MERISTEMAS Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

Após a fecundação a célula ovo ou zigoto divide-se várias vezes para formar o embrião. No início, todas as células do corpo embrionário se dividem, mas com o crescimento e desenvolvimento do vegetal, as divisões celulares vão ficando restritas à determinadas regiões do corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas células permanecem embrionárias, isto é, conservam sua capacidade de divisão e multiplicação e a estes tecidos que permanecem embrionários, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Figura 1- Meristemas apicais. FOSKET, D.E. (1994). Plant Growth and Development.

Devido à esta capacidade “infinita” de divisão e ao fato de estar, continuamente, adicionando novas células ao corpo vegetal, os meristemas são os tecidos responsáveis pelo crescimento da planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes durante longos períodos.

Outros tecidos também podem apresentar divisões celulares, como por exemplo, o parênquima e o colênquima, que são tecidos formados de células vivas, possibilitando ao vegetal a regeneração de áreas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o número de divisões é limitado e restrito à determinadas ocasiões especiais.

Os meristemas caracterizam-se pela intensa divisão celular que apresentam (Fig. 3), pelo tamanho reduzido de suas células, parede celular primária, geralmente, delgada e proplastídeos (plastídeos não diferenciados). O núcleo pode ser grande

em relação ao tamanho da célula, como nos meristemas apicais, ou não, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso, apresentando apenas vacúolos minúsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacúolos maiores ( meristemas laterais).

Figura 2 - Ápice da raiz de Allium cepa. Á rea marcada - promeristema- células iniciais e suas derivadas mais recentes. Foto Depto. de Botânica da USP.

Figura 3- Allium sp. Detalhe do meristema apical de raiz. Foto de Mauseth, J.D.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos

A formação de novas células, tecidos e órgãos através da atividade meristemática, envolve DIVISÕES celulares. Nos meristemas algumas células dividem-se de tal modo que, uma das células filhas resultante da divisão, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova célula acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como célula meristemática. As células que permanecem no meristema são denominadas de células iniciais e as que são acrescentadas ao corpo da planta são denominadas de células derivadas.

As iniciais e as derivadas mais recentes compõem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig. 2). Geralmente, as células derivadas ainda se dividem várias vezes, antes de sofrerem as alterações citológicas que denunciem alguma diferenciação.

Na atividade meristemática a divisão celular combina-se com o CRESCIMENTO das células resultantes da divisão. Este aumento de volume é, na realidade, o maior responsável pelo crescimento em comprimento e largura do vegetal.

As células que não estão mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o processo de DIFERENCIAÇÃO. A diferenciação envolve alterações químicas, morfológicas e fisiológicas que transforma células meristemáticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.

Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciação. Elevado grau de diferenciação e especialização é conseguido pelas células de condução do xilema e do floema e também pelas fibras (Fig. 4). Mudanças menos profundas são observadas nas células do parênquima e, isto é, particularmente, importante para o vegetal, pois as células pouco diferenciadas podem voltar a apresentar divisões quando estimuladas. A recuperação de áreas lesadas (cicatrização) e a formação de “callus” na cultura de tecidos, por exemplo, é possível devido à capacidade de divisão das células parenquimáticas.

Figura 4- Diferentes tipos celulares originados a partir de uma célula meristemática do procâmbio ou do câmbio vascular (Raven et al 2001).

Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemáticas, suas derivadas recentes, que ainda não apresentam nenhum sinal de diferenciação e aquelas células, cujo curso de diferenciação já está parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divisões celulares e o seu crescimento ainda está acontecendo (Fig. 2).

3. Classificação dos Meristemas

3.1. Vários critérios podem ser usados para classificação dos meristemas , um dos mais usados é a posição que eles ocupam no corpo da planta:

a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o ápice da raiz e do caule, bem como de todas as suas ramificações (Fig. 1 e 2);

b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posição paralela ao maior eixo do órgão da planta onde ocorrem e suas células se dividem periclinalmente, ou

seja paralelamente à superfície do órgão, como o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11);

c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros ,como por exemplo, na base dos entrenós dos caules das gramíneas, bainha das folhas de monocotiledôneas (Fig. 6), etc.

Figura 5- Esquema tridimensional do caule em estrutura secundária, mostrando a posição dos meristemas laterais. Foto Amabis & Martho (2002).

Figura 6- Esquema mostrando meristemas intercalares. Capturado da internet.

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas primários e meristemas secundários.

a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, são primários em origem, porque estão presentes na planta desde o embrião (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primários e leva ao crescimento em comprimento dos órgãos, formando o corpo primário ou estrutura primária do vegetal;

b. Os meristemas secundários, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primários já diferenciados e produzem os tecidos secundários. Neste sentido, o felogênio e o câmbio vascular são considerados meristemas secundários. Como veremos mais adiante, na realidade, o câmbio vascular é um meristema misto, quanto a sua origem, e não apenas um meristema secundário, como o felogênio;

Dicotiledôneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledôneas, completam seu ciclo de vida somente com o crescimento primário. Entretanto, a maioria das dicotiledôneas e das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o câmbio vascular e o felogênio (Fig. 5 e 11).

As células dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente à superfície do órgão), contribuem para o aumento em diâmetro do órgão onde aparecem, acrescentando novas células ou tecidos aos tecidos já existentes. A atividade destes meristemas leva à formação do corpo secundário ou estrutura

secundária do vegetal. O câmbio vascular aumenta a quantidade de tecidos vasculares e o felogênio origina a periderme, o tecido de revestimento secundário que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundário.

4. Meristemas Apicais

Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento são encontrados no ápice do caule e da raiz (e de todas as suas ramificações) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na formação do corpo primário ou estrutura primária do vegetal . Os meristemas apicais podem ser vegetativos – quando dão origem a tecidos e órgãos vegetativos e reprodutivos – quando dão origem à tecidos e órgãos reprodutivos.

O termo meristema não é restrito apenas ao topo do ápice radicular e/ou caulinar, porque as modificações que ocorrem em suas células (divisão, crescimento e diferenciação celular) são graduais e vão acontecendo desde a região apical até aquelas regiões onde estão os tecidos já diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos meristemáticos primários, para fazer uma distinção entre o meristema apical propriamente dito e os tecidos meristemáticos logo abaixo.

Assim, quanto ao grau de diferenciação das células, podemos reconhecer nos meristemas apicais:

1. Promeristema: conjunto formado pelas células iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posição distal no ápice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7 e 9).

Nos vegetais inferiores (talófitas, briófitas e pteridófitas) existe apenas uma célula inicial no promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem várias células iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Figura 7- Detalhe do ápice caulinar de uma pteridófita evidenciando a célula apical

piramidal. Foto capturada da internet.

2. Meristemas primários parcialmente diferenciados: células dos tecidos abaixo, ainda meristemáticos, mas parcialmente diferenciados, que já não fazem mais parte do promeristema:

2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme;

2.2 Procâmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primário: xilema e floema;

2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primários do sistema fundamental: parênquima, colênquima e esclerênquima.

Ápice radicular

Considerando o ápice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os meristemas primários, que estão em processo de diferenciação (Fig. 2).

O promeristema é constituído por uma região central de células com atividade mitóticas baixa, denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual é parcialmente envolvido por algumas camadas de células, com atividade mitótica maior.

Figura 8- Detalhe do centro quiescente do meristema apical da raiz de Allium sp. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/BOT3410).

Logo a seguir, um pouco mais acima, estão os tecidos meristemáticos parcialmente diferenciados, ou seja, os meristemas primários: a protoderme que origina a epiderme, o procâmbio que formará o cilindro vascular e o meristema fundamental que dará origem ao sistema fundamental de tecidos.

Na maioria das raízes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido primário, parenquimático, originado a partir de uma região especial do meristema apical denominada de caliptrogênio.

Ápice caulinar

O caule com seus nós e entrenós, folhas, gemas axilares, ramos e também as estruturas reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.

Várias teorias tentam descrever a organização do meristema apical caulinar. Nas criptógamas vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz é estruturalmente muito simples, formado por uma grande célula apical, no centro da região apical (Fig. 7) e suas derivadas imediatas e todo o crescimento desses órgãos depende da divisão destas células.

A teoria mais aceita para explicar a organização do meristema apical do caule, nas angiospermas, é a denominada organização do tipo túnica–corpo (Fig. 9). Essas duas regiões são reconhecidas pelos planos de divisão celular que nelas ocorrem.

1. túnica - com uma ou mais camadas, cujas células se dividem perpendicularmente à superfície do meristema (divisões anticlinais), o que permite o crescimento em superfície do meristema.

2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da túnica está o corpo e é formado por um grupo de células que se dividem em vários planos, promovendo crescimento em volume do meristema. Assim esse grupo de células centrais acrescenta massa à porção apical do caule pelo aumento do volume e as derivadas da túnica dão uma cobertura contínua sobre o conjunto central (corpo).

À medida que se formam novas células, as mais velhas vão se diferenciando e sendo incorporadas às regiões situadas abaixo do promeristema. Essas novas células vão sendo incorporadas aos tecidos meristemáticos em processo inicial de diferenciação: protoderme que se diferenciará em epiderme, o procâmbio que dará origem ao sistema vascular e o meristema fundamental que formará o córtex e a medula (Fig. 10).

Figura 9- Meristema apical de Coleus - organização túnica -corpo. www.ualr.edu/~botany/meristems

Figura 10- Meristema caulinar de Coleus sp - www.ualr.edu/~botany/meristems

Com a formação de uma flor ou inflorescência o meristema apical caulinar passa para o estágio reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estágio vegetativo do caule, para dar início às modificações que levarão à diferenciação de um meristema floral e ao desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescência.

5. Meristemas laterais

Em muitas espécies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adição de novos tecidos vasculares ao corpo primário, pela atividade do câmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Figura 11 - Esquema mostrando a posição do meristema apical do caule e dos meristemas laterais. Capturado na internet.

Com o aumento do volume interno nestes órgãos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo primário, é substituída pela periderme que tem origem a partir do felogênio (Fig. 5 e 13). Esse crescimento em espessura é denominado de crescimento secundário.

O câmbio vascular e o felogênio são também conhecidos como meristemas laterais devido à posição que ocupam no corpo vegetal, isto é, uma posição paralela à superfície do órgão onde ocorrem (Fig. 5 e 11).

Figura 12- Corte transversal do caule de Pinus. sp. Foto de Mauseth, J.D.

Figura 13- Primeira periderme do caule de Stercullia sp. Foto de Castro, N.M.

5.1. Câmbio Vascular

O câmbio vascular ou, simplesmente, câmbio se instala entre o xilema e floema primário (Fig. 5 e 14) e produz os tecidos vasculares secundários. As células cambiais, ao contrário células dos meristemas apicais são intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o núcleo da célula não é tão grande, como o visto nas células dos meristemas apicais. Além dessas diferenças, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas darão origem o sistema axial de células dos tecidos vasculares secundários, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente, isodiamétricas, cujas derivadas originarão as células do sistema radial (raios parenquimáticos) dos tecidos vasculares secundários.

Figura 14- Esquema mostrando a posiçaõ do câmbio vascular em relação aos tecidos dele derivados: célula inicial fusiforme, célula inicial radial. ESAU, K. (1987).

Para produzir o xilema e floema secundário as células do câmbio se dividem periclinalmente. Uma mesma inicial produz células derivadas tanto em direção ao xilema como em direção ao floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de células para dentro e outra para fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas estão sendo produzidas, forma-se uma zona cambial com várias camadas de células indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase é difícil distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciação em células do xilema ou do floema.

As células iniciais também sofrem divisões anticlinais e a circunferência do câmbio vai aumentando, à medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.

5.2. Felogênio

Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento secundário, a epiderme é substituída pela periderme, um tecido de revestimento de origem secundária (Fig. 12). Bons exemplos de formação de periderme são vistos nas plantas lenhosas entre as dicotiledôneas e gimnospermas. A periderme também se forma nas dicotiledôneas herbáceas, principalmente nas regiões mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledôneas, algumas espécies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de revestimento secundário.

O felogênio é o meristema que forma a periderme. Divisões periclinais de suas células iniciais produzem: o felema, súber ou cortiça em direção à periferia do órgão e o feloderma ou córtex secundário em direção ao centro do órgão (Fig. 12).

O felogênio é formado por apenas um tipo de células iniciais. Em corte transversal, este meristema aparece, como o câmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos contínua, na circunferência do órgão. Esta faixa é formada por fileiras radiais de células, sendo que em cada fileira radial, apenas uma célula é a inicial do felogênio (a célula mais estreita) e as demais já são as suas derivadas imediatas.

PARÊNQUIMA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

As características apresentadas pelas células parenquimáticas levou os pesquisadores a acreditarem que o parênquima seja o tecido mais primitivo dos vegetais. A origem parênquima, ou seja, de grupos de células ligadas por meio de plasmodesmas, parece ter surgido pela prmeira vez nas algas Charophyceae. Os fósseis de plantas terrestres primitivas mostram que estes vegetais já apresentavam o corpo formado por parênquima e que este tecido já apresentava as caracter´sistica do parênquima encontrado nos musgos e nas hepáticas atuais. Acredita-se que durante a evolução o parênquima foi sofrendo modificações, dando origem aos diferentes tecidos que constituem o corpo do vegetal, se especializando para atender diferentes funções..

O parênquima é o principal representante do sistema fundamental de tecidos, sendo encontrado em todos os órgãos da planta, formando um contínuo por todo o corpo vegetal: no córtex da raiz, no córtex e na medula do caule e no mesofilo foliar. O parênquima pode existir ainda, como células isoladas ou em grupos, fazendo parte do xilema do floema e da periderme. Assim, o parênquima pode ter origem diversa, a partir do meristema fundamental do ápice do caule e da raiz, dos meristemas marginais das folhas e, nos órgãos que apresentam crescimento secundário, podem originar-se do câmbio vascular e do felogênio.

2. Características do Tecido

As células parenquimáticas, geralmente, apresentam paredes primárias delgadas, cujos principais componentes são a celulose, hemicelulose e

as substâncias pécticas. Essas paredes apresentam os campos primários de pontoação atravessados por plasmodesmas, através dos quais o protoplasma de células vizinhas se comunicam.

Algumas células parenquimáticas podem apresentar paredes bastante espessadas, como se observa, no parênquima de reserva de muitas sementes como, por exemplo, no caqui (Diospyros virginiana) (Fig. 1) e no café (Coffea arabica). Nestes tecidos de reserva, a hemicelulose da parede é a substância de reserva, que será utilizada pelo vegetal durante a germinação da semente e desenvolvimento inicial da plântula.

Figura 1- Endosperma de Diospyrus. Parênquima de reserva com paredes celulares primárias espessas - as setas amarelas indicam a parede primária. http://botit.botany.wisc.edu/courses/botany

As células parenquimáticas geralmente são vivas e apresentam vacúolos bem desenvolvidos. Essas células são descritas como isodiamétricas (Fig. 2) entretanto, sua forma pode variar. Quando isoladas são mais ou menos esféricas, mas adquirem uma forma definida por ação das várias forças, ao se agruparem para formar um tecido.

O conteúdo dessas células varia de acordo com as atividades desempenhadas, assim podem apresentar numerosos cloroplastos, amiloplastos, substâncias fenólicas, etc. Como são células vivas e nucleadas, podem reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares quando estimuladas. A cicatrização de lesões, regeneração, formação de raízes e caules adventícios e a união de enxertos, são possíveis devido ao reestabelecimento da atividade meristemática das células do parênquima. As células parenquimáticas podem ser consideradas simples em sua morfologia mas, devido à presença de protoplasma vivo, são bastante complexas fisiologicamente.

No parênquima é comum a presença de espaços intercelulares formados pelo afastamento das células, espaços esquizógenos (Fig. 2). O tamanho e a quantidade desses espaços varia de acordo com a função do tecido.

