Cursinho Popular de Tracuateua, julho de 2009. Prof. Hamilton Brito (“Lewis”) Etapas do desenvolvimento embrionário humano até nidação e anexos embrionários

O desenvolvimento embrionário

O zigoto é portador do material genético fornecido pelo espermatozóide e pelo óvulo. Um vez formado o zigoto irá se dividir muitas vezes por mitose até originar um novo indivíduo. Assim, todas as células que formam o corpo de um indivíduo possuem o mesmo patrimônio genético que existia no zigoto.

Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionário as células passam por um processo de diferenciação celular em que alguns genes são “ativados” e outros são “desativados”, sendo que somente os “ativados” coordenam as funções das células.Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funções distintos, que se organizam em tecidos. Conjunto de tecidos reunidos formam os órgãos. Os grupos de órgãos formam os sistemas que, por sua vez, formam o organismo.

Células – tecidos – órgãos – sistemas – organismos

Tipos de ovócitos

Os ovócitos se classificam de acordo com a quantidade de vitelo, ou seja, conjunto de substâncias nutritivas, que serviram de alimentos para os embriões que possui.

Ovos oligolécitos:são aqueles que possuem pouco vitelo, distribuído de forma homogênea por todo o citoplasma. Contudo há um leve acúmulo de vitelo em um dos pólos, que passa a se chamar pólo vegetativo. O outro pólo passa a se chamar pólo animal. Animais com esse tipo de ovo são os mamíferos, anfioxos e equinodermos.

Óvulos alécitos:são óvulos semelhantes aos oligolécitos, mas não possuem vitelo. Este tipo de óvulo ocorre na maioria dos mamíferos . Também é conhecido como isolécito.Óvulos heterolécitos :são aqueles que apresentam vitelo concentrado no pólo vegetativo do óvulo. Esses tipos de óvulos são encontrados em peixes e anfíbios. Óvulos telolécitos :com grande quantidade de vitelo ocupando quase todo o ovo, ficando o citoplasma e o núcleo reduzidos a uma pequena área, a cicatrícula ou disco germinativo, situado no pólo animal. Ocorrem em moluscos cefalópodes, alguns peixes, répteis, aves e mamíferos monotremados. Óvulos centrolécitos :são aqueles que apresentam o vitelo na região central do óvulo, ao redor do núcleo. Esses tipos de óvulos são encontrados em artrópodes, tais como os insetos, as aranhas e os crustáceos. Fases do desenvolvimento embrionário

Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionário, mas, de modo geral, em praticamente todos ocorrem três fases consecutivas: segmentação, gastrulação e organogênese.

* Segmentação ou clivagem: A célula-ovo (zigoto) sofre sucessivas divisões originando células menores chamadas blastômeros. A divisão da célula-ovo até a formação dos blastômeros recebe o nome de clivagem mesmo com o aumento do número de células, praticamente não há aumento do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm tempo para crescer.

Tipos de segmentação

Como nem todo ovo possui a mesma quantidade de vitelo, a divisão do ovo varia de um tipo para o outro ocorrendo as seguintes divisões:

*Segmentação holoblástica ou total: ocorre em ovos isolécitos e heterolécitos. Embora apresentem o mesmo tipo de segmentação, esses ovos possuem uma diferente distribuição de vitelo, o que permite deduzir que a segmentação holoblástica é diferentes nestes dois tipos de ovos.

*Segmentação holoblástica igual : É a segmentação que origina 8 (oito) blastômeros na terceira clivagem, do mesmo tamanhos. Ocorrem em ovos alécitos e em alguns oligolécitos. O óvulo possui pequena quantidade de vitelo e por isso a clivagem ocorre por todo o ovo (holoblástica). Como o vitelo está distribuído de maneira homogênea a velocidade de clivagem será a mesma por todo o ovo, formando blastômeros de tamanhos iguais.

*Segmentação holoblástica desigual : é a segmentação que origina, com a terceira clivagem, 8 blastômeros de tamanhos diferentes. Os 4 blastômeros menores recebem o nome de micrômeros e se localizam no pólo animal e os 4 maiores recebem o nome de macrômerose se localizam no pólo vegetativo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos

heterolécitos. A segmentação continua sendo holoblástica, porém como o vitelo está distribuído de maneira desigual, a velocidade de clivagem também será desigual. O pólo vegetativo divide-se mais lentamente formando blastômeros maiores. O pólo animal divide-se mais rapidamente formando blastômeros menores.

*Segmentação holoblática subigual: É um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho; ocorre em alguns ovos isolécitos.

*Segmentação meroblástica:ocorre nos ovos com bastante vitelo, como no caso dos telolécitos e centrolécitos, apenas o protoplasma se divide, de maneira que a segmentação do ovo é apenas parcial. Distingue-se dois tipos:

*Meroblástica discoidal: é típico dos ovos telolécitos e atinge apenas o disco germinativo. Pode ser observada na evolução do ovo das aves.

*Meroblástica superficial: ocorre em ovos centrolécitos dos artrópodes.As células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.

