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AS PLANTAS E A AS PLANTAS E A ÁÁGUAGUA33ªª ParteParte

TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:

A importância da águaA estrutura e as propriedades da águaRelações hídricas de células e tecidosFisiologia dos estômatosAbsorção e transporte da águaTranspiração e gutaçãoO contínuo solo-planta-atmosfera

TÓPICOS A SEREM ABORDADOS:

A importância da A importância da ááguaguaA estrutura e as propriedades da A estrutura e as propriedades da ááguaguaRelações hídricas de células e tecidosFisiologia dos estômatosAbsorção e transporte da águaTranspiração e gutaçãoO contínuo solo-planta-atmosfera

Balanço de água na planta

Plantas terrestres: adaptaPlantas terrestres: adaptaçção ão àà perda perda de de áágua e gua e àà absorabsorçção de COão de CO22..NecessNecessáário conhecer como a rio conhecer como a áágua se gua se move do solo, atravmove do solo, atravéés da planta, para s da planta, para a atmosfera.a atmosfera.Caminho contCaminho contíínuo, mas não homogêneonuo, mas não homogêneo

Movimento da água

Movimento da água

Potenciais hídricos e resistências ao fluxo de água no sistema solo-planta-atmosfera, sob diferentes condições: (A) dia normal; (B) durante a noite, e (C) com solo seco

Movimento da água

Potenciais hídricos no sistema solo-planta-atmosfera

Balanço de água na planta

E E estimadoestimado, , comocomo exemploexemplo, , queque um hectare de um hectare de milhomilho, , durantedurante o o ciclociclo dessadessa culturacultura, , perdeperde nanaatmosferaatmosfera 3.000 t de 3.000 t de ááguagua, , nana forma de vapor de forma de vapor de ááguagua, , atravatravééss dada transpiratranspiraççãoão..UmaUma plantaplanta de de milhomilho adultaadulta, , pesandopesando cercacerca de 2 kg, de 2 kg, podepode retirarretirar 200 L de 200 L de ááguagua emem seuseu ciclociclo..UmaUma plantaplanta de de milhomilho utilizautiliza no no seuseu ciclociclo, de 1,87 , de 1,87 LL de de ááguagua comocomo constituinteconstituinte e e cercacerca de 0,25 L de 0,25 L comocomo reagentereagente e e retirouretirou durantedurante esseesse mesmomesmo ciclociclo, , cercacerca de 204 L. de 204 L. PortantoPortanto, , apenasapenas 1 a 2 % do 1 a 2 % do queque elaelaretirouretirou do solo do solo éé realmenterealmente utilizadautilizada..

Movimento de água no solo


As As principaisprincipais propriedadespropriedades ffíísicassicas do do solo, solo, importantesimportantes nana retenretenççãoão de de ááguaguasãosão: :

a) a) TexturaTextura. . DistribuiDistribuiççãoão de de suassuaspartpartíículasculas constituintesconstituintes, , quantoquanto aoaotamanhotamanho. .


CLASSE TEXTURAL DIMENSÕES (mm)Argila Até 0,002

Silte 0,002 a 0,053

Areia fina 0,053 a 0,210

Areia média 0,210 a 0,60

Areia Grossa 0,60 a 2,00

Cascalho, calhaus, rocha Acima de 2,00


b) b) EstruturaEstrutura. . ArranjamentoArranjamento dasdaspartpartíículasculas formandoformando agregadosagregados, , produzindoproduzindo micros e micros e macroporosmacroporos quequevãovão reterreter ááguagua e/oue/ou arar. A . A estruturaestruturavaivai determinardeterminar::

a a porosidadeporosidade dos solos, dos solos, a a permeabilidadepermeabilidade dos solosdos solos

Potencial hídrico do solo

Depende de dois componentes:Depende de dois componentes:Pressão osmPressão osmóótica da tica da áágua do sologua do solo

((ππ = = --ΨπΨπ ou ou --ΨΨs)s)

Baixo valor = 0,01 Baixo valor = 0,01 MPaMPaSolos salinos = >0,2 Solos salinos = >0,2 MPaMPa

Potencial hídrico do solo

Depende de dois componentes:Depende de dois componentes:Pressão hidrostPressão hidrostááticatica (P = (P = ΨΨp)p)Depende muito do conteDepende muito do conteúúdo de do de ááguaguaP =< 0 (tensão)P =< 0 (tensão)Solos molhados P = 0Solos molhados P = 0Solos seco P diminuiSolos seco P diminuiSolos Solos ááridos P = ridos P = --3 3 MPaMPa

