UNIVERSIDADE FEDERAL DO ESPÍRITO SANTO CENTRO UNIVERSITÁRIO NORTE DO ESPÍRITO SANTO Departamento de Ciências da Saúde, Biológicas e Agrárias

SISTEMÁTICA VEGETAL Professor Luis Fernando Tavares de Menezes

GIMNOSPERMAEGIMNOSPERMAEGIMNOSPERMAEGIMNOSPERMAE

Grupo de plantas que formam sementes nuas, isto é, não encerradas em ovários. São representadas atualmente por 820 espécies viventes, com cerca de 80 gêneros e tiveram seu apogeu no Triássico e Jurássico.

Aspectos gerais da reproduçãoAspectos gerais da reproduçãoAspectos gerais da reproduçãoAspectos gerais da reprodução

Freqüentemente nas Gimnospermas os microsporângios e os

megasporângios estão reunidos em estróbilos. Estróbilos – ramos terminais modificados. Estruturas semelhantes a

cones, constituindo-se de um eixo em torno do qual se dispõem esporófilos (macro e megasporófilos) ou escamas especializadas que transportam esporângios (micro ou megasporangios). Esporófilos Esporófilos Esporófilos Esporófilos – estrutura que produz esporos. Folhas mais ou menos transformadas. Existem dois tipos de esporofilos: MegasporófiloMegasporófiloMegasporófiloMegasporófilo – que produz megasporângios (esporângios que produzem megásporos) MicrosporófiloMicrosporófiloMicrosporófiloMicrosporófilo – que produz microsporângios (esporângios que produzem micrósporos) > Em cada microsporângio formam-se vários microspóros.

> Micrósporos iniciam a formação do gametófito masculino. Este permanece

dentro da parede do esporo, sendo formado por duas células: a célula do tubo ou

vegetativa e a célula geradora. A parede do microspóro desenvolve duas

projeções laterais em forma de asas. O microspóro assim modificado passa a ser

chamado de grão de pólen.

> Em cada megasporófilo formam-se dois megasporângios, cada um deles

revestido por tegumentos (óvulo)

> Em cada óvulo existe um orifício no tegumento, denominado micrópila. Em

cada megasporângio ocorre meiose em uma célula-mãe do esporo, que originará

quatro células haplóides. Destas, três degeneram e apenas uma passa a ser

megásporo funcional (n).

A polinização é feita pelo vento ou por insetos pouco especializados

(besouros), daí a grande quantidade de grãos de pólen formados.

As estruturas envolvidas na reprodução das gimnospermas são os

estróbilos, ramos terminais modificados, que possuem folhas férteis

denominadas esporófilos, produtoras de esporos. Existem dois tipos de

esporófilos: o microsprófilo, que produz micrósporos e o megasporófilos que

produz megásporos. Os microsporófilos estão reunidos em microstróbilos que

são os masculinos, e os megasporófilos que são os estróbilos femininos. Em cada

microsporófilos desenvolvem-se dois microsporângios. No interior de cada

microsporângio formam-se vários microspóros. Os microspóros, ainda no

interior dos microsporângios, iniciam a formação do gametófito masculino. Este

permanece dentro da parede do esporo (desenvolvimento endospórico) sendo

formado por duas células: a célula do tubo ou vegetativa e a célula geradora. A

parede do microspóro desenvolve duas projeções laterais em forma de asas. O

microspóro assim modificado passa a ser chamado de grão de pólen. O

megastróbilo, ou estróbilo feminino possui em cada megasporófilo, dois

megasporângios, cada um deles revestido por tegumentos recebe o nome de

óvulo. Em gimnospermas, portanto, o óvulo não é o gameta feminino, e sim, o

megasporângio revestido por tegumentos. Em cada óvulo existe um orifício no

tegumento, denominado micrópila. Em cada megasporângio ocorre meiose em

uma célula-mãe de esporo, que originará quatro células haplóides. Destas, três

degeneram e apenas uma passa a ser megásporo funcional (n). Em

determinadas épocas do ano ocorre a polinização: grãos de pólen são liberados

e, em função de suas projeções laterais, são facilmente transportados pelo

vento, alguns desses grãos de pólen podem passar através da micrópila do

óvulo, atingindo uma pequena cavidade do ápice do megasporângio,

denominada câmara polínica, geralmente contendo líquido secretado pelo óvulo.

