aula_teorica_07

Ecofisiologia. FCTUC. 2010

Relações hídricas das plantas - índice

1. O papel da água no funcionamento das plantas;2. Potencial hídrico;3. Disponibilidade de água no solo;4. Relações hídricas das células;5. Movimento da água ao longo das plantas;6. Eficiência do uso da água;7. Disponibilidade hídrica e crescimento;8. Adaptações ao stress hídrico9. Tolerância ao congelamento


5. Movimento da água ao longo da planta

A água move-se na planta ao longo de gradientes, de potencial hídrico mais alto para mais baixo (se o transporte ocorre através de uma membrana selectiva), de pressão hidrostática elevada para baixa (se não existe membrana envolvida) ou de concentração de vapor alta para baixa.


À medida que o solo seca, há uma diminuição paralela do potencial hídrico do solo e das plantas.

Hammada scoparia, planta C4



Água nas raízes

Quando as plantas crescem em solos húmidos, as membranas celulares são a maior barreira ao fluxo de água através das raízes.

Se não existe exoderme (uma camada de células corticais da raiz adjacentes à epiderme e que tem as paredes cobertas com suberina), a água pode deslocar-se através do apoplasto (paredes celulares e outros espaços preenchidos com água fora das células vivas), ou através do simplasto(espaço constituído por todas as células conectadas por plasmodesmata e rodeado pela membrana plasmática) ou através das células atravessando paredes, citoplasma e vacúolos – via transcelular – que em condições normais é a principal via utilizada pela água.




Na endoderme ou exoderme, a água é obrigada a entrar nas células antes de chegar ao sistema vascular (vasos ou traqueídos). As paredes radiais e transversais das paredes celulares da endoderme e exoderme são ricas em proteínas e impregnadas com lenhina, suberina e ceras, formando as bandas de Caspary.



Células de passagem: áreas de menor resistência à passagem de água


Água nas raízes

As plantas apresentam uma família de proteínas condutoras de água – aquaporinas – abrindo canais nas membranas àpassagem de água, reduzindo a resistência ao fluxo de água ao longo da via transcelular.

O número de aquaporinas diminui durante a noite e aumenta antes do nascer do dia, sugerindo uma renovação rápida destas proteínas.



Água nas raízes

Os factores ambientais que afectam a condutividade hidráulica das raízes afecta o número ou o ‘estado’ das aquaporinas.

A temperaturas baixas, quando os lípidos das membranas são menos fluidos e as proteínas das membranas estão imobilizadas, a resistência da membrana ao fluxo de água é elevada.

Adaptação a temperaturas baixas implica um aumento de ácidos gordos não saturados que aumentam a fluidez da membrana a baixas temperaturas.

A resistência ao fluxo de água também é elevada em plantas expostas a solos encharcados, que resulta numa diminuição do O2 disponível no solo, inibição da respiração aeróbica e diminuição do pH do citoplasma, que provoca uma diminuição da actividade das aquaporinas.



À medida que o solo seca, as raízes e o solo encolhem, reduzindo o contacto entre as raízes e a água do solo. Em ambientes secos, o contacto entre raízes e o solo constitui a maior barreira ao fluxo de água do solo para a planta. Para aumentar a condutividade das raízes, há um maior investimento no crescimento de raízes novas.



Em solos extremamente secos, onde o potencial hídrico do solo é menor do que o da planta, pode ser vantajoso aumentar a resistência das raízes ao fluxo de água. Por exemplo, os cactos perdem raízes finas no Verão para prevenir a perda de água para o solo.

A espécie Agave deserti, do deserto de Sonora, produz raízes em 24 horas, após a ocorrência de chuva – raízes de chuva.


Agave deserti


Algumas plantas têm raízes contrácteis – diminuem em comprimento e aumentam em largura. Na contracção das raízes de Hyacinthus oriemntalis, as células corticais aumentam em diâmetro e diminuem em comprimento.


Jacinto


As espécies lenhosas dominantes em locais áridos ou semi-áridos apresentam um sistema radicular dimórfico: raízes superficiais que funcionam durante a estação húmida e raízes profundas, localizadas em rochas ou areias profundas, que funcionam durante a estação seca.

A maior parte dos nutrientes ocorre nas camadas superficiais dos solos e são absorvidos essencialmente pelas raízes mais superficiais.

Plantas a crescer em solos pouco profundos, ou mesmo em cima de rocha, continuam a transpirar durante o Verão e adquirem a água a partir de raízes que crescem nas fissuras das rochas, muitas vezes com menos de 100 µm.




A água nos vasos do xilema das raízes está sob tensão (pressão hidrostática negativa). À noite em condições de humidade alta e transpiração baixa, o transporte de solutos pode ser suficientemente rápido originando um potencial osmótico negativo no xilema. A água pode entrar por pressão osmótica nos vasos do xilema, criando uma pressão hidrostática positiva, forçando a água a subir para o caule –pressão radicular.

No entanto, determinou-se que a concentração de solutos no xilema é bastante baixa, mesmo quando a pressão hidrostática no xilema é elevada.