Potencial hídrico do soloÁÁgua = elevada tensão superficial gua = elevada tensão superficial –– minimizar as minimizar as

interfaces ar/interfaces ar/ááguaguaA medida que o solo seca, a A medida que o solo seca, a áágua gua éé removida dos removida dos

espaespaçços maiores.os maiores.ForForçça de adesão = adesão nas superfa de adesão = adesão nas superfíícies das cies das

partpartíículas > culas > áárea superficialrea superficialRecuo para os interstRecuo para os interstíícios entre as partcios entre as partíículas, culas,

aumento da aumento da áárea superficial e desenvolvimento de rea superficial e desenvolvimento de meniscos curvos:meniscos curvos:

P= P= --2T/r (T=7,28x102T/r (T=7,28x10--88MPa e r= raio da curvatura do MPa e r= raio da curvatura do menisco)menisco)

Classificação de água no solo

ÁÁguagua gravitacionalgravitacional: : apapóóss algumasalgumas horashorasde de umauma chuvachuva forte forte osos solos solos ficamficamsaturadossaturados com com ááguagua, inclusive , inclusive osos seusseusmicrocapilaresmicrocapilares. . EstaEsta ááguagua éé retidaretida porporumauma tensãotensão ((forforççaa) inferior a ) inferior a ––0,03 0,03 MPaMPa e, sob a e, sob a aaççãoão dada gravidadegravidade, , essaessaááguagua paulatinamentepaulatinamente escoaescoa parapara ososlenlençóçóisis frefreááticosticos e e osos macrocapilaresmacrocapilaresdo solo do solo voltamvoltam a ser a ser ocupadosocupados porpor arar. .

Classificação de água no soloÁgua capilar: é a água que fica após a

drenagem da gravitacional formando umacamada d'água (filme) sobre as partículas, entre elas e nos poros capilares. Porconceituação, quando toda a águagravitacional percolou, diz-se que o solo está em capacidade de campo (CC), ou seja, a água está ocupando toda a porosidade do solo e drenou o excesso. Na capacidade de campo convencionou-se que a água ficaretida por uma tensão de –0,03 MPa.

Classificação de água no soloÁgua higroscópica: à medida que a água capilar vai

sendo utilizada pelos vegetais e sendo perdida no processo de evapotranspiração, a espessura do filme d’água vai diminuindo e a força com que ela éretirada do solo vai aumentando. Essa água édenominada de higroscópica e ela é retida com umatensão de –1,5 MPa. A água higroscópica não éutilizada pelas plantas e pode mover-se somente naforma de vapor. Nessa condição, convencionou-se que esse solo estaria no ponto de coeficiente de murcha (CM), ou seja, se não houver reposiçãohaverá um murchamento podendo levar à morte do vegetal. Esse ponto também é conhecido comoponto de murcha permanente (PMP).

Classificação de água no soloÁgua disponível: seria aquela que deve estar retida

com tensões entre a capacidade de campo (-0,03 MPa) e o coeficiente de murcha (–1,5 MPa), portanto, totalmente aproveitável pelos vegetais. Muitas plantas conseguem retirar água retida com tensões superiores a –1,5 MPa. A validade dessasimplificação está no fato de que as forças de retenção de água do solo aumentam muitorapidamente a partir do coeficiente de murcha (–1,5 MPa), e dessa maneira, qualquer pequenaretirada de água do solo, a partir desse ponto, provoca um enorme aumento na força com que o restante da água estará retido.


O O movimentomovimento de de ááguagua no solo no solo éépredominantementepredominantemente porpor fluxofluxo de de massamassa dirigidodirigido porpor um um gradientegradiente de de pressãopressão, com , com pequenapequena participaparticipaççãoão dadadifusãodifusão..

A taxa de fluxo depende do gradiente A taxa de fluxo depende do gradiente de pressão e da condutividade de pressão e da condutividade hidrhidrááulica do solo.ulica do solo.


O O movimentomovimento de de ááguagua no solo no solo dependedepende::

a)a) DisponibilidadeDisponibilidade de de ááguagua no solono solob) Concentração da solução do solo c) Temperatura do solo d) Aeração do solo ( O2 e CO2)e) Sistema radicular (pelos radiculares)

Água

Pelo Absorvente

Solo

Epiderme

Córtex

Endoderme

Xilema

Floema

Absorção radicular

Absorção radicular

Suberina

AbsorAbsorçção radicularão radicular

CaminhosCaminhos::ApoplastoApoplastoAtravAtravééss de de membranasmembranasSimplastoSimplasto

ProcessoProcesso complexocomplexo: : tratatrata--se o se o caminhocaminho comocomo umauma úúnicanica membranamembrana, , com com umauma úúnicanica resistênciaresistência..