3. Tipos de Parênquima

Dependendo da posição no corpo do vegetal e do conteúdo apresentado por suas células, o parênquima podem ser classificado em:

3.1 Cortical e Medular: encontrado respectivamente no córtex e na medual de caules e raízes.

3.2 Fundamental ou de Preenchimento: encontrado no córtex e medula do caule e no córtex da raiz. Apresenta células, aproximadamente, isodiamétricas, vacuoladas, com pequenos espaços intercelulares (Fig. 2).

3.34 Clorofiliano: o corre nos órgãos aéreos dos vegetais, principalmente, nas folhas. Suas células apresentam paredes primárias delgadas, numerosos cloroplastos e são intensamente vacuoladas. O tecido está envolvido com a fotossíntese, convertendo energia luminosa em energia química, armazenando-a sob a forma de carboidratos.

Os dois tipos de parênquima clorofiliano mais comuns encontrados no mesofilo são: o parênquima clorofiliano paliçádico, cujas células cilíndricas se apresentam dispostas perpendicularmente à epiderme e o parênquima clorofiliano lacunoso, cujas células, de formato irregular, se dispõem de maneira a deixar numerosos espaços intercelulares (Fig. 3).

3.4 Reserva: o parênquima pode atuar como tecido de reserva, armazenando diferentes substâncias ergásticas, como por exemplo, amido (Fig. 4), proteínas, óleos, etc., resultantes do metabolismo celular. São bons exemplos de parênquimas de reserva, o parênquima cortical e medular dos órgãos tuberosos e o endosperma das sementes(Fig. 1).

Figura 2- Raiz de Zea mays. Foto do Dept. de Botânica, USP São Paulo.

Figura 3 - Folha de Camelia sp. Foto de Castro, N. M.

Figura 4 - Parênquima de reserva do caule de Solanum tuberosum. Foto

do Dept. de Botânica, USP.

3.5Aquífero: as plantas suculentas de regiões áridas, como certas cactáceas, euforbiáceas e bromeliáceas possuem células parenquimáticas que acumulam grandes quantidades de água - parênquima aqüífero (Fig.5). Neste caso, as células parenquimáticas são grandes e apresentam grandes vacúolos contendo água e seu citoplasma aparece como uma fina camada próxima à membrana plasmática .

3.6 Aerênquima: as angiospermas aquáticas e aquelas que vivem em solos encharcados, desenvolvem parênquima com grandes espaços intercelulares, o aerênquima, que pode ser encontrado no mesofilo, pecíolo, caule e nas raízes (Fig. 6) dessas plantas. O aerênquima promove a aeração nas plantas aquáticas, além de conferir-lhes leveza para a sua flutuação.

3.7 Lenhoso: geralmente, o parênquima apresenta apenas paredes primárias, mas as células parenquimáticas do xilema secundário e, ocasionalmente, do parênquima medular do caule e da raiz podem desenvolver paredes secundárias lignificadas, formando o chamado parênquima lenhoso.

3.7 Células de Transferência: em muitas partes da planta, grandes quantidades de material é transferida rapidamente à curtas distâncias, através de um tipo especial de células parenquimáticas denominadas células de transferência. Essas células apresentam modificações nas suas paredes, formando inúmeras invaginações voltadas para a face interna (Fig. 7). Estas invaginações consistem numa forma especializada de parede secundária não lignificada, depositada sobre a parede primária. A plasmalema acompanha essa parede irregular, aumentando a superfície de absorção ou secreção de substâncias pelo protoplasma destas células. As células de transferência, geralmente, aparecem associadas aos elementos de condução do xilema e do floema, às estruturas secretoras, entre outras, sempre relacionadas com o transporte de nutrientes à curta distância.

.Figura 5 - Folha de Phormium tenax. Foto do Departamento de Botânica, USP. São Paulo

Figura 6 - Detalhe do aerênquima do caule de uma planta aquática visto em Microscopia Eletrônica de Varredura. www.biologia.edu.ar

Figura 7- Detalhe de células de transferência. Foto de Esau, E.

Colênquima

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

O colênquima é um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, de paredes primárias celulósicas, espessadas (Fig. 1), relacionado com a sustentação de regiões jovens, em crescimento, no corpo do vegetal. O tecido origina-se, principalmente, do meristema fundamental.

Figura 1 - Esquemas e fotos comparando a parede das células parenquimáticas e colenquimáticas (www.ualr.edu/~botany/planttissues.html).

É um tecido semelhante ao parênquima, ambos apresentam protoplasto vivo, podem possuir cloroplastos e até mesmo reassumir características meristemáticas, voltando a apresentar divisões celulares. A diferença entre estes dois tecidos está, principalmente, no fato do colênquima, geralmente, apresentar suas células mais alongadas e com paredes mais espessas que as células do parênquima (Fig. 1).

2. Característica e Função

A estrutura da parede celular é a principal característica do colênquima . As paredes são primárias, celulósicas com pontoações primordiais e, geralmente, o espessamento das paredes é irregular (Fig. 1). Essas paredes apresentam grandes quantidades de substâncias pécticas, que são altamente hidrofílicas. Assim, as paredes das células do colênquima retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as tornam extremamente plásticas, capazes de acompanhar o crescimento das células.

O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes, possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas.

O colênquima maduro é um tecido forte e flexível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Por outro lado, nas regiões periféricas de órgãos jovens que são fotossintetizantes o colênquima pode ser clorofilado. Como essas regiões jovens são tenras e portanto, mais facilmente atacadas pela herbivoria, a cicatrização e regeneração celular pode ser conseguida, devido à capacidade do colênquima de reassumir a atividade meristemática, voltando a apresentar divisões celulares, promovendo assim a cicatrização das regiões lesadas.

3. TIPOS DE COLÊNQUIMA

De acordo com a distribuição do espessamento nas paredes celulares, observado em secções transversais do tecido, podemos reconhecer quatro tipos de colênquima:

3.1 Colênquima angular - quando as paredes são mais espessas nos pontos de encontro entre três ou mais células (Fig. 2), como por exemplo no pecíolo de Begonia (begônia), caule de Ficus (figueira), de Coleus e de Curcubita (aboboreira);

3.2 Colênquima lamelar - as células mostram um maior espessamento nas paredes tangenciais interna e externa (Fig. 3), como o visto no caule jovem de Sambucus (sabugueiro);

Figura 2- Colênquima angular (www.biologia.edu.ar/botanica)

Figura 3- Colênquima lamelar de (www.biologia.edu.ar/botanica).

3.3 Colênquima lacunar - quando o tecido apresenta espaços intercelulares e os espessamentos de parede primária ocorrem nas paredes celulares que limitam estes espaços. Este tipo de colênquima pode ser encontrado no pecíolo de Salvia, raiz de Monstera, caule de Asclepia (erva-de-rato) e de Lactuca (alface).

3.4. Colênquima anelar ou anular – quando as paredes celulares apresentam um espessamento mais uniforme, ficando o lume celular circular em secção transversal.

4. Topografia

Por ser um tecido de sustentação de regiões em crescimento, ocorre em órgãos jovens e apresenta a posição periférica característica, localizando-se logo abaixo da epiderme ou poucas camadas abaixo dela.

No caule pode aparecer como um cilindro contínuo, como em de Sambucus (Fig. 4C) ou em cordões individuais, geralmente nas arestas do órgão, como em Curcubita (Fig. 4F) e em Mentha (Fig. 4E).

Nas folhas ocorre no pecíolo (Fig. 4A), na nervura central (Fig. 4B) ou na margem do limbo.

Figura 4 - Topografia do Colênquima, representado pelas linhas cruzadas, em vários órgãos da planta. FAHN, A. (1978) Anatomia Vegetal.

A polpa de frutos quando são maciços e comestíveis geralmente são colenquimatosas. Raízes terrestres raramente formam colênquima, uma exceção pode ser encontrada nas raízes de videiras (Vitis vinifera).

A medida que as células colenquimatosas envelhecem, o padrão de espessamento pode ser alterado e de um modo geral o lume celular aparece redondo, por deposição de camadas adicionais na parede celular. Em regiões mais velhas da planta, o colênquima pode até se transformar em esclerênquima pela deposição de paredes secundárias lignificadas.

ESCLERÊNQUIMA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

O esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela resistência e elasticidade apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais. A presença de esclerênquima, como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, assim o esclerênquima funciona como um mecanismo de defesa para a planta.

Paredes secundárias lignificadas, como as do esclerênquima, também podem ser encontradas nas células de condução do xilema e no parênquima do xilema. Eventualmente, algumas células parenquimáticas também podem tornar-se esclerificadas. Portanto as paredes secundárias lignificadas não são exclusivas das células do esclerênquima, o que dificulta uma delimitação exata entre células tipicamente esclerenquimáticas, parênquima esclerificado e/ou células do xilema.

2. Características

O esclerênquima é um tecido de sustentação, cuja principal origem é o meristema fundamental como o colênquima. Difere do colênquima por ser

formado por células que não retém seus protoplastos na maturidade e por apresentar paredes secundárias lignificadas, uniformemente espessadas.

A matriz das paredes celulares do esclerênquima é formada apenas de hemicelulose e as substâncias pécticas estão ausentes e a celulose é mais abundante nas paredes secundárias do esclerênquima do que nas paredes primárias.

A lignina é um polímero complexo, de várias substâncias (especialmente fenólicas), característico deste tecido, chegando a atingir 18-35 % do seu peso seco. A deposição das camadas de parede secundária vai reduzindo o lume celular e a formação dessa parede secundária acontece após a célula ter atingido o seu tamanho final.

O processo de incrustação de lignina (lignificação), se inicia durante a formação da lamela média e da parede primária. Em seguida, a incrustação de lignina atinge a parede secundária com maior intensidade. A lignina forma uma rede ao redor das microfibrilas, dando maior força e rigidez à parede. Por se tratar de uma substância inerte oferece um revestimento estável, evitando o ataque químico, físico e biológico. Pelo fato da lignina ser altamente hidrofóbica, a passagem da água através da parede secundária é extremamente lenta, enquanto a água e a maioria das substâncias nela dissolvidas passam facilmente pela parede primária. As paredes do esclerênquima apresentam vários tipos de pontoações.

3. Tipos Celulares e Ocorrência do Tecido

As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as esclereídes ou esclereídeo e as fibras (Fig. 1). Estes dois tipos de células não são claramente separáveis, mas de um modo geral, as fibras são células muitas vezes mais longas que largas, e as esclereídes variam de uma forma, aproximadamente, isodiamétrica a outras alongadas e/ou bastante ramificadas.

Figura 1- Esquema e fotos mostrando as células do esclerênquima:

fibra e esclereíde (www.ualr.edu./~botany/planttissue)

3.1. Esclereídes

As esclereídes são células mortas, com paredes secundárias espessadas e lignificadas, e intensamente pontoadas. Podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes tecidos. A forma apresentada pelas esclereídes são variadas e têm sido utilizadas para a sua classificação:

a. Braquiesclerídes ou C élulas pétreas (Fig. 2): são isodiamétricas, ocorrendo por exemplo, na polpa de Pyrus (pera) e no marmelo, onde aparecem em grupos entre as células parenquimáticas;

b. Macroesclereídes: quando alongadas, colunares (ramificados ou não), (Fig. 3) como as esclereídes presentes no envoltório externo (testa) das sementes das leguminosas, por exemplo, em Pisum (ervilha) e Phaseolus (feijão);

c. Osteoesclereídes: esclereídes alongadas, com as extremidades alargadas, lembrando a forma de um osso (Fig. 4), como as esclereídes observadas sob a epiderme (tegmen) da semente das leguminosas (células em ampulheta);

Figura 2 - Braquiesclereíde da polpa de Pyrus sp. (www.cas.muohio.edu/ ~meicenrd/ANATOMY )

Figura 3 - Macroesclereíde do pecíolo de Camellia sp. Foto de Castro, N. M.

Figura 4- Macro e osteoesclereídes do tegumento da semente de Pisum sativum. (www.biologia.edu.ar/botanica).

d. Astroesclereídes: com a forma de uma estrela, com as ramificações partindo de um ponto mais ou menos central (Fig. 5), como se vê nas folhas de Nymphaea sp (lírio d'água);

e. Tricoesclereídes: esclereídes alongadas, semelhante a tricomas, ramificados ou não (Fig. 6), como vistas nas raízes de Monsteradeliciosa (banana de macaco) e nas folhas de Musa sp (bananeira).

Figura 5 - Astroesclereídes no aerênquima do caule de Numphoides sp. (www.biologia.edu.ar/)

Figura 6 - Tricoesclereídes da folha de Musa. Foto de Curtis, Lersten e Nowak.

3.2. Fibras

São células muitas vezes mais longas que largas, com as extremidades afiladas (Fig. 7), lume reduzido, devido à presença de paredes secundárias espessas, com variado grau de lignificação e poucas pontoações. As fibras, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas "fibras" do comércio. As fibras atuam como elementos de sustentação nas regiões do vegetal que não mais se alongam. Tal como as esclereídes, as fibras têm ampla distribuição no vegetal, podendo ser classificadas artificialmente em: fibras xilemáticas, quando ocorrem junto com os elementos do xilema e fibras extraxilemáticas.

As fibras extraxilemáticas incluem as fibras do floema (Fig. 8), as fibras perivasculares (Fig. 9) das dicotiledôneas e as fibras das monocotiledôneas, sejam elas associadas ou não aos tecidos vasculares.

Figura 7 - Aspecto geral das fibras (www.uoguelp.ca/botany/courses

/BOT3410)

Figura 8 - Fibras do floema do caule de Linnum sp - teste com lugol. Foto de Menezes, N. L.

Figura 9 - Caule de Curcubita sp. destacando as fibras perivasculares coradas em verde. Foto do Depto de Botânica USP, São Paulo.

As fibras do floema presentes no caule de várias espécies aparecem na periferia do floema primário e também em camadas alternadas com o floema secundário. As fibras de floema têm origem no mesmo meristema que forma o floema.

As fibras do floema são denominadas "fibras macias" por apresentarem pouca lignina em suas paredes. Muitas dessas fibras são usadas comercialmente, como as do cânhamo (Cannabis sativa), do linho (Linum usitatisimum - Fig. 8) e do rami (Boehmeria nivea). No cânhamo as fibras do floema têm cerca de 6 cm de comprimento, enquanto que no rami chegam a ter 55 cm.

Fibras observadas próximo ao floema, mas que não tenham a mesma origem deste tecido, são denominadas fibras perivasculares como por exemplo, as fibras do caule de Aristolochia (papo de peru) e de Cucurbita pepo (abóbora) (Fig. 9).

As fibras das monocotiledôneas, geralmente, são denominadas de "fibras duras", por apresentarem paredes secundárias fortemente lignificadas, como por exemplo, as fibras das folhas de Sansevieria zeylanica (espada-de-São Jorge), Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia) (Fig. 10) e do sisal (Agave sisalana), que são fibras de origem pericíclica. Muitas destas fibras são utilizadas comercialmente para a fabricação de cordas ou de tecidos mais grosseiros.

Figura 10 . Folha de Phormium tenax (linho-da-nova-zelândia), evidenciando as bainhas de fibras. Foto Castro, N. M.

4. Origem e desenvolvimento das Esclereídes e das Fibras

A origem e o desenvolvimento das esclereídes longas e ramificadas e das fibras, envolvem notáveis acomodações intercelulares e sugerem a existência de um determinado grau de independência na diferenciação destas células, em relação às células vizinhas.

As esclereídes isodiamétricas e as macroesclereídes podem se diferenciar a partir de células do parênquima, apenas com a deposição de paredes secundárias espessadas após o crescimento da célula.

Nas esclereídes alongadas e ramificadas, as extremidades das células em crescimento começam a invadir, não apenas os espaços intercelulares, como também a forçar caminho entre as paredes de outras células (crescimento intrusivo). Assim, vão se estabelecendo novos contatos e as esclereídes podem atingir dimensões muito maiores que as das células vizinhas.

