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Aves campestres ameaçadas de extinção encontradas nos Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais: notas sobre sua história natural e proposições para estudos futuros

Leonardo Esteves Lopes1,3 & Helberth José Cardoso Peixoto1,2

IntroduçãoA história natural das aves neotropicais

é mal conhecida não apenas para as espé-cies de regiões isoladas dos Andes ou dos confins da Amazônia (Collar et al. 1992, Marini & Garcia 2005, Xiao et al. 2017). Tal carência de informações se estende também para um grande número de es-pécies de aves campestres (Vickery et al. 1999, Azpiroz et al. 2012) que, mesmo habitando regiões de fácil acesso, tem a sua biologia conhecida a partir de raras observações fortuitas (e.g. Lombardi et al. 2012, Lopes et al. 2013) ou de sínteses ge-rais disponíveis em grandes obras compi-latórias (e.g. Ridgely & Tudor 1989, 1994, Sick 1997). Esta constatação é particular-mente preocupante, pois as aves campes-tres obrigatórias constituem um dos gru-pos mais ameaçados de extinção em todo o Neotrópico (Stotz et al. 1996, Azpiroz et al. 2012)

Felizmente este cenário está mudan-do, pois alguns dos dedicados grupos de pesquisa sediados nos Neotrópicos têm devotado esforços direcionados ao estudo das aves campestres sul-americanas, com importantes resultados publicados recentemente (Chiarani & Fontana 2015, Repening & Fontana 2016, Zermoglio et al. 2016, Machado et al 2017). Entretanto, o conhecimento sobre as espécies campestres mais raras e elusivas é ainda muito reduzido, o que acaba forçando o pesquisador a investir em estudos meramente descritivos, mas não sem grande dificuldade. Isso porque, em estudos pioneiros, muitas vezes não é possível sequer saber a época aproximada de reprodução, ou mesmo a aparência e localização dos ninhos de uma dada espécie (Lopes et al. 2013). Tais informações são fundamentais para o planejamento e delineamento de estudos com um tamanho amostral elevado e calcados em uma funda-mentação teórica robusta, capazes, portanto, de testar hipóteses sobre a evolução da história de vida e ecologia comportamental das espécies de interesse.

Portanto, sabendo da importância da história natural descritiva como ponto de partida para trabalhos sobre a ecologia, taxono-mia e evolução, bem como para o delineamento de estratégias

para a conservação e manejo das espécies (Beehler 2010), foi realizado este estudo. O objetivo principal é apresentar observa-ções sobre a história natural, com foco na biologia reprodutiva, de seis espécies campestres ameaçadas de extinção (COPAM 2010, MMA 2014) estudadas no sul de Minas Gerais: Geositta poeciloptera, Culicivora caudacuta, Alectrurus tricolor, Anthus nattereri, Coryphaspiza melanotis e Cistothorus platensis. São também apresentados diversos insights sobre os requerimentos ecológicos de algumas destas espécies, bem como propostas para investigações futuras.

Material e métodosÁrea de estudos

Os trabalhos de campo foram realizados nos Campos do Alto Rio Grande (CARG), sul de Minas Gerais, que cobrem uma extensa região inserida na bacia hidrográfica do alto curso do Rio Grande, entre aproximadamente 21º29’–21º32’S e 43º50’––44º55’W (Figura 1). Esta região cobre partes de três mesorre-giões políticas do estado: Sul/Sudoeste, Campo das Vertentes e Zona da Mata (Minas Gerais 2016). A paisagem é caracterizada

Figura 1. Localização dos Campos do Alto Rio Grande no estado de Minas Gerais (detalhe). A estrela representa a localização de Belo Horizonte, capital do estado. Na imagem maior, as

manchas em cinza representam a vegetação de campo nativo segundo Scolforo & Carvalho (2006). Os polígonos representam os limites dos municípios e os círculos representam a localização da área urbana da sede municipal de três importantes cidades da região. Mapa: H.C.J. Peixoto.

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pelo relevo montanhoso, onde os morros são originalmente re-cobertos por vegetação campestre nativa (Azevedo 1962) asso-ciada a solos rasos, em altitudes acima de 900 m (Figura 2). Ao longo dos vales, onde os solos são mais profundos e concentram maior umidade, ocorrem trechos de floresta estacional semideci-dual (Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho 1999).

