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LEANDRO SANCHEZ GOMES Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus, 1758) . São Paulo 2019

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Page 1: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

LEANDRO SANCHEZ GOMES

Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa

constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus, 1758)

.

São Paulo

2019

Page 2: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

LEANDRO SANCHEZ GOMES

Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor

constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus, 1758)

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Anatomia dos Animais

Domésticos e Silvestres da Faculdade de

Medicina Veterinária e Zootecnia da

Universidade de São Paulo para a

obtenção de Título de Mestre em Ciência

Departamento:

Cirurgia

Área de concentração:

Anatomia dos Animais Domésticos e

Silvestres

Orientadora:

Prof. Dra. Selma Maria de Almeida Santos

.

São Paulo

2019

Page 3: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

Autorizo a reprodução parcial ou total desta obra, para fins acadêmicos, desde que citada a fonte.

DADOS INTERNACIONAIS DE CATALOGAÇÃO NA PUBLICAÇÃO

(Biblioteca Virginie Buff D’Ápice da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade de São Paulo)

Ficha catalográfica elaborada pela bibliotecária Maria Aparecida Laet, CRB 5673-8, da FMVZ/USP.

T. 3774 Gomes, Leandro Sanchez FMVZ Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia)

em cativeiro (Linnaeus, 1758) / Leandro Sanchez Gomes. – 2019. 40 f. : il.

Dissertação (Mestrado) – Universidade de São Paulo. Faculdade de Medicina

Veterinária e Zootecnia. Departamento de Cirurgia, São Paulo, 2019.

Programa de Pós-Graduação: Anatomia dos Animais Domésticos e Silvestres.

Área de concentração: Anatomia dos Animais Domésticos e Silvestres.

Orientadora: Profa. Dra. Selma Maria de Almeida Santos.

1. Jibóia. 2. Maturidade sexual. 3. Alimentação. 4. Reprodução. 5. Crescimento. I. Título.

Page 4: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus, 1758) . 2019. 40 f. Dissertação (Mestrado em Ciências) - Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2019.

Página Onde se lê Leia-se

RESUMO 20 f. 40 f.

ABSTRACT 20 f. 40 f.

Page 5: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

Av. Vital Brasil, 1500 - Butantã 05503-900 São Paulo, SP - tel: 55(11) 3723-2132 - ramal 2132Horário de atendimento: 2 ª a 6 ª das 09h às 11h e das 14h às 15h30 : e-mail: [email protected]

CEUA N 1623030217

CERTIFICADO

Certificamos que a proposta intitulada "Avaliação da maturidade sexual de Boa constrictor constrictor in vivo (Linnaeus, 1758)",protocolada sob o CEUA nº 1623030217 (ID 000866), sob a responsabilidade de Selma Maria de Almeida Santos e equipe; LeandroSanchez Gomes; Diego Ferreira Muniz da Silva - que envolve a produção, manutenção e/ou utilização de animais pertencentes aofilo Chordata, subfilo Vertebrata (exceto o homem), para fins de pesquisa científica ou ensino - está de acordo com os preceitos daLei 11.794 de 8 de outubro de 2008, com o Decreto 6.899 de 15 de julho de 2009, bem como com as normas editadas peloConselho Nacional de Controle da Experimentação Animal (CONCEA), e foi aprovada pela Comissão de Ética no Uso de Animais doInstituto Butantan (CEUAIB) na reunião de 17/05/2017.

We certify that the proposal "Evaluation of the sexual maturity of Boa constrictor constrictor in vivo (Linnaeus, 1758)", utilizing 40Reptiles (20 males and 20 females), 480 Heterogenics rats (males and females), protocol number CEUA 1623030217 (ID 000866),under the responsibility of Selma Maria de Almeida Santos and team; Leandro Sanchez Gomes; Diego Ferreira Muniz da Silva -which involves the production, maintenance and/or use of animals belonging to the phylum Chordata, subphylum Vertebrata(except human beings), for scientific research purposes or teaching - is in accordance with Law 11.794 of October 8, 2008, Decree6899 of July 15, 2009, as well as with the rules issued by the National Council for Control of Animal Experimentation (CONCEA), andwas approved by the Ethic Committee on Animal Use of the Butantan Institute (CEUAIB) in the meeting of 05/17/2017.

Finalidade da Proposta: Pesquisa Vigência da Proposta: de 02/2017 a 02/2019 Área: Lab. Especial de Ecologia E Evolução

Origem: Não se aplicaEspécie: Répteis sexo: Machos idade: 0 a 6 anos N: 20Linhagem: Boa constrictor Peso: 0 a 3 kg Origem: Não se aplicaEspécie: Répteis sexo: Fêmeas idade: 0 a 6 anos N: 20Linhagem: Boa constrictor Peso: 0 a 3 kg Origem: Biotério CentralEspécie: Ratos heterogênicos sexo: Machos e Fêmeas idade: 0 a 12 meses N: 480Linhagem: Wistar Peso: 70 a 180 g

Local do experimento: Os experimentos serão realizados no Biotério do Laboratório de Ecologia e Evolução

São Paulo, 27 de fevereiro de 2019

Maria Leonor Sarno de Oliveira Nancy OguiuraCoordenador da Comissão de Ética no Uso de Animais Vice-Coordenadora da Comissão de Ética no Uso de Animais

Instituto Butantan Instituto Butantan

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Av. Prof. Dr. Orlando Marques de Paiva, 87, Cidade Universitária: Armando de Salles Oliveira CEP 05508-270 São Paulo/SP - Brasil - tel: 55 (11) 3091-7676Horário de atendimento: 2ª a 5ª das 7h30 às 16h : e-mail: [email protected]

CEUA N 8690210217

CERTIFICADO

Certificamos que a proposta intitulada "Avaliação da maturidade sexual de Boa constrictor constrictor in vivo (Linnaeus, 1758)",protocolada sob o CEUA nº 8690210217 (ID 003507), sob a responsabilidade de Selma Maria de Almeida Santos e equipe; LeandroSanchez Gomes - que envolve a produção, manutenção e/ou utilização de animais pertencentes ao filo Chordata, subfilo Vertebrata(exceto o homem), para fins de pesquisa científica ou ensino - está de acordo com os preceitos da Lei 11.794 de 8 de outubro de2008, com o Decreto 6.899 de 15 de julho de 2009, bem como com as normas editadas pelo Conselho Nacional de Controle daExperimentação Animal (CONCEA), e foi aprovada pela Comissão de Ética no Uso de Animais da Faculdade de Medicina Veterináriae Zootecnia da Universidade de São Paulo (CEUA/FMVZ) na reunião de 06/04/2017.

We certify that the proposal "Evaluation of the sexual maturity of Boa constrictor constrictor in vivo (Linnaeus, 1758)", utilizing 40Reptiles (20 males and 20 females), protocol number CEUA 8690210217 (ID 003507), under the responsibility of Selma Maria deAlmeida Santos and team; Leandro Sanchez Gomes - which involves the production, maintenance and/or use of animalsbelonging to the phylum Chordata, subphylum Vertebrata (except human beings), for scientific research purposes or teaching - isin accordance with Law 11.794 of October 8, 2008, Decree 6899 of July 15, 2009, as well as with the rules issued by the NationalCouncil for Control of Animal Experimentation (CONCEA), and was approved by the Ethic Committee on Animal Use of the Schoolof Veterinary Medicine and Animal Science (University of São Paulo) (CEUA/FMVZ) in the meeting of 04/06/2017.

