apostila de anatomia vegetal virtual

UNIVERSIDADE DE SO PAULO FFCLRP USP

DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA ANATOMIA VEGETAL

UNIVERSIDADE FEDERAL DE UBERLNDIA - INSTITUTO DE BIOLOGIA MORFOLOGIA VEGETAL - ANATOMIA

APOSTILA DE ANATOMIA

VEGETAL - virtual http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Default.htm

Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) - Textos

Pollyana Silveira e Silva (graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG) responsvel pela criao da pgina. Glossrio.

Apostila de Anatomia Vegetal - Virtual

Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silveira e Silva Pgina 2



SUMRIO

1. Meristemas......................................................................................................pg.04 a) Resumo_______________________________________________________pg.04 b) Texto_________________________________________________________pg.05 c) Glossrio______________________________________________________pg.16 d) Bibliografia____________________________________________________pg.17

2. Sistema Fundamental: Parnquima...................................................................pg.19 a) Resumo_______________________________________________________pg.19 b) Texto_________________________________________________________pg.20 c) Glossrio______________________________________________________pg.26 d) Bibliografia____________________________________________________pg.26

3. Sistema Fundamental: Colnquima....................................................................pg.27 a) Resumo_______________________________________________________pg.27 b) Texto_________________________________________________________pg.28 c) Glossrio______________________________________________________pg.31 d) Bibliografia____________________________________________________pg.32

4. Sistema Fundamental: Esclernquima...............................................................pg.33 a) Resumo_______________________________________________________pg.33 b) Texto_________________________________________________________pg.34 c) Glossrio______________________________________________________pg.39 d) Bibliografia____________________________________________________pg.40

5. Sistema de Revestimento Primrio: Epiderme..................................................pg.41 a) Resumo_______________________________________________________pg.41 b) Texto_________________________________________________________pg.42 c) Glossrio______________________________________________________pg.49 d) Bibliografia____________________________________________________pg.51

6. Sistema Vascular...............................................................................................pg.52 a) Resumo_______________________________________________________pg.52 b) Texto_________________________________________________________pg.54 c) Glossrio______________________________________________________pg.68 d) Bibliografia____________________________________________________pg.71

7. Raiz...................................................................................................................pg.72 a) Resumo_______________________________________________________pg.72 b) Texto_________________________________________________________pg.73 c) Glossrio______________________________________________________pg.85 d) Bibliografia____________________________________________________pg.87

8. Caule.................................................................................................................pg.88 a) Resumo_______________________________________________________pg.88 b) Texto_________________________________________________________pg.90 c) Glossrio______________________________________________________pg.101 d) Bibliografia____________________________________________________pg.103

9. Folha.................................................................................................................pg.104 a) Texto_________________________________________________________pg.104 b) Glossrio______________________________________________________pg.115 c) Bibliografia____________________________________________________pg.118

10. Parede Celular...................................................................................................pg.119 a) Texto_________________________________________________________pg.119 b) Bibliografia____________________________________________________pg.126

11. Consideraes Finais.........................................................................................pg 127



1. MERISTEMAS

a) RESUMO 1. INTRODUO - Conceito - gr. "meristo" = dividir; - Embrio - totalmente meristemtico; - Vegetal adulto apresenta "pontos vegetativos" - pontos de crescimento (t. meristemticos); - Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares; - Meristemas podem entrar em dormncia; 2. CARACTERSTICAS GERAIS - Intensa diviso celular; - Clulas pequenas com ncleos grandes; - Paredes delgadas; - Citoplasma denso poucos vacolos; - Clulas totipotentes; 3. MERISTEMAS E ORIGEM DOS TECIDOS - 3.1 Diviso celular: - Clulas iniciais; e - Clulas derivadas; - 3.2 Crescimento celular: - Aumento de volume; - Maior responsvel pelo crescimento do vegetal; - 3.3 Diferenciao celular: - Alteraes celulares que levaro formao dos diferentes tecidos; 4. DIFERENCIAO E ESPECIALIZAO - Alteraes qumicas, estruturais e fisiolgicas que levam formao dos diferentes tecidos; - Maior diferenciao > maior especializao; 5. CLASSIFICAO 5.1 Quanto posio: a) Apicais (de raiz e de caule): - Promeristema clulas iniciais + clulas derivadas imediatas no diferenciadas; - Meristemas Primrios; - Tecidos meristemticos parcialmente diferenciados; - Protoderme; - Meristema Fundamental; - Procmbio; b) Laterais (cmbio vascular e felognio); c) Intercalares (entre tecidos adultos); 5.2 Quanto origem: - Primrios (protoderme, meristema fundamental e procmbio); - Secundrios (cmbio vascular e felognio);



b) TEXTO

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo

Aps a fecundao a clula ovo ou zigoto divide-se vrias vezes para formar o embrio. No incio, todas as clulas do corpo embrionrio se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divises celulares vo ficando restritas determinadas regies do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas clulas permanecem embrionrias, isto , conservam sua capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos que permanecem embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

Devido a esta capacidade infinita de diviso e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas clulas ao corpo vegetal, os meristemas so os tecidos responsveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos perodos.

Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares, como por exemplo, o parnquima e o colnquima, que so tecidos formados de clulas vivas, possibilitando ao vegetal a regenerao de reas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o nmero de divises limitado e restrito a determinadas ocasies especiais.



Os meristemas caracterizam-se pela intensa diviso celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas clulas, parede celular primria, geralmente, delgada e proplastdeos (plastdeos no diferenciados). O ncleo pode ser grande em relao ao tamanho da clula, como nos meristemas apicais, ou no, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacolos minsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacolos maiores (meristemas laterais).

Figura 2 - pice da raiz de Allium cepa. rea marcada - promeristema- clulas iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botnica da USP.

Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos

A formao de novas clulas, tecidos e rgos atravs da atividade meristemtica, envolve DIVISES celulares. Nos meristemas algumas clulas dividem-se de tal modo que, uma das clulas filhas resultante da diviso, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova clula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como clula meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so denominadas de clulas iniciais e as que so acrescentadas ao corpo da planta so denominadas de clulas derivadas.



As iniciais e as derivadas mais recentes compem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as clulas derivadas ainda se dividem vrias vezes, antes de sofrerem as alteraes citolgicas que denunciem alguma diferenciao.

Na atividade meristemtica a diviso celular combina-se com o CRESCIMENTO das clulas resultantes da diviso. Este aumento de volume , na realidade, o maior responsvel pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.

As clulas que no esto mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAO. A diferenciao envolve alteraes qumicas, morfolgicas e fisiolgicas que transforma clulas meristemticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciao. Elevado grau de diferenciao e especializao conseguido pelas clulas de conduo do xilema e do floema e tambm pelas fibras (Fig. 4). Mudanas menos profundas so observadas nas clulas do parnquima e, isto , particularmente, importante para o vegetal, pois as clulas pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divises quando estimuladas. A recuperao de reas lesadas (cicatrizao) e a formao de callus na cultura de tecidos, por exemplo, possvel devido capacidade de diviso das clulas parenquimticas.

Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma clula meristemtica do procmbio ou do cmbio vascular (Raven et al 2001).

Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemticas, suas derivadas recentes, que ainda no apresentam nenhum



sinal de diferenciao e aquelas clulas, cujo curso de diferenciao j est parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divises celulares e o seu crescimento ainda est acontecendo (Fig. 2).

3. Classificao dos Meristemas

3.1. Vrios critrios podem ser usados para classificao dos meristemas, um dos mais usados a posio que eles ocupam no corpo da planta:

a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o pice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificaes (Fig. 1 e 2);

b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posio paralela ao maior eixo do rgo da planta onde ocorrem e suas clulas se dividem periclinalmente, ou seja paralelamente superfcie do rgo, como o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11);

c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrens dos caules das gramneas, bainha das folhas de monocotiledneas (Fig. 6), etc.

Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundria, mostrando a posio dos meristemas laterais. Foto Amabis & Martho (2002).

Figura 6- Esquema mostrando meristemas intercalares. Capturado da internet.

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primrios e meristemas secundrios.

a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, so primrios em origem, porque esto presentes na planta desde o embrio (Fig. 1). A atividade desses



meristemas forma os tecidos primrios e leva ao crescimento em comprimento dos rgos, formando o corpo primrio ou estrutura primria do vegetal;

b. Os meristemas secundrios, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primrios j diferenciados e produzem os tecidos secundrios. Neste sentido, o felognio e o cmbio vascular so considerados meristemas secundrios. Como veremos mais adiante, na realidade, o cmbio vascular um meristema misto, quanto a sua origem, e no apenas um meristema secundrio, como o felognio;

Dicotiledneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primrio. Entretanto, a maioria das dicotiledneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11).

As clulas dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente superfcie do rgo), contribuem para o aumento em dimetro do rgo onde aparecem, acrescentando novas clulas ou tecidos aos tecidos j existentes. A atividade destes meristemas leva formao do corpo secundrio ou estrutura secundria do vegetal. O cmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felognio origina a periderme, o tecido de revestimento secundrio que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundrio.

4. Meristemas Apicais

Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento so encontrados no pice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificaes) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formao do corpo primrio ou estrutura primria do vegetal. Os meristemas apicais podem ser vegetativos quando do origem a tecidos e rgos vegetativos e reprodutivos quando do origem a tecidos e rgos reprodutivos.

O termo meristema no restrito apenas ao topo do pice radicular e/ou caulinar, porque as modificaes que ocorrem em suas clulas (diviso, crescimento e diferenciao celular) so graduais e vo acontecendo desde a regio apical at aquelas regies onde esto os tecidos j diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemticos primrios, para fazer uma distino entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemticos logo abaixo.



Assim, quanto ao grau de diferenciao das clulas, podemos reconhecer nos meristemas apicais:

1. Promeristema: conjunto formado pelas clulas iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posio distal no pice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9).

Nos vegetais inferiores (talfitas, brifitas e pteridfitas) existe apenas uma clula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem vrias clulas iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Figura 7- Detalhe do pice caulinar de uma pteridfita evidenciando a clula apical piramidal. Foto capturada da internet.

2. Meristemas primrios parcialmente diferenciados: clulas dos tecidos abaixo, ainda meristemticos, mas parcialmente diferenciados, que j no fazem mais parte do promeristema:

2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme;

2.2 Procmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primrio: xilema e floema;

2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primrios do sistema fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima.

pice radicular



Considerando o pice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primrios, que esto em processo de diferenciao (Fig. 2).

O promeristema constitudo por uma regio central de clulas com atividade mitticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual parcialmente envolvido por algumas camadas de clulas, com atividade mittica maior.

Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz deAllium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).

Logo a seguir, um pouco mais acima, esto os tecidos meristemticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primrios: a protoderme que origina a epiderme, o procmbio que formar o cilindro vascular e o meristema fundamental que dar origem ao sistema fundamental de tecidos.

Na maioria das razes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primrio, parenquimtico, originado a partir de uma regio especial do meristema apical denominada de caliptrognio.

pice caulinar

O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.



Vrias teorias tentam descrever a organizao do meristema apical caulinar. Nas criptgamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz estruturalmente muito simples, formado por uma grande clula apical, no centro da regio apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses rgos depende da diviso destas clulas.

A teoria mais aceita para explicar a organizao do meristema apical do caule, nas angiospermas, a denominada organizao do tipo tnicacorpo (Fig. 9). Essas duas regies so reconhecidas pelos planos de diviso celular que nelas ocorrem.

1. tnica - com uma ou mais camadas, cujas clulas se dividem perpendicularmente superfcie do meristema (divises anticlinais), o que permite o crescimento em superfcie do meristema.

2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da tnica est o corpo e formado por um grupo de clulas que se dividem em vrios planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de clulas centrais acrescenta massa poro apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da tnica do uma cobertura contnua sobre o conjunto central (corpo).

medida que se formam novas clulas, as mais velhas vo se diferenciando e sendo incorporadas s regies situadas abaixo do promeristema. Essas novas clulas vo sendo incorporadas aos tecidos meristemticos em processo inicial de diferenciao: protoderme que se diferenciar em epiderme, o procmbio que dar origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formar o crtex e a medula (Fig. 10).

Figura 9- Meristema apical de Coleus -organizao tnica -corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems

Figura 10- Meristema caulinar de Coleus sp - www.ualr.edu/~botany/meristems



Com a formao de uma flor ou inflorescncia o meristema apical caulinar passa para o estgio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estgio vegetativo do caule, para dar incio s modificaes que levaro diferenciao de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescncia.

5. Meristemas laterais

Em muitas espcies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adio de novos tecidos vasculares ao corpo primrio, pela atividade do cmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Figura 11 - Esquema mostrando a posio do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet.

Com o aumento do volume interno nestes rgos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primrio, substituda pela periderme que tem origem a partir do felognio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura denominado de crescimento secundrio.

O cmbio vascular e o felognio so tambm conhecidos como meristemas laterais devido posio que ocupam no corpo vegetal, isto , uma posio paralela superfcie do rgo onde ocorrem (Fig. 5 e 11).



Figura 12- Corte transversal do caule de Pinus. sp. Foto de Mauseth, J.D.

Figura 13- Primeira periderme do caule deStercullia sp. Foto de Castro, N.M.

5.1. Cmbio Vascular

O cmbio vascular ou, simplesmente, cmbio se instala entre o xilema e floema primrio (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas cambiais, ao contrrio clulas dos meristemas apicais so intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o ncleo da clula no to grande, como o visto nas clulas dos meristemas apicais. Alm dessas diferenas, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas daro origem o sistema axial de clulas dos tecidos vasculares secundrios, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamtricas, cujas derivadas originaro as clulas do sistema radial (raios parenquimticos) dos tecidos vasculares secundrios.



Figura 14- Esquema mostrando a posia do cmbio vascular em relao aos tecidos dele derivados: clula inicial fusiforme, clula inicial radial. ESAU, K. (1987).

Para produzir o xilema e floema secundrio as clulas do cmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz clulas derivadas tanto em direo ao xilema como em direo ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de clulas para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas esto sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com vrias camadas de clulas indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase difcil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciao em clulas do xilema ou do floema.

As clulas iniciais tambm sofrem divises anticlinais e a circunferncia do cmbio vai aumentando, medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.

5.2. Felognio

Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundrio, a epiderme substituda pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundria (Fig. 12). Bons exemplos de formao de periderme so vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledneas e gimnospermas. A periderme tambm se forma nas dicotiledneas herbceas,



principalmente nas regies mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledneas, algumas espcies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundrio.

O felognio o meristema que forma a periderme. Divises periclinais de suas clulas iniciais produzem: o felema, sber ou cortia em direo periferia do rgo e o feloderma ou crtex secundrio em direo ao centro do rgo (Fig. 12).

