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AVALIAÇÃO DOS CICLOS DE REPRODUÇÃO E RECRUTAMENTO DAS PRINCIPAIS

ESPÉCIES COMPONENTES DA PESCA DE CERCO NO SUDESTE E SUL DO BRASIL

COMO ESTRATÉGIA DE GESTÃO MULTIESPECÍFICA

ANGÉLICA PETERMANN

ITAJAÍ 2015

UNIVERSIDADE DO VALE DO ITAJAÍ MESTRADO EM CIÊNCIA E TECNOLOGIA AMBIENTAL

Avaliação dos ciclos de reprodução e recrutamento das principais espécies

componentes da pesca de cerco no Sudeste e Sul do Brasil como estratégia de gestão

multiespecífica

Angélica Petermann

Itajaí Abril de 2015

Angélica Petermann

Avaliação dos ciclos de reprodução e recrutamento das principais espécies

componentes da pesca de cerco no Sudeste e Sul do Brasil como estratégia de gestão

multiespecífica

Dissertação apresentada à Universidade do Vale do Itajaí, como parte dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em Ciência e Tecnologia Ambiental. Orientador: Dr. Paulo Ricardo Schwingel

Itajaí

Abril de 2015

i

Dedico este trabalho aos meus pais Marcos Petermann e Lúcia Maria Petermann

ii

“A mente que se abre a uma nova ideia, jamais retornará ao seu estado original.” (Albert Einstein)

iii

AGRADECIMENTOS

Agradeço à Deus por todas as coisas.

Aos meus pais Marcos e Lúcia, pela vida, por tudo que sou e tenho. Á minha irmã

Elizandra por sempre me motivar. Ao meu opa Affonso pelo apoio e à minha oma Ignêz

que de algum lugar melhor nos faz lembrar que “no final, sempre dá tudo certo!”.

Ao André pelo carinho e companheirismo concedidos e por me acompanhar e

apoiar em mais esta etapa da minha vida.

À minha prima Gisele (segunda irmã), à Carolina (Guabirubinha) e Andreza (Nena)

pela amizade e boas conversas no dia-a-dia do ônibus da faculdade.

À melhor turma do PPCTA, Ana, Anelise, Cassiane, Gabriela, Gustavo, Mariana,

Maurício, Regina e Solange.

À Pauline (Carioca) e Dafne (Daphnia magna) pelas risadas e cumplicidade de

todos os dias. Ao Rodrigo (Cebola) pela imensa ajuda e atenção sempre prestadas. Ao

Rafael (Schroedichthys) por sempre me auxiliar em tudo quando foi necessário,

principalmente na análise dos resíduos e nos gráficos do R. À Ana, Angélica, Priscila e

Vanessa pelas horas de conversa. Ao Richard pela parceria nas amostragens. Ao Otávio

pelas dicas e confecção dos mapas. Ao Rodrigo Sant’ana pela grande ajuda com o software

R e análise GLM. Ao professor Tito pelas conversas sobre estatística. Ao professor Paulo

Ricardo Pezzuto pelas dicas concedidas. Agradeço à todos os amigos do LOB e do GEP!

Ao professor José Angel Alvarez Perez pelas excelentes conversas concedidas e

que renderam novas ideias. Ao professor Joaquim Olinto Branco pelas ótimas dicas

prestadas. À professora June Ferraz Dias por aceitar fazer parte desta banca e pelas suas

contribuições que foram muito valiosas. Agradeço à todos os membros da banca!

Ao orientador e amigo Paulo Ricardo Schwingel que, apesar de sempre ocupado,

me concedeu preciosas orientações e ensinamentos e por toda sua atenção e ajuda dadas

não só a este trabalho mas também a mim.

À todos os pescadores, mestres e armadores da frota de cerco, por suas informações

cedidas e à todas as pessoas que fazem ou fizeram parte de todos estes anos de

amostragens.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior – CAPES –

Brasil (Ciências do Mar 09/2009 - AUXPE 1141/2010) pela concessão da bolsa sem a qual

não seria possível realizar esse mestrado.

iv

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS .......................................................................................................... III

SUMÁRIO .............................................................................................................................. IV

LISTA DE FIGURAS .............................................................................................................. V

LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... VII

RESUMO ............................................................................................................................. VIII

ABSTRACT ........................................................................................................................... IX

1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 1

1.1 PESCA DE CERCO NO BRASIL ................................................................................. 1 1.2 PRINCIPAIS ESPÉCIES CAPTURADAS PELA FROTA DE CERCO ..................................... 5

2. OBJETIVOS ......................................................................................................................... 9

2.1 OBJETIVO GERAL .................................................................................................. 9

2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ....................................................................................... 9

3. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 10

3.1. ÁREA DE ESTUDO .............................................................................................. 10

3.2. AMOSTRAGEM E BASE DE DADOS ........................................................................ 10 3.3. ANÁLISE DOS PARÂMETROS REPRODUTIVOS ......................................................... 12

3.4. ANÁLISE DO RECRUTAMENTO .............................................................................. 13 3.5. ANÁLISE GEOESPACIAL....................................................................................... 15

4. RESULTADOS ................................................................................................................... 16

4.1 REPRODUÇÃO .................................................................................................... 19

4.1.1 RECLASSIFICAÇÃO DO ESTÁGIO DE MATURAÇÃO II .............................................. 19 4.1.2 COMPRIMENTO DE PRIMEIRA MATURAÇÃO .......................................................... 21 4.1.3 PERÍODO DE REPRODUÇÃO ............................................................................... 24

4.2 PERÍODO DE RECRUTAMENTO .............................................................................. 31 4.2.1 PROPORÇÃO DE IMATUROS ............................................................................... 31

4.2.2 DISTRIBUIÇÃO DE COMPRIMENTOS .................................................................... 34 4.3 GEOESPACIALIZAÇÃO .......................................................................................... 40

5. DISCUSSÃO ....................................................................................................................... 45

5.1 ASPECTOS REPRODUTIVOS ................................................................................. 45

5.2 RECRUTAMENTO ................................................................................................ 53 5.3 MEDIDAS DE ORDENAMENTO ............................................................................... 55

6. CONCLUSÕES ................................................................................................................... 59

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................. 60

8. APÊNDICES ....................................................................................................................... 67

v

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas de sardinha-verdadeira,

sardinha-laje, palombeta e cavalinha, amostrados em laboratório entre 2000 e 2013,

capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil. .................................................. 18

Figura 2. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático

(IGS) das fêmeas II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,

capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ..................... 20

Figura 3. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático

(IGS) dos machos II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e

cavalinhacapturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ..... 20

Figura 4. Distribuição de comprimentos dos machos II e fêmeas II de sardinha-verdadeira

após a reclassificação em estágio II-imaturo (Imat) e II-maturo (Mat), capturados pela frota

de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................................... 21

Figura 5. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para

as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela

frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ............................................... 22

Figura 6. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para

os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e

sul do Brasil entre 2000 e 2013. .......................................................................................... 23

Figura 7. Mediana, percentis de 25% e 75% e valores máximos e mínimos de IGS mensal

para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas

pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................... 25

Figura 8. Mediana mensal de IGS para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje,

palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000

e 2013. ................................................................................................................................. 25

Figura 9. Número de fêmeas nos estágios III e IV de maturação gonadal, para sardinha-

verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste

e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................................................................... 26

Figura 10. Número de indivíduos dos estágios de maturação gonadal ao longo do ano, das

fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota

de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................................... 27

Figura 11. Valores quinzenais, nos três diferentes períodos analisados, de mediana de IGS

(à esquerda) e de mediana, máximos e mínimos e percentis de 25% e 75% (à direita), para

as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil

entre 2000 e 2013. ............................................................................................................... 29

Figura 12. Número de indivíduos em cada estágio gonadal, por quinzenas e agrupados nos

três diferentes períodos analisados, para as fêmeas de sardinha-verdadeira capturadas pela


Figura 13. Número mensal de indivíduos imaturos, incluindo machos e fêmeas, de

sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco

no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ...................................................................... 32

vi

Figura 14. Número de indivíduos imaturos, em proporção, de sardinha-verdadeira,

divididos em três diferentes períodos, 2000-2004, 2005-2009 e 2010-2013, capturados pela


Figura 15. Distribuição de comprimentos, mensal, dos indivíduos de sardinha-verdadeira,

sardinha-laje, palombeta e cavalinha capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do

Brasil, entre 2000 e 2013. .................................................................................................... 36

Figura 16. Distribuição de comprimentos, separada por quinzenas e nos três diferentes

períodos analisados i.e. 2000-2004, 2005-2009, 2010-2013, dos indivíduos de sardinha

verdadeira, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013. . 37

Figura 17. Distribuição anual de comprimentos de sardinha-verdadeira capturados pela

frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013. A linha representa o

comprimento de primeira maturação (L50) definido em 19,0cm para a espécie. ............... 38

Figura 18. Variação anual da proporção de indivíduos de sardinha-verdadeira, com

tamanho igual ou superior a 19,0cm, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do

Brasil, entre 2000 e 2013. .................................................................................................... 39

Figura 19. Variação espacial do IGS e IQR para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje,

palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000

e 2013. ................................................................................................................................. 42

Figura 20. Variação espacial dos indivíduos com tamanho inferior ao comprimento de

primeira maturação para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,

capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ..................... 44

vii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Relação da produção pesqueira (t) das espécies capturadas pela frota de cerco de

Santa Catarina entre 2000 e 2013. Os dados para 2013 são preliminares. ............................ 5

Tabela 2. Descrição das características macroscópicas (adaptado de Vazzoler, 1996),

consideradas para a classificação das gônadas dos indivíduos de sardinha-verdadeira,

sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do

Brasil, entre 2000 e 2013. .................................................................................................... 11

Tabela 3. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira (SV), sardinha-laje (SL),

palombeta (PB) e cavalinha (CV), medidos nos locais de desembarque, entre 2000 e 2013

nos portos de Itajaí e Navegantes, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil.

............................................................................................................................................. 16

Tabela 4. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e

cavalinha, analisados em laboratório, provenientes de sub-amostras coletadas nos locais de

desembarque nos portos de Itajaí e Navegantes entre os anos de 2000 e 2013,

discriminados por espécie (Sp.) e estágio de maturação (EM)............................................ 17

Tabela 5. Comprimento de primeira maturação (L50), parâmetros do modelo logístico

(alpha e beta) e intervalo de confiança dessas variáveis, obtidos através da reamostragem

com o método bootstrap, para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e

cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ... 22



com o método bootstrap, para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados

pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013. ....................................... 23

Tabela 7. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a influência dos fatores ano e

mês na variabilidade da proporção de imaturos de sardinha-verdadeira (nível de

significância 0,001), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e

2013. .................................................................................................................................... 33

Tabela 8. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a diferença entre cada ano e

mês da série de dados, na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira, capturados pela


viii

RESUMO

O Estado de Santa Catarina tem um importante papel na produção nacional de pescados,

sendo a maior parte capturada pela frota de cerco que tem a sardinha-verdadeira Sardinella

brasiliensis como recurso-alvo. Apesar de não ser a única espécie capturada pela frota, as

medidas de gestão desta pescaria são baseadas apenas no seu ciclo de vida. A análise de

uma possível sobreposição do ciclo reprodutivo e recrutamento das principais espécies

capturadas Sardinella brasiliensis, Opisthonema oglinum, Chloroscombrus chrysurus e

Scomber japonicus foi utilizada como base para propor um modelo de defeso que

contemple os ciclos de vida das espécies envolvidas. Dados biológicos e pesqueiros foram

obtidos pelo Grupo de Estudos Pesqueiros da Universidade do Vale do Itajaí nos pontos de

desembarque de pesca de Itajaí e Navegantes entre 2000-2013. Foram realizadas

biometrias quinzenais de 250 indivíduos de cada espécie por desembarque e coletado

subamostras de 60 exemplares para posterior amostragem. Em laboratório os indivíduos

foram medidos, pesados e após a remoção das gônadas o estágio de maturação foi

classificado em: imaturo (I), maturação (II), maduro (III) e desovado (IV). Uma

reclassificação do estágio II foi necessária para separar os indivíduos virginalmente

imaturos dos que estavam em recuperação pós-desova. Esta separação se deu pelo ajuste

dos valores do peso das gônadas (Wgon) e índice gonadosomático (IGS) a uma equação

linear e subsequente análise dos resíduos. Após a reclassificação, o tamanho de primeira

maturação (L50) e respectivos parâmetros do modelo foram obtidos pelo ajuste da

proporção de fêmeas maturas a um modelo logístico com reamostragem. O período de

reprodução foi determinado através da análise das variações mensais do IGS e proporção

dos estágios de maturação. O recrutamento foi determinado a partir da distribuição de

comprimentos e da proporção de imaturos ao longo do ano, sendo que, para a Sardinella

brasiliensis as variações temporais nas proporções de imaturos também foram analisadas

com auxílio de um Modelo Linear Generalizado (MLG). As áreas de reprodução e

recrutamento foram obtidas a partir da análise geoespacial da distribuição das amostras em

quadrantes de 30’x30’ de resolução, na costa sudeste e sul do Brasil. O L50 para

Sardinella brasiliensis foi de 19,07cm, 19,58cm para Opisthonema oglinum, 18,48cm para

Chloroscombrus chrysurus e 21,22cm para Scomber japonicus. Para Sardinella

brasiliensis o L50 foi superior ao determinado anteriormente, provavelmente devido a

fatores densodependentes e/ou vício amostral. O período de reprodução das espécies

analisadas apresentou sobreposição, com desova entre novembro e abril. Da mesma forma

todas apresentaram recrutamento nos meses de junho e julho. Foram observadas mudanças

temporais destes períodos para Sardinella brasiliensis que podem estar relacionadas com

alterações das condições ambientais favoráveis para a espécie. Além da sobreposição do

período, as espécies analisadas possuem sobreposição das áreas de desova e recrutamento,

que ocorrem principalmente nas áreas costeiras próximas as ressurgências, o que propicia

estabilidade e nutrientes necessários para a sobrevivência da prole. As espécies estudadas

são beneficiadas pelos defesos usados para Sardinella brasiliensis atualmente, entretanto

foi observada uma antecipação da desova da espécie para outubro, sendo necessário um

ajuste nas medidas de manejo para proteger o estoque desovante.

Palavras-chave: sardinha, pesca de cerco, sudeste e sul do Brasil.

ix

ABSTRACT

The state of Santa Catarina contributes to an important part in national fish production,

most of which captured by the seine fleet that target their captures over the Brazilian

sardine Sardinella brasiliensis. Although this species is not captured alone by this fleet,

fishery management measures are only based on their life cycle. The analysis of a possible

overlap of the reproductive cycle and recruitment of the main species captured, including

Sardinella brasiliensis, Opisthonema oglinum, Chloroscombrus chrysurus and Scomber

japonicus was used as a basis to propose a period of no-catch considering the life cycles of

these four species. Biological and fishery data were obtained by Grupo de Estudos

Pesqueiros of the Universidade do Vale do Itajaí at landing sites of Navegantes and Itajaí

between 2000-2013. The total length was periodically measured in 250 individuals of each

species twice a month during landing and a subsample of 60 individuals were collected for

further sampling. In laboratory each individual was measured in the total length (cm) and

weighed (g) and after the removal of the gonads maturity stage was classified as immature

(I), maturation (II), mature (III) and spawned (IV). A reclassification of the stage II was

necessary in order to separate the virginal immature from those who were in post-spawning

recovery. This separation was based on the analysis of the residuals of gonads weight

(Wgon) and gonadosomatic index (GSI) relationship adjusted to a linear equation. After

this reclassification, the size at first maturity (L50) and the respective parameters were

obtained by adjusting the proportion of mature females to a logistic model with

resampling. The reproductive period was determined by analyzing the monthly variations

of GSI and proportion of the maturity stages. Recruitment was determined from length

distributions and the proportion of immature throughout the year, and temporal variations

in the proportions of immature individuals of the Brazilian sardine were also analyzed by a

Generalized Linear Model (GLM). Reproductive areas and recruitment were obtained from

geospatial analysis of biological samples distributed in quadrants of 30'x30' resolution, on

the southeast and southern Brazil coast. The L50 calculated for Sardinella brasiliensis was

19.07cm, 19,58cm to Opisthonema oglinum, 18,48cm to Chloroscombrus chrysurus and

21,22cm to Scomber japonicus. For Sardinella brasiliensis L50 was higher than the

previous determinations, probably due to density dependent factors, and/or sample biases.