Finalidade da Proposta: Pesquisa Vigência da Proposta: de 02/2017 a 02/2019 Área: Anatomia dos Animais Domésticos E Silvestres

Origem: Não aplicável biotérioEspécie: Répteis sexo: Machos idade: 0 a 6 anos N: 20Linhagem: Boa constrictor Peso: 0 a 5 kg Origem: Não aplicável biotérioEspécie: Répteis sexo: Fêmeas idade: 0 a 6 anos N: 20Linhagem: Boa constrictor Peso: 0 a 5 kg

Local do experimento: Os experimentos serão realizados no Biotério do Laboratório de Ecologia e Evolução

São Paulo, 25 de fevereiro de 2019

Profa. Dra. Anneliese de Souza Traldi Roseli da Costa GomesPresidente da Comissão de Ética no Uso de Animais Secretária

Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidadede São Paulo

Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidadede São Paulo

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FOLHA DE AVALIAÇÃO

Autor: GOMES, Leandro Sanchez

Título: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor

em cativeiro (Linnaeus, 1758)

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

graduação em Anatomia dos Animais

Domésticos e Silvestres da Faculdade de

Medicina Veterinária e Zootecnia da

Universidade de São Paulo para obtenção do

título de Mestre em Ciências

Data: ____/____/______

Banca Examinadora

Prof. Dr.________________________________________________________

Instituição: ___________________________Julgamento_________________

Prof. Dr.________________________________________________________

Instituição: ___________________________Julgamento_________________

Prof. Dr.________________________________________________________

Instituição: ___________________________Julgamento_________________

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DEDICATÓRIA

Dedico esse trabalho as minhas avós

Irene e Nilza e aos meus avôs já

falecidos Orlando e Benedito, que são

e foram a base de tudo que sou hoje.

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AGRADECIMENTOS

Agradeço primeiramente a Deus por ter me dado força em todos os momentos.

Aos meus pais Sandra e Nelson, e a minha irmãzinha Mônica, que me apoiaram e me

incentivaram durante todo o processo e o caminho, desde o início no curso de

Ciências Biológicas, sempre me dando força para continuar lutando até o último

instante antes de entregar essa dissertação.

A minha namorada, amiga e companheira Mayara, que não me deixou desistir e

sempre me deu forças nessa jornada e me apoiou em todas as minhas decisões.

A minha família Sanchez e Gomes, pelo apoio e incentivo.

Aos meus amigos de laboratório, que apesar da minha ausência sempre estiveram

presentes durante a realização desse trabalho e não me deixaram desistir nos

momentos mais difíceis, obrigado Lucas, Karina, Silara, Jade, Carol, Serena e

Nathalia.

Ao Diego, Juliana e Maísa que além da amizade e de todo apoio e suporte que me

deram, ainda cuidaram das Jibóias com muito amor, carinho e respeito.

Aos PAPs que começaram comigo nessa minha história pelo Instituto Butantan

sempre me ajudando e me fazendo rir Ivan, Eletra, Carolzinha e Pedro.

Agradeço também aos outros alunos do LEEV: Priscila, Thiago, Andressa, Diego

Mota, Marlisson, Mariana, Cris, Igor, Rafaela, Ligia e Fabiano.

A todos os funcionários do LEEV por toda a ajuda durante a execução do trabalho

Bruno, Maria, Darina, Poliana, Kelly, Regina, Marta e Vera.

Aos pesquisadores do LEEV Dr. Otávio A. V. Marques, Dra. Nancy Oguiura, Dra.

Maria José de J Silva, Dr. Rogério Bertani.

Aos amigos de Anhembi Morumbi, que de maneira mais simples sempre se

interessaram pela minha pesquisa, Lucas, Guilherme e Patrícia.

Em especial meu muito obrigado ao Adriano que cuidou dos animais sempre que

estive ausente. E a Viviane por toda ajuda durante as avaliações ultrassonográficas

do trabalho.

Aos amigos ao longo da vida, sempre perguntando e querendo saber tudo do trabalho:

Levi, Larissa, Letícia e Natália.

Ao meu filhote Pingo que fazia dessa jornada uma alegria todo dia quando eu chegava

em casa.

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Ao Instituto Butantan, a Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da

Universidade de São Paulo, ao setor de Cirurgia, ao Departamento de Anatomia de

Animais Domésticos e Silvestres e a todos os servidores dessas instituições que de

alguma forma fizeram parte.

A minha orientadora Selma por ter me aceitado como seu orientando e acreditado em

mim, e por toda a orientação durante os 4 anos (PAP e Mestrado)

E a todos aqueles que de alguma forma me incentivaram e me apoiaram durante todo

esse processo, que foram muitos e é impossível lembrar de todos.

Sou imensamente grato por cada um, por cada ajuda, por tudo.

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“Ninguém é suficientemente perfeito, que não possa

aprender com o outro e, ninguém é totalmente

destruído de valores que não possa ensinar algo ao

seu irmão.”

- São Francisco de Assis

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RESUMO

GOMES, L. S. Avaliação de crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor

constrictor em cativeiro (Linnaeus, 1758) [Evaluation of growth and sexual maturity

of Boa constrictor constrictor in captivity (Linnaeus, 1758) ]. 2019. 20f. Dissertação

(Mestrado em Ciências) – Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia,

Universidade de São Paulo, São Paulo, 2019.

O estudo da dieta e alimentação de serpentes é considerado de grande importância

para a conservação e manutenção desses animais em cativeiro, visto que a

alimentação é um fator de fundamental importância para o desenvolvimento das

serpentes. Determinada frequência alimentar as quais os animais podem ser

submetidos, podem acelerar ou retardar o desenvolvimento desses animais e assim

afetar diretamente a questão reprodutiva das serpentes, e isto pode auxiliar no

processo de conservação desses animais, que além de tudo estão cada vez mais

aparecendo no mercado de pets. Este estudo acompanhou como se dá o

desenvolvimento desses animais e o tamanho que os indivíduos machos e fêmeas

dessa espécie atingem a maturidade sexual. Visando a importância da frequência

alimentar nesse processo de amadurecimento, os animais foram submetidos a uma

alimentação de 15% da massa corporal e com diferentes rotinas alimentares 15 ou 30

dias entre uma alimentação e outra e ambos os grupos foram avaliados e comparados

quanto a ganho de massa, comprimento e frequência de ecdises. As fêmeas e os

machos foram submetidos a diferentes processos de avaliação da maturidade, as

fêmeas passaram por uma análise não invasiva - o diagnóstico foi feito através de

ultrassonografia -, já os machos passaram por um processo pouco invasivo, a coleta

e análise do sémen. A frequência alimentar diferenciada no primeiro ano de vida dos

grupos experimentais nos permitiu verificar a importância de uma elevada carga

energética. Os animais que receberam alimento em maior frequência apresentaram

taxa de ganho de massa maior que o outro grupo, uma vantagem para animais que

apresentam crescimento continuo ao longo da vida, deste modo quanto mais rápido

crescerem mais rápido poderão investir energia em reprodução.

Palavras-chave: Jibóia, Maturidade sexual, Alimentação, Reprodução, Crescimento

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ABSTRACT

GOMES, L. S. Evaluation of growth and sexual maturity of Boa constrictor

constrictor in captivity (Linnaeus, 1758) [Avaliação de crescimento e maturidade

sexual de Boa constrictor constrictor em cativeiro (Linnaeus, 1758)] 2019. 20f.

Dissertação (Mestrado em Ciências) – Faculdade de Medicina Veterinária e

Zootecnia, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2019.