O felognio formado por apenas um tipo de clulas iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o cmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contnua, na circunferncia do rgo. Esta faixa formada por fileiras radiais de clulas, sendo que em cada fileira radial, apenas uma clula a inicial do felognio (a clula mais estreita) e as demais j so as suas derivadas imediatas.

c) GLOSSRIO

bainha: Parte basal e achatada da folha que a prende ao caule envolvendo-o total ou parcialmente

"callus": Grupo de clulas novas originadas a partir de um explante, mediante a tcnica de cultivo "in vitro" de tecidos.

cmbio vascular : Meristema secundrio que origina xilema e floema secundrios.

centro quiescente: Regio do meristema apical da raiz, cujas clulas iniciais so relativamente inativas e apresentam poucas divises celulares.

citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se o ncleo; o mesmo que protoplasma.

coifa: O mesmo que caliptra. Massa de clulas parenquimticas semelhante a um dedal que cobre e protege o pice em crescimento de uma raiz.

crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular.

entrens: Espao delimitado por dois ns consecutivos de um caule.

felema: Tecido protetor, resultante da atividade do felognio e constitudo por clulas de paredes suberinizadas. O mesmo que sber ou cortia.

feloderme (do grego: phellos, cortia + derma, pele): Parnquima formado por divises periclinais das clulas do felognio, para o interior do rgo.



felognio: Meristema secundrio que origina a periderme.

fibras: Clula muito mais comprida do que larga, de paredes reforadas, geralmente ligninificadas, que funciona como elemento de sustentao, podendo armazenar reservas. H, entre outras, fibras lenhosas, liberianas e pericclicas. Comercialmente o termo se refere a todas e quaisquer partes vegetais utilizadas na confeco de tecidos, cordas, barbantes, vassouras, etc.

gemas axilares: Primrdio de um ramo, formada na axila de uma folha e que fica, muitas vezes, protegido por catfilos.

indiferenciada : Clula que permanece indefinidamente como uma clula meristemtica, ou seja, no se diferencia em clulas de outros tecidos.

medula: Parnquima incolor que ocupa a regio central de caules e razes de Angiospermas, Gimnospermas e algumas Pteridfitas.

n: Regio do caule na qual se inserem uma ou mais folhas.

parede primria: Camada da parede celular depositada durante o perodo de crescimento da clula.

plastdeo: Corpsculo ou orgnulo da clula vegetal capaz de formar pigmentos (cromoplasto, cromoplastdeo, cromatforo) ou de acumular reservas nutritivas (amido - amiloplasto, clorofila - cloroplasto).

talfitas: Termo anteriormente usado para designar algas e fungos. Atualmente est quase totalmente abandonado.

vacolo (do latim: vacuus, vazio): Cavidade existente na massa citoplasmtica, em geral, opticamente vazia, mas que, na verdade, est cheia de suco celular.

zigoto (do grego: zygotos, par, unio de dois): Clula diplide (2n) resultante da fuso dos gametas masculino e feminino.

d) BIBLIOGRAFIA

APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal. Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa.

CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo.

CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo.



ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes. Ed. Blucher, So Paulo.

FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo.

RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara Koogan. Rio de Janeiro.

http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/pdf-recursos-didaticos/Meristema.pdf

http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/Meristema.htm



2. SISTEMA FUNDAMENTAL PARNQUIMA

a) Resumo 1. INTRODUO - Conceito; - Ocorrncia - amplamente distribudo pelo corpo do vegetal; - Origem variada; 2. CARACTERSTICAS - Clulas vivas, contedo variado; - Podem voltar a se dividir; - Parede celular; - Origem e formao da parede primria; - Geralmente delgadas; - Pontoaes primordiais; 3. TIPOS DE PARNQUIMAS - Fundamental; - Clorofiliano (palidico e lacunoso); - Reserva; - Aernquima; - Lenhoso; - Clulas de transferncia;



b) TEXTO


1. Introduo

As caractersticas apresentadas pelas clulas parenquimticas levaram os pesquisadores a acreditarem que o parnquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parnquima, ou seja, de grupos de clulas ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela primeira vez nas algas Charophyceae. Os fsseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais j apresentavam o corpo formado por parnquima e que este tecido j apresentava as caractersticas do parnquima encontrado nos musgos e nas hepticas atuais. Acredita-se que durante a evoluo o parnquima foi sofrendo modificaes, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funes.

O parnquima o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os rgos da planta, formando um contnuo por todo o corpo vegetal: no crtex da raiz, no crtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parnquima pode existir ainda, como clulas isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parnquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do pice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos rgos que apresentam crescimento secundrio, podem originar-se do cmbio vascular e do felognio.

2. Caractersticas do Tecido

As clulas parenquimticas, geralmente, apresentam paredes primrias delgadas, cujos principais componentes so a celulose, hemicelulose e as substncias pcticas. Essas paredes apresentam os campos primrios de pontoao atravessados por plasmodesmas, atravs dos quais o protoplasma de clulas vizinhas se comunicam.

Algumas clulas parenquimticas podem apresentar paredes bastante espessadas, como se observa, no parnquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no caf (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede a substncia de reserva, que ser utilizada pelo vegetal durante a germinao da semente e desenvolvimento inicial da plntula.



Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parnquima de reserva com paredes celulares primrias espessas - as setas amarelas indicam a parede primria. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany

As clulas parenquimticas geralmente so vivas e apresentam vacolos bem desenvolvidos. Essas clulas so descritas como isodiamtricas (Fig. 2), entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas so mais ou menos esfricas, mas adquirem uma forma definida por ao das vrias foras, ao se agruparem para formar um tecido.

O contedo dessas clulas varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substncias fenlicas, etc. Como so clulas vivas e nucleadas, podem reassumir caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares quando estimuladas. A cicatrizao de leses, regenerao, formao de razes e caules adventcios e a unio de enxertos, so possveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemtica das clulas do parnquima. As clulas parenquimticas podem ser consideradas simples em sua morfologia, mas, devido presena de protoplasma vivo, so bastante complexas fisiologicamente.

No parnquima comum a presena de espaos intercelulares formados pelo afastamento das clulas, espaos esquizgenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaos variam de acordo com a funo do tecido.

3. Tipos de Parnquima

Dependendo da posio no corpo do vegetal e do contedo apresentado por suas clulas, o parnquima pode ser classificado em:

3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no crtex e na medula de caules e razes.



3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no crtex e medula do caule e no crtex da raiz. Apresenta clulas, aproximadamente, isodiamtricas, vacuoladas, com pequenos espaos intercelulares (Fig. 2).

3.34 Clorofiliano: o corre nos rgos areos dos vegetais, principalmente, nas folhas. Suas clulas apresentam paredes primrias delgadas, numerosos cloroplastos e so intensamente vacuoladas. O tecido est envolvido com a fotossntese, convertendo energia luminosa em energia qumica, armazenando-a sob a forma de carboidratos.

Os dois tipos de parnquima clorofilianos mais comuns encontrados no mesofilo so: o parnquima clorofiliano palidico, cujas clulas cilndricas se apresentam dispostas perpendicularmente epiderme e o parnquima clorofiliano lacunoso, cujas clulas, de formato irregular, se dispem de maneira a deixar numerosos espaos intercelulares (Fig. 3).

3.4 Reserva: o parnquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substncias ergsticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), protenas, leos, etc., resultantes do metabolismo celular. So bons exemplos de parnquimas de reserva, o parnquima cortical e medular dos rgos tuberosos e o endosperma das sementes (Fig. 1).

Figura 2- Raiz de Zea mays. Foto do Dept. de Botnica, USP So Paulo.

Figura 3 - Folha de Camelia sp. Foto de Castro, N. M.

Figura 4 - Parnquima de reserva do caule de Solanum tuberosum. Foto do Dept. de Botnica, USP.

3.5 Aqufero: as plantas suculentas de regies ridas, como certas cactceas, euforbiceas e bromeliceas possuem clulas parenquimticas que acumulam grandes quantidades de gua - parnquima aqfero (Fig.5). Neste caso, as clulas parenquimticas so grandes e apresentam grandes vacolos contendo



gua e seu citoplasma aparece como uma fina camada prxima membrana plasmtica.

3.6 Aernquima: as angiospermas aquticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parnquima com grandes espaos intercelulares, o aernquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecolo, caule e nas razes (Fig. 6) dessas plantas. O aernquima promove a aerao nas plantas aquticas, alm de conferir-lhes leveza para a sua flutuao.

