UNIVERSIDADE DE PASSO FUNDO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

AVALIAÇÃO DE DANOS DE QUATRO ESPÉCIES

DE PERCEVEJOS (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) EM TRIGO, SOJA e MILHO

MARGARIDA FLORES ROZA-GOMES

Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Agronomia da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da UPF, para obtenção do título de Doutor em Agronomia – Área de Concentração em Produção Vegetal.

Passo Fundo, janeiro de 2010

ii

UNIVERSIDADE DE PASSO FUNDO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

AVALIAÇÃO DE DANOS DE QUATRO ESPÉCIES DE PERCEVEJOS (HETEROPTERA:

PENTATOMIDAE) EM TRIGO, SOJA e MILHO

MARGARIDA FLORES ROZA-GOMES Orientador: Prof. Dr. José Roberto Salvadori Co-orientador: Dr. Paulo Roberto Valle da Silva Pereira Co-orientador: Ph.D. Antonio Ricardo Panizzi

Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Agronomia da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da UPF, para obtenção do título de Doutor em Agronomia – Área de Concentração em Produção Vegetal.

Passo Fundo, janeiro de 2010

iii

iv

AGRADECIMENTOS

A Deus…

Meu Guia, minha Fortaleza.

À Família...

Ao meu esposo Paulo, pelo constante incentivo e

compreensão. Sem sua ajuda e principalmente, tolerância, talvez não

fosse possível concretizar mais este ideal.

Ao meu filho João Paulo, por ter me dado forças nos

momentos difíceis, demonstrando todo o seu carinho e preocupação

sincera de criança ao me ver triste e/ou desanimada diante de “tantos

afazeres” e de inúmeras viagens...

Aos meus pais Almerinda Flores Roza e Valdeci Roza (in

memoriam) por terem me dado a vida e mostrado a direção que

deveria seguir. À minha mãe Almerinda pelo constante carinho e força

nos momentos que mais necessitei. Mãe, suas palavras de incentivo

muito contribuíram para que eu chegasse até aqui. Obrigada por tudo!

Aos Orientadores...

Ao orientador Dr. José Roberto Salvadori por ter sido

muito mais que um Orientador, um verdadeiro “pai científico”.

Certamente, seus exemplos e suas qualidades inigualáveis jamais

serão esquecidas. És exemplo de sabedoria, seriedade, respeito,

honestidade e dedicação naquilo que faz. Obrigada de coração!

Ao Dr. Paulo Roberto Valle da Silva Pereira pelos

ensinamentos e pelo auxílio na concretização deste trabalho. Levarei

comigo a lembrança de uma pessoa de grandes dons, muita sabedoria

e, apesar disso, simplicidade.

v

Ao Dr. Antônio Ricardo Panizzi pela “inspiração” em

trabalhar com percevejos. Pelos seus brilhantes trabalhos realizados na

área; pelos ensinamentos que obtive junto a sua pessoa e pela sua

maneira de ser que o tornará simplesmente, inesquecível.

Aos Mestres...

A todos vocês, que com seus conhecimentos, contribuíram

significativamente para meu engrandecimento pessoal e profissional.

Agradeço ainda....

À Universidade de Passo Fundo pela concessão da bolsa de

estudos.

À Embrapa Trigo de Passo Fundo/RS pela oportunidade de

realizar estágio e desenvolver as pesquisas em suas dependências.

A todos os funcionários da Embrapa Trigo que

contribuíram para a realização deste trabalho, principalmente a equipe

de apoio da Entomologia, em especial ao Técnico agrícola Egídio

Sbrissa, pelo incansável auxílio, simplicidade, dedicação e

competência com que realiza todos os seus afazeres. Também, pelos

seus ensinamentos práticos que muito contribuíram em minha carreira

profissional.

A todos os estagiários do laboratório de Entomologia da

Embrapa Trigo de Passo Fundo, em especial à Cristiane Tibola,

Giovani Baseggio, Juliana Salvadori, Luísa Folle, Marcoandré

Savaris, Márcia Smaniotto, Natália França e Silvana Lampert.

Aos estagiários Flávia Cloclet Silva, Fábio Siqueira e

Rogério Depiéri do laboratório de bioecologia de percevejos da

Embrapa Soja de Londrina/PR, pela receptividade que obtive junto a

vi

eles e pelas orientações a respeito da criação e cuidados dos

percevejos.

A secretária do Programa de Pós graduação em Agronomia

da UPF, Mari Gomes Viecelli, pela forma competente e simpática

com que sempre me atendeu.

A Taymara Bonissoni da Embrapa trigo de Passo Fundo,

pelo auxílio na realização dos testes de germinação e vigor.

Ao querido professor Valmor Vigne, sua esposa Ieda Maria

Vigne e filha Cristiane Vigne, por terem me oferecido um lugar

aconchegante para que eu pudesse residir e estudar. Que Deus retribua

todo o bem que me fizeram! Obrigada!

A minha querida prima e afilhada Angela Khetly

Lazarotto, pelo auxílio na digitação das planilhas de dados e por ter

me acompanhado em vários momentos importantes da realização

deste trabalho.

Enfim, a todos os meus amigos(as), colegas e familiares

que me deram forças nesta caminhada ou que de uma forma ou de

outra contribuíram para a realização deste trabalho, um muito

obrigado!

vii

SUMÁRIO

Página LISTA DE TABELAS .................................................................... ix LISTA DE FIGURAS.................................................................... xii RESUMO ........................................................................................ 1 ABSTRACT..................................................................................... 3 1 INTRODUÇÃO ............................................................................ 5 2 REVISÃO DE LITERATURA .................................................... 6

2.1 Morfologia e importância dos Pentatomidae.............................. 6 2.2 Aspectos nutricionais em Pentatomidae................................... 10 2.3 Pentatomidae de importância agrícola ..................................... 18

2.3.1 Euschistus heros (Fabricius) - Percevejo-marrom ............ 18 2.3.2 Nezara viridula ( Linnaeus) - Percevejo-verde ................. 19 2.3.3 Dichelops spp. - Percevejos- barriga-verde ...................... 22

2.4 Danos de pentatomídeos às plantas.......................................... 25 2.4.1 Danos em trigo ................................................................ 26 2.4.2 Danos em soja ................................................................. 29 2.4.3 Danos em milho............................................................... 34

3 MATERIAL E MÉTODOS ....................................................... 36 3.1 Aspectos gerais ....................................................................... 36 3.2 Experimento I - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de floração plena........................ 37 3.3 Experimento II - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de grão cheio leitoso. ................. 40 3.4 Experimento III - Avaliação de danos de D. melacanthus e D.

furcatus em plântulas de soja. ................................................... 40 3.5 Experimento IV - Avaliação de danos de quatro espécies de

percevejos, na fase inicial da cultura do milho, em telado. ........ 43 3.6 Experimento V - Avaliação de danos de três espécies de

percevejos e quatro níveis de infestação, na fase inicial da cultura do milho, em campo. ................................................................ 46

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO ................................................ 48 4.1 Experimento I - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de floração plena........................ 48 4.2 Experimento II - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de grão cheio leitoso. ................. 54 4.3 Experimento III - Avaliação de danos de D. melacanthus e D.

furcatus em plântulas de soja. ................................................... 58

viii

4.4 Experimento IV - Avaliação de danos de quatro espécies de percevejos, na fase inicial da cultura do milho, em telado. ........ 64

4.5 Experimento V - Avaliação de danos de três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, na fase inicial da cultura do milho, em campo ................................................................. 69 4.5.1 Altura de planta ............................................................... 69 4.5.2 Escala de danos................................................................ 74 4.5.3 Peso de grãos e outros componentes da produção............. 78

5 CONCLUSÕES .......................................................................... 85 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ......................................... 87

ix

LISTA DE TABELAS Tabela Página

1 Variáveis relacionadas à produção de grãos de trigo submetido à infestação de espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de floração plena, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009 ............................................................................ 49

2 Germinação de sementes de trigo oriundas de

infestação por quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de floração plena, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009............................................................................. 53

3 Vigor de sementes de trigo submetido à infestação

de quatro espécies de percevejos, (2 insetos adultos/planta), no estádio de floração plena, durante 10 dias em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009........ 54

4 Variáveis relacionadas à produção de grãos de trigo

submetidas à infestação de quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de grão cheio leitoso, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009 ............................................... 55

5 Germinação de sementes de trigo oriundas de

infestação por quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de grão cheio leitoso, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009................................................................... 56

6 Vigor de sementes de trigo submetido à infestação

de quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de grão cheio leitoso, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009............................................................................. 57

x

7 Altura de plantas de soja submetidas a infestação de D. melacanthus e D. furcatus (1 inseto adulto/planta) durante 15 dias a partir do estádio vegetativo (VE), em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009..................... 59

8 Número de cotilédones, trifólios e massa seca de

plantas de soja submetidas à infestação de D. melacanthus e D. furcatus (1 inseto adulto/planta) durante 15 dias a partir do estádio vegetativo (VE), em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009..................... 61

9 Dados referentes à produção de grãos de soja

submetidas a infestação de D. melacanthus e D. furcatus (1 inseto adulto/planta), durante 15 dias a partir do estádio vegetativo (VE), em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009................................................ 61

10 Caracteres fenológicos e avaliação de dano de

plantas de milho infestadas desde o estádio V1 até o estádio V3, por quatro espécies de percevejos (1 inseto adulto/planta), durante 14 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009...................................... 64

11 Massa seca parte aérea e radicular de plantas de

milho infestadas desde o estádio V1 até o estádio V3, por quatro espécies de percevejos (1 inseto adulto/planta), durante 14 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009................................................ 68

12 Altura (cm) de plantas de milho logo após a

infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008................................... 70

13 Altura (cm) de plantas de milho aos 10 dias após a

infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008................................... 72

xi

14 Altura (m) de plantas de milho, na colheita, após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008................................... 73

15 Notas de dano (0-4) em plantas de milho logo após a

infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008................................... 74

16 Notas de dano (0-4) em plantas de milho após a

infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), aos 10 dias após a retirada dos insetos, em campo. Passo Fundo, RS, 2009.......................................................... 78

17 Peso de grãos (g) de milho após a infestação com

três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009................................................ 79

18 Peso de mil grãos de milho (g) após infestação com

três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009................................................ 81

19 Número de espigas de milho após a infestação com

três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009................................................ 82

20 Comprimento de espigas de milho (cm) após a

infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009................................... 83

21 Número de fileiras de grãos de milho após a

infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009................................... 84

xii

LISTA DE FIGURAS Figura Página

1 Representação esquemática da morfologia externa de N. viridula (Heteroptera: Pentatomidae) em vista dorsal.......................................................................... 7

2 Unidades experimentais com a gaiola de proteção..... 38

3 Simulação de ação mecânica para testar a ocorrência de fratura da haste nas plantas de soja........................ 43

4 Procedimentos de retirada das plantas dos vasos (A) e lavagem das raízes (B). Passo Fundo, RS, 2008...... 45

5 N. viridula em cópula e se alimentando no interior da unidade experimental............................................. 50

6 Efeito visual (uniforme) da altura de plantas de soja aos 47 dias após a emergência, em telado. A- testemunha; B- D. furcatus. Passo Fundo, RS, 2008-2009................................................................... 60

7 Sinais de injúrias (interior da unidade experimental) A: pontuações características do ataque de percevejos; B: redução de altura e sinal de encharutamento........................................................... 66

8 A: Plantas de milho submetidas à infestação de D. melacanthus (1 inseto adulto/planta), durante 14 dias, desde o estádio V1 até o V3. B: Testemunha. Passo Fundo, RS, 2008-2009...................................... 67

9 Plantas de milho com sinais do efeito dos percevejos (em campo). Passo Fundo, RS, 2008.......................... 76

10 Relação entre nível de infestação das três espécies de percevejos e o peso de grãos(g), em campo. Passo Fundo, RS, 2009............................................... 80

AVALIAÇÃO DE DANOS DE QUATRO ESPÉCIES DE

PERCEVEJOS (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) EM

TRIGO, SOJA e MILHO

MARGARIDA FLORES ROZA-GOMES1, JOSÉ ROBERTO

SALVADORI2, PAULO ROBERTO VALLE DA SILVA

PEREIRA3, ANTÔNIO RICARDO PANIZZI4

RESUMO - Os percevejos associados às culturas de trigo, soja e

milho tem representado problemas em virtude da possibilidade de

causarem danos às plantas. O conhecimento e a tecnologia hoje

disponíveis, ainda não são suficientes para a completa compreensão

do potencial de dano e o controle destes insetos na fase reprodutiva do

trigo e na fase inicial do desenvolvimento da soja e do milho. Foram

conduzidos cinco experimentos com o objetivo de avaliar os danos em

variados níveis de infestação de Dichelops melacanthus, D. furcatus,

Euschistus heros e Nezara viridula em diferentes estádios, nas

culturas de trigo, soja e milho. Quatro experimentos foram realizados

em telado (delineamento inteiramente casualizado) e um a campo

(delineamento de blocos casualizados). Em trigo, N. viridula (dois

percevejos/planta), na fase de floração plena, provocou redução no

1 Bióloga, doutoranda do Programa de Pós-graduação em Agronomia (PPGAgro) da FAMV/UPF, Área de Concentração em Produção Vegetal – margafrg@brturbo.com.br 2 Orientador, Eng. Agr., Dr., pesquisador da Embrapa Trigo e professor da FAMV/PPGAgro/UPF – jrsalva@cnpt.embrapa.br 3 Co-orientador, Dr., pesquisador da Embrapa Trigo, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária de Passo Fundo/RS- paulo@cnpt.embrapa.br 4 Co-orientador, PhD., pesquisador da Embrapa Soja de Londrina/PR - panizzi@cnpso.embrapa.br

2

peso de grãos e no PH. No estádio de grão cheio leitoso do trigo, o

peso de mil grãos foi reduzido pela infestação de D. furcatus (dois

insetos/planta). Ainda, neste estádio, a germinação e o vigor das

sementes foram influenciados negativamente pelas espécies D.

furcatus, N. viridula e D. melacanthus ocasionando morte das

plântulas. Em plântulas de soja, a infestação de D. melacanthus e D.

furcatus (um percevejo/planta) não causou redução no peso de grãos e

no número de vagens e de grãos e não aumentou a suscetibilidade das

plantas ao quebramento. Em milho, em estádio vegetativo, D.

melacanthus (um inseto/planta), provocou redução na altura e

enrolamento das folhas centrais da planta, redução no número de

folhas expandidas, na massa seca aérea e das raízes. Infestações de D.

melacanthus (quatro percevejos/m) e N. viridula (oito percevejos/m)

no estádio vegetativo das plantas de milho reduzem o número de

espigas. D. melacanthus, D. furcatus e N. viridula (dois, quatro e oito

percevejos/m) provocam perfurações nas folhas, redução de altura,

enrolamento ou morte do cartucho. O comprimento de espigas de

milho foi reduzido com a infestação de N. viridula (oito

percevejos/m).

Palavras-chave: percevejo-verde, percevejo-marrom, percevejo-

barriga-verde, sintomas de dano, produção.

DAMAGE ASSESSMENT OF FOUR SPECIES OF STINK

BUGS (HETEROPTERA: PENTATOMIDAE) ON WHEAT,

SOYBEAN AND CORN

MARGARIDA FLORES ROZA-GOMES1, JOSÉ ROBERTO

SALVADORI2, PAULO ROBERTO VALLE DA SILVA

PEREIRA3, ANTÔNIO RICARDO PANIZZI4

ABSTRACT – The stink bugs associated with wheat, soybean and

corn can represent a threat problems due to the possibility of causing

damage to plants. The knowledge and technology available today, are

not sufficient to fully understand the potential damage and control of

these insects in the reproductive phase of wheat and early

development of soybeans and corn. Five experiments were conducted

with the objective of evaluate the damage in varying levels of

infestation of Dichelops melacanthus, D. furcatus, Euschistus heros

and Nezara viridula at different stages of wheat, soybeans and corn.

Four experiments were performed in greenhouse (completely

randomized) and one in the field (completely randomized design). In

wheat, N. viridula (two stink bugs/plant) at the flowering complete

stage, caused a reduction in grain weight and the PH. At the wheat

1 Bióloga, doutoranda do Programa de Pós-graduação em Agronomia (PPGAgro) da FAMV/UPF, Área de Concentração em Produção Vegetal – margafrg@brturbo.com.br 2 Orientador, Eng. Agr., Dr., pesquisador da Embrapa Trigo e professor da FAMV/PPGAgro/UPF – jrsalva@cnpt.embrapa.br 3 Co-orientador, Dr., pesquisador da Embrapa Trigo, Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária de Passo Fundo/RS- paulo@cnpt.embrapa.br 4 Co-orientador, PhD., pesquisador da Embrapa Soja de Londrina/PR - panizzi@cnpso.embrapa.br

4

milky ripe stage, the thousand grain weight was reduced by infestation

of D. furcatus (two insects/plant). At this stage, the germination and

vigour test were negatively influenced by D. furcatus, N. viridula and

D. melacanthus causing death of seedlings. In soybean seedlings, the

infestation of D. melacanthus and D. furcatus (one stink bug/plant)

caused no reduction in grain weight and number of pods and grains

and did not increase the susceptibility of plants to stalk. In corn, the

vegetative stage, D. melacanthus (one insect/plant), caused a

reduction in height and winding the central leaves of the plant,

reducing the number of expanded leaves and root canopy dry matter.

Infestations of D. melacanthus (four stink bugs/m) and N. viridula

(eight stink bugs/m) in the vegetative stage of corn plants, reduced the

spikes number. D. melacanthus, D. furcatus and N. viridula (two, four

and eight stink bugs/m) caused holes in the leaves, reduced height,

winding or death of the cartridge. The length of ears of corn was

reduced with the infestation of N. viridula (eight bugs/m).

Key words: Southern green stink bug, brown stink bug, green belly

bug, damage symptoms, yield.

5

1 INTRODUÇÃO

A ordem Hemiptera é uma das principais sob o ponto de

vista econômico, visto que é nesta que se encontram importantes

pragas de plantas cultivadas. Dentro desta Ordem, estão incluídos os

percevejos, os quais pertencem a Subordem Heteroptera.