The reproductive period of the studied species demonstrate that they nearly synchronized

the spawning activity between November and April, as well as, recruitment period during

June and July. Temporal changes of these periods were observed for Sardinella

brasiliensis that may be related to changes in favorable environmental conditions for the

species. Despite the temporal overlap observed, the studied species also overlapped

spawning and recruitment areas which mainly occur in coastal areas close to upwelling

zones, which provides stability and nutrients needed for offspring survival. The species

analyzed are benefited by the periods of no-catch currently stablished for Sardinella

brasiliensis, however the anticipation of the spawning period of this species, required

adjustments in the management measures to ensure the protection of the spawning stock.

Key words: sardine, purse seine fleet, southeast and southern Brazil

1

1. INTRODUÇÃO

1.1 Pesca de cerco no Brasil

O Brasil está entre os 20 maiores produtores de pescado do mundo, e segundo as

estimativas do Ministério da Pesca e Aquicultura - MPA, em 2011 atingiu uma produção

de mais de 1 milhão de toneladas (1.431.974t), sendo que deste total, 38,7% (553.670t) tem

origem na pesca extrativa marinha (MPA, 2013). Neste contexto, o Estado de Santa

Catarina destaca-se como o maior pólo produtor de pescado marinho, contribuindo com

121.960t em 2011 (UNIVALI/CTTMar, 2011). Em Santa Catarina os principais portos

pesqueiros são Itajaí e Navegantes, com um complexo industrial de grandes dimensões e

frota numerosa e diversificada. A frota de cerco emprega o maior esforço pesqueiro em

termos de número de desembarques, com um total de 19.737 entre 2000 e 2009, os quais

contribuíram com 36,1% de toda a produção desembarcada no Estado

(UNIVALI/CTTMar, 2010, 2011).

Segundo os registros da SUDEPE (1975) a pesca industrial de cerco iniciou na

década de 1940 nos estados do Rio de Janeiro e São Paulo e por volta de 1964 no Estado

de Santa Catarina. A espécie-alvo da frota de cerco é a sardinha-verdadeira Sardinella

brasiliensis (Steindachner, 1879), sendo o principal recurso pesqueiro marinho do Brasil

em termos de produção, com 75 mil t desembarcadas em 2011 (MPA, 2013). A sardinha-

verdadeira é uma espécie costeira, encontrada ao longo da área compreendida entre o Cabo

de São Tomé (Rio de Janeiro - 22°S) e Cabo de Santa Marta Grande (Santa Catarina -

29°S) (SUDEPE, 1975; Matsuura, 1977a; Saccardo & Rossi-Wongtschowski, 1991;

Matsuura, 1998) em profundidade até 100 metros (Matsuura, 1977b; Saccardo & Rossi-

Wongtschowski, 1991). A área de distribuição é caracterizada por uma estrutura

oceanográfica complexa. A principal característica desta região é a penetração da Água

Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a plataforma continental, abaixo da Água Tropical

(AT) e da Água de Plataforma (AP), que resulta no aporte de nutrientes e na formação de

uma termoclina, principalmente em fim de primavera e verão (Matsuura, 1986; Braga &

Niencheski, 2006). Outra característica importante é a ressurgência costeira na região entre

Cabo Frio e Ilha Grande e outra ao sul da Ilha de Santa Catarina (Matsuura, 1986). A

sardinha-verdadeira é o recurso pesqueiro de maior biomassa desse ecossistema e suas

2

flutuações naturais estão relacionadas com a dinâmica da interação entre componentes

biológicos e oceanográficos da região (Paes et al., 2007).

A pesca de cerco é realizada com rede denominada traineira, de formato retangular

e com dimensões que variam de acordo com o tamanho do barco, sendo que estes possuem

entre 19 e 32m, no entanto, a traineira mais comum tem entre 22 e 25m (Schwingel &

Occhialini, 2007. Segundo Valentini & Cardoso (1991) no início do desenvolvimento da

frota de cerco a localização dos cardumes era direcionada à visualização de uma mancha

luminosa, causada pela intensa movimentação dos peixes que ativam a luminescência do

plâncton. Dessa forma, a pesca era realizada à noite, iniciando dois a três dias após o final

da lua cheia e encerrava ao término do quarto crescente, para facilitar a visualização do

cardume pelo proeiro (Valentini & Cardoso, 1991). Ao longo da sua história foram

observadas evoluções importantes, sendo que atualmente parte da frota conta com redes

acima de 1.000m de comprimento e 90m de altura, permitindo a operação em áreas mais

profundas (Cergole & Dias-Neto, 2011). As redes eram confeccionadas com fios de

algodão e a partir de 1965 foram substituídas por panagens sintéticas ou de náilon

multifilamento (Ueno et al., 1980). A partir de 1970 foi introduzido o power-block para

auxiliar no recolhimento da rede (Schwingel & Occhialini, 2007) e do guincho hidráulico

na década de 1980, considerados elementos que possibilitaram o aumento no tamanho do

petrecho e poder de pesca (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nas últimas décadas, o uso de

equipamentos como sonar e ecossonda para a procura de cardumes, possibilitou operações

de pesca também durante o dia e não apenas no período de escuro (Schwingel &

Occhialini, 2007).

De forma geral, a operacionalização da pesca de cerco inicia após a localização do

cardume, quando primeiramente se faz o lançamento da rede com o auxílio de um pequeno

barco, denominado de panga (Schwingel & Occhialini, 2007). Após completar o cerco, o

fechamento da rede ocorre com a união das extremidades e posterior recolhimento,

concentrando o cardume num tipo de ensacador, sendo que a despesca é realizada com o

auxílio de cestos denominados saricos, ou através de equipamentos que succionam o

pescado (Schwingel & Occhialini, 2007). Após o recolhimento, os peixes são armazenados

no porão do barco com gelo ou salmoura.

Desde o início do seu desenvolvimento, as capturas da sardinha-verdadeira pela

frota de cerco aumentavam continuamente, até que em 1973 uma frota com

aproximadamente 200 barcos (Dias-Neto & Dornelles, 1996) registrou a sua maior

3

produção com 228 mil t (Cergole, 1995). Ao mesmo tempo, foi constatada uma

preocupante participação de juvenis nas capturas, o que motivou a adoção da primeira

regulamentação da pescaria, sendo estabelecido um tamanho mínimo de captura de 17,0

centímetros para a sardinha-verdadeira e tolerando um máximo de 10% de juvenis em

relação ao peso total (Cergole & Dias-Neto, 2011). Nos anos seguintes as capturas

apresentaram uma tendência declinante, oscilando em torno de 140 e 125 mil t entre 1977 e

1986 (Valentini & Cardoso, 1991), respectivamente. Estes primeiros sinais de risco para a

sustentabilidade da pescaria motivaram a implantação do primeiro modelo de defeso na

década de 1980, onde foi mantido 45 dias de parada de pesca por ano (Cergole & Dias-

Neto, 2011). No mesmo período o número de traineiras no sudeste-sul atingiu um máximo

de aproximadamente 500 barcos (Dias-Neto, 2010). No decorrer da década de 1980, novos

decréscimos na produção foram registrados, até atingir 31 mil t em 1990 (Matsuura, 1998).

Com este primeiro colapso nas capturas, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos

Recursos Naturais Renováveis - IBAMA ampliou o período de defeso, contemplando não

só o período de desova, mas também o recrutamento da espécie, sendo adotados 65 dias

por ano para cada período (Cergole & Dias-Neto, 2011). Além disso, o número de

embarcações licenciadas também sofreu alterações, diminuindo de 317 para 185 unidades

entre 1990 e 2000 (Cergole & Dias-Neto, 2011). A redução no número dessas embarcações

não foi uniforme ao longo da costa, tendo sido maior em São Paulo (74%), seguido por

Santa Catarina (29%) e Rio de Janeiro (18%) (Schwingel & Occhialini, 2003).

Com medidas de ordenamento somadas a melhoria nos níveis de recrutamento entre

1991 e 1994, as capturas da sardinha-verdadeira voltaram a crescer, atingindo 86 mil t em

1994 (Dias-Neto, 2010; Cergole & Dias-Neto, 2011). O aumento da produção fez com que

o defeso de recrutamento fosse abandonado na segunda metade da década de 1990,

contribuindo com o retrocesso na recuperação dos estoques (Dias-Neto, 2010; Cergole &

Dias-Neto, 2011). Mesmo assim, em 1997 foi registrada uma produção de sardinha-

verdadeira de 117 mil t. De acordo com Cergole & Dias-Neto (2011) esta recuperação foi

acompanhada pela intensificação da atividade pesqueira sem qualquer controle do esforço

de pesca, de modo que no ano de 2000 foi registrado um colapso ainda maior que em 1990,

com apenas 17 mil t desembarcadas. Assim, no período de 1999 a 2003 foi evidenciada a

menor produção de sardinha-verdadeira desde o início dos acompanhamentos estatísticos

em 1966 (Dias-Neto et al., 2011). Após esse colapso, novamente foram estabelecidos dois

períodos anuais de defeso para sardinha-verdadeira, proibindo a pesca durante seis meses

4

ao ano entre 2003 e 2006, sendo 4 meses no verão para o defeso de reprodução e 2 meses

no inverno para o defeso de recrutamento (Cergole & Dias-Neto, 2011).

Nos anos seguintes foram discutidas propostas para um plano de gestão da

sardinha-verdadeira e novas recomendações para o defeso, sendo que em 2006 foi

implantado um novo modelo por mais três temporadas (Cergole & Dias-Neto, 2011). O

modelo de defeso que está em vigor atualmente, foi definido no ano de 2009, sendo de 1°

de novembro a 15 de fevereiro o defeso de reprodução, e de 15 de junho a 31 de julho o

defeso de recrutamento da sardinha-verdadeira (Apêndice 1; Apêndice 2) (Brasil, 2009a).

Além disso, outra medida tomada na tentativa de recuperar os estoques de sardinha-

verdadeira, é que durante o defeso de recrutamento os barcos permissionados para a pesca

com isca viva, estão proibidos de capturar, estocar, armazenar, transportar ou comercializar

a sardinha-verdadeira para ser usada como isca (Cergole & Dias-Neto, 2011).

Entre 2009 e 2012 estimasse que a produção de sardinha-verdadeira no Brasil tenha

oscilado entre 62 e 100 mil t, sendo que Santa Catarina desembarcou 52 mil t em 2012

(GEP/UNIVALI, 2013), a maior produção no Estado nos últimos 14 anos. De modo geral,

a frota de cerco de Santa Catarina é a que possui o maior poder de pesca na região Sudeste

e Sul, pois o Estado possui a maioria das permissões de pesca e, além disso, segundo as

análises de Cergole & Dias-Neto (2011) é o Estado que apresenta a frota mais jovem e,

portanto, mais moderna, seguida pela frota do Rio de Janeiro. Os maiores barcos,

arqueações brutas e potências são encontrados na frota catarinense, explicando porque o

estado detém as maiores produções atuais da pesca de cerco (Cergole & Dias-Neto, 2011).

Segundo Schwingel & Occhialini (2007), apesar da sardinha-verdadeira ser a

espécie-alvo da pesca de cerco, a partir de 1998 a frota passou a atuar sobre outras espécies

de peixes pelágicos e demersais, deixando de ser monoespecífica. Na Tabela 1 pode-se

observar as principais espécies capturadas por esta frota em Santa Catarina entre 2000 e

2013. Em termos de produção, além da sardinha-verdadeira, destacam-se a sardinha-laje,

tainha, palombeta e cavalinha. Entretanto, estes outros componentes da captura da frota de

cerco são desconsiderados nas estratégias de manejo, colocando em risco a

sustentabilidade biológica desses estoques. Neste conjunto, apenas a tainha Mugil liza tem

uma dinâmica de captura distinta, por ser uma espécie catádroma, com nicho diferente das

demais (Lemos et al. 2014), possui uma pesca restrita ao período de migração reprodutiva,

de maio a julho.

5

Tabela 1. Relação da produção pesqueira (t) das espécies capturadas pela frota de cerco de Santa

Catarina entre 2000 e 2013. Os dados para 2013 são preliminares.

Espécies Produção por Ano (T)

Total % 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

Sardinha-

verdadeira 6.476 24.844 10.250 17.978 28.278 27.604 30.753 24.853 22.783 31.497 16.085 26.523 49.812 39.597 357.333 59,40

Sardinha-

lage 4.274 3.677 2.312 5.394 4.215 3.111 5.964 11.686 12.560 6.011 6.387 3.778 3.249 1.939 74.557 12,39

Tainha 2.620 946 1.344 2.479 2.641 3.116 1.081 6.397 2.038 4.122 3.309 3.043 1.511 1.218 35.865 5,96

Palombeta 1.201 2.195 1.814 907 1.395 1.855 1.805 1.700 6.172 3.657 6.215 2.777 1.589 3.506 36.788 6,12

Cavalinha 642 1.254 867 30 1.006 1.220 603 1.658 8.943 2.651 788 462 4.714 1.408 26.246 4,36

Corvina 3.396 1.482 2.586 2.357 2.788 2.083 2.066 3.769 5 151 52 43 171 60 21.009 3,49

Enchova 184 225 549 958 628 189 790 1.037 466 196 373 336 577 39 6.547 1,09

Galo 82 16 204 128 127 80 143 112 995 779 503 2.682 519 498 6.868 1,14

Outros 2.039 1.741 2.403 3.137 2.999 4.402 3.164 3.712 2.653 2.811 1.394 1.028 2.660 2.242 36.385 6,05

Total 20.914 36.380 22.328 33.367 44.077 43.660 46.368 54.925 56.614 51.874 35.105 40.672 64.801 50.507 601.598 100,00

1.2 Principais espécies capturadas pela frota de cerco

A sardinha-verdadeira é um clupeídeo marinho pelágico de pequeno porte

(Vazzoler, 1996), e atinge a idade aproximada de quatro anos (Saccardo et al., 1988). A

reprodução ocorre em cardumes na coluna da água, próximo à superfície, sem nenhum

comportamento de corte nem estruturas especializadas (Vazzoler, 1996). A eliminação dos

gametas ocorre no meio pelágico, com fecundação e desenvolvimento externos, sendo

considerado um meio eficiente de assegurar a ampla dispersão dos ovos, larvas e jovens

através das correntes (Vazzoler, 1996). No geral a proporção de fêmeas no cardume é

maior durante o ano, cerca de 62% contra 38% de machos, no entanto, durante a época de

reprodução, a proporção se torna quase igual, havendo 53% de fêmeas e 47% de machos

(Matsuura, 1977b). O comprimento de maturação estabelecido para a espécie é entre 16,5 e

17,0cm (Vazzoler, 1961; Rossi-Wongtschowski, 1977). A espécie possui uma estratégia de

desova parcelada (Isaac-Nahum et al., 1988). Com a desova parcelada, os ovócitos são

liberados em lotes, à medida que atingem a maturação completa (Vazzoler, 1996). De

acordo com os estudos de Isaac-nahum et al. (1988) a sardinha-verdadeira pode eliminar

lotes com pouco mais de 30.000 ovócitos em intervalos de dois dias, durante o período de

desova.

As desovas ocorrem no período noturno, entre as 21:00h e 3:00h (Matsuura, 1996),

com um pico a 1:00h ocorrendo na camada de mistura de superfície (Matsuura, 1998). As

6

larvas eclodem após 19h com a temperatura da água a 24°C (Saccardo & Rossi-

Wongtschowski, 1991; Matsuura, 1998). O início da maturação ou recuperação das

gônadas começa em outubro, e os ovários continuam crescendo durante a primavera. A

desova ocorre no fim da primavera e verão, atingindo sua maior intensidade nos meses de

dezembro e janeiro (Matsuura, 1977b; Isaac-Nahum et al., 1988; Jablonski & Legey,

2004). O recrutamento de juvenis ao estoque adulto ocorre principalmente nos meses de

inverno, tendo maior intensidade no mês de julho (Matsuura, 1977b; Cergole & Valentini,

1994; Cergole, 1995).

