bv581 - fisiologia vegetal básica: formação dos meristemas
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MARCELO C. [email protected]
BV581 - Fisiologia Vegetal Básica:Desenvolvimento
¨Elaboração dos meristemase florescimento¨
Formação dos meristemas durante o desenvolvimento embrionário
Raiz primária
epiderme
córtex
periciclo endoderme
Sist. vascular
Raizlateral
columelacoifa
Embrião na fase de torpedo Embrião maduro Plântula
Meristemas florais
Meristema da inflorescência
Origem dosmeristemasaéreos emArabidopsis
Todas as c élulas do meristema são derivadas das células produzidas pela CZ
Fatores ambientais podem influenciar o florescimento
LUZ
HORM
TEMP
DJ F M A M J J A S O N
Hor
as d
e lu
z po
r di
a
20/02/2003 19:35
16/06/2003 17:26
24h Duraçãocrítica deescuro
período de luz
período de escuro
flashde luz
Planta de dias curtos
24h Duraçãocrítica deescuro
período de luz
período de escuro
quebrado perí odode escuro
Planta de dias longos
Petunia hybrida,induzida (DL)como enxerto
Hyosyamus niger,não-induzida (DL)como porta-enxerto
Taiz & Zeiger, 2002
Experimentos de enxertia de folhas em Perilla sp, uma planta de dias curtos.
Taiz & Zeiger, 2002
DCDC
DL
DLDL
A proteí na FTtrafega pelo floemadas folhas ao meristema!
L. Corbesier et al., Science 316, 1030 -1033 (2007)
O florígeno éa proteína produzida
pelo gene FT!
BlBláázquez (2000)zquez (2000)
LUZGIBERILINAS
TEMPERATURA
sépalas pétalas estames carpelos
Oscilador:TOC1 (Timing Of Cab)Ritmos de expressão de 24h
Osciladores : Ciclos circadianos
Mas proteí na CO degrada à noite
Transcri ção de CO é regulada pelo relógio circadiano
CONSTANS (mRNA)
CONSTANS (proteí na)
TOC1 induz expressão de CONSTANS (CO)
Proteína CO degrada durante a noite e acumula durante o dia
Dias LONGOS: Muita proteína CODias CURTOS: Pouca proteína CO
CO regula expressão de FT (Proteína FT é o florígeno)
Plantas de Dias Curtos:CO REPRIME FT
espinafre
Plantas de Dias Longos: CO INDUZ FT
CO (mRNA) CO (mRNA)
CO (proteína) CO (proteína)
FT (mRNA eproteína)
FT (mRNA eproteína)
Dias curtos Dias curtosDias longos Dias longos
crisântemo
BlBláázquez (2000)zquez (2000)
LUZGIBERILINAS
TEMPERATURA
sépalas pétalas estames carpelos
estame
pétala
pétala
estame
sépala
carpelos (pistilo)carpelos (pistilo)
sépala
Elliot Meyerowitz (1947- )
The war of the whorls: The war of the whorls: genetic interactions genetic interactions controlling controlling flower development.flower development.Nature. (1991) Nature. (1991) 353(6339):31353(6339):31--7.7.
1991
2014
Enrico Coen (1945- )
The war of the whorls: The war of the whorls: genetic interactions genetic interactions controlling controlling flower development.flower development.Nature. (1991) Nature. (1991) 353(6339):31353(6339):31--7.7.