Dentro da Subordem Heteroptera, a família Pentatomidae

é uma das maiores. Nesta família, estão os percevejos-praga das três

culturas de maior importância no Sul do Brasil (trigo, soja e milho)

que são objetos deste estudo.

Há muito tempo, vários pesquisadores tem dedicado horas

de estudo para tentar solucionar os problemas decorrentes do ataque

dos percevejos às culturas. No entanto, devido as grandes mudanças

ocorridas no setor agrícola, principalmente o plantio direto, a

diversidade de populações destes insetos tem aumentado, causando

grandes preocupações para os produtores e, principalmente para os

pesquisadores, que tem a responsabilidade de fornecer informações

precisas no intuito de auxiliar os agricultores no correto manejo destas

pragas.

Na região Sul do Brasil, os percevejos tem sido

observados colonizando trigo (Triticum aestivum), soja (Glycine max )

e milho (Zea mays). As informações referentes aos danos que estes

insetos tem causado às plantas ainda são insuficientes. Embora muitos

estudos tenham sido realizados, ainda muito se questiona a respeito do

potencial de dano de determinadas espécies de percevejos, em

diferentes estádios fenológicos das plantas cultivadas.

6

Em se tratando de especificidade de estudos, os que se

referem a soja são mais avançados, já existindo recomendações de

manejo integrado de pragas, inclusive contemplando os percevejos. Já

para milho e trigo, estes estudos são menos freqüentes e pouco

contemplam o que se tem observado no campo.

Para tanto, desenvolveram-se experimentos no intuito de

avaliar os danos em diferentes níveis de infestação de Dichelops

melacanthus, D. furcatus, Euschistus heros e Nezara viridula em dois

estádios da cultura do trigo, em plântulas de soja e em estádios

vegetativos do milho.

2 REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Morfologia e importância dos Pentatomidae

A família Pentatomidae é uma das maiores dentro da

Subordem Heteroptera. Existem aproximadamente 36.096 espécies

descritas de Heteroptera, das quais 4.123 espécies pertencem à família

Pentatomidae. Esta família é classificada como a terceira maior,

juntamente com a Lygaeidae, sendo superada por Reduviidae

(segunda maior família) e por Miridae, que é a maior família de

Heteroptera (PANIZZI et al., 2000).

Os percevejos fitófagos da Família Pentatomidae, são

caracterizados por possuírem forma arredondada ou ovóide; cinco

segmentos nas antenas; tarsos com três segmentos; escutelo curto,

reduzido posteriormente e de formato triangular (Fig. 1). São

7

chamados percevejos por produzirem um cheiro desagradável que é

expelido por glândulas que se abrem na região do metatórax

(PANIZZI et al., 2000).

Figura 1- Representação esquemática da morfologia externa de N.

viridula (Heteroptera: Pentatomidae) em vista dorsal. Ilustração: Paulo R. V. da S. Pereira. (RIBEIRO-COSTA & ROCHA, 2006).

Durante o desenvolvimento, os percevejos passam pelas

fases de ovo, ninfa, (com 5 instares), e adulto. As ninfas apresentam

coloração variada com manchas distribuídas pelo corpo, completando

o desenvolvimento em cerca de 25 dias. Os adultos iniciam a cópula

em 10 dias e as primeiras oviposições ocorrem após 13 dias.

Apresentam longevidade média que varia de 50 a 120 dias e número

de gerações anuais de 3 a 6 dependendo da região (GALLO et al.,

2002). Ocorre dimorfismo sexual na qual as fêmeas, em geral, são

maiores que os machos. A distinção sexual é feita pelo formato da

genitália, nos machos com uma placa única (pigóforo) e nas fêmeas

8

com duas placas laterais. A fecundidade média varia de 120 a 170

ovos/fêmea dependendo da espécie. Além disso, o ritmo de postura

diminui à medida que as fêmeas envelhecem. No entanto, é

importante ressaltar que esses parâmetros biológicos são influenciados

pela dieta alimentar e pela temperatura (CORRÊA-FERREIRA &

PANIZZI, 1999).

Em relação à longevidade dos percevejos, Panizzi (1991)

comenta que esta varia de acordo com o sexo, atividade sexual e

qualidade nutricional do alimento. Em muitas ocasiões, os machos são

mencionados por viver mais tempo que as fêmeas. Esta redução de

longevidade nas fêmeas pode ser devido ao estresse causado pela

oviposição. A produção de ovos, pelo fato de desviar os nutrientes e a

energia da manutenção das fêmeas, reduziria seu tempo de vida

(SLANSKY, 1980 ).

As diferenças de longevidade entre machos e fêmeas são

influenciadas pela qualidade nutricional do alimento, conforme

mencionado anteriormente. Por exemplo, machos do pentatomídeo P.

guildinii viveram por mais tempo do que fêmeas quando alimentados

com vagens de feijão (Phaseolus vulgaris) ou com vagens de soja. Em

amendoim (Arachis hypogaea) a longevidade para ambos os sexos foi

similar, e em sementes maduras de soja, as fêmeas viveram cerca de

duas vezes mais do que os machos (PANIZZI, 1991).

Nos heterópteros os comportamentos pré-copulatório

(cortejo) e de acasalamento são influenciados por vários sinais,

incluindo a produção de odores e de sons. Por exemplo, no caso do

percevejo-verde (N. viridula), os machos produzem feromônios

sexuais, os quais são importantes para encontrar a fêmea, e que, ao

9

mesmo tempo, tem um impacto ecológico importante por atrair

moscas parasitas (Tachinidae) (BORGES, 1995). Para esta espécie, a

produção de som é um componente importante no acasalamento, cujas

vibrações são repassadas pelo substrato (planta). Ainda, os sinais

vibratórios interferem na emissão dos feromônios, e os machos

emitem maiores quantidades de feromônios quando estimulados com

os sons emitidos pelas fêmeas (MIKLAS et al., 2003).

O acasalamento pode ser influenciado pela fonte

nutricional e pelo fotoperíodo. A duração da cópula em heterópteros

varia muito e é diretamente influenciada pela temperatura. No

pentatomídeo N. viridula, a cópula pode durar de 1 a 165 horas, por

exemplo. As cópulas de maior duração ocorrem quando os machos

estão em maior número do que as fêmeas, sendo esta, aparentemente,

uma estratégia para impedir a substituição do esperma (PANIZZI &

SILVA, 2009).

Os percevejos são insetos sugadores, ou seja, introduzem

os estiletes no substrato para se alimentar. Ao fazer isto, causam

injúrias aos tecidos vegetais, resultando em murcha e, em muitos

casos, o aborto de frutos e sementes. Os pentatomídeos fitófagos

podem sugar várias estruturas das plantas, porém as sementes e os

frutos são os locais preferenciais para sua alimentação. Durante o

processo de alimentação, eles também podem transmitir patógenos de

plantas, o que aumenta seu potencial de dano. Devido ao fato de se

alimentarem de várias espécies vegetais de importância econômica,

eles são considerados importantes pragas (PANIZZI et al., 2000).

A importância econômica dos pentatomídeos varia

bastante de espécie para espécie, e também planta atacada. Entre os

10

Pentatominae estão um grande número de insetos considerados praga

em várias plantas. Entre eles está inserido o percevejo-verde

generalista, N. viridula que é de importância mundial; Piezodorus spp.

importante na América do Sul, África / Oriente; Euschistus spp.

Eurydema spp.; Oebalus, Mormidea e Aelia são pragas de gramíneas,

principalmente de arroz e trigo. Em se tratando de pragas de espécies

arbóreas, estão as pragas de citros, Biprorulus bibax Breddin; Lincus

spp. em coco na América do Sul; Bathycoelia thalassina (Herrich -

Schaeffer) em cacau na África, e Plautia spp. em pomares no Oriente

(PANIZZI et al., 2000).

2.2 Aspectos nutricionais em Pentatomidae

Os hemípteros obtém nutrientes e água através dos

estiletes, os quais são inseridos na fonte nutricional. Durante o

processo alimentar, eles produzem uma saliva que solidifica após a

ejeção, formando uma bainha para os estiletes, e outra do tipo aquoso,

que contém enzimas digestivas (PANIZZI, 1991).

De acordo com o Hori (2000), os Heteroptera introduzem

seus estiletes no tecido das plantas, podendo se alimentar de uma das

seguintes maneiras: 1) com elaboração da bainha para os estiletes

(stylet-sheath feeding), 2) com dilaceração e saturação de seiva

(lacerate-and-flush feeding), 3) com maceração e saturação de seiva

(macerate-and-flush feeding), e 4) alimentação tipo bomba osmótica

(osmotic pump feeding). No primeiro caso, os insetos inserem seus

estiletes nos tecidos, principalmente no floema, destruindo algumas

células, e um estilete bainha é produzido, que permanece nos tecidos

11

da planta e pode ser usado para estimar a freqüência de alimentação

desses insetos. A parte externa da bainha é uma borda denominada

"flange". No segundo tipo, os insetos movem seus estiletes

vigorosamente para frente e para trás, e várias células são dilaceradas.

No terceiro, as células são macerados pela ação da pectinase presente

na saliva. E, finalmente, o quarto tipo atua injetando saliva (com

sucrase) no tecido vegetal para aumentar a concentração osmótica dos

fluidos intercelulares contendo açúcares e aminoácidos, os quais são

sugados, deixando as células vazias ao redor dos estiletes.

De acordo com Panizzi & Silva (2009) nos estiletes

(mandíbulas modificadas), existem estruturas que lembram dentes e

que são utilizadas para rasgar o tecido vegetal. Por exemplo, nos

percevejos pentatomídeos N. viridula, P. guildinii e E. heros e no

alidídeo N. parvus existem variações no tamanho dessas estruturas.

A saliva dos hemípteros contém uma série de enzimas e

metabólitos que variam de acordo com a espécie, com o indivíduo,

com o estágio de desenvolvimento, sexo e fonte nutricional utilizada.

Quando injetadas nas plantas, estas secreções salivares causam

deformidades (por exemplo, galhas, rosetamento de folhas),

semelhantes àquelas causadas por hormônios de crescimento em

excesso. O ácido indolacético, quer derivado da planta hospedeira,

quer formado na glândula salivar, é considerado o composto mais

fitotóxico da saliva dos hemípteros. Os insetos sugadores de sementes

parecem requerer quantidades de água relativamente grandes, quando

se alimentando exclusivamente de sementes secas, e a saliva aquosa é

produzida em abundância durante a atividade alimentar. Em geral, a

água é obtida de outras plantas e/ou de tecidos vegetais da planta

12

hospedeira (PANIZZI, 2007).

Geralmente, ninfas e adultos apresentam taxas de consumo

baixa, mas as taxas de crescimento são moderadamente altas, e as

eficiências de assimilação (digestibilidades aproximadas), eficiências

de crescimento (eficiências de conversão do alimento digerido) são al-

tas, quando comparadas, com aquelas observadas para outros grupos,

tais como os Lepidoptera herbívoros (mastigadores). As razões

relativas de consumo e crescimento tendem a declinar com o avanço

do desenvolvimento ninfal (PANIZZI, 1991).

De acordo com Panizzi (2007) a qualidade nutricional dos

diferentes alimentos irá influir na capacidade dos hemípteros

sugadores de sementes em estocar lipídios. Sabe-se que os lipídios são

substâncias essenciais para os insetos, devido as suas funções

metabólicas e estruturais. São de especial importância, não somente

para a manutenção, mas como uma fonte de energia metabólica para

ser usada em períodos de demanda prolongada de energia.

Muitos aspectos na vida dos insetos, tais como

comportamento, fisiologia e ecologia, estão, de uma ou outra maneira,

inseridos no contexto nutricional. A maioria dos hemípteros

(percevejos) preferem se alimentar de sementes verdes (imaturas), as

quais são mais macias e, portanto mais fácies de serem penetradas.

(PANIZZI, 1991).

De acordo com Parra et al. (2009), uma ninfa

(paurometabólica) tende a escolher um alimento apropriado para

consumi-lo em proporções balanceadas de tal forma a utilizá-lo

adequadamente para promover um ótimo crescimento e

desenvolvimento, dando origem a um adulto que seja

13

reprodutivamente competitivo. Dessa forma, essa escolha envolve

adaptações e estratégias para cada espécie, incluindo a capacidade

compensatória em condições inadequadas e existindo também, grande

influência das condições ambientais.

Muitas vezes, os nutrientes essenciais não estão

disponíveis e o inseto adapta-se para consegui-los por meio de vários

processos. Assim, o sincronismo do estágio do ciclo de vida com

épocas nas quais os nutrientes estão disponíveis é um destes

processos. Desta forma, os sugadores, por exemplo, estão em

sincronismo com a emissão de gemas nas plantas ou frutificações

(PARRA et al., 2009).

De acordo com Panizzi & Silva (2009) existem diversas

características físicas e estruturais das sementes e/ou das vagens, que

são importantes do ponto de vista da alimentação dos insetos

sugadores. Assim, por exemplo, a pilosidade das vagens, a dureza do

tegumento das sementes (por conter lignina, por exemplo) e, mesmo,

das paredes das vagens, a espessura das paredes das vagens, o espaço

de ar entre as paredes das vagens e as sementes, entre outras, são

características que podem impedir a atividade alimentar dos insetos

sugadores, parcial ou totalmente, principalmente das fases jovens

(ninfas) que possuem estiletes menores e mais frágeis que os adultos.

Panizzi & Alves (1993) com o intuito de verificar a

performance de ninfas e adultos do percevejo verde (N. viridula)

alimentados com vagens de soja (Glycine max) em diferentes estádios

fenológicos de desenvolvimento, avaliaram os estádios R3 (início

vagem), R4 (vagem completa), R5 (formação de sementes), R6

(sementes formadas), R7 (início da maturidade) e R8 (maturação

14

plena). Os resultados mostraram que ocorre variação no

desenvolvimento do inseto em virtude do tipo de alimento oferecido.

A sobrevivência ninfal foi maior no estádio R6 e menor no R5. Em

geral, longevidade, sobrevivência, oviposição, peso corporal, e

acúmulo de lipídios foi maior quando alimentados em vagens no

estádio R7.

Também com o intuito de colaborar com estudo sobre a

influência do alimento no desenvolvimento dos insetos, Panizzi et al.

(1996) estudaram a performance de N. viridula alimentando-se de

plantas de alfeneiro (Ligustrum lucidum) Thunb. (Oleaceae) e outros

hospedeiros. Os resultados mostraram que as ninfas apresentaram uma

melhor performance quando alimentadas com frutos imaturos de soja,

Glycine max (L.) Merrill (Leguminosae), do que em frutos imaturos

de ligustro. No entanto, para adultos de N. viridula, alimentados com

ligustro apresentaram uma melhor performance do que com soja.

Ainda, observaram que a fecundidade foi 2-3 vezes maior em ligustro

tanto de forma isolada quanto suplementado com sementes de soja +

amendoim, Arachis hypogaea (L.) (Leguminosae) do que em soja ou

em folhas de agrião, Nasturtium officinale L.(Brassicaceae). Estes

resultados indicam que N. viridula expandiu a sua gama de

hospedeiros para o ligustro no Brasil, e que os frutos desta planta são

particularmente uma alimentação adequada para adultos.

Parra et al. (2009) afirmam que a escolha do alimento não

é somente determinada pelos componentes nutritivos como também

pelas características físicas e pelos aleloquímicos das dietas. Os

aleloquímicos têm um papel importante na seleção do hospedeiro e os

insetos desenvolveram mecanismos para evitá-los. Assim, os

15

sugadores de semente, por exemplo, evitam as toxinas existentes na

casca, atravessando-a com os estiletes e se alimentando apenas dos

cotilédones. Além disso, alguns insetos evitam aleloquímicos com

produção de surfactantes, alcalinização do trato digestivo ou mesmo

através de excreção rápida.

Os insetos podem compensar a baixa qualidade

nutricional, consumindo mais alimento ou alterando a eficiência de

utilização. Outras vezes, por limitação de alimento, tem que aumentar

a procura, aumentar a capacidade de dispersão e mesmo aumentar o

espectro de alimentos utilizados. Em jejum, a ação enzimática é

diminuída, devido à menor ação metabólica (PARRA, 1991).

Levando-se em conta que o desempenho do inseto pode

ser afetado por fatores bióticos e abióticos, para os herbívoros, a

qualidade da planta varia com a idade da folha, condições de

crescimento da planta (temperatura, fertilidade do solo), infecção por

patógenos, parasitóides e danos anteriores por outros insetos e mesmo

pela ação de produtos químicos (PARRA et al., 2009).

De acordo com Chocorosqui (2001) a maioria dos

pentatomídeos fitófagos se alimenta de plantas na fase reprodutiva,

por serem sugadores de sementes. Portanto, apesar da ocorrência de

D. melacanthus na fase inicial das culturas de milho e trigo, é possível

que não consiga se desenvolver e reproduzir alimentando-se

unicamente dessas plântulas; provavelmente, os restos culturais

(sementes, vagens secas, etc.) possuem um papel importante para o

desenvolvimento e reprodução desses percevejos a campo.

Bianco (1998) desenvolveu uma técnica para criar o

percevejo barriga-verde (D. melacanthus) em laboratório, utilizando-

16

se feijão-vagem (Phaseolus vulgaris L.) e plântulas de milho como

alimento. De acordo com o autor, é possível manter a criação por

longos períodos, desde que se faça a revitalização da colônia através

da reposição com insetos provenientes do campo. A utilização dessas

plantas separadamente não foi testada.

Em estudos com o percevejo barriga-verde (D.

melacanthus), foi observado que apesar deste estar atacando plantas

de milho e trigo durante a fase vegetativa, não se sabe ao certo se esse

pentatomídeo está se alimentando única e exclusivamente dessas

gramíneas, ou se ele necessita de outras fontes nutricionais para

completar seu ciclo. Os pentatomídeos são geralmente polífagos;

entretanto, esses insetos podem apresentar preferência por

determinadas plantas. A ausência da planta normalmente utilizada

como alimento pode levar o inseto a buscar plantas hospedeiras menos

preferidas, podendo apresentar alterações quanto ao desempenho de

ninfas e adultos (PANIZZI, 2000).