The study of snake's dieting and feeding it's considered of great importance for

conservation and maintenance of these animals in captivity, considering feeding is a

fundamentally factor for development of snakes. Under certain dietary rates whose

those animals can be submitted, may rush or slow down their development, thus

straight affecting the snake's reproductive question, and this can assist the

conservation's process of those animals, furthermore are increasingly appearing in the

pet market. This study followed how the development of these animals occurs and the

size that the male and female individuals of this species reach sexual maturity. Aiming

at the importance of feeding frequency in this maturation process, the animals were

submitted to a 15% body weight diet and with different feeding routines over 15 or 30

days between feedings and both groups were evaluated and compared for feed gain,

mass,length and frequency of ecdyses. Females and males were submitted to different

maturity evaluation procedures; females underwent a noninvasive analysis; the

diagnosis was made by ultrasonography; the males underwent a noninvasive process,

the collection and analysis of the semen. The differentiated feeding frequency in the

first year of life of the experimental groups allowed us to verify the importance of a high

energetic load, the animals that received food more frequently presented a rate of gain

of mass greater than the other group an advantage for animals that show growth

continue throughout life, so the faster you grow the faster you can invest energy in

reproduction.

Keywords: Boa constrictor constrictor, Sexual Maturity, Feeding, Reproduction,

Growth

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LISTA DE FIGURAS

Figura 1 - Fêmea de Boa constrictor constrictor ...................................................... 19

Figura 2 - Biotério 6 do Laboratório de Ecologia e Evolução ................................... 20

Figura 3 - Caixa individual dos espécimes de Boa constrictor constrictor ............... 21

Figura 4 - Avaliação ultrassonográfica em fêmea de Boa constrictor constrictor .... 23

Figura 5 - Pesagem de Boa constrictor constrictor .................................................. 24

Figura 6 - Macho de Boa constrictor constrictor do Grupo “A” (esquerda); macho

de Boa constrictor constrictor do Grupo “B” (direita) ............................... 30

Figura 7 - Exame ultrassonográfico fêmea 1505 ..................................................... 31

Figura 8 - Exame ultrassonográfico fêmea 1506 ..................................................... 32

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LISTA DE GRÁFICOS

Gráfico 1 - Ganho de massa de machos e fêmeas até o 12º mês .......................... 26

Gráfico 2 - Ganho de massa de machos e fêmeas do 12º mês até o 54º mês ....... 26

Gráfico 3 - Ganho de massa dos Grupos experimentais até o 12º mês .................. 27

Gráfico 4 - Ganho de massa dos Grupos experimentais do 12º ao 54º mês .......... 28

Gráfico 5 - Porcentagem de ganho de massa 1º ao 12º mês e 13º ao 54º mês ..... 29

Gráfico 6 - Crescimento CRC de machos e fêmeas ................................................ 30

Gráfico 7 - Ecdises totais dos anos 2016, 2017 e 2018 .......................................... 33

Gráfico 8 - Ecdises por sexo dos anos 2016, 2017 e 2018 ..................................... 33

Gráfico 9 - Ecdises por grupo experimental dos anos 2016, 2017 e 2018 .............. 34

Gráfico 10 - Ecdises por estação seca e úmida ...................................................... 35

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LISTA DE TABELAS

Tabela 1 – Delineamento experimental, grupos experimentais ............................... 22

Tabela 2 – Taxa percentual de ganho de massa 1-12 meses ................................. 28

Tabela 3 – Taxa percentual de ganho de massa 13-54 meses ............................... 29

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SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ................................................................................................ 16

2 MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................... 19

2.1 ANIMAIS .......................................................................................................... 19

2.2 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL ................................................................ 21

2.3 MATURIDADE SEXUAL .................................................................................. 22

2.4 CRESCIMENTO E MASSA ............................................................................. 24

2.5 ECDISES (MUDAS) ........................................................................................ 25

2.6 ANÁLISE ESTATÍSTICA ................................................................................. 25

3 RESULTADOS ................................................................................................ 25

3.1 DESENVOLVIMENTO DOS ANIMAIS (MASSA E COMPRIMENTO) ............. 25

3.2 MATURIDADE SEXUAL .................................................................................. 31

3.3 ECDISES ......................................................................................................... 32

4 DISCUSSÃO ................................................................................................... 35

4.1 DESENVOLVIMENTO DOS ANIMAIS (MASSA E COMPRIMENTO) ............. 35

4.2 MATURIDADE SEXUAL .................................................................................. 36

4.3 ECDISES ......................................................................................................... 37

5 CONCLUSÃO .................................................................................................. 38

REFERÊNCIAS ............................................................................................... 39

Page 18: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

16

1. INTRODUÇÃO

Estudos em reprodução são de fundamental importância tanto para a

conservação e preservação das espécies e do habitat desses indivíduos, quanto para

o conhecimento de diversos aspectos da biologia da espécie (SHINE e BONNET,

2009), como: ciclo reprodutivo, maturidade sexual, dimorfismo sexual, fecundidade,

modos reprodutivos, sistema de acasalamento, comportamento reprodutivo, entre

outros (ALMEIDA-SANTOS et al., 2014).

Nas serpentes os trabalhos voltados para a reprodução têm como principal foco

o ciclo reprodutivo e a maturidade sexual, sendo estes estudos realizados com

animais fixados em coleções zoológicas, através de dissecção dos espécimes fixados

e realização de análise morfológica e histológica das gônadas.

Dados reprodutivos das serpentes ainda são pouco conhecidos. Alguns dos

principais grupos desses animais ainda é possível encontrar um maior número de

estudos, entretanto nos grupos mais basais há uma dificuldade de se encontrar dados

sobre a biologia reprodutiva (PIZZATTO, 2006).

O sistema reprodutor das serpentes, assim como todos os outros órgãos,

apresenta uma característica morfológica alongada. Esse sistema encontra-se

posicionado a partir da metade do corpo do animal no metâmero caudal, as gônadas

apresentam-se sempre aos pares, observando o lado direto sempre mais cranial que

o lado esquerdo. (PIZZATTO; ALMEIDA-SANTOS; MARQUES, 2007).

As fêmeas apresentam ovário e oviduto em pares. Os ovidutos são tubos

alongados, paralelos aos ovários, que fazem a comunicação entre o ovário e a cloaca,

e são divididos em infundíbulo, útero e vagina. A vagina tem forma bilobada,

compatível com o hemipênis, e termina na cloaca. O útero é a extensão medial do

oviduto, apresenta câmaras onde os embriões permanecem durante todo o

desenvolvimento embrionário. O infundíbulo é a região mais cranial do oviduto, os

folículos em vitelogênese secundária seguem para essa região durante a ovulação,

apresenta uma estrutura morfológica semelhante a um funil (GOMES et al., 1989 e

1993).

Os machos também apresentam testículos em pares e seguem até a cloca

através dos ductos deferentes, túbulos seminíferos enovelados que terminam na

papila genital. Os machos possuem uma estrutura chamada hemipênis. O hemipênis

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17

fica invaginado na cauda, apresenta forma de Y, sendo considerado bilobado, com

uma função de chave-fechadura em relação a vagina da fêmea (GOMES et al., 1989

e 1993).

Os machos são considerados sexualmente maduros quando há presença de

espermatozoides em qualquer porção do sistema reprodutor e quando apresentam os

ductos deferentes enovelados (ALMEIDA-SANTOS et al, 2014).

Já as fêmeas são consideradas maduras sexualmente quando há presença de

folículos em vitelogênese secundária no período já descrito como ovulação e de

vitelogênese (ALMEIDA-SANTOS & ORSI, 2002).