A sardinha-laje Opisthonema oglinum (Leseur, 1818) é um clupeídeo marinho, e

normalmente atinge um tamanho de até 30,0cm, com distribuição da Nova Inglaterra até a

Argentina (Figueiredo & Menezes, 1978). No Brasil, a espécie ocorre em toda a costa,

porém, é encontrada em maior abundância entre os estados do Rio de Janeiro e Santa

Catarina, se sobrepondo a área da sardinha-verdadeira (Feltrim & Schwingel, 2005). Em

um estudo realizado com os indivíduos da espécie que ocorrem na plataforma Sul do

México, García-Abad et al. (1998) estabeleceram que para aquela área, a reprodução da

sardinha-laje ocorre de maio a outubro, com dois picos de desova, em maio e agosto.

Segundo os mesmos autores, o recrutamento dos juvenis ocorre principalmente no mês de

junho, sendo que foi observado um segundo recrutamento em outubro. Para os indivíduos

que ocorrem na região Sudeste e Sul do Brasil Feltrim (2002) e Feltrim & Schwingel

(2005) concluíram que o ciclo reprodutivo da espécie é muito semelhante ao da sardinha-

verdadeira, com um aumento da atividade reprodutiva a partir de novembro (primavera),

estendendo-se durante o verão. Em relação ao período de recrutamento da espécie, Lessa et

al. (2004) em estudos realizados com indivíduos de sardinha-laje que ocorrem na região

Nordeste do Brasil, encontraram um período de recrutamento muito amplo, entre junho e

fevereiro, com maior intensidade nos meses de dezembro e janeiro.

A palombeta Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) é uma espécie de

carangídeo de pequeno porte, com uma ampla distribuição pelas águas costeiras brasileiras,

sendo que há registros desta espécie também nos Estados Unidos até o Norte da Argentina

(Menezes & Figueiredo, 1980). Segundo Katsuragawa & Matsuura (1992) a espécie possui

pico de desova no verão, estratégia similar a da sardinha-verdadeira. Pio e Schwingel

(2012a) constataram atividade reprodutiva em todos os meses entre 2008 e 2010, com um

pico reprodutivo nos meses de abril e maio em 2009. Segundo Costa et al. (2005) o

recrutamento dos indivíduos de palombeta ocorre nos períodos de primavera e verão, e

7

com maior abundância no outono. Cunha et al. (2000) em seus estudos, observaram uma

maior frequência de recrutamento nos meses de maio e junho, correspondendo ao período

de outono. Para Masumoto & Cergole (2005) os menores indivíduos da espécie são

capturados em junho e julho, indicando o recrutamento para a pesca no final do outono e

início do inverno.

A cavalinha Scomber japonicus (Houttuyn, 1782) é um escombrídeo de pequeno

porte, alcançando até 59,0cm de comprimento. É uma espécie de hábitos costeiros,

principalmente de superfície, mas pode ser encontrada em até 300m de profundidade. Seus

cardumes habitam águas quentes, ocorrendo em todo o mundo, e na costa leste da

América, distribui-se desde Nova Scotia até o Leste da Argentina (Figueiredo & Menezes,

2000). Por ser cosmopolita vários estudos foram realizados com a espécie, abrangendo

aspectos do seu ciclo de vida em diferentes regiões, sendo que uma relação dos dados

existentes sobre a espécie pode ser encontrada na revisão de Castro-Hernández & Santana-

Ortega (2000). No Brasil o primeiro estudo da biologia da cavalinha foi realizado por

Seckendorff & Zavala-Camin (1985), onde os autores estabeleceram que na região Sudeste

do país o período reprodutivo da espécie inicia entre os meses de julho e setembro e

termina em dezembro, sendo que o maior número de imaturos ocorre em novembro. Para a

região do México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993) observaram que o recrutamento

para a pesca ocorreu entre os meses de novembro e abril.

A frota de cerco do Sudeste e Sul do Brasil tem um papel de destaque na produção

da pesca extrativa marinha (UNIVALI/CTTMar, 2010). Os estudos sobre as espécies que

compõem a captura desta frota se concentram sobre a sardinha-verdadeira, por ser o mais

importante recurso pesqueiro do Brasil (Cergole & Dias-Neto, 2011). Assim, poucos

trabalhos foram direcionados para o conhecimento da biologia e dinâmica populacional das

outras espécies que compõe as capturas. Como consequência, as medidas de gestão são

baseadas apenas no ciclo de vida da sardinha-verdadeira, sem considerar as demais

espécies capturadas. Mesmo para a sardinha-verdadeira, parâmetros populacionais não

foram reavaliados na última década. Em adição, uma análise preliminar do ciclo

reprodutivo da sardinha-verdadeira entre 1998 e 2011, apresentada por Pio & Schwingel

(2012b), mostra uma tendência de antecipação do início do processo de desova a partir de

2003, indicando a necessidade de estudos mais aprofundados para uma possível

readequação nos períodos de defeso. Ao mesmo tempo, é necessário conhecer o ciclo de

vida das principais espécies capturadas pela frota de cerco, especialmente no que diz

8

respeito aos períodos de reprodução e recrutamento, parâmetros que definem o modelo

atual de ordenamento.

Neste contexto, as seguintes questões são apresentadas: a) O modelo atual de

defeso da pesca de cerco é adequado à sustentabilidade biológica das espécies que

compõem a captura, protegendo os períodos de reprodução e recrutamento?; b) Um novo

modelo de períodos de defeso, que contemple as principais espécies componentes da

captura da pesca de cerco, pode ser implantado?; e c) Existe sobreposição espacial na

desova e recrutamento das principais espécies que compõem a captura da pesca de cerco?.

Nesse sentido a seguinte hipótese deve ser testada: Os períodos e áreas de reprodução e

recrutamento das principais espécies componentes da captura da pesca de cerco se

sobrepõem.

9

2. OBJETIVOS

2.1 Objetivo geral

Propor um modelo multiespecífico de gestão pesqueira para a frota de cerco do

Sudeste e Sul do Brasil, baseado em análises dos ciclos de reprodução e recrutamento das

principais espécies capturadas entre os anos de 2000 e 2013.

2.2 Objetivos específicos

a) Analisar o ciclo de reprodução, bem como o tamanho de primeira maturação, das

principais espécies capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil, i.e.

sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis, sardinha-laje Opisthonema oglinum,

palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus;

b) avaliar os períodos e áreas de recrutamento das principais espécies capturadas pela

frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil;

c) identificar os níveis de sobreposição dos períodos e áreas de reprodução e

recrutamento das principais espécies que compõe a captura;

d) propor um modelo de defeso de reprodução e recrutamento que contemple os ciclos

de vida das principais espécies componentes da captura da frota de cerco.

10

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1. Área de estudo

Para este trabalho foram utilizados dados pesqueiros e biológicos das principais

espécies capturadas pela frota de cerco na plataforma continental do sudeste e sul do Brasil

(20ºS-29ºS) entre os anos de 2000 e 2013. As espécies analisadas no presente estudo foram


palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus.

3.2. Amostragem e base de dados

Os dados são provenientes do Grupo de Estudos Pesqueiros da Universidade do

Vale do Itajaí (GEP/UNIVALI), obtidos principalmente, nos portos de Itajaí e Navegantes

(SC). A coleta de dados pesqueiros junto a frota de cerco inclui informações sobre o

esforço, áreas de pesca e desembarques totais, resultante de entrevistas de cais com os

mestres de pesca e fichas de produção (Perez et al., 1998). Nos locais de desembarque foi

realizada a biometria (comprimento total, Lt) de uma amostra com cerca de 250

indivíduos, por desembarque, de cada espécie estudada para determinar a distribuição de

tamanho dos indivíduos, sendo os peixes agrupados em classes de 0,5cm. Este

procedimento foi realizado quinzenalmente (dependendo da disponibilidade de

desembarques). Para a amostragem biológica das espécies, foi coletada aleatoriamente uma

sub-amostra com cerca de 60 indivíduos. No laboratório, os exemplares de cada sub-

amostra foram medidos (em milímetros) e pesados em uma balança com precisão de 0,01g.

Em seguida, foi determinado o estágio de desenvolvimento gonadal das fêmeas e machos

baseado em características macroscópicas das gônadas, seguindo uma adaptação da escala

proposta por Vazzoler (1996), sendo as gônadas classificadas em: imaturo (I), em

maturação (II), maduro (III) e desovado (IV) (Tabela 2). O peso das gônadas também foi

registrado, com precisão de 0,01g.

11

Tabela 2. Descrição das características macroscópicas (adaptado de Vazzoler, 1996), consideradas

para a classificação das gônadas dos indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e

cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013.

Estágios de

maturação Descrição das características macroscópicas das gônadas

I – imaturo

Os ovários são pequenos, ocupando menos de 1/3 da cavidade

celomática; filamentosos, translúcidos e sem sinais de vascularização.

Não se observam ovócitos a olho nu. Não atingem o poro genital,

estando ligados a estes pelos ovidutos, de diâmetro muito reduzido.

Os testículos são reduzidos, filiformes, translúcidos, com posição

semelhante à dos ovários.

II – em

maturação

Os ovários são maiores, ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática,

intensamente vascularizados, aproximando-se mais do poro genital,

sendo que o oviduto apresenta-se como uma lamina delgada em forma

de tubo, transparente e vazia. A olho nu observam-se ovócitos opacos,

pequenos e médios.

Os testículos apresentam-se desenvolvidos, com forma lobulada e sua

membrana rompe-se sob certa pressão, eliminando esperma leitoso e

viscoso.

III – maturo

Os ovários apresentam-se túrgidos, ocupando de 2/3 a praticamente

toda cavidade celomática, sendo visível um grande número de ovócitos

opacos ou translúcidos que podem ocupar, inclusive, os ovidutos. Sua

vascularização inicialmente é reduzida e no final torna-se

imperceptível. Estes ovócitos ocorrem na etapa inicial deste estágio e

no final ocupam todo o ovário e também ovidutos.

Os testículos apresentam-se túrgidos, esbranquiçados, ocupando

grande parte da cavidade celomática, com fraca pressão rompe-se sua

membrana, fluindo esperma menos viscoso que no estágio anterior.

IV – desovado

Os ovários apresentam-se flácidos com membranas distendidas, de

tamanho relativamente grande, mas não volumosos, ocupando menos

da metade da cavidade celomática. Observam-se poucos ovócitos, em

estado de absorção, muitas vezes formando grumos esbranquiçados. A

característica mais marcante é a presença de zonas hemorrágicas.

Os testículos apresentam-se flácidos, com aspecto hemorrágico e sua

membrana não se rompe sob pressão.

12

3.3. Análise dos parâmetros reprodutivos

Para a análise dos parâmetros reprodutivos e do período de reprodução, os

indivíduos de cada espécie foram separados em imaturos e maturos. No entanto, teve-se

que considerar o fato que no ciclo reprodutivo, depois que o indivíduo desova, a gônada

retorna para o estágio II, onde após o repouso gonadal ele estará apto a iniciar um novo

ciclo. Porém, na análise macroscópica, é difícil distinguir os indivíduos jovens, que estão

iniciando seu primeiro ciclo reprodutivo, daqueles que já desovaram e estão em repouso

gonadal para iniciar um novo ciclo, sendo todos classificados no estágio II de maturação.

Dessa forma, se fez necessário a reclassificação deste estágio. Para isso foram tomados o

peso das gônadas (Wgon) e o Índice Gonadossomático (IGS) de cada indivíduo do estágio

II, separando machos e fêmeas. O IGS expressa a porcentagem que a massa das gônadas

representam da massa do corpo do indivíduo, sendo um indicador eficiente do estado

funcional das gônadas e é obtido através da fórmula (Vazzoler, 1996):

IGS = (Wgon / (Wt - Wgon)) *100

onde Wgon= peso das gônadas e Wt= peso total.

Os valores de Wgon e IGS de cada indivíduo foram ajustados a uma equação linear

e a subsequente análise dos resíduos (Zar, 2010; Gotelli & Allison, 2011) foi realizada

afim de identificar dois diferentes grupos, separando os indivíduos do estágio de maturação

II em imaturos e maturos, correspondendo respectivamente, aos jovens que vão reproduzir

pela primeira vez, daqueles que estão em repouso para iniciar um novo ciclo. Com os

indivíduos reclassificados, foi feita a distribuição de comprimentos, afim de verificar se,

como esperado, os indivíduos reclassificados como imaturos eram os de menores tamanhos

e se os maturos se distribuíram nas maiores classes de comprimento.

Após a reclassificação foi determinado o comprimento de primeira maturação

(L50), ou seja, o comprimento em que 50 por cento dos indivíduos estão aptos a reproduzir

(Vazzoler, 1996), para fêmeas e machos de todas as espécies analisadas. Para isso, os

indivíduos foram separados em imaturos e maturos e foi feita a reamostragem utilizando o

método boostrap (Crawley, 2005), afim de obter os valores do L50, de α e β do modelo

logístico e um intervalo de confiança para estes parâmetros. Os dados foram ajustados a

uma regressão logística através do método interativo dos mínimos quadrados a partir da

fórmula abaixo, afim de obter o ajuste da curva de maturação para cada espécie:

P = 1 / [(1 + exp (α - β * Lt)] * 100

13

onde P – proporção de maturos; Lt – classe de comprimento.

Para identificar o período de reprodução das espécies estudadas foram consideradas

apenas as fêmeas e somente aquelas maiores que o L50, uma vez que as gônadas das

fêmeas imaturas apresentam um peso insignificante em relação ao peso corporal, o que

poderia comprometer a interpretação dos valores (Vazzoler, 1996). Foi calculada a

mediana do IGS destas fêmeas, de todas as espécies, ao longo do ano e os percentis de

25% e 75%, afim de visualizar a dispersão dos valores. Optou-se pelo cálculo da mediana

ao invés da média porque foi observado que os IGS dos indivíduos de uma mesma amostra

variaram entre valores muito altos e muito baixos, e nesse caso a mediana é a melhor

medida por não ser influenciada por estes valores extremos (Morettin & Bussab, 2004;

Tsikliras & Stergiou, 2014). Além do IGS mensal, foi calculada a proporção de maturos ao

longo do ano para visualizar os picos reprodutivos. A proporção dos indivíduos imaturos e

em desenvolvimento gonadal também foi feita com a finalidade de observar a entrada e

saída do período de reprodução. Foram considerados como meses de atividade reprodutiva

aqueles que apresentaram medianas de IGS iguais ou superiores a 2%, bem como

proporção de fêmeas nos estágios avançados de maturação gonadal (III e IV) superior a

50%. Em caso de falta de informações mensais, essa esteve associada aos períodos de

defeso ou quando não foram obtidas amostras.

3.4. Análise do recrutamento

Para identificar o período de recrutamento foram agrupados machos e fêmeas e a

partir dos organismos medidos nas análises biométricas, realizadas nos locais de

desembarques, foi feita a distribuição de comprimentos para visualizar o comportamento

das modas ao longo dos meses. Dos indivíduos analisados em laboratório foram calculadas

a proporção dos imaturos para todas as espécies analisadas, afim de observar os picos de

recrutas ao longo do ano. Além disso, para a sardinha-verdadeira as oscilações temporais

nas proporções de imaturos foram avaliadas ainda com auxílio de um Modelo Linear

Generalizado (MLG) com distribuição de probabilidade Binomial para variável resposta

(Nelder & Wedderburn, 1972). Devido ao padrão de superdispersão observado nas

proporções de indivíduos imaturos foi necessário adaptar o modelo utilizando uma

distribuição de probabilidade Quasi-Binomial capaz de lidar com esta particularidade

(Crawley, 2005). A abordagem proposta permite evidenciar significativamente as

14

variações, entre os anos e entre os meses das proporções de imaturos nas capturas e assim,

identificar as épocas mais prováveis do recrutamento, bem como, possíveis mudanças nos

períodos ao longo da série temporal analisada. O período de recrutamento foi considerado

quando houve as menores modas de comprimento e um comportamento bimodal nas

análises biométricas, assim como os meses em que foram observadas proporções de

imaturos iguais ou superiores a 50%. Para a sardinha-verdadeira, foram avaliados os

resultados do MLG e confrontados com as demais análises, para determinar os meses com

maior número de imaturos e possíveis mudanças desse período ao longo do tempo.