Várias características associadas às plantas influenciam o

desempenho de insetos sugadores de sementes, como a maioria dos

pentatomídeos fitófagos. A presença de compostos nutricionais e

aleloquímicos, bem como as características físicas do alimento, podem

alterar o desenvolvimento, a performance reprodutiva e a

sobrevivência dos adultos (SLANSKY & PANIZZI, 1987; PARRA

1991).

Segundo Panizzi (1997) a utilização de sementes de

diferentes espécies ou cultivares de plantas também faz com que

existam alterações no desempenho de ninfas e adultos pentatomídeos.

17

Pinto & Panizzi (1994) realizaram estudos em laboratório

para verificar o desempenho de ninfas e adultos de E. heros em

amendoim-bravo (Euphorbia heterophylla) e em soja (Glycine max) e

o efeito da troca de alimento na sobrevivência, reprodução e ganho de

peso de adultos. Os resultados mostraram que, em geral, E. heros teve

um desempenho melhor no amendoim-bravo (21,5%) do que em soja

(28,6%). As ninfas completaram o seu desenvolvimento mais

rapidamente no amendoim-bravo (21,0 dias) do que em soja (23,5

dias). A sobrevivência dos adultos após 50 dias foi semelhante (70%)

em ambos os alimentos. Ainda, o número de massas de ovos/fêmea foi

semelhante em todas as combinações de alimento, mas uma

porcentagem maior de fêmeas ovipositou quando criadas em

amendoim-bravo (90%) do que quando criadas em soja (50%). A

troca de alimento da fase ninfal para a fase adulta aumentou a

porcentagem de fêmeas que ovipositaram, mas diminuiu a

eclodibilidade das ninfas. Ainda, o peso dos adultos após 28 dias foi

menor para aqueles alimentados exclusivamente de amendoim-bravo.

Bianco (1998) utilizou feijão vagem para alimentar ninfas

de 2º e 3º ínstar. Ninfas de 4º e 5º ínstar e adultos foram alimentados

com feijão vagem e plântula de milho. Nessas condições, a criação foi

mantida por mais de um ano, havendo a necessidade de introduzir

insetos do campo a cada 5-6 meses para revitalização da colônia.

Nenhum teste foi realizado para avaliar a eficiência dos alimentos

individualmente.

Hirose et al. (2006) verificaram o potencial de uso de

antibiótico (estreptomicina) adicionado a água de beber para melhorar

a performance de N. viridula criada em laboratório. Assim, os

18

resultados mostraram que ao adicionar estreptomicina à água

(concentração de 125mg/l) o desenvolvimento ninfal de N. viridula foi

acelerado, houve aumento de sobrevivência e da longevidade dos

adultos, sem afetar a sobrevivência ninfal e o peso dos adultos,

quando comparados com as testemunhas. Neste sentido, observaram

que este antibiótico apresenta potencial para ser utilizado em sistemas

de criação do inseto, em especial no tratamento dos insetos coletados

no campo, reduzindo a introdução de bactérias patogênicas na colônia

e melhorando a qualidade da criação.

2.3 Pentatomidae de importância agrícola

2.3.1 Euschistus heros (Fabricius) - Percevejo-marrom

O percevejo marrom, E. heros é nativo da Região

Neotropical e tem a soja como seu hospedeiro principal. Esta espécie é

adaptada às regiões mais quentes, portanto é mais abundante do Norte

do Estado do Paraná ao Centro Oeste brasileiro. As fêmeas ovipositam

nas folhas, massas com 5 a 7 ovos amarelados. As ninfas recém

eclodidas permanecem sobre os ovos e mudam para o segundo instar,

quando iniciam o processo alimentar. A partir de terceiro instar são

mais ativas, iniciam a dispersão, tornando-se mais vorazes. Os adultos

apresentam longevidade média de 116 dias, podendo viver por mais

de 300 dias (CORRÊA-FERREIRA & PANIZZI, 1999).

Esta espécie é encontrada na soja nos meses de novembro

a abril, quando produz três gerações. Neste período, pode se alimentar

também de amendoim bravo (Euphorbia heterophylla.) Após a

19

colheita da soja, pode se alimentar de carrapicho-de-carneiro,

(Acanthospermum hispidum), de girassol, (Helianthus annuus.), e de

guandu, (Cajanus cajan). Em guandu, E. heros completa a quarta

geração antes de entrar em diapausa sob folhas mortas caídas no solo e

restos de cultura, onde permanece até a próxima primavera. Esta

estratégia permite ao inseto atravessar o período desfavorável (maio a

novembro), sem se alimentar, vivendo às custas de energia (lipídios)

armazenada antes de entrar em dormência. O fato do percevejo

marrom permanecer sob a vegetação por cerca de sete meses, permite

escapar do ataque de parasitóides e predadores na maior parte do ano,

resultando em maior sobrevivência e favorecendo a sua abundância

(CORRÊA-FERREIRA & PANIZZI, 1999).

Costa et al. (1998) estudaram a biologia reprodutiva de

Euschistus heros em laboratório sob 24±0,5ºC, 70±10% UR e fotofase

de 14 h. O tempo médio de desenvolvimento até adulto foi de 38,6

dias, sendo o 2º estádio ninfal, o de maior índice de mortalidade

(10,4%). A longevidade de E. heros variou de acordo com o sexo e a

atividade sexual. Machos e fêmeas atingiram a maturidade sexual com

11,4 e 11,2 dias, respectivamente. O número médio de ovos por fêmea

variou de 108,5 até 130,5.

2.3.2 Nezara viridula ( Linnaeus) - Percevejo-verde

Originário do Norte da África, tem distribuição mundial,

sendo mais adaptado as regiões mais frias do Brasil (Região Sul),

onde é mais abundante. É extremamente polífago e, ao contrário do

percevejo marrom, permanece em atividade o ano todo nas regiões

20

com temperaturas mais amenas, como o Norte do Paraná, quando se

reproduz por um período mais longo, podendo completar até seis

gerações por ano. Na Região Sul do Brasil, após a colheita da soja, o

percevejo verde entra em hibernação sob casca de árvores ou em

abrigos, como fendas em troncos e mesmo em residências. Nesta

época, troca de cor, passando de verde para castanho arroxeado. No

Norte do Paraná, o percevejo verde completa três gerações em soja de

dezembro a abril. Durante maio a agosto se reproduz no desmódio,

(Desmodium tortuosum), no nabo-bravo (Raphanus raphanistrum),

em mostarda (Brassica campestri) ou em guandu (Cajanus cajan),

completando mais duas gerações, dispersando para o rubim, Leonurus

sibiricus, onde completa uma sexta geração antes de voltar a colonizar

a soja novamente no verão. Durante todo o ano, N. viridula, é visto

sobre plantas de mamona, Ricinus communis. Nos meses mais frios,

permanecem em grupos sobre as folhas de mamona, expondo-se ao

sol. Ainda, eventualmente, é encontrado em carrapicho-de-carneiro

(A. hispidum) e em trigo no período de outono e inverno, sem se

reproduzir. O percevejo verde oviposita preferencialmente nas folhas

de 70 a 100 ovos/postura. As ninfas apresentam coloração verde ou

preta, com diferentes manchas distribuídas pelo corpo, completando o

seu desenvolvimento em cerca de 25 dias. Os adultos tem uma

longevidade média de 53 dias (CORRÊA-FERREIRA & PANIZZI,

1999).

Em estudos laboratoriais com o intuito de verificar o

desempenho de ninfas e de adultos de tipos geneticamente

determinados de N. viridula sob diferentes condições de temperatura e

fotoperíodo, os resultados mostraram que, em geral, à medida que

21

aumentou a temperatura e o fotoperíodo, as ninfas completaram o

ciclo mais rápido. Ainda, observou-se que o tipo O é mais adaptado às

temperaturas/ fotoperíodos menores o que explica a sua maior

ocorrência no extremo sul do Brasil (VIVAN & PANIZZI, 2005).

Panizzi (1995) estudou em laboratório a freqüência, a

duração e a preferência alimentar de N. viridula afetadas pelo estádio

de desenvolvimento, idade e condição fisiológica. Desta forma, os

resultados mostraram que o número de bainhas alimentares

depositadas por dia sobre sementes de soja maduras e hidratadas

aumentou de 2 para 12 a medida que as ninfas passaram do 2º ao 5º

instar. Observou também que as ninfas de 2º e 5º instares

alimentaram-se por mais tempo que as ninfas de 3º e 4º instares. Ao se

comparar a preferência alimentar por vagens de soja (imaturas) ou

amendoim, as ninfas preferiram vagens de soja, principalmente as

jovens, ao passo que os adultos não demonstraram esta preferência. A

freqüência das bainhas depositadas por adultos aumentou do dia 1 ao

dia 4, decrescendo após este período.

Estudos sobre substratos artificiais de oviposição para N.

viridula foram testados por Panizzi et al. (2004). Desta forma o

bioensaio foi desenvolvido para testar a preferência de oviposição do

percevejo verde, para os extratos químicos retirados de vagens e

folhas de soja. Os resultados indicaram que o extrato metanólico

retirado da vagem estimulou uma maior oviposição. Ainda,

observaram que os insetos não diferenciaram os substratos com as

sensilas da genitália e sim, através das antenas.

Panizzi (2006) em estudo sobre o comportamento de

oviposição de N. viridula, observou que após ter expelido o ovo, a

22

fêmea encosta a massa de ovos com a face dorsal do último tarsômero.

Fato este que é pouco conhecido no comportamento de oviposição

desta espécie de pentatomídeo e ainda não totalmente elucidado,

especulando-se que este comportamento possa vir a auxiliar no

posicionamento e aglutinação dos ovos uns aos outros.

2.3.3 Dichelops spp. - Percevejos- barriga-verde

Dichelops furcatus (Fabricius) e Dichelops melacanthus

(Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae), são os populares percevejos-

barriga-verde. São espécies neotropicais. Os adultos medem de 9 a 11

mm e sua coloração varia entre castanho amarelado ao acinzentado,

apresentando o abdome verde. A cabeça é típica, terminando em duas

projeções pontiagudas e o pronoto com margens anteriores denteadas

e expansões laterais espinhosas. Esses percevejos têm sido observados

em lavouras de milho danificando plantas jovens, causando

amarelecimento e lesões punctiformes nas folhas. Danos semelhantes

têm ocorrido também em trigo, mas em menor intensidade

(CORRÊA-FERREIRA & PANIZZI, 1999).

Segundo Grazia (1978), as características das espécies de

Dichelops (Diceraeus) são: tamanho variando de 9 a 12 mm; cabeça

com jugas agudas; ângulos umerais na forma de espinhos, podendo ser

longos ou arredondados; margens ântero-laterais do pronoto

serrilhadas; rostro alcançando as coxas posteriores; abdômen de

coloração verde (predominante). Os ovos de Dichelops spp. são de

coloração verde claro, ovóides, dispostos em grupos de tamanho

variável, os quais são formados por três ou mais fileiras mais ou

23

menos definidas, à semelhança das posturas de Euschistus heros

(Fabr.) (SAINI, 1984). As ninfas apresentam geralmente coloração

marrom-acinzentada na região dorsal e verde na abdominal. São

confundidas a campo com as ninfas de E. heros, mas podem ser

diferenciadas pelas jugas bifurcadas e agudas, e pela coloração do

abdômen.

Em relação à Dichelops (Neodichelops) furcatus , o ovo

desta espécie apresenta coloração verde-clara, brilhante e, à medida

que amadurece, torna-se verde acinzentado, apresentando, por

transparência, dois pontos vermelhos que correspondem aos olhos.

Apresentam cinco estádios ninfais, com características morfológicas

distintas. Constataram que nos dois primeiros estádios ninfais, D.

furcatus assemelha-se muito a Euschistus heros. A partir do 3°

estádio, pode-se distinguir facilmente as duas espécies pela forma das

jugas que, para o gênero Dichelops, se apresentam bifurcadas e mais

aguçadas no ápice, ultrapassando nitidamente o clípeo (GRAZIA,

1978).

Pereira et al. (2007) estudaram características

morfológicas das fases de desenvolvimento e a biologia de D.

melacanthus (Dallas) em estudos laboratoriais, no qual selecionaram

10 posturas, totalizando 130 ovos, que foram acompanhadas desde a

oviposição até a fase adulta (a 25ºC ± 2, 12h fotofase e 70% ± 5 UR)

sendo as mesmas observadas e fotografadas em lupa estereoscópica,

com aumentos variando entre 10 a 35 vezes. Assim, obtiveram os

seguintes resultados: em relação às fases de desenvolvimento,

observaram que os ovos logo após a postura apresentam coloração

verde-clara e à medida que maturam vão escurecendo. No terceiro dia

24

após a oviposição podem ser observados no interior dos ovos, por

transparência, dois pontos vermelhos, que correspondem aos olhos

compostos. Próximo da eclosão das ninfas, os ovos apresentam

coloração castanho-escura. O número de ovos por postura foi de 13,0

± 0,52, com um período de incubação de 4,36 ± 0,07 dias e um

percentual de ovos viáveis de 38,5%. As ninfas possuem diferenças

morfológicas bem evidentes em seus 5 instares até atingirem a fase

adulta. O adulto de D. melacanthus apresenta corpo de forma similar a

um losango com comprimento médio de 10,5mm. Coloração geral

castanha em vista dorsal e, em vista ventral, com abdômen

esverdeado, podendo em alguns casos apresentar coloração castanho-

clara. Cabeça com jugas agudas e ultrapassando o clípeo. Margens

antero-laterais do pronoto serrilhadas. Ângulos umerais na forma de

espinhos de coloração negra e geralmente agudos. A duração do

período ovo-adulto foi de 26,08 ± 0,24 dias e a razão sexual observada

foi de 0,58. Do total de 130 ovos observados foram obtidos apenas 33

adultos.

Chocorosqui & Panizzi (2008) realizaram estudos de

biologia de ninfas e de adultos de D. melacanthus (Dallas)

alimentando-se de plantas cultivadas e não-cultivadas, no intuito de

verificar a performance dos insetos e a preferência alimentar. No

estudo, a mortalidade ninfal variou de ≈ 60% em milho (semente

madura) a 77% em trigo (espiga imatura); nenhuma ninfa sobreviveu

em plântulas de milho ou trigo. O desenvolvimento ninfal em soja,

milho ou trigo (semente, vagem ou espiga) variou de 25,5 a 32,8 dias.

O peso dos adultos na emergência foi menor em espiga de trigo. As

ninfas alimentaram-se preferencialmente de soja (vagem imatura). Nas

25

plantas não-cultivadas, as ninfas tiveram mortalidade de 73% em

crotalária (vagem imatura); e 100% em trapoeraba (ramo). O

desenvolvimento ninfal foi mais lento em crotalária ou trapoeraba do

que em soja. A longevidade total dos adultos variou de 31-43 dias,

exceto em plântulas de milho e trigo (< 15 dias). O ganho de peso

ocorreu em todos os alimentos, menos plântulas de milho e trigo.

2.4 Danos de pentatomídeos às plantas

Devido à expansão do sistema de semeadura direta e da

safrinha de milho, houve um crescimento populacional de algumas

espécies de percevejos, consideradas anteriormente pragas secundárias

(PANIZZI, 1997).

Áreas cultivadas durante o ano todo fornecem condições

ideais para a sobrevivência de insetos polífagos, cuja população pode

aumentar a ponto de causar danos significativos em diversas culturas.

Os danos nos tecidos vegetais, incluindo sementes e frutos, são

resultantes da freqüência de penetração dos estiletes duração de

alimentação, associado às secreções salivares que podem ser tóxicos e

causar necrose tecidual (SLANSKY & PANIZZI, 1987).

Os percevejos sugadores de sementes alimentam-se

inserindo os estiletes e sugando as porções líquidas. Durante a

atividade alimentar, eles injetam agentes histolíticos que liquefazem

as porções sólidas e semi-sólidas das células, o que permite a ingestão

(MINER, 1966).

26

2.4.1 Danos em trigo

Há muito tempo já se estuda a relação entre percevejos e

trigo. Maia (1973) apresentou a ocorrência de N. viridula em espigas

de trigo no Rio Grande do Sul e também realizou um ensaio para

verificar os danos provocados por 10 percevejos por metro quadrado

(em gaiolas de 1m x 1m) em lavoura de trigo. Desta forma, os

resultados mostram que nas lavouras examinadas nos municípios de

Cruz Alta, Passo Fundo, Não-me-Toque e Carazinho, foram

encontrados ninfas e adultos do percevejo atacando espigas de trigo.

Os danos constantes foram: espigas mal formadas (variou de 3,8 e

13% das espigas), grãos defeituosos e muitas espigas sem grãos.

Link & Panichi (1979) realizaram estudo para determinar

o efeito de diferentes densidades de N. viridula, em gaiolas, sobre três

variedades de trigo, em Santa Maria, RS. Os níveis de infestação

foram 0, 2, 4, 6 e 8 adultos/gaiola, com cinco repetições por densidade

e variedade. Foi observado que o ataque N. viridula pode pode afetar o

rendimento e a qualidade do trigo. A medida que aumenta a densidade

de infestação ocorre queda de rendimento, número de grãos por espiga

e poder germinativo. N. viridula causou abortamento e má formação

de grãos. Ainda, verificaram que as variedades comportaram-se

diferentemente em relação ao ataque.