As gimnospermas são as primeiras plantas terrestres a adquirir independência

da água para a reprodução. Após a polinização, o megaspório funcional sofre

várias divisões mitóticas, dando origem a um gametófito feminino que acumula

substâncias nutritivas. No gametófito feminino diferenciam-se dois ou três

arquegônios na região próxima à micrópila. Em cada arquegônio diferencia-se

apenas um gameta feminino: a oosfera. Enquanto isso, o grão de pólen,

localizado na câmara polínica, inicia a sua germinação. A célula do tubo

desenvolve-se, dando origem a uma estrutura longa, denominada tubo polínico.

Essa estrutura perfura os tecidos do megasporângio, até atingir o arquegônio.

A célula geradora divide-se, originando dois núcleos espermáticos, que se

dirigem para o tubo polínico. Esses núcleos espermáticos são os gametas

masculinos das gimnospermas. Um desses núcleos espermárticos fecunda a

oosfera, dando origem a um zigoto diplóide. O outro gameta masculino sofre

degeneração. O zigoto diplóide, originado da fecundação, desenvolve-se dando

origem a um embrião diplóide, que permanece no interior do gametângio

feminino, haplóide. O gametângio acumula substâncias nutritivas, dando

origem a um tecido nutritivo haplóide, denominado endosperma. Enquanto

isso, os tegumentos endurecem, passando a formar uma estrutura denominada

casca ou tegumento da semente. Ao conjunto da casca, megasporângio,

endosperma e embrião, dá-se o nome de semente. Esta permanece presa ao

estróbilo até amadurecer, quando então se desprende e cai ao solo.

Encontrando condições adequadas inicia-se a germinação, originando um novo

indivíduo diplóide, o esporófito, que reiniciará o ciclo. A semente de

gimnosperma é formada de:

. embrião: esporófito embrionário diplóide:

· endosperma: tecido nutritivo, que corresponde ao gametófito, haplóide,

no qual está imerso o embrião;

· parede do megásporo e megasporângio: estrturas diplóides que

protegem o embrião e o endosperma;

· casca: estrutura diplóide formada pelo endurecimento do tegumento do

óvulo.

Caracterização das divisõesCaracterização das divisõesCaracterização das divisõesCaracterização das divisões

1. 1. 1. 1. DDDDivisão Cycadophyta (ivisão Cycadophyta (ivisão Cycadophyta (ivisão Cycadophyta (CCCCicaicaicaicadáceas):dáceas):dáceas):dáceas):

São plantas grandes, sendo que algumas atingem 18 metros ou mais de

altura, semelhantes a palmeiras ou a samambaiaçus, encontradas em regiões

tropicais e subtropicais. Compreendem 11 gêneros e 140 espécies. São

freqüentemente tóxicas, por compostos neurotóxicos e carcinogênicos.

Apresentam amplas folhas pinadas que ocorrem no ápice do caule e este

não ramificado; sistema vascular pouco desenvolvido e sem canais resiníferos.

As sementes estão localizadas em megasporófilos, e por isto quando existem, os

megastróbilos são simples. Além disso, todas as espécies são dióicas e a

polinização geralmente é entomófila (besouros). Os óvulso possuem uma

câmara arquegonial na qual serão liberados os anterozóides (gametas

masculinos flagelados). Portanto, não ocorre sifonogamia e a fecundação

depende ainda de meio líquido para se processar. Pertencem a ordem

Cycadales: Cycadaceae e Zamiaceae. Cycadaceae não apresenta megastróbilos

(os megasporófilos ficam reunidos no ápice caulinar) e seus megasporófilos

portam 4 a 8 óvulos. Zamiaceae apresenta megastróbilos portando 2 óvulos.

2. 2. 2. 2. DDDDivisão Ginkgophyta (ivisão Ginkgophyta (ivisão Ginkgophyta (ivisão Ginkgophyta (GGGGinkgoinkgoinkgoinkgo))))::::

Planta dióica. Possui folhas flabeliformes, ramos abertos e padrão de nervação

dicotômico, microstróbilos alongados e numerosos nas axilas foliares,

megastróbilos muito simplificados constituídos de um pedúnculo portando 2

óvulos carnosos, alaranjados, fortemente odoríferos quando maduros. Como nas

Cycadales apresentam anterozóides flagelados, com total dependência do meio

líquido para a fecundação. Tem crescimento lento, podendo atingir mais de 30m

de altura. As folhas são mais ou menos inteiras, decíduas, ficando douradas

antes de caírem no outono. Ginkgo biloba é a única representante do grupo. É

resistente ao ar poluído, sendo usada em paisagismo.