Localizados na Serra da Mantiqueira, os CARG são geral-mente associados à província biogeográfica da Mata Atlântica (Ratter et al. 1997, Oliveira-Filho & Ratter 2002, Sano et al. 2010). Entretanto, devido às suas fitofisionomias abertas te-rem fortes relações florísticas com o Cerrado (Oliveira-Filho & Fluminhan-Filho 1999), alguns autores os consideram como incluídos nesta última província biogeográfica (Silva & Bates 2002, Ratter et al. 2003). Na falta de trabalhos mais detalha-dos, este estudo irá considerar a região como de transição entre as duas províncias biogeográficas acima citadas, pois as flo-restas ao longo dos vales são compostas por elementos pre-dominantemente atlânticos (Oliveira-Filho & Machado 1993, Oliveira-Filho et al. 1994), enquanto que os campos são com-postos predominantemente por elementos do Cerrado (Olivei-ra-Filho & Fluminhan-Filho 1999). Do ponto de vista de sua fitofisionomia, as formações campestres encontradas na região podem ser enquadradas em dois tipos principais: campo limpo e campo sujo (Ribeiro & Walter 2008).

O clima da região é do tipo Cwb (temperado úmido) segundo a classificação de Köppen, com inverno seco e verão ameno e úmido, sendo a temperatura média durante o inverno de 14,3º C e durante o verão de 17,0º C (Sá Júnior et al. 2012). A esta-ção seca ocorre entre maio e agosto e a precipitação anual é de aproximadamente 1.500 mm, com 60% desta concentrada entre novembro e fevereiro (Sá Júnior et al. 2012).

Coleta de dadosOs dados foram coletados de maneira fortuita por HJCP en-

tre 28 de agosto e 22 de novembro de 2013 durante um estudo sobre a abundância e o uso do habitat das seis espécies de aves campestres listadas acima (Peixoto 2014). Durante esse período

foram amostrados 316 pontos de conta-gem distribuídos em 28 quadrantes (12 ou, raramente, menos pontos por quadrante, cada um deles com 4’ de latitude por 4’ de longitude, o que corresponde a uma área de ~51 km²). Estes quadrantes foram alea-toriamente selecionados e se encontravam distribuídos ao longo de todo o CARG. A amostragem dos pontos, separados por no mínimo 400 m entre si, deu-se através da contagem por pontos de escuta, sendo uti-lizado um raio de detecção de 100 m. Cada ponto foi amostrado durante um único dia, em duas seções de 10 min cada, uma seção passiva e outra com o auxílio do estímu-lo sonoro de uma gravação padronizada (playback) contendo os cantos de todas as espécies de aves campestres acima men-cionadas, exceto A. tricolor, uma espécie que raramente vocaliza. Maiores detalhes sobre o protocolo de amostragem e os re-sultados dos censos podem ser obtidos em Peixoto (2014).

Resultados e discussãoObservações sobre a história naturalGeositta poeciloptera

• 11/outubro/2013. Um indivíduo foi observado escavan-do com os pés uma cavidade para nidificação (21º44’21’’S, 44º10’00’’W – 1.180 m alt.) em um barranco às margens de uma estrada de terra utilizada diariamente como acesso por veículos de uma empresa de plantio de eucalipto. A vegeta-ção adjacente era constituída por campos nativos em bom es-tado de conservação, com capim adensado de 50 cm de altura, apresentando pequenos trechos de solo exposto e pedregoso. A cavidade estava a aproximadamente 80 cm de altura do chão e tinha cerca de 10 cm de profundidade. Ao lado haviam ou-tras cavidades sendo utilizadas pela andorinha Alopochelidon fucata.

• 15/outubro/2013. Observou-se um indivíduo saindo de uma cavidade em um barranco erodido, às margens de uma estrada de terra, em uma área de campo nativo bastante alterado devido ao pastejo e pisoteio pelo gado, apresentando capim baixo (~20cm) e muito solo exposto (21º33’47’’S, 44º21’14’’W – 1.030 m alt.). Nas proximidades havia algumas manchas de campo com capim denso e altura acima de 50 cm. A cavidade estava a cerca de 60 cm de altura. Na mesma faixa do barranco havia duas outras cavidades, uma utilizada por Tersina viridis e outra por Stelgi-dopteryx ruficollis.