AbsorAbsorçção radicularão radicular

FenômenoFenômeno: : ““pressãopressão radicularradicular””AtingemAtingem atatéé 0,5 0,5 MPaMPaA A raizraiz absorveabsorve ííonsons e e osos transportatransportaatatéé o o xilemaxilema (<(<ΨΨs). s). HHáá aumentoaumento dadaabsorabsorççãoão de de ááguagua >P>PÉÉ maiormaior emem plantasplantas hidratadashidratadas sob sob condicondiççõesões úúmidasmidas (< (< transpiratranspiraççãoão))

GutaGutaççãoãoHidatHidatóódios: tambdios: tambéém m chamados de estômatos chamados de estômatos aqaqüíüíferos, são feros, são pequenas aberturas nos pequenas aberturas nos bordos das folhas de bordos das folhas de diversos vegetais, por diversos vegetais, por onde, em certas onde, em certas ocasiões saem pequenas ocasiões saem pequenas gotas de gotas de áágua com sais gua com sais minerais. minerais. O fenômeno O fenômeno éé chamado chamado de sudade sudaçção ou gutaão ou gutaççãoão

GutaGutaççãoãoAnálise da composição (mg/litro) da gutação líquida de plântulas de centeio (Secale cereale cv Rosen), trigo (Triticum aestivum cv Genesee) e cevada (Hordeum vulgare cv Traill).

Substância Centeio Trigo Cevada P 1,1 0,7 2,3 K 18,0 27,0 30,0 Na 0,05 0,8 1,1 Ca 1,5 3,0 4,8 Mg 1,5 1,5 2,4 Mn 0,02 0,02 0,05 Fe 0,4 0,15 0,07 frutose 10,3 4,4 1,8 glicose 18,7 2,6 38,7 sacarose 3,8 4,9 0,0 ácido aspártico 2,2 0,5 3,6 riboflavina 0,00025 0,0002 0,0002 uracil 0,0 0,0 1,6 pH 5,0 5,5 6,7 Adaptado de Goatley & Lewis (1966).

Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilema

ÉÉ o caminho mais longo de transporte de o caminho mais longo de transporte de áágua na planta (1m ~ 99,5%)gua na planta (1m ~ 99,5%)ÉÉ uma via simples, de baixa resistência.uma via simples, de baixa resistência.CCéélulas do xilema possuem uma anatomia lulas do xilema possuem uma anatomia especializada = transportar grandes especializada = transportar grandes quantidades de quantidades de áágua c/ eficiênciagua c/ eficiênciaElementos traqueais: os Elementos traqueais: os traquetraqueíídeosdeos e os e os elementos de vasoselementos de vasos


Elementos traqueais primários associados à células parenquimáticasem caule de Aristolochia

Elemento traqueal em vista longitudinal


Esquema mostrando a evolução dos elementos de vaso (A-F): Diminuição no comprimento, redução da inclinaçãodas paredes terminais, passagem de placa de perfuração escalariforme para simples. G - Terminação com de dois elementos de vaso evidenciando a união dos elementos em uma série

Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilemaO desenvolvimento de um elemento de vaso.

(A) célula meristemática. (B) Inchamento da lamela média naregião da futura placa de erfuração.

(C) Deposição de paredesecundária exceto sobre a áreada futura perfuração.

(D) Elemento de vaso maduro. A parede primária e a lamela médiasão dissolvidos e o protoplastodesaparece


Zea mays

Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilemaA falta de membranas celulares A falta de membranas celulares nos elementos traqueais e nas nos elementos traqueais e nas perfuraperfuraçções permite o livre ões permite o livre movimento da movimento da áágua em resposta gua em resposta a um gradiente a um gradiente –– tensãotensãoParedes secundParedes secundáárias espessas rias espessas impedem o impedem o colabamentocolabamento dos dos vasos.vasos.

Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilemaA A áágua sob tensão estgua sob tensão estáá em em estado fisicamente instestado fisicamente instáável.vel.PresenPresençça de gases dissolvidos a de gases dissolvidos --com com o aumento da tensão passam para o aumento da tensão passam para a fase de vapor = formaa fase de vapor = formaçção de ão de bolhas (bolhas (cavitacavitaççãoão).).

