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Universidade Federal Rural da Amaznia Instituto da Sade e Produo Animal Disciplina: Fisiologia da Reproduo
OOGNESE, FOLICULOGNESE, MATURAO OOCITRIA E OVULAOM. V. Carla Maria Figueiredo de CarvalhoResidente de Cirurgia do HOVET/UFRA
OOGNESE
Conceito: compreende o desenvolvimento e diferenciao dascls germinativas primordiais (CGP) da fmea at a formao do ocito haplide fecundado.
Etapas:(Vida fetal)
1) As CGP (extragonadais) migram para a gnada indiferenciada, multiplicando-se por mitose; 2) Aps crescimento celular, as CGP diferenciam-se em oognias; 3) As oognias sofrem mitoses =>1 diviso meitica (Prfase I) ocitos primrios ou imaturos.
OOGNESE
Etapas:(Nascimento)
Obs: O ncleo do ocito primrio permanecer em Prfase I at a puberdade; 4) Ocorre crescimento do ocito primrio ( atividade transcripcional, acmulo de lipdios, absoro de nutrientes, sntese dos grnulos corticais);
OOGNESE
Etapas:(Puberdade)
5) Devido a ocorrncia de liberaes pr-ovulatrias de LH, a meiose I concluda (formao do ocito secundrio e expulso do 1 corpsculo polar);6) Ocorre a meiose II, paralisando em metfase II.
Etapas:7) Ocorre a ovulao; 8) O ocito secundrio retoma a meiose II aps ser fecundado (formao do ocito haplide fecundado e expulso do 2 corpsculo polar).
OogneseDiviso mittica Clulas germinativas primordiais
Oognias Inicio da meiose I (prfase I) Leptteno; Zigteno; Paquteno; Diplteno (bloqueio meitico) DiacineseFormao da zona pelcida Formao dos grnulos corticais Produo de RNAm Sntese de protenas
Ocito primrioCrescimento do ocito e do folculo (independente das gonadotrofinas)
maturao nuclear e citoplasmtica Ocito secundrio
Ovulao
OCITO
2 CORPSCULO
ZONA PELCIDA
FOLICULOGNESE
Conceito: processo de formao, crescimento e maturaofolicular;
a)
Funo do folculo:Manuteno da viabilidade, crescimento e maturao oocitria (ocorre simultaneamente oognese);
b)
Esteroidognese.
FOLICULOGNESE
Etapas:1) Folculo primordial: a) Ocorre em torno de 90 a 130 dias de gestao (ovelha, vaca); b) Uma camada de cls somticas planas ou achatadas (cls da pr-granulosa);
c) Circundam o ocito primrio;
d) Aps a formao dos folculos primordiais, as cls da granulosa param de multiplicar-se (perodo de dormncia ou quiescncia).pavimentosa
Folculo primordial
FOLICULOGNESE
a)
Os
mecanismos dos
responsveis
pelo pr-
crescimento
ocitos/folculos
antrais so pouco conhecidos b) Fatores derivados do ocito parece ser responsvel pelo folculo primordial c) Os ocitos influenciam os folculos prantrais at que as gonadotrofinas exeram um efeito mais decisivo sobre os folculos desenvolvimento do
FOLICULOGNESE
Etapas:2) Folculo primrio: a) Uma camada de cls da granulosa cubides; b) Circundam o ocito primrio; c) Diferenciao de folculo primordial para folculo primrio ocorre sem influncia de gonadotrofinas
cubide
FOLICULOGNESE
Etapas:3) Folculo secundrio:a) Duas ou mais camadas de cls da granulosa cubides; b) Responsividade gonadotrofinas (FSH);
c) Aumento do tamanho do ocito;d) Presena da zona pelcida; . e) Desenvolvimento da camada tecal.
FOLICULOGNESE
Etapas:4) Folculo tercirio:
a) Vrias camadas de cls dagranulosa; b) Responsividade gonadotrofinas (FSH); c) Formao do antroAntro
FOLICULOGNESE
Etapas:5) Folculo dominante ou De Graaf ou pr- ovulatrio: a) Rpido perodo de crescimento e proliferao celular (cls da granulosa e teca); b) Formao da cavidade antral repleta de lquido folicular; c) Folculos LH- dependentes; d) Alta capacidade de produo de hormnios.
Antro
Epitlio germinal Vasos sanguneos Tnica albugnea Teca externa Teca interna Membrana basal Cel. Granulosa
Ovulao
OcitoCel. Cumulus Parte interna do folculo / Lquido folicular
Tecas foliculare s
Camada granulosa
Antro Cumulus oophorus
Oognese e foliculognese
Folculo ovulatrio
Maturao
~ 15 mmCapacitao
~ 8,0 mm
Fase rpidaCrescimento ~ 3,0 mm
~ 35 mF. primordiais
Fase lenta
FOLICULOGNESE
O desenvolvimento dos folculos antrais caracterizado por:Uma fase de recrutamento Uma fase de crescimento Uma fase de seleo Uma fase de dominncia
Folculos com aproximadamente 8 mm de dimetro possuem receptores para LH na clulas da granulosas. Sob a influncia do LH o folculo dominante aumenta de tamanho rapidamente, tornando-se o folculo ovulatrio.