• 11/novembro/2013. Dois indivíduos adultos foram obser-vados enquanto atendiam a um ninho localizado em uma ca-vidade a 65 cm de altura do chão (21º25’20’’S, 44º08’12’’W – 1.065 m alt.), em um barranco às margens de uma larga estrada de terra (Figura 3). A atividade das aves foi observada por 30 min, durante os quais os dois indivíduos entraram na cavidade, sendo que um permaneceu no interior da mesma durante a maior parte do tempo (Figura 3). As aves não tra-ziam alimento e nem foram ouvidas vocalizações de filhotes, não sendo possível, portanto, determinar o status do ninho. A estrada onde foi registrado este ninho é um dos principais

Figura 2. Campos limpos adjacentes ao Rio Grande (ao fundo), próximo à cidade de Santana do Ga-rambéu, Minas Gerais. Paisagem natural característica da região do Alto Rio Grande, com os campos

nativos recobrindo as áreas mais elevadas e pequenas manchas de floresta localizadas no fundo dos vales. Foto: H.C.J. Peixoto, setembro 2013, ao final da estação seca.


acessos às propriedades rurais da região, sendo muito movimentada e utilizada por tratores e caminhões. As áreas adja-centes à estrada, inclusive acima do lo-cal do ninho, encontravam-se muito de-gradadas, com solo exposto ou ocupado por recente plantação de feijão (Figura 4). As manchas de campo nativo mais próximas se encontravam a cerca de 600 m, onde a espécie não foi registrada. Um terceiro indivíduo foi observado a pouco mais de 600 m de distância do local do ninho, forrageando em meio a um plan-tio recente de feijão às margens da es-trada. Vasconcelos et al. (2006) também registraram a espécie em uma área de cultivo próxima a pequenos fragmentos de campo nativo alterado.

Culicivora caudacuta• 12/outubro/2013. Um indivíduo foi

observado carregando material macio (Fi-gura 5), talvez paina (veja Lombardi et al. 2010 para a descrição de outro ninho encontrado nos CARG), para a construção de seu ninho em um campo sujo às mar-gens de uma estrada de terra (21º46’34’’S, 44º17’06’’W – 1.000 m alt.). O período reprodutivo coincide com outros regis-tros obtidos para os CARG (Lombardi et al. 2010, Lombardi et al. 2012) e também para outras regiões do Cerrado (Silva e Silva 2006, Sousa & Marini 2007, Braz 2008).

Comentários gerais. Em nenhuma das 40 vezes em que foi registrada durante este estudo C. caudacuta foi observada in-tegrando bando misto, diferentemente do observado por Parker & Willis (1997). No entanto, as observações aqui conduzidas concentraram-se durante o período repro-dutivo, período durante o qual duas outras espécies de Tyran-nidae de formações abertas do Cerrado usualmente não se as-sociam a bandos mistos (Lopes 2005). A observação de grupos compostos por três a quatro indivíduos adultos durante o perío-do reprodutivo sugere a ocorrência de ajudantes de ninho, fato demonstrado em outros estudos nos quais três adultos atenderam a um mesmo ninho, participando da incubação e do cuidado com os filhotes (Silva e Silva 2006, Sousa & Marini 2007).

Alectrurus tricolor• Entre os dias 25 e 29 de setembro de 2013 foram observados

vários indivíduos ao longo de aproximadamente 4 km de uma estrada de terra (~21º46’55’S, 44º41’04’’W – 1.025 m alt.). A maior contagem realizada em um único dia foi de seis machos adultos e duas fêmeas, sendo que três machos estavam em um mesmo trecho e realizavam perseguições entre si. Este trecho era constituído por campos limpos com pouca influência antró-pica, entremeados por pequenos córregos, brejos e campos hi-dromórficos, apresentando capim denso, acima de 60 cm e solo

totalmente recoberto por vegetação herbácea. A agregação em pequenos grupos também foi observada por Braz (2008) durante o período reprodutivo da espécie na região central do Brasil.

• No dia 11 de outubro de 2013 foram observados dois ca-sais distantes entre si por aproximadamente 2 km, em áreas de campo limpo seco em bom estado de conservação (21º43’46’’S, 44º10’08’’W – 1.175 m alt.).