O tamanho em que os indivíduos atingem a maturidade sexual, geralmente, é

determinado com dados morfológicos e histológicos dos testículos, nos machos, e nas

fêmeas, através de observação de fêmeas com folículos vitelogênicos nos ovários,

com base em animais fixados. Estudos sobre reprodução com animais in vivo são

raros, havendo também uma escassez de trabalhos experimentais, em relação a

maturidade.

A família Boidae é uma das famílias mais basais no grupo das serpentes, e há

uma carência muito grande de estudos desses animais, tendo em vista que essa

família é a única que apresenta espécies comercializadas legalmente no Brasil e

apresentam uma grande importância do ponto de vista comercial, apesar disso há

poucos estudos quanto a reprodução desse grupo. Pizzatto (2006) determinou o

tamanho do corpo na maturidade sexual de algumas espécies desse grupo com base

em dados de coleções zoológicas.

A Jibóia (Boa constrictor) faz parte da família Boidae, sendo o grupo com

registro das maiores serpentes da América Neotropical. No Brasil, essa família

apresenta quatro gêneros: Boa, Eunectes, Epicrates e Corallus, sendo todos vivíparos

(GARCIA, 2015). Podendo chegar aos 4m de comprimento, as jiboias são

consideradas animais de médio à grande porte, cabeça triangular, pupilas verticais

(característica de animais noturnos, porém também apresentam hábitos diurnos),

corpo cilíndrico e volumoso (musculatura constritora) com leve achatamento lateral,

evidenciando um hábito semi-arborícula, sua dieta é constituída de pequenos

mamíferos e algumas aves (MARQUES; ETEROVIC; SAZIMA, 2001). Apresentam

também vestígios de cintura pélvica e membro posterior, chamado de esporão

(GOMES et al. 1989).

Page 20: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

18

O gênero Boa conta com apenas uma espécie Boa constrictor, atualmente a

maioria dos pesquisadores dividem a espécie em seis subespécies, porém alguns

herpetólogos consideram esse número maior, dividindo em dez subespécies de Boa

constrictor (VOSJOLI, 2004): No Brasil, encontramos apenas duas subespécies, Boa

constrictor constrictor e Boa constrictor amarali (AMARAL, 1977).

Boa constrictor constrictor apresenta um corpo maior e mais robusto e

coloração mais amarelada, encontrada na região Amazônica e no Nordeste brasileiro

e dentre as espécies presentes nos Brasil é a mais comum e difundida nos centros de

conservação, pesquisas e zoológicos brasileiros (VANZOLINI; COSTA; VITT, 1980).

Segundo Pizzatto 2006, que trabalhou com dados de animais fixados em

coleções, essa espécie é considerada adulta ao atingir os dois metros de comprimento

tanto nos machos quanto nas fêmeas.

O ciclo reprodutivo dessa subespécie de jibóia já foi descrito, com folículos em

vitelogênese primária (0,6 – 1,9 cm) durante todas as estações do ano, folículos em

vitelogênese secundária (2,0 – 2,4 cm) da primavera ao verão, com cópula no inverno,

embriões também na primavera e no verão e nascimentos no final do verão e início

do outono. O aumento testicular nos machos foi visualizado no outono com uma

diminuição na primavera (GARCIA, 2012).

A alimentação é de fundamental importância para o desenvolvimento desses

animais nos primeiros anos de vida. A taxa de crescimento é maior, por tanto as

demandas energéticas envolvidas nos custos de manutenção, crescimento e

reprodução, também são maiores nessa fase da vida (MADSEN, SHINE, 2002).

A frequência alimentar deve ser feita de acordo com a idade e com a

necessidade energética de cada indivíduo, para filhotes recomenda-se uma

alimentação semana ou quinzenal, já para adultos pode ser mensalmente e cerca de

10% a 20% do peso corporal do animal. (MELGAREJO-GIMÉNEZ, 2002; GREGO,

2006; CAMPANGNER, 2011). A frequência alimentar não é o único fator alimentar

que deve ser analisado, a quantidade, tipos de presas e composição nutricional

também tem grande importância (OFTEDAL, ALLEN, 1996).

Os répteis apresentam grande importância como bio-indicadores do estado de

conservação da fauna silvestre, uma vez que são mais sensíveis a mudanças

climáticas e ambientais devido a sua fisiologia. Deste modo um estudo sobre a

reprodução de uma das espécies mais abundantes e que está presente desde o norte

do México até o sul do Brasil e norte da Argentina (SCARTOZZONI & MOLINA, 2004).

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19

Portanto esse trabalho visa não só contribuir com o conhecimento científico da

espécie e com sua conservação, mas com o aumento de informações para a

reprodução da espécie, seja em criadouros conservacionistas como em criadouros

comerciais. Além disso um trabalho com indivíduos nascidos e mantidos em cativeiro

facilita o controle em relação a alimentação, idade e tamanho, resultando um número

maior de dados para estabelecer um tamanho corporal na maturidade sexual dos

animais.

Figura 1: Fêmea de Boa constrictor constrictor

Foto: Mônica S. Gomes, 2019

2. MATERIAL E MÉTODOS

2.1 ANIMAIS

Foram mantidos em cativeiro 27 espécimes de Boa constrictor constrictor,

machos e fêmeas, todos da mesma ninhada e nascidos no Museu Biológico do

Instituto Butantan, e mantidos em cativeiro no Laboratório de Ecologia e Evolução

(LEEV) do Instituto Butantan.

Os animais foram mantidos em caixas plásticas individuais de 20x60x44cm,

com papelão ondulado como substrato, água ad libitum e cuidados veterinários

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20

periódicos. Ficaram alocados em uma sala com iluminação natural, com temperatura

entre 21ºC e 27ºC.

O estudo foi aprovado e autorizado pelo SISBIO (nº 57324-1), e pelas

Comissões de Ética no Uso de Animais, tanto da Faculdade de Medicina Veterinária

e Zootecnia da USP (nº 8690210217) como do Instituto Butantan (nº 1623030217)

Figura 2 – Biotério 6 do Laboratório de Ecologia e Evolução do Instituto Butantan

Foto: Leandro S. Gomes, 2017

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21

Figura 3 – Caixa individual aonde os espécimes de Boa constrictor constrictor foram mantidos

Foto: Leandro S. Gomes, 2017

2.2 DELINEAMENTO EXPERIMENTAL

Os animais foram divididos em dois grupos, grupo “A”, alimentado a cada 15

dias, com 13 indivíduos (9 fêmeas e 4 machos) e outro grupo “B” alimentado a cada

30 dias, com 13 indivíduos (9 fêmeas e 4 machos).

Essa diferenciação seguiu até o 12º mês de vida dos animais. No entanto,

durante uma avaliação veterinária foi constatado um déficit nutricional do grupo “B”,

diagnosticado pelo médico veterinário responsável. Após esse período, ambos os

grupos foram mantidos com alimentação a cada 21 dias.

Os grupos foram alimentados com roedores (ratos e camundongos)

obedecendo uma proporção de 15% do peso corporal por alimentação.

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22

Tabela 1 – Delineamento experimental, grupos experimentais

Grupo Experimental

Frequência alimentar

1º ao 12º mês 13º ao 54º mês

Grupo A Machos (4) Fêmeas (9)

15 dias 21 dias

Grupo B Machos (4) Fêmeas (9)

30 dias 21 dias

2.3 MATURIDADE SEXUAL

A avaliação da maturidade sexual, tanto em macho como em fêmeas, foi

realizada através de métodos não invasivos e distintos para ambos.

Os machos foram submetidos a coleta de sêmen. As coletas são realizadas

através de massagens ventrais próximas as papilas genitais dos machos, região da

cloaca.