3.7 Lenhoso: geralmente, o parnquima apresenta apenas paredes primrias, mas as clulas parenquimticas do xilema secundrio e, ocasionalmente, do parnquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes secundrias lignificadas, formando o chamado parnquima lenhoso.

3.7 Clulas de Transferncia: em muitas partes da planta, grandes quantidades de material transferida rapidamente a curtas distncias, atravs de um tipo especial de clulas parenquimticas denominadas clulas de transferncia. Essas clulas apresentam modificaes nas suas paredes, formando inmeras invaginaes voltadas para a face interna (Fig. 7). Estas invaginaes consistem numa forma especializada de parede secundria no lignificada, depositada sobre a parede primria. A plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfcie de absoro ou secreo de substncias pelo protoplasma destas clulas. As clulas de transferncia, geralmente, aparecem associadas aos elementos de conduo do xilema e do floema, s estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes curta distncia.

.Figura 5 - Folha dePhormium tenax. Foto do Departamento de Botnica, USP. So Paulo

Figura 6 - Detalhe do aernquima do caule de uma planta aqutica visto em Microscopia Eletrnica de Varredura. www.biologia.edu.ar

Figura 7- Detalhe de clulas de transferncia. Foto de Esau, E.



c) GLOSSRIO

adventcio (do latim: adventicius, que no pertence propriamente a): Qualquer rgo que nasce em lugar incomum. Aplica-se, por exemplo, s razes que no se originam da raiz primria, ou do sistema originado por ela; por exemplo, razes que se originam de caules e folhas.

cmbio vascular : Meristema secundrio que origina xilema e floema secundrios.

campo primrio de pontoao: rea mais delgada da parede primria onde, geralmente, se concentram os plasmodesmos.

celulose: Carboidrato, polissacardeo de cadeia longa de resduos de molculas de glicose, ligadas por oxignio entre os tomos de carbono; o componente principal das paredes das clulas vegetais.

citoplasma: Material vivo de uma clula, excluindo-se o ncleo; o mesmo que protoplasma.

cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico especializado, contendo clorofila, no qual so sintetizados acar e/ou amido.

crtex: Conjunto dos tecidos situados entre a epiderme e o sistema vascular.

elementos de conduo: Clulas do xilema e do floema responsveis pela conduo de gua e nutrientes.

endosperma (do grego: endon, dentro + sperma, semente): Nas angiospermas, tecido nutritivo resultante da fecundao dos ncleos polares por um dos ncleos espermticos ,usado pelo embrio durante o seu desenvolvimento, podendo ou no estar presente na semente madura.

espaos esquizgenos : So espaos formados pela separao das clulas, atravs da ruptura da lamela mediana entre elas, durante o desenvolvimento do tecido.

felognio: Meristema secundrio que origina a periderme.

fotossntese: Sntese de materiais orgnicos a partir de gua e gs carbnico, quando a fonte de energia a luz, cuja utilizao mediada pela clorofila.

hemicelulose: Constituinte de paredes celulares, mais solvel e mais facilmente hidrolisvel que a celulose; difere desta, quimicamente, por conter, alm de aucares em suas cadeias, substncias que no so aucares.



isodiamtricas: Clulas de formato regular, apresentando todos os dimetros iguais.

medula: Parnquima incolor que ocupa a parte central de caules e razes de Angiospermas, Gimnospermas e algumas Pteridfitas.

meristema fundamental: Meristema primrio, derivado dos meristemas apicais que origina os tecidos do sistema fundamental.

meristema marginal: Na folha, meristema localizado ao longo da margem de um primrdio foliar que d origem lmina foliar.

mesfilo: Tecido fundamental de uma folha localizado entre as duas faces da epiderme; as clulas do mesfilo geralmente contm cloroplastos.

rgo tuberoso: Com aspecto de tubrculo; diz-se de um rgo intumescido; pode ser um caule ou uma raiz.

parede primria: Camada de parede depositada durante o perodo de crescimento da clula.

parede secundria: Camada da parede celular que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada.

pecolo: Parte da folha que prende o limbo (lmina) ao caule, diretamente ou por meio da bainha.

periderme (do grego: peri, ao redor de + derma, pele): Tecido de proteo externo que substitui a epiderme quando esta eliminada durante o crescimento secundrio; inclui sber ou felema, felognio e feloderme.

planta suculenta: Planta com caules ou folhas carnosas, que acumulam gua no parnquima aqfero.

plasmalema: Camada muito tnue do citoplasma que forma o limite externo do protoplasma vegetal em contato com a parede celular.

plasmodesma (do grego: plasma, forma + desma, ligao): Filamento citoplasmtico diminuto, que se estende atravs de aberturas nas paredes celulares e une os protoplastos de clulas vivas adjacentes.

protoplasma: Termo geral para a substncia viva de todas as clulas; o mesmo que citoplasma.



sistema fundamental: Conjunto dos tecidos do sistema fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima.

substncias ergsticas : Neoformaes produzidas pela prpria clula, como certas incluses citoplasmticas: cristais de oxalato, grnulos de amido, cristalides de protena, etc.

substncias pcticas: Polissacardeo muito hidroflico presente na lamela mediana e na parede primria da clula vegetal; componente bsico das gelias de frutas.


d) BIBLIOGRAFIA









3. SISTEMA FUNDAMENTAL COLNQUIMA

a) RESUMO 1. INTRODUO - Conceito; - Origem - meristema fundamental; 2. CARACTERSTICAS - Clulas vivas (podem ser at clorofiladas); - Clulas geralmente mais alongadas que as do parnquima; - Paredes celulares: - primrias e irregularmente espessadas; - Celulose, hemicelulose e pectina; - altamente hidroflicas e plsticas; - Ponto aes primordiais; 3. TIPOS DE COLNQUIMA - Angular; - Lamelar; - Lacunoso; - Anelar; 4. TOPOGRAFIA E OCORRNCIA - Geralmente subepidrmico; - Caules, folhas, flores e frutos; - Geralmente no se forma nas razes; 5. ESTRUTURA EM RELAO FUNO - Sustentao de regies em crescimento; - Paredes plsticas e flexveis; - Agitao mecnica estimula a diferenciao do colnquima;



b) TEXTO


1. Introduo

O colnquima um tecido formado de clulas vivas, relativamente alongadas, de paredes primrias celulsicas, espessadas (Fig. 1), relacionado com a sustentao de regies jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental.

Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a parede das clulas parenquimticas e colenquimticas (www.ualr.edu/~botany/planttissues.html).

um tecido semelhante ao parnquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e at mesmo reassumir caractersticas meristemticas, voltando a apresentar divises celulares. A diferena entre estes dois tecidos est, principalmente, no fato do colnquima, geralmente, apresentar suas clulas mais alongadas e com paredes mais espessas que as clulas do parnquima (Fig. 1).

2. Caracterstica e Funo

A estrutura da parede celular a principal caracterstica do colnquima. As paredes so primrias, celulsicas com pontoaes primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam grandes quantidades de substncias pcticas, que so altamente hidroflicas. Assim, as paredes das clulas do colnquima retm uma grande quantidade de gua (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plsticas, capazes de acompanhar o crescimento das clulas.



O colnquima um tecido adaptado para a sustentao de regies jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas clulas inicia-se bem cedo, antes mesmo da clula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do rgo, at que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeitas ao de ventos fortes, o espessamento das paredes do colnquima inicia-se precocemente e maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condies mais amenas.

O colnquima maduro um tecido forte e flexvel, formado por clulas alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regies perifricas de rgos jovens que so fotossintetizantes o colnquima pode ser clorofilado. Como essas regies jovens so tenras e, portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrizao e regenerao celular pode ser conseguida, devido capacidade do colnquima de reassumir a atividade meristemtica, voltando a apresentar divises celulares, promovendo assim a cicatrizao das regies lesadas.