Nestas esclereídes bem como nas fibras, a deposição e o espessamento da parede secundária, pode se iniciar primeiro na região central da célula, enquanto as extremidades e/ou ramificações, permanecem ainda com suas paredes primárias delgadas, capazes de continuar o seu crescimento intrusivo.

A formação das esclereídes pode ocorrer em qualquer período da ontogênese do órgão; em Camelia sp , por exemplo, as macroesclereídes se diferenciam na folha bem jovem.

Na maioria das esclereídes e das fibras, o protoplasto desaparece com o desenvolvimento completo das paredes secundárias destas células. No

entanto, a presença de numerosas pontoações, em alguns tipos de esclereídes e de fibras, indicam que estas células podem manter o protoplasto vivo enquanto necessário.

SISTEMA DE REVESTIMENTO

EPIDERME

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. INTRODUÇÃO

A epiderme é um sistema de células de formas e funções variadas, que reveste o corpo primário da planta. Por estar em contato direto com o ambiente, a epiderme apresenta uma série de modificações estruturais, de acordo com os fatores ambientais. A presença de cutina nas paredes celulares reduz a transpiração; os estômatos são estruturas relacionadas com as trocas gasosas; a disposição compacta das células e a presença de uma cutícula rígida fazem com que a epiderme proporcione sustentação mecânica. Nas regiões jovens das raízes, a epiderme é especializada para a absorção de água, e para desempenhar esta função apresenta paredes celulares delicadas, cutícula delgada, além de formar os pêlos radiciais.

A epiderme origina-se da protoderme, a camada externa dos meristemas apicais. Nos órgãos que não apresentam crescimento secundário ela persiste por toda a vida da planta. Geralmente é unisseriada, mas em algumas espécies as células da protoderme podem se dividir periclinalmente, uma ou mais vezes, dando origem, a um tecido de revestimento com várias camadas, ontogeneticamente relacionadas, denominado epiderme múltipla ou pluriestratificada (Fig. 1).

Tem sido atribuída à epiderme pluriestratificada a função de reserva de água. Nas raízes aéreas das orquídeas a epiderme pluriestratificada, denominada velame (Fig. 2) funciona como um tecido de proteção contra a perda de água pela transpiração.

Figura 1- Epiderme múltipla da folha de Ficus sp (www.botany.hawaii.edu).

Figura 2 - Raiz de Epidendron sp evidenciando o velame. Foto de Castro, N. M.

Em muitas espécies, as camadas de células subepidérmicas assemelham-se a uma epiderme múltipla, mas apresentam uma origem diversa, a partir do meristema fundamental. Para designar estes estratos subepidérmicos, os autores utilizam o termo hipoderme (Fig. 3). Para identificar precisamente estes dois tecidos, são necessários estudos ontogenéticos. Enquanto a epiderme múltipla se origina a partir de divisões periclinais das células da protoderme, a hipoderme tem origem a partir das células do meristema fundamental.

Figura 3- Detalhe da hipoderme da folha de Paepalanthus canastrensis. Foto de Castro, N. M. & Oliveira, P.T.

2. COMPOSIÇÃO E CARACTERÍSTICAS

A epiderme é constituída por células pouco especializadas denominadas células fundamentais e por vários tipos de células especializadas, como por exemplo: as células-guarda dos estômatos, tricomas, células buliformes encontradas nas folhas de várias monocotiledôneas, etc..

As células fundamentais variam quanto a forma, tamanho e arranjo; mas quase sempre apresentam formato tabular, quando vistas em secção transversal (Fig. 3 e 4). Em vista frontal apresentam-se, aproximadamente, isodiamétricas podendo ser mais alongadas nos órgãos alongados como nos caules e folhas de monocotiledôneas e no pecíolo . Estas células apresentam-se intimamente unidas, de modo a formar uma camada compacta sem espaços intercelulares.

3. CONTEÚDO E PAREDE CELULAR

As células epidérmicas, geralmente, são aclorofiladas, vivas, altamente vacuoladas e podem armazenar vários produtos de metabolismo e raramente apresentam cloroplastos. Os vacúolos dessas células podem acumular pigmentos (antocianinas) como acontece na epiderme das pétalas de muitas flores, no caule e na folha da mamona vermelha (Ricinus sp), etc.

As paredes das células epidérmicas variam quanto à espessura nas diferentes espécies, nas diferentes partes de uma mesma planta e mesmo em uma mesma célula. Nas células epidérmicas com paredes espessas, geralmente, a parede periclinal externa é a mais espessada. Esses espessamentos, geralmente, são primários e os campos primários de pontoação e os plasmodesmas presentes, se localizam especialmente nas paredes radiais e nas tangenciais internas.

A característica mais importante da parede das células epidérmicas das partes aéreas da planta é a presença da cutina. A cutina é uma substância de natureza lipídica, que pode aparecer tanto como incrustação entre as fibrilas de celulose, como depositada externamente sobre a parede, formando a cutícula (Fig. 4 e 5).

O processo de incrustação de cutina na matriz da parede é denominado cutinização e à deposição de cutina sobre as paredes periclinais externas, dá-se o nome de cuticularização. A cutícula ajuda a restringir a transpiração; por ser brilhante ajuda a refletir o excesso de radiação solar e por ser uma substância que não é digerida pelos seres vivos, atua também como uma camada protetora contra a ação dos fungos e bactérias. A formação da cutícula começa nos estágios iniciais de crescimento dos órgãos. Apesar de não se saber exatamente como, acredita-se que a

cutina migre do interior para o exterior das células epidérmicas, através de poros existentes na parede celular.

Figura 4 - Detalhe da epiderme foliar de Curatella americana, evidenciando a cutícula. Foto de Castro, N.M e Oliveira, L. A.

Figura 5 - Detalhe da epiderme da folha de Agave sp. destacando as paredes periclinais externas, da epiderme, bastante espessas e cutinizadas . Foto de Mauseth, J.D.

Em várias espécies, a cutícula pode ainda estar recoberta por depósitos de diversos tipos, tais como: ceras (Fig. 6), óleos, resinas e sais sob a forma cristalina.

Figura 6- Vista frontal da epiderme da folha de Eucalyptus sp, vista em Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). A cera aparece em branco sobre a epiderme. (http: // bugs.bio.usyd.edu.ar).

As células epidérmicas geralmente apresentam paredes primárias, mas células epidérmicas com paredes secundárias lignificadas e intensamente espessadas podem ser encontradas na folhas das coníferas (Pinus).

4. ESTÔMATOS

A continuidade das células epidérmicas somente é interrompida pela abertura dos estômatos. O termo estômato é utilizado para indicar uma abertura, o ostíolo, delimitado por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda (Fig. 7 e 8). A abertura e o fechamento do ostíolo são determinados por mudanças no formato das células-guarda, causadas pela variação do turgor dessas células.

Muitas espécies podem apresentar ainda duas ou mais células associadas às células-guarda, que são conhecidas como células subsidiárias (Fig. 7 e 8). Estas células podem ser morfologicamente semelhantes às demais células epidérmicas, ou apresentarem diferenças na morfologia e no conteúdo. O estômato, juntamente com as células subsidiárias, forma o aparelho estomático (Fig. 7). Em secção transversal, podemos ver sob o estômato uma câmara subestomática (Fig. 7), que se conecta com os espaços intercelulares do mesofilo.

As células-guarda, ao contrário das demais células epidérmicas, são clorofiladas e geralmente têm o formato reniforme, quando em vista frontal (Fig. 7). As paredes dessas células apresentam espessamento desigual: as paredes voltadas para o ostíolo são mais espessas e as paredes opostas são mais finas (Fig. 7). A cutícula recobre as células-guarda e também, pode estender-se até a câmara subestomática (Fig. 7).

Figura 7 - Vista frontal de um estômato. Foto Alquine, et al - Anatomia Vegetal, 2003.

Figura 8 - Detalhe de um estômato da folha de Curatella americana, visto em corte transversal. Foto de Castro N. M. & Oliveira, L. A.

Nas Poaceae (Gramineae) e nas Cyperaceae, as células-guarda assemelham-se à alteres; suas extremidades são alargadas e com paredes finas, enquanto a região mediana, voltada para o ostíolo, é mais estreita e apresenta paredes espessadas (Fig. 9).

O tipo, número e posição dos estômatos são bastante variados. Quanto a sua posição na epiderme, os estômatos podem se situar acima, abaixo ou no mesmo nível das demais células epidérmicas (Fig. 10), em criptas estomáticas ou mesmo em protuberâncias. A sua freqüência também é variável mas geralmente, são mais numerosos nas folhas. No entanto, este número também varia nas diferentes faces de uma mesma folha, bem como, em diferentes folhas de uma mesma planta ou nas diferentes regiões de uma mesma folha.

Figura 9 - Vista frontal do estômato da folha de trigo. Foto de Peterson, L. (www.uoguelp.ca/boany/courses/BOT3410)

Figura 10 - Vista frontal de um estômato. Microscopia Eletrônica de Varredura (MEV). Capturado da internet.

A posição dos estômatos nas folhas, geralmente, está relacionada às condições ambientais. Nas folhas flutuantes das plantas aquáticas, os estômatos são encontrados apenas na face superior da folha, enquanto que, nas plantas de ambientes xéricos (secos), os estômatos aparecem na face inferior da folha ou ainda, escondidos em criptas, numa tentativa de reduzir a perda de água em vapor, quando os estômatos se abrem.

Quanto à distribuição dos estômatos, as folhas podem ser classificadas em: anfiestomáticas, quando os estômatos estão presentes nas duas faces da folha; hipoestomáticas, com os estômatos apenas na face inferior da folha e epiestomáticas, com os estômatos presentes apenas na face superior.

Características como: posição e número dos estômatos na epiderme são bastante variados e altamente influenciadas pelo ambiente em que a planta vive, apresentando assim, pouca aplicação taxonômica. No entanto, existem classificações baseadas na presença ou não, e na origem das células subsidiárias, que podem ter utilização taxonômica, como por

exemplo a classificação proposta por Metcalf & Chalk (1950), para os estômatos das dicotiledôneas.

5. TRICOMAS

Além dos estômatos, inúmeras outras células especializadas ocorrem na epiderme, dentre estas, destacam-se os tricomas, apêndices epidérmicos altamente variados em estrutura e função e que podem ser classificados de diversas maneiras:

5.1 Tectores: podem ser unicelulares, como por exemplo, as “fibras” de algodão que são tricomas da semente do algodoeiro, formados por uma única célula que se projeta para fora da epiderme e apresentam paredes secundárias celulósicas espessadas. Existem ainda, os tricomas multicelulares uni, bi ou multisseriados, ramificados (Fig. 11) ou não . Os tricomas tectores não produzem nenhum tipo de secreção e acredita-se que possam, entre outras funções, reduzir a perda de água, por transpiração, das plantas que vivem em ambientes xéricos (secos), auxiliar na defesa contra insetos predadores e diminuir a incidência luminosa.

5.2 Secretores: esses tricomas possuem um pedúnculo e uma cabeça (uni ou pluricelular) e, uma célula basal inserida na epiderme (Fig. 12). A cabeça geralmente é a porção secretora do tricoma. Estes são cobertos por uma cutícula. A secreção pode ser acumulada entre a(s) célula(s) da cabeça e a cutícula e com o rompimento desta, a secreção é liberada ou a secreção pode ir sendo liberada gradativamente através de poros existentes na parede. Estes tricomas podem apresentar funções variadas dentre elas: produção de substâncias irritantes ou repelentes, para afastar os predadores; substâncias viscosas para prender os insetos (como nas plantas insetívoras), substâncias aromáticas para atrair polinizadores, etc.

Figura 11 - Tricomas tectores (MEV). Foto de Barthlott, W. -Nultsh, W. Botânica geral. Editora ArtMed 2000.

Figura 12 - Tricoma secretor (MEV). Foto de Peterson , L. (www.uoguelp.ca/botany/courses/ BOT 3410).

5.3 Escamas e/ou Tricomas peltados: esses tricomas apresentam um disco, formado por várias células, que repousa sobre um pedúnculo que se insere na epiderme (Fig. 13). Nas bromeliáceas os tricomas peltados estão relacionados com a absorção de água da atmosfera.

5.4 Vesículas aqüíferas: s ão células epidérmicas grandes, que servem para armazenar água.

5.5 Pêlos radiciais: são projeções das células epidérmicas que se formam inicialmente, como pequenas papilas na epiderme da zona de absorção de raízes jovens de muitas plantas. Estes são vacuolados e apresentam paredes delgadas, recobertas por uma cutícula delgada (Fig. 14) e estão relacionados com absorção de água do solo. Estes tricomas também são conhecidos como pêlos absorventes.

Apesar de se originarem sempre da protoderme, o desenvolvimento dos tricomas é bastante complexo e variado, dependendo de sua estrutura e função.

Figura 12- Superfície da folha de Tilandsia sp (MEV), evidenciando tricomas peltados. Capturado da internet.

Figura 13- Detalhe da periferia da raiz de Zea mays evidenciando os pêlos radiciais. Capturado da internet.

OBS.: Não confundir tricomas com emergências. As emergências são estruturas complexas que podem apresentar em sua estrutura, além das

células epidérmicas, células do sistema fundamental e até mesmo células de condução.

XILEMA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

Introdução

A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível devido às inúmeras adaptações que elas desenvolveram para se adaptarem ao novo ambiente. Para isso, desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes (tecidos vasculares), um sistema de absorção da água do solo (raízes) e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água (epiderme cutinizada).

A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído pelo xilema, responsável principalmente pela condução de água e sais minerais e pelo floema, responsável pela condução de material orgânico em solução.

Os tecidos vasculares são classificados em primários e secundários. Os tecidos vasculares primários são formados a partir do procâmbio, durante o crescimento primário da planta, e os tecidos vasculares secundários são formados pelo câmbio vascular durante o crescimento secundário do corpo vegetal.

A presença de paredes espessas e lignificadas na maioria das células do xilema, faz com que este tecido seja mais rígido que o floema, e também permitiram que esse tecido fosse preservado nos fósseis.

O xilema primário e o secundário apresentam algumas diferenças histológicas, mas ambos são bastante complexos, formados por diferentes tipos de células: células de condução - elementos traqueais (Fig. 1 e 2); células de sustentação – fibras (Fig. 1); e células de parênquima (Fig. 1), essas últimas relacionadas com o armazenamento de diversas substâncias.

Figura 1- Macerado de xilema de Aristolochia sp. Foto de Castro, N. M.

Figura 2 - Esquemas: Elementos traqueais: traqueídes e Elementos de vaso. www.mhhe.com/.../histology/ html/cellwp&s.htm

TIPOS DE CÉLULAS DO XILEMA

O xilema é formado pelos elementos traqueais, as fibras e células de parênquima (Fig 1 e 2).

2.1. Elementos traqueais

Os elementos traqueais são as células mais especializadas do xilema, e são as células responsáveis pela condução da água e dos sais minerais. Essas células são alongadas de paredes secundárias espessadas e lignificadas, com pontoações variadas e são células mortas na maturidade. Existem dois tipos de elementos traqueais: as traqueídes e os elementos de vaso (Fig. 2B).

a. As traqueídes são consideradas mais primitivas que os elementos de vaso e constituem o único tipo de elemento de condução na maioria das pteridófitas e das gimnospermas.As traqueídes são células de condução imperfuradas com numerosas pontoações entre suas paredes comuns, por onde a água passa de uma célula à outra (Fig. 2). Essas células combinam as funções de condução e de sustentação. As pontoações observadas nas paredes das traqueídes geralmente são do tipo areolada. Quando a membrana de pontoação apresenta um espessamento na sua região mediana, a pontoação é denominada pontoação areolada. Essas pontoações são comuns nas coníferas.

O fluxo de água no interior das traqueídes se faz principalmente, no sentido longitudinal, podendo ocorrer também, fluxo lateral entre as traqueídes vizinhas. A água passa de uma traqueíde para a outra através das membrana de pontoação, dessas pontoações areoladas. A membrana da pontoação (Fig. 3) é o conjunto formado pelas paredes primárias de duas células contíguas, mais a lamela mediana entre ela.

b. Os elementos de vaso são considerados derivados das traqueídes e a grande maioria das angiospermas apresentam elementos de vaso além das traqueídes, para a condução da seiva no xilema.