Transporte de Transporte de áágua no xilemagua no xilemaElementos de vasos e Elementos de vasos e traquetraqueíídeosdeos estão estão interligados interligados –– áágua contorna a bolhagua contorna a bolha

TranspiraTranspiraççãoãoUma folha transpirando troca Uma folha transpirando troca toda a sua toda a sua áágua no intervalo de gua no intervalo de uma horauma horaNecessidade de reposiNecessidade de reposiççãoãoParticipaParticipaçção essencial da ão essencial da nervanervaççãoão foliar = distribuifoliar = distribuiççãoão

TranspiraTranspiraççãoãoA pressão A pressão negativa que negativa que gera a forgera a forçça a motora para motora para transportara a transportara a áágua desenvolvegua desenvolve--se na superfse na superfíície cie das paredes das paredes celulares das celulares das folhas (pavios)folhas (pavios)

TranspiraTranspiraççãoão

TranspiraTranspiraççãoãoSuperfSuperfíície da ccie da céélula p/ espalula p/ espaçço o intercelular = evaporaintercelular = evaporaççãoãoPara sair da folha = difusãoPara sair da folha = difusãoPresenPresençça da cuta da cutíícula = cula = barreira (5% sai atravbarreira (5% sai atravéés)s)Difusão de vapor de Difusão de vapor de áágua gua atravatravéés dos estômatoss dos estômatos

TranspiraTranspiraççãoãoPerda de vapor Perda de vapor dd’’áágua:gua:

EspaEspaçço o intercelularintercelularEstômatoEstômatoCamada de ar Camada de ar limlimíítrofetrofe

TranspiraTranspiraççãoãoO movimento de O movimento de áágua atravgua atravéés s

destas regiões = difusãodestas regiões = difusãoDepende de:Depende de:1.1. Gradiente de Gradiente de concconc. do vapor . do vapor

dd’’áágua entre os espagua entre os espaçços com ar os com ar da folha e o ar externoda folha e o ar externo

2.2. Da resistência Da resistência àà difusãodifusão

TranspiraTranspiraççãoãoConcConc. de vapor . de vapor dd’’áágua no ar externo gua no ar externo

vs. nos espavs. nos espaçços intercelulares = os intercelulares = gradientegradienteConcConc. de vapor . de vapor dd’’áágua no ar gua no ar externo pode ser medidoexterno pode ser medidoConcConc. de vapor . de vapor dd’’áágua nos espagua nos espaçços os intercelulares estimadointercelulares estimado

TranspiraTranspiraççãoãoO volume dos espaO volume dos espaçços os intercelulares intercelulares éé pequeno: pequeno:

VVeiei pinheiro = 5%pinheiro = 5%VVeiei milho = 10%milho = 10%VVeiei fumo = 40%fumo = 40%

A superfA superfíície pela qual a cie pela qual a áágua gua evapora evapora éé grande (7 a 30x > que a grande (7 a 30x > que a áárea externa)rea externa)

TranspiraTranspiraççãoãoAlta razão Alta razão SupSup. . vsvs. . VVeiei = equil= equilííbrio brio de vapor de vapor dd’’áágua na folha.gua na folha.

Considerando o equilConsiderando o equilííbrio e brio e conhecendo o conhecendo o ΨΨaa e a temp. da folha e a temp. da folha podepode--se calcular a se calcular a concconc. de vapor . de vapor dd‘á‘água intercelular:gua intercelular:ΨΨa a ar = (RT/ar = (RT/VaVa))lnURlnUR, onde UR = , onde UR = CwvCwv//CwsCwssatsat


Assumindo T=20Assumindo T=20ooC (293C (293ooK) na qual RT/K) na qual RT/VaVa = 135 = 135 MPaMPa

-310,850,10

-93,570,50

-38,840,75

-1,360,99

01,0

ΨΨa a ar (ar (MPaMPa))Umidade relativa


Umidade Relativa (%) Temperatura 100 80 50 20 10

30 4,24 3,40 2,12 0,85 0,42 20 2,34 1,87 1,17 0,47 0,23 10 1,23 0,98 0,61 0,24 0,12

Pressão de vapor da água (kPa) no ar como uma função datemperatura variando o grau de saturação

TranspiraTranspiraççãoãoResistência Resistência àà difusãodifusão::

Resistência associada ao Resistência associada ao poro estomporo estomááticotico

Resistência associada a Resistência associada a camada de ar limcamada de ar limíítrofetrofe

TranspiraTranspiraççãoãoResistência associada a camada de Resistência associada a camada de ar limar limíítrofe: proporcional trofe: proporcional ààespessuraespessura


O impacto da velocidade do vento na espessura da camada de arlimítrofe calculada para folhas de 1,0 cm (triângulos) e 5,0 cm (círculos) de largura. A velocidade do vento de 0,28 m-1 = 1 km h-1.