Todos os machos observados nas duas áreas exibiam a pluma-gem reprodutiva (Braz 2008), a qual se caracteriza pelo típico prolongamento das penas da cauda, algumas das quais orienta-das verticalmente, e pelas cores escuras do corpo de um negro brilhante (Figura 6). Já a plumagem de descanso não apresenta o típico prolongamento da cauda, sendo tomada por tons acinzen-tados ao invés de negro brilhante (Braz 2008). Portanto, tal qual Alectrurus risosa (Di Giacomo & Di Giacomo 2004), a espécie aparentemente possui duas plumagens definitivas (sensu Hum-phrey & Parkes 1959), uma alternada (reprodutiva) e uma básica (de descanso). Tais observações indicam atividade reprodutiva na área de estudo, assim como foi observado por Lombardi et

Figura 3. Acima: Ninho de Geositta poeciloptera (seta) localizado em uma cavidade no barranco às mar-gens de uma estrada de terra, nos Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais, em 11 de novembro de 2013. Abaixo: Indivíduo de G. poeciloptera saindo da cavidade mostrada acima. Foto: H.C.J. Peixoto.


al. (2012) em outubro de 2008 na serra de Carrancas, também nos CARG.

Anthus nattereri• 17/novembro/2013. Um juvenil foi observado (Figura 7) em

uma área de campo limpo com capim baixo e ralo (21º11’54’’S, 44º08’56’’W – 1.070 m alt.). O jovem permanecia afastado al-guns metros de dois indivíduos adultos, já forrageando sozinho. A morfologia do jovem de A. nattereri não é descrita (Tyler 2004). O indivíduo, que foi observado apenas com o auxílio de binóculos, apresentava plumagem semelhante à dos adultos, po-rém sendo a cor da cabeça, do pescoço e do peito de um amarelo mais pálido, além de apresentar comissuras labiais desenvolvi-das e destacadas em amarelo. Enquanto os adultos se exibiam em voo, o jovem, pousado no solo, também emitia algumas vo-calizações, porém mais curtas e fracas que as dos adultos. O

jovem permitiu grande aproximação do observador, não apresentando o comporta-mento esquivo típico dos adultos.

Comentários gerais. Anthus nattereri foi frequentemente observado em áreas de campo seco, demonstrando que a es-pécie não se encontra necessariamente associada a locais mais úmidos, tal qual relatado por outros autores (Collar et al. 1992). Em muitos locais A. nattereri ocor-reu lado a lado com a espécie congenéri-ca A. hellmayri, como observado também por outros autores (Sick 1997, Mazzoni & Perillo 2011, Lombardi et al. 2012). No entanto, A. hellmayri foi menos frequente nos CARG, onde ocorre normalmente as-sociado a solos mais pedregosos e a aflora-mentos rochosos, habitat típico da espécie (Lopes & Vasconcelos 2011). Em alguns locais (e.g. Serra do Mandembe, municí-pio de Luminárias, ~21º32’W, 44º49’W) ambas as espécies se mostraram comuns.

Coryphaspiza melanotisEsta é uma espécie rara em coleções

zoológicas, sendo que mesmo as maiores coleções do mundo abrigam apenas al-guns poucos exemplares, a maioria deles antigos e sem informações sobre idade e/ou sexo (L.E.L. obs. pessoal após visita a mais de 20 coleções ornitológicas do Bra-sil, Europa e Estados Unidos). Talvez por este motivo as questões do dimorfismo sexual na espécie e da sequência exata de suas plumagens não se encontram bem re-solvidas. Para alguns autores, o macho e a fêmea adultos (isto é, na plumagem bási-ca definitiva, de acordo com Humphrey & Parkes 1959) de C. melanotis seriam semelhantes, provavelmente indistinguí-veis (Dubs 1992, Jaramillo 2011), sendo os indivíduos com morfologia distinta observados em campo tratados como pro-váveis jovens (Sick 1997). Para outros, a

espécie apresentaria notável dimorfismo sexual (de la Peña & Rumboll 1998, Narosky & Yzurieta 2003, Braz 2008, Perlo 2009, Ridgely & Tudor 2009). Já para Willis & Oniki (2003), tanto jovens quanto fêmeas adultas apresentariam plumagem semelhante, muito distinta da plumagem dos machos adultos. A discordância de informações demonstra a necessidade de uma revisão da morfologia desta espécie, tal qual realizada re-centemente para Donacospiza albifrons por Lopes (2017), que demonstrou que a espécie apresenta três distintas plumagens, além de uma marcada variação individual e geográfica, mas sem dimorfismo sexual evidente.