Os animais foram contidos manualmente para que se proceda com a limpeza

da região cloacal com solução fisiológica. Cada animal recebeu ainda anestesia local

(Lidocaína 1%, dose 15mg/kg - Bravet®) na região pericloacal em quatro pontos

distintos, visando o relaxamento e exposição da papila urogenital. Foi utilizado um

eletroestimulador com controle para voltagem, miliamperagem e duração de estímulo

e repouso (Duboi, Brasil). Após observado o relaxamento da região cloacal decorrente

do efeito da anestesia, o animal foi novamente contido para o procedimento de

colheita de sêmen. Primeiramente, foi realizada uma vigorosa massagem em sentido

crânio-caudal objetivando a expulsão do conteúdo intestinal. Após esse procedimento,

qualquer amostra que se assemelhe ao ejaculado será colhida e definida como

amostra pré-estímulo e analisada. A cloaca será lavada com de solução salina 0,9%

e delicadamente seca. Então, a probe de tamanho adequado foi inserida na cloaca e

foram aplicadas 4 sequências de 1 a 4 volts, a iniciar com as sequencias de 1 volt,

aumentando-se em 1 volt a cada sequência. Cada sequência será composta de 4

pulsos elétricos. O intervalo entre os pulsos será de 1 segundo e o intervalo entre

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23

sequencias, será de 2 segundos. Após esse procedimento, possíveis amostras de

sêmen serão colhidas e analisadas. Quando não houve amostra após as duas séries,

a colheita foi considerada como negativa. O tempo total de colheita de sêmen, desde

o esvaziamento do reto até a devolução do animal ao recinto não ultrapassou 5

minutos

As fêmeas foram acompanhadas através de exames ultrassonográficos, aonde

é possível ver o desenvolvimento dos folículos e medi-los para definir se estão ou não

em vitelogênese.

Para avaliação de machos e fêmeas foi utilizada a contenção manual com

auxílio de ganchos e ambas as avaliações realizadas por médicos veterinários.

Figura 4 – Avaliação ultrassonográfica em fêmea de Boa constrictor constrictor

Foto: Leandro S. Gomes, 2018

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24

2.4 CRESCIMENTO E MASSA

As jiboias foram acompanhadas no que se refere ao crescimento e ganho de

massa desde o nascimento em 2014, sendo as medidas coletadas periodicamente

durante o experimento. Esses dados nos permitiram testar a taxa de crescimento dos

animais. Para esses procedimentos os animais também foram contidos manualmente,

para o comprimento é utilizado fita métrica e para a pesagem balança digital de alta

precisão.

Figura 5 – Pesagem de Boa constrictor constrictor

Foto: Leandro S. Gomes, 2018

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25

2.5 ECDISES (MUDAS)

Durante os anos de 2016, 2017 e 2018, as ecdises (mudas) foram coletadas e

registrados de maneira individual. Com os dados coletados foram realizadas análises

por estações (seca e chuvosa), por grupos experimentais e por ano de pesquisa.

2.6 ANÁLISE ESTATÍSTICA

Todos os dados referentes a crescimento e ganho de massa foram submetidos

ao teste U de Mann-Whitney.

Os dados de ecdises (muda) foram submetidos ao Teste Qui-quadrado.

Para ambos os testes as diferenças foram consideradas significativas quando

o valor de p < 0.05.

3. RESULTADOS

3.1 DESENVOLVIMENTO DOS ANIMAIS (MASSA E CRESCIMENTO)

Durante o primeiro ano do estudo foi possível observar que os animais do

Grupo “A” alimentados com frequência alimentar de 15 dias atingiram maior massa e

taxa de crescimento, em relação aos animais mantidos com frequência alimentar de

30 dias, Grupo “B”, aonde a alimentação permaneceu diferenciada, tendo os machos

do Grupo “A” apresentado ganho de massa superior aos machos do Grupo “B” (n=8;

U’ = 0.00; p = 0.0209), as fêmeas, apresentaram o mesmo resultado, tendo o Grupo

“A” maior ganho de massa que as fêmeas do Grupo “B” (Gráfico 1).

Quando comparados aos meses seguintes, aonde a rotina alimentar já havia

sido igualada entre os dois grupos, a curva de ganho de massa, para fêmeas do Grupo

“B”, tiveram um padrão semelhante as fêmeas do Grupo “A” (n=18; U’ = 3.5762; p =

0.0003). Já os machos do Grupo “B”, apresentaram uma curva diferente do outro

grupo de machos (n=8; U’ = 2.3094; p = 0.0209) (Gráfico 2).

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Gráfico 1 – Ganho de massa de machos e fêmeas até o 12º mês.

Legenda: O eixo Y representa a massa em gramas dos animais e o eixo X representa o período de desenvolvimento dos animais. A linha preta representa os espécimes de Boa constrictor constrictor fêmeas do Grupo “A”, a linha vermelha os espécimes machos Grupo “A”, a linha azul representa as fêmeas Grupo “B” e a linha verde os machos Grupo “B”.

Gráfico 2 – Ganho de massa de machos e fêmeas do 12º mês até o 54º mês.

Legenda: O eixo Y representa a massa em gramas dos animais e o eixo X representa o período de desenvolvimento dos animais. A linha preta representa os espécimes de Boa constrictor constrictor fêmeas do Grupo “A”, a linha vermelha os espécimes machos Grupo “A”, a linha azul representa as fêmeas Grupo “B” e a linha verde os machos Grupo “B”.

0

100

200

300

400

500

600

700

800

jun-14 jul-14 ago-14 set-14 out-14 nov-14 dez-14 jan-15 fev-15 mar-15 abr-15 mai-15

Mas

sa (

g)

♀ Grupo "A" ♂ Grupo "A" ♀ Grupo "B" ♂Grupo "B"

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

Mas

sa (

g)

♀ Grupo "A" ♂ Grupo "A" ♀ Grupo "B" ♂Grupo "B"

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Ao analisarmos somente os grupos experimentais, sem separação por sexo, é

possível observar que a curva de ganho de massa do Grupo “A” se distancia da curva

do Grupo “B” no terceiro e oitavo mês (n=26; U’ = 2.3094; p = 0.0209) (Gráfico 3).

Gráfico 3 – Ganho de massa dos Grupos experimentais até o 12º mês.

Legenda: O eixo Y representa a massa em gramas dos animais e o eixo X representa o período de desenvolvimento dos animais. A linha azul representa os espécimes de Boa constrictor constrictor do Grupo “A”, a linha amarela os espécimes do Grupo “B”.

A partir do 12º mês em diante o Grupo “A” apresenta um crescimento linear,

apesar de algumas ocilações no ganho de massa, já o Grupo “B”, tem um crescimento,

mas nos últimos 12 meses mantem a média de massa estável (n=26; U’ = 4.333; p <

0.0001) (Gráfico 2).

0

100

200

300

400

500

600

700

800

jun-14 jul-14 ago-14 set-14 out-14 nov-14 dez-14 jan-15 fev-15 mar-15 abr-15 mai-15

Mas

sa (

g)

Grupo A Grupo B

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Gráfico 4 – Ganho de massa dos Grupos experimentais do 12º ao 54º mês.

Legenda: O eixo Y representa a massa em gramas dos animais e o eixo X representa o período de desenvolvimento dos animais. A linha azul representa os espécimes de Boa constrictor constrictor do Grupo “A”, a linha amarela os espécimes do Grupo “B”.