Tanto para o período de reprodução quanto para o de recrutamento, os dados foram

separados de duas formas distintas. Para a sardinha-verdadeira, devido ao maior número

amostral os dados foram separados em quinzenas ao longo do ano, sendo agrupados em

três períodos de tempo: 2000 a 2004, 2005 a 2009 e 2010 a 2013. Optou-se pelas quinzenas

por esta ser a unidade em que são definidos os períodos de defeso, facilitando o processo

de tomada de decisão. Os três grupos de anos foram assim separados para identificar

possíveis deslocamentos destes períodos em relação à reprodução e recrutamento. O

primeiro período foi definido ao considerar que em 2004 foi implantado o primeiro defeso

de recrutamento, sendo agrupados os anos de 2000 a 2004 porque os efeitos desse defeso

iriam refletir apenas no ano seguinte. Em 2009 foi implantada uma nova Instrução

Normativa e um novo modelo de defesos de reprodução e recrutamento, da mesma forma,

foram agrupados os anos de 2005 a 2009 porque os efeitos destes novos defesos só seriam

visualizados no ano seguinte. Assim, no último período foram agrupados o ano de 2010 até

o último ano da série de dados, 2013. Para a sardinha-laje, palombeta, cavalinha e

novamente, para a sardinha-verdadeira, os dados de 2000 a 2013 foram agrupados

mensalmente, afim de observar a sobreposição da reprodução e recrutamento entre as

espécies. A divisão em períodos não foi realizada para as demais espécies por terem um

menor número amostral. Além disso, a partir das análises biométricas, para a sardinha-

verdadeira, foram feitas distribuições de comprimentos ano a ano para toda a série de

dados, com a finalidade de visualizar o comportamento da moda ao longo dos anos e

possíveis mudanças no comprimento dos indivíduos capturados pela frota de cerco.

15

3.5. Análise geoespacial

A análise geoespacial da distribuição das amostras analisadas foi realizada a partir

da localização dos respectivos lances de pesca em quadrantes de meio grau (30’ x 30’) de

resolução, na costa sudeste e sul do Brasil. Para determinar as áreas de reprodução, a partir

de cada amostra com dados geoespaciais foi feita a mediana de IGS e calculados os quartis

de 25% e 75%. A diferença entre estes quartis (1° e 3°) foi calculada afim de obter o valor

do intervalo Interquartil (IQR), onde 50% dos dados estão dispersos (Zar, 2010). Menores

valores do IQR significam menor variação entre os IGS dos indivíduos de uma mesma

amostra. Foi utilizado um Sistema de Informação Geográfica (Arc Gis 10.0®) onde os

valores de IGS e IQR foram adicionados aos seus respectivos quadrantes. Foram

consideradas como prováveis áreas de desova aquelas em que o IGS foi em torno ou

superior a 2%, ao mesmo tempo em que o IQR apresentou valores baixos. Para as áreas de

recrutamento, a partir das amostras biométricas foram considerados os indivíduos com

tamanho igual ou inferior ao L50 e calculada a proporção destes em cada amostra. Da

mesma forma, com o auxílio do Sistema de Informações Geográficas (Arc Gis 10.0®) os

dados foram localizados nos respectivos quadrantes. Foram consideradas como possíveis

áreas de recrutamento aquelas em que foram registradas as maiores proporções de

indivíduos menores que o L50. Considerando que uma traineira faz em média 2 lances por

viagem (Schwingel & Occhialini, 2007), estes ficam frequentemente restritos a um único

quadrante. Desta forma, quando os lances de pesca abrangem mais de um quadrante, esses

são adjacentes, sendo assim, as características da amostra (distribuições de comprimento e

parâmetros reprodutivos) foram validadas igualmente para todos os quadrantes.

Após a definição dos períodos e áreas de reprodução e recrutamento da sardinha-

verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, foram analisados os níveis de

sobreposição dos mesmos e, posteriormente, confrontados com o modelo de defeso

atualmente em vigor. A partir desta análise foi proposto um modelo de defeso de

reprodução e recrutamento, que contemple os resultados obtidos para as espécies estudadas

componentes da captura da frota de cerco.

16

4. RESULTADOS

Para analisar o ciclo de reprodução e recrutamento das principais espécies

capturadas pela frota de cerco no Sudeste e Sul do Brasil, foram realizadas 414

amostragens biométricas nos locais de desembarque entre os anos de 2000 e 2013,

totalizando 105.702 indivíduos medidos. Deste total, 250 amostras são de sardinha-

verdadeira, 82 sardinha-laje, 35 palombeta e 47 cavalinha (Tabela 3). Para as análises

biológicas em laboratório, foram coletadas 339 sub-amostras de sardinha-verdadeira, 58

sardinha-laje, 33 palombeta e 31 cavalinha, totalizando 24.749 indivíduos amostrados

(Tabela 4). Para a sardinha-verdadeira, sub-amostras foram obtidas para todos os anos no

intervalo de 2000 a 2013, para a sardinha-laje e palombeta foram utilizados dados de 2006

a 2013 e para a cavalinha a série de dados abrange os anos de 2004 a 2011, excetuando-se

2005 (Tabela 4).

Tabela 3. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira (SV), sardinha-laje (SL), palombeta (PB)

e cavalinha (CV), medidos nos locais de desembarque, entre 2000 e 2013 nos portos de Itajaí e

Navegantes, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil.

Espécies Anos

Total 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

SV 3.121

3.346 5.068 3.378 5.985 4.839 4.795 7.576 8.428 7.768 5.239 6.685 66.228

SL 2.276 923 451 215 691 289 1.215 1.707 1.150 2.104 4.038 2.365 1.024 1.336 19.784

PB

210 228

398 469 1.506 1.593 2.714 790 282 953 9.143

CV

1.122 162 346 841 488 129 848 1.743 2.111 1.308 492 957

10.547

Total 5.397 2.045 613 4.117 6.828 4.155 7.727 7.863 9.194 13.384 16.488 11.415 7.502 8.974 105.702

17

Tabela 4. Número de indivíduos de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,

analisados em laboratório, provenientes de sub-amostras coletadas nos locais de desembarque

nos portos de Itajaí e Navegantes entre os anos de 2000 e 2013, discriminados por espécie (Sp.)

e estágio de maturação (EM).

Sp. EM

Anos

Total 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

Sa

rdin

ha

-ver

da

dei

ra F I 150 1.387 243 241 18 5 315 92 144 79 529 201 8 37 3.449

F II 307 488 61 - 37 35 95 189 250 404 92 220 130 455 2.763

F III 107 426 103 42 60 31 39 48 34 99 114 84 65 64 1.316

F IV 129 9 4 6 32 148 246 270 166 283 217 349 428 253 2.540

M I 142 1.079 49 101 21 2 285 132 140 120 471 199 12 39 2.792

M II 210 221 85 73 140 43 56 108 97 219 59 192 88 357 1.948

M III 241 433 18 28 49 50 83 51 93 116 165 155 142 52 1.676

M IV 31 3 29 77 216 236 85 182 148 330 261 215 1.813

Total 1.317 4.043 563 494 386 391 1.335 1.126 1.009 1.502 1.795 1.730 1.134 1.472 18.297

Sa

rdin

ha

-la

je

F I 58 12 16 272 109 2 12 481

F II 71 73 153 70 23 23 132 545

F III 13 25 71 47 59 19 29 1 264

F IV 4 64 36 58 97 150 81 6 496

M I 83 20 53 224 106 2 13 501

M II 39 33 60 13 21 17 102 285

M III 35 31 34 21 65 3 49 3 241

M IV 8 62 35 44 89 103 37 28 406

Total 60 433 314 452 889 534 240 297 3.219

Pa

lom

bet

a

F I 4 16 21 28 10 6 85

F II 4 2 11 86 30 6 3 30 172

F III 36 19 80 52 140 9 6 31 373

F IV 2 5 1 41 72 49 1 7 178

M I 7 10 31 26 13 1 1 89

M II 9 3 16 85 63 7 11 21 215

M III 50 22 109 88 175 20 12 22 498

M IV 4 1 22 57 59 4 7 154

Total 112 81 218 426 591 173 44 119 1.764

Ca

va

lin

ha

F I 3 2 23 17 37 16 29 127

F II 24 7 31 163 169 25 35 454

F III 2 6 48 24 26 46 11 163

F IV 3 3 1 2 9

M I 5 6 28 69 34 59 34 235

M II 1 19 43 164 64 42 17 350

M III 1 32 23 19 33 14 122

M IV 4 2 3 9

Total 42 41 210 461 354 221 140 1.469

18

Na distribuição de comprimentos (Figura 1), proveniente das análises de

laboratório, foi observado para a sardinha-verdadeira o registro de indivíduos entre 16,0cm

e 24,0cm, caracterizando uma curva unimodal em torno dos 20,0cm. No entanto,

exemplares de classes de tamanho menores foram ocasionalmente observados, medindo

entre 4,0cm a 15,0cm. Para a sardinha-laje foi observado uma distribuição entre 17,0cm e

31,0cm com a maior proporção em torno dos 22,0cm. A distribuição registrada para a

palombeta abrange indivíduos com comprimentos entre 14,5cm e 40,0cm, sendo que as

maiores proporções foram observadas em um amplo intervalo, entre os 22,0cm e 30,0cm.

Em relação a cavalinha, o menor comprimento amostrado foi de 19,5cm e o maior de 39,5.

Para esta espécie foram registradas duas modas com maior proporção de indivíduos, uma

em torno dos 23,0cm e outra próximo aos 29,0cm, apresentando uma distribuição bimodal.

Figura 1. Distribuição de comprimentos dos machos e fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-

laje, palombeta e cavalinha, amostrados em laboratório entre 2000 e 2013, capturados pela frota de

cerco no sudeste e sul do Brasil.

19

4.1 Reprodução

As análises de reprodução das espécies estudadas envolveram a necessidade de uma

reclassificação dos estágios de maturação gonadal, afim de separar os indivíduos em

imaturos e maturos. Dessa forma, foi possível determinar o comprimento de primeira

maturação (L50) e estabelecer o período de reprodução para todas as espécies estudadas.

4.1.1 Reclassificação do estágio de maturação II

A partir da análise dos resíduos da regressão entre peso gonadal (Wgon) e o Índice

Gonadosomático (IGS) dos indivíduos do estágio de maturação II (Figuras 2 e 3), foi

possível distinguir dois diferentes grupos, com distintas características biológicas, para

fêmeas e machos da sardinha-verdadeira. Dessa forma, os indivíduos foram separados em

II-imaturos (554 fêmeas e 483 machos) e II-maturos (2.209 fêmeas e 1.465 machos),

correspondendo respectivamente a exemplares que vão reproduzir pela primeira vez,

daqueles que já reproduziram e estão no repouso gonadal. Para sardinha-laje, palombeta e

cavalinha não foi possível fazer esta distinção dos organismos do estágio II, fato que pode

estar associado a um menor número amostral dificultando a separação destes indivíduos.

Na distribuição de comprimentos para as fêmeas II de sardinha-verdadeira foram

observados indivíduos com tamanhos entre 15,0cm e 26,5cm. Após a reclassificação, as

fêmeas II-imaturas se distribuíram nos menores tamanhos, apesar de serem observados

alguns organismos imaturos com comprimento em torno de 25,0cm (Figura 4). Para os

machos II de sardinha-verdadeira, de modo similar as fêmeas, os dados revelam uma

distribuição de comprimentos entre 14,5cm e 27,5cm. A maior proporção dos machos II-

imaturos ocorreu nos menores comprimentos, sendo que após os 23,0cm nenhum macho

foi classificado como imaturo (Figura 4). Dessa forma, foi possível determinar a proporção

de indivíduos maturos em cada classe de comprimento, sendo os estágios I e II-imaturos de

sardinha-verdadeira considerados como imaturos e os demais como maturos. Para a

sardinha-laje, palombeta e cavalinha, os indivíduos do estágio I foram considerados como

imaturos e os demais como maturos.

20

Figura 2. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS) das

fêmeas II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de

cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

Figura 3. Análise dos resíduos entre peso das gônadas (Wgon) e índice gonadossomático (IGS)

dos machos II de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinhacapturados pela frota de


II-imaturas

II-maturas

II-imaturos

II-maturos

21

Figura 4. Distribuição de comprimentos dos machos II e fêmeas II de sardinha-verdadeira após a

reclassificação em estágio II-imaturo (Imat) e II-maturo (Mat), capturados pela frota de cerco no

sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

4.1.2 Comprimento de primeira maturação

A partir da reamostragem com o método bootstrap foi possível estabelecer o L50 e

os parâmetros do modelo logístico para as fêmeas de todas as espécies analisadas e um

intervalo de confiança para estes parâmetros (Tabela 5). O ajuste dos dados em uma

regressão logística possibilitou a confecção das curvas de maturação para as fêmeas destas

espécies (Figura 5). O L50 encontrado para as fêmeas de sardinha-verdadeira foi de

19,1cm (18,8-19,5cm). Para a sardinha-laje o L50 foi de 19,6cm (18,8-20,5cm) e para a

palombeta 18,5cm (18,1-18,8). A cavalinha apresentou um L50 de 21,2 (20,9-21,5cm) para

as fêmeas. Em relação aos machos, foi possível obter os valores de L50 para duas espécies

analisadas, i.e. sardinha-verdadeira e palombeta, sendo estabelecido em 18,2cm (17,4-

18,9cm) e 18,0cm (17,5-18,6cm), respectivamente (Tabela 6). Com o ajuste dos dados a

uma regressão logística foram obtidas as curvas de maturação para os machos destas duas

espécies (Figura 6).

22



com o método bootstrap, para as fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e

cavalinha, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

Figura 5. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para as

fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco

no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

Espécies Parâmetros

Intervalo de confiança

2,5% 50% 97,5%

Sardinha-verdadeira

alpha 9,1 10,7 12,3 beta 0,5 0,6 19,5 L50 18,8 19,1 19,5

Sardinha-laje

alpha 5,0 5,8 7,0 beta 0,3 0,3 0,4 L50 18,8 19,6 20,5

Palombeta

alpha 9,8 13,2 15,9 beta 0,5 0,7 0,9 L50 18,1 18,5 18,8

Cavalinha

alpha 18,8 24,0 31,1

beta 0,9 1,1 1,5

L50 20,9 21,2 21,5

23



com o método bootstrap, para os machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados

pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

Figura 6. Comprimento de primeira maturação (L50) e ajuste da curva de maturação para os

machos de sardinha-verdadeira e palombeta, capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do

Brasil entre 2000 e 2013.

Espécies Parâmetros Intervalo de confiança

2,5% 50% 97,5%

Sardinha-verdadeira

alpha 4,7 6,7 9,0 beta 0,3 0,4 0,5 L50 17,4 18,2 18,9

Palombeta

alpha 5,9 6,6 7,5

beta 0,3 0,4 0,4

L50 17,5 18,0 18,6

24

4.1.3 Período de reprodução

O período reprodutivo foi considerado quando as medianas de IGS foram iguais ou

maiores a 2% e quando pelo menos 50% das fêmeas estavam nos estágios avançados de

maturação gonadal (III e IV).