Fatores que atuam no desenvolvimento folicular
Pr-ovulatrio Pr-ovulatrio FSH/LH/GH/ FSH/LH/GH/ IGF-I/EGF IGF-I/EGF Fase/dominncia
Dependente Dependente Gonadotrofina Gonadotrofina Responsivo Responsivo FSH/GDF9 FSH/GDF9
Fase/seleoAntral Antral inicial Secundrios Primrios Primordiais
Fase/crescimento Fase/recrutamento
Ativina ? Ativina ?
Oognese e foliculogneseFolculo 1 Folculo 2F O L I C U L O G N E S E
Folculo primordial
Ocito 1Folculo 3 Folculos pr-antrais Folculos antrais Folculo ovulatrio Prfase ITrmino da meiose I
Prfase I Incio da meiose I Aumenta de tamanho OogniaO O G N E S E
Mitose
Meiose II Ocito 2
C. germinativas primordiais Zigoto
Embrio
Endoderma
Dimetro dos ocitos e dos folculos em bovinosClasse folicularEstruturas
Folculo Primordial
FolculoPrimrio
FolculoSecundrio
Folculo Tercirio1 mm 80 m 100-109 3 mm 110-119 >120 m
Folculo Ocito Junes Gap Zona pelcida Grnulos corticais
35 m 28 m
46 m 32 m
102 m 46 m
Ausente
Ausente
formao
presente
presente
presente
presente
ausente
Esparsa
Pouca
Presente
Presente
Presente
Presente
Ausente
Ausente
poucos
Presente
Presente
Presente
Presente
FOLICULOGNESE
Lquido FolicularOrigem: plasma perifrico; a concentrao de metablitos semelhante ao fluido folicular;
Composio bioqumica: esterides, glicoprotenas,aminocidos, enzimas, protenas, carboidratas (glicose, frutose), sais, etc.
Funes: a) Fatores estimuladores e inibidores no fluido queregulam o ciclo folicular; b) maturao oocitria, ovulao e
transporte do ocito para o oviduto; c) crescimento folicular.
FOLICULOGNESE
Endocrinologia do crescimento folicular e da ovulaoCrescimento folicular:
FSH: a) Iniciao da formao do antro folicular;b) Estimula a mitose em cls da granulosa e a formao do fluido folicular; c) Induz a sensibilidade das cls da granulosa ao LH.
LH: a) Ruptura do folculo ovulatrio.b) Induz a luteinizao das cls da granulosa e da teca (mudanas estruturais e funcionais);
FOLICULOGNESE
Endocrinologia do crescimento folicular e da ovulaoEsteroidognese: depende da ao do FSH e do LH em cls da granulosa e da teca, respectivamente.
MATURAO OOCITRIA
In vivo, a maturao ocorre com o surgimento do pico de LH e ocorre somente nos ocitos dominantes;
Inicia-se na fase que precede a ovulao; Ocorre mudanas bioqumicas e estruturais no ocito e nas
clulas cumulus oophorus;
Estas mudanas vo tornar o ocito apto para a fecundao e para um desenvolvimento embrionrio subseqente;
A maturao envolve mudanas tanto no ncleo quanto no
citoplasma
MATURAO OOCITRIA
Crescimento oocitrio: a atividade das clulas internas documulus cooperam ativamente com o crescimento oocitrio.
MATURAO OOCITRIA
Maturao nucleara) Tem incio com o pico pr-ovulatrio de LH durante o estro; b) Maturao nuclear: progresso do ocito do estdio de Prfase I at a fase de Metfase II;
Condensao dos cromossomos
Rompimento do envelope nuclear
Passagem pelos estdios da meiose
MATURAO OOCITRIA
Maturao nuclearProgresso da maturao nuclearPrfase I Metfase IB
Anfase I Telfase IC D
Metfase II
A
400X
400X
200X
200X
Ncleo do ocito vescula germinativa (VG)
Cromossomos condensados
Fuso meitico segregao dos Cromossomos
MATURAO OOCITRIA
Maturao citoplasmtica:a) A competncia do ocito basicamente dependente das
transformaes bioqumicas e estruturais do citoplasma;b) Essas transformaes envolvem vrios eventos simultneos, como: Reorganizao de organelas no citoplasma Snteses de protenas e modificaes moleculares
MATURAO OOCITRIA
Maturao citoplasmtica:Citoesqueleto
Os microtbulos regulam os eventos nucleares e citoplasmticos: Formao do eixo meitico, Extruso do primeiro corpsculo polar
Formao da segunda placa metafsica.A rede de microtbulos so usadas por protenas motoras para gerar movimentos peridicos das organelas no interior da clula.