A taxa de ganho de massa dos animais também apresentou grande diferença

entre os doze primeiros meses, se comparados ao restante dos meses. As fêmeas do

Grupo “A” apresentaram o maior percentual de ganho de massa nos doze primeiros

meses, seguida dos machos do mesmo grupo. Os machos do Grupo “B” ficaram com

o terceiro maior percentual e as fêmeas desse grupo ficaram com o menor percentual

de ganho de massa (n=26; U’ = 2.8823; p = 0.0039) (Tabela 2 e Gráfico 5).

Entre o 12º mês e o 54º mês, aonde a alimentação permaneceu igual, as taxas

de crescimento de massa tiveram mudanças, aonde os machos do grupo “A” ficaram

com o maior percentual, seguido pelas fêmeas do Grupo “B” e pelas fêmeas do Grupo

“A” com o terceiro maior percentual e por último os machos do Grupo B (n=26; U’ =

0.1601; p = 0.8728) (Tabela 2 e Gráfico 5).

Tabela 2 – Taxa percentual de ganho de massa 1-12 meses

Grupos Massa 1º mês Massa 12º mês % de crescimento

♀ 15 dias 122g 729g 497,5

♂ 15 dias 124g 703g 466,9

♀ 30 dias 115g 326g 183,5

♂ 30 dias 117g 342g 192,3

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

2200

Mas

sa (

g)

Grupo A Grupo B

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29

Tabela 3 – Taxa percentual de ganho de massa 13-54 meses

Grupos Massa 13º mês Massa 54º mês % de crescimento

♀ 15 dias 847g 2054g 142,5

♂ 15 dias 818g 2072g 153,3

♀ 30 dias 378g 947g 150,5

♂ 30 dias 416g 885g 112,7

Gráfico 5 – Porcentagem de ganho de massa 1º ao 12º mês e 13º ao 54º mês

Legenda: O eixo Y representa a taxa de ganho de massa em porcentagem e o eixo X representa o período de desenvolvimento dos animais 1º ao 12º mês e 13º ao 54º mês. A barra azul representa os espécimes de Boa constrictor constrictor fêmeas do Grupo “A”, a barra verde os espécimes machos Grupo “A”, a vermelha representa as fêmeas Grupo “B” e a barra laranja os machos Grupo “B”.

Em relação ao crescimento em comprimento rostro-cloacal (CRC), as medidas

começaram a ser coletadas a partir do 22º mês, e as curvas de crescimento tanto dos

animais do Grupo “A” (machos e fêmeas), quanto as fêmeas do Grupo “B” foram

semelhantes, porém a curva de crescimento dos machos do Grupo “B” não

apresentou traçado semelhante aos outros três grupos (n=26; U’ = 3.3607; p = 0.0008)

(Gráfico 6).

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

1º ao 12º mês 13º ao 54º mês

Taxa

de

gan

ho

de

mas

sa (

%)

♀ Grupo "A" ♂ Grupo "A" ♀ Grupo "B" ♂ Grupo "B"

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Gráfico 6 – Crescimento CRC de machos e fêmeas.

Legenda: O eixo Y representa o comprimento rostro-cloacal (CRC) em centímetros dos animais Legenda: O eixo Y representa a massa em gramas dos animais e o eixo X representa o período de desenvolvimento dos animais. A linha preta representa os espécimes de Boa constrictor constrictor fêmeas do Grupo “A”, a linha vermelha os espécimes machos Grupo “A”, a linha azul representa as fêmeas Grupo “B” e a linha verde os machos Grupo “B”.

Figura 6 – Macho de Boa constrictor constrictor do Grupo “A” (esquerda); macho de Boa constrictor

constrictor do Grupo “B” (direita).

Foto: Mônica S. Gomes, 2019

90

95

100

105

110

115

120

125

130

135

140

mar/16 jun/16 jan/17 mar/17 mai/17 set/17 mar/18 ago/18 dez/18

CR

C (

cm)

♀ Grupo "A" ♀ Grupo "B" ♂ Grupo "A" ♂ Grupo "B"

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3.2 MATURIDADE SEXUAL

As fêmeas do Grupo “A” atingiram comprimento e massa maior que as fêmeas

do Grupo “B” e, apesar dessa diferença de tamanho, exames ultrassonográficos foram

realizados nos dois grupos de fêmeas, porém só foi possível encontrar folículo em

vitelogênese primária em duas fêmeas do Grupo A (fêmea 1505 e fêmea 1506).

Isso não excluiu a possibilidade de haver folículos primários nas outras, visto que

nessa fase de vitelogênese os folículos medem poucos milímetros, como no caso

dessas duas fêmeas (Imagem 1 e imagem 2). Os folículos em vitélogênese secundária

(a partir de 2 cm) que seriam a garantia de uma fêmea madura.

No grupo dos machos ainda não foram encontrados machos maduros, tanto no

Grupo “A” como no Grupo “B”.

Figura 7 – Exame ultrassonográfico fêmea 1505.

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32

Figura 8 – Exame ultrassonográfico fêmea 1506

.

3.3 ECDISES (MUDAS)

Durante os anos de 2016, 2017 e 2018 foram feitas as coletas de todas as

ecdises das serpentes, como as serpentes permanecem em caixas individuais foi

possível coletar as ecdises de cada animal separadamente. No ano de 2016 foram

realizadas 56 ecdises dentre todos os animais de ambos os grupos experimentais, no

ano de 2017, 50 ecdises e no ano de 2018, 53 ecdises (p = 0.8438) (Gráfico 5).

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33

Gráfico 7 – Ecdises totais dos anos 2016, 2017 e 2018.

Legenda: O eixo Y representa o número de ecdises e o eixo X representa o ano relativo a coleta das ecdises. A barra azul representa o ano de 2016, a barra laranja representa o ano de 2017 e a barra verde representa o ano de 2018.

Também foram analisados dados das ecdises de machos e fêmeas

separadamente, sem considerar as diferentes rotinas alimentares. Nesse caso, os

machos que são em número menor que as fêmeas, proporcionalmente tiveram o

mesmo percentual de ecdises do total, sendo 2016 (p = 0.8745), 2017 (p=0.8928) e

2018 (p=0.8826) (Gráfico 6).

Gráfico 8 – Ecdises por sexo dos anos 2016, 2017 e 2018.

Legenda: O eixo Y representa o número de ecdises e o eixo X representa o ano relativo a coleta das ecdises. A barra azul representa as ecdises dos animais do Grupo “A” e a barra laranja representa as ecdises dos animais Grupo “B”.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

60

2016 2017 2018

mer

o d

e ec

dis

es

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

2016 2017 2018

mer

o d

e ec

dis

es

Machos Fêmeas

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34

Ao analisarmos as ecdises em relação a frequência (rotina) alimentar os animais

do grupo “B” fizeram o mesmo número de ecdises (27) nos anos de 2016 e 2017, em

2018 foi visto uma queda no número de ecdises (22). Já os animais do grupo “A”

tiveram uma pequena diminuição no número de ecdises de 2016 para 2017, já em

2018 o número de ecdises apresentou um crescimento em relação a 2017, mas com

números totais nos três anos, muito próximos ao do grupo “B” (p=0.3830) (Gráfico 7).

Gráfico 9 – Ecdises por grupo experimental dos anos 2016, 2017 e 2018.

Legenda: O eixo Y representa o número de ecdises e o eixo X representa o ano relativo a coleta das ecdises. A barra azul representa as ecdises dos animais do Grupo “A” e a barra laranja representa as ecdises dos animais Grupo “B”.