Em relação a sardinha-verdadeira foram observadas as maiores medianas de IGS

entre outubro e abril, alcançando 4% em fevereiro e 5% em novembro e dezembro (Figuras

7 e 8). As maiores proporções de fêmeas III e IV nas amostras foram registradas entre

novembro e abril, com mais de 70% de fêmeas maturas, exceto em dezembro onde foi

observada uma proporção de 39% (Figura 9). É importante lembrar que em dezembro não

há capturas, devido ao defeso de verão, dessa forma, há poucos indivíduos amostrados, o

que pode explicar essa baixa proporção de fêmeas maturas. Os maiores valores de IGS

para a sardinha-laje foram observados entre novembro e abril (Figuras 7 e 8), mesmo

período em que o número de fêmeas maturas se manteve superior a 70%, registrando uma

proporção de 100% em novembro (Figura 9). Para a palombeta, os meses entre setembro e

maio mostraram os maiores IGS (Figuras 7 e 8), sendo que as maiores proporções de

fêmeas III e IV ocorreram também nesse período, com valores superiores a 70%,

registrando 100% de fêmeas maturas em fevereiro (Figura 9). Para a cavalinha apenas no

mês de novembro apresentou um alto valor de IGS (Figuras 7 e 8), mês que o número de

fêmeas maturas foi dominante com 73% dos indivíduos analisados (Figura 9). Em geral,

entre novembro e abril foram observados os maiores IGS para todas as espécies, exceto

para a cavalinha (Figura 8), indicando similaridade do período reprodutivo ao longo do

ano. Da mesma forma, foi observada a sincronia da proporção dos estágios de maturação

entre as espécies (Figura 9), onde o maior número de fêmeas III ocorreu entre outubro e

março, com proporções em torno ou maiores que 30%. Além disso, os primeiros meses do

ano mostram a maior proporção de fêmeas IV, com valores em torno de 50% até junho,

decaindo gradativamente até o final do ano.

25

Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Meses

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

% Mediana

25%-75%

Min-Max

Sardinha-verdadeira

Jan

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Nov

Meses

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

%

Mediana

25%-75%

Min-Max

Sardinha-laje

Dez

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov Dez

Meses

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

%

Mediana

25%-75%

Min-Max

Palombeta

Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Out Nov

Meses

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

%

Mediana

25%-75%

Min-Max

Cavalinha

Jan Fev Dez

Figura 7. Mediana, percentis de 25% e 75% e valores máximos e mínimos de IGS mensal para as

fêmeas de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco

no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.


Meses

0

1

2

3

4

5

IGS

%

SV

SL

PB

CV

Figura 8. Mediana mensal de IGS para as fêmeas de sardinha-verdadeira,

sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste

e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

26


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os (

%)

SV

SL

PB

CV

Fêmeas III e IV


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os (

%)

SV

SL

PB

CV

Fêmeas III


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os (

%)

Fêmeas IV SV

SL

PB

CV

Figura 9. Número de fêmeas nos estágios III e IV de maturação gonadal, para

sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela

frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

27

Para a sardinha-verdadeira, foi observado o maior número de fêmeas I nos meses de

inverno com pico em julho (80%) e diminuindo gradativamente nos meses seguintes,

quando em outubro foi registrado o aumento de fêmeas II-imaturas, chegando a 60% em

dezembro (Figura 10). A proporção de fêmeas II-maturas começou a aumentar no final do

inverno, com um pico de 44% em setembro e posteriormente decresceu até o final do ano.

Em relação a sardinha-laje, a maior proporção de fêmeas I ocorreu em junho e julho,

alcançando um pico superior a 70% em junho. Com a queda das fêmeas I foi observado o

aumento no número de fêmeas II, chegando a mais de 60% em agosto e setembro. As

fêmeas I de palombeta foram registradas apenas em dois meses do ano, junho e julho,

quando alcançaram valores superiores a 40%. As fêmeas II foram observadas em baixas

proporções ao longo de todo o ano, mas em junho e agosto ocorreram as maiores

proporções, 41% e 45%, respectivamente. Para a cavalinha, o maior número de fêmeas I

foi verificado em abril, com um pico superior a 90%. Em maio e junho foram registradas

as maiores proporções de fêmeas II, alcançando valores em torno de 90% em maio e junho

e permanecendo acima de 50% até o mês de outubro.


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os (

%)

Sardinha-verdadeira F1

F2 IMAT

F2 MAT


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

dív

idu

os (

%)

F1 F2

Sardinha-laje


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os (

%)

F1

F2

Palombeta


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os (

%)

F1

F2

Cavalinha

Figura 10. Número de indivíduos dos estágios de maturação gonadal ao longo do ano, das fêmeas

de sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no

sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

28

Analisando os valores de IGS para a sardinha-verdadeira no período de 2000-2004,

os resultados mostram que as medianas atingiram valores superiores a 2% entre a segunda

quinzena de outubro e o início de maio, meses nos quais o IGS aumentou e diminuiu de

forma abrupta (Figura 11). No período 2005-2009, para os mesmos meses, os dados

exibem um aumento e redução gradual no comportamento do IGS. Entre 2010-2013 foi

observado um adiantamento dos maiores valores de IGS na primeira quinzena de outubro,

quando comparado aos dois períodos anteriores. Por outro lado, quando observado o

comportamento do IGS no final do período reprodutivo (abril), fica evidenciado valores

menores de IGS nos períodos mais recentes quando comparado com 2000-2004 (Figura

11).

Em relação aos estágios de maturação para fêmeas de sardinha-verdadeira nos três

diferentes períodos analisados, foram verificadas mudanças ao longo tempo. Considerando

o início do período reprodutivo, foi observado uma redução da participação do estágio II-

imaturo nas amostras em detrimento do aumento do estágio III e principalmente do estágio

IV a partir da primeira quinzena de outubro (Figura 12). Em adição, pode-se verificar que

o estágio IV não era encontrado no início do período amostral até 2004. Por outro lado, o

final do período reprodutivo (abril) registra o desaparecimento de indivíduos no estágio II-

imaturo e a redução da participação do estágio III a partir de 2005. Esse padrão está

associado ao aumento na porcentagem do estágio IV nas amostras coletadas no final do

período reprodutivo (Figura 12). Em relação ao estágio II-maturo, sua participação nas

amostras aumentou nos períodos mais recentes. Além disso, os dados revelam que os

indivíduos II-maturos iniciam seu período reprodutivo antes que os exemplares II-imaturos

(Figura 12).

29

Fe

v I

Fe

v II

Ma

r I

Ma

r II

Ab

r I

Ab

r II

Ma

i I

Ma

i II

Ju

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Ju

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t I

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t II

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v I

No

v II

De

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0

1

2

3

4

5

6

7

IGS

(%

)2000-2004

Fe

v I

Fe

v II

Ma

r I

Ma

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Ab

r I

Ab

r II

Ma

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Ma

i II

Ju

n I

Ju

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Ju

l I

Ju

l II

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Ag

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Se

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Se

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t I

Ou

t II

No

v I

No

v II

De

z I

0

1

2

3

4

5

6

7

IGS

(%

)

2005-2009

Fe

v I

Fe

v II

Ma

r I

Ma

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Ab

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Ab

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Ma

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Ju

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t I

Se

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Ou

t I

Ou

t II

No

v I

No

v II

De

z I

Quinzenas

0

1

2

3

4

5

6

7

IGS

(%

)

2010-2013

I-M

ar

II-M

ar

I-A

br

II-A

br

I-M

ai

II-M

ai

I-Ju

nII-J

un

I-Ju

lII-J

ul

I-A

go

II-A

go

I-S

et

II-S

et

I-O

ut

II-O

ut

I-N

ov

II-N

ov

I-D

ez

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

%

Mediana

25%-75%

Min-Max

2000-2004

I-F

ev

II-F

ev

I-F

ev

II-F

ev

I-M

ar

II-M

ar

I-A

br

II-A

br

I-M

ai

II-M

ai

I-Ju

n

II-J

un

I-Ju

l

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II-A

go

I-S

et

II-S

et

I-O

ut

II-O

ut

I-N

ov

II-N

ov

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

%

Mediana

25%-75%

Min-Max

2005-2009

I-D

ez

I-F

ev

II-F

ev

I-M

ar

II-M

ar

I-A

br

II-A

br

I-M

ai

II-M

ai

I-Ju

n

II-J

un

I-Ju

l

I-A

go

II-A

go

I-S

et

II-S

et

I-O

ut

II-O

ut

I-N

ov

Quinzenas

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

IGS

%

Mediana

25%-75%

Min-Max

2010-2013

I-D

ez

II-N

ov

Figura 11. Valores quinzenais, nos três diferentes períodos analisados, de mediana de IGS (à

esquerda) e de mediana, máximos e mínimos e percentis de 25% e 75% (à direita), para as fêmeas

de sardinha-verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

30

Figura 12. Número de indivíduos em cada estágio gonadal, por quinzenas e agrupados nos três diferentes períodos analisados, para as fêmeas de sardinha-

verdadeira capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

31

4.2 Período de recrutamento

Para determinar o período de recrutamento das espécies estudadas, foram

considerados os meses em que a proporção de indivíduos imaturos foi igual ou superior a

50%, bem como os meses em que o número destes foi maior, segundo a análise do Modelo

Linear Generalizado (MLG). Além disso, foram observados os meses que apresentaram as

modas nos menores comprimentos e um comportamento bimodal.

4.2.1 Proporção de imaturos

As maiores proporções de indivíduos no estágio I de sardinha-verdadeira ocorreram

entre os meses de junho e setembro, alcançando 83% de imaturos em julho (Figura 13).

Padrão similar foi observado para a sardinha-laje, sendo que o maior número de imaturos

foi observado nos meses de junho e julho, com valores iguais a 60% e 50%,

respectivamente. Para a palombeta, apenas no mês de junho o número de imaturos foi

dominante, com 51% dos indivíduos, no entanto, em julho essa proporção alcançou 45%.

Diferente das demais espécies, a cavalinha apresentou em abril um número de imaturos

maior, representando 81% dos indivíduos. Apesar de ser observado um padrão distinto

para a cavalinha, de modo geral, a maior participação de imaturos das espécies analisadas

ocorreu nos meses de junho e julho, referentes ao período de inverno (Figura 13).

Analisando o número de imaturos para a sardinha-verdadeira ao longo dos

diferentes períodos (Figura 14), pode-se verificar mudanças temporais na participação

destes indivíduos. Até 2004 os imaturos foram registrados em um longo período do ano, de

maio até outubro, inclusive sendo observadas proporções próximas a 100% na segunda

quinzena de agosto. Entre 2005-2009, as maiores participações de imaturos foram

registradas nos meses de maio a julho. A redução do tempo, onde foram registradas a

maior participação de imaturos nas amostras, teve continuidade entre 2010 e 2013, quando

se concentrou em junho e julho, com um pico na segunda quinzena de julho (Figura 14).

32


Meses

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e im

atu

ros (

%)

Sv

Sl

Pb

Cv

Figura 13. Número mensal de indivíduos imaturos, incluindo machos e fêmeas, de

sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturados pela frota de


Fe

v I

Fe

v I

I

Ma

r I

Ma

r II

Ab

r I

Ab

r II

Ma

i I

Ma

i II

Ju

n I

Ju

n I

I

Ju

l I

Ju

l II

Ag

o I

Ag

o I

I

Se

t I

Se

t II

Ou

t I

Ou

t II

No

v I

No

v I

I

De

z I

Quinzenas

0

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e im

atu

ros (

%)

2000-2004

2005-2009

2010-2013

Figura 14. Número de indivíduos imaturos, em proporção, de sardinha-verdadeira,

divididos em três diferentes períodos, 2000-2004, 2005-2009 e 2010-2013,

capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

33

A partir do Modelo Linear Generalizado (MLG) foi observado que os fatores ano e

mês explicaram, com alto nível de significância (0,001) a variabilidade na proporção de

juvenis ao longo de toda a série de dados analisada (Tabela 7). Destaca-se que o fator ano,

isoladamente, explicou cerca de 39% da variação de juvenis, enquanto que mês foi

responsável por explicar aproximadamente 27%. Dessa forma, o efeito temporal, sem

interação ano-mês, influenciou em cerca de 66% de toda a variabilidade no número de

imaturos de sardinha-verdadeira. Os efeitos de cada ano e mês utilizados no modelo

contrastados com seu nível de referência (i.e. valor do intercepto dado pelo modelo

corresponde ao primeiro nível dos fatores de cada variável explicativa, neste caso, ao ano

2000 e ao mês de fevereiro, juntamente) podem ser observados na Tabela 8. Comparando

os valores anuais com o intercepto, pode-se notar que quase todos os anos foram

significativamente diferentes de 2000 (nível de significância de 0,05). Foi registrada uma

diminuição significativa na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira nos últimos

anos, como visto em 2011, 2012 e 2013. Em relação aos meses, entre maio e setembro,

principalmente junho e julho, foram observadas diferenças significativas, comparando com

fevereiro, registrando as maiores participações de imaturos nas capturas (Tabela 8). Dessa

forma, considerando todos os anos analisados, pode-se observar que o número de imaturos

de sardinha-verdadeira ocorreu principalmente entre maio e setembro, sendo que nos

últimos anos este tem diminuído nas amostras de capturas analisadas.

Tabela 7. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a influência dos fatores ano e

mês na variabilidade da proporção de imaturos de sardinha-verdadeira (nível de significância

0,001), capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

Df Desvio residual Df Desvio residual F Pr(>F)

Sem fator

338 13886,8

Fator (Ano) 13 5427,6 325 8459,1 24,048 < 2,2e-16

Fator (Mês) 10 3760,4 315 4698,7 21,660 < 2,2e-16

34

Tabela 8. Modelo Linear Generalizado (MLG) para analisar a diferença entre cada

ano e mês da série de dados, na proporção de imaturos de sardinha-verdadeira,

capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

Estimado Erro valor t Pr(>|t|)

Intercepto -3,7629 1,9095 -1,971 0,04964 *

fator (Ano) 2001 1,1381 0,3437 3,311 0,00104 **

fator (Ano) 2002 0,8559 0,5246 1,632 0,10376

fator (Ano) 2003 1,0888 0,5802 1,877 0,06149

fator (Ano) 2004 -2,0184 0,6463 -3,123 0,00196 **

fator (Ano) 2005 -4,6027 1,6340 -2,817 0,00516 **

fator (Ano) 2006 0,2629 0,4014 0,655 0,51292

fator (Ano) 2007 -1,3233 0,4466 -2,963 0,00328 **

fator (Ano) 2008 -0,9324 0,4572 -2,040 0,04222 *

fator (Ano) 2009 -1,9305 0,4423 -4,365 1,73E-05 ***

fator (Ano) 2010 0,2045 0,3814 0,536 0,59220

fator (Ano) 2011 -1,2237 0,3987 -3,069 0,00234 **

fator (Ano) 2012 -4,0072 0,9826 -4,078 5,75E-05 ***

fator (Ano) 2013 -2,9759 0,5703 -5,218 3,29E-07 ***

fator (Mês) 3 2,8751 1,8978 1,515 0,13079

fator (Mês) 4 2,0925 1,9091 1,096 0,27390

fator (Mês) 5 4,0277 1,8958 2,124 0,03441 *

fator (Mês) 6 5,1660 1,9039 2,713 0,00703 **

fator (Mês) 7 5,1060 1,9363 2,637 0,00878 **

fator (Mês) 8 4,8802 1,8981 2,571 0,01060 *

fator (Mês) 9 4,5755 1,8959 2,413 0,01637 *

fator (Mês) 10 2,7377 1,9030 1,439 0,15125

fator (Mês) 11 1,5031 1,9285 0,779 0,43632

fator (Mês) 12 3,2947 2,0095 1,640 0,10210

Nível de significância: *** 0,001; ** 0,01; * 0,05

4.2.2 Distribuição de comprimentos

Em relação a distribuição de comprimentos proveniente das análises biométricas

para a sardinha-verdadeira foram registrados indivíduos com comprimentos entre 10,0cm e

27,0cm (Figura 15). De fevereiro a abril, a distribuição de comprimentos da sardinha-

verdadeira apresentou uma moda em torno dos 20,0cm, sendo que a partir de maio a moda

teve uma amplitude variando entre 18,0 e 21,0cm, ocasionalmente, apresentando padrão

bimodal (Figura 15). A dificuldade da observação de deslocamento de modas pode estar

associada ao fato dos dados estarem agrupados para um período de 14 anos. Desta forma,

os dados foram agrupados em três períodos (Figura 16), seguindo o padrão utilizado para o

35

estudo da reprodução (Item 4.1). No período 2000-2004, foi observado o deslocamento de

duas modas, a primeira de março a julho e uma segunda, com indivíduos menores, de

agosto a novembro, sendo que a bimodalidade não foi claramente evidenciada. Por outro

lado, para 2005-2009 a bimodalidade foi frequente nas distribuições de comprimento,

principalmente a partir de maio. Além disso, a partir de 2004 foi registrada uma mudança

na proporção de comprimentos, não sendo mais observada uma forte tendência de

distribuição dos indivíduos em torno da moda e sim um achatamento no padrão de

distribuição de tamanhos. Este padrão foi similar na distribuição de comprimentos da

sardinha-verdadeira para o período de 2010-2013 (Figura 16).