3. TIPOS DE COLNQUIMA

De acordo com a distribuio do espessamento nas paredes celulares, observado em seces transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colnquima:

3.1 Colnquima angular - quando as paredes so mais espessas nos pontos de encontro entre trs ou mais clulas (Fig. 2), como por exemplo no pecolo de Begonia (begnia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira);

3.2 Colnquima lamelar - as clulas mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caule jovem de Sambucus(sabugueiro);



Figura 2- Colnquima angular (www.biologia.edu.ar/botanica)

Figura 3- Colnquima lamelar de (www.biologia.edu.ar/botanica).

3.3 Colnquima lacunar - quando o tecido apresenta espaos intercelulares e os espessamentos de parede primria ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaos. Este tipo de colnquima pode ser encontrado no pecolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).

3.4. Colnquima anelar ou anular quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em seco transversal.

4. Topografia

Por ser um tecido de sustentao de regies em crescimento, ocorre em rgos jovens e apresenta a posio perifrica caracterstica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela.

No caule pode aparecer como um cilindro contnuo, como em de Sambucus (Fig. 4C) ou em cordes individuais, geralmente nas arestas do rgo, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E).

Nas folhas ocorre no pecolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na margem do limbo.



Figura 4 - Topografia do Colnquima, representado pelas linhas cruzadas, em vrios rgos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.

A polpa de frutos quando so macios e comestveis geralmente so colenquimatosas. Razes terrestres raramente formam colnquima, uma exceo pode ser encontrada nas razes de videiras (Vitis vinifera).

medida que as clulas colenquimatosas envelhecem, o padro de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposio de camadas adicionais na parede celular. Em regies mais velhas da planta, o colnquima pode at se transformar em esclernquima pela deposio de paredes secundrias lignificadas.

c) GLOSSRIO

cloroplasto: Corpsculo protoplasmtico especializado, contendo clorofila, no qual sintetizado acar e/ou amido.

limbo: A parte expandida de uma folha (lmina foliar).



lume (do latim: lumen,luz, uma abertura para a luz): O espao limitado pela parede da clula vegetal.

meristema fundamental : Meristema primrio, que origina os tecidos do sistema fundamental.

nervura: Conjunto de elementos condutores, mecnicos e outros que se distinguem, em geral, com grande nitidez nas folhas, em especial em sua face inferior.


parede secundria: Nova camada de parede que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada.

paredes tangenciais: Paredes celulares paralelas superfcie do rgo.

pecolo: Parte da folha que prende o limbo (lmina) ao caule, diretamente ou por meio da bainha.

pontoaes primordiais: Depresso ou regio delgada na parede celular. Na parede primria designada como pontuao primria.

protoplasto: Unidade viva organizada de uma clula.

d) BIBLIOGRAFIA









4. SISTEMA FUNDAMENTAL ESCLERNQUIMA

a) RESUMO 1. INTRODUO 2. CARACTERSTICAS - Tecido de sustentao rgido, porm flexvel; - Paredes celulares: secundrias, lignificadas e regularmente espessadas; - Lamela mdia composta; - Camadas da parede (S1, S2 e S3); - Pontoaes simples ou areoladas; - Alm de sustentao fornece proteo ao vegetal; 3. OCORRNCIA - Ampla distribuio nos diferentes rgos vegetais; - Clulas isoladas ou pequenos grupos escleredeos; ou - Feixes de fibras; 4. TIPOS DE CLULAS 4.1 Escleredeos: - Conceito; - Ocorrncia; - Formas: Braquiescleredeos; Macroescleredeos; Osteoescleredeos; Astroescleredeos; Tricoescleredeos; 4.2 Fibras: - Conceito; - Ocorrncia: associados aos tecidos vasculares ou no; - Fibras xilemticas (sero tratadas junto com o xilema); - Fibras extraxilemticas; a) Fibras do floema: fibras macias (pouca lignina na parede) - usadas na confeco de tecidos; - Origem: procmbio e cmbio vascular b) Fibras perivasculares: prximas dos tecidos vasculares, mas de origem independente; c) Fibras de folhas de monocotiledneas: fibras duras(fortemente lignificadas);



b) TEXTO


1. Introduo

O esclernquima um tecido de sustentao caracterizado pela resistncia e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elstica pode ser deformada sob tenso ou presso, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas foras desaparecem. Se um rgo maduro fosse constitudo unicamente de tecidos plsticos, as deformaes causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistncia s peas bucais, unhas e ovopositores de animais. A presena de esclernquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina no digerida pelos animais, assim o esclernquima funciona como um mecanismo de defesa para a planta.

Paredes secundrias lignificadas, como as do esclernquima, tambm podem ser encontradas nas clulas de conduo do xilema e no parnquima do xilema. Eventualmente, algumas clulas parenquimticas tambm podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundrias lignificadas no so exclusivas das clulas do esclernquima, o que dificulta uma delimitao exata entre clulas tipicamente esclerenquimticas, parnquima esclerificado e/ou clulas do xilema.

2. Caractersticas

O esclernquima um tecido de sustentao, cuja principal origem o meristema fundamental como o colnquima. Difere do colnquima por ser formado por clulas que no retm seus protoplastos na maturidade e por apresentar paredes secundrias lignificadas, uniformemente espessadas.

A matriz das paredes celulares do esclernquima formada apenas de hemicelulose e as substncias pcticas esto ausentes e a celulose mais abundante nas paredes secundrias do esclernquima do que nas paredes primrias.

A lignina um polmero complexo, de vrias substncias (especialmente fenlicas), caracterstico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso seco. A deposio das camadas de parede secundria vai reduzindo o lume celular e a formao dessa parede secundria acontece aps a clula ter atingido o seu tamanho final.



O processo de incrustao de lignina (lignificao) se inicia durante a formao da lamela mdia e da parede primria. Em seguida, a incrustao de lignina atinge a parede secundria com maior intensidade. A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior fora e rigidez parede. Por se tratar de uma substncia inerte oferece um revestimento estvel, evitando o ataque qumico, fsico e biolgico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofbica, a passagem da gua atravs da parede secundria extremamente lenta, enquanto a gua e a maioria das substncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primria. As paredes do esclernquima apresentam vrios tipos de pontoaes.

3. Tipos Celulares e Ocorrncia do Tecido

As clulas do esclernquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as escleredes ou escleredeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de clulas no so claramente separveis, mas de um modo geral, as fibras so clulas muitas vezes mais longas que largas, e as escleredes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamtrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.

Figura 1- Esquema e fotos mostrando as clulas do esclernquima: fibra e esclerede (www.ualr.edu./~botany/planttissue)

3.1. Escleredes

As escleredes so clulas mortas, com paredes secundrias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as clulas dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas escleredes variada e tm sido utilizadas para a sua classificao:

a. Braquiesclerdes ou C lulas ptreas (Fig. 2): so isodiamtricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as clulas parenquimticas;



b. Macroescleredes: quando alongadas, colunares (ramificados ou no), (Fig. 3) como as escleredes presentes no envoltrio externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijo);

c. Osteoescleredes: escleredes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as escleredes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (clulas em ampulheta);

Figura 2 - Braquiesclerede da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )

Figura 3 - Macroesclerede do pecolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.

Figura 4- Macro e osteoescleredes do tegumento da semente de Pisum sativum. (www.biologia.edu.ar/botanica).

d. Astroescleredes: com a forma de uma estrela, com as ramificaes partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se v nas folhas de Nymphaea sp (lrio d'gua);

e. Tricoescleredes: escleredes alongadas, semelhante tricomas, ramificados ou no (Fig. 6), como vistas nas razes de Monsteradeliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

Figura 5 - Astroescleredes no aernquima do caule

Figura 6 - Tricoescleredes



deNumphoides sp. (www.biologia.edu.ar/)

da folha de Musa.Foto de Curtis, Lersten e Nowak.