1991
2014
Mutantes de Arabidopsis para a identidade dos órgãos
florais
apetala1apetala1 apetala2apetala2 pistillatapistillata apetala3apetala3 agamousagamous
Sépalas e pétalas(verticilos 1 e 2)
grupo A
Pétalas e estames(verticilos 2 e 3)
grupo B
Estames e carpelos(verticilos 3 e 4)
grupo C
Determinação da identidade dos órgãos florais
Coen & Meyerowitz (1991)Coen & Meyerowitz (1991)
estames
sépalas
carpelos
pétalas
Mutantes do grupo A
CB
A CB
S P E CS P E C
C E E CC E E Capetala2apetala2
Mutantes do grupo B
CS S C CS S C Cpistillatapistillata
A
A CB
S P E CS P E C
Mutantes do grupo C
S P P SS P P Sagamousagamous
AB
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(Duplo mutante b/c)
pistillata/agamouspistillata/agamous
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(Duplo mutante b/c)
SS SS SS SS
pistillata/agamouspistillata/agamous A
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(Duplo mutante b/c)
SS SS SS SS
pistillata/agamouspistillata/agamous A
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(Triplo mutante a/b/c)
?? ?? ?? ??
ap2/pi/agap2/pi/ag
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(Triplo mutante a/b/c)
FF FF FF FFap2/pi/agap2/pi/ag
A CB
S P E CS P E C
Martin Yanofsky (1958- )
The protein encoded by the The protein encoded by the ArabidopsisArabidopsis homeotic gene homeotic gene agamousagamous resembles resembles transcription factors.transcription factors.NatureNature 1990 Jul 5;346(6279):351990 Jul 5;346(6279):35--99
Expressão dos genes do modelo ABC em Arabidoposis
APETALA1 (Grupo A)verticilos 1 e 2
APETALA3 (Grupo B)verticilos 2 e 3
AGAMOUS (Grupo C)verticilos 3 e 4
FUNÇÃO A
FUNÇÃO A + B
FUNÇÃO B + C
FUNÇÃO C
MERISTEMA FLORAL FLOR
SÉPALA
PÉPALACARPELOS ESTAME
Testes do Modelo ABC(transgênicos)
C35S::PISTILLATA35S::PISTILLATA35S::APETALA335S::APETALA3
AB
Ma et al. (1997)Ma et al. (1997)
A CB
S P E CS P E C
CP P E EP P E E
35S::PISTILLATA35S::PISTILLATA35S::APETALA335S::APETALA3
AB
Ma et al. (1997)Ma et al. (1997)
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(transgênicos)
C35S::PISTILLATA35S::PISTILLATA35S::APETALA335S::APETALA335S::AGAMOUS35S::AGAMOUS
B
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(transgênicos)
CEE EE E EE E
35S::PISTILLATA35S::PISTILLATA35S::APETALA335S::APETALA335S::AGAMOUS35S::AGAMOUS
B
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(transgênicos)
A35S::PISTILLATA35S::PISTILLATA35S::APETALA335S::APETALA3
agamousagamous
B
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(transgênicos/mutantes)
APP PP PP PP
35S::PISTILLATA35S::PISTILLATA35S::APETALA335S::APETALA3
agamousagamous
B
A CB
S P E CS P E C
Testes do Modelo ABC(transgênicos/mutantes)
Antirrhinum Antirrhinum majusmajus
Os genes do modelo ABCOs genes do modelo ABC
DomDomíínio MADSnio MADS
AP1
SQUA
AG
PLE
AP3
DEF
PI
GLO
Função A
Função C
Função B
Função B
ArabidopsisAntirrhinum
Controle do sexo pelo modelo ABC
A CB
S P E C
Função C determina fertilidade
Desenvolvimento reprodutivo em pteridófitas
Expressão de CMADS1 em Expressão de CMADS1 em Ceratopteris richardiiCeratopteris richardii(Hasebe et al., 1998)(Hasebe et al., 1998)
Controle do sexo pelo modelo ABC
A CB
A C
Função B determina a expressão do sexo
Desenvolvimento reprodutivo em gimnospermas
Gimnospermas possuem genes Gimnospermas possuem genes do grupo B e Cdo grupo B e C(Tandre et al.1998; Sunderstr(Tandre et al.1998; Sunderstr ööm et al. 1999; Sunderstrm et al. 1999; Sunderstr ööm 2002)m 2002)