Para a sardinha-laje foram registrados comprimentos entre 13,0cm e 35,0cm

(Figura 15). Em janeiro a distribuição de comprimentos apresentou duas modas, a primeria

em torno dos 20,0cm e a segunda em 28,0cm. Esse padrão não se manteve durante o ano,

apresentando entre fevereiro e setembro uma moda entre os 20,0 e 24,0cm. Apenas em

novembro um grupo de tamanhos menores foi registrado, com indivíduos de cerca de

18,0cm. A palombeta apresentou uma distribuição de comprimentos com indivíduos

medindo entre 14,0cm e 40,0cm (Figura 15). Um comportamento bimodal foi observado

frequentemente nas distribuições mensais. De janeiro a junho foi registrado o

deslocamento de uma moda variando dos 19,0cm aos 29,0cm, sendo que em abril foi

identificada a entrada de uma nova moda de indivíduos menores. De julho a setembro foi

observado o deslocamento de outra moda, que iniciou em 23,0cm até 28,0cm. Da mesma

forma, os meses de outubro e novembro apresentaram a entrada de novas modas, com

24,0cm e 20,0cm, respectivamente. Para a cavalinha foram registrados comprimentos entre

15,0cm e 39,0cm (Figura 15), sendo que ao longo de quase todo o ano foi observada uma

distribuição de comprimentos bimodal. Foi registrado o deslocamento de uma moda dos

meses de fevereiro a julho, variando entre 23,0cm e 31,0cm, sendo que em abril foi

obervada a entrada de uma nova moda de indivíduos menores, que se manteve até outubro.

Em novembro foi identificada uma única moda de indivíduos, com tamanhos em torno de

17,0cm, se mantendo no mês seguinte (Figura 15).

36

Figura 15. Distribuição de comprimentos, mensal, dos indivíduos de sardinha-verdadeira,

sardinha-laje, palombeta e cavalinha capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre

2000 e 2013.

Sardinha-verdadeira Sardinha-laje Palombeta Cavalinha

37

Figura 16. Distribuição de comprimentos, separada por quinzenas e nos três diferentes períodos

analisados i.e. 2000-2004, 2005-2009, 2010-2013, dos indivíduos de sardinha verdadeira,

capturados pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013.

2000-2004 2005-2009 2010-2013

38

Na distribuição de comprimentos da sardinha-verdadeira, com os dados agrupados

por ano (Figura 17), pode-se observar o deslocamento da moda ao longo do período

analisado. No início dos anos 2000 a maior proporção de indivíduos oscilava em torno dos

18,0-19,0cm. A partir de 2004, até 2011, o tamanho médio dos indivíduos capturados pela

frota de cerco oscilou entre 20,0 e 21,0cm, atingindo 22,0cm em 2012 e 2013, quando a

proporção de organismos menores diminuiu consideravelmente (Figura 17).

Nú

me

ro d

e ind

ivíd

uo

s (

%)

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2000

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2006

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2010

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2003

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2007

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2011

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2004

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2008

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2012

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2005

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2009

11 13 15 17 19 21 23 25 270

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20 2013

Comprimento (cm)

Figura 17. Distribuição anual de comprimentos de sardinha-verdadeira capturados pela frota

de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013. A linha representa o comprimento de

primeira maturação (L50) definido em 19,0cm para a espécie.

39

Analisando a variação anual da participação nas capturas de indivíduos de sardinha-

verdadeira com tamanhos superiores a 19,0cm (Figura 18), foi observado uma tendência de

aumento desta proporção ao longo do tempo. Até 2006 a participação se manteve abaixo

de 80% e a partir de 2007 esses indivíduos foram frequentes nas capturas (>80%).

2000 2002 2004 2006 2008 2010 2012 2014

Anos

20

40

60

80

100

Nú

me

ro d

e in

div

ídu

os >

19

,0cm

(%

)

Figura 18. Variação anual da proporção de indivíduos de sardinha-

verdadeira, com tamanho igual ou superior a 19,0cm, capturados pela frota

de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre 2000 e 2013.

40

4.3 Geoespacialização

Para a definição das áreas de desova, entre 2000 e 2013, foram geoespacializadas

174 amostras de laboratório da sardinha-verdadeira, resultando em 24 quadrantes

distribuídos no sudeste e sul do Brasil. Para a sardinha-laje foram 14 amostras distribuídas

em 6 quadrantes. Em relação a palombeta foram 12 amostras que ficaram compreendidas

em 11 quadrantes e para a cavalinha 30 amostras distribuidas em 17 quadrantes. As

medianas do IGS das amostras de sardinha-verdadeira variaram entre 0,28% e 10,34%.

Foram identificadas três áreas com IGS superior a 2% para a sardinha-verdadeira (Figura

18): a primeira área ao sul do Estado do Rio de Janeiro (RJ); uma segunda na região do sul

de São Paulo (SP) ao Paraná (PR); e uma pequena área localizada na região sul de Santa

Catarina (SC). Para a sardinha-laje não foi possível identificar nenhuma área de IGS em

torno de 2%, pois poucas amostras foram geoespacializadas (Figura 18). Para a palombeta,

praticamente todos os quadrantes compreendidos na área entre sul de São Paulo até o norte

de Santa Catarina apresentaram valores de IGS superiores a 2%, alcançando

frequentemente valores maiores que 4% (Figura 18). Em relação a cavalinha, foram

identificadas duas pequenas áreas com IGS superior a 3%, na região central da costa do

Rio de janeiro (Figura 18). Nas áreas que apresentaram IGS elevados também foram

observados os maiores valores do intervalo Interquartil (IQR) para todas as espécies.

42

Figura 19. Variação espacial do IGS e IQR para a sardinha-verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha,

capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

43

Para a definição das áreas de recrutamento, entre os anos de 2000 e 2013, foram

geoespacializadas 214 amostras biométricas de sardinha-verdadeira, resultando em 24

quadrantes distribuídos no Sudeste e Sul do Brasil. Para a sardinha-laje totalizaram 64

amostras compreendidas em 19 quadrantes, para a palombeta 34 amostras em 17

quadrantes e para a cavalinha 43 amostras em 26 quadrantes. A sardinha-verdadeira

apresentou proporções de indivíduos com tamanho inferior a 19,0cm que variaram entre

0% e 99% (Figura 20), sendo que foi possível identificar duas áreas com maior número

(41-60%), ao sul do Rio de Janeiro e na região central da costa de Santa Catarina. De modo

similar, a sardinha-laje exibiu participações de indivíduos menores que 19,5cm variando

entre 0% e 90% (Figura 20). Para esta espécie foi observada uma única área com maior

proporção (21-40%), afastada da costa em frente a São Paulo. Para a palombeta,

proporções de indivíduos menores que 18,5cm alcançaram um máximo de 33% (Figura

20), com duas áreas de valores entre 21-30%, ao sul de São Paulo e norte de Santa

Catarina. Do mesmo modo, a cavalinha apresentou de 0% a 35% de indivíduos com

tamanhos inferiores a 21,0cm nas amostras (Figura 20), com proporções maiores ao sul do

Rio de Janeiro e sul de São Paulo.

44

Figura 20. Variação espacial dos indivíduos com tamanho inferior ao comprimento de primeira maturação para a sardinha-

verdadeira, sardinha-laje, palombeta e cavalinha, capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil entre 2000 e 2013.

45

5. DISCUSSÃO

O presente estudo foi realizado com as principais espécies capturadas pela frota de

cerco no sudeste e sul do Brasil, entre os anos de 2000 e 2013, que desembarcou nos portos

de Itajaí e Navegantes (SC). A sardinha-verdadeira Sardinella brasiliensis, sardinha-laje

Opisthonema oglinum, palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber

japonicus foram selecionadas para este estudo devido as suas expressivas participações no

total das capturas da frota. A sardinha-verdadeira é o alvo desta pescaria e o principal

recurso pesqueiro do Brasil, sendo que algumas regulamentações, como tamanho mínimo

de captura e períodos de defeso, são baseados no seu ciclo de vida, sem considerar as

demais espécies capturadas. Tamanhos de primeira maturação, períodos e áreas de

reprodução e recrutamento das espécies foram analisados, afim de subsidiar modelos de

defeso multiespecíficos. A seguir serão analisados os resultados referentes aos períodos e

áreas de reprodução e recrutamento das espécies estudadas, bem como discutido a validade

do modelo de defeso, empregado atualmente para a sardinha-verdadeira, sobre as

principais espécies componentes da captura da frota de cerco.

5.1 Aspectos Reprodutivos

Na análise dos parâmetros reprodutivos foi preciso separar os indivíduos em

imaturos e maturos. Dessa forma, o estágio II foi reclassificado, afim de separar os

indivíduos que estavam maturando pela primeira vez dos que já haviam maturado

anteriormente, sendo chamados de II-imaturos e II-maturos, respectivamente. Com os

resultados obtidos, pode ser verificado que a reclassificação foi necessária para a

determinação do comprimento de primeira maturação (L50) e períodos reprodutivos.

Apesar da distinção dos indivíduos II ter sido possível apenas para sardinha-verdadeira, a

análise dos resíduos foi um método eficiente para fazer esta reclassificação, podendo ser

usado em futuros estudos que possuam um número amostral suficiente. De forma que, não

foi possível distinguir os indivíduos II para as demais espécies, devido ao menor número

amostral que estas apresentaram, quando comparado com a sardinha-verdadeira,

dificultando a análise dos resíduos. Uma forma de evitar a reclassificação seria adicionar

mais um estágio na escala de classificação macroscópica das gônadas, ou seja, o estágio

repouso, proposto por Vazzoler (1996). Entretanto, o repouso é difícil de ser identificado

macroscopicamente devido sua similaridade com o estágio em maturação. Além disso, a

46

escala com quatro estágios diminui o erro na rotina de classificação, considerando o fato de

muitas pessoas participarem das amostragens ao longo dos anos (2000-2013).

O L50 observado para as fêmeas de sardinha-verdadeira foi 19,0cm, o que

representa 2,0cm superior ao estabelecido anteriormente por Vazzoler (1961). Algumas

hipóteses para explicar o aumento do L50 foram levantadas considerando fatores

densodependentes, condições ambientais e até mesmo vício amostral dos barcos, causado

pela demanda da indústria por sardinhas maiores. Em primeiro lugar, deve-se lembrar que

o L50 de 17,0cm foi estabelecido há mais de 50 anos e que durante este tempo nenhuma

reavaliação do comprimento de primeira maturação e demais parâmetros reprodutivos da

sardinha-verdadeira foi realizada. Além disso, para o estabelecimento do L50, Vazzoler

(1961) considerou todos os organismos do estágio II como maturos, diferindo da

metodologia utilizada nesse estudo, onde a reclassificação dividiu os indivíduos em dois

grupos distintos, imaturos e maturos. Ao mesmo tempo, acredita-se que os parâmetros

reprodutivos de uma população sejam densodependentes, e suas taxas mudam como

resposta compensatória à variação da densidade populacional (Rose et al., 2001; Silva et

al., 2006). Frequentemente, o L50 do estoque de um recurso explotado tende a diminuir

com o tempo, como uma resposta compensatória para o declínio no tamanho da população

(Cardinale & Modin, 1999; Engelard & Heino, 2004). Em teoria, a história de vida prevê

que o aumento da mortalidade de indivíduos com idade e tamanho potenciais para

maturação, leva a uma maturação precoce (Olsen et al., 2004). Neste caso, o tamanho e a

idade de maturidade não dependem apenas do processo de maturação por si só, mas

também das condições de crescimento e sobrevivência, que estão condicionadas pela

abundância populacional. Além disso, o amadurecimento em uma idade mais jovem e com

um menor tamanho, faz com que os indivíduos contribuam em pelo menos uma ou duas

épocas de desova antes de serem capturados (Cardinale & Modin, 1999).

No entanto, mesmo a sardinha-verdadeira sendo continuamente explotada como

principal recurso pesqueiro do Brasil, no presente estudo não foi observada essa resposta

compensatória da espécie em relação a uma possível diminuição do tamanho populacional,

como era esperado. Este fato já foi observado para outras populações de peixes, como

descrito por Domínguez-Petit et al. (2008). Segundo os autores, a biomassa do estoque tem

um impacto significativo no tamanho de primeira maturação, mesmo assim, eles

observaram que o L50 da merluza Merluccius merluccius aumentou, apesar do decréscimo

contínuo na biomassa do estoque, o que é contrário à teoria compensatória. Segundo

47

Liermann & Hilborn (2001) a ausência de resposta compensatória é conhecida como

descompensação e possui quatro mecanismos que podem ocasioná-la, i.e. redução da

probabilidade de fertilização, alterações da dinâmica de grupo, influências ambientais e

saturação de predadores. Em adição, o aumento do L50 também foi observado para o

estoque da sardinha Sardina pilchardus no norte de Portugal, como descrito por Silva et al.

(2006). Os autores acreditam que a abundância populacional pode influenciar a maturação

em uma curta escala de tempo. Eles observaram que após a forte entrada de uma nova

classe no ano 2000, a abundância de sardinha aumentou, elevando o L50 em 2,0cm no

período de desova seguinte.

No caso da sardinha-verdadeira, uma das hipóteses para o efeito densodependente,

é que com a diminuição da biomassa, mais recursos ficaram disponíveis e os indivíduos

puderam crescer a taxas mais elevadas, aumentando o L50. Fato como este foi observado

por Engelard & Heino (2004), no estoque de arenque Clupea harengus na Noruega, onde

encontraram um L50 maior ao mesmo tempo que a idade de primeira maturação diminuiu.

Segundo os autores, o crescimento do arenque juvenil é dependente de densidade, sendo

que o colapso da biomassa do estoque a níveis muito baixos pode ter diminuído os efeitos

densodependentes, resultando em taxas de crescimento superiores. Desse modo, a

diminuição da competição intra-específica, pode fazer com que as fêmeas alcancem

melhores condições para a desova, produzindo uma descendência de melhor qualidade que

cresce a taxas elevadas e resulta em um maior comprimento na mesma idade (Domínguez-

Petit et al., 2008). Em adição, de acordo com Miethe et al. (2010), a maturação deve ser

adiada quando os níveis de recursos aumenta, porque o retorno da reprodução futura

também aumenta. De modo que, a maturação com tamanhos reduzidos representa um custo

adicional, onde a fecundidade é menor e o risco à predação é aumentado (Vazzoler, 1996).

Outra hipótese para a sardinha-verdadeira, é o efeito da introdução de um período

de defeso nos meses de recrutamento a partir de 2004, possibilitando o aumento da

população devido a diminuição da pressão pesqueira. Portanto, a população poderia ter

indivíduos de maior tamanho que elevaram o valor do L50. Para testar essa hipótese seria

necessária uma avaliação da relação entre comprimento e idade da sardinha-verdadeira,

afim de verificar se os indivíduos estão maiores numa mesma idade ou se vivem mais,

atingindo maiores tamanhos. Um fato similar foi verificado por Melvin et al. (1995) para o

arenque, onde o estoque se recuperou após um colapso, fazendo com que a idade de

48

primeira maturação aumentasse e a proporção de maturos nos menores tamanhos

diminuísse.