Indivíduos com plumagem bastante distinta da do macho adulto, semelhantes ao descrito como sendo a fêmea da espécie por alguns autores (Perlo 2009, Ridgely & Tudor 2009), foram algumas vezes observados durante o presente estudo. Acredita--se que estes espécimes possam de fato se tratar de fêmeas adul-

Figura 4. Área logo acima do local do ninho de Geositta poeciloptera ilustrado na Figura 3, mostrando vegetação nativa eliminada e solo exposto em meio a um plantio recente de feijão, nos

Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais, em 11 de novembro de 2013. Foto: H.C.J. Peixoto.

Figura 5. Indivíduo de Culicivora caudacuta carregando paina no bico para a construção do seu ninho, nos Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais, em 12 de outubro de 2013. Foto: H.C.J. Peixoto.


tas, o que se deve ao seu comportamento distinto, ao período em que foram regis-trados (início da estação reprodutiva) e à constância do padrão de coloração da plu-magem dos indivíduos ao longo do estudo, que em nenhum momento exibiram carac-terísticas típicas de juvenis (e.g. cauda e bico mais curtos e comissuras labiais de-senvolvidas). As supostas fêmeas adultas apresentaram a maxila cinza, mandíbula alaranjada e de coloração menos intensa que a do macho adulto, garganta, peito e loro amarelado pálido, píleo, nuca e região auricular marrom acinzentado, flancos com estrias longitudinais marrons e man-cha branca na extremidade das retrizes aparentemente menor do que nos supostos machos adultos (Figura 8).

As supostas fêmeas adultas de C. me-lanotis observadas geralmente permane-ceram ocultas em meio ao capim, ao con-trário dos supostos machos adultos, que frequentemente pousaram em arbustos acima do extrato herbáceo, vocalizando ou mesmo permanecendo em silêncio. To-das as vezes em que se emitiu o playback após constatar a presença de um possível casal da espécie, apenas o suposto macho, que é muito territorialista, aproximou-se agressivamente e permitiu ser visualiza-do, enquanto que a suposta fêmea se es-condeu em meio ao capim, não se mos-trando novamente. Um possível macho jovem, com plumagem apresentando o ventre e o supercílio mais esbranquiçado que o das supostas fêmeas, foi observado no início de setembro e respondeu discre-tamente ao playback, subindo no capim e emitindo chamados, mas não se apro-ximou do observador. Assumindo-se en-tão a existência de dimorfismo sexual na espécie, a quase totalidade dos registros de C. melanotis obtidos nos CARG foi de machos adultos, fato constatado também em um estudo no Brasil central (Fujikawa 2011).

Cistothorus platensis• 26/setembro/2013. Um indivíduo adulto desta espécie foi

observado carregando material para a construção do seu ninho em uma área de campo limpo em bom estado de conservação, com capim denso alcançando 60 cm de altura (21º47’35’’S, 44º40’49’’W – 1.040 m alt.). Durante o tempo de observação, a ave com frequência trazia folhas de capim seco no bico, descia no mesmo ponto no estrato herbáceo e retornava sem nenhum material. Outro indivíduo adulto se encontrava próximo, porém este não foi observado com material no bico. Porém, buscas re-alizadas no ponto para o qual a ave sistematicamente convergia falharam em revelar o ninho.

• 24/outubro/2013. Um indivíduo adulto foi observado carre-gando alimento em seu bico, provavelmente para alimentar sua

prole, em uma área de campo limpo em bom estado de conser-vação, com capim denso alcançando 55 cm de altura, na Serra de Carrancas (21º27’30’’S, 44º37’02’’W – 1.270 m alt.). Em me-nos de 8 min, por duas vezes a ave foi observada trazendo uma pequena aranha no bico (Figura 9) e logo entrando no mesmo ponto em meio à vegetação, a cerca de 1,5 m da margem de uma estreita estrada de terra. Após alguns minutos de busca no local, ninho e/ou filhotes não foram localizados. Em Minas Gerais, um ninho com três ninhegos foi encontrado no Parque Estadual do Rola Moça no dia 1 de abril (Lopes et al. 2013).

“Insights” e propostas para futuros estudosOs trabalhos de campo conduzidos durante este estudo re-

sultaram em diversos insights que servirão de ponto de par-tida para estudos futuros. Tais estudos permitirão, por exem-plo, conhecer quais os fatores ambientais que determinam a

Figura 6. Macho adulto de Alectrurus tricolor em plumagem reprodutiva, nos Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais, em 25 de setembro de 2013. Foto: H.C.J. Peixoto.