3.2. Fibras

So clulas muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido presena de paredes secundrias espessas, com variado grau de lignificao e poucas pontoaes. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comrcio. As fibras atuam como elementos de sustentao nas regies do vegetal que no mais se alongam. Tal como as escleredes, as fibras tm ampla distribuio no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemticas.

As fibras extraxilemticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledneas e as fibras das monocotiledneas, sejam elas associadas ou no aos tecidos vasculares.

Figura 7 - Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/courses

/BOT3410)

Figura 8 - Fibras do floema do caule de Linnum sp - teste com lugol. Foto de Menezes, N. L.

Figura 9 - Caule de Curcubita sp. destacando as fibras perivasculares coradas em verde. Foto do Depto de Botnica USP, So Paulo.

As fibras do floema presentes no caule de vrias espcies aparecem na periferia do floema primrio e tambm em camadas alternadas com o floema secundrio. As fibras de floema tm origem no mesmo meristema que forma o floema.



As fibras do floema so denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras so usadas comercialmente, como as do cnhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cnhamo as fibras do floema tm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chegam a ter 55 cm.

Fibras observadas prximo ao floema, mas que no tenham a mesma origem deste tecido, so denominadas fibras perivasculares como, por exemplo, as fibras do caule deAristolochia (papo de peru) e de Cucurbita pepo (abbora) (Fig. 9).

As fibras das monocotiledneas, geralmente, so denominadas de "fibras duras", por apresentarem paredes secundrias fortemente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-So Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelndia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que so fibras de origem pericclica. Muitas destas fibras so utilizadas comercialmente para a fabricao de cordas ou de tecidos mais grosseiros.

Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelndia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M.

4. Origem e desenvolvimento das Escleredes e das Fibras

A origem e o desenvolvimento das escleredes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notveis acomodaes intercelulares e sugerem a existncia de um determinado grau de independncia na diferenciao destas clulas, em relao s clulas vizinhas.

As escleredes isodiamtricas e as macroescleredes podem se diferenciar a partir de clulas do parnquima, apenas com a deposio de paredes secundrias espessadas aps o crescimento da clula.



Nas escleredes alongadas e ramificadas, as extremidades das clulas em crescimento comeam a invadir, no apenas os espaos intercelulares, como tambm a forar caminho entre as paredes de outras clulas (crescimento intrusivo). Assim, vo se estabelecendo novos contatos e as escleredes podem atingir dimenses muito maiores que as das clulas vizinhas.

Nestas escleredes bem como nas fibras, a deposio e o espessamento da parede secundria, pode se iniciar primeiro na regio central da clula, enquanto as extremidades e/ou ramificaes, permanecem ainda com suas paredes primrias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo.

A formao das escleredes pode ocorrer em qualquer perodo da ontognese do rgo; em Camelia sp , por exemplo, as macroescleredes se diferenciam na folha bem jovem.

Na maioria das escleredes e das fibras, o protoplasto desaparece com o desenvolvimento completo das paredes secundrias destas clulas. No entanto, a presena de numerosas pontoaes, em alguns tipos de escleredes e de fibras indicam que estas clulas podem manter o protoplasto vivo enquanto necessrio.

c) GLOSSRIO

epiderme: Tecido primrio, originado da protoderme, geralmente formado por uma nica camada de clulas, que reveste rgos vegetais.

lamela mediana (do latim: lamella, fina placa metlica): Lmina delgada de pectato de clcio e magnsio que se origina no processo de diviso celular e que une as paredes primrias de duas clulas adjacentes.

lume(do latim: lumen,luz, uma abertura para a luz): O espao limitado pela parede da clula vegetal.

meristema fundamental: Meristema primrio, derivado do meristema apical que origina os tecidos do sistema fundamental.

ontognese (do grego: on,o ser + genesis, origem): Desenvolvimento completo de um tecido, rgo ou indivduo a partir do zigoto ou esporo; o mesmo que ontogenia.

parede lignificada: Parede secundria que apresenta lignina em sua composio. Embora o processo de lignificao esteja associado parede secundria, ele geralmente se inicia na lamela mediana e na parede primria.




parede secundria: Nova parede que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada.

pontoao: Cavidade reentrante da parede celular, onde a parede secundria no se forma sobre a parede primria.

protoplasto: Unidade viva organizada de uma clula.

substncias pcticas: Polissacardeo muito hidroflico presente na lamela mediana e na parede primria da clula vegetal; componente principal da gelia de frutas.

d) BIBLIOGRAFIA









5. SISTEMA DE REVESTIMENTO PRIMRIO - EPIDERME

a) Resumo 1. INTRODUO - Conceito: sistema varivel de clulas que faz o revestimento primrio do corpo vegetal; - Origem: protoderme; - Funo: revestimento, proteo, etc; 2. CARACTERSTICAS GERAIS - Clulas vivas, geralmente aclorofiladas; - Geralmente, unisseriada; - Epiderme pluriestratificada; - Hipoderme; 3. COMPOSIO - Clulas fundamentais; - Clulas especializadas: estmatos; tricomas; plos absorventes; escleredeos, etc; 4. PAREDE CELULAR - Geralmente primria e celulsica; - Cutina: substncia graxa; - Reduz a transpirao atravs das clulas epidrmicas; - Sua presena depende do ambiente onde vive o vegetal; - Cutinizao e cuticularizao; - Ceras, leos, slica, etc; 5. ESTMATOS - Conceito; - Estrutura: clulas-guarda (clorofiladas); - Ostolo; - Clulas subsidirias aparelho estomtico; - Ocorrncia: rgos expostos luz; - Posio e nmero - altamente influenciados pelo ambiente; 6. TRICOMAS - Conceito: apndices epidrmicos variveis em forma e funo; - Estrutura: uni e pluricelulares, ramificados ou no; - Tricomas: tectores ou glandulares; - Escamas ou Plos peltados; - Papilas; - Plos absorventes, etc;



b) TEXTO


1. INTRODUO

A epiderme um sistema de clulas de formas e funes variadas, que reveste o corpo primrio da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma srie de modificaes estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presena de cutina nas paredes celulares reduz a transpirao; os estmatos so estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposio compacta das clulas e a presena de uma cutcula rgida fazem com que a epiderme proporcione sustentao mecnica. Nas regies jovens das razes, a epiderme especializada para a absoro de gua, e para desempenhar esta funo apresenta paredes celulares delicadas, cutcula delgada, alm de formar os plos radiciais.

A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos rgos que no apresentam crescimento secundrio ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente unisseriada, mas em algumas espcies as clulas da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com vrias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme mltipla ou pluriestratificada (Fig. 1).

Tem sido atribuda epiderme pluriestratificada a funo de reserva de gua. Nas razes areas das orqudeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteo contra a perda de gua pela transpirao.

Figura 1- Epiderme mltipla da folha de Ficus sp (www.botany.hawaii.edu).

Figura 2 - Raiz de Epidendron sp evidenciando o velame. Foto de Castro, N. M.



Em muitas espcies, as camadas de clulas subepidrmicas assemelham-se a uma epiderme mltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidrmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes dois tecidos, so necessrios estudos ontogenticos. Enquanto a epiderme mltipla se origina a partir de divises periclinais das clulas da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das clulas do meristema fundamental.

Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha dePaepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T.

2. COMPOSIO E CARACTERSTICAS

A epiderme constituda por clulas pouco especializadas denominadas clulas fundamentais e por vrios tipos de clulas especializadas, como por exemplo: as clulas-guarda dos estmatos, tricomas, clulas buliformes encontradas nas folhas de vrias monocotiledneas, etc..