Os elementos de vaso são células com perfurações em suas paredes terminais e/ou laterais (Fig. 1, 2 e 3). Estas células comunicam entre si através dessas perfurações, que são regiões completamente abertas, desprovidas de paredes primárias e secundárias.

Os elementos de vaso se dispoem um sobre o outro em séries longitudinais, formando longos tubos, de comprimento variado, os vasos do xilema, por onde a água flui livremente através das perfurações entre eles. Estas perfurações, comumente, ocorrem nas paredes terminais dos elementos de vaso, mas podem estar presentes também nas suas paredes laterais.

A parte perfurada da parede é chamada placa de perfuração ou placa perfurada (Fig. 4). Uma placa de perfuração pode apresentar uma única perfuração, constituindo uma placa perfurada simples, ou pode apresentar várias perfurações, formando uma placa perfurada múltipla (Fig. 4)

Figura 3 - Elementos de vaso. http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema e Foto de Marshall, S.- Botanical Society of America.

Figura 4 - Detalhe de uma placa de perfuração multipla. www.conhecendoamadeira.com/glossário e de uma placa de perfuração simples http://www.herbario.com.br/cie/universi/xilema.htm.

Diferenciação dos Elementos de Vaso

Os elementos de vaso originam-se a partir de células do procâmbio (no xilema primário) ou do câmbio vascular (no xilema secundário). Inicialmente, estas

células meristemáticas apresentam citoplasma denso, pequenos vacúolos e parede primária delgada. Com a diferenciação e a deposição gradativa de paredes secundárias lignificadas essas células acabam morrendo.

Um vaso do xilema origina-se, ontogeneticamente, a partir de uma série longitudinal de células meristemáticas. A placa perfurada do elemento de vaso começa a se formar bem cedo durante a diferenciação destas células. A parede secundária vai sendo depositada internamente à parede primária em toda a célula, exceto nas pontoações e nas áreas da parede primária onde se desenvolverão as futuras perfurações (Fig. 4).

Após a deposição da parede secundária, o elemento de vaso em diferenciação entra em um estágio de lise (Fig. 5).O tonoplasto (membrana que envolve os vacúolos) se rompe e enzimas hidrolíticas são liberadas e destroem o protoplasto da célula. Essas enzimas atuam também sobre as paredes celulares. Nas áreas das futuras perfurações, as enzimas destroem toda a parede primária, que não foi recoberta pela parede secundária, deixando assim uma área aberta entre as duas células. Nas pontoações, regiões onde a parede secundária lignificada, não se deposita sobre a primária essas enzimas hidrolíticas, removem todos os componentes não celulósicos da parede primária, deixando apenas uma fina rede de microfibrilas de celulose. Assim, a água poderá fluir de célula para célula, tanto através das perfurações, como através das membranas de pontoação.

A diferenciação dos elementos traqueais é um exemplo de apoptose, ou seja, morte celular programada.

Figura 5 -Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de vaso. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

2.2. Fibras

As fibras são células mortas na maturidade, longas, com paredes secundárias espessas e lignificadas (Fig. 6). O espessamento das paredes das fibras é variado mas geralmente, elas são mais espessas que as paredes dos elementos

traqueais do mesmo lenho. As pontoações formadas nas paredes das fibras podem ser simples ou areoladas. Existem dois tipos básicos de fibras: as fibrotraqueides e as fibras libriformes.

Figura 6- Corte mostrando as fibras do xilema de Zingonium. www.biologia.edu.ar

Se os dois tipos de fibras aparecem juntas no xilema de uma planta, as fibrotraqueídes são mais curtas, apresentam as paredes mais delgadas e suas pontoações são areoladas, enquanto as fibras libriformes são mais longas, apresentam paredes mais espessas e com pontoações simples.

Em algumas espécies as fibras podem desenvolver paredes transversais finas, após a formação das paredes secundárias, dando origem às fibras septadas. Usualmente, essas fibras septadas retêm seu protoplasma quando maduras, isto é, são células vivas e possuem função semelhante ao do parênquima, armazenando substâncias. Se o xilema matêm fibras vivas, o seu parênquima é muito escasso ou até mesmo ausente. Outra variação das fibras do xilema são as chamadas fibras gelatinosas. Estas fibras possuem paredes pouco lignificadas e aparecem no lenho que se desenvolve em áreas submetidas à pressões (lenho de reação).

As fibras, assim como, os elementos traqueais e o parênquima axial se formam a partir das iniciais fusiformes do câmbio.

Evolução dos Elementos Traqueais e das Fibras

A parede secundária lignificada da maioria das células do xilema, permitiu que o tecido fosse bem preservado na maioria dos fósseis. Assim o xilema é o tecido vegetal que mais se presta aos estudos filogenéticos (evolutivos). As evidências fósseis mostraram que as traqueídes são os elementos de condução mais primitivo (Fig. 7). Por serem células longas e estreitas e por apresentarem paredes secundárias espessadas e lignificadas, as traqueídes acumulavam as funções de condução e sustentação nas primeiras plantas a formarem o xilema.

Posteriormente, durante a evolução do xilema houve uma divisão dessas duas funções. Por um lado, as traqueídes evoluíram para formar os elementos de vasos (Fig. 6), mais especializados para a condução, e por outro, deram origem às fibras (Fig. 6), mais especializadas para a sustentação.

Figura 7 - Esquema da evolução dos elementos traqueais e das fibras. Esquema de Esau, retirado de www.biologia.edu.ar

Inicialmente, os elementos de vaso eram longos, estreitos e apresentavam placas perfuradas compostas e com a evolução, foram tornando-se cada vez mais curtos e largos e as placas de perfuração passaram de compostas à simples (Fig. 3 e 7). As fibras, por sua vez, foram ficando cada vez mais longas e estreitas e as paredes cada vez mais espessadas, evidenciando-se assim a função de sustetação destas células.

2.3. Parênquima

O parênquima do xilema, geralmente, funciona como um tecido de reserva, armazenando amido, óleos, e muitas outras substâncias de funções desconhecidas. Componentes tânicos e cristais também são, comumente, armazenadas nessas células (Fig.8).

Figura 8- Parênquima do xilema. www.inea.uva.br/serviços/histologia/ xilema.htm

No xilema primário as células parenquimáticas se dispõem longitudinalmente, ao longo dos elementos traqueais.Quando os vasos do xilema ficam velhos ou sofrem alguma lesão, as células do parêqnuima axial ao seu redor, podem emitir projeções para o interior destes elementos de condução – as tilas, que acabam por obstruí-los.

3. Xilema Primário

O xilema primário, isto é, o xilema presente no corpo primário da planta se origina a partir do procâmbio suas células estão organizadas apenas no sistema axial, ou seja, se dispõem paralelamente ao maior eixo do órgão.

Na raiz, o xilema primário ocorre em cordões alternados com os cordões de floema primário enquanto, nos caules, folhas e flores, o xilema e o floema primário, aparecem associados formando os feixes vasculares. O xilema primário consiste de protoxilema e metaxilema (Fig. 9). O protoxilema é o primeiro a se formar (Fig. 9) em regiões de intenso crescimento e, a seguir diferencia-se o metaxilema. Embora os dois tipos apresentem algumas peculiaridades, estão tão integrados, que a delimitação entre ambos pode ser feita apenas aproximadamente. De um modo geral, o protoxilema é mais simples, formado apenas por elementos traqueais delicados e parênquima.

O protoxilema amadurece em regiões nas da planta que ainda não completaram seu crescimento e diferenciação. Deste modo, o protoxilema está sujeito à pressões contínuas causadas por este crescimento e seus elementos traqueais acabam sendo distendidos e, muitas vezes, acabam obstruídos e colapsados. O protoxilema permanece funcional por apenas uns poucos dias, sendo logo substituido pelo metaxilema.

O metaxilema forma-se a seguir, no corpo primário, ainda em crescimento. No entanto, sua completa diferenciação só acontece mais tarde, depois que esta distensão já se completou, por isso, ele é menos afetado pelo crescimento dos

tecidos ao seu redor.Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema permanece funcional durante toda a vida do indivíduo.

Figura 9- Xilema primário de Ambrosia, em detalhe o protoxilema e o metaxilema. www.biologia.edu.ar/bot/ãnica/tema15/xilorigem.htm

3.1. Paredes secundárias dos elementos traqueais do Xilema Primário

As paredes secundárias dos elementos traqueais do xilema primário são bastante características e, aparecem em séries ontogenéticas bem ordenadas, que revelam com clareza um aumento progressivo das áreas de parede primária revestidas pela parede secundária.

Geralmente, os primeiros elementos traqueais do xilema primário a amadurecerem, isto é, os elementos do protoxilema, produzem pequenas quantidades de material de parede secundária, que é depositada como anéis - espessamentos anelares (Fig. 10) ou espirais contínuas - espessamentos espiralados ou helicoidais (Fig. 10). Esses espessamentos não chegam a impedir o alongamento destas células, permitindo que elas possam crescer um pouco.

No metaxilema, os depósitos de parede secundária vão aumentando gradativamente, passando de espiralados, à escalaridormes (quando essas espirais se fundem) (Fig. 10), a seguir surgem os espessamentos de parede secundária em forma de rede, espessamentos reticulados (Fig. 10), e, finalmente toda a célula apresenta parede secundária, exceto nas pontoações, espessamento pontoado (Fig. 10).Elementos traqueais com pontoações areoladas são característicos do metaxilema e do xilema secundário.

Figura 10 - Esquema mostrando diferentes tipos de espessamentos. Retirado da internet.

Floema

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

O floema também é um tecido complexo constituído por elementos de condução, células de sustentação e células de armazenamento. Como o xilema, o floema primário e o floema secundário, são formados pelos mesmos tipos celulares. No floema primário as células estão organizadas apenas no sistema axial (paralelamente ao maior eixo do órgão). Pelo fato de ser um tecido cujas células apresentam paredes menos lignificadas que as paredes das células do xilema, o floema é menos perscistente e, devido à sua proximidade com a periferia da raiz e do caule, sofre maiores modificações com o aumento em diâmetro desses órgãos, durante o crescimento secundário, sendo, muitas vezes, removido junto com a periderme. Já o xilema permanece, praticamente, inalterado com o crescimento secundário do órgão.

Figura 1 - Corte longitudinal do floema mostrando a sua estrutura. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

2.1 Elementos crivados

Os elementos crivados são as células mais especializadas do floema. Essas células são vivas e caracterizam-se, principalmente, pela presença das áreas crivadas, que são poros modificados, nas suas paredes e pela ausência de núcleo nas células maduras. Os elementos crivados do floema podem ser de dois tipos: células crivadas e elementos de tubo crivado.

2.1.1 Paredes e Áreas Crivadas

As paredes celulares dos elementos crivados são primárias, geralmente, mais espessas do que as paredes das células do parênquima do mesmo tecido. Em algumas espécies, essas paredes são bastante espessas e quando observadas ao microscópio óptico, em cortes de material fresco, mostram um brilho perolado e são denominadas de paredes nacaradas.

As áreas crivadas ( Fig. 1, 2 e 3 ) são áreas da parede com grupos de poros, através dos quais, o protoplasto de elementos crivados vizinhos mantem comunicação, tanto no sentido vertical como no lateral. Esses poros são semelhantes aos poros dos plasmodesmos, apenas são de maior diâmetro. Nas áreas crivadas os poros apresentam cerca de 1-2 µm de diâmetro, enquanto os poros dos plasmodesmos, possuem cerca de 60 µm de diâmetro. As regiões da parede de um elemento de tubo crivado que possuem áreas crivadas mais especializadas, com poros de maior diâmetro, (até 14 µm de diâmetro) são denominadas de placas crivadas (Fig. 1, 2 e 3). Uma placa crivada pode apresentam apenas uma área crivada, sendo portanto uma placa

crivada simples (fig. 2) ou apresentar várias áreas crivadas, sendo denominada placa crivada composta.

Figura 2 - Detalhe do corte longitudinal do floema de Aristolochia sp mostrando as áreas crivadas. Foto de Castro, N. M.

Figura 3 - Microscopia eletrônica do floema de uma angiosperma mostrando placa crivada, célula do tubo crivado e célula companheira. www.curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.htm.

Figura 4 - Microscopia eletrônica de transmissão do floema de Curcubita maxima. www.euita.upv.es

No material seccionado, cada poro da área crivada geralmente, aparece revestido por calose (Fig. 4), um polímero de glicose. O desenvolvimento da uma área ou de uma placa crivada inicia-se com a deposição de plaquetas de calose ao redor dos poros dos plasmodesmos. A seguir as plaquetas de calose se espessam revestindo todo o poro, formando cilindros de calose, que se espessam cada vez mais, até obstruir os poros por completo. Neste estágio, que coincide com a desativação ou com o início de um período de dormência do elemento crivado, a calose pode se depositar sobre toda a área crivada, como uma almofada, tornando o elemento não funcional. Nos elementos crivados velhos e totalmente desativados a calose não é mais encotrada nos poros das áreas ou das placas crivadas.

No floema das plantas de regiões temperadas se o floema está desativado apenas temporariamente, quando ele volta a ser reativado a calose é metabolizada e reduzida, possibilitando o restabelecimento da continuidade protoplasmática entre dois elementos crivados vizinhos. A calose pode ser produzida ainda, em resposta à ferimentos. Aparentemente enzimas localizadas na plasmalema estão envolvidas no controle de síntese ou degradação da calose.

2.1.2 Protoplasto dos Elementos crivados

Durante a diferenciação dos elementos crivados o seu protoplasto passa por várias modificações (Fig. 5). O núcleo se desintegra, embora os plastídeos sejam mantidos armazenando amido e/ou proteína, o retículo endoplasmático e as mitocôndrias. O tonoplasto também se desintegra, mas o plasmalema permanece. No floema das dicotiledôneas (e de algumas monocotiledôneas) é comum a presença de uma susbstância proteica, denominada proteína P (Fig. 1 e 6) que aparece inicialmente sob

a forma de grânulos no citoplasma do elemento crivado em diferenciação (Fig. 6b) e sob a forma de filamentos, no citoplasma residual dessa célula (Fig.6c-d).

2.1.3 Células Crivadas e Elementos de Tubo Crivado

Os dois tipos de elementos crivados diferem entre si, pelo grau de especialização das áreas crivadas e pela distribuição das mesmas nas paredes de suas células.

a. As células crivadas, consideradas mais primitivas, presentes no floema das pteridófitas e das gimnospermas são células alongadas e apresentam áreas crivadas, com poros pouco desenvolvidos, nas suas paredes laterais e terminais.

b. Os elementos de tubo crivado presentes no floema das angiospermas, são células mais curtas. Os elementos de tubo crivado mostram um maior grau de especialização do que o observado nas células crivadas.Essas células apresentam áreas crivadas com poros menores nas suas paredes laterais, enquanto que, nas paredes terminais e, ocasionalmente, nas paredes laterais também, ocorrem áreas crivadas mais especializadas, com poros de diâmetro maior, de até 14 µm, formando as placas crivadas (Fig. 1-5), que podem sem simples ou compostas. Os elementos de tubo crivado dispõem-se em longas séries longitudinais, unidos pelas placas crivadas, formando assim os tubos crivados do floema.

Figura 5 - Elementos de tubo crivado em secção transversal e longitudinal, formando os tubos crivados do floema. http://www.uic.edu/classes/bios

Os elementos de tubo crivados primitivos são longos, dotados de paredes terminais muito inclinadas e, geralmente, apresentam placas crivadas compostas, ou seja, placas crivadas com várias áreas crivadas, cujos poros são relativamente estreitos. Durante a evolução houve uma redução da inclinação de suas paredes terminais, as placas crivadas passaram de compostas para simples e o diâmetro dos poros dos crivos da placa crivada aumentou, levando a uma distinção entre as áreas crivadas das paredes laterais e das placas crivadas nas paredes terminais (Fig. 1).