Contudo, foi verificado que o comprimento dos indivíduos de sardinha-verdadeira,

capturados pela frota de cerco, aumentou nos últimos anos da série de dados (Figura 17).

Esse aumento do tamanho pode estar associado a um vício amostral, já que as amostras são

provenientes de barcos pesqueiros que tem de cumprir a legislação do tamanho mínimo de

captura, 17,0cm. Também pode ter relação com a preferência das empresas de conserva

por sardinhas maiores, fazendo com que os barcos procurem indivíduos de maior tamanho.

Uma empresa enlatadora da região de Itajaí (SC) relatou que em 2006 a lata de conserva

padrão para a sardinha sofreu alterações, aumentado de tamanho em altura. A partir desse

ano a indústria passou a buscar por sardinhas maiores, onde poucos indivíduos (ou peças)

seriam necessários para preencher o conteúdo da lata. Quando analisado os resultados do

presente estudo foi verificado a partir de 2006 um deslocamento da moda de distribuição

de comprimento da sardinha-verdadeira (Figura 17), evidenciando essa possível relação

entre o comprimento dos indivíduos capturados e a demanda da indústria.

Fatores ambientais também podem ter influenciado o aumento do L50 da sardinha-

verdadeira, pois quando as condições para desova não são favoráveis, jovens e fêmeas

menores alocam mais energia em crescimento somático do que na produção de ovos

(Cardinale & Modin, 1999). Dessa forma, em condições de estresse ambiental poderia ser

mais lucrativo para os peixes crescer um ano a mais antes do período de desova. O início

da maturação exige que certas condições ocorram em momentos específicos do ciclo de

vida, e isto também está relacionado com o acúmulo de reservas e energias (Domínguez-

Petit et al., 2008). Segundo Rose (2005), pequenos pelágicos respondem rapidamente a

mudanças no ambiente por causa de seus limites fisiológicos e rápido crescimento. A

temperatura também pode influenciar a maturação indiretamente ou diretamente, através

de alterações da composição do ecossistema, disponibilidade de recursos ou condições

hidrográficas (Cardinale & Modin, 1999; Rose et al., 2001). Um efeito direto observado

por Tobin & Wright (2011) foi a relação entre o aumento da temperatura e o aumento da

proporção de fêmeas maduras em um tamanho inferior. No entanto, é difícil demonstrar

que o ambiente desempenha importante papel na dinâmica populacional, pois seu efeito é

sobreposto ao da pesca, resultando em dificuldades para discernir entre eles (Rose et al.,

2001; Domínguez-Petit et al., 2008).

49

Para a sardinha-laje, o L50 de 19,6cm determinado para as fêmeas foi superior aos

valores encontrados na literatura para os espécimes que ocorrem em outras áreas de

distribuição, sendo estabelecido em 13,5cm para o sul do México (García-Abad et al.,

1998) e 15,0cm para o Caribe (Manickchand-Heileman & Hubbard, 1992). No entanto, o

L50 encontrado neste estudo se aproxima do valor determinado por Feltrim & Schwingel

(2005) de 19,2cm, onde os autores também analisaram os indivíduos capturados no sudeste

e sul do Brasil. Para as fêmeas de palombeta, o L50 foi estabelecido em 18,5cm. Este valor

foi superior ao determinado na mesma área de ocorrência, 15,4cm por Masumoto &

Cergole (2005) e 15,3cm por Haimovici et al. (2006). Porém, estas estimativas foram feitas

agrupando machos e fêmeas, o que pode explicar a diferença para o presente estudo. O L50

estimado para as fêmeas de cavalinha foi de 21,2cm, valor foi superior aos 18,0cm

encontrado por Cengiz (2012) para os indivíduos que ocorrem na Túrquia. No entanto,

para chegar a este valor o autor também considerou machos e fêmeas de forma agrupada.

De modo similar, Cikes & Zorica (2000) estimaram o L50 em 18,3 para machos e fêmeas

dos espécimes de cavalinha que se distribuem no mar Adriático, sendo que para as fêmeas

separadamente os autores calcularam um L50 de 20,4cm, próximo ao valor determinado no

presente estudo. O menor número amostral ou a ausência de indivíduos com menor

comprimento, dificultaram o ajuste do modelo para os machos de sardinha-laje e cavalinha,

não sendo possível determinar o L50. O tamanho de primeira maturação encontrado para

os indivíduos machos de sardinha-verdadeira e palombeta, 18,2 e 18,0cm, respectivamente,

foram inferiores aos valores estabelecidos para as fêmeas das mesmas espécies. Este fato

era esperado, uma vez que na maioria dos peixes teleósteos os machos começam a maturar

antes do que as fêmeas (Mustac & Sinoveie, 2012).

Em relação ao período de reprodução das espécies analisadas, foi observado que os

mesmos apresentaram sobreposição nos meses com maior atividade reprodutiva, ou seja,

de novembro a abril, o qual inclui a época de desova da sardinha-verdadeira, que ocorre no

final da primavera e verão, como descrito por diferentes autores (Matsuura, 1977b; Isaac-

Nahum et al., 1988; Jablonski & Legey, 2004). Portanto, durante seis meses do ano foi

registrada atividade reprodutiva para as espécies estudadas. De acordo com Lowerre-

Barbieri et al., (2011), temporadas prolongadas de desova são comuns em habitats de águas

quentes, sendo que espécies com longo período de desova possuem indivíduos nascidos em

diferentes datas e com distintas vulnerabilidades a uma pescaria com limites de tamanho de

captura (Lowerre-Barbieri et al., 1998). Além disso, períodos de desova estendidos

50

fornecem um maior número de oportunidades reprodutivas em condições ambientais

favoráveis, o que pode aumentar o recrutamento (James et al., 2003). Para a cavalinha foi

possível constatar atividade de desova apenas em novembro, devido ao menor número de

amostras e fêmeas maturas registradas. No entanto, estudos confirmam que a desova da

espécie ocorre principalmente nos meses mais quentes do ano (Cikes & Zorica, 2000;

Cengiz, 2012). A sardinha-laje apresentou período reprodutivo similar ao da sardinha-

verdadeira, entre novembro e abril, fato que já havia sido identificado por Feltrim e

Schwingel (2005), sendo que para outras áreas de ocorrência, também foram registradas

desovas em primavera e verão (Houde, 1997; García-Abad et al., 1998). A palombeta foi a

espécie que registrou o período mais amplo, com ocorrência de desova de setembro a maio.

Este longo período reprodutivo também havia sido observado por Katsuragawa &

Matsuura (1992), na região sudeste e sul do Brasil e por Sánchez-Ramírez & Flores-Coto

(1998) no México, onde os autores encontraram larvas de palombeta durante todo o ano,

indicando amplo período de atividade reprodutiva, com pico no verão. Apesar de ter sido

observado os primeiros picos reprodutivos no final da primavera, as espécies estudadas

iniciaram a maturação das gônadas alguns meses antes, principalmente em agosto e

setembro. Este fato era esperado, pois a maioria das espécies inicia o desenvolvimento

gonadal em um período anterior à desova, que ocorre quando as condições ambientais

(fotoperíodo, temperatura) forem adequadas à fecundação e desenvolvimento da prole

(Vazzoler, 1996; Lowerre-Barbieri et al., 2011). Além disso, para a sardinha-verdadeira,

foi observado que os indivíduos em repouso gonadal (II-maturos) se reproduziram antes

dos recrutas do ano (II-imaturos), que desovaram no ano seguinte ao seu nascimento e

recrutamento. Diferente dos jovens, os indivíduos mais velhos estão com suas estruturas

reprodutivas formadas desde o ciclo anterior, sendo apenas necessário condições

favoráveis para que a desova ocorra (Vazzoler, 1996). Esta diferença registrada para

sardinha-verdadeira mostra a importância da reclassificação feita para o estágio II, pois

sem a distinção destes indivíduos, não seria possível identificar a diferença temporal no

processo reprodutivo entre estes estágios.

Além da sobreposição dos meses com atividade reprodutiva para todas as espécies,

foi constatado que a sardinha-verdadeira vem alterando o seu período de reprodução, sendo

observado um adiantamento para o início de outubro. De acordo com Vazzoler (1996),

após o comprimento de primeira maturação ser atingido, os fatores ambientais passam a

influenciar a época de desova do indivíduo, sendo necessária condições favoráveis que

51

garantam o crescimento e sobrevivência da prole. Segundo Matsuura (1986), a penetração

da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a Plataforma Continental Sudeste do

Brasil (PCSB) no verão, resulta em uma alta produção primária na região costeira. Muitos

clupeídeos tropicais se reproduzem durante as ressurgências ou aumento da produção

primária (Blaxter et al., 1982), como ocorre com a sardinha-verdadeira. Além disso, a

intrusão das águas frias da ACAS estabiliza a coluna da água, sugerindo que a estratégia

reprodutiva desta espécie e de muitas outras, é favorecida pelo equilíbrio entre a

estabilidade e o enriquecimento fornecidos pela ressurgência (Matsuura, 1998; Gigliotti et

al., 2010; Moraes et al., 2012). Contudo, nas áreas de baixa latitude, a ressurgência é de

alta amplitude e pode ser muito variável, fazendo com que os períodos de desova também

se alterem (Blaxter et al., 1982).

A temperatura também é um importante fator para o tempo de desova de

clupeídeos. Walsh et al. (1980) observaram que a anchoveta peruana Engraulis ringens

adiantou a sua temporada reprodutiva da primavera para o inverno durante períodos de

aquecimento da água, induzido pelo El Niño. Por outro lado, Watanabe & Yatsu (2006),

estudando o estoque da cavalinha Scomber japonicus no Pacífico, encontraram uma

correlação positiva entre a temperatura superficial do mar e a maturação das fêmeas. Os

autores constataram que o aumento da temperatura nas áreas de desova aceleraram a

maturação de fêmeas jovens, enquanto águas mais frias anteciparam a maturação de

fêmeas mais velhas. De acordo com Trippel (1995), devido a alterações na temperatura e a

outros fatores externos, a desova pode variar anualmente. Matsuura (1998) observou que a

sardinha-verdadeira desova a temperaturas em torno de 24°C. Além disso, Dias et al.

(2014) verificaram que a mortalidade associada à baixas temperaturas desempenham um

papel importante na variabilidade interanual da sobrevivência das larvas. Dessa forma,

com o aumento das temperaturas observado nos últimos anos (Martí, 2012; Seneviratne et

al., 2014), a sardinha-verdadeira pode ter encontrado condições favoráveis para sua desova

em um período anterior ao que ocorria normalmente, adiantando o início do seu processo

reprodutivo.

No presente estudo foram identificadas três possíveis áreas de desova para a

sardinha-verdadeira, entre Niterói e Ilha Grande (RJ), sul de Santos (SP) até em frente à

costa do Paraná (PR) e uma pequena área ao sul de Santa Catarina (SC), em frente a

Imbituba. Estas áreas são muito próximas às identificadas por Matsuura (1975; 1998), onde

o autor sugeriu que a sardinha-verdadeira geralmente desova ao longo da costa do Rio de

52

Janeiro, principalmente em Ilha Grande. Matsuura (1998) identificou também outras áreas

importantes, entre Santos (SP) e Paranaguá (PR), entre Paranaguá e Itajaí (SC), e entre São

Francisco do Sul (SC) e Ilha de Santa Catarina. A desova ocorre normalmente na área entre

a costa e a isóbata de 100m, com exceção do RJ onde alguns ovos de sardinha foram

encontrados ao largo da linha de 100m. As áreas de desova da sardinha-verdadeira também

coincidem com os processos de ressurgência e podem se alterar anualmente (Matsuura,

1998). Dias et al. (2004), analisando a condição larval da sardinha-verdadeira no entorno

da Ilha de São Sebastião (SP), encontrou larvas em bom estado nutricional apenas nas

áreas sob influência da ACAS e onde havia ocorrido fraca intrusão das massas de água fria.

Segundo Lasker (1975), quando a intrusão de massas de água fria é excessiva, pode afetar

o próprio ciclo reprodutivo de clupeiformes, reduzindo, ou até mesmo impedindo,

episódios de desova.

Durante cruzeiros de pesquisa realizados entre 1976 e 1993, Matsuura (1998)

observou ressurgências costeiras ao longo da costa do Rio de Janeiro, com a camada de

superfície fria se estendendo de Cabo Frio a Ilha Grande e uma segunda ressurgência

ocorrendo ao sul da Ilha de Santa Catarina. Dessa forma, a desova da sardinha ocorre com

menos frequência na porção norte da PCSB, próximo a região de Cabo Frio, devido à

variabilidade térmica nas camadas de superfície, bem como à menor extensão da

plataforma naquele local (Gigliotti et al., 2010). Além disso, segundo os mesmos autores,

as áreas de desova podem se expandir ou contrair, conforme a temperatura superficial do

mar. Uma semelhança entre os padrões de distribuição dos ovos e da distribuição

horizontal da temperatura também foi constatada por Matsuura (1998). De forma que,

temperaturas maiores do que as consideradas ótimas apresentariam efeito negativo sobre a

desova da sardinha-verdadeira, que provavelmente evitaria esses locais ou deslocaria

temporalmente o pico da desova (Saccardo e Rossi-Wongtschowski, 1991). Assim,

intrusões de fundo de águas frias e ricas em nutrientes podem explicar as condições de

estabilidade necessárias para o sucesso reprodutivo da sardinha-verdadeira na PCSB

(Matsuura, 1998; Gigliotti et al., 2010).

Para a sardinha-laje não foi possível identificar áreas de desova no presente estudo.

No entanto, na costa do Estado do Ceará a desova da espécie é conhecida por ocorrer em

águas próximas a costa e pouco profundas (Alves & Sawaya, 1975). No caso da

palombeta, áreas de desova foram identificadas entre Santos e São Francisco do Sul. Esse

resultado está de acordo com Katsuragawa & Matsuura (1992), que encontraram larvas da

53

espécie em águas costeiras com profundidade inferior a 30m, no sudeste brasileiro. Da

mesma forma, para os indivíduos que ocorrem no México, as desovas foram abundantes

em águas rasas e próximo a regiões de estuário e baías (Flores-Coto & Sanchez-Ramirez,

1989). Para a cavalinha foram identificadas prováveis áreas de desova na costa do Rio de

Janeiro, frente a Niterói e Cabo Frio. No México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993),

também observaram que a espécie se reproduz próximo as zonas de ressurgência. Dessa

forma, assim como a sardinha-verdadeira, as demais espécies analisadas no presente

estudo, desovam ao longo da região costeira do sudeste e sul do Brasil e se beneficiam da

estabilidade e nutrientes resultantes dos eventos de ressurgência.

5.2 Recrutamento

O recrutamento biológico pode ser definido como a incorporação dos indivíduos

jovens de uma coorte ao estoque reprodutor quando atingem o comprimento de primeira

maturação (Fonteles-Filho, 2011). Em relação ao período de recrutamento foi observado

sobreposição dos períodos entre as espécies analisadas, onde as mesmas apresentaram

recrutamento nos meses de junho e julho, exceto a cavalinha. Considerando a série de

dados 2000-2013, a sardinha-verdadeira manteve sua época de recrutamento nos meses de

junho a setembro, como descrito por Matsuura (1977b) e Cergole (1995). Ao mesmo

tempo, a sardinha-laje apresentou um período de recrutamento nos meses de junho e julho.

Frehse (2006), estudando a sardinha-laje que ocorre na costa do Estado do Paraná,

encontrou exemplares jovens durante os meses de outono. Na costa do México, segundo

García-Abad et al. (1998), o recrutamento da espécie ocorre de junho a outubro,

correspondendo a estação chuvosa daquela região. Para a palombeta, junho e julho também

foram identificados como meses de recrutamento, o que está de acordo com Cunha (2000),

que encontrou a maior proporção de juvenis em maio e junho para os indivíduos no Estado

do Ceará. No caso da cavalinha, os resultados mostraram indicadores de recrutamento

apenas em abril, sendo que no México, Gluyas-Millán & Muñoz-Gómez (1993)

observaram o recrutamento nos meses mais frios do ano, porém durante um período mais

longo, de cinco meses. No presente trabalho, o número de amostras de cavalinha foi

pequeno, fato que pode ter limitado a identificação do período de recrutamento.