As clulas fundamentais variam quanto forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em seco transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamtricas podendo ser mais alongadas nos rgos alongados como nos caules e folhas de monocotiledneas e no pecolo . Estas clulas apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaos intercelulares.

3. CONTEDO E PAREDE CELULAR



As clulas epidrmicas, geralmente, so aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vrios produtos de metabolismo e raramente apresentam cloroplastos. Os vacolos dessas clulas podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das ptalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinussp), etc.

As paredes das clulas epidrmicas variam quanto espessura nas diferentes espcies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma clula. Nas clulas epidrmicas com paredes espessas, geralmente, a parede periclinal externa a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, so primrios e os campos primrios de pontoao e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas.

A caracterstica mais importante da parede das clulas epidrmicas das partes areas da planta a presena da cutina. A cutina uma substncia de natureza lipdica, que pode aparecer tanto como incrustao entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutcula (Fig. 4 e 5).

O processo de incrustao de cutina na matriz da parede denominado cutinizao e deposio de cutina sobre as paredes periclinais externas, d-se o nome decuticularizao. A cutcula ajuda a restringir a transpirao; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiao solar e por ser uma substncia que no digerida pelos seres vivos, atua tambm como uma camada protetora contra a ao dos fungos e bactrias. A formao da cutcula comea nos estgios iniciais de crescimento dos rgos. Apesar de no se saber exatamente como, acredita-se que a cutina migre do interior para o exterior das clulas epidrmicas, atravs de poros existentes na parede celular.

Figura 4 - Detalhe da epiderme foliar deCuratella americana, evidenciando a cutcula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.

Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. destacando as paredes periclinais externas, da epiderme, bastante espessas e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.



Em vrias espcies, a cutcula pode ainda estar recoberta por depsitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), leos, resinas e sais sob a forma cristalina.

Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).

As clulas epidrmicas geralmente apresentam paredes primrias, mas clulas epidrmicas com paredes secundrias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das conferas (Pinus).

4. ESTMATOS

A continuidade das clulas epidrmicas somente interrompida pela abertura dos estmatos. O termo estmato utilizado para indicar uma abertura, o ostolo, delimitado por duas clulas epidrmicas especializadas, as clulas-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostolo so determinados por mudanas no formato das clulas-guarda, causadas pela variao do turgor dessas clulas.

Muitas espcies podem apresentar ainda duas ou mais clulas associadas s clulas-guarda, que so conhecidas como clulas subsidirias (Fig. 7 e 8). Estas clulas podem ser morfologicamente semelhantes s demais clulas epidrmicas, ou apresentarem diferenas na morfologia e no contedo. O estmato, juntamente com as clulas subsidirias, forma o aparelho estomtico (Fig. 7). Em seco transversal, podemos ver sob o estmato uma cmara subestomtica (Fig. 7), que se conecta com os espaos intercelulares do mesofilo.

As clulas-guarda, ao contrrio das demais clulas epidrmicas, so clorofiladas e geralmente tm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As



paredes dessas clulas apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostolo so mais espessas e as paredes opostas so mais finas (Fig. 7). A cutcula recobre as clulas-guarda e tambm, pode estender-se at a cmara subestomtica (Fig. 7).

Figura 7 - Vista frontal de um estmato. Foto Alquine, et al - Anatomia Vegetal, 2003.

Figura 8 - Detalhe de um estmato da folha de Curatella americana, visto em corte transversal. Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A.

Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as clulas-guarda assemelham-se alteres; suas extremidades so alargadas e com paredes finas, enquanto a regio mediana, voltada para o ostolo, mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9).

O tipo, nmero e posio dos estmatos so bastante variados. Quanto a sua posio na epiderme, os estmatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas (Fig. 10), em criptas estomticas ou mesmo em protuberncias. A sua freqncia tambm varivel, mas geralmente, so mais numerosos nas folhas. No entanto, este nmero tambm varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regies de uma mesma folha.



Figura 9 - Vista frontal do estmato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410)

Figura 10 - Vista frontal de um estmato. Microscopia Eletrnica de Varredura (MEV). Capturado da internet.

A posio dos estmatos nas folhas, geralmente, est relacionada s condies ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquticas, os estmatos so encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xricos (secos), os estmatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de gua em vapor, quando os estmatos se abrem.

Quanto distribuio dos estmatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomticas, quando os estmatos esto presentes nas duas faces da folha; hipoestomticas, com os estmatos apenas na face inferior da folha e epiestomticas, com os estmatos presentes apenas na face superior.

Caractersticas como posio e nmero dos estmatos na epiderme, so bastante variadas e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicao taxonmica. No entanto, existem classificaes baseadas na presena ou no, e na origem das clulas subsidirias, que podem ter utilizao taxonmica, como por exemplo, a classificao proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estmatos das dicotiledneas.

5. TRICOMAS

Alm dos estmatos, inmeras outras clulas especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apndices epidrmicos altamente variados em estrutura e funo e que podem ser classificados de diversas maneiras:



5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as fibras de algodo que so tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma nica clula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundrias celulsicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou no. Os tricomas tectores no produzem nenhum tipo de secreo e acredita-se que possam, entre outras funes, reduzir a perda de gua, por transpirao, das plantas que vivem em ambientes xricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidncia luminosa.

5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pednculo e uma cabea (uni ou pluricelular) e, uma clula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabea geralmente a poro secretora do tricoma. Estes so cobertos por uma cutcula. A secreo pode ser acumulada entre a(s) clula(s) da cabea e a cutcula e com o rompimento desta, a secreo liberada ou a secreo pode ir sendo liberada gradativamente atravs de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funes variadas dentre elas: produo de substncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetvoras), substncias aromticas para atrair polinizadores, etc.

Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. -Nultsh, W. Botnica geral. Editora ArtMed 2000.

Figura 12 - Tricoma secretor (MEV). Foto de Peterson , L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ BOT 3410).

5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por vrias clulas, que repousa sobre um pednculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliceas os tricomas peltados esto relacionados com a absoro de gua da atmosfera.

5.4 Vesculas aqferas: so clulas epidrmicas grandes, que servem para armazenar gua.



5.5 Plos radiciais: so projees das clulas epidrmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absoro de razes jovens de muitas plantas. Estes so vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutcula delgada (Fig. 14) e esto relacionados com absoro de gua do solo. Estes tricomas tambm so conhecidos como plos absorventes.

Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e funo.

Figura 12- Superfcie da folha deTilandsia sp (MEV), evidenciando tricomas peltados. Capturado da internet.

Figura 13- Detalhe da periferia da raiz de Zea mays evidenciando os plos radiciais. Capturado da internet.