Células Parenquimáticas

2.2.1.Células Albuminosas e Células Companheiras

O movimento de materiais orgânicos através do floema depende da interação fisiológica entre os elementos crivados e células parenquimáticas altamente especializadas, que aparecem ao lado desses elementos de condução.

Os elementos de tubo crivado estão associados às células companheiras (Fig. 1, 3, 4 e 5), que são células parenquimáticas altamente especializadas, intimamente ligadas à estes elementos de condução, através de inúmeros plasmodesmas. As células companheiras são células nucleadas com numerosas mitocôndrias, plastídios (freqüentemente cloroplastídios) e ribossomos. A célula companheira é ontogeneticamente ligada ao elemento de tubo crivados (Fig. 6). Durante a diferenciação do elemento de tubo crivado a célula meristemática que formará o elemento de tubo crivado sofre uma divisão longitudinal desigual (Fig. 6a), formando uma célula menor, a célula companheira e uma célula maior, o elemento de tubo criivado (Fig. 6b). A célula menor - célula companheira - pode sofrer novas divisões transversais, dando origem a outras células companheiras.

Figura 6 - Esquema mostrando a diferenciação de um elemento de tubo crivado. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

As células crivadas das gimnospermas também estão associadas à células parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas, ligadas a elas por numerosos plasmodesmas. No entanto, essas células albuminosas não estão relacionadas ontogeneticamente às células companheiras, isto é, não tem origem a partir da mesma célula meristemática. Quando o elemento crivado morre suas células companheiras ou albuminosas também morrem.

2.2 Outras células

Outras células parenquimáticas menos especializadas também fazem parte do floema e, geralmente, estão relacionadas com a reserva de substâncias ergásticas, tais como: amido, cristais (Fig. 7), substâncias fenólicas, etc.

Figura 7 - Corte do floema mostrando células do parênquima contendo cristais em seu interior. www.inea.uva.br/serviços/histologia/

2.3 Esclerênquima

As fibras do floema estão presentes na parte externa do floema primário e no floema secundário. Essas fibras apresentam uma distribuição variada, intercalada entre as outras células do sistema axial. As fibras do floema podem ser septadas (Ex: Vitis) ou não e podem ainda, ser vivas ou mortas na maturidade. Muitas espécies possuem fibras do floema de valor econômico, como por exemplo, as fibras do linho (Linum usitatissimum), do cânhamo (Cannabis sativa) e do rami (Bohemeria nivea) usadas na confecção de tecidos. As esclereídes também são comuns no floema, e podem estar presentes tanto no sistema axial como no radial do floema secundário em várias espécies.

Floema primário

O floema primário tem origem a partir do procâmbio e é constituído pelo protofloema e pelo metafloema.

a. O protofloema é o primeiro a se formar e, como completa a sua diferenciação em regiões que ainda estão em intenso crescimento os seus elementos crivados sofrem estiramento, tornando-se obliterados, esmagados e logo param de funcionar. Os elementos crivados do protofloema, geralmente são funcionais por apenas um ou dois dias. O protofloema é formado por elementos crivados estreitos, que podem ou não, estar associados à células companheiras. Quando o protofloema apresenta fibras, essas fibras começam a espessar as suas paredes apenas após a desativação dos elementos crivados.

b. O metafloema diferencia-se posteriormente, ainda no corpo primário da planta, no entanto, a sua completa diferenciação acontece somente, após a fase de crescimento mais intenso da região onde está sendo formando. Nas plantas que não apresentam crescimento secundário, o metaxilema é o floema funcional nas partes adultas da planta. Seus elementos crivados são, em geral, mais largos e numerosos que os elementos crivados do protofloema. As células albuminosas e/ou companheiras estão sempre presentes mas, geralmente, o metafloema não forma fibras.

RAIZ

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

A raiz é o órgão especializado para a fixação da planta no solo e para a absorção de água e sais minerais em solução, podendo ainda desempenhar as funções de reserva de substâncias e de aeração em plantas aquáticas, entre outras. A raiz é caracterizada como um órgão cilíndrico, aclorofilado que se distigue do caule por não se apresentar dividida em nós e internós e por não formar folhas ou gemas.

No interior da semente, o embrião consiste de um eixo hipocótilo-radicular,com um ou mais cotilédones na sua parte superior (Fig. 1) e na sua porção inferior está a radícula, ou primórdio do sistema radicular, já se revestida pela coifa. Em muitas espécies a radícula não passa de um conjunto de células meristemáticas, enquanto que em outras, a radícula já apresenta mais diferenciada.

Figura 1 - Embrião de Lepidium sp. Foto de Castro, N.M.

Quando a semente germina a primeira estrutura a emergir é a radícula, que é responsável pela formação da primeira raiz da planta. Nas gimnospermas e dicotiledôneas esta raiz, geralmente, permanece toda a vida da planta e a partir dela se formam as raízes laterais. Nas monocotiledôneas, a raiz primária degenera-se precocemente e o sistema radicular que se desenvolve a seguir, é formado por numerosas raízes adventícias, que originam-se do hipocótilo, região caulinar acima da radícula. Em algumas monocotiledôneas, essas raízes adventícias iniciam o seu desenvolvimento ainda no próprio embrião.

2. Estrutura Primária

2.1. Origem e desenvolvimento

A estrutura primária da raiz tem origem no meristema apical. Os meristemas primários, localizados pouco acima do promeristema, são os responsáveis pela diferenciação dos tecidos primários da raiz:

a protoderme origina o revestimento primário da raiz - a epiderme; o meristema fundamental dá origem à região cortical, geralmente, formada

apenas pelo parênquima e o procâmbio forma o cilindro vascular onde de encontra os tecidos vasculares

primários.

Figura 2 - Esquema do ápice da raiz . http://www.ualr.edu/botany/rootanatomy.html

Figura 3 - Meristema apical de raiz de Triticum sp. Foto - Clayton, M. http://botit.botany.wis.edu/images

Figura 4 - Esquema de um corte transversal da raiz em estrutura primária.

A organização interna da raiz é bastante variada mas é mais simples e, filogenéticamente, mais primitiva do que a do caule. Um corte transversal da raiz em estrutura primária, geralmente, mostra uma nítida separação entre os três sistemas de tecidos: a epiderme (sistema dérmico), o córtex (sistema fundamental) e os tecidos vasculares (sistema vascular) (Fig.2 e 3). Na raiz os tecidos vasculares formam um cilindro sólido, ou um cilindro ôco preenchido pela medula.

3.1 Coifa

A coifa, presente em um grande número de espécies, é uma estrutura que reveste o ápice radicular, como um dedal, protegendo o meristema apical (Fig. 2 e 3). A coifa tem origem no caliptrogênio, que é parte do meristema apical da raiz e é formada de células parenquimáticas, vivas, que secretam mucilagens que auxiliam na proteção do ápice radicular e na penetração da raiz através do solo. À medida que a raiz cresce e penetra no solo, as células da periferia da coifa vão sendo eliminadas e novas células vão sendo, continuadamente, produzidas As espécies aquáticas, geralmente, apresentam coifas bem desenvolvidas, para proteger o meristema apical do ataque de microorganismos, abundantes do meio aquático.

O direcionamento do crescimento geotrópico da raiz se dá em resposta à gravidade. Se uma plântula for colocada horizontalmente, a distribuição de auxina na raiz ocorre de tal forma, que a sua concentração será maior na região inferior, se comparada com a região superior. Como as células da raiz são mais sensíveis à auxina, este aumento da sua concentração no lado inferior inibe a expansão celular, resultando numa curvatura para baixo, à medida que as células no lado superior da raiz expandem-se mais rapidamente que as do lado de baixo. A percepção da gravidade está relacionada com a sedimentação dos estatólitos (amiloplastos diminutos), localizados na base das células da coifa.

3.2 Epiderme

A epiderme da raiz, diferenciada a partir da protoderme do meristema apical, é formada de células vivas, de paredes primárias e cutícula delgadas. Nas espécies onde a epiderme persiste por mais tempo, nas regiões mais velhas, as paredes de suas células podem apresentar maior cutinização ou até mesmo podem sofrer suberinização.

Nas raízes jovens, a epiderme especializa-se para a função de absorção e para isto, desenvolve numerosos pêlos radiciais ou absorventes, que são expansões tubulares das células epidérmicas (Fig. 2 e 4). Os pêlos radiciais têm origem como pequenas papilas, que se formam em células especiais da protoderme, denominadas tricoblastos. A zona pilífera, geralmente, está restrista a uma faixa de poucos milímetros, não muito próxima do ápice da raiz e nas regiões mais velhas esses pêlos vão morrendo e sendo eliminados, enquanto novos pêlos radiciais vão sendo produzidos nas regiões mais jovens, mantendo assim a mesma extensão de zona pilífira.

A epiderme da raiz geralmente é unisseriada. No entanto, as raízes aéreas de certas orquidáceas e aráceas epífitas desenvolvem uma epiderme multisseriada. Quando completamente diferenciada, essa epiderme plurisseriada é constituída de células mortas de paredes espessadas e suberinizadas, recebem o nome de velame (Fig. 5). Durante os períodos de seca, as células do velame ficam cheias de ar e nas épocas de chuva, cheias de água. O velame tem sido interpretado como um tecido de absorção, e por isso, receberam também o nome de raízes absorventes. No entanto, testes com o uso de corantes vitais, têm demostrado que o velame funciona apenas como uma barreira mecânica, reduzindo a perda de água através do córtex e não, exatamente na absorção da água.

Figura 5 - Pêlos radiciais - Singonanthus cipoensis Foto de Castro, N. M.

Figura 6 - Epidendron sp - Detalhe do velame. Microscopia Eletrônica de Interferência. Foto de Castro, N. M.

Figura 7 - Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina. Ep = epiderme; Pr = pêlos radicular; Ex = exoderme; Pc = parênquima cortical; En = endoderme; P = periciclo; Xp = xilema primária; Fp = floema primário. Foto de Apezzato-da-Glória, B. - (Anatomia Vegetal, 2003).

3.3 Córtex

O córtex da raiz é a região entre a epiderme e o cilindro vascular, e tem origem a partir do meristema fundamental. Esta região é formada por células parenquimáticas, isodiamétricas de paredes delgadas, com numerosos espaços intercelulares. Nas plantas aquáticas ou naquelas que crescem em solos pantanosos pode haver a formação de um aerênquima na região cortical (Fig. 5), para facilitar a aeração interna do órgão. O parênquima cortical da raiz é aclorofilado, exceto em raízes aéreas e em algumas espécies aquáticas. Frequentemente, as células do parênquima cortical apresentam amido como substância de reserva.

A camada interna do córtex, diferencia-se em uma endoderme e, freqüentemente, as raízes desenvolvem uma ou mais camadas de células diferenciadas, na periferia do córtex, que se forma logo abaixo da epiderme denominada de exoderme (Fig. 6 e 7).

3.3.1. Endoderme

Na região de absorção da raiz primária, as paredes das células da endoderme apresentam um espessamento de suberina, em forma de fita, completamente impermeável, que se estende ao redor das paredes radiais e transversais dessas células, denominada estria ou faixa de Caspary (Fig. 8). Esta faixa suberimizada é formada durante a diferenciação da célula endodérmica e faz parte da parede primária das células. A deposição da suberina, nestas estrias, é contínua desde a lamela média, e nesta região a membrana plasmática também encontra-se fortemente ligada a essas estrias, formando assim, uma região de forte adesão entre o protoplasma das células endodérmicas e suas paredes, bem como, entre as paredes de células endodérmicas vizinhas.

Como as células da endoderme estão perfeitamente justapostas, se deixar espaços espaços entre si, e ainda se encontram fortemente ligadas umas às outras, pelas estrias de Caspary, fica assegurado que somente as substâncias que passam pela seletividade da membrana plasmática, cheguem ao xilema, e daí sejam conduzidas para o restante do corpo da planta.

Nas espécies, que apresentam crescimento secundário (dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas), as células endodérmicas não desenvolvem nenhum outro tipo de espessamento além das estrias de Caspary e, eventualmente, são eliminadas junto com o córtex durante o crescimento secundário (Fig. 14C). No entanto, nas raízes que não apresentam crescimento secundário, especialmente entre as monocotiledôneas, a endoderme permanece e apresenta modificações de parede. Nas regiões mais velhas destas raízes, acima da região de absorção, as paredes das células endodérmicas vão sendo recobertas por uma lamela de suberina ou endodermina e num terceiro estágio, são recobertas uma espessa camada de celulose lignificada. Esse espessamento secundário pode se dar de modo uniforme em todas as paredes da célula (Fig. 10) ou ser irregular, mais fino, ou mesmo ausente, nas paredes tangenciais externas, o que leva as células endodérmicas a adquirirem o aspecto de U, quando vistas em cortes tranversal (Fig.9).

Nestas raízes, as células da endoderme em frente aos elementos do protoxilema, não desenvolvem esses espessamentos secundários, continuando apenas com as estrias de Caspary, e são denominadas "células de passagem" (Fig. 10). Estas células continuam a permitir a passagem de água e sais através da membrana plasmática, mesmo nestas reriões mais velhas das raízes, o que já não acontece mais, nas células endodérmicas que sofreram os espessamentos adicionais de parede.

As raízes das plantas parasitas, geralmente, não apresentam endoderme, uma vez que a seleção do material a ser transportado nestas plantas, já foi feita pela endoderme da planta hospedeira.

Figura 8 - Esquema de uma célula endoderme. http://www.botany.uwc.ac.za/ecotree/root/rootA.htm

Figura 9 - Endoderme em U da raiz de Zea mays. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410

Figura 10 - Detalhe do cilindro vascular de Ranunculus sp. As setas indicam as células de passagem. Capturado da internet.

3.3.2 Exoderme

Algumas raízes apresentam uma ou mais camadas de células logo abaixo da epiderme ou do velame, diferentes das demais células da região cortical, formando uma exoderme (Fig. 7 e 11). Freqüentemente, a exoderme apresenta estrias de Caspary como a endoderme, mas comumente, as suas células apresentam uma camada de suberina recobrindo a parede celular.

Figura 11 - Corte transversal da raiz de Smilax sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410

3.4 Cilindro Vascular

O cilindro vascular da raiz diferencia-se a partir do procâmbio e é formado por uma ou mais camadas de tecido não vascular, o periciclo mais os tecidos vasculares.

O periciclo, camada(s) externa(s) do cilindro vascular, localiza-se logo abaixo da endoderme geralmente é unisseriado. Nas raízes jovens é constituído de parênquima ea as paredes de suas células são celulósicas e delgadas. Nas angiospermas e gimnospermas, o periciclo está relacionado com atividades meristemáticas. As raízes laterais são formadas a partir do periciclo que por esta razão também é denominado de camada rizogênica.

Nas raízes que apresentam crescimento secundário, o felogênio e parte do câmbio vascular também originam-se no periciclo, como veremos mais adiante. Nas monocotiledôneas que não apresentam crescimento secundário, frequentemente, o periciclo torna-se esclerificado (lignificado) nas regiões mais velhas da raiz (Fig. 8).

Na raiz, ao contrário dos demais órgãos do vegetal, os tecidos vasculares não formam feixes vasculares. O xilema primário forma um maciço central, provido de projeções que se dirigem para a periferia do cilindro vascular, e o floema forma

cordões que se alternam com as arestas do xilema, distribuidos próximos da periferia do cilindro vascular, internamente ao periciclo. Quando o xilema não ocupa todo o centro do cilindro vascular, forma-se uma medula parenquimática nesta região central, que pode vir a esclerificar-se nas regiões mais velhas da raiz.

Nas raízes, o protoxilema, isto é, os primeiros elementos do xilema a amadurecerem, ocupam uma posição periférica, logo abaixo do periciclo. Assim dizemos que o protoxilema na raiz é exarco, isto é, com os pólos de protoxilema ocupando posição externa ao metaxilema. A maturação do xilema na raiz é centrípeta, porque acontece da periferia para o centro. No floema, o processo é o mesmo. Os pólos de protofloema ocorrem externamente ao metafloema.