Gomez (1980) estudou os danos causados ao trigo pelo

percevejo Thyanta perditor. Esta espécie tem o hábito de se alimentar

sugando os grãos de trigo. No entanto, foi notada a sua presença na

cultura da soja em Dourados/MS. O experimento foi conduzido em

gaiolas, nas quais se procurou manter um número constante de

27

espigas, sob a ação de quatro níveis populacionais de percevejos

adultos e com testemunha isenta de ataque. Os insetos foram mantidos

durante 40 dias sobre o trigo, sendo que os indivíduos mortos foram

substituídos por ocasião das observações realizadas diariamente. Os

resultados mostraram que esta espécie de pentatomídeo pode influir

negativamente no número de grãos por espiga, no peso de mil

sementes e no poder germinativo, à medida que aumenta seu nível

populacional sobre a cultura. Os dados obtidos levam a acreditar que

T. perditor pode causar danos ao trigo, principalmente se o nível de

infestação for de um percevejo/espiga ou maior. Segundo o autor, há

que se atentar para o fato de que os insetos foram mantidos durante 40

dias alimentando-se no interior das gaiolas, e esta situação, na prática,

dificilmente irá ocorrer.

Segundo Gassen (1984) os heterópteros observados com

maior freqüência em trigo são os pentatomídeos N. viridula e T.

perditor. Em estudos realizados por este autor, foi constatado que a

fase crítica do trigo para o dano do percevejo-verde, N. viridula, é a de

emborrachamento, quando os mesmos se alimentam da espiga em

formação, dentro da bainha da folha. O ataque nessa fase pode causar

a morte de toda a espiga, parte dela ou de espiguetas. Em infestações

de um percevejo/colmo durante 14 dias, a partir da fase de

emborrachamento, houve redução de 95 % no rendimento de grãos.

Na cultura do trigo, no estado do Paraná, as primeiras

observações dos percevejos barriga-verde ocorreram em 1995, na

região Oeste do Estado. Em 1998, o problema foi novamente

observado por pesquisadores da Embrapa em diversas regiões do

Paraná. No ano seguinte, a população de Dichelops spp. observada em

28

trigo nesse Estado foi muito maior do que nos anos anteriores,

tornando-se preocupante para agricultores e pesquisadores

(CHOCOROSQUI, 2001).

Segundo Panizzi & Chocorosqui (2000) D. melacanthus

aparece a partir da emergência das plântulas de trigo, aumentando

durante o início do período vegetativo e decaindo após o início do

espigamento. A população de D. melacanthus observada em áreas

com semeadura direta é muito maior do que em áreas onde foi

realizada semeadura convencional (revolvimento do solo). Os danos

em trigo são semelhantes aos descritos em milho. Os percevejos

atacam as plantas novas, causando enrosetamento e perfilhamento

anormal das plantas, que em alguns casos conseguem se desenvolver,

mas produzem espigas menores e permanecem verdes na época em

que deveriam estar maduras e prontas para a colheita.

Segundo Chocorosqui & Panizzi (2004) todas as fases de

desenvolvimento do trigo são suscetíveis ao ataque de Dichelops

melacanthus, porém a maior redução do rendimento ocorre devido à

ação dos mesmos do alongamento dos caules (26,5%) ao estágio de

grão leitoso (33,1%).

Chocorosqui (2001) salienta que os danos qualitativos em

trigo seguem uma seqüência de eventos, que se inicia com pontuações

transversais, passando para necrose, enrolamento e/ou secamento da

parte da folha acima das pontuações, além da formação de perfilhos

anormais causando o sintoma de "cebolinha", caracterizado pela não

separação das folhas.

Manfredi - Coimbra et al. (2005) realizaram experimentos

para quantificar os danos causados por diferentes níveis populacionais

29

(0, 2, 4, 8 e 16 percevejos) de D. melacanthus em dois cultivares de

trigo (BR 18 e BRS 193) e observaram que a alimentação do

percevejo-barriga-verde durante a fase de perfilhamento do trigo, tem

um efeito direto sobre o espigamento. Ainda, verificaram que o

número de espigas, o peso de mil sementes e o rendimento

decresceram de forma linear com o aumento do nível de infestação

para as duas cultivares testadas.

2.4.2 Danos em soja

A soja (Glycine max), é uma leguminosa cultivada em

todo o mundo. A cultura é colonizada por muitos insetos, incluindo

heterópteros pragas que se alimentam principalmente de sementes. A

tempos atrás (década de 70) a lista de hemípteros-praga desta cultura

continha apenas 13 espécies e incluía insetos não necessariamente

associados à soja, mas presentes no campo onde a mesma era

cultivada. Mais recentemente, em meados de 1980, 32 espécies foram

listadas em campos de soja no Brasil e em outros países da América.

O número de hemípteros certamente aumentou durante o período de

1990- 2007, devido a expansão da cultura. Não só o número de

Heteroptera em soja aumentou, mas o cenário das pragas também foi

modificado. Por exemplo, o percevejo-verde-pequeno, raramente era

encontrado na soja em 1970. Hoje é muito abundante e encontrado em

toda região de cultivo da soja no Brasil. Outro exemplo é o percevejo-

marrom, E. heros, também raro há tempo atrás e hoje, o mais

abundante percevejo em soja no Brasil. Isto porque, além da sua

30

adaptação à alimentação e reprodução em soja, tem capacidade de

hibernação (PANIZZI, 2007).

Conforme Panizzi et al. (2005), com a adoção do sistema

de plantio direto, muitos insetos passaram a se abrigar nos restos de

cultura. Dentre eles, várias espécies de percevejos, como o percevejo

barriga-verde, D. melacanthus e o percevejo-formigão,

Neomegalotomus parvus, passaram a se alimentar de sementes caídas

no solo e das plântulas de soja. Após a germinação, tanto o percevejo-

barriga-verde como o percevejo-formigão podem ser observados

alimentando-se das plântulas, mais especificamente nos cotilédones.

Quando ocorre isso, os cotilédones amarelecem precocemente e

aparecem pontuações escurecidas. As folhas podem mostrar sintomas

temporários de amarelecimento, os quais desaparecem, à medida que a

planta avança em desenvolvimento. Isso tem gerado discussões a

respeito da importância desses insetos em causar danos significativos

nessa fase de desenvolvimento da cultura.

D. melacanthus, desde a década de 70, tem sido

mencionado como praga secundária da soja, causando danos à cultura

em áreas restritas e em determinados anos. Por exemplo, na região de

Palotina, no oeste do Estado do Paraná, a incidência desses insetos

tem sido mais freqüente. Normalmente, sua ocorrência tem se

restringido ao período reprodutivo da soja, atacando as vagens com

grãos verdes. Na safra de 1999/2000, observou-se no norte do Paraná,

o ataque do percevejo em plântulas de soja, fato até então

desconhecido. Os insetos foram observados alimentando-se dos

cotilédones da soja, causando amarelecimento e áreas necrosadas nos

cotilédones. Observou-se também que os percevejos ao ficarem no

31

solo, na palhada, alimentam-se de sementes maduras caídas no solo

(PANIZZI & CHOCOROSQUI, 2000).

Em estudos realizados por Panizzi et al. (2005), foi

observado que o efeito dos danos dos percevejos (D. melacanthus e

Neomegalotomus parvus) em plântulas de soja não afeta o rendimento.

Os experimentos foram conduzidos em casa-de-vegetação com a cv.

BR – 37, onde demonstraram que, com dois adultos do percevejo-

barriga-verde ou percevejo-formigão por planta, durante sete dias, não

houve queda no rendimento de grãos. Além disso, foi observado que a

alimentação dos percevejos em plântulas não afeta significativamente

o peso da semente, embora as plântulas mostrem o efeito do ataque

nos cotilédones. Isso quer dizer que os danos no início do

desenvolvimento da planta não se transferem para a semente, que se

desenvolve sem alterações. A altura da planta de soja e o diâmetro do

caule também não foram afetados pelo ataque de percevejos na fase

inicial do desenvolvimento da cultura. A suspeita de que o ataque de

percevejos pudesse causar redução no crescimento final e na quebra

dos caules, com posterior tombamento das plantas, não se confirmou,

mesmo com a alimentação intensa dos percevejos, em altas

populações, e por um período de sete dias.

Os percevejos podem causar danos irreversíveis na soja

afetando diretamente o rendimento e a qualidade das sementes. Os

grãos atacados ficam menores, enrugados, chochos e com cor mais

escura que o normal. Além disso, podem apresentar doenças como a

mancha-fermento, causada pelo fungo Nematospora corily, o qual é

transmitido durante a alimentação. Nos ataques iniciais, pode ocorrer

o abortamento das vagens. Além da redução na qualidade, na

32

viabilidade e no vigor, as sementes de soja danificadas por percevejos

sofrem alterações nos teores de proteína e de óleo. Ainda, podem

causar o retardamento da maturação (retenção foliar e haste verde), o

que dificulta a colheita (CORRÊA-FERREIRA & PANIZZI, 1999).

O ataque dos insetos pode inutilizar a semente ou reduzir

sua viabilidade, originando plântulas com baixo vigor. O local das

puncturas é mais importante que o número pois, uma punctura no eixo

da radícula ou do hipocótilo pode impedir a germinação (JENSEN &

NEWSOM, 1972).

Em soja, as puncturas dos pentatomídeos nas sementes

causam o aparecimento de manchas escuras minúsculas, e áreas

esbranquiçadas revelam espaços de ar produzidos quando os

conteúdos celulares são extraídos (MINER, 1966).

Conforme Villas Boas et al. (1990) as sementes de soja

picadas pelos percevejos, podem apresentar manchas típicas, podendo

ser deformadas ou enrugadas e, tem sua composição química alterada,

ou seja, o teor de proteína tende a aumentar, ocorrendo o inverso com

o teor de óleo.

De acordo com Corrêa-Ferreira & Panizzi (1999) várias

espécies de percevejos podem causar danos diferenciados na soja,

sendo o percevejo verde pequeno P. guildinii o mais prejudicial

afetando tanto a qualidade dos grãos como originando maior retenção

foliar. Das três espécies principais, o percevejo marrom (E. heros) é o

que causa danos menores.

Muito se discute sobre a popular “quebra” de plantas de

soja. Ou seja, as plantas apresentam uma depressão, podendo evoluir

para um anelamento na haste, logo acima do nó cotiledonar causando,

33

posteriormente, o tombamento ou quebra das plantas, ainda no estádio

vegetativo. Neste sentido, Gassen (2001) atribuiu este problema às

injúrias causadas pelos percevejos barriga-verde ao se alimentar de

plântulas de soja.

Corrêa-Ferreira et al. (2006) destacam que diferentes

estudos foram realizados em casa-de-vegetação e a campo, utilizando

percevejos coletados em campo das espécies D. melacanthus e E.

heros, com diferentes metodologias, na tentativa de avaliar o dano dos

mesmos na fase inicial do desenvolvimento da cultura da soja e,

especialmente, simular o dano de tombamento e quebra de planta,

constatado em diferentes áreas de ocorrência. Entretanto, nenhum

dano na haste, com conseqüente surgimento de lesão ou depressão

logo acima do nó cotiledonar e posterior tombamento das plantas, foi

constatado, nem mesmo redução significativa na altura das plantas e

no diâmetro da haste. Além disso, os resultados permitiram concluir

que o rendimento das plantas de soja não foi afetado pelo dano de

percevejos, nessa fase inicial do desenvolvimento, conforme

resultados obtidos em casa-de-vegetação, mesmo utilizando diferentes

cultivares.

Portanto, até o momento os levantamentos não mostram

uma causa única de quebra da planta de soja mas, indicam a

combinação de fatores/inter-relacionados que afetam a fisiologia da

planta (CORRÊA-FERREIRA et al., 2006).

34

2.4.3 Danos em milho

As espécies de percevejos barriga-verde, pertencentes ao

subgênero Dichelops (Diceraeus), consideradas pragas secundárias na

cultura da soja, vêm despontando como pragas importantes no

estabelecimento da cultura do milho (BIANCO & NISHIMURA,

1998).

Ávila & Panizzi (1995) relataram pela primeira vez a

ocorrência do percevejo D. melacanthus (Dallas, 1851) atacando

plântulas de milho, em Rio Brilhante, Mato Grosso do Sul, em

outubro de 1993. O inseto causou murchamento nas plântulas ao se

alimentar próximo ao colo. Nos locais de alimentação, observaram-se

pontuações escuras nas folhas novas do interior do cartucho. Foram

encontrados em média, seis percevejos adultos a cada 10 metros de

fileira de milho e cerca de 56% das plântulas com sinais de ataque.

Possivelmente o estabelecimento de novas áreas de milho

no Mato Grosso do Sul e a conseqüente eliminação de plantas

hospedeiras nativas fizeram com que D. melacanthus infestasse as

áreas com plântulas de milho (ÁVILA & PANIZZI, 1995).

De acordo com Panizzi & Chocorosqui (2000) os

percevejos barriga-verde, (D. melacanthus) têm causado os maiores

danos na cultura do milho. Desde a sua constatação em milho no

início da década de 90, e de forma mais intensa a partir de 1995, a sua

importância como praga nessa cultura tem aumentado. Desta forma, os

percevejos atacam as plântulas de milho na região do caulículo,

causando pequenas perfurações. A medida que o milho cresce e as

folhas se desenvolvem, a lesão aumenta, formando áreas necrosadas

35

no sentido transversal da folha, podendo esta dobrar na região

danificada. Também se pode observar as perfurações causadas pela

introdução do aparelho bucal sugador (estiletes) do inseto. Como

resultado do dano, as plantas de milho ficam com o desenvolvimento

comprometido, apresentando um aspecto popularmente chamado de

"encharutamento" ou "enrosetamento", com amarelecimento das

folhas. Em ataques severos ocorre morte das plantas com conseqüente

redução no estande.

Bianco (2005) complementa que duas espécies de

percevejo barriga-verde têm sido encontradas no Paraná, o D.

furcatus, mais ao sul do Estado, e o D. melacantus, no oeste, centro e

norte do Estado. As duas espécies são igualmente daninhas e injetam

toxinas no colo das plântulas durante o processo de alimentação.

Sendo uma praga inicial, tem prejudicado significativamente o milho

na implantação da cultura, seja reduzindo o estande ou prejudicando o

vigor das plântulas, provocando inclusive o perfilhamento exagerado

das plantas. Maiores danos têm sido verificados quando coincidem

alta incidência da praga, com períodos de estiagem. Também, maior

população é encontrada em plantio direto, comparado com o plantio

convencional. Pois, essa praga utiliza a palhada como local de abrigo,

sobrevivência e multiplicação.

36

3 MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Aspectos gerais

Os experimentos foram desenvolvidos na sede da

Embrapa Trigo, em Passo Fundo, RS. Foram cinco experimentos,

sendo quatro em telado (sem controle de temperatura e umidade, ou

seja, sem controle das condições climáticas ambientais, apenas com

proteção de tela) e um em campo.

A duração aproximada da fase experimental incluindo

criação dos insetos, preparo, instalação, condução dos experimentos e

obtenção dos dados, foi de agosto de 2007 a junho de 2009.

Foram utilizadas as culturas de trigo, milho e soja e quatro

espécies de percevejos fitófagos (Heteroptera: Pentatomidae):

percevejos-barriga-verde das espécies Dichelops melacanthus (Dallas)

e Dichelops furcatus (F.); percevejo-marrom-da-soja - Euschistus

heros (F) e percevejo-verde - Nezara viridula (L.), provenientes da

criação mantida no laboratório de entomologia da Embrapa trigo, a

partir de indivíduos coletados a campo, em 2007. Os insetos da

espécie D. furcatus foram coletados no campo e apenas mantidos em

laboratório por, pelo menos, uma semana antes das infestações. O

motivo deste procedimento foi que não se obteve sucesso na criação

desta espécie em laboratório.

Após o término dos experimentos os dados foram

submetidos à análise da variância (ANOVA) e as médias comparadas

pelo teste de Tukey (P≥0,05). Em um experimento foi realizada

análise de regressão.

37

3.2 Experimento I - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de floração plena.

O experimento foi conduzido em delineamento

inteiramente casualizado com quatro repetições. A unidade

experimental constou de um vaso com 22 cm de diâmetro (capacidade

de 15 L) contendo cinco plantas de trigo (Triticum aestivum) da

cultivar BRS Timbaúva.

Aos 30 dias após a germinação, foi realizada a adubação

nitrogenada de cobertura (45 kg de N/ha) com uréia.

As plantas foram infestadas durante o estádio de floração

plena (10.5) segundo a escala de Feekes modificada (LARGE,1954).

Os tratamentos foram cinco, assim distribuídos:

testemunha; D. melacanthus; D. furcatus; E. heros e N. viridula.

Foram testados os efeitos da infestação destas quatro espécies de

percevejos fitófagos em comparação com a testemunha (sem

percevejos). A densidade de infestação foi de 10 insetos adultos de

cada espécie por vaso, sendo cinco machos e cinco fêmeas, os quais

permaneceram nas plantas durante 10 dias. Durante este período, as

plantas foram protegidas por gaiolas (sacos de tecido do tipo voile

com 70 cm de altura e 40 cm de largura suspensos por armação de

arame), presas em torno da boca do vaso com o auxílio de elástico,

para evitar a fuga dos percevejos (Fig.2).

38

Figura 2- Unidades experimentais com a gaiola de proteção.

Antes da infestação, os insetos foram submetidos a jejum

de 12 h no Laboratório de Entomologia da Embrapa Trigo.

Durante o tempo de permanência dos insetos nas plantas, a

cada dois dias, foram realizadas leituras para verificar o

comportamento dos insetos em relação à alimentação e substituir os

mortos. Além disso, foi realizada a aplicação de fungicidas do grupo

dos triazóis e da estrobilurina- azoxistrobina + ciproconazol (Priori

xtra) na dose 300 mL/ha intercalado com o triazol - tebuconazol

(Folicur 1L/ha) de 15 em 15 dias.

Posteriormente à aplicação dos tratamentos, as plantas

foram conduzidas de acordo com as indicações técnicas para a cultura

39

do trigo, tendo sido realizadas aplicações de inseticida do grupo

químico dos organofosforados, diclorvos (Nuvan 5 mL/L)

semanalmente, para evitar a interferência dos insetos-praga.

Os tratamentos em estudo foram avaliados quanto aos

sintomas de dano (visual) e os efeitos da infestação dos insetos na

produção de grãos (peso e número de grãos total da unidade

experimental) e também quanto ao peso do hectolitro (PH). Além

disso, as sementes foram submetidas ao teste de germinação e de

vigor. O número de espigas/vaso foi o mesmo (cinco) e não foi

avaliado o número de grãos/espiga.