Organizao dos microtbulos no ocitoA VG B MI C AI
Cromatinas
400X
400X
400X
D AI
E TI
F MII
MicrotbulosG Alterao no fuso
400X
200X
Fuso H
400X
400X
200X
MATURAO OOCITRIA
Maturao citoplasmtica:Mitocndrias
Organelas especializadas que ocupam uma substancial do volume citoplasmtico das clulas:
poro
Catalisam ATP atravs do metabolismo dos carboidratos e dos cidos graxos. A converso do piruvato em ATP essencial para os processos de maturao e diviso celular.
Distribuio das mitocndriasMitocndrias
ocitos
Lipdios
prfase I VG imaturo
metfase II maturado
Distribuio das mitocndrias no ocitoA B C
100X
200X
200X
Mitocndrias na periferia Ocito em VG
Mitocndrias dispersas Ocito em MII
Complexo de Golgi e retculo endoplasmticoGolgi - verde Retculo - vermelho Golgi + Retculo
Prfase I
Metfase II
MATURAO OOCITRIA
Maturao citoplasmtica:Grnulos corticais
Organelas produzidas a partir do complexo de Golgi: Presentes apenas nos gametas femininos As principais funes dos grnulos corticais Modificar a matriz extracelular. Forma uma barreira bioqumica e mecnica que impede a polispermia
Distribuio dos grnulos corticais
ocitos
grnulos corticais prfase I metfase II
Distribuio dos grnulos corticais no ovcitoA B
400X
200X
Grnulos corticais dispersos Ocito em VG
Grnulos corticais na periferia Ocito em MII
MATURAO OOCITRIA
Clulas do Cumulus
Expanso do cumulus e a perda junes-gap vo ocorrendo ao longo da progresso da meiose, regulando a maturao Sua expanso ou remoo est relacionada diretamente capacidade de desenvolvimento do ocitoCumulus ocito (Kit-ligand; FFMAS; EGF e peptdeos).
Junes
(cAMP; purinas; pirimidinas; metablitos e aminocidos).
gap
Ocito cumulus (GDF-9; MBP-6/15e Ativinas?).
GRAU 1
GRAU 2
GRAU 3
GRAU 4
MATURAO OOCITRIA
Clulas do cumulus: tornam-se suspensas em uma matriz de muco rico em cido hialurnico.
Antes da maturao
Aps a maturao
ATRESIA FOLICULAR
Conceito:a) Processo fisiolgico de degenerao folicular associado mudanas morfolgicas, bioqumicas e histolgicas; b) Mecanismo que controla o nmero de folculos selecionados at a ovulao; c) Pode ocorrer em qualquer fase do desenvolvimento folicular; d) Eventos: a granulosa pra de crescer, tornando-se picntica e necrtica; diminuio dos receptores de gonadotrofinas e esterides; retrao do ocito e alteraes necrticas do ncleo.
OVULAO
Incio: ocorre durante os primeiros estdios do processo deluteinizao (pico de LH hipofisrio);
Eventos celulares:a) Ocito: dissociao das cls do cumulus (exceto da corona radiata); secreo de massa viscosa para facilitar a apreenso do ocito pela fmbria; b) Clulas da granulosa: penetram a lmina basal, invadindo as cls da teca; c) Clulas da teca: permeabilidade dos capilares, aumentando o volume folicular; dissociao dos fibroblastos ( na coeso das cls da teca); d) pice folicular: torna-se extremamente delgada (estigma)
OVULAO
Mecanismos fisiolgicos da ovulaoa) Controle neuro-endcrino: pico pr-ovulatrio de gonadotrofinas; b) Prostaglandinas: PGF2 (ruptura folicular) e PGE2 (remodelao das camadas foliculares); c) Contraes ovarianas: facilitam a ruptura folicular, aps o afinamento do pice folicular.
CORPO LTEO
Constituio: clulas da teca interna (cls luteaispequenas) e da granulosa (cls luteais grandes) do folculo maduro; vasos e clulas fibroblsticas.
CORPO LTEO
Eventos: a) angiognese;b) proliferao de cls fibroblsticas; c) hipertrofia das cls da granulosa; d) aumento da capacidade de sntese hormonal (progesterona);
Agente luteotrfico: LH DesenvolvimentoVaca: cresc. 3 ao 12 dia--------- constante at o 16 -----regresso; Porca e ovelha: cresc. 2 ao 8 dia--------- constante at o 15 ---regresso
CORPO LTEO
Regresso do corpo lteo:a) Presena de um fator luteoltico (PGF2) produzido pelo endomtrio durante todo o ciclo estral; b) Secreo pulstil (3 a 4 pulsos/dia);
c) A PGF2 atinge os ovrios pelo mecanismo de contra corrente: veia uterovariana- artria ovariana
OBRIGADA