Independentemente do mecanismo que origina a pressão radicular, esta pode elevar a água até à extremidade das folhas em plantas de pequena dimensão: gutação.

A pressão radicular também pode ser importante para estabelecer colunas de água contínuas, depois de quebradas por embolismo.





O fenómeno designado por elevador hidráulico é o movimento de água de solos profundos para solos mais superficiais e mais secos, através do sistema radicular. Nas plantas C3 e C4 este fenómeno ocorre durante a noite quando os estomas estão fechados, e a planta está em equilíbrio com o potencial hídrico das raízes. Na planta CAM da espécie Yuccaschidigera, do deserto de Mojave, o elevador hidráulico ocorre durante o dia.

A água move-se de camadas mais profundas do solo com um potencial hídrico elevado para as raízes e destas para o solo superficial mais seco.



A água proveniente das camadas mais profundas do solo éredistribuída à superfície e pode alterar as interacções competitivas entre as plantas. Por exemplo, 20-50% da água utilizada pela espécie Agropyron desertorum, com raízes pouco profundas, provém da água transportada por elevador hidráulico de outra espécie, Artemisia tridentata.

Agropyron desertorumArtemisia tridentata



O nevoeiro pode ser uma fonte importante de água em muitos ecossistemas costeiros. No norte da Califórnia, no Verão 1/5 da água de árvores como a Sequoia sempervirens e 2/3 das plantas mais pequenas é proveniente do nevoeiro. A água do nevoeiro constitui 13-45% da transpiração anual das árvores.

A entrada de água através das folhas ocorre provavelmente a partir dos hidátodos, como se observou no género Crassula no deserto da Namíbia.

Crassula



Sequoia sempervirens



Água nos caules

Uma bomba de vácuo não consegue elevar água a mais de 10m. Um vaso de xilema com um raio de 20µm apenas consegue subir a água até 0,75m apenas por forças de capilaridade – no entanto, as plantas conseguem puxar água acima destes limites. A Sequoia gigantea ou o Eucalyptusdiversicolor transportam diariamente água em quantidades substanciais a 100m de altura.

Sequoia gigantea

Eucalyptus diversicolor



A água no xilema dos caules, ao contrário das células vivas das raízes e caule, está sob tensão (pressão hidrostática negativa) em plantas a transpirar – teoria da coesão-tensão.

A evidência da existência de uma pressão negativa no xilemafoi obtida através da utilização da bomba de Scholander.





µ





As espécies diferem consideravelmente na sua vulnerabilidade à cavitação, com as espécies menos vulneráveis a serem mais tolerantes à dissecação.



O diâmetro das perfurações membranares determina a vulnerabilidade das espécies à cavitação em resposta ao stress hídrico, e determina a tensão no xilema para a qual a bolha de ar é aspirada para o lúmen do xilema.



Insectos que se alimentam da seiva do xilema podem provocar embolismo? O insecto Philaenus spumarius (cigarra das pastagens, espumadora dos prados) provoca a formação de ‘babas’ nas plantas. A água dessas ‘babas’ provém da seiva do xilema que é sugada pelo estilete do insecto que estáinserido nas células do xilema.

Porque a concentração de nutrientes no xilema é baixa, estes insectos bombeiam grandes quantidades de água contra um gradiente de pressão. Como é que este insecto evita a cavitação? A saliva segregada pelo insecto forma uma camada entre o estilete e os tecidos da planta, evitando desta forma a entrada de ar.



Philaenus spumarius



Vasos embolizados podem tornar-se funcionais se forem novamente cheios com água. Isto pode ocorrer durante a noite em condições de humidade, condições para a formação de uma pressão radicular positiva.



As plantas também podem desenvolver pressão no caule. A forma como isto acontece ainda é desconhecida. Implica a entrada de água no lúmen dos vasos forçando a dissolução do ar. Este processo requer energia que pode vir da actividade das células vivas que rodeiam o xilema.





Existe uma correlação linear forte entre a área de ‘sapwood’(As), a parte do xilema que é funcional no transporte de água, e a área foliar (Af). No entanto, como a condutividade hidráulica difere entre as espécies, a razão entre Af/As difere entre espécies e ambientes.

Espécies resistentes à dissecação apresentam menos área foliar por área de xilema funcional (‘sapwood’) do que espécies sensíveis à dissecação. Espécies de habitats mais secos apresentam vasos mais estreitos e por isso, necessitam de uma maior área de ‘sapwood’ para terem uma capacidade de transporte semelhante.





cresc. rápido cresc. médio

cresc. lento

fertilizado

controlo



Bauhinia sp.Bauhinia sp.



As plantas podem acumular água nos caules e temporariamente suportar a transpiração. Por isso, o diâmetro dos caules é maior no início da manhã e mais pequeno à tarde.



Em florestas tropicais secas, a perda de folhas em espécies de folha caduca eliminam a perda de água por transpiração na época seca. A água acumulada no tronco é utilizada na floração e formação de folhas novas durante a época seca.

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