No teste de germinação, verificou-se as plântulas normais,

anormais e mortas. Ou seja, plântulas normais são aquelas que

mostram potencial para continuar seu desenvolvimento e dar origem a

plantas normais, quando desenvolvidas sob condições favoráveis de

umidade, temperatura e luz. Já as plântulas anormais, são aquelas que

não mostram este potencial, mesmo em condições favoráveis. As

classificadas como mortas são as que no final do teste não germinam.

Sendo que alguns dos motivos pelos quais estas sementes não

germinam podem ser: sementes vazias; sem embrião ou sementes

danificadas por insetos (BRASIL, 1992)

O teste de vigor que foi realizado, também designado de

envelhecimento precoce, consiste em submeter a semente, por curtos

períodos de tempo à alta temperatura (72h a 41ºC) e alta umidade

relativa (28 a 30% de umidade na semente para trigo). Durante o

período de envelhecimento precoce, as sementes absorvem umidade

do ambiente interno da câmara, são estressadas pela alta temperatura e

atingem níveis de umidade uniforme. Depois deste período, as

40

mesmas são retiradas da câmara e submetidas ao teste padrão de

germinação (HAMPTON & TEKRONY, 1995; BRASIL, 1992).

Decorridas as coletas de dados, estes foram submetidos a

análise da variância (ANOVA) e as médias foram comparadas pelo

teste de Tukey (P≥0,05). 3.3 Experimento II - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de grão cheio leitoso.

Este experimento foi conduzido nas mesmas condições

que o anterior, tendo sido realizadas as mesmas avaliações e análises

estatísticas, diferindo apenas o estádio da cultura do trigo em que foi

realizada a infestação. Assim, os percevejos foram colocados no

interior das gaiolas quando o trigo se encontrava no estádio de grão

cheio leitoso, denominado 11.2 de acordo com a escala de Feekes

modificada (LARGE,1954).

3.4 Experimento III - Avaliação de danos de D. melacanthus e D.

furcatus em plântulas de soja.

O experimento foi conduzido em delineamento

inteiramente casualizado com três tratamentos e doze repetições. A

unidade experimental constou de um vaso com 22 cm de diâmetro

(capacidade de 15 L) com cinco plantas de soja Glycine max (L.)

Merr. da cultivar BRS 243 RR. O plantio foi realizado em 13 de

novembro de 2008. Foi simulado um ambiente de plantio direto,

colocando-se palha de trigo cortada sobre o solo no intuito de criar

41

uma situação mais semelhante possível daquela que ocorre no campo

e que tem se mostrado favorável em termos de abrigo para os

percevejos.

Os tratamentos foram: testemunha (sem infestação); D.

melacanthus e D. furcatus.

As plantas foram infestadas desde o estádio vegetativo,

aos dois dias após a emergência (VE- emergência), até o estádio V1,

segundo escala fenólógica de Fehr & Caviness (1977), no qual os

cotilédones se apresentavam semi-abertos (com aproximadamente

1cm de haste). Foram utilizados cinco percevejos adultos (três machos

e duas fêmeas) de D. melacanthus ou D. furcatus por vaso,

correspondendo a um inseto por planta.

Durante o período em que os insetos permaneceram nas

plantas (15 dias), foram utilizadas gaiolas (sacos de tecido do tipo

voile com 70 cm de altura e 40 cm de largura suspensos por armação

de arame) presas em torno da boca do vaso com o auxílio de elástico,

para evitar a fuga dos percevejos.

Para realizar a infestação, os insetos foram submetidos a

jejum de 12 h.

Durante o tempo de permanência dos insetos nas gaiolas, a

cada dois dias, foram realizadas observações para verificar o

comportamento dos insetos em relação à alimentação e substituição

dos mortos. Também, foram realizadas aplicações de fungicidas do

grupo químico dos triazóis e estrobilurina, azoxistrobina +

ciproconazol (Priori xtra) na dose 300 mL/ha intercalado com o triazol

tebuconazol (Folicur) na dose de 1L/ha a cada 15 dias.

42

Após a retirada dos insetos, as unidades experimentais

foram conduzidas de acordo com as indicações técnicas para a cultura

da soja, tendo sido realizadas aplicações semanais de inseticida do

grupo químico dos organofosforados, diclorvos (Nuvan) na dose de 5

mL/L semanalmente, para evitar a interferência dos insetos-praga.

Os tratamentos em estudo foram avaliados quanto à

caracterização visual de danos às plantas; os efeitos da infestação dos

insetos na produção de grãos (peso total de grãos) e seus componentes

(número de vagens e número de grãos) e no desenvolvimento das

plantas (altura, massa seca, número de cotilédones, número de trifólios

e presença de plantas bifurcadas ou não). As observações sobre o

desenvolvimento de plantas foram realizadas aos 17 dias após a

emergência (quando da retirada dos percevejos), outras três vezes com

intervalo de dez dias (aos 27, 37 e 47 dias após a emergência) e na

colheita.

Após a retirada dos insetos, foi testada a resistência das

plantas no quebramento mediante a um fator mecânico (barra de

pulverização ou vento). Isto foi realizado com o auxílio de uma ripa

de madeira com aproximadamente 2 m de comprimento e 8 cm de

largura, a qual foi passada horizontalmente sobre as plantas a uma

altura de aproximadamente 10 cm da base das plantas em todas as

direções (de frente para trás e da esquerda para a direita sendo duas

passagens em cada sentido) (Fig. 3). O objetivo foi verificar o efeito

dos percevejos na ocorrência da chamada “quebradeira” que vem

sendo constatada em algumas situações no Sul do Brasil.

43

Figura 3- Simulação de ação mecânica para testar a ocorrência de

fratura da haste nas plantas de soja.

Posteriormente à coleta de dados, estes foram submetidos

à análise da variância (ANOVA) e as médias foram comparadas pelo

teste de Tukey (P≥0,05).

3.5 Experimento IV - Avaliação de danos de quatro espécies de

percevejos, na fase inicial da cultura do milho, em telado.

Este experimento foi conduzido em delineamento

inteiramente casualizado com cinco tratamentos e oito repetições. A

unidade experimental constou de um vaso (22 cm de diâmetro,

capacidade de 15 L) com cinco plantas de milho cada um. O genótipo

44

utilizado foi o híbrido Pioneer 32R21 sendo que a semeadura foi

realizada em três de novembro de 2008.

Os tratamentos foram quatro espécies de percevejos (D.

melacanthus, D. furcatus, E. heros e N. viridula ) e a testemunha (sem

infestação de percevejos).

A infestação foi realizada quando as plantas se

encontravam no estádio vegetativo (seis dias após a emergência) até o

estádio V3 (três folhas desenvolvidas), segundo Ritchie & Hanway

(1989). A densidade de infestação foi de cinco percevejos adultos de

cada espécie por vaso, ou seja, numa proporção de um percevejo por

planta.

Os insetos permaneceram no milho por um período de 14

dias, protegidos por gaiolas, da mesma maneira como nos

experimentos anteriores.

A cada dois dias, foram realizadas avaliações para

verificar o comportamento dos insetos em relação à alimentação, e

substituição dos mortos.

Posteriormente da aplicação dos tratamentos (10 dias após

a retirada dos insetos das plantas), foi realizada uma avaliação com a

finalidade de visualizar sinais/sintomas da ação dos insetos nas

plantas, medir a altura da planta do solo até o anel da última folha e o

número de folhas expandidas, com anel formado. No mesmo

momento, foi realizada a caracterização do dano segundo escala de

notas adotada por Bianco5 (informação verbal). Nesta escala, a nota 0

(zero) é atribuída para plantas isentas de dano; nota 1(um) para folhas

5 BIANCO, Rodolfo. Engenheiro Agrônomo, Pesquisador do Instituto Agronômico do Paraná, IAPAR, Brasil. Informação verbal (dados não publicados).

45

com pontuações, sem redução de porte; 2 (dois) para plantas com leve

dano no cartucho (parcialmente enrolado), com redução de porte; 3

(três) para planta com cartucho encharutado (preso) ou planta

perfilhada e nota 4 (quatro) para plantas com cartucho seco ou morto.

Dez dias após, o experimento foi encerrado com a coleta

das plantas inteiras. Para tanto, os vasos foram virados, visando

separar as raízes do solo, sem danificá-las.

As plantas foram lavadas e distendidas individualmente

(Fig. 4) para secagem em estufa (a 65ºC) e posterior avaliação da

massa seca da parte aérea e das raízes.

Figura 4- Procedimentos de retirada das plantas dos vasos (A) e

lavagem das raízes (B). Passo Fundo, RS, 2008.

Os dados (nota de dano, altura e massa seca da parte aérea

e radicular) foram submetidos a análise da variância (ANOVA) e as

A B

46

médias foram comparadas pelo teste de Tukey (P≥0,05). Não se

avaliou produção de grãos e outras variáveis porque como o

experimento foi em vasos, para milho, seria inviável este

procedimento.

3.6 Experimento V - Avaliação de danos de três espécies de

percevejos e quatro níveis de infestação, na fase inicial da cultura

do milho, em campo.

O experimento foi conduzido em campo na safra

2008/2009 em delineamento de blocos casualizados com quatro

repetições e em arranjo fatorial. O genótipo de milho utilizado foi o

híbrido Pioneer 32 R21. O espaçamento entre linhas foi de 0,9m. A

unidade experimental constou de uma linha de 1,0 m com sete

sementes/m. Após a germinação, foi feito o desbaste deixando em

cada unidade experimental apenas as cinco plantas, nas quais foram

aplicados os fatores em estudo.

Os fatores estudados foram: espécie de percevejo

(Dichelops melacanthus, Dichelops furcatus e Nezara viridula) e

níveis de infestação (0, 2, 4 e 8 percevejos adultos/m ou por 5

plantas), configurando-se um experimento fatorial 3 x 4 x 4.

A infestação foi realizada aos seis dias após a emergência

(V1) e mantida até o estádio V6, com seis folhas desenvolvidas

(RITCHIE & HANWAY,1989), perfazendo um período de 20 dias.

Os insetos usados foram provenientes da criação mantida em

laboratório e também de coletas a campo. Os que foram coletados a

campo, permaneceram por, no mínimo, uma semana em laboratório

47

antes da utilização no experimento. Além disso, todos os insetos

foram submetidos a jejum de 12h antes da infestação.

Durante o período de infestação, plantas e insetos

permaneceram confinados em gaiolas (80 cm de comprimento x 50

cm de altura x 40 cm de largura), com estrutura de madeira e tela de

tecido tipo voile. As gaiolas foram fixadas ao solo com estacas de

madeira e ao redor da boca de cada gaiola foi utilizada uma camada de

areia para impedir a fuga dos insetos.

A cada dois dias, foram realizadas leituras para verificar o

comportamento dos insetos em relação à alimentação e substituir os

mortos. Os demais procedimentos relativos a adubação, cuidados com

pragas e outros aspectos, foram realizados segundo as indicações para

a cultura do milho.

Quando da retirada das gaiolas e dos insetos e 10 dias

após, foram realizadas as seguintes avaliações: altura da planta (do

solo até a curvatura da última folha que estava dobrando), número de

folhas expandidas com anel formado e caracterização do dano,

segundo escala de notas adotada por Bianco6 (informação verbal), já

citada anteriormente, no experimento IV.

Após a colheita, foram avaliados: número de espigas,

altura (estatura) das plantas, comprimento da espiga, número de

fileiras de grãos na espiga, peso de grãos (corrigido para 14,5% de

umidade) e peso de mil grãos.

Os dados foram submetidos à análise da variância

(ANOVA) e as médias foram comparadas pelo teste de Tukey

6 BIANCO, Rodolfo. Engenheiro Agrônomo, Pesquisador do Instituto Agronômico do Paraná, IAPAR, Brasil. Informação verbal (dados não publicados).

48

(P≥0,05). Também foi realizada análise de regressão entre níveis de

infestação e peso de grãos.

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Experimento I - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de floração plena.

Os resultados que representam o efeito da alimentação de

quatro espécies de percevejos (Dichelops melacanthus; Dichelops

furcatus; Euschistus heros e Nezara viridula) no estádio de floração

plena (10.5) da cultura do trigo, quando comparados com a

testemunha, para as variáveis peso de grãos (total da parcela) e para o

número de grãos (total da parcela), peso de mil grãos e peso do

hectolitro (PH) podem ser visualizados na Tabela 1.

49

Tabela 1 - Variáveis relacionadas à produção de grãos de trigo submetido à infestação de espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de floração plena, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

O peso de grãos de trigo diferiu em função da espécie. N.

viridula, quando comparada com a testemunha, ocasionou redução na

produção de até 47,1%. O coeficiente de variação de 19,8%, para este

caso, pode ser considerado aceitável, devido ao fato de que os insetos

estavam dispostos no interior do vaso e que não se tem uma precisão

das plantas que foram efetivamente injuriadas pela alimentação do

percevejo.

Durante o experimento, foi possível observar os insetos se

alimentando das plantas de trigo (todas as espécies estudadas),

acasalando e até fêmeas ovipositando. Na Figura 5, pode-se ilustrar

este comportamento para N. viridula. Este fato demonstra que a

cultura do trigo pode apresentar condições favoráveis à biologia das

espécies.

Espécie

Peso total de grãos (g)

Nº total de grãos

Peso mil grãos (g)

PH (kg)

Testemunha 6,43 a 213,25 a 30,11 a 70,91 a D. melacanthus 5,18 ab 183,50 a 28,70 a 69,36 ab D. furcatus 4,67 ab 170,00 a 27,88 a 65,16 ab E. heros 5,80 a 209,25 a 27,81 a 67,49 ab N. viridula 3,40 b 143,25 a 23,39 a 63,93 b

CV 19,8% 20,2 % 11,2% 4,28% Significância (Pr ≥ F) 0,0077 0.0934 0,7666 0,0212

50

Figura 5- N. viridula em cópula e se alimentando no interior da unidade experimental.

A ocorrência e alimentação de ninfas e adultos de N.

viridula em espigas de trigo foram observadas por Maia (1973) no Rio

Grande do Sul. Em lavouras examinadas nos municípios de Cruz Alta,

Passo Fundo, Não-me-Toque e Carazinho, em ensaio de campo, com

10 percevejos por metro quadrado (em gaiolas de 1m x 1m), este autor

avaliou as injúrias desta espécie as quais decorrem de: espigas mal

formadas (de 3,8 e 13% das espigas), grãos defeituosos e muitas

espigas sem grãos.

Link & Panichi (1979) realizaram estudo para determinar

o efeito de diferentes densidades de N. viridula em gaiolas, sobre três

variedades de trigo, em Santa Maria, RS. Os níveis de infestação

foram 0, 2, 4, 6 e 8 adultos/gaiola, com cinco repetições por densidade

e variedade. A medida que aumentou a densidade de infestação

51

ocorreu queda de rendimento, número de grãos por espiga e poder

germinativo.

As espécies D. melacanthus e D. furcatus provocaram

reduções na produção de 19,4% e 27,3%, respectivamente, embora,

nas condições deste experimento não diferindo da testemunha, nem do

efeito de N. viridula.

Em estudos realizados por Panizzi & Chocorosqui (2000)

foi observado que D. melacanthus aparece na lavoura a partir da

emergência das plântulas de trigo, aumentando durante o início do

período vegetativo e decaindo após o início do espigamento.

No presente experimento, como a infestação foi realizada

no estádio reprodutivo da cultura, talvez seja este o motivo da

significância e diferença entre médias estar evidente apenas para um

dos fatores analisados (peso total de grãos).

O efeito da infestação do percevejo E. heros não diferiu

significativamente da testemunha. Este resultado mostra que a

capacidade desta espécie causar danos em plantas de trigo na fase de

floração plena, pode ser reduzida ou nula. Na literatura não há relatos

que esta espécie ocasione danos na cultura do trigo. No entanto, como

este percevejo tem sido encontrado sobre plantas de trigo no campo, o

fato merece estudos mais aprofundados.

Em relação às variáveis número total de grãos e peso de

mil grãos, não se evidenciou efeito significativo das quatro espécies

de percevejos. No entanto, para N. viridula, mesmo não tendo havido

significância estatística, o número total de grãos, quando comparado

com a testemunha foi reduzido em 32,8% e o peso de mil grãos em

22,3% (Tabela 1).

52

O efeito dos tratamentos no peso do hectolitro foi

significativo (Tabela 1). Todavia, apenas o tratamento com N. viridula

diferiu da testemunha. Os demais tratamentos com as espécies de

percevejos ficaram numa posição indefinida, sem diferir

estatisticamente de N. viridula e da testemunha. N. viridula causou

uma redução de 9,8% no peso do hectolitro, confirmando o maior

potencial de dano desta espécie em trigo.

No teste de germinação (Tabela 2) observa-se a

emergência e desenvolvimento das estruturas essenciais do embrião,

que demonstram a aptidão da semente para produzir uma planta

normal sob condições favoráveis de campo (BRASIL, 1992).

A taxa de geminação de sementes, que corresponde à

percentagem de plântulas normais que são obtidas, não foi afetada

pelos percevejos das quatro espécies (Tabela 2). O mesmo ocorreu

com a porcentagem de plântulas anormais. Só houve diferença

significativa entre os tratamentos em relação ao percentual de

plântulas mortas (que não germinaram). Assim, em relação à

testemunha houve um acréscimo no número de plântulas mortas

quando da presença de N. viridula.

Este resultado demonstra que além de causar redução no

peso de grãos, a alimentação de N. viridula, no estádio de floração

plena, pode afetar as estruturas germinativas da semente.

O efeito da infestação das demais espécies de percevejos

não foi significativo em relação à testemunha. Todavia, E. heros, D.

melacanthus e D. furcatus também não diferiram estatisticamente de

N. viridula.

53

Tabela 2- Germinação de sementes de trigo oriundas de infestação por quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de floração plena, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Na avaliação de vigor (envelhecimento precoce) da

semente, não foi verificada diferença entre os tratamentos (Tabela 3)

demonstrando que os percevejos não afetam esta característica

qualitativa da semente, quando a infestação ocorreu na fase de

floração.

