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CLASSIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO DOS MICRORGANISMOS

(Conclusão)

MICROBIOLOGIA

Faculdade de Ciências e Tecnologia / Universidade Nova de Lisboa

Álvaro FonsecaDep. Ciências da Vida (DCV)

HIPÓTESES CONTEMPORÂNEAS SOBREA ORIGEM DOS EUCARIONTES (e seus organelos)

A. Evolução do genoma nuclear eucariontico a partir dum antepassado arquebacteriano, seguida de endossimbioses sequenciais (mitocôndrias, cloroplastos) (Woese, Margulis, etc.)

EUCAR.

EUBACT. ARQUEB.

F

EspiroquetasFLAGELOS (F) C

Ciano-bactérias

CLOROPLASTOS (C) M

Proteo-bactérias

MITOCÔNDRIAS (M)Arque-bactéria(eócito)

� HIPÓTESE DA ENDOSSIMBIOSESEQUENCIAL (L. Margulis 1970, 1981;Mereschkowski, 1910; outros autores)

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SEQUENCIAÇÃO DE GENOMAS TEM REVELADO QUE GENES NUCLEARESDE EUCARIONTES APRESENTAM MAIOR SEMELHANÇA ORA COM OS SEUSHOMÓLOGOS EM EUBACTÉRIAS ORA EM ARQUEBACTÉRIAS

DEFENSORES DA HIPÓTESE A SUGEREM QUE GENES DE AFINIDADE EUBACTERIANAPROVIERAM DA TRANSFERÊNCIA PARA O NÚCLEO DE GENES DOS ENDOSSIMBIONTES QUE DERAM ORIGEM ÀS MITOC./CLOROPL.

• ENDOSSIMBIOSE DUMA EUBACTÉRIAGRAM−−−− NUMA ARQUEBACTÉRIA(Vários autores)

• ENDOSSIMBIOSE DUMA ARQUEBACTÉRIA NUMA EUBACTÉRIA GRAM−−−−

(Lake & Rivera 1992; Gupta & Golding 1996)

ARQUEBACTÉRIA (eócito)

EUBACTÉRIA GRAM−−−−

(proteob. ou cianob.?)

B. O genoma nuclear eucariontico é uma quimera resultante da fusão primária de uma Arquebactéria com uma ou mais Eubactérias (Zillig, Gupta, etc.)

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FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPÓTESE DA ORIGEM QUIMÉRICA (B) DOS EUCARIONTES

ANÁLISE SEQ. PROTEÍNAS

(ENZIMAS ENVOLVIDASNO PROCESSAM. INFORM.

GENÉTICA)

(ENZIMAS DE VIASMETABÓLICAS CENTRAIS)

ORIGEM DOS ORGANELOS EUCARIONTICOS:HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA OU SIMBIOGÉNICA

PROTEOBACTÉRIA

CIANOBACTÉRIA

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• CLO + MIT: MOLÉCULA CIRCULAR DE DNA (NÃO ASSOCIADO COM HISTONAS); GENES DISTINTOS DOS DO DNA NUCLEAR, COM ARRANJO SEMELHANTE AO DOS PROCARIONTES; RIBOSSOMAS 70S

• CLO + MIT: SÍNTESE PROTEICA INIBIDA POR ANTIBIÓTICOS QUE TAMBÉM INIBEM SÍNTESE PROTEICA EM EUBACTÉRIAS (P.E. CLORAMFENICOL)

• ELEVADO GRAU DE SEMELHANÇA ENTRE SEQUÊNCIAS NUCLEOTÍDICAS DE GENES MITOC. OU PLASTÍDICOS (p.e. rRNA16S; HSP’s; etc.) E OS DE DETERMINADAS EUBACTÉRIAS: αααα-PROTEOBACT. (MIT) OU CIANOBACT. (CLO)

• CLO + MIT: NÃO SINTETISADOS DE NOVO NO CITOPLASMA - FORMAM-SE A PARTIR DOS EXISTENTES NA CÉLULA INICIAL (REPLIC. SEMI-AUTÓNOMA);SÃO REVESTIDOS POR MEMBRANA DUPLA

rRNA16S

αααα-PROTEOB.

rRNA16S

FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA

• EUBACTÉRIAS (PROTEOB., CIANOB., ESPIROQ.) SIMBIONTES (EPI- OU ENDO-) EM PROTOZOÁRIOS E OUTROS EUCARIONTES (INVERTEBRADOS, etc.)

FUNDAMENTOS EXPERIMENTAIS DA HIPÓTESE ENDOSSIMBIÓTICA

Glaucocystis Cianelas

Mixotricha paradoxa: Protozoário (Parabasalia) c/3-4 flagelos anteriorese coberto por ‘cílios’ que são células de Espiroquetas

Glaucocystis: Microalga (Glaucophyta) com Cianelas que são revestidas por Peptidoglicano (Cianobactérias endossimb.)

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REDUÇÃO DO GENOMA DOS ORGANELOS

Perda de genes ou transf. para núcleo do hospedeiro

Genoma mitocondrial(~1% genoma endossimb. original)

TAMANHOS DE GENOMAS

MIT: 10-100(*) kb(5-100 genes)

CLO: 100-250kb(60-200 genes)

* > 200kb (plantas)

ORIGENS DOS CLOROPLASTOS/PLASTÍDEOS

DIFERENTES TIPOS DE CLOROPLASTOS: ORIGENS MÚLTIPLAS?

Endossimbiose secundária duma alga num protozoário!

2 Membranas

2 Membranas

3 Membranas

4 Membranas

Nucleomorfo

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Endossimbiose primária(de Cianobactérias):

Algas verdes (Clorophyta)(+Plantas)Algas vermelhas (Rhodophyta)Glaucophyta

Endossimbiose secundária(de Clorophyta):

EuglenóidesClorarachniophyta

(de Rhodophyta):Algas cromistas: Cryptophyta,Bacillariophyta (Diatomáceas),Xantophyta, etc.

ORIGENS DOS CLOROPLASTOS/PLASTÍDEOS

LEITURAS

- Livro ‘Biologia Microbiana’: Cap.2.2, Cap.9

- Textos Apoio: Classif. & Evol.; Origem eucariontes

- J.R. Brown 2001. Universal Tree of Life. ELS (Wiley)- A. Madeira-Lopes 1998. Com quantas bactérias se faz um eucarionte?- L. Margulis 2004. Serial Endosymbiotic Theory. Microbiology Today- The Microbial World: The origin, evolution and classification of microbial life

(Univ. Wisconsin-Madison/Dept. Bacteriology):http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/origins.html