Foram analisados também os dados de ecdises em relação as estações secas

e úmidas, com uma somatória dos três anos (2016, 2017 e 2018) e dos grupos

experimentais (A e B). Durante esse período de três anos foram realizadas 42 ecdises

na estação seca e 117 ecdises na estação úmida, sendo essas estações consideradas

conforme dados de umidade relativa do ar do Instituto de Astronomia, Geofísica e

Ciências Atmosféricas da USP (p<0.0001) (Gráfico 8).

0

5

10

15

20

25

30

35

2016 2017 2018

mer

o d

e ec

dis

es

Grupo "A" Grupo "B"

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Gráfico 10 – Ecdises por estação seca e úmida.

Legenda: O eixo Y representa o número de ecdises e o eixo X representa o ano relativo a coleta das ecdises. A barra azul representa as ecdises de ambos os grupos animais na estação seca e a barra laranja representa as ecdises dos animais na estação úmida.

4. DISCUSSÃO

4.1 DESENVOLVIMENTO DOS ANIMAIS (MASSA E CRESCIMENTO)

A grande diferença de ganho de massa entre os dois grupos nos leva a hipótese

que o primeiro ano de vida do animal é determinante no ganho de massa e

crescimento desse grupo de animais. Portanto, o grupo experimental que recebeu

uma carga energética maior ao longo do primeiro ano de vida obteve um crescimento

maior nesse período. Após a frequência alimentar igualada nos anos seguintes, os

animais maiores (Grupo “A”) cresceram com taxa semelhante que o outro grupo

(Grupo “B”), porém com os machos do Grupo “B”, com uma taxa de ganho de massa

abaixo dos outros três grupos.

A alimentação com frequência diferenciada no primeiro ano de vida, influenciou

diretamente no maior ganho de massa do Grupo “A” em relação ao Grupo “B”. Isso foi

comprovado com a grande diferença da taxa de crescimento dos diferentes grupos

nos primeiros doze meses, se comparados com os meses subsequentes até o termino

do trabalho, tendo o Grupo “A” uma taxa de ganho de massa 2,56 vezes maior que o

Grupo “B” no primeiro ano de vida, e do décimo terceiro ao quinquagésimo quarto mês

0

20

40

60

80

100

120

140

Seca Úmida

mer

o d

e ec

dis

es

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36

após o nascimento dos animais essa taxa ficou apenas 1,12 vezes maior, não se

mostrando significativa do segundo ano até o quinto ano.

Em relação ao sexo, verificamos uma diferença entre os dois grupos

experimentais. No Grupo “A”, durante os primeiros doze meses, as fêmeas

apresentaram taxa de ganho de massa superior aos machos, porém, nos meses

seguintes até o término do trabalho os machos apresentaram taxa maior que as

fêmeas, já o Grupo “B” apresentou um resultado completamente oposto, onde machos

tiveram maior ganho de massa no primeiro ano e as fêmeas do segundo ano em

diante.

O comprimento rostro-cloacal (CRC), apesar de coletado após o décimo

segundo mês de vida dos animais, apresentou um crescimento dos animais bastante

linear, onde os grupos seguiram com uma taxa de crescimento semelhante em todos

os grupos experimentais, no Grupo “A” machos e fêmeas se mantiveram próximos em

tamanho, com pouca variação, tendo os machos comprimento maior que as fêmeas

no inicio da coleta desse parâmetro e no final. No Grupo “B” os machos apresentaram

maior tamanho no início das coletas, e as fêmeas no final. De modo geral, o tamanho

corporal da fêmea influencia fortemente sobre a fecundidade, tanto sobre, tamanho e

massa dos filhotes, como número de filhotes da ninhada (SHINE 1993, 1994,

MARQUES 1996), o que pode explicar o maior tamanho das fêmeas do Grupo “B”.

Apesar de já conhecido dimorfismo sexual por tamanho nas serpentes, onde as

fêmeas apresentam tamanho e massa corporal maior que os machos (RIVAS, J. &

BURGHARDT, G.M. 2001) e tal dimorfismo já foi descrito em outra subespécie de

jiboia Boa constrictor occidentalis (CHIARAVIGLIO et al. 2003) e em B. c. amaralli

(PIZZATO 2006) que apresentou tal dimorfismo desde o nascimento. Os nossos

resultados não apresentaram esse dimorfismo aparente, tendo os machos

apresentado tamanho e massa maior que as fêmeas no grupo “A”, em contra partida

no Grupo “B” as fêmeas apresentaram maior tamanho que os machos ao término do

experimento, porém mantiveram uma massa corporal semelhante.

4.2 MATURIDADE SEXUAL

A maturidade sexual não foi encontrada em nenhum dos grupos experimentais,

isso nos sugere que esses animais devem atingi-la com tamanho e massa corporal

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maior que a encontrada nesse experimento, ou talvez, haja a necessidade de mais

tempo para o amadurecimento das gônadas.

Em trabalho realizado com espécimes de coleção zoológica, Pizzato, 2006, não

encontrou resultados significativos para relação tamanho e maturidade sexual em Boa

constrictor constrictor, estimando tamanho de fêmeas maduras sexualmente 2030,9 ±

468,6 (mm) e machos 1903,4 ± 522,5 (mm), porém em outra subespécie (Boa

constrictor amaralli), encontrou relação entre o tamanho e a maturidade sexual, com

valores 1501,1 ± 162,6 (mm) para fêmeas maduras e 1418,4 ± 192,4 (mm) para

machos maduros.

Visto os dados apresentados os animais do Grupo “A” possivelmente estariam

próximos de atingirem a maturidade sexual com aproximadamente 6 anos de vida,

visto que alguns trabalhos de cativeiro, descrevem que animais alimentados com

maior frequência ficaram maduros um ano antes dos alimentados com menor

frequência (BRONIKOWSKI; ARNOLD, 1999; SHINE 2006, BYARS et al. 2010).

4.3 ECDISES

Durante os três anos em que as ecdises foram coletadas e registradas, o ano de

2016 apresentou números absolutos maiores que os dois anos, porém, o número de

muda não sofreu grande alteração ao longo desses três anos, o que não apresentou

diferença significativa, com uma média anual que variou de 1,92 a 2,15 mudas de pele

por animal.

Em relação ao sexo, os resultados não apresentaram diferença significativa

entre machos e fêmeas, sem considerar as diferentes rotinas alimentares. Os machos

fizeram um número menor de ecdise do que as fêmeas, porém representam um

número menor que as fêmeas em número de indivíduos, tendo realizado 30,19% das

ecdises nos três anos, e representando 30,77% dos indivíduos dentro dos animais

experimentados.

Os grupos experimentas “A” e “B”, obtiveram números de ecdises muito

parecidos ao longo desses três anos, não apresentando diferença significativa entre

eles, o que nos leva a supor que como nesse período ambos os grupos se

alimentaram com a mesma frequência, isso lhes conferiu condições de realizar trocas

de pele com a mesma frequência sem apresentar grandes diferenças numéricas no

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número de ecdises, ou seja, a diferenciação no primeiro ano aparentemente não

afetou o desempenho nos anos seguintes.

Nas estações seca e úmida, foi verificado uma grande diferença, que se mostrou

significativa. A estação úmida (primavera e verão), apresentou aproximadamente 2,78

vezes mais ecdises que a estação seca (outono e inverno), sem fazer distinção entre

sexo e grupo experimental, ou seja, em geral os animais de pele trocaram mais vezes

durante a estação úmida.

5. CONCLUSÃO

A diferença na frequência alimentar no primeiro ano de vida dos grupos

experimentais, nos permitiu verificar a importância de uma elevada carga energética,

tendo em vista que os animais que receberam alimento em maior frequência, ou seja,

maior carga energética apresentaram taxa de ganho de massa maior que o outro

grupo, portanto chegaram a tamanho e massa corporal maior no mesmo período de

tempo, uma vantagem para animais que apresentam crescimento continuo ao longo

da vida. Deste modo, quanto mais rápido crescerem, mais rápido poderão investir

energia em reprodução.