O local de diferenciação das primeiras células vasculares costuma ser referido como polo. Dependendo do número de pólos de protoxilema: um, dois, três ou mais, as raízes são classificadas em: monarcas, diarcas, triarcas ou poliarcas. O número de pólos de protoxilema, geralmente, é característico para os grandes grupos vegetais.

As raízes de dicotiledôneas são, freqüentemente, diarcas, triarcas (Fig. 12), ou tetrarcas. A raíz primária de espécies de monocotiledôneas possue poucos pólos, como visto nas dicotiledôneas, mas as raízes adventícias são poliarcas e apresentam numeros pólos chegando a mais de 100, em Palmae. No entanto, apesar de o número de pólos de protoxilema ser característico para os grupos vegetais, a variação no número de pólos de protoxilema pode existir até mesmo em uma mesma raiz. Muitas vezes nas regiões apicais (mais jovens), o xilema apresenta um menor número de pólos de protoxilema, quando comparado às regiões distais (mais velhas).

3.5 Raízes Laterais

As raízes laterais são aquelas formadas próximas do meristema apical de uma outra raiz. Devido à sua origem profunda, a partir de divisões das células do periciclo, são ditas endógenas (Fig. 13).

Nas angiospermas, as raízes laterais se iniciam a partir de divisões anticlinais e periclinais das células do periciclo, o que leva à formação de uma protuberância, o primórdio radicular, que gradualmente vai crescendo e penetrando no córtex até emergir na superfície da raiz (Fig. 13). Em muitas espécies, principalmente, nas plantas vasculares inferiores, a endoderme também participa do crescimento inicial da raiz lateral. Durante o crescimento do primórdio pelo córtex, o parênquima cortical vai sendo digerido por enzimas. Alguns autores, consideram ainda que a penetração do primórdio através do córtex é puramente mecânica, no entanto, os dois processos podem estar acontecendo simultaneamente.

À medida que o primórdio cresce e atravessa o córtex, os tecidos da nova raiz vão se diferenciando e quando o primórdio atinge a superfície, os elementos vasculares da raiz mãe já estão conectados aos elementos vasculares da raiz lateral, estabelecendo assim a continuidade entre os tecidos vasculares das duas raízes (Fig. 13 - seta).

Figura 12 - Detalhe do cilindro vascular da raiz de Ranunculus sp. http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT410

Figura 13 - Raiz lateral de Zea mays. A seta indica conexão vascular com a raiz de origem.M = medula. Foto de Appezato-da-Glória, B. Anatomia Vegetal. Ed. UFV (2002).

4. Estrutura Secundária

O crescimento secundário da raiz consiste na formação de tecidos vasculares a partir do câmbio vascular e da periderme, a partir do felogênio. As raízes da maioria das monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário.

O câmbio vascular (ou apenas câmbio) inicia-se a partir de divisões de células do procâmbio que permanecem indiferenciadas entre o floema e o xilema primários. Assim, no início, o câmbio é formado de faixas (Fig. 14B), cujo número depende do tipo de raiz; duas faixas nas raízes diarcas; três nas triarca; etc.. Em seguida, as células do periciclo localizadas em frente aos pólos de protoxilema, começam a se dividir e, finalmente, o câmbio circunda todo o xilema. Neste estágio o câmbio apresenta o formato oval nas raízes diarcas; estrela de três pontas nas raízes triarca, e estrela de quatro pontas nas raízes tetrarcas.

As regiões do câmbio localizadas em frente ao floema (derivadas do procâmbio), entram em atividade antes daquelas regiões do câmbio derivadas do periciclo. Com a formação do xilema secundário, o câmbio destas regiões, vai sendo deslocando para fora, até adquirir um contorno circular, quando visto em cortes transversais (Fig. 14C). A adição de tecidos vasculares secundários, vai provocar um aumento no diâmetro do cilindro vascular e, esse desenvolvimento leva a região cortical da raiz a apresentar modificações, para acompanhar esse crescimento.

Na raiz a periderme tem origem profunda, também a partir das células do periciclo, que não foram envolvidas na formação do câmbio vascular começam a se dividir, para dar início à formação da periderme. O felogênio (meristema secundário), tem

origem das células externas do periciclo e por divisões periclinais de suas células, produz súber (felema ou cortiça) em direção à periferia e feloderme (ou parênquima), em direção ao centro. A formação da primeira periderme provoca a separação da região cortical (inclusive a endoderme) e da epiderme do restante da raiz (Fig. 14C).

Nas raízes de reserva, ao contrário do descrito acima, a periderme, geralmente se forma superficialmente, como nos caules, não havendo, portanto, a perda da região cortical (que apresenta substâncias de reserva) com o crescimento secundário.

Embora a maioria das raízes apresentem crescimento secundário da maneira descrita aqui, inúmeras variações deste crescimento podem ser encontradas em várias espécies.

Figura 14 - Esquema mostrando a formação da estrurura secundária. Capturado da internet.

4.1 Raízes de Reserva ou Raízes tuberosas

Estas raízes apresentam um grande acúmulo de substâncias de reserva, e para isto há uma intensa proliferação de tecidos, principalmente, do parênquima de reserva. Isto pode acontecer com um simples aumento na quantidade de células do parênquima dos tecidos vasculares, que irão armazenar as reservas, como se verifica em Daucus carota (cenoura), ou esta proliferação de tecidos pode estar

associada a um crescimento secundário "anômalo", isto é, diferente do descrito anteriormente.

Em Beta vulgaris (beterraba), por exemplo, formam-se faixas cambiais adicionais, dispostas concentricamente, com a produção de grandes quantidades de parênquima de reserva entre o elementos de condução do xilema e do floema.

5. Raízes Adventícias

O termo raiz adventícia tem vários significados mas, geralmente, serve para indicar aquelas raízes que se originam nas partes aéreas das plantas, a partir de caules e de folhas, de caules subterrâneos ou dos “calus” em cultura de tecidos. O termo é também empregado para designar raízes originadas em regiões mais velhas das próprias raízes.

A origem e o desenvolvimento das raízes adventícias, é semelhante ao das raízes laterais; geralmente, são de origem endógena e formam-se junto aos tecidos vasculares do órgão onde estão se formando.

6. Nódulos de raiz

Várias espécies apresentam suas raízes associadas à bactérias fixadoras de nitrogênio. Entre estas bactérias as mais comuns são as do gênero Rizobium, que invadem as raízes das leguminosas como, por exemplo, no feijão, ervilha, alfafa, soja, etc. .

A bactéria penetra através dos pêlos absorventes, quando a planta ainda é bem jovem. Já no interior do vegeta essas bactérias (rizóbios) se deslocam através dos filamentos de infecção, que são canais de celulose produzidos pelas próprias células da raiz e se multiplicam intensamente. O crescimento desses filamentos no interior do córtex da raiz, induzem uma intensa proliferação das células parenquimáticas, formando os nódulos, visíveis macroscopicamente (Fig. 15). Ramificações dos tecidos vasculares conectam o cilindro vascular da raiz com estes nódulos, indicando a existência de um sistema de transporte para troca de nutrientes entre as bactérias e a raiz.

Estas bactérias são capazes de absorver o nitrogênio do solo e convertê-lo em compostos assimiláveis pelo vegetal e, em contrapartida, recebem açúcares e outros nutrientes orgânicos do vegetal.

Figura 15 - Detalhe de nódulos de bactérias na raiz de Glycine max. Foto de Raven et al. Biologia Vegetal 6 Ed. 2002.

Figura 15b - Corte transvrsal do nódulo de bactérias na raiz de Glycine sp. Foto de Castro N. M.

7. Micorrizas

As raízes de várias espécies apresentam uma associação peculiar com determinados fungos, que desempenham um importante papel na nutrição destas espécies. Tais associações são denominadas micorrizas e, acredita-se que, pelo menos, 80% das espécies dos vegetais superiores apresentam micorrizas associadas às suas raízes. São dois os tipos principais de micorrizas, dependendo da relação entre o fungo e as células corticais:

. ectomicorrizas - quando o fungo envolve o ápice radicular, como um manto, e atinge a região cortical penetrando por entre os espaços intercelulares, sem, no entanto, penetrar no interior das células corticais (Fig. 16) e

. endomicorrizas - o tipo mais comum, onde o fungo forma um envoltório menos denso, ao redor do ápice radicular e ao penetrar a raiz, invade o interior das células corticais (Fig. 17).

Nestes dois casos, apesar de invadir da região cortical, o fungo não afeta o desenvolvimento da raiz. A principal função atribuída à estes fungos nestas associações, parece ser a de absorver o fósforo do solo e transportá-lo para o vegetal. Por sua vez, as raízes estariam secretando e fornecendo aos fungos, açúcares, aminoácidos e outras substâncias orgânicas necessárias ao seu desenvolvimento.

Figura 16a - Ectomicorrizas em Pinus sp. As hifas(setas) do fungo envolvem raiz e também penetram entre as células corticais. Raven et al. (Biologia Vegetal, 6ªEd. 2001).

Figura 16b - Ectomicorrizas. Hifas penetrando a raiz por entre as células corticais.

Figura 17 - Endomicorrizas de Vernonia sp.Foto de Sajo, M.G.

CAULE

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

O caule serve de suporte mecânico para as folhas e para as estruturas de reprodução do vegetal, sendo também responsável pela condução de água e sais das raízes para as partes aéreas e das substâncias aí produzidas, para as demais regiões da planta, estabelecendo assim, a conecção entre todos os órgãos do vegetal. Além dessas funções básicas, alguns caules acumulam reservas ou água ou atuam como estruturas de propagação vegetativa.

O caule origina-se do epicótilo do embrião. O embrião totalmente desenvolvido consiste de um eixo hipocótilo-radicular, que apresenta em sua porção superior um ou mais cotilédones e um primórdio de gema. Esse primórdio de gema pode ser um grupo de células indiferenciadas Fig. 1 - Raiz), ou apresentar-se mais diferenciado, com uma porção caulinar, o epicótilo, formando um pequeno eixo, nós e entrenós curtos, portando um ou mais primórdios de folhas. Todo esse conjunto é denominado plúmula (Fig. 1).

Figura 1 - Esquemas das sementes de Phaseolus sp e Ricinus communis..

Durante a germinação da semente, o meristema apical continua o seu desenvolvimento, promovendo o crescimento do eixo caulinar e a adição de novas folhas. Nas plantas que apresentam o caule ramificado, são formadas as gemas axilares que posteriormente, desenvolvem-se em ramos laterais.

2. Estrutura primária

O caule, tal qual a raiz, é constituído pelos três sistemas de tecidos: o sistema dérmico, o sistema fundamental e o sistema vascular. As variações observadas na estrutura primária do caule das diferentes espécies e nos grandes grupos vegetais está relacionada principalmente, com a distribuição relativa do tecido fundamental e dos tecidos vasculares.

Nas coníferas e dicotiledôneas, o sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco, delimitando uma região interna a medula, e uma região externa, o córtex (Fig. 2). Nas monocotiledôneas, o arranjo mais comum é os feixes vasculares apresentarem uma distribuição caótica por todo o caule.

Figura 2 - Esquema do caule mostrando a posição dos meristemas primários e os tecidos primários deles derivados.http://www.ualr.edu/botany/planttissues.html

2.1 Epiderme

A epiderme caulinar, derivada da protoderme, geralmente é unisseriada, formada de células de paredes cutinizadas e revestida pela cutícula. Nas monocotiledôneas, que não apresentam crescimento secundário, as células da epiderme podem desenvolver paredes secundárias, lignificadas.

Nas regiões jovens do vegetal a epiderme do caule possui estômatos, mas em menor número que o observado nas folhas, podendo ainda apresentar tricomas tectores e glandulares. A epiderme é um tecido vivo e pode, eventualmente, apresentar atividade mitótica, uma característica importante, tendo em vista as pressões às quais o caule vai sendo submetido durante o seu crescimento primário e/ou secundário. Assim a epiderme responde a essas pressões, com divisões anticlinais de suas células, o que leva à distensão tangencial do tecido, principalmente, naquelas espécies que formam periderme apenas tardiamente.

2.2. Córtex

O córtex do caule em estrutura primária, geralmente, apresenta parênquima clorofilado. Na periferia, frequentemente, apresenta colênquima como tecido de sustentação, que pode aparecer em camadas mais ou menos contínuas ou em cordões, nas arestas ou saliências do órgão. Em algumas plantas, especialmente entre as gramíneas é o esclerênquima que se desenvolve como tecido de sustentação sob a epiderme.

A camada interna do córtex é a endoderme, como na raiz. No entanto, no caule, a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular não é tão facilmente visualizada, uma vez que nem sempre, a endoderme caulinar apresenta-se morfologicamente diferenciada. Nos caules jovens de algumas espécies herbáceas, como por exemplo, em Ricinus sp (mamona), as células da camada cortical interna podem acumular amido em abundância, sendo então reconhecidas como bainha amilífera (Fig. 3a-b). Algumas dicotiledôneas, entretanto, desenvolvem estrias de Caspary, na endoderme caulinar, como o visto na raiz, e em outras espécies, além das estrias nas paredes, verifica-se amido no interior dessas células. Quando a endoderme não apresenta, nenhuma característica especial (amido ou espessamentos de parede) a delimitação entre o córtex e o cilindro vascular fica mais difícil, ou mesmo, impossível de ser feita. Mesmo nesses casos no entanto, existe sempre um limite fisiológico entre o córtex e o sistema vascular, estando ou não, este limite associado à uma especialização morfológica.

Figura 3a - Ricinus communis. Corte do caule de evidenciando a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.

Figura 3b - Detalhe do corte evidenciando a bainha amilífera. Foto de Castro, N. M.

2.3. Medula

A porção interna do caule – medula, comumente, é parenquimática. Em algumas espécies, a região central da medula vai sendo destruída durante o crescimento, constituindo os chamados caules fistulosos. Quando isto acontece, esta destruição limita-se apenas aos entrenós do caule, enquanto, os nós conservam a medula formando os diafragmas nodais.

Tanto o parênquima medular, quanto o cortical apresentam espaços intercelulares. Esse parênquima pode apresentar vários ibioblastos, especialmente células contendo cristais ou outras substâncias ergásticas, além de esclereídes. Se a espécie apresenta laticíferos, (estruturas secretoras de látex) eles podem estar presentes tanto no córtex como na medula.

2.4. Sistema Vascular

O periciclo é a região externa do cilindro vascular, e pode ser constituído de uma ou mais camadas de parênquima. No caule, o periciclo nem sempre é facilmente visualizado, como na raiz, no entanto, ele sempre está presente logo abaixo da endoderme.

Os tecidos vasculares do caule, ao contrário do observado nas raízes, formam unidades denominadas feixes vasculares. O sistema vascular, geralmente, aparece como um cilindro ôco entre o córtex e a medula, podendo no entanto, assumir padrões mais complexos. Em algumas espécies, os feixes vasculares aparecem bem próximos um dos outros e o cilindro vascular aparece contínuo mas, freqüentemente, é constituído de feixes separados uns dos outros pelo parênquima interfascicular, os denominados raios medulares.

A posição ocupada pelo xilema e pelo floema nos feixes vasculares também é bastante variada, mas o tipo mais comum de feixe é o denominado colateral, com floema voltado para a periferia do órgão e o xilema para o centro (Fig. 4). Em muitas famílias de dicotiledôneas, como por exemplo entre as Cucurbitaceae (Cucurbita pepo - abóbora), o floema aparece tanto externamente, como internamente ao xilema, esses feixes contendo floema dos dois lados do xilema são denominados bicolaterais (Fig. 5).