Fases da segmentação

Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:

*Mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células;A mórula é o primeiro estado de desenvolvimento do embrião dos animais, depois do zigoto começar a dividir-se para formar uma esfera com 64 células.

Nesta fase, a mórula começa a formar uma cavidade central cheia de líquido, denominada blastocele, e passa a chamar-se blástula.

*Blástula, em que é aumentado o número de célula e se forma uma cavidade interna cheia de líquido. A blástula é o segundo estado de desenvolvimento do embrião dos animais, com mais de 64 células e uma cavidade central chamada blastocélio. É nesta fase que ocorre a nidação.

A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites.

*Gástrula: o embrião (blástula) é uma esfera cheia de líquido, com um polo animal e um polo vegetal. As células do polo vegetal começam então a dividir-se mais rapidamente que as outras e invaginam formando um espaço chamado arquêntero (que significa intestino primitivo). Algumas células separam-se da parede e migram para o blastocélio tornando-se células do mesênquima; estas células dividem-se formando filamentos chamados filipódios que empurram o arquêntero para o polo animal. O arquêntero que, até essa altura era um tubo fechado, abre-se para o exterior, formando a boca nos protostómios e nos deuterostômios o ânus do embrião. O humano é o segundo caso.

Estão assim formadas as três camadas do embrião:endoderme, ectoderme e meso-derme,

Na figura ao lado podemos ver uma estrutura chamada celoma.Tal estrutura é a cavidade geral do corpo, que serve de espaço para os órgãos internos (vísceras).*Quando não há celoma, os animais são ditos acelomados, como os vermes de corpo achatado - os platelmintos.

.

*Pseudocelomados: possuem falso celoma, assim chamado por não ser uma cavidade inteiramente forrada por tecido mesodérmico. A mesoderme apenas reveste a superfície interna da parede do corpo, deixando de fazê-lo na parede intestinal, como acontece com os vermes de corpo cilíndrico, chamados nemaltelmintos.

*Celomados: tanto a face interna da parede do corpo como a face externa da parede intestinal são revestidas por mesoderme e a cavidade geral do corpo é, assim, um verdadeiro celoma - como, por exemplo, nos vermes segmentados, nos artrópodes, nos moluscos, nos equinodermos e nos cordados.

Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos

cordados. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma.

Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários. Durante a fase de mórula e a de blástula, o volume total permanece praticamente constante, embora aumente o número de células. A

cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blatocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos

blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação de ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.Em seguida, o embrião atinge a fase de nêurula. A passagem da fase de

gástrula à de nêurula é denominada neurulação. Compreende a formação do mesoderma. A partir daí, o mesoderma

induz a ectoderme a formar o tubo neural (também chamado de canal neural). Na nêurula, já se observa o celoma. A

conclusão do desenvolvimento embrionário se dá com o processo organogenético, isto é, de formação de órgãos.

* OrganogêneseDurante a organogênese, ocorrem divisões e especializações celulares. Os três folhetos embrionários dão origem a órgãos e estruturas do corpo do embrião, além dos anexos embrionários. Nessa perspectiva, é válido afirmar que:

*A ectoderme origina a epiderme e seus anexos (pêlos, unhas, cascos, chifres etc.), três mucosas corpóreas (oral, anal e nasal), o esmalte dos dentes, o sistema nervoso (através do tubo neural), a retina, o cristalino, a córnea, a hipófise, entre outros;

*A mesoderme, por sua vez, é dividida em epímero, mesômero e hipômero. O epímero forma o esqueleto axial, a derme (tecido conjuntivo) e o tecido muscular. O mesômero, rins, gônadas e ureteres. Por fim, o hipômero, que origina os músculos liso e cardíaco, além de três serosas: pleura (reveste externamente o pulmão), pericárdio (revestimento cardíaco) e peritônio (abdome).

*A endoderme é o folheto do qual surgem o os alvéolos pulmonares e as seguintes glândulas: fígado, tireóide, paratireóide; também é básica à formação do revestimento interno dos tratos digestório e respiratório.

Anexos embrionáriosAnexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que não fazem parte do corpo desse embrião.

Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório e alantóide.

* Vesícula vitelina

Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes, grupo que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina.Diferenciando-se a mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos desenvolvem-se formando uma membrana que envolve toda a gema, constituindo (membrana + gema) o saco vitelínico um anexo embrionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medida que este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, conseqüêntemente, o saco vitelínico vai se reduzindo até desaparecer. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de nutrição da maioria dos mamíferos.

*Âmnio e cório

O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos

e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal.

O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca. Nesses animais, o cório, juntamente com o alantóide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo. 

*Alantóide

A alantóide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantóide nos répteis e nas aves é: transferir para o embrião as proteínas presentes na clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que utilizará esses sais na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o O2 passa da câmera de ar para o alantóide e deste para o embrião, enquanto o CO2

produzido percorre o caminho inverso, e armazenar excreta nitrogenada. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem

contaminar o embrião.