A maturidade sexual não foi atingida por nenhum dos grupos, mas com base em

dados de outros estudos, os animais do Grupo “A” devem apresentar a maturidade

antes dos animais do Grupo “B”, visto seu maior tamanho e massa.

Durante os anos que foram coletadas as ecdises, os animais apresentaram

maior número de ecdises nas estações úmidas (primavera e verão), com pouca

variação nos números totais nos três anos, em relação ao sexo ou grupo experimental

os animais apresentaram o mesmo número de ecdises.

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REFERÊNCIAS

ALMEIDA-SANTOS, S.M., ORSI, A.M., Ciclo reprodutivo de Crotalus durissus e Bothrops jararaca (Serpentes, Viperidae): Morfologia e função do oviduto. Revista Brasileira de Reprodução Animal, v. 26, p. 109-112, 2002

ALMEIDA-SANTOS, S.M., BRAZ, H.B., SANTOS, L.C., SUEIRO, L.R., BARROS, V.A., ROJAS, C.A. e KASPEROVICZUS, K.N. Biologia reprodutiva de serpentes: recomendações para a coleta e análise de dados. Herpetologia Brasileira 3: 14-24, 2014

AMARAL, A. Serpentes do Brasil: iconografia colorida. São Paulo: Melhoramentos-EDUSP, 246 p, 1977

BRONIKOWSKI, A. M., ARNOLD, S. J. The evolutionary ecology of life-history variation in the garter snake Tamnophis elegans. Ecology, v. 80, p. 2314-2325, 1999

BYARS, D. J., FORD, N. B., SPARKMAN, A. M., BRONIKKOWSKI, A. M., Influence of diet and family on age of maturation in brown house snakes, Lamprophis fulginosus. Herpetologica, 66 (4), p. 456-463, 2010

CAMPANGNER, M. V. Manejo de serpentes em cativeiro: Manejo clínico-sanitário e avaliação da microbiota. 2011. Tese (Doutorado em Doenças tropicais). Faculdade de Medicina de Botucatu. Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho, Botucatu, 2011.

CHIARAVIGLIO, M., BERTONA, M., SIRONI, M. e LUCIANO, S. Intrapopulation variation in life history traits of Boa constrictor occidentalis in Argentina. Amphibia-Reptilia 24: 65-74, 2003

DE VOSJOLI, P., KLINGENBERG, R. & RONNE, J. The Boa constrictor manual. The Herpetocultural Library, Advanced Vivarium Systems, Santee, CA, 2004

GARCIA, V.C. Avaliações ultrassonográficas dos ciclos reprodutivos das serpentes Boidae Neotropicais. 2012. 101f. Dissertação (Mestrado) – Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2012.

GARCIA, V.C.; VAC, M.H.; BADIGLIAN, L.; ALMEIDA-SANTOS, S.M. Avaliação ultrassonográfica do aparelho reprodutor em serpentes vivíparas da família Boidae. Pesquisa Veterinária Brasileira, 35(3): 311-318, 2015

GOMES, N. & PUORTO, G. Atlas Anatômico de Bothrops jararaca Wied, 1824 (Serpentes: Viperidae). Memórias do Instituto Butantan 55p, 1993

GOMES N., PUORTO G., BUONONATO M.A. & RIBEIRO M.F.M. Atlas Anatômico de Boa constrictor Linnaeus, 1758 (Serpentes; Boidae). Monogr. Inst. Butantan, São Paulo. 59p, 1989

GREGO, K. F. Determinação dos níveis séricos de corticosterona e hormônios esteroides sexuais, induzidos pelo estresse da contenção física e extração de veneno,

Page 42: Avaliação do crescimento e maturidade sexual de …...ERRATA Gomes, L. S. Avaliação do crescimento e maturidade sexual de Boa constrictor constrictor (Jibóia) em cativeiro (Linnaeus,

40

em Bothrops jararaca (Ophidia: Viperidae). 2006. Tese (Doutorado). Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia. Universidade de São Paulo, São Paulo, 2006.

MADSEN, T., SHINE, R. Short and chubby or long and slim? Food intake, growth and body condition in freeranging pythons. Austral Ecology 27, p. 672–680, 2002.

MARQUES, O.A.V., Reproduction, seasonal activity and growth of the coral snake, Micrurus corallinus (Elapidae), in the southeastern Atlantic forest in Brazil. AmphibiaReptilia 17: 277-285, 1996

MARQUES, O.A.V.; ETEROVIC, A.; SAZIMA, I. Serpentes da Mata Atlântica. Guia ilustrado para a Serra do Mar. Ribeirão Preto, São Paulo: Holos Editora, 2001

MELGAREJO-GIMENEZ, A. R. Criação e manejo de serpents. In: ANDRADE, A.; PINTO, S. R.; OLIVEIRA, R. S. Animais de laboratório – criação e experimentação. Rio de Janeiro: Editora Fio Cruz, p. 175-200, 2006.

OFTEDAL, O. T; ALLEN, M. E. Nutrition as a major facet of reptile conservation. Zoo Biology, 15 p. 491-497, 1996.

PIZZATO L. Ecomorfologia e estratégias reprodutivas nos Boidae (Serpentes), com ênfase nas espécies Neotropicais. 2006. 162f. Tese (Doutorado em Ecologia) – Faculdade de Biologia, Universidade Estadual de Campinas, São Paulo, 2006.

PIZZATTO, L.; MARQUES, O.A.V. Reproductive ecology of boine snakes with emphasis on Brazilian species and a comparison to pythons. South American Journal of Herpetology, v. 2, n. 2, p.107-122, 2007

PIZZATTO, L.; ALMEIDA-SANTOS, S.M.; MARQUES, O.A.V. Biologia reprodutiva de serpentes brasileiras. In.: Oliveira, M. E.: Barreto, L. (Ed.). Herpetologia no Brasil. Belo Horizonte: Sociedade Brasileira de Herpetologia, 2007. v.2, p.201-221

RIVAS, J. e BURGHARDT, G.M. 2001. Understanding sexual size dimorphism in snakes: wearing the snake's shoe. Anim. Behav. 62: F1-F6.

SCARTOZZONI, R. R.; MOLINA, F. B. Comportamento Alimentar de Boa constrictor, Epicrates cenchria e Corallus hortulanus (Serpentes: Boidae) em Cativeiro. Revista de Etologia, v. 6, n. 1, p. 25-31, 2004.

SHINE, R.1993. Sexual size dimorphism in snakes, pp. 49-86 In: Seigel, R.A. & Collins, J.T. (eds.). Snakes: Ecology and Behaviour. New York, McGraw-Hill.

SHINE, R. 1994. Sexual size dimorphism in snakes revisited. Copeia 1994: 326-346.

SHINE, R. Reproduction, feeding and growth in the Australian burrowing snake Vermicella annulate. Journal of Herpetology 14 (1) p. 71-77, 2006

SHINE, R. e BONNET, X. 2009. Reproductive biology, population viability, and options for field management; pp. 172200. In: S. J. Mullin e R. A. Seigel (Eds.), Snakes – Ecology and Conservation. Cornell University Press, Ithaca.

VANZOLINI, P. E.; COSTA, A. M. M. R.; VITT, L. J. Répteis das Caatingas. Rio de Janeiro: Academia Brasileira de Ciências, 230 p, 1980.