Figura 7. Jovem de Anthus nattereri, nos Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais, em 17 de novembro de 2013. Foto: H.C.J. Peixoto.


presença/ausência e influenciam a abundância das aves cam-pestres ameaçadas na região.

Seleção do habitat e do sítio de nidificação. Todas as seis espécies estudadas aparentemente se utilizam do habitat de maneira diferenciada, especialmente em relação à densidade e altura da cobertura de gramíneas (Peixoto 2014). Entretan-to, algumas destas espécies não foram detectadas em extensas áreas aparentemente propícias para sua ocorrência (Peixoto 2014), o que sugere que outros fatores além da densidade e altura das gramíneas podem estar envolvidos. Dessa maneira, estudos sobre a seleção de habitat analisando um maior nú-mero de variáveis devem ser conduzidos (veja Fisher & Da-vis 2010). Observações não sistematizadas realizadas durante os trabalhos de campo resultaram em alguns insights sobre as exigências ecológicas de duas destas espécies, sendo aqui propostas possíveis variáveis a serem investigadas.

Geositta poeciloptera está geralmente associada a áreas com cobertura de gramíneas rala (com solo exposto) e baixa (Peixoto 2014). De maneira surpreendente, G. poeciloptera foi também registrada, inclusive em atividade reprodutiva, em algumas áreas bastante alteradas ou mesmo degradadas (e.g. intenso tráfego de veículos, solo nu, plantações de feijão). Su-gere-se que variáveis relacionadas ao sítio de nidificação sejam importantes para determinar a presença e a abundância desta espécie, pois se sabe que ela se utiliza de barrancos para esca-var a cavidade do ninho, a qual também pode ser escavada em cupinzeiros e buracos de tatu (Silva e Silva 2008, Machado et al. no 2017). Mesmo os dois últimos recursos sendo natural-mente abundantes ao longo do Cerrado, uma hipótese que me-rece ser investigada é a de que os cortes de barranco realizados durante a abertura de estradas de terra aumentam a oferta de sítios de nidificação, podendo mesmo beneficiar a espécie nos

locais onde este recurso é limitante. Outra hipótese que merece ser investigada é a de que o tipo de solo pode determinar a possibilidade de escavação de ninhos, tal como sugerido para G. cunicularia (Re-msen 2003).

Alectrurus tricolor foi registrado em poucos locais, mas sempre em extensos campos com relevo pouco acidentado próximo a brejos e trechos com solo sa-zonalmente encharcado (campos hidro-mórficos). Por outro lado, a espécie não foi registrada em áreas onde a estrutura da vegetação apresentava-se aparentemente adequada para a sua ocorrência (extensos trechos de capim nativo denso e alto), mas que eram demasiadamente secas. Portanto, uma hipótese que merece ser investigada é a de que A. tricolor seja dependente de áreas mais úmidas.

Influência do uso do solo sobre a co-munidade de aves. A pecuária extensi-va causa profundas alterações na altura, densidade e composição da cobertura de gramíneas, seja diretamente por meio do pastejo e pisoteio pelo gado, seja indire-tamente por meio do manejo das pasta-gens com fogo (Sala et al. 1986, Bond &

Keeley 2005, Reinking 2005). Tais alterações influenciam de maneira decisiva o sucesso reprodutivo das aves campestres, seja por meio do pisoteio e queima de ninhos (Petry & Krüger 2010, Pakanen et al. 2011), seja por uma maior exposição des-tes a predadores devido à diminuição da altura do estrato her-báceo (Zalba & Cozzani 2004, Braz 2008, Erdős et al. 2011). São, portanto, necessários estudos que busquem entender a influência de diferentes regimes de pastejo e queimadas sobre a abundância das espécies de aves campestres nos CARG, de modo a embasar práticas de conservação e manejo, tal qual re-alizado em outras regiões (Isacch & Martínez 2001, Coppedge et al. 2008, Azpiroz & Blake 2009, Isacch & Cardoni 2011, Fontana et al. 2016).

Geositta poeciloptera, A. nattereri e C. melanotis foram por diversas vezes registradas em áreas recém-queimadas (< de dois meses), onde a cobertura de gramíneas se encontrava ausente ou em fase inicial de regeneração (Peixoto 2014). Tal fato já foi relatado por diversos outros autores, que conside-raram as duas primeiras espécies associadas à ocorrência do fogo, supostamente “seguindo” incêndios, talvez semi-nomá-dicas (Collar et al. 1992, Willis & Oniki 1993, Parker & Wil-lis 1997, Willis 2004). Repenning et al. (2010), de maneira contrastante, consideraram incomum a presença de A. nattereri em áreas com vestígio de fogo recente nos Campos de Cima da Serra, sul do Brasil.