Espécie Germinação (%) Anormais (%) Mortas (%)

Testemunha 77,25 a 14,25 a 8,00 a D. melacanthus 71,75 a 17,75 a 10,50 ab D. furcatus 66,50 a 18,25 a 14,75 ab E. heros 61,50 a 24,00 a 14,75 ab N. viridula 67,00 a 13,00 a 19,75 b

CV 10,8% 36,8% 33,1% Significância (Pr ≥ F) 0,0826 0,1850 0,0205

54

Tabela 3 - Vigor de sementes de trigo submetido à infestação de quatro espécies de percevejos, (2 insetos adultos/planta), no estádio de floração plena, durante 10 dias em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

4.2 Experimento II - Avaliação de danos de espécies de percevejos

em trigo, infestado no estádio de grão cheio leitoso.

Os resultados do efeito dos tratamentos durante o estádio

de grão cheio leitoso, podem ser visualizados na Tabela 4.

Espécie Vigor (%) Anormais (%) Mortas (%)

Testemunha 59,25 a 10,50 a 30,25 a D. melacanthus 59,00 a 14,25 a 27,00 a D. furcatus 52,75 a 14,50 a 32,75 a E. heros 78,00 a 6,00 a 15,75 a N. viridula 60,00 a 6,50 a 33,50 a CV 23,9% 52,0% 47,5% Significância (Pr ≥ F) 0,2143 0,1090 0,3550

55

Tabela 4 - Variáveis relacionadas à produção de grãos de trigo submetidas à infestação de quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de grão cheio leitoso, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Dentre as variáveis estudadas, houve diferença

significativa entre os tratamentos apenas para o peso de mil grãos,

para a espécie D. furcatus que, em relação à testemunha, diferiu em

13,2%.

Chocorosqui & Panizzi (2004) ao realizarem experimento

com D. melacanthus constataram que a maior redução no rendimento

de trigo ocorre devido à ação dos percevejos do alongamento dos

caules (26,5%) ao estágio de grão leitoso (33,1%).

No presente experimento, durante a infestação de D.

melacanthus este resultado não foi evidente. A explicação para este

fato poderia ser devido à presença de características próprias de cada

espécie, especialmente na constituição da saliva.

Espécie Peso total de grãos (g)

Nº total de grãos

Peso mil grãos (g)

PH (kg)

Testemunha 6,07 a 197,37 a 30,87 a 80,16 a D. melacanthus 5,91 a 214,43 a 27,57 ab 74,50 a D. furcatus 5,99 a 225,56 a 26,79 b 73,73 a E. heros 5,84 a 200,62 a 29,11 ab 79,34 a N. viridula 5,95 a 220,81 a 26,89 ab 75,38 a

CV 14,5% 13,7% 6,5% 12,2% Significância (Pr ≥ F) 0.9963 0.5970 0,0325 0.8101

56

Para o peso do hectolitro, também não se constatou

diferença entre os tratamentos, ou seja, não foi verificado efeito das

espécies no PH de grãos de trigo.

No teste de germinação, foi possível observar diferenças

significativas entre os tratamentos (Tabela 5).

Tabela 5 - Germinação de sementes de trigo oriundas de infestação por quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de grão cheio leitoso, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Espécie Germinação (%) Anormais (%) Mortas (%)

Testemunha 80,50 a 12,00 a 7,25 a D. melacanthus 48,50 b 8,75 a 42,50 b D. furcatus 36,75 b 13,00 a 50,25 b E. heros 74,75 a 14,25 a 11,00 a N. viridula 45,75 b 14,50 a 39,25 b

CV 16,0% 39,6% 25,0% Significância (Pr ≥ F) 0,0001 0,4989 0,0001

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Na presença dos percevejos das espécies D. furcatus, N.

viridula e D. melacanthus, a redução no potencial de germinação foi

de 54,4%, 43,2% e 39,8% respectivamente, em comparação com a

testemunha, não havendo diferença entre as três espécies.

Para o percevejo E. heros, não houve efeito da infestação

na germinação, igualando-se à testemunha em todos os aspectos.

O percentual de sementes que não germinaram (plântulas

mortas) também apresentou diferença significativa entre os

tratamentos. Ou seja, no tratamento com D. furcatus, D. melacanthus

57

e N. viridula houve um acréscimo de plântulas mortas em relação à

testemunha.

Neste sentido, observou-se que mesmo não sendo

significativos os resultados para as variáveis relacionadas à produção

de grãos, as sementes oriundas de plantas de trigo infestadas com

percevejos D. melacanthus, D. furcatus e N. viridula, no estádio de

grão cheio leitoso, apresentam efeito negativo no potencial

germinativo da semente.

No teste de vigor ou de germinação com envelhecimento

precoce (Tabela 6), os efeitos dos tratamentos também foram

significativos. As espécies D. melacanthus, D. furcatus e N. viridula

causaram redução no vigor da sementes.

Tabela 6 - Vigor de sementes de trigo submetido à infestação de quatro espécies de percevejos (2 insetos adultos/planta), no estádio de grão cheio leitoso, durante 10 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Espécie Vigor (%) Anormais (%) Mortas (%)

Testemunha 89,50 a 1,75 a 8,75 a D. melacanthus 46,25 b 4,75 a 49,00 b D. furcatus 45,75 b 3,75 a 50,75 b E. heros 76,25 a 6,75 a 18,00 a N. viridula 50,75 b 5,50 a 43,75 b CV 12,9% 65,9% 19,1% Significância (Pr ≥ F) 0,0001 0,2210 0,0001

58

E. heros não apresentou efeitos significativos igualando-se

à testemunha. O efeito dos percevejos na taxa de plantas mortas

seguiu padrão constado para o vigor.

Através da análise destes dados, é possível afirmar que no

estádio de grão cheio leitoso, a alimentação dos percevejos Dichelops

furcatus e D. melacanthus, bem como N. viridula, apesar de não

reduzir a produtividade de trigo, quando a finalidade do grão for para

semente, o cuidado da lavoura deve ser maior, devido ao fato destas

espécies ocasionarem problemas tanto na germinação quanto no vigor

das sementes.

4.3 Experimento III - Avaliação de danos de D. melacanthus e D.

furcatus em plântulas de soja.

Os resultados que apresentam o efeito dos tratamentos na

altura das plantas de soja, desde a primeira observação aos 17 dias

após a emergência (no ato da retirada dos insetos dos vasos), aos 47

dias após a emergência e na colheita, podem ser verificados na Tabela

7.

59

Tabela 7 - Altura de plantas de soja submetidas a infestação de D. melacanthus e D. furcatus (1 inseto adulto/planta) durante 15 dias a partir do estádio vegetativo (VE), em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

A altura de plantas de soja sofreu redução na avaliação dos

17 DAE (dias após a emergência). Neste sentido, o percentual de

redução foi de 23,3% para o tratamento com D. furcatus e 23,7% para

D. melacanthus quando comparados à testemunha.

Com o desenvolvimento das plantas (47 DAE), a redução

de altura pelo ataque de percevejos não é visível, possivelmente

porque as plantas com maior massa verde tenham a capacidade de

“diluir” ou minimizar o dano. Foi possível verificar que a altura das

plantas apresentaram um padrão, praticamente uniforme, tanto nas

plantas aonde estavam os insetos quanto na testemunha (Fig. 6).

Altura de planta (cm)

Espécie 17 dias após emergência

47 dias após a emergência Na colheita

Testemunha 15,36 a 36,96 a 76,88 a D. melacanthus 11,72 b 34,67 a 69,92 a D. furcatus 11,78 b 34,33 a 72,23 a CV 9,3% 10,8% 9,5% Significância (Pr ≥ F) 0,0001 0,2049 0,0573

60

Figura 6 - Efeito visual (uniforme) da altura de plantas de soja aos 47

dias após a emergência, em telado. A- testemunha; B- D. furcatus. Passo Fundo, RS, 2008-2009.

O efeito dos percevejos sobre o número de cotilédones,

número de trifólios e massa seca não foi significativo (Tabela 8).

A B

26,5 cm

24,5 cm

A

61

Tabela 8 - Número de cotilédones, trifólios e massa seca de plantas de soja submetidas à infestação de D. melacanthus e D. furcatus (1 inseto adulto/planta) durante 15 dias a partir do estádio vegetativo (VE), em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Os dados referentes às variáveis relacionadas à produção

de grãos, podem ser visualizados na Tabela 9.

Tabela 9 - Dados referentes à produção de grãos de soja submetidas a infestação de D. melacanthus e D. furcatus (1 inseto adulto/planta), durante 15 dias a partir do estádio vegetativo (VE), em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Nº de trifólios

Espécie Nº de

cotilédones 17 dias após emergência

47 dias após a emergência

Massa seca

Testemunha 0,68 a 1,93 a 9,65 a 14,89 a D. melacanthus 0,77 a 2,03 a 8,95 a 13,07 a D. furcatus 0,88 a 1,87 a 9,75 a 13,00 a CV 55,82% 10,28% 9,25% 16.4% Significância (Pr ≥F) 0,5324 0,1372 0,0645 0.0799

Espécie Peso de grãos (g)

Número de grãos

Número de vagens

Testemunha 6,24 a 52,55 a 26,35 a D. melacanthus 5,69 a 46,61 a 23,65 a D. furcatus 5,43 a 46,13 a 23,86 a

CV 20,8% 21,3% 18,4% Significância (Pr ≥ F) 0,2594 0,2526 0,2843

62

Os dados evidenciam que não foi significativo o efeito da

infestação dos percevejos D. melacanthus e D. furcatus no peso de

grãos e no número de grãos e de vagens (Tabela 9). Ou seja, a

presença dos percevejos durante os 15 dias desde o estádio de

emergência (estádio VE) das plântulas de soja até o estádio V2, não

provocou redução na produção de grãos.

Corrêa-Ferreira (2005) ao realizar estudos desta natureza

com as espécies E. heros e Piezodorus guildinii (oito percevejos), na

fase anterior ao aparecimento das vagens, observou que estas não

causaram reduções no rendimento e na qualidade das sementes.

Uma pequena taxa de plântulas infestadas (7,08% com D.

melacanthus e 16,2% com D. furcatus) apresentou uma bifurcação no

ponto onde deveria ser emitida a primeira folha trofoliolada, gerando

dois trifólios. Não se comprovou estatisticamente que esta deformação

está associada à ação dos percevejos, ou que fosse uma espécie de

resposta da planta. Todavia, como este distúrbio não ocorreu nas

plântulas testemunhas, fica evidenciada a necessidade de aprofundar o

estudo desta possível relação.

Não se observou sintomas visuais de dano nas plantas. A

bifurcação nas plantas foi observada somente no início do

desenvolvimento da cultura (aos 17 dias após a emergência) e,

posteriormente, desapareceu não resultando em efeitos significativos

para as variáveis analisadas.

Gazzoni & Moscardi (1998) relatam que a soja possui

grande capacidade de recuperação dos danos causados por insetos, na

sua área foliar, em especial durante a fase vegetativa, estendendo-se

até o florescimento.

63

No presente estudo, através do acompanhamento das

plantas visando detectar possíveis sintomas de dano, não se constatou

nada que pudesse ser designado como tal. Ou seja, não se verificou

nenhum tipo de anormalidade aparente nas plantas de soja, nem

mesmo depressões externas nas hastes. Isto difere da informação de

que os percevejos barriga-verde estariam associados com a ocorrência

de anelamento logo acima do nó cotiledonar (GASSEN, 2001).

Da mesma forma, os testes de resistência das plantas ao

quebramento, não confirmaram a relação entre estes percevejos e este

problema que tem sido relatado em condições de lavoura. Mesmo

submetidas a fortes pressões não se verificou nenhum tombamento ou

quebramento das plantas, fato este que foi atribuído por Gassen (2001)

como sendo resultado do dano causado pelo percevejo barriga-verde

ao se alimentar de plântulas de soja. Ou seja, neste experimento, as

plantas de soja submetidas à infestação dos percevejos barriga-verde,

desde o estádio de emergência até o V2 não foram afetadas pela

simulação mecânica do vento.

Resultados semelhantes aos obtidos neste experimento,

foram encontrados por Corrêa-Ferreira et al. (2006) com as espécies

D. melacanthus e E. heros. Ao avaliarem o dano dos mesmos na fase

inicial do desenvolvimento da cultura da soja e, especialmente,

simular tombamento e quebra de planta. Estes autores também

concluíram que não houve nenhum dano na haste, com conseqüente

surgimento de lesão ou depressão logo acima do nó cotiledonar e

posterior tombamento das plantas e, também não relataram redução na

altura e no rendimento das plantas, mesmo utilizando diferentes

cultivares.

64

4.4 Experimento IV - Avaliação de danos de quatro espécies de

percevejos, na fase inicial da cultura do milho, em telado.

Os resultados que representam o efeito da infestação das

quatro espécies de percevejos (D. melacanthus; D. furcatus; E. heros e

N. viridula) desde os seis dias após a germinação até o estádio de V3

da cultura do milho em relação a características fenológicas da cultura

(altura de plantas do solo até o anel da última folha, número de folhas

expandidas) e avaliação de dano, podem ser visualizados na Tabela

10.

Tabela 10 - Caracteres fenológicos e avaliação de dano de plantas de milho infestadas desde o estádio V1 até o estádio V3, por quatro espécies de percevejos (1 inseto adulto/planta), durante 14 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05). 10= isenta de dano; 1= folhas com pontuações, sem redução de porte; 2= leve dano no cartucho (parcialmente enrolado), com redução de porte; 3= cartucho encharutado (preso) ou planta perfilhada; 4= cartucho seco ou morto.

Espécie Altura anel (cm)

Nº folhas expandidas Notas de dano1

Testemunha 9,22 a 3,00 a 0,00 a D. melacanthus 6,53 b 2,62 b 2,85 c D. furcatus 8,17 a 2,74 ab 2,68 c E. heros 8,26 a 2,95 ab 1,05 b N. viridula 8,32 a 2,80 ab 2,47 c

CV 11,5% 8,1% 30,1% Significância (Pr ≥ F) 0,0001 0,0151 0,0001

65

Os efeitos dos percevejos foram altamente significativos

para as variáveis analisadas.

A altura de planta foi afetada pela alimentação dos insetos,

ocorrendo também diferença significativa entre as espécies estudadas.

Somente as plantas infestadas com D. melacanthus diferiram da

testemunha, ocasionando redução de altura de 29,1%.

Resultado semelhante foi observado quanto ao número de

folhas expandidas. D. melacanthus, ocasionou redução de 12,5% no

número de folhas em relação à testemunha. As demais espécies

igualaram-se tanto à testemunha quanto a D. melacanthus.

Quando se analisou as injúrias dos percevejos em milho,

na fase inicial da cultura, o resultado também foi altamente

significativo. Os dados obtidos comprovam o que se pôde observar

nas plantas durante o período posterior à alimentação dos insetos. Ou

seja, além de se ter percebido os percevejos se alimentando da cultura,

foi bem visível o sinal deixado pelos mesmos durante o processo de

inserção do estilete nas plantas. As plantas apresentaram sinais de

redução de tamanho, injúrias no cartucho (parcial ou totalmente

enrolado, seco ou morto) conforme pode ser verificado na Figura 7.

Resultados semelhantes a estes foram relatados por

Panizzi & Chocorosqui (2000) que caracterizaram os danos de D.

melacanthus em plântulas de milho como sendo pequenas perfurações

no caule e a medida que o milho cresce e as folhas se desenvolvem, a

lesão aumenta, formando áreas necrosadas no sentido transversal da

folha, podendo esta dobrar na região danificada. Estes autores

verificaram também que como resultado do dano, as plantas de milho

ficam com o desenvolvimento comprometido, apresentando um

66

aspecto popularmente chamado de "encharutamento" ou

"enrosetamento", com amarelecimento das folhas.

Figura 7 - Sinais de injúrias (interior da unidade experimental) A:

pontuações características do ataque de percevejos; B: redução de altura e sinal de encharutamento.

Da mesma forma, os resultados estão coerentes com os

obtidos por Ávila & Panizzi (1995). Estes autores relataram que D.

melacanthus causou murchamento nas plântulas e pontuações escuras

nas folhas novas do interior do cartucho.

Considerando-se as notas de danos, as plantas que

apresentaram maiores valores e mais intensos sinais, foram as que

estiveram submetidas aos percevejos barriga-verde, D. melacanthus e

D. furcatus e ao percevejo verde, N. viridula. Com nota superior a 2,

A B

67

as plantas infestadas por estas espécies apresentaram injúrias no

cartucho e também redução de porte.

Este fato pode ser ilustrado com o que foi observado para

D. melacanthus (Fig. 8) nas quais as plantas injuriadas por esta

espécie apresentaram além de redução de altura, o encharutamento

(enrolamento total ou parcial) das folhas centrais da planta.

Figura 8 - A: Plantas de milho submetidas à infestação de D.

melacanthus (1 inseto adulto/planta), durante 14 dias, desde o estádio V1 até o V3. B: Testemunha. Passo Fundo, RS, 2008-2009.

O percevejo marrom, E. heros, também provocou injúrias

nas plantas, no entanto, não foi evidente quanto nas outras três

espécies. No caso de E. heros observaram-se apenas pontuações nas

folhas, sem redução de porte das plantas.

A B

68

Os resultados referentes à análise da massa seca (parte

aérea e das raízes) das plantas de milho estão representados na Tabela

11.

Tabela 11 - Massa seca parte aérea e radicular de plantas de milho infestadas desde o estádio V1 até o estádio V3, por quatro espécies de percevejos (1 inseto adulto/planta), durante 14 dias, em telado. Passo Fundo, RS, 2008-2009

Espécie Parte aérea (g) Raízes (g)

Testemunha 4,39 ab 3,85 a D. melacanthus 3,61 b 2,91 b D. furcatus 4,61 a 3,83 a E. heros 4,16 ab 3,66 a N. viridula 4,12 ab 3,50 a

CV 13,0% 11,5% Significância (Pr ≥ F) 0,0122 0,0003

Médias seguidas da mesma letra, na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P≥0,05).