3. 3. 3. 3. DDDDivisão Coniferophyta (ivisão Coniferophyta (ivisão Coniferophyta (ivisão Coniferophyta (CCCConíferas)oníferas)oníferas)oníferas)

Este grupo apresenta 50 gêneros e 550 espécies, são mais comuns nas

regiões temperadas e temperadas frias, especialmente no Hemisfério Norte,

onde formam extensas florestas. A planta vascular mais alta, as sequóias

(Sequoiodendron e Sequoia) são árvores de até 110 metros de altura e o

diâmetro do tronco pode atingir 11 metros, ocorrem na América do Norte. As

coníferas incluem os pinheiros com cerca de 90 espécies e os abetos. Araucaria

é o gênero mais comum no Hemisfério Sul.

São plantas com caules ramificados, vigoroso crescimento secundário e

folhas simples, geralmente pequenas. Elas possuem sementes localizadas em

estruturas muito modificadas, as escamas (ovulífera e bracteal) apresentando,

desta maneira, megastróbilos compostos ou cones (daí derivando o nome

comum das plantas do grupo, as coníferas). As plantas podem ser tanto

monóicas como dióicas. Pela primeira vez no reino vegetal, o grão de pólen

forma um tubo polínico, na extremidade da qual se localiza a célula

espermática que fecundará diretamente a oosfera, tornando a fecundação

totalmente independente da água e plenamente sifonogâmica.

Em Pinales pode-se citar como característica anatômica a presença de

canais resiníferos. A madeira das coníferas também é muito usada para

fabricação de móveis e papel. As famílias mais importantes são:

a.a.a.a. Família PinaceaeFamília PinaceaeFamília PinaceaeFamília Pinaceae:

Esta é a maior família de gimnospermas vivas, com centro de dispersão

no hemisfério norte.

Plantas monóicas, arbóreas ou arbustivas lenhosas, com folhas dispostas

em espiral, em certos gêneros (Pinus, Cedrus, Larix) estas só se forma em

ramos curtos especiais, os braquiblastos, apresentando-se então em fascículos.

Cada megasporófilo apresenta uma escama ovulífera que transporta 2 óvulos e

é protegida por uma escama bracteal, sendo que com o desenvolvimento do

estróbilo elas se fundem e a base da escama ovulífera se torna lenhosa. A

polinização nos pinheiros ocorre na primavera; o grão de pólen se adere a uma

gota de fluido espesso que ocorre próximo da micrópila. A fecundação da oosfera

ocorre cerca de 15 meses após a polinização. Suas sementes são muitas vezes

aladas (Pinus, Cedrus), as alas são formadas a partir de uma porção da escama

ovulífera. Os microstróbilos são alongados e têm microsporófilos portando 2-8

microsporângios.

b. b. b. b. Família AraucariaceaeFamília AraucariaceaeFamília AraucariaceaeFamília Araucariaceae:

São Plantas dióicas, arbóreas de grande porte, com folhas pequenas,

alternas, em geral densamente dispostas, e em certos casos imbricadas. Plantas

com sexos separados. O estróbilo feminino é grande e constituído por escamas

ovulíferas e bracteais que se sodam e recobrem o óvulo, formando o pinhão.