Os feixes onde um dos tecidos vasculares envolve o outro completamente são denominados concêntricos. Quando o floema envolve o xilema, o feixe é dito anficrival (Fig.6), este tipo é comum entre as pteridófitas; sendo considerado um tipo bastante primitivo. Quando o xilema que aparece envolvendo o floema, o feixe é denominado anfivasal (Fig. 7). Os feixes anfivasais são comuns entre as monocotiledôneas. Este último, é considerado um tipo derivado de feixe vascular. Entre algumas espécies de Eriocaulaceae (monocotiledônea) podemos encontrar ainda, os chamados feixes vasculares biconcêntricos com dois anéis de xilema aparecem separados pelo floema (Fig.8).

Figura 4 - Ricinus comunis - Feixe vascular colateral. Castro, N.M.

Figura 5- Cucurbita pepo. Feixe vascular bicolateral. Castro, N.M.

Figura 6 - Polipodium sp. Feixe vascular anficrival. http://www.uic.edu/classes/bios

Figura 7 - Cordyline sp. Feixes vasculares anfivasaais . Depto de Botânica- São Paulo.

Figura 8 - Paepalanthus speciosus. Feixe vascular biconcêntrico do escapo da inflorescência. Castro, N.M.

Como já foi dito anteriormente a ausência de uma endoderme, morfologicamente diferenciada, pode dificultar uma delimitação precisa entre o córtex e o cilindro vascular. No entanto, a presença de fibras de floema ou de fibras perivasculares servem para auxiliar nesta delimitação.

2.4.1. Diferenciação vascular primária

Assim que o procâmbio se diferencia entre as derivadas do meristema apical, ele assume o esboço do futuro sistema vascular do caule, que se desenvolverá a partir dele.

A diferenciação do xilema primário no caule é oposta à observada na raiz. Isto é, no caule os primeiros elementos de protoxilema diferenciam-se internamente (próximos da medual) e os elementos do metaxilema, formam-se mais distantes do centro. No caule o protoxilema é dito endarco, com o protoxilema interno e a sua maturação é centrífuga, isto é, acontece do centro para a periferia (Fig.9). A diferenciação do floema se dá como na raiz, ou seja, é centrípeta, com o protoxilema periférico e metaxilema mais próximo do centro do órgão. A posição do protoxilema é, um dos elementos mais importantes para separar uma estrutura caulinar de outra radicular.

Figura 9 - Tumbergia sp. Protoxilema endarco. Depto. Botânica - USP São Paulo.

2.5.Traços e Lacunas Foliares

O caule e as folhas são estruturas contínuas. Assim, para se entender melhor o sistema vascular do caule, torna-se necessário estudá-lo levando-se em conta, sua conexão com o sistema vascular das folhas, que acontece na região dos nós, onde um ou mais feixes caulinares divergem para a(s) folha(s). O feixe vascular que se estende da base da folha, até unir-se a outro feixe no caule é denominado traço foliar (Fig.10). Assim, um traço foliar pode ser definido como a porção caulinar do suprimento vascular da folha. A porção foliar deste feixe, inicia-se somente na base do pecíolo e estende-se para o interior da lâmina foliar, onde ramifica-se intensamente. Os feixes vasculares vistos no córtex do caule, geralmente, são traços foliares. Na axila das folhas desenvolvem-se as gemas laterais, que darão origem aos ramos caulinares. O feixe vascular que faz conexão entre o eixo principal e a gema do ramo, chama-se traço de ramo.

Figura 10 - Esquema mostrando a saída de um traço de folha, de um traço de ramo e de suas respectivas lacunas. Raven et al. Biologia Vegetal, 2001.

3. Estrutura Secundária

Como na raiz, a estrutura secundária do caule é formada pela atividade do câmbio vascular, que dá forma os tecidos vasculares secundários, e do felogênio que dá origem ao revestimento secundário - periderme.

Os caules diferem bastante entre si, no arranjo e na quantidade de tecidos vasculares primários e no acúmulo de tecidos secundários. O sistema vascular primário pode formar, entre outros:

um cilindro contínuo - sifonostele com os feixes bem próximos uns dos outros (Fig. 11A);

um cilindro constituído de feixes separados por faixas mais largas de parênquima interfascicular- eustele (Fig. 11B) ou

um arranjo mais complexo com os feixes isolados, distribuídos de maneira caótica - atactostele (Fig. 11C).

Figura 11 - Esquemas dos três tipos básicos de caules vistos em corte transversal. Raven, et al. Biologia Vegetal, 2001.

3.1. Origem do câmbio vascular

O câmbio vascular ou simplismente câmbio é formado em parte do procâmbio, que permanece indiferenciado entre o xilema e o floema dos feixes vasculares, e em parte do parênquima interfascicular entre os feixes, mais exatamente do periciclo que volta a se dividir, formando um meristema secundário que faz a interligação das faixas de procâmbio. Alguns autores costumam dizer que o câmbio vascular é formado respectivamente, pelo câmbio fascicular e pelo câmbio interfascicular.

O câmbio completamente desenvolvido, tem a forma de um cilindro ôco, entre o xilema e o floema primários, extendendo-se através dos nós e dos entrenós. Se o eixo é ramificado, o câmbio do eixo principal é contínuo com o dos ramos e ele pode se extender até certa distância no interior da folha.

3.2. Forma usual de crescimento secundário

Quando o câmbio vascular entra em atividade produz, por divisões periclinais de suas células, xilema secundário para o interior do caule e floema secundário para a periferia. E através de divisões anticlinais aumenta o seu diâmetro, acompanhando o crescimento em espessura do órgão.

Os detalhes da origem e da atividade cambial são bastante variados, no entanto, três padrões mais comuns de desenvolvimento de estrutura secundária podem ser reconhecidos:

3.2.1. O tecido vascular primário forma um cilindro vascular quase contínuo nos entrenós, com o parênquima interfascicular formando faixas muito estreitas. Assim, com a formação do câmbio e dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem, como um cilindro contínuo, com raios parenquimáticos pouco desenvolvidos. Ex.: Nicotiana sp (fumo) e Hibiscus sp.

3.2.2. Nas Coníferas e em Ricinus sp (mamona), o tecido vascular primário forma um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Mas após a formação do câmbio vascular e o desenvolvimento dos tecidos vasculares secundários, estes também aparecem como um cilindro contínuo, com uma maior produção de células de condução e de sustentação, do que de raios parenquimáticos.

3.2.3. Em algumas espécies trepadeiras como Aristolochia sp (papo-de-perú) e Vitis sp (videira), o tecido vascular primário se apresenta como um sistema de feixes bem separados pelo parênquima interfascicular. Com a instalação do câmbio, a porção interfascicular, desse meristema produz apenas raios parenquimáticos. Desta maneira, os tecidos vasculares secundários também aparecem como feixes separados por largos raios parenquimáticos.

3.2.4. Algumas dicotiledôneas podem apresentam ainda, crescimento secundário reduzido, com o câmbio limitando-se apenas aos feixes vasculares, como acontece entre as espécies da família cucurbitácea (Cucurbita pepo – abóbora), por exemplo.

A adição de novos tecidos vasculares provoca o aumento do diâmetro do caule, criando uma grande tensão no interior do órgão, principalmente, para os tecidos localizados externamente ao câmbio. Assim, o floema vai sendo deslocado para fora, sendo esmagado e deixando de ser funcional.

A epiderme é substituída pela periderme, tecido secundário que se forma a partir do felogênio. A origem do felogênio no caule é muito variada, mas geralmente forma-se a partir de camadas subepidérmicas, tanto do parênquima como do colênquima. Eventualmente, a epiderme e mais raramente camadas profundas do parênquima cortical, próximas da região vascular, ou até mesmo células do floema, podem dividir-se para dar origem ao felogênio.

Durante o crescimento secundário, o parênquima cortical primário pode permanecer por um certo período, se o felogênio for de origem superficial, ou pode ser completamente eliminado, quando o felogênio forma-se a partir de camadas mais profundas do córtex. No entanto, tanto no caule, como na raiz em estrutura secundária, frequentemente, o parênquima cortical que estava presente na estrutura primária, não é mais observado.

3.3. Crescimento Secundário em Monocotiledôneas

As monocotiledôneas, geralmente, não apresentam crescimento secundário. Algumas espécies, no entanto, podem desenvolver caules espessos devido à formação de um câmbio, como acontece em Agave, Cordiline e Dracena. Nestas espécies, o câmbio forma-se a partir do parênquima localizado externamente aos feixes vasculares (pericíclico). Quando o câmbio entra em atividade forma novos feixes vascualares e parênquima, para o centro do órgão, e apenas parênquima para a periferia do ógão.

Nas palmeiras há um considerável aumento em espessura no caule, no entanto, este crescimento secundário acontece sem o estabelecimento de uma faixa cambial contínua. Esse crescimento é resultante de divisões e expansão de células do parênquima fundamental. Tal crescimento é chamado crescimento secundário difuso. Difuso, porque a atividade meristemática não está restrita a uma determinada região e secundário, porque ocorre em regiões já distantes do meristema apical, à custa de divisões das células parenquimáticas.

Algumas monocotiledôneas formam peridermes como nas dicotiledôneas, como por exemplo em Dracaena, Aloe e nas palmeiras. Outras no entanto, apresentam um tipo especial de tecido protetor, o súber estratificado, como, por exemplo em Cordyline. (vide capítulo sobre Periderme)

Nas monocotiledôneas que não crescem em espessura, a epiderme pode permanecer intacta ou até tornar-se esclerificada. O parênquima cortical pode transformar-se num tecido protetor, pela suberinização ou esclerificação das paredes de suas células.

3.4. Crescimento Secundário “anômalo” em Dicotiledôneas

Os caules trepadores conhecidos por cipós ou liana, apresentam crescimento secundário em espessura, diferente do apresentado anteriormente, e por isso dito “anômalo”. Este crescimento, pode ser muito variado, e um dos mais conhecidos, é o observada em Bougainvillea sp (primavera) com formação de várias faixas cambiais, que se formam centrifugamente, produzindo: xilema e parênquima para o interior do órgão, e floema e parênquima para a periferia. Assim, em cortes transversais do ógão, os tecidos resultantes aparecem como anéis concêntricos de feixes vasculares incluídos no parênquima.

No caule de espécies trepadoras, há sempre uma grande produção de parênquima, o que garante flexibilidade para a planta, que enrola-se em suportes em busca de maior luminosidade.

Espécies de Bauhinia trepadeiras, como por exemplo na escada-de-macaco, após algum tempo de crescimento secundário usual, a maior parte do câmbio cessa seu funcionamento, exceto em dois pontos opostos que continuam em atividade, o que resulta na formação de caules achatados.

Em algumas espécies com crescimento secundário anômalo, o câmbio apesar de ocupar uma posição normal, leva à formação de uma estrutura secundária com uma distribuição incomum de xilema e floema. Em Thunbergia (Acanthaceae), o floema secundário não se forma apenas externamente ao câmbio. De tempo em tempo, o câmbio produz floema também em direção ao centro do órgão, formando o que se conhece como floema incluso (Fig. 12). Além desses, existem vários outros tipos de crescimento secundário “anômalos”.

Figura 12 -Thumbergia sp. Vista geral mostrando o floema secundário incluso no xilema secundário. Foto -Depto Botânica- USP- São Paulo.

Figura 12 -Bougainvillea sp. Vista geral mostrando o floema secundário

FOLHA

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introdução

As folhas são apêndices caulinares presentes em quase todos os vegetais superiores com raras exceções como, por exemplo, algumas espécies de euforbiáceas e cactáceaeas. Nas cactáceas é comum a transformação das folhas em espinhos.

Na maioria das vezes, as folhas evidenciam com clareza a sua especialização para a fotossíntese, com sua forma laminar, adaptada para a captação de luz. Além da fotossíntese, outras funções de grande importância para o vegetal têm lugar nas folhas, tais como: a transpiração, as trocas gasosas através dos estômatos, a condução e distribuição da seiva e até mesmo reserva de nutrientes e/ou água.

2. Origem

A folha tem origem exógena no caule e se forma próximo do ápice caulinar. O primórdio foliar inicia-se como uma pequena protuberância a partir de repetidas divisões periclinais e anticlinais das células das camadas superfíciais do meristema caulinar, logo abaixo do promeristema (Fig. 1).

Figura 1 - Cortes longitudinais do caule mostrando o desenvolvimento inicial de dois primórdios foliares.

Inicialmente, o primórdio cresce para os lados envolvendo o meristema apical, em maior ou menor extensão, e a seguir cresce para cima às custas de divisões sucessivas das iniciais e das derivadas do seu próprio meristema apical, formando uma estrutura semelhante a um pino. Posteriormente, as iniciais e derivadas dos meristemas marginais do primórdio começam a dividir, levando à formação da estrutura laminar, característica do órgão.

Nas folhas o crescimento apical do primórdio é de curta duração, diferente do observado no caule e na raiz. No entanto, em algumas pteridófitas, o meristema apical da folha permanece ativo por um período longo, levando a formação de folhas de crescimento indeterminado, como o observado nos caules e nas raízes. O mais comum para as folhas, é a atividade apical cessar precocemente no desenvolvimento do órgão, sendo

substituída pela atividade dos meristemas marginais e intercalares, responsáveis pela determinação da forma e do tamanho do órgão.

O desenvolvimento vascular se inicia bem cedo, com a diferenciação do procâmbio na região da futura nervura central, antes mesmo do primórdio foliar adquirir sua forma laminar.

A folha consiste fundamentalmente dos mesmos sistemas de tecidos encontrados na raiz e no caule: o sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental (mesofilo) e sistema vascular (xilema e floema).

2. Epiderme

A epiderme é formada pelas células fundamentais e por vários tipos de células especiais. O arranjo compacto das células epidérmicas, a presença de cutina nas paredes, a presença da cutícula e dos estômatos são as principais características da epiderme foliar, relacionadas com as principais funções desempenhadas pelo órgão.

A epiderme foliar, geralmente, é unisseriada mas pode ser multisseriada, como observado nas folhas de Ficus elastica (falsa seringueira) e Nerium oleander (espirradeira) , entre outras. Como mencionado no capítulo sobre a Epiderme, a epiderme somente será multisseriada, se durante a sua ontogênese, as células da protoderme tiverem sofrido divisões periclinais (paralelas à superfície do órgão), dando origem à várias camadas de células.

A espessura das paredes das células epidérmicas, seu grau de cutinização e a formação de uma cutícula mais ou menos espessa, além da presença de cera epicuticular, são características altamente influenciadas pelo meio, em que vive a planta. Assim, espécies mesófitas - plantas que vivem em ambientes úmidos e espécies hidrófitas - que vivem parcialmente ou totalmente submersas na água, apresentam células epidérmicas com paredes finas, pouco cutinizadas e a cutícula é delgada ou mesmo ausente.

Nas xerófitas - plantas adaptadas à ambientes secos, com pouca disponibilidade de água, as células da epiderme foliar apresentam paredes espessas, são intensamente cutinizadas, além de uma cutícula grossa, características estas que auxiliariam o vegetal na redução da transpiração cuticular.

Os estômatos são estruturas características da epiderme foliar e o seu número e posição variam de acordo com o ambiente onde o vegetal vive. Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces nas folhas denominadas anfiestomática, comum entre as mesófitas; apenas na face superior ou adaxial, nas folhas epistomática , como as folhas flutuantes de espécies aquáticas (Fig. 4 e 5), ou apenas na face inferior, nas folhas hipoestomática (Fig. 2 e 3) , mais frequente entre as espécies xerófitas.

Nas folhas das dicotiledôneas os estômatos encontram-se dispersos de maneira aleatória enquanto, nas monocotiledôneas e coníferas que, geralmente, possuem folhas estreitas, os estômatos estão dispostos em fileiras paralelas. Os estômatos podem estar situados no mesmo nível das demais células epidérmicas, ou acima da superfície ou abaixo da superfície, até mesmo em criptas na epiderme (Fig. 3), mais escondidos, o

que auxiliaria na redução da perda de água pela transpiração estomática, condição esta associada à plantas de ambientes secos, onde o suprimento de água é deficiente.