Tanto a massa seca da parte aérea quanto a radicular foram

afetadas significativamente pelos tratamentos. Em relação à

testemunha, o maior índice de redução de massa seca da parte área das

plantas foi de 17,6% e causado por D. melacanthus, embora esta

diferença não tenha sido estatisticamente significativa.

Embora as plantas apresentassem sinais visíveis de

injúrias, também para os tratamentos com as espécies D. furcatus, N.

viridula e E heros, de forma menos evidente para esta última espécie,

os resultados das médias de massa seca aérea a radicular, não

diferiram estatisticamente da testemunha.

69

Em relação a massa seca das raízes, houve diferença entre

as médias, resultando uma redução de 24,3% para as plantas

submetidas a alimentação de D. melacanthus quando comparadas à

testemunha.

É importante salientar que os tratamentos com D.

melacanthus e D. furcatus diferiram estatisticamente entre si para a

variável massa seca. A infestação com D. melacanthus reduziu a

massa seca da parte aérea em 21,6% e das raízes em 23,9% quando

comparado à D. furcatus. Neste sentido, D melacanthus poderia ter

um fator mais tóxico na saliva? Este resultado sugere que estudos

posteriores sejam realizados no intuito de verificar a toxidez da saliva

de tais espécies.

Os percevejos das espécies D. furcatus, E heros e N.

viridula não provocaram redução na massa seca das raízes,

apresentando efeito igual ao das plantas sem infestação.

4.5 Experimento V - Avaliação de danos de três espécies de

percevejos e quatro níveis de infestação, na fase inicial da cultura

do milho, em campo.

4.5.1 Altura de planta

A presença das três espécies de percevejos (D.

melacanthus; D. furcatus e N. viridula) nas plantas de milho, durante

a fase vegetativa (V1 a V6) da cultura, determinou alterações

significativas na altura de plantas (Tabela 12).

70

Tabela 12 - Altura (cm) de plantas de milho logo após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 50,72 a A 44,18 a A 18,28 b B 19,68 b B 33,21 b

D. furcatus 54,40 a A 42,90 a A 40,78 a A 41,28 a A 44,84 a

N. viridula 52,50 a A 48,48 a A 55,13 a A 22,68 b B 44,69 a

Média níveis 52,54 A 45,18 AB 38,06 BC 27,88 C CV = 23,4% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

Os resultados revelam que o efeito da infestação das

espécies em estudo, bem como os diferentes níveis de infestação,

durante os 20 dias, foram significativos para a variável altura de

plantas. Além disso, a interação entre espécies e níveis de infestação

foi significativa (Tabela 12) Entre as espécies estudadas, D.

melacanthus e N. viridula foram as que provocaram redução

significativa na altura de planta.

No tratamento com D. melacanthus, os níveis de quatro e

oito percevejos/m não diferiram entre si, mas, em relação à

testemunha, ocasionaram reduções de altura de planta de 63,9% e

61,1%, respectivamente.

N. viridula causou efeito na altura de plantas somente ao

nível de oito percevejos/m resultando em redução de altura de 56,8%.

Em experimento de casa de vegetação, foi verificado que o

tratamento com N. viridula (um inseto/planta), não houve redução na

71

altura. Já neste experimento, observa-se que aumentando o nível de

infestação (1,6 percevejos/planta) a redução de altura foi superior a

50%.

Para o tratamento com D. furcatus, os níveis de infestação

avaliados não provocaram reduções significativas, no nível de

significância adotado (P≥0,05). Todavia, pode ser que isto tenha sido

devido ao nível de precisão do experimento, uma vez que foi

constatada redução de 24,1% de altura das plantas em relação à

testemunha.

Em experimento anterior, em casa de vegetação (vasos) D.

melacanthus (um inseto/planta), provocou a redução na altura e

também no número de folhas expandidas, na massa seca aérea e das

raízes. Para a variável altura de plantas, neste experimento (a campo)

estes resultados se confirmam.

Na Tabela 13, tem-se o resultado da segunda leitura

realizada aos 10 dias após a retirada dos percevejos com o intuito de

acompanhar o comportamento das plantas, para a variável altura,

diante dos fatores em estudo.

72

Tabela 13 – Altura (cm) de plantas de milho aos 10 dias após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 77,16 a A 78,50 a A 36,93 b B 37,08 b B 57,42 b

D. furcatus 81,10 a A 73,85 a A 70,85 a A 72,35 a A 74,54 a

N. viridula 81,73 a A 77,20 a A 77,58 a A 41,78 b B 69,57 a

Média níveis 80,00 A 76,52 AB 61,78 BC 50,40 C

CV= 19,9% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

Analisando-se a Tabela 13, observa-se que os resultados

se mantiveram como na primeira leitura, realizada logo após a retirada

das gaiolas. A interação entre espécies e níveis de infestação foi

significativa. As plantas continuaram a apresentar redução de altura,

embora em percentuais menores. Assim, no caso de D. melacanthus, a

densidade de quatro percevejos/m reduziu a altura em 52,1% e a de

oito percevejos/m em 51,9%. Já N. viridula, com oito percevejos/m

ocasionou 48,9% de redução.

Na Tabela 14, são apresentados os resultados para altura

(estatura) de plantas no momento da colheita. Observa-se a

confirmação dos resultados já constatados para altura de plantas, nas

avaliações na fase vegetativa, em V6 (na retirada das gaiolas) e em

V8, 10 dias após a interrupção da infestação.

73

Tabela 14 - Altura (m) de plantas de milho, na colheita, após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 2,15 a A 2,25 a A 1,71 b B 1,77 b B 1,97 b

D. furcatus 2,24 a A 2,11 a A 2,23 a A 2,20 a A 2,19 a

N. viridula 2,20 a A 2,13 a A 2,15 a A 1,58 b B 2,02 b

Média níveis 2,20 A 2,16 A 2,03 AB 1,85 B

CV = 9,5 % Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

A interação entre espécies e níveis de infestação para esta

variável foi significativa. A presença de quatro e oito percevejos/m da

espécie D. melacanthus reduziu a altura das plantas em 20,4% e

17,7%. Para o tratamento com N. viridula (oito insetos/m), a redução

na estatura das plantas foi de 28,1%.

Infestações do percevejo barriga-verde, da espécie D.

melacanthus, na densidade de quatro insetos por metro, e do

percevejo-verde N. viridula, com oito insetos/m, na fase inicial da

cultura do milho, determinam efeito negativo no desenvolvimento das

plantas, reduzindo a estatura. Foi constatado que este efeito de

redução de altura das plantas foi evidenciado já no encerramento do

período de infestação, perdurou até o final do ciclo da cultura, sem

que houvesse recuperação das plantas quanto a este sintoma (Tabela

14).

74

N. viridula, apesar do maior porte, provocou injúrias

menos intensas que D. melacanthus. Ou seja, com o mesmo nível de

infestação, o tratamento com D. melacanthus apresentou efeitos mais

significativos nas plantas quando comparado com o tratamento com N.

viridula. As causas da diferença entre estas espécies quanto ao poder

de causar injúrias necessita de investigação, podendo estar associada a

fatores salivares.

4.5.2 Escala de danos

Os resultados das avaliações visuais de dano, através de

escala de notas, que foram realizadas em dois momentos, são

apresentados nas Tabelas 15 e 16.

Tabela 15 - Notas de dano (0-4) em plantas de milho logo após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2008

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 0,001 a A 1,55 a B 3,00 a C 3,24 a C 1,95 a

D. furcatus 0,00 a A 1,55 a B 1,65 b B 1,70 b B 1,23 b

N. viridula 0,00 a A 1,45 a B 1,45 b B 3,40 a C 1,58 ab

Média níveis 0,00 A 1,52 B 2,03 B 2,78 C

CV= 32,9% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05). 1 0= isenta de dano; 1= folhas com pontuações, sem redução de porte; 2= leve dano no cartucho (parcialmente enrolado), com redução de porte; 3= cartucho encharutado (preso) ou planta perfilhada; 4= cartucho seco ou morto.

75

Através da análise da variância, tanto o efeito das espécies

de percevejos quanto dos níveis de infestação foram altamente

significativos. A interação entre espécies e níveis de infestação para

esta variável também foi significativa. Conforme a Tabela 15, as três

espécies de percevejos estudadas ocasionaram injúrias às plantas de

milho a partir de dois insetos por metro. No entanto, o efeito foi

diferente conforme a espécie, como foi evidenciado com quatro e oito

insetos/m. Assim, D. melacanthus na densidade de quatro

percevejos/m provocou sinais de dano mais evidentes que D. furcatus

e N. viridula, sendo 45% superior ao primeiro e 51,6% ao segundo.

Quando a densidade de infestação aumentou para oito percevejos/m,

D. melacanthus e N. viridula apresentaram sinais mais evidentes de

dano que D. furcatus, no entanto, não diferiram entre si.

Estas diferenças sintomatológicas foram facilmente

observadas em campo, como demonstram as imagens registradas por

fotografia (Fig. 9).

76

Figura 9 – Plantas de milho com sinais do efeito dos percevejos (em

campo). Passo Fundo, RS, 2008.

Em relação aos sinais de dano, estes resultados estão de

acordo com aqueles do experimento anterior realizado com as mesmas

espécies, com um inseto adulto/planta, em vasos. Conforme pode ser

observado na Figura 9, as plantas apresentaram redução de altura e

danos no cartucho (enrolamento e/ou morte), além de sinais de

pontuações nas folhas (decorrentes da inserção dos estiletes) que são

visíveis apenas em ângulo mais próximo.

Analisando-se os níveis de infestação dentro de cada

espécie de percevejos, observou-se que para D. melacanthus os níveis

quatro e oito não foram diferentes entre si mas, representaram

diferença de 48,3% e 52,1%, respectivamente, em relação ao nível de

77

dois percevejos/m. Este, por sua vez,não diferiu da testemunha (sem

sinais visíveis de dano).

Estes resultados são coerentes com Cruz et al. (1999) e

Link (2006) que verificaram que D. melacanthus dependendo da

intensidade de infestação pode provocar desde murchamento até a

morte da planta. Estes autores relatam também, que nos estádios

iniciais o milho é mais suscetível ao ataque de percevejos barriga-

verde. Da mesma forma, os resultados deste experimento estão de

acordo com os verificados por Chocorosqui (2001) que observou

prejuízos significativos na safrinha de milho nos níveis populacionais

acima de 2 percevejos/m2.

Para D. furcatus, os níveis de dois, quatro e oito

percevejos/m não diferiram entre si, no entanto, apresentaram

diferença significativa em relação a testemunha, quanto aos sinais de

dano.

N. viridula também apresentou sinais de dano nas plantas

de milho que diferiram da testemunha a partir de dois insetos por

metro, nível de infestação que não diferiu de quatro insetos/m.

Quando a infestação avançou para oito percevejos/m, o aumento no

percentual de dano foi de 57,3% em relação aos níveis dois e quatro.

Na segunda avaliação (10 dias após a retirada dos

percevejos das plantas), os resultados para a variável sintomas de dano

permaneceram no mesmo padrão da primeira avaliação (Tabela 16).

78

Tabela 16 - Notas de dano (0-4) em plantas de milho após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), aos 10 dias após a retirada dos insetos, em campo. Passo Fundo, RS, 2009

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 0,001 a A 1,20 a B 2,75 a C 2,70 a C 1,66 a

D. furcatus 0,00 a A 1,05 a B 1,35 b B 1,20 b B 0,90 b

N. viridula 0,00 a A 1,20 a B 1,40 b B 3,10 a C 1,43 a

Média níveis 0,00 A 1,15 B 1,83 C 2,33 C

CV = 37,5% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05). 1 0= isenta de dano; 1= folhas com pontuações, sem redução de porte; 2= leve dano no cartucho (parcialmente enrolado), com redução de porte; 3= cartucho encharutado (preso) ou planta perfilhada; 4= cartucho seco ou morto.

A interação entre espécies e níveis de infestação foi

significativa. Comparando-se as Tabelas 15 e 16, observa-se que o

resultado da análise estatística foi o mesmo para ambas as avaliações.

No entanto, nota-se que a intensidade de dano, aqui caracterizada

pelas notas (de 0 a 4), foi inferior na segunda avaliação. Isso pode ser

atribuído a uma tentativa de defesa da planta em resposta às injurias

ocasionadas pelos percevejos.

4.5.3 Peso de grãos e outros componentes da produção

Os resultados sobre o efeito dos tratamentos (espécies de

percevejos e níveis de infestação) na variável peso de grãos (g) são

apresentados na Tabela 17.

79

Tabela 17 - Peso de grãos (g) de milho após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 164,70 a A 177,33 a A 112,68 a A 113,08 a A 141,95 a

D. furcatus 155,39 a A 177,43 a A 119,27 a A 142,17 a A 148,57 a

N. viridula 150,95 a A 122,13 a A 145,52 a A 66,19 a A 121,20 a

Média níveis 157,01 A 158,97 A 125,83 AB 107,15 B

CV= 32,4% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

Não se evidenciou efeito das diferentes espécies de

percevejos no peso de grãos para o nível de significância adotado

(P≥0,05), através da análise da variância. Além disso, não houve

interação significativa dos níveis com as espécies. Na análise da

variância (F teste), foi verificado efeito dos diferentes níveis de

infestação. No entanto, esta diferença não apareceu quando da

comparação das médias pelo teste de Tukey (5%), embora N. viridula

tenha ocasionado uma redução no peso de grãos de 56,1% na

densidade de oito percevejos/m, em relação à testemunha e D.

melacanthus nos níveis de quatro e oito percevejos/m reduziram em

aproximadamente 32% o peso de grãos em relação ao nível zero.

Em estudos realizados por Duarte (2009) D. melacanthus

a partir de dois percevejos/m², no estádio inicial da cultura, reduziu a

produção de grãos de milho. Fato que não foi observado neste

80

020406080

100120140160180200

0 2 4 6 8

Nº de percevejos/m

Peso

de

grão

s (g)

D. melacanthusD. furcatusN. viridula

experimento. Neste caso, houve diferença significativa entre as médias

quando o nível de infestação foi de oito percevejos/m.

Para N. viridula, constatou-se que o peso de grãos

diminuiu gradativamente com o aumento da infestação. Na análise de

regressão entre níveis de infestação e peso de grãos (Fig. 10),

constatou-se significância para o modelo linear para esta espécie, com

um R2 de 0,60. Apesar do coeficiente de determinação ser baixo, o

modelo indica que quanto maior o nível de infestação, menor o peso

de grãos.

Figura 10 - Relação entre nível de infestação das três espécies de percevejos e o peso de grãos(g), em campo. Passo Fundo, RS, 2009.

Conforme pode ser visto na Tabela 18, o peso de mil grãos

não foi influenciado significativamente pelos tratamentos. Ou seja,

tanto as espécies de percevejos quanto os níveis de infestação, não

ŶDm =174,5 – 12,9x (R2=0,17) ŶDf = 165,7 – 9,5x (R2=0,06) ŶNv = 143,2 + 2,7x (R2=0,60 )

81

diminuíram significativamente esta variável. Também, não houve

interação significativa entre níveis e espécies.

Tabela 18 - Peso de mil grãos de milho (g) após infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 170,35 a A 165,43 a A 146,06 a A 174,82 a A 164,16 a

D. furcatus 162,71 a A 168,80 a A 152,36 a A 154,86 a A 159,68 a

N. viridula 154,06 a A 143,62 a A 157,15 a A 156,38 a A 152,80 a

Média níveis 162,37 A 159,28 A 151,85 A 162,02 A

CV= 11,3% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

Quanto ao número de espigas, o efeito dos tratamentos foi

significativo para os dois fatores em estudo (espécies e níveis de

percevejos), conforme apresentado na Tabela 19. Não houve interação

significativa entre fatores.

82

Tabela 19 - Número de espigas de milho após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 4,50 a A 4,75 a A 2,75 b B 3,00 ab AB 3,75 b

D. furcatus 5,00 a A 4,50 a A 4,75 a A 4,50 a A 4,69 a

N. viridula 5,00 a A 4,75 a A 4,25 a AB 2,75 b B 4,19 ab

Média níveis 4,83 A 4,67 A 3,92 AB 3,42 B

CV=22,3% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

Independentemente dos níveis de infestação, a diferença

observada foi entre as espécies D. furcatus e D. melacanthus. O efeito

de N. viridula no número de espigas igualou-se a ambas as espécies.

Para os níveis de infestação, D. melacanthus diferiu de D. furcatus

com quatro percevejos/m e N. viridula diferiu de D. furcatus com oito

(Tabela 19).

As espécies D. furcatus e N. viridula causaram efeito

semelhante quando o nível foi de quatro percevejos/m. D.

melacanthus ocasionou redução de 38,9% no número de espigas em

relação à testemunha e N. viridula provocou redução de 15%.

Para o nível de oito percevejos/m, a diferença causada

pelas espécies foi verificada para N. viridula e D. furcatus, sendo que

ambos igualaram-se ao efeito de D. melacanthus. Neste sentido, N.

viridula na densidade de oito percevejos/m, reduziu o número de

espigas em 45%.

83

A análise referente ao comprimento de espigas pode ser

visualizada na Tabela 20.

Tabela 20 - Comprimento de espigas de milho (cm) após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 18,17 a A 17,40 a A 16,63 a A 15,00 ab A 16,80 a

D. furcatus 16,98 a A 17,63 a A 16,71 a A 16,68 a A 17,00 a

N. viridula 16,85 a A 15,70 a AB 15,73 a AB 12,36 b B 15,16 b

Média níveis 17,33 A 16,91 A 16,35 AB 14,68 B

CV= 11,3 % Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

Os resultados mostram que não houve interação

significativa entre níveis e espécies. Independentemente o

comprimento da espiga foi influenciado tanto pelas espécies quanto

pelos níveis de infestação. Porém, a diferença ficou evidente entre as

espécies, somente quando o nível de infestação foi de oito

percevejos/m. Para este nível, N. viridula diminuiu o comprimento de

espiga em 26,6% e seu efeito foi 25,9% maior que o percevejo

barriga-verde (Tabela 20).