Flores femininas reunidas em grandes e densos estróbilos com mais de duas

centenas de flores. Os microstróbilos apresentam microsporófilos com 8

microsporângios alongados, e o embrião tem dois cotilédones. Família exclusiva

do hemisfério sul, com 2 gêneros apenas, o primeiro Araucaria, com 2 espécies

na América do Sul: uma espécie, Araucaria araucana, ocorre no sul do Chile e

Argentina, a outra A. angustifolia (=A. brasiliensis) ocorre no sudeste e sul do

Brasil (SP, MG e PN) e no território de Missiones na Argentina. Um segundo

gênero Agathis (=Damara) é nativo da Austrália. Entre nós são cultivadas: A.

excelsa (pinheiro-de-norfolk), A. bidwili (Austrália).

c. c. c. c. FaFaFaFamília Cupressaceaemília Cupressaceaemília Cupressaceaemília Cupressaceae

Esta é a segunda maior família do grupo, com 18 gêneros e cerca de 180

espécies no hemisfério norte. Somente 2 gêneros ocorrem espontaneamente nos

Andes chilenos, um na África e alguns na Austrália, todos os outros são do

hemisfério norte. Nenhum é nativo do Brasil. São plantas monóica, lenhosas de

porte arbóreo ou mais raramente arbustivas. Folhas em geral pequenas,

escamiformes, de disposição espiralada ou oposta-cruzada, revestindo

completamente os ramos novos. Os microstróbilos são constituídos de 2-9

microsporângios. Os megastróbilos são terminais formados por ramos curtos,

pequenos, com escamas bracteais peltadas, opostas e densamente dispostas;

cada uma transportando de 2 a 12 óvulos eretos, estes protegidos, cada um por

um megasporófilo. Cones pequenos, os menores dentre as coníferas, lenhosos ou

carnosos (Juniperus) e neste caso denominado gálbula. Dentre os gêneros

cultivados no Brasil destacam-se: Cupressus (cipreste); Sequoia;

Sequoiodendron; Thuja (pinheiro-de-cemitéiro), Chamaecyparis; Thujopsis

(raros) e Juniperus é plantado em certos pontos da Serra da Mantiqueira. Os

representantes arbóreos deste grupo fornecem madeira para vários fins; das

bagas de Juniperus se extrai o princípio oleoso utilizado no fabrico de gim.

4. 4. 4. 4. DDDDivisão Gnetophyta (ivisão Gnetophyta (ivisão Gnetophyta (ivisão Gnetophyta (GGGGnetófitas):netófitas):netófitas):netófitas):

Este grupo é constituído por três ordens: Gnetales (2 famílias, 20

espécies), Ephedrales (1 família, 40 espécies) e Welwitschiales (1 família, 1

gênero. Welwitshia, monoespecífico) que apresentam algumas características

em comum tais como:

1. folhas opostas.

2. sem canais resiníferos;

3. presença de elemento de vaso no lenho secundário;

4. estróbilos compostos e díclinos;

5. embrião com dois cotilédones;

6. o óvulo é envolvido por algumas brácteas e possui o tegumento formando uma projeção alongada que constitui o tubo micropilar, em cujo ápice é secretada a gota de polinização;

GnetumGnetumGnetumGnetum é um gênero tropical, constituindo-se de lianas lenhosas com

folhas reticuladas, assemelhando-se a uma Angiosperma na aparência.

Apresenta algumas espécies na Amazônia.

EphedraEphedraEphedraEphedra apresenta hábito arbustivo com caule muito ramificado com

folhas escamiformes e caule fotossintetizante. Suas folhas pequenas acaules

aparentemente articuladas, lembram superficialmente o gênero Equisetum.. A

maioria das espécies é asiática, ocorrendo também em regiões áridas

subtropicais da América do Norte e da América do Sul.

WelwitschiaWelwitschiaWelwitschiaWelwitschia possui uma única espécie W. mirabilis, endêmica dos

desertos do sudoeste da África. Tem a maior parte de sua estrutura enterrada

no solo arenoso, apresenta um caule lenhoso muito curto e não ramificado e

possui apenas duas folhas que persistem através de toda a vida da planta,

cerca de 100 anos. Estas folhas apresentam tecido meristemático basal

permanente, permitindo que elas cresçam até atingir aproximadamente dois

metros de comprimento.

As estruturas reprodutivas das Gnetophyta possuem brácteas

organizadas como um invólucro, e seus microesporângios ficam sutentados no

ápice do eixo alongado lembrando a organização dos estames das

Angiospermas. Por isso, muitos autores denominam tais estruturas de flores.

Entre esses autores estão os defensores da Hipótese das Antófitas (de anthos,

flor e phyton planta), onde a posse da flor seria mais uma característica

avançada que aparece nos dois grupos, sustentando o parentesco das

Gnetophyta e Angiospermas.