Através da análise de distribuição de comprimentos foi possível identificar para a

sardinha-verdadeira, a ocorrência de dois grupos de tamanhos ao longo do ano. Segundo

54

Saccardo & Rossi-Wongtschwski (1991), a sardinha-verdadeira atinge uma idade de até 4

anos, mesmo assim, a classe de 1 ano é predominante nas capturas. A espécie possui

crescimento rápido, sendo que com 1 ano de idade os indivíduos podem apresentar

tamanhos superiores a 15,0cm (Cergole et al., 2005). A sardinha-laje possui um padrão de

distribuição de comprimentos similar ao observado para sardinha-verdadeira, no entanto,

nas capturas predominam indivíduos da classe de 2 anos, quando estes têm em torno de

16,0-17,0cm, resultado de um crescimento mais lento para esta espécie (Feltrim &

Schwingel, 2005). Por outro lado, as demais espécies apresentaram diferentes grupos de

tamanhos durante o ano, provavelmente devido a estas possuírem ciclos de vida mais

longos (5-7 anos) (Masumoto & Cergole, 2005; Simãozinho, 2011), resultando em um

maior número de classes de idade nas amostras, quando comparados à sardinha-verdadeira

e sardinha-laje. Para a palombeta, Masumoto & Cergole (2005) observaram indivíduos

com até 7 anos de idade e 42,0cm, sendo que com 2 anos alcançam 20,0cm de

comprimento. Em relação a cavalinha, Simãozinho (2011), identificou indivíduos com até

5 anos, onde na idade 1 atingem comprimentos em torno de 13,0cm.

Além da sobreposição temporal existente no período de recrutamento das espécies

estudadas no presente trabalho, foi identificada uma alteração ao longo dos anos para a

sardinha-verdadeira, tendendo a concentrar elevadas proporções de imaturos (cerca de

80%) em um período mais curto, ou seja, nos meses junho e julho. Esta alteração, baseada

no Modelo Linear Generalizado, foi identificada principalmente entre 2011 e 2013. Esse

fato pode ser resultado da antecipação do período de desova da espécie e/ou seleção de

indivíduos maiores pela atividade pesqueira. Além disso, condições ambientais podem

desempenhar um papel-chave nestas mudanças, pois segundo a hipótese da Tríade

Fundamental de Bakun (1996 apud Cergole et al., 2002), o enriquecimento da coluna de

água (como as ressurgências), a concentração de presas planctônicas e os processos de

retenção e transporte de larvas, são fatores decisivos no sucesso do recrutamento.

Daskalov et al. (2003) estudando as relações entre a abundância da sardinha Sardinops

sagax com as condições ambientais, observou correlação entre o recrutamento e fatores

como a temperatura superficial do mar e os ventos, sendo que, os efeitos dessas variáveis

podem ser interpretados acerca da Tríade Fundamental. Em adição, segundo a Hipótese do

Período Crítico de Hjort (1914), a incidência de inanição devido ao esgotamento do saco

vitelino e a consequente transição para a alimentação exógena seria um período crítico no

desenvolvimento do indivíduo e o principal fator na variabilidade do sucesso no

55

recrutamento. Dessa forma, a sardinha-verdadeira pode estar alterando o seu período de

recrutamento de acordo com as mudanças das condições favoráveis a sobrevivência dos

seus recrutas.

Em relação as áreas de recrutamento, para a sardinha-verdadeira foram

identificadas duas prováveis áreas, uma ao sul do Rio de Janeiro RJ e outra ao norte da Ilha

de Santa Catarina. Para a sardinha-laje, foi observada uma possível área na região em

frente ao Estado de São Paulo. A palombeta mostrou duas prováveis áreas de

recrutamento, sendo uma ao sul de São Paulo e outra no norte de Santa Catarina. Para a

cavalinha, foram identificadas a região sul dos estados do Rio de Janeiro e São Paulo. De

modo geral, foi identificado uma sobreposição das áreas de recrutamento para as espécies

analisadas, além disso foi observado que estas áreas ficaram compreendidas em regiões

próximas as áreas de desova, as quais sofrem influência de ressurgências sobre a

plataforma continental sudeste do Brasil, especialmente. Segundo Checkley et al. (2009) os

indivíduos jovens da sardinha do Atlântico Sardina pilchardus, ocorrem nas áreas mais

costeiras e próximas aos locais de desova, principalmente por estas áreas apresentarem

condições favoráveis de retenção. Assim, a geoespacialização das áreas de desova e

recrutamento revelam que as espécies estudadas na presente investigação não realizam

migrações significativas entre o nascimento e recrutamento dos indivíduos.

5.3 Medidas de Ordenamento

O ordenamento da pesca de cerco no Brasil está baseado no modelo de defeso

aplicado desde 2009 para a sardinha-verdadeira (Brasil, 2009a), o qual está dividido em

dois períodos: o primeiro de 01 de novembro a 15 de fevereiro, conhecido como defeso

reprodutivo; e um segundo, chamado defeso de recrutamento que vai de 15 de junho a

31de julho (Apêndice 1; Apêndice 2). Desde então, não houve reavaliações deste modelo,

mesmo porque, desde 2009 não foram implantados fóruns de discussão sobre a gestão

deste importante recurso pesqueiro do Brasil. Segundo a legislação, a sardinha-verdadeira

possui tamanho mínimo de captura (17,0cm), determinado pela Instrução Normativa (IN)

Nº15 de 21 de maio de 2009 (Cergole & Dias-Neto, 2011), mas aplicado desde 1973. A

sardinha-laje e palombeta, também possuem tamanho mínimo de captura (15,0cm e

12,0cm, respectivamente), estabelecido na IN MMA N° 53, de 22 de novembro de 2005

56

(Brasil, 2005). Por outro lado, estas duas espécies, juntamente com a cavalinha, não

possuem outras medidas de ordenamento que limitem as suas capturas.

A gestão de recursos pesqueiros no Brasil foi estabelecida em 2009 com a criação

do Decreto Nº 6.981, de 13 de outubro de 2009 que dispõe sobre a atuação conjunta dos

Ministérios da Pesca e Aquicultura e do Meio Ambiente nos aspectos relacionados ao uso

sustentável dos recursos pesqueiros (BRASIL, 2009b). Entretanto, a implantação deste

decreto, que estabelece a chamada gestão compartilhada, não teve os resultados esperados,

pois não definiu normas, critérios, padrões e medidas de ordenamento, em conformidade

com as peculiaridades de cada unidade de gestão, como determinado no Art. 4º. (BRASIL,

2009b). As unidades de gestão apontadas neste decreto podem compreender espécies,

grupo de espécies, ecossistemas, áreas geográficas, bacias hidrográficas, bem como o

sistema de produção ou pescaria. Desta forma, apesar de não implementado, foi criado em

2013 o Comitê Permanente de Gestão e do Uso Sustentável dos Recursos Pelágicos - CPG

Pelágicos Sudeste e Sul, conforme Portaria Interministerial N° 1, de 27 de fevereiro de

2013, com objetivo de assessorar os Ministérios no uso sustentável dos recursos pelágicos

nas regiões Sudeste e Sul do Brasil (Brasil, 2013). Neste contexto, sardinha-verdadeira,

sardinha-laje, palombeta e cavalinha, bem como a frota de cerco, estariam contempladas

neste CPG.

Diante destes fatos, é necessário rever as estratégias de manejo, incluindo uma

atualização de dados científicos e estatísticos, bem como considerar outras espécies

importantes na composição das capturas da pesca de cerco do sudeste e sul do Brasil. Desta

forma, o presente trabalho apresenta subsídios para a elaboração de estratégias de gestão

multiespecífica para a frota de cerco, baseado em dados de reprodução e recrutamento das

principais espécies capturas. Considerando que, a gestão pesqueira busca a sustentabilidade

do uso dos recursos e é um processo integrado de informações, análise, planejamento,

consulta, tomada de decisões, alocação de recursos e implementação de normas (FAO,

1997), propostas de medidas de ordenamento para a frota de cerco no sudeste e sul do

Brasil são apresentadas.

Para a sardinha-verdadeira, foram identificadas mudanças temporais no ciclo

reprodutivo, como o adiantamento do início da desova para outubro. Isso significa que o

modelo de defeso atual (Brasil, 2009a) está parcialmente ajustado para proteger os

períodos de reprodução da espécie. Este fato fica evidenciado pela maior ocorrência de

indivíduos maturos (estágio III) nas amostras de outubro dos últimos anos, exibindo a

57

captura de indivíduos em processo de desova neste período. A sobreposição dos períodos

de reprodução da sardinha-laje, palombeta e cavalinha, em relação a sardinha-verdadeira,

mostra que estas espécies podem ser beneficiadas pelo defeso reprodutivo e dessa forma

poderiam ser contempladas nos períodos de proibição das capturas. Por outro lado, estas

outras espécies não possuem uma pescaria direcionada de forma constante ao longo do

ano, sendo capturadas como alternativa associada a baixa disponibilidade ou defeso da

espécie-alvo. Em adição, deve-se considerar que no período de defeso da sardinha-

verdadeira parte da frota de cerco não opera. Assim, no presente momento, sardinha-laje,

palombeta e cavalinha não necessitam ser contempladas no período de defeso da sardinha-

verdadeira, entretanto, devem ser permanentemente monitoradas.

Quanto ao defeso de inverno, observou-se que o mesmo encontra-se ajustado ao

atual pico de recrutamento da sardinha-verdadeira (junho-julho), sendo que a partir de

2004 este se tornou mais definido. Em relação a sardinha-laje, palombeta e cavalinha, estas

estão parcialmente sobrepostas ao período de recrutamento da sardinha-verdadeira, sendo

que as mesmas poderiam ser consideradas também neste defeso. Entretanto, valem as

ressalvas feitas anteriormente em relação ao defeso reprodutivo. Quanto a sardinha-

verdadeira, o defeso de recrutamento não só protege os recrutas (já protegidos pela norma

de tamanho mínimo de captura), mas retira a pressão pesqueira neste período, permitindo

um aumento de biomassa para uma espécie, a qual tem elevadas taxas de crescimento

(Matsuura, 1977a-b). Isso pode ser determinante na manutenção de capturas elevadas nos

períodos posteriores ao defeso. Deve-se considerar que com a introdução de dois defesos

anuais a partir de 2004 (Cergole e Dias-Neto, 2011) houve uma recuperação na produção

pesqueira de sardinha-verdadeira, atingindo o patamar de 100.000 toneladas em 2012 e

2013 (MPA, 2015).

Uma possível reavaliação do tamanho mínimo de capturas para a sardinha-

verdadeira pode ser analisada, pois o presente estudo revelou um tamanho de primeira

maturação superior ao estabelecido anteriormente por Vazzoler (1961). Deve-se lembrar

que a metodologia para a definição do L50 no presente trabalho é distinta da aplicada por

outros autores (Vazzoler, 1961; Rossi-Wongtschowski, 1977) para a espécie. O L50

deveria ser monitorado continuamente, pois este parâmetro pode sofrer mudanças por

pressões ambientais ou densodependentes. Atualmente, a exigência de tamanho mínimo

para sardinha-verdadeira é também realizada pela indústria enlatadora, que demanda

exemplares maiores para processamento, realizando assim um controle independente de

58

medidas de ordenamento governamentais. Do mesmo modo, os valores do L50 para as

demais espécies podem ser reavaliados, pois a IN MMA Nº53 (Brasil, 2005) encontra-se

defasada. Segundo Tsikliras & Stergiou (2014), monitorar a variabilidade do L50 ao longo

do tempo é cientificamente valioso, podendo ser utilizado como um indicador do estado do

estoque, no entanto, esta ainda não é uma prática comum. Diferentes medidas, como um

tamanho máximo, além do tamanho mínimo de capturas, também poderiam ser

empregadas, formando uma janela de tamanhos ótimos dos indivíduos que poderiam ser

capturados (Tsikliras & Stergiou, 2014). A importância de deixar os indivíduos maiores no

ambiente está no fato das fêmeas de maior tamanho serem mais fecundas e produzirem

uma prole com melhores chances de sobrevivência (Vazzoler, 1996). No entanto, esta seria

uma medida para um modelo de gestão futuro, pois na prática apresentaria difícil aplicação

e fiscalização no Brasil. Outra alternativa de manejo, a partir da identificação das áreas de

desova e recrutamento, é estabelecer zonas de exclusão à pesca. Esse tipo de medida de

ordenamento é adotada no Golfo do México a mais de 25 anos (Coleman et al., 2011) e o

seu número está em aumento exponencial em todo o mundo, sendo considerada uma

importante ferramenta de gestão marinha (Edgar et al., 2007). Entretanto, estas zonas são

áreas com restrição total ou parcial à pescaria, onde o manejo é dirigido a todo o

ecossistema e não só sobre uma espécie (Cergole & Dias-Neto, 2011).

Considerando as diferentes alternativas, o uso de defesos de reprodução e

recrutamento ainda são aplicáveis e funcionais nas atuais condições do manejo pesqueiro

no Brasil. Ao mesmo tempo, a pesquisa científica é base para promover a sustentabilidade

biológica dos estoques explotados e, consequentemente, para a sustentabilidade econômica

da atividade pesqueira. Assim, é necessário a implementação de programas de coleta

contínua de dados, bem como a instalação de fóruns de gestão pesqueira, inexistentes

atualmente.

59

6. CONCLUSÕES

A reprodução e o recrutamento foram estudados para as principais espécies

capturadas pela frota de cerco no sudeste e sul do Brasil, entre os anos de 2000 e 2013, i.e.


palombeta Chloroscombrus chrysurus e cavalinha Scomber japonicus.

Para a análise dos parâmetros reprodutivos, foi necessária a reclassificação dos

indivíduos do estágio II em imaturos e maturos baseada na análise dos resíduos, separando

os indivíduos que estão maturando pela primeira vez dos demais. Esse método resultou em

um aumento do L50 (19,0cm) para sardinha-verdadeira, quando comparado a estudos

tradicionais (17,0cm). Para a gestão pesqueira, isso deve ser analisado com precaução, pois

resultaria em mudanças do estrato populacional explotado.

Com a sobreposição dos períodos de reprodução e recrutamento, os defesos da

sardinha-verdadeira beneficiam as demais espécies analisadas, as quais poderiam ser

contempladas nos períodos de proibição desta pescaria. Entretanto essa medida seria

adequada somente associada a um aumento do esforço pesqueiro sobre as demais espécies.

Quanto a sardinha-verdadeira, uma antecipação do período de defeso reprodutivo em 15 ou

30 dias seria adequada para melhor proteger a biomassa desovante, podendo ser

compensada pela redução (em dias) no final do período dos defesos reprodutivo e/ou de

recrutamento.

As áreas de recrutamento observadas para as espécies estudadas ficaram próximas

as áreas de desova, mostrando que estas não realizam importantes migrações entre o

nascimento e o recrutamento dos indivíduos.

Qualquer medida de manejo adotada pressupõe o monitoramento do impacto desta

sobre a população e a existência de fóruns de gestão, especialmente de espécies r-

estrategistas como os pequenos pelágicos, que respondem de forma rápida a mudanças

ambientais e sofrem flutuações naturais da sua população.

60

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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67

8. APÊNDICES

APÊNDICE 1

Apêndice 1. Dias de defesos de recrutamento da sardinha-verdadeira as alterações feitas nesse período nos diferentes anos analisados

68

APÊNDICE 2

Apêndice 2. Dias de defeso de reprodução da sardinha-verdadeira e as alterações feitas nesse período nos diferentes anos analisados.

avaliaÇÃo dos ciclos de reproduÇÃo e recrutamento …siaibib01.univali.br/pdf/angelica...

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