Durante as amostragens por pontos nos CARG, Peixoto (2014) não observou indícios de uma associação particular en-tre G. poeciloptera e A. nattereri com áreas recém-queimadas, Diversas hipóteses alternativas, não mutuamente excludentes, poderiam explicar a suposta associação entre as duas espécies com este tipo de ambiente. Três destas hipóteses, ainda não tes-tadas, são apresentadas a seguir: 1) a detectabilidade das duas

Figura 8. Dois indivíduos de Coryphaspiza melanotis, com a provável fêmea à esquerda, nos Campos do Alto Rio Grande, sul de Minas Gerais, em 26 de setembro de 2013. Foto: H.C.J. Peixoto.


espécies seria maior em áreas recém--queimadas do que em áreas com cober-tura densa de gramíneas, isso porque elas geralmente caminham discretamente no solo, ocultas em meio à vegetação, sen-do detectadas quase que exclusivamente pela vocalização associada a exibições (displays) aéreas, as quais são realizadas predominantemente durante o período reprodutivo (Repenning et al. 2010, obs. pessoal). Segundo esta hipótese, ambas as espécies seriam residentes e toleran-tes às queimadas, permanecendo em seus territórios mesmo após a passagem do fogo, quando seriam mais facilmente de-tectadas; 2) as duas espécies seriam opor-tunistas, aproveitando-se para forragear em áreas recém-queimadas adjacentes aos seus territórios, realizando desloca-mentos curtos e localizados. Segundo esta hipótese, estas espécies apresenta-riam territórios fixos, mas, devido à sua alta vagilidade, teriam uma área de vida de maior extensão do que o seu território, a qual variaria em função das condições do habitat adjacente; 3) as duas espécies seriam muito exigentes quanto ao habi-tat, sendo especializadas em campos com cobertura de gramíneas baixa e rala, residindo em seus terri-tórios apenas enquanto as condições ambientais mostrarem-se favoráveis. Com o adensamento natural da cobertura de gra-míneas (isto é, após alguns anos livre de pastejo ou fogo), os indivíduos seriam forçados a se dispersar em busca de áreas com habitat favorável, sendo as queimadas um sinal confiável de que uma nova extensão de habitat estaria se tornando dis-ponível. Segundo esta hipótese os indivíduos não mudariam de área regularmente seguindo os incêndios, mas deixariam o seu território apenas quando as condições ambientais se tornassem inviáveis, estabelecendo novos territórios nas áreas recém--queimadas.

Importância da heterogeneidade da paisagem. As várias espécies de aves campestres apresentam diferentes requerimen-tos quanto à estrutura do habitat (Fisher & Davis 2010), tan-to em relação à altura, quanto à densidade do estrato herbáceo (Isacch & Martínez 2001, Di Giacomo et al. 2010, Isacch & Cardoni 2011), tal qual observado para as espécies campestres estudadas por Peixoto (2014) nos CARG.

O pastejo pelo gado e/ou a frequente ocorrência de queimadas (em intervalos de um ou alguns poucos anos) pode beneficiar as aves campestres associadas à cobertura de gramíneas baixa, enquanto as espécies associadas ao capim alto são favorecidas pela ausência ou baixa frequência de pastejo e fogo (Isacch & Cardoni 2011, Pillsbury et al. 2011). Um mosaico de diferentes regimes de fogo e pastejo gera uma grande heterogeneidade da paisagem, possibilitando a ocorrência de uma elevada riqueza de aves campestres em escala regional (Fuhlendorf et al. 2006, Isacch & Cardoni 2011). Na América do Norte, em áreas que apresentam diferentes regimes de queimadas, criando um mo-saico com manchas de campo em diferentes estágios de regene-ração, observou-se uma maior diversidade de aves e uma maior

riqueza de espécies campestres obrigatórias em relação às áreas queimadas anualmente ou às áreas com ausência do fogo (Re-inking 2005, Coppedge et al. 2008).