OBS.: No confundir tricomas com emergncias. As emergncias so estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, alm das clulas epidrmicas, clulas do sistema fundamental e at mesmo clulas de conduo.

c) GLOSSRIO

cmara sub-estomtica: Amplo espao intercelular delimitado por clulas do parnquima clorofiliano e que se encontra abaixo do estmato.

campo primrio de pontoao: rea mais delgada da parede primria onde, geralmente, se concentram os plasmodesmos.

clulas buliformes: Clulas geralmente grandes, de paredes delgadas, que ocorrem na epiderme das folhas de certas monocotiledneas, especialmente



gramneas, relacionadas com modificaes da superfcie foliar, por alteraes de sua turgescncia; tambm chamadas de clulas motoras.

cutcula: Camada cerosa ou graxa encontrada na parede externa das clulas epidrmicas, formada por cutina e cera.

cutina (do latim: cutis, pele): Substncia lipdica depositada em muitas paredes celulares da planta e na superfcie externa das paredes das clulas epidrmicas, onde forma uma camada conhecida como cutcula.

divises periclinais : Divises celulares paralelas superfcie do rgo.

estmatos (do grego: stoma, boca): Abertura muito pequena circundada por duas clulas-guarda na epiderme das folhas e caules, atravs da qual passam os gases; termo tambm usado para designar o aparelho estomtico inteiro: as clulas-guarda e o poro (ostolo) formado por elas.

meristema fundamental: Meristema primrio, derivado do meristema apical e origina os tecidos do sistema fundamental.

mesofilo: Tecido fundamental de uma folha, localizado entre as duas faces da epiderme; as clulas do mesfilo geralmente contm cloroplastos.

parede periclinal: Parede paralela superfcie do rgo.


parede secundria: Nova parede que se forma, internamente parede primria, aps ter cessado o alongamento da clula. A parede secundria tem uma estrutura microfibrilar altamente organizada.

pecolo: Parte da folha que prende o limbo (lmina) ao caule, diretamente ou por meio de bainha.

plos radiciais : Projees tubulares das clulas epidrmicas da raiz; ampliam bastante a superfcie de absoro da raiz.

plantas insetvoras: Plantas que se alimentam de insetos.

plasmodesma (do grego: plasma, forma + desma, ligao): Filamento citoplasmtico diminuto, que se estende atravs de pequenas aberturas nas paredes celulares e une os protoplastos de clulas vivas adjacentes.



poros: Qualquer pequena abertura existente na parede celular ou entre clulas ou, ainda, em qualquer rgo.

protoderme: (do grego: protos, primeiro + derma, pele): Tecido meristemtico primrio que d origem epiderme.

reniforme : Em forma de rim.

transpirao: Sada de gua da planta, na forma de vapor, atravs dos estmatos ou da cutcula.

turgor : a presso que se desenvolve numa clula vegetal como resultado da osmose.


d) BIBLIOGRAFIA









6. SISTEMA VASCULAR

a) RESUMO 1. INTRODUO - Xilema/floema - avano evolutivo - conquista do ambiente terrestre; - Origem: procmbio tecidos vasculares primrios; - Cmbio vascular tecidos vasculares secundrios; 2. XILEMA - Conduo de gua e sais minerais (principalmente); - Representa, aproximadamente, 20-25% de todo material fotossinttico produzido; - Importncia econmica; - Origem: procmbio (xilema primrio) e cmbio vascular (xilema secundrio); - CLULAS XILEMA: a) Elementos traqueais (conduo): - Clulas mortas na maturidade; - Paredes secundrias, lignificadas, espessadas e pontoadas; - Tipos: > Traquedes: longos e imperfurados. > Elementos de vasos: perfurados e em sries longitudinais. > Vasos do xilema. - Ontognese do elemento de vaso; b) Fibras xilemticas (sustentao): - Clulas longas de paredes espessadas, lignificadas e pontoadas; - Fibrotraquedes; - Fibras libriformes; c) Clulas parenquimticas (reserva): - Clulas vivas que podem se esclerificar; - Parnquima axial e radial; d) Paredes do Xilema Primrio: - Aumento progressivo de deposio de paredes secundrias; - Protoxilema: anelares e espiralados; - Metaxilema espiralado, reticulado, escalariforme e pontoado; 3. FLOEMA - Conceito - Elementos crivados (conduo): - Clulas vivas, porm anucleadas na maturidade; - Paredes primrias celulsicas; - reas crivadas; - Poros atravessados por plasmalema; - Calose - polissacardeo de glicose que aparece revestindo os poros das reas e placas crivadas - CLULAS FLOEMA: a) Clulas de Conduo: - Clulas crivadas - mais primitivas, reas crivadas com crivos de menor dimetro; - Elementos de tubos crivados; - Mais evoludos, apresentam placas crivadas (crivos de dimetros maiores); - Aparecem dispostos em sries longitudinais formando os tubos crivados; - Ontognese do elemento de tubo crivado: origem das clulas companheiras e destruio parcial da clula de conduo;



- Presena da protena-P; - Apresentam clulas companheiras (parenquimticas); b) Clulas do esclernquima (sustentao); - Fibras e esclereides; c) Clulas parenquimticas; - Clulas de reserva (amido, tanino, cristais, etc.); - Clulas companheiras (acompanham elementos de tubos crivados); 4. FLOEMA PRIMRIO - Origem : procmbio; - Protofloema: elementos de conduo de curta durao; - Suas fibras amadurecem aps sua desativao; - Metafloema: amadurece mais tarde; - Elementos de conduo maiores e mais numerosos;



b) TEXTO


XILEMA

Introduo

A conquista do ambiente terrestre pelas plantas s foi possvel devido s inmeras adaptaes que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuio interna de gua e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absoro da gua do solo (razes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de gua (epiderme cutinizada).

A distribuio de gua e nutrientes na planta feita atravs do sistema vascular, que constitudo pelo xilema, responsvel principalmente pela conduo de gua e sais minerais e pelo floema, responsvel pela conduo de material orgnico em soluo.

Os tecidos vasculares so classificados em primrios e secundrios. Os tecidos vasculares primrios so formados a partir do procmbio, durante o crescimento primrio da planta, e os tecidos vasculares secundrios so formados pelo cmbio vascular durante o crescimento secundrio do corpo vegetal.

A presena de paredes espessas e lignificadas na maioria das clulas do xilema faz com que este tecido seja mais rgido que o floema, e tambm permitiram que esse tecido fosse preservado nos fsseis.

O xilema primrio e o secundrio apresentam algumas diferenas histolgicas, mas ambos so bastante complexos, formados por diferentes tipos de clulas: clulas de conduo elementos traqueais (Fig. 1 e 2); clulas de sustentao fibras (Fig. 1); e clulas de parnquima (Fig. 1), essas ltimas relacionadas com o armazenamento de diversas substncias.



Figura 1- Macerado de xilema deAristolochia sp. Foto de Castro, N. M.

Figura 2 - Esquemas: Elementos traqueais: traquedes e Elementos de vaso. www.mhhe.com/.../histology/ html/cellwp&s.htm

TIPOS DE CLULAS DO XILEMA

O xilema formado pelos elementos traqueais, as fibras e clulas de parnquima (Fig 1 e 2).

2.1. Elementos traqueais

Os elementos traqueais so as clulas mais especializadas do xilema, e so as clulas responsveis pela conduo da gua e dos sais minerais. Essas clulas so alongadas de paredes secundrias espessadas e lignificadas, com pontoaes variadas e so clulas mortas na maturidade. Existem dois tipos de elementos traqueais: as traquedes e os elementos de vaso (Fig. 2B).

a. As traquedes so consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o nico tipo de elemento de conduo na maioria das pteridfitas e das gimnospermas.As traquedes so clulas de conduo imperfuradas com numerosas pontoaes entre suas paredes comuns, por onde a gua passa de uma clula outra (Fig. 2). Essas clulas combinam as funes de conduo e de sustentao. As pontoaes observadas nas paredes das traquedes geralmente so do tipo areolada. Quando a membrana de pontoao apresenta um espessamento na sua regio mediana, a pontoao denominada pontoao areolada. Essas pontoaes so comuns nas conferas.

O fluxo de gua no interior das traquedes se faz principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer tambm, fluxo lateral entre as traquedes vizinhas. A gua passa de uma traquede para a outra atravs das membranas de pontoao, dessas pontoaes areoladas. A membrana da pontoao (Fig. 3) o conjunto formado pelas paredes primrias de duas clulas contguas, mais a lamela mediana entre ela.

b. Os elementos de vaso so considerados derivados das traquedes e a grande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso alm das traquedes, para a conduo da seiva no xilema.

Os elementos de vaso so clulas com perfuraes em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas clulas comunicam entre si atravs dessas perfuraes, que so regies completamente abertas, desprovidas de paredes primrias e secundrias.


Ana Carolina C. Dias e Pollyana Silve

apostila de anatomia vegetal virtual

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