O número de fileiras de grãos (Tabela 21) não foi

influenciado pelos fatores em estudo e a interação também não foi

significativa.

84

Resultados semelhantes a este estudo foram observados

por Duarte (2009) para D. melacanthus.

Tabela 21 - Número de fileiras de grãos de milho após a infestação com três espécies de percevejos e quatro níveis de infestação, durante 20 dias (V1 a V6), em campo. Passo Fundo, RS, 2009

Nº de percevejos/m Espécie

0 2 4 8 Média espécie

D. melacanthus 16,18 a A 17,30 a A 14,04 a A 15,83 a A 15,84 a

D. furcatus 16,90 a A 16,69 a A 15,60 a A 16,73 a A 16,48 a

N. viridula 17,70 a A 17,15 a A 17,50 a A 13,85 a A 16,55 a

Média níveis 16,93 A 17,05 A 15,71 A 15,47 A CV= 12,7% Médias seguidas da mesma letra, maiúsculas na linha e minúsculas na coluna, não diferem entre si pelo teste de Tukey, (P≥0,05).

85

5 CONCLUSÕES

Para as condições em que os experimentos foram

desenvolvidos, os resultados obtidos permitem concluir que:

a) em trigo, infestado na fase de floração plena, durante 10

dias, N. viridula (dois percevejos/planta) provoca redução no peso de

grãos e no peso do hectolitro;

b) infestação de E. heros (dois insetos/planta), durante 10

dias, no estádio de floração plena do trigo, não provoca redução no

peso de grãos, número de grãos e peso de mil grãos;

c) infestações de N. viridula, D. melacanthus, D. furcatus

e E. heros (dois insetos/planta), durante 10 dias, no estádio de floração

plena do trigo, não reduzem o potencial de germinação e o vigor das

sementes;

d) em trigo infestado com dois percevejos/planta, no

estádio de grão cheio leitoso, D. furcatus provoca redução no peso de

mil grãos;

e) infestações de D. furcatus, D. melacanthus, E. heros e

N. viridula (dois percevejos/planta), na fase de grão cheio leitoso do

trigo, durante 10 dias, não reduzem peso de grãos, número de grãos e

peso do hectolitro;

f) infestações de D. furcatus, N. viridula e D. melacanthus

(dois percevejos/planta), na fase de grão cheio leitoso do trigo, durante

10 dias, reduzem a germinação e vigor das sementes;

g) infestações de D. melacanthus e D. furcatus (um

inseto/planta), na fase de plântula da soja, durante 15 dias, não afetam

86

o rendimento de grãos e não aumentam a suscetibilidade das plantas

ao quebramento;

h) em plântulas de milho (estádio V1 até o estádio V3) a

infestação de D. melacanthus (um inseto/planta) provoca redução na

altura e o enrolamento das folhas centrais da planta; redução no

número de folhas expandidas, na massa seca aérea e das raízes;

i) infestações de quatro e oito percevejos/m (5 plantas) da

espécie D. melacanthus e de oito percevejos/m da espécie N. viridula,

durante 20 dias, desde o estádio V1 até o estádio V6 em milho,

reduzem a altura das plantas;

j) infestações de dois, quatro e oito percevejos/m (5

plantas) de D. melacanthus, D. furcatus e N. viridula, durante 20 dias,

desde o estádio V1 até o estádio V6 do milho, provocam perfurações

nas folhas, redução de altura, enrolamento ou morte do cartucho,

sendo que D. melacanthus apresenta efeitos mais intensos;

k) infestações de dois, quatro e oito percevejos/m (5

plantas) de N. viridula, durante 20 dias, desde o estádio V1 até o

estádio V6 do milho, provocam reduções crescentes no rendimento de

grãos;

l) infestações de quatro percevejos/m (5 plantas) de D.

melacanthus e de oito percevejos/m (5 plantas) de N. viridula,durante

20 dias, desde o estádio V1 até o estádio V6 do milho, reduzem o

número de espigas;

m) O comprimento de espigas de milho foi reduzido com a

infestação de N. viridula, na proporção de oito percevejos/m (5

plantas), durante 20 dias, desde o estádio V1 até o estádio V6 do

milho.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

ÁVILA, C.J. & PANIZZI, A.R. Occurrence and damage by Dichelops (Neodichelops) melachantus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) on corn. An. Soc. Entomol. Brasil 24: 193-194. 1995. BIANCO, R. Técnica de criação do percevejo barriga verde, Dichelops furcatus. In: XVII Congresso Brasileiro de EntomologiaI e VIII Encontro Nacional de Fitossanitaristas. Resumos. Rio de Janeiro: SEB, p. 202, 1998. BIANCO, R. & NISHIMURA, M. Efeito do tratamento de sementes de milho no controle do percevejo barriga verde (Dichelops furcatus). Rio de Janeiro, Congresso Brasileiro de Entomologia, 17, p.203, 1998. BIANCO, R. Manejo de Pragas do Milho em Plantio Direto. In: Instituto Biológico de São Paulo. (Org.). Encontro de Fitossanidade de Grãos. Campinas: Emopi Editora e Gráfica, p. 8-17, 2005. BORGES, M. Attractant compounds of the southern green stink bug, Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil. Londrina, v. 24, p. 215-225, 1995. BRASIL. Ministério da Agricultura e Reforma Agrária. Regras Para Análise de Sementes. Brasília: Secretaria Nacional de Defesa Agropecuária, 1992. CHOCOROSQUI, V.R. Bioecologia de espécies de Dichelops (Diceraeus) (Heteroptera: Pentatomidae) e danos em soja, milho e trigo no Norte do Paraná. Curitiba, PR (Tese- Doutorado), 2001.160p. CHOCOROSQUI, V.R. & PANIZZI, A.R. Impact of cultivation systems on Dichelops melacanthus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) population and damage and its chemical control on wheat. Neotrop. Entomol. 33: 487- 492, 2004.

88

CHOCOROSQUI, V.R.; PANIZZI, A.R. Nymph and adult biology of Dichelops melacanthus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) fedding on cultivated and non-cultivated host plants. Neotrop. Entomol. v.37, p. 353-360, 2008. CORRÊA-FERREIRA, B.S.; COSTA, J.M. da; NEUMAIER, N.; GALERANI, P. R.; OLIVEIRA, F. A. de; PÍPOLO, A. E.; FARIAS, J. R. B.; GAZZIERO, D. L. P. Quebra de planta de soja no estado do Paraná. Londrina: Embrapa Soja, 2006. 42 p. (Embrapa Soja. Documentos, 277). CORRÊA-FERREIRA, B.S.; PANIZZI, A.R.; Percevejos da soja e seu manejo. Londrina: Embrapa Soja, 1999. 45 p. (Circular Técnica, 24). CORRÊA-FERREIRA, B.S. Maior eficiência no monitoramento dos percevejos da soja. Londrina: Embrapa Soja, 2005. (Folder nº 9). COSTA, M. L. M.; BORGES, M.; VILELA, E. F. Biologia reprodutiva de Euschistus heros (F.) (Heteroptera: Pentatomidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v. 27, p. 559-568, 1998. CRUZ, I.; VIANA, P. A.; WAQUIL, J. M. Manejo das pragas iniciais de milho mediante tratamento de sementes com inseticidas sistêmicos. Sete Lagoas, MG. Embrapa CNPMS. Circular Técnica, 31. 39p. 1999. DUARTE, M.M. Danos causados pelo percevejo barriga-verde, Dichelops melacanthus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae) nas culturas do milho, Zea mays L. e do trigo, Triticum aestivum L. Dourados, MS: UFGD (Dissertação- Mestrado), 2009. 59p. FEHR, W.R.; CAVINESS, C.E. Stages on soybean development. Ames: Iowa State University/Cooperative Extention Service, 1977. 11p. (Special Report, 80). GALLO, D.; NAKANO, O.; SILVEIRA NETO, S.; CARVALHO, R.P.L.; BAPTISTA, G.C.; BERTI FILHO, E.; PARRA, J.R.P.; ZUCCHI, R.A.; ALVES, S.B.; VENDRAMIM, J.D.; MARCHINI, L.C.; LOPES, J.R.S. e OMOTO, C. Entomologia agrícola. Piracicaba, FEALQ, 920p., 2002.

89

GASSEN, D.N. Insetos associados à cultura do trigo no Brasil. Passo Fundo: Embrapa- CNPT, 1984. 39p. (Embrapa- CNPT, Circular Técnica, 3). GASSEN, D.N. Recomendações para manejo e controle de percevejos. Revista Plantio Direto. n. 67, p. 24-25, 2001. GAZZONI, D.L.; MOSCARDI, F. Effect of defoliation levels on recovery of leaf area, on yield and agronomic traits of soybeans. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília, v.33, n.4, p.411-424, abr. 1998. GOMEZ, S.A. Informações preliminares sobre os danos causados ao trigo pelo percevejo Thyanta perditor (F.) (Hemiptera: Pentatomidae). Dourados/MS Embrapa, 1980 (pesquisa em andamento nº 3). GRAZIA, J. Revisão do gênero Dichelops Spinola, 1837 (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatomini). Iheringia, Ser. Zool. 53: 1-119, 1978. HAMPTON, J.G.; TEKRONY, D.M. Handbook of vigour test methods. 3rd ed. Zurich: International Seed Testing Association, 1995. HIROSE, E.; PANIZZI, A.R.; CATTELAN, A.J. Potential use of antibiotic to improve performance of laboratory-reared Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae). Neotrop. Entomol. Londrina, PR, v. 35, n. 2, p. 279-281, 2006. HORI, K. Possible causes of disease symptoms resulting from the feeding of phytophagous Heteroptera. In SCHAEFER, C. W. and PANIZZI, A.R. (eds.) Heteroptera of Economic Importance. Boca Raton, FL. CRC Press, 2000. JENSEN, R.L.; NEWSOM, L.D. Effect of stink bug-damaged soybean seeds on germination, emergence and yield. Journal of Economic Entomology. Lanham, v. 65, p. 261-264, 1972. LARGE, E.C. Growth stages in cereals. Ilustration of Feekes Scale. Plant Pathology. London,. 3: p. 128-129, 1954.

90

LINK, D. Praga na emergência. Cultivar:grandes culturas. Pelotas, RS, v. 88, n. 8, p 32-33., 2006. LINK, D.; PANICHI, J.V.A. Efeitos do ataque de Nezara viridula (L.) (Hemiptera: Pentatomidae) em trigo. Rev. Centro Ciências Rurais. Santa Maria 9: 265-271, 1979. MAIA, N.G. Ocorrência do percevejo da soja, Nezara viridula (L.,1758) em espigas de trigo no Rio Grande do Sul. Agronomia Sulriograndense. Porto Alegre, 9: 241-243, 1973. MANFREDI-COIMBRA, S.; SILVA, J.J. da ; CHOCOROSQUI, V.R.; PANIZZI, A. R. Danos do percevejo barriga-verde Dichelops melacanthus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) em trigo. Ciência Rural. Santa Maria, v. 35, p. 1243-1247, 2005. MIKLAS, N.; LASNIER, T.; RENOU, M. Male bugs modulate pheromone emission in response to vibratory signals from conspecifics. Journal of Chemical Ecology. New York, v. 29, p. 561-574, 2003. MINER, F.D. Biology and control f stink bugs of stink bugs on soybeans. Bulletin Arkansas Agricultural Experiment Station. Fayetteville, v. 708. p. 1-40. 1966. PANIZZI, A.R. Ecologia nutricional de insetos sugadores de sementes. In: PANIZZI, A.R.; PARRA, J.R.P. Ecologia Nutricional de Insetos e Suas Implicações no Manejo de Pragas. 1 ed. São Paulo: Manole, 359 p., 1991. PANIZZI, A.R.; ALVES, R.M.L. Performance of nymphs and adults of the southern green stink bug (Heteroptera: Pentatomidae) exposed to soybean pods at different phenological stages of development. Journal of Economic Entomology. Maryland - USA, v. 86, p. 1088-1093, 1993. PANIZZI, A.R. Feeding frequency, duration and preference of the southern green stink bug (Heteroptera: Pentatomidae) as affected by stage of development, age, and physiological condition. An. Soc. Entomol. Brasil Londrina, PR, v. 24, n. 03, p. 437-444, 1995.

91

PANIZZI, A.R.; VIVAN, L.M.; CORREA-FERREIRA, B.; FOERSTER, L.A. Performance of southern green stink bug (Heteroptera: Pentatomidae) nymphs and adults on a novel food plant (Japanese privet) and other hosts. Annals of the Entomological Society of America. Maryland - USA, v. 89, n. 06, p. 822-827, 1996. PANIZZI, A.R. Entomofauna changes with soybean expansion in Brazil, p. 166-168. In NAPOMPETH, B. (ed.). Proceedings World Soybean Research Conference. Kasetsar University, Bangkok, 581p. 1997. PANIZZI, A.R.; CHOCOROSQUI, V.R. Os percevejos inimigos. A Granja. Porto Alegre, n.616, p.40-42, 2000. PANIZZI, A.R. Suboptimal nutrition and feeding behavior of hemipterans on less preferred plant food sources. An. Soc. Entomol. do Brasil. Londrina, PR, v. 29, n. 1, p. 1-12, 2000. PANIZZI, A.R.; McPHERSON, J.E.; JAMES, D.G.; JAVAHERY, M. & McPHERSON R.M. Stink bugs (Pentatomidae), p 421-474. In: SCHAEFER, C.W. & PANIZZI, A.R. (eds.) Heteroptera of economic importance. CRC Press, New York, 828p., 2000. PANIZZI, A.R.; BERHOW, M.; BARTELT, R.J. Artificial substrate bioassay for testing oviposition of southern green stink bug conditioned by soybean plant chemical extracts. Environ. Entomol. v. 33, n. 5, p. 1217-1222, 2004. PANIZZI, A.R.; CHOCOROSQUI, V.R.; SILVA, J. J.; SILVA, F.A. C. Ataque de percevejos em plântulas de soja. Londrina: Embrapa Soja, 2005. (Folder). PANIZZI, A.R. Possible egg positioning and gluing behavior by ovipositing southern green stink bug, Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae). Neotrop. Entomol, Londrina - PR, v. 35, n. 1, p. 149-151, 2006. PANIZZI, A.R. Nutritional ecology of plant feeding arthropods and IPM. In: KOGAN, M. & JEPSON, P. (Org.). Perspectives in

92

Ecological Theory and Integrated Pest Management. 1 ed. Cambridge, UK: Cambridge University Press. p. 170-222, 2007. PANIZZI, A.R.; PARRA, J.R.P. (Org.). Bioecologia e nutrição de insetos. Base para o manejo integrado de pragas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, p. 465-522. 2009. PANIZZI, A.R.; SILVA, F.A.C. Insetos sugadores de sementes (Heteroptera) In: PANIZZI, A.R.; PARRA, J.R.P. (Org.). Bioecologia e nutrição de insetos. Base para o manejo integrado de pragas. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, p. 465-522. 2009. PARRA, J.R.P. Consumo e utilização de alimentos por insetos. In: PANIZZI, A.R.; PARRA, J.R.P. Ecologia Nutricional de Insetos e Suas Implicações no Manejo de Pragas. 1 ed. São Paulo: Manole, 359 p , 1991. PARRA, J.R.P.; PANIZZI, A.R.; HADDAD, M.L. Índices nutricionais para medir consumo e utilização de alimentos por insetos. In: PANIZZI, A.R.; PARRA, J.R.P. (Org.). Bioecologia e nutrição de insetos. Base para o manejo integrado de pragas. Brasília: Embrapa InformaçãoTecnológica, p. 37-90. 2009. PEREIRA, P. R. V. da S.; TONELLO, L. S. & SALVADORI, J. R. Caracterização das fases de desenvolvimento e aspectos da biologia do percevejo barriga-verde Dichelops melacanthus (Dallas, 1851). Passo Fundo: Embrapa Trigo, 2007. (Comunicado Técnico, 214). PINTO, S.B.; PANIZZI, A.R. Performance of nymphal and adult Euschistus heros (F.) on milkweed and on soybean and effect of food switch on adult survivorship, reproduction and weight gain. An. Soc. Entomol. Brasil Londrina, PR, v. 23, n. 03, p. 549-555, 1994. RIBEIRO-COSTA, C.S.; ROCHA, R.M. da. Invertebrados: manual de aulas práticas. Ribeirão Preto: Holos Editora, 2006. 271p. RITCHIE, S.; HANWAY, J.J. How a Corn Plant Develops. Special Report No. 48. Iowa State University of Science and Technology. Cooperative Extension Service. Ames, Iowa. 1989.

93

SAINI, E.D. Identificación de los huevos de pentatomidos (Heteroptera) encontrados en cultivos de soja. Idia 425-428: 79-84. 1984. SCHAEFER, C.; PANIZZI, A.R.(Ed.) Heteroptera of economic importance. Boca Raton: CRC, 2000. SLANSKY JR, F. Quantitative food utilization and reproductive allocation by adult milkwedd bugs, Oncopeltus fasciatus. Physiological Entomology. Oxford, v. 5, p. 73-86, 1980. SLANSKY JR., F.; PANIZZI, A.R. Nutritional ecology of seed-sucking insects. In: SLANSKY, JR.; RODRIGUEZ, J.G. Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related invertebrates. New York: Wiley, 1987. VILLAS BÔAS, G.L.; GAZZONI, D.L.; OLIVEIRA, M.C.N. de; COSTA, N.P.; ROESSING, A. C.; HENNING, A. A. Efeito de diferentes populações de percevejos sobre o rendimento e seus componentes, características agronômicas e qualidade de sementes de soja. Londrina,PR: Embrapa Soja (Boletim de pesquisa, 1) 1990. 43p. VIVAN, L. M.; PANIZZI, A.R. Nymphal and adult performance of genetically determined types of Nezara viridula (L.) (Heteroptera: Pentatomidae), under different temperature and photoperiodic conditions. Neotrop. Entomol., Londrina, PR, v. 34, n. 6, p. 911-915, 2005.