TranspiraTranspiraççãoãoEspessura Espessura éé determinada pela determinada pela

velocidade do vento: velocidade do vento: qtoqto menor, menor, maior a espessura e maior a maior a espessura e maior a

resistência (resistência (RRstst))Aspectos anatômicos e Aspectos anatômicos e

morfolmorfolóógicos da folha podem gicos da folha podem alterar o efeito do ventoalterar o efeito do vento

O contO contíínuo nuo solosolo--plantaplanta--atmosferaatmosfera

O O conceitoconceito do "do "ContContíínuonuo solosolo--plantaplanta--atmosferaatmosfera" (SPAC) " (SPAC) estestáá

baseadobaseado no no fatofato de de queque o o movimentomovimento de de ááguagua no no sistemasistema

solosolo--plantaplanta--atmosferaatmosfera éé melhormelhorentendidoentendido comocomo umauma sséérierie de de processosprocessos interdependentesinterdependentes e e

interinter--relacionadosrelacionados..


PorPor exemploexemplo, a , a absorabsorççãoão de de ááguagua pelaspelasraraíízeszes dependedepende dada movimentamovimentaççãoão dadaááguagua do solo do solo parapara a a superfsuperfííciecie dasdasraraíízeszes, , masmas tambtambéémm podepode ser ser influenciadainfluenciada pelapela transpiratranspiraççãoão dasdasfolhasfolhas. A . A taxataxa de de transpiratranspiraççãoão , , porporsuasua vezvez, , dependedepende dada aberturaaberturaestomestomááticatica e de e de fatoresfatores atmosfatmosfééricosricosqueque afetamafetam a a evaporaevaporaççãoão, , masmas dependedependetambtambéémm dada prpróópriapria absorabsorççãoão pelaspelasraraíízeszes..


No solo e no No solo e no xilemaxilema: : fluxofluxo de de massamassa((gradientegradiente de de pressãopressão))Na fase de vapor: difusão (convecNa fase de vapor: difusão (convecçção)ão)AtravAtravéés de membranas: potencial s de membranas: potencial hhíídrico atravdrico atravéés da membranas da membranaO fluxo de O fluxo de áágua gua éé um processo passivoum processo passivoA A áágua se move em resposta gua se move em resposta àà forforçças as ffíísicassicas

As plantas e a As plantas e a ááguaguaMaterial didMaterial didáático extratico extraíído de:do de:

TAIZ, L., ZEIGER, E. TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia VegetalFisiologia Vegetal. . 2004. 3a ed.. Trad. 2004. 3a ed.. Trad. Eliane Romanato SantarEliane Romanato Santaréém et al. m et al. Porto Porto AlegreAlegre: : ArtmedArtmed. 719 p.. 719 p.SUTCLIFFE, J. SUTCLIFFE, J. As plantas e a As plantas e a ÁÁguagua. . EPUEPU--EDUSP. 1980. 126p.EDUSP. 1980. 126p.KLAR, KLAR, A.EA.E. . A Agua No Sistema SoloA Agua No Sistema Solo--PlantaPlanta--AtmosferaAtmosfera. . Livraria Nobel S.A. 1984. 408p.Livraria Nobel S.A. 1984. 408p.BVE 370 BVE 370 -- Fisiologia do estresse em plantas Fisiologia do estresse em plantas –– UFVUFV-- apostilaapostilahttp://www.herbario.com.br/cie/universi/teoriacont/1001hid02.http://www.herbario.com.br/cie/universi/teoriacont/1001hid02.htmhtmhttp://www.uff.br/labes/fisiologia/didatico/relachidricas.htmhttp://www.uff.br/labes/fisiologia/didatico/relachidricas.htmhttp://www.ciagri.usp.br/~lazaropp/FisioVegGrad/RelacoesHidrihttp://www.ciagri.usp.br/~lazaropp/FisioVegGrad/RelacoesHidricas.htmlcas.htmlhttp://www.dbi.uem.br/graduacao/arquivos/rhfv_seg_parte1.pdhttp://www.dbi.uem.br/graduacao/arquivos/rhfv_seg_parte1.pdff

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