Já na região dos CARG, não existe qualquer preocupação por parte dos proprietários rurais e autoridades competentes com o manejo conservacionista dos campos nativos, pois a sua impor-tância para a conservação da altamente ameaçada avifauna cam-pestre neotropical só foi recentemente reconhecida (Lopes et al. 2010). É de se admirar, portanto, que uma região desprotegida e sem qualquer tipo de atenção conservacionista possa ainda abrigar populações expressivas de várias espécies ameaçadas de extinção. Tendo como base as lições sobre a importância da heterogeneidade da paisagem aprendidas com o estudo das aves campestres da América do Norte e do sul da América do Sul, algumas perguntas podem ser levantadas: 1) será que a pecuária extensiva exercida nos CARG há mais de dois séculos, basea-da em propriedades de pequeno porte e com diferentes regimes de pastejo (gado em diferentes densidades) e queimada (anual, bianual ou mesmo fazendas abandonadas não manejadas com fogo), poderia garantir a heterogeneidade da paisagem neces-sária?; 2) os vales florestados e a vasta rede de estradas de terra dos CARG contribuiriam para a manutenção da heterogeneidade da paisagem, pois ao atuarem como aceiros, impediriam a pro-pagação do fogo por vastas regiões de campo, resultando em um mosaico de áreas campestres com diferentes idades?

Uso de pastagens plantadas. São necessários ainda estudos que investiguem a ocorrência e a densidade das espécies cam-pestres ameaçadas em pastagens plantadas nos CARG, buscan-do avaliar se os indivíduos de C. caudacuta, A. nattereri e C. platensis ocasionalmente encontrados neste habitat (Peixoto 2014) conseguem de fato estabelecer populações em áreas par-cialmente ou totalmente constituídas por gramíneas exóticas.

Figura 9. Indivíduo de Cistothorus platensis com uma aranha no bico, capturada provavelmente para alimentação da prole, nos Campos do Alto Rio Grande,

sul de Minas Gerais, em 24 de outubro de 2013. Foto: H.C.J. Peixoto.


Um estudo realizado na América do Norte demonstrou que, ape-sar dos campos nativos apresentarem vegetação com estrutura similar às pastagens de gramíneas exóticas, estas últimas apre-sentaram menor abundância de aves campestres, o que prova-velmente se relaciona à menor abundância de artrópodes nestes ambientes (Flanders et al. 2006). Em outro estudo nos Estados Unidos, Calcarius ornatus, uma espécie campestre obrigatória, obteve maior sucesso reprodutivo em áreas de campo nativo do que em áreas com pastagem plantada, provavelmente devido à maior taxa de predação e à menor taxa de crescimento e ganho final de massa dos ninhegos nas áreas com gramíneas exóticas (Lloyd & Martin 2005).

Criação de unidades de conservação. Os CARG abrigam populações expressivas de várias espécies de aves ameaçadas de extinção, devendo ser considerado uma área chave para a im-plantação de unidades de conservação. Isso porque a sua locali-zação geográfica ímpar proporcionará condições climáticas ade-quadas para a conservação da biodiversidade em médio e longo prazo, mesmo em frente às ameaçadas das mudanças climáticas globais (Marini et al. 2009a, b). Dessa maneira, estudos sobre a viabilidade de implantação de áreas protegidas na região devem ser realizados.

ConclusõesOs dados aqui sumariados representam um avanço importante

para o entendimento da biologia básica de seis espécies de aves campestres tropicais ainda mal conhecidas, permitindo levan-tar uma série de hipóteses sobre sua ecologia comportamental e evolutiva. Várias dessas hipóteses já estão sendo investigadas pelo grupo de pesquisa coordenado pelo autor sênior e os resul-tados desses estudos serão apresentados em futuras publicações. Por fim, espera-se com esse artigo chamar a atenção da socieda-de científica, público leigo e tomadores de decisão sobre a im-portância de conservação dos CARG, que ainda abrigam vastas áreas de campo em bom estado de conservação, abrigando rica e ameaçada biodiversidade.

AgradecimentosEste estudo foi em parte financiado pelo CNPq (476031/2013-

3 e 305401/20149). HJCP foi bolsista de pós-graduação da CA-PES. A todos os proprietários que gentilmente permitiram nosso acesso às suas fazendas, bem como a todos que auxiliaram du-rante os trabalhos de campo.

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1Laboratório de Biologia Animal, IBF, Universidade Federal de Viçosa – Campus Florestal,

Florestal, Minas Gerais, Brasil.2Pós-graduação em Biologia Animal, CCB,

Universidade Federal de Viçosa – Campus Viçosa, Viçosa, Minas Gerais, Brasil

3E-mail: [email protected]

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