Tricomas, tectores e/ou glandulares, podem estar presentes na epiderme foliar, além de outras estruturas especializadas. As espécies xerófitas, geralmente, apresentam um grande número de tricomas tectores, que teriam papel importante na redução da perda d’água pela transpiração e também para isolar o mesofilo do calor e/ou luz excessiva.

Figura 2 - Camellia sp. Foto de Castro. N. M. - Folha hipoestomática. PCL = parênquima clorofiliano lacunoso; PCP = parênquima clorofiliano paliçádico.

Figura 3 - Nerium oleander. Epiderme pluriestratificada e estômatos em criptas. Capturado da internet.

Figura 4 - Castalia sp. Espécie aquática de folhas flutuantes. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/phot0022.jpg

Figura 5 - Detalhe da epiderme da face superior - as setas indicam os estômatos. Capturado da internet.

3. Mesofilo

O mesofilo compreende o tecido fundamental localizado entre as duas faces da epiderme, representado principalmente pelo parênquima clorofiliano (ou clorênquima), caracterizado pela presença de cloroplastos e por um grande volume de espaços intercelulares. Em muitas plantas, principalmente nas dicotiledôneas, distinguem-se dois tipos de parênquima clorofilianono mesofilo: o paliçádico e o lacunoso (Fig. 2 e 3).

O parênquima paliçádico é formado de células alongadas, dispostas lado a lado, perpendicularmente à epiderme (Fig. 2). As folhas podem ter uma ou mais camadas de parênquima paliçádico. A forma e o arranjo em estaca dessas células, são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à luz. No parênquima lacunoso as células têm formas variadas, comunicando-se umas com as outras através

de projeções laterais (Fig. 2). O nome lacunoso, se deve à presença de um sistema de espaços intercelulares bastante desenvolvido, o que possibilita as trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente.

As folhas das mesófitas, apresentam o parênquima paliçádico localizado na face superior (adaxial ou ventral) e o parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal); a folha assim constituida é denominada de dorsiventral ou bifacial (Fig. 2). Quando o parênquima paliçádico ocorre nas duas faces da folha, como é comum nas espécies xerófitas, a folha é denominada isolateral ou unifacial (Fig.6).

Figura 6 - Eucaliptus sp. Secção transversal. Mesofilo isolateral. Foto de Castro, N. M.

Figura 7 - Cephalostemon angustatus. Secção transversal da bainha da folha. Espécie de Vereda. Foto de Castro, N. M.

As plantas hidrófitas, geralmente, apresentam mesofilo relativamente indiferenciado, ou diferenciado em aerênquima (Fig. 7). Outras espécies, não apenas as hidrófitas, particularmente certas monocotiledôneas, também apresentam o mesofilo uniforme, sem grande distinção entre os parênquima paliçádico e lacunoso.

O mesofilo pode apresentar ainda uma hipoderme (Fig. 8), que é um tecido derivado do meristema fundamental; geralmente relacionado com o armazenamento e/ou transporte interno de água. A hipoderme, geralmente, apresenta poucos cloroplastos em suas células, o que, às vezes, nos leva a confundir esta estrutura com uma epiderme pluriestratificada (ver capítulo sobre Epiderme).

Figura 8 - Paepalanthus canastrensis. Figura 9 - Phormium tenax

Hipoderme. Foto de Castro, N. M. Foto- Depto de Botânica- USP- São Paulo.

Tanto o colênquima como o esclerênquima podem estar presentes como tecidos de sustentação nas folhas. O colênquima, geralmente, aparece ao longo das nervuras de maior calibre, logo abaixo da epiderme e também na margem do limbo. O esclerênquima também pode aparecer como uma bainha fibrosa envolvendo os feixes vasculares ou ainda formando as extenções de bainha em direção à(s) epiderme(s) (Fig. 8). Nas folhas de espécies xerófitas, o esclerênquima aparece ainda como esclereídes dispersas pelo mesofilo, com a finalidade de reduzir os danos causados pelo murchamento das folhas nos períodos mais secos.

4 . Sistema Vascular

O sistema vascular ocorre paralelamente à superfície da lâmina foliar. Os feixes vasculares são denominados nervuras, e a sua distribuição nas folhas dá-se o nome de nervação ou venação.

Existem dois padrões principais de nervação ou venação: reticulada, que pode ser descrito como ramificados, onde nervuras cada vez mais delgadas vão divergindo de outras de maior calibre, comum em pteridófitas e dicotiledôneas; e paralela, presente na maioria das monocotiledôneas, onde as nervuras de calibre semelhantes dispõem-se num arranjo, aproximadamente “paralelo”, no sentido longitudinal da folha. Nesses dois sistemas de venação, ocorrem anastomoses entre os feixes, de modo que, ao microscópio, o padrão paralelo também apresenta-se formando retículo.

O número e a disposição dos feixes vasculares no pecíolo e na nervura principal é variável e pode ter aplicação taxonômica. Já as nervuras laterais, geralmente, apresentam apenas um feixe vascular, onde se observa uma redução gradativa do xilema e do floema. As terminações vasculares das folhas das angiospermas, geralmente, apresentam o xilema formado por traqueídes curtos e o floema, por elementos de tubo crivado estreitos e células companheiras largas.

Os feixes vasculares da folha, geralmente são colaterais, com o xilema voltado para a superfície adaxial ou superior e o floema voltado para a superfície abaxial ou inferior (Fig. 2 e 6).

Nas dicotiledôneas, os feixes das nervuras maiores estão envolvidas por um parênquima com pouco ou nenhum cloroplasto, e o colênquima pode aparecer como tecido de sustentação, acompanhando essas nervuras, formando saliências na superfície foliar. As nervuras de menor calibre estão imersas no mesofilo. Mas mesmo estes feixes menores, sempre são envolvidos por, pelo menos, uma camada de células parenquimáticas, a endoderme, que forma uma estrutura também chamada de bainha do feixe (Fig. 6-8). Essa bainha do feixe acompanha o tecido vascular até as suas últimas terminações, de tal modo, que nenhuma região dos tecidos vasculares fica exposta ao ar contido nos espaços intercelulares do mesofilo, exceto nos hidatódios que

são estruturas secretoras de água, onde as traqueídes terminais, terminam diretamente no mesofilo (Fig.10).

Em várias fanerógamas, as bainhas do feixe estão ligadas à(s) epiderme(s), por células estruturalmente semelhantes à da própria bainha, que recebem o nome de extensões da bainha, Essas extensões de bainha parecem auxiliar na distribuição mais eficiente da água, proveniente do xilema, para o mesofilo. Em várias monocotiledôneas, as extensões das bainhas dos feixes podem ser formadas por fibras do esclerênquima e apresentarem paredes celulares espessadas e fortemente lignificadas (Fig. 9).

Figura 10 - Desenho de um corte transversal longitudinal da folha passando por um hidatódio. http://www.puc.edu/Faculty/Gilbert_Muth/art0078.jpg

Transporte de Solutos à Curta Distância

Nas nervuras menores as células parenquimáticas dos tecidos vasculares, são relativamente grandes. No floema, as células companheiras apresentam protoplasto denso e numerosos plasmodesmas conectam estas células com os elementos crivados. Essas células e as demais células parênquimáticas do floema, são denominadas células intermediárias, pois estabelecem a comunicação entre o mesofilo e os elementos crivados na translocação dos metabólitos.

Em várias dicotiledôneas, essas células intermediárias apresentam invaginações nas paredes celulares, o que resulta num aumento considerável da superfície do plasmalema e são denominadas células de transferência, especializadas no transporte à curta distância. As células intermediárias (com ou sem invaginações da parede) estão relacionadas com a transferência de solutos para os elementos crivados, sejam esses solutos produtos da fotossíntese e ou transportados pelo xilema até a folha.

Os solutos provenientes do xilema podem ser transportados para as várias regiões da folha, passando apenas por entre as paredes das células (via apoplasto) antes de penetrar no protoplasma das células parenquimáticas, de

onde serão transportados (via simplasto), até os elementos crivados. Os produtos da fotossíntese chegam até os elementos crivados via simplasto, mas também podem passar por entre as paredes celulares, associando assim, as vias apoplasto e simplasto, até atingir os elementos crivados e daí ser levado para as diferentes partes da planta.

5. Abscisão Foliar

A separação da folha de um ramo, sem que o mesmo seja danificado, recebe o nome de abscisão foliar. Geralmente, a abscisão é o resultado da diferenciação, na base do pecíolo, de uma região especializada, denominada zona de abscisão, em cujas células ocorrem mudanças químicas e estruturais, que facilitam a separação da folha.

A zona de abscisão constitui-se de uma camada de abscisão ou de separação, propriamente dita, e de uma camada de proteção (Fig. 8), que se forma abaixo da primeira, cuja finalidade é proteger a superfície exposta, após a queda da folha. A separação da folha ao longo da camada de abscisão, pode ser causada pela distruição da lamela média entre as células e/ou das paredes entre as células ou ainda pela destruição completa das células desta região. Em algumas espécies, inicialmente, ocorrem divisões celulares nesta camada de abscisão, e essas células récem formadas é que sofrerão o processo de desintegração.

A camada de proteção logo abaixo, forma-se em consequência do depósito de várias substâncias (suberinas, gomas, etc.) nas paredes e em espaços intercelulares. Após a queda da folha a camada de proteção forma a cicatriz foliar.

A abscisão foliar pose ser causada apenas por tensões físicas que rompem o pecíolo, causando a queda da folha, como por exemplo ocorre em muitas monocotiledôneas e em dicotiledõneas herbaceas.

Figura 11- Corte longitudinal do pecíolo mostrando camada de absição e a camada de proteção. Capturado da internet.

6. Adaptações da Folha

A folha é o órgão que melhor reflete as adaptações estruturais adquiridas pelas plantas, que as tornam aptas para sobreviver nos diferentes tipos de ambientes. Essas adapatações foram acontecendo, durante a evolução do vegetal, impostas pelos diferentes habitats, conferindo aos vegetais maiores vantagem para crecerem nesses ambientes.

De acordo com a disponibilidade de água no ambiente as plantas são classificadas como xerófitas, mesófitas e hidrófitas. Xerófitas são aquelas plantas adaptadas à ambientes secos com pouca disponibilidade hídrica; as mesófitas precisam de considerável suprimento hídrico no solo e umidade relativa alta para sobreviverem e as hidrófitas precisam de grande suprimento hídrico, crescendo parcial ou totalmente submersas na água.

A análise morfológica, entretanto, não é suficiente para se chegar a classificação da planta quanto ao fator água, devendo ser complementada por estudos ecológicos, e fisiológicos. Isto porque existem plantas que apresentam caracteres concernentes a certo tipo de ambiente, porém não fazem parte do mesmo, como é o caso de Nerium oleander -espirradeira (Fig. 9), que apresenta os estômatos escondidos em criptas porém, não é considerada xerófita. Por outro lado, pode-se ter espécies de ambiente seco, que não apesentam caracteres morfológicos adaptativos para esses ambientes.

Usamos os termos xeromórficas, mesomórficas e hidromórficas para aquelas espécies que apresentam morfologia externa e/ou anatomia de plantas que vivem em ambientes secos ou com muita água à disposição, sem no entanto, estarem restritas à esses ambientes.

6.1 Mesófitas

As mesófitas geralmente apresentam folhas dorsiventrais, com o parênquima clorofiliano paliçádico sob a epiderme superior ou adaxial e o parênquima lacunoso, restrito á face inferior da folha, sob a epiderme da face abaxial. Os estômatos, geralmente, estão presentes nas duas faces da epiderme, assim estas folhas são anfiestomáticas.

6.2 Hidrófitas

A temperatura, o ar e a concentração e composição dos sais na água são fatores que influenciam as plantas aquáticas. A característica mais marcante na anatomia foliar das espécies que vivem neste ambiente é a redução significativa observada na quantidade dos tecidos de sustentação e de condução, principalmente, do xilema, além do desenvolvimento de grandes espaços intercelulares, com a formação de aerênquima (Fig. 4, 5 e 7).

Nessas plantas epiderme participa da absorção de água e nutrientes e suas células apresentam paredes celulares e cutícula delgadas e frequentemente, a epiderme é clorofilada. Nas folhas totalmente submersas a epiderme não apresenta estômatos, porém nas folhas flutuantes, os estômatos aparecem na epiderme superior ou adaxial - folhas epiestomáticas (Fig. 5) . Algumas espécies aquáticas apresentam hidropótios, que são estruturas que absorvem e eliminam os sais, que a planta tenha absorvido da

água em excesso. Nas folhas (também no caule e na raiz) das plantas aquáticas, são comuns câmaras de ar, que são grandes espaços intercelulares, geralmente de forma regular. Essas câmaras são separadas entre si, por tabiques formados por apenas uma ou duas camadas de células clorofiladas.

6.3 Xerófitas

A caracteística mais marcante neste grupo de plantas, diz respeito a razão volume/superfície externa ou seja, considerando-se o volume da folha, a sua superfície externa é reduzida. As folhas da espécies xerófitas são relativamente pequenas e compactadas.

Admite-se que a redução da superfície externa está acompanhada por certas mudanças na estrutura interna da folha, como:

.células epidérmicas com paredes e cutícula espessas; um maior número de estômatos geralmente na epiderme inferior ou abaxial - folha hipoestomática, muitas vezes escondidos em críptas ou sulcos da folha (Fig. 3);

parênquima clorofiliano paliçádico em quantidade maior do que o parênquima clorofiliano lacunoso ou apenas parênquima clorofiliano paliçádico espaços intercelulares relativamente pequenos e redução do tamanho das células;

maior densidade do sistema vascular; grande quandidade de esclerênquima, fibras ( Fig. 9) e/ou essclereídes; é comum folhas suculentas, com o desenvolvimento de parênquima aquífero

(Fig. 9); desenvolvimento de uma hipoderme, com ou sem cloroplastos, também

relacionada com o armazenamento e distribuiçãode água.

A redução do tamanho das folhas, acontece como uma forma de diminuir a superfície de transpiração. O aumento do número de estômatos possibilita maior rapidez nas trocas de gases, assim como o aumento de parênquima clorofiliano paliçádico favorece a fotossíntese. O grande número de tricomas, principalmente tectores, está geralmente associado ao isolamento do mesofilo, protegendo-o do excesso de calor. Também é comum, um grande desenvolvimento de esclerênquima nas folhas das xerófitas.

Entretanto, nem sempre a presença dessas características está elacionada com o fator água; eles também podem ser resultado de um solo deficiente em nutrientes. A falta de nitrogênio, conduz à formação adicional de esclerênquima, nesse caso, a presença de uma grande quantidade de esclerênquima seria uma conseqüência da deficiência daquele nutriente no solo e não devido à falta de água disponível.

É sabido também, que o grau de salinidade dos solos está relacionado com o aparecimento de suculência na folha. A intensa iluminação acompanhada de deficiência de água resulta, aparentemente, num maior desenvolvimento de parênquima paliçádico. Nesses dois últimos exemplos o carater é dito xeromorfo e não xerofítico.

Parede Celular

Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

A célula é considerada a unidade estrutural e funcional dos seres vivos, pela capacidade de vida própria e pela capacidade de autoduplicação, como no caso dos organismos unicelulares, ou ainda, artificialmente, quando em cultura nos laboratórios. As células podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir arranjos ordenados de células - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas pluricelulares.

A célula vegetal é semelhante à célula animal, vários processos metabólicos são comuns a elas. No entanto, algumas características são peculiares das células vegetais, tais como: presença da parede celular constituída, principalmente, de celulose, a presença de plasmodesmas, dos vacúolos, dos plastos e a ocorrência de substâncias ergásticas (Fig. 1). A seguir trataremos apenas da parede celular, e suas variações de acordo com o tecido vegetal onde aparece.

Figura 1 - Esquema de uma célula vegetal e seus componentes. Capturado da internet .

1. Introdução

A parede celular é uma estrutura típica da célula vegetal, produzida por essa célula e é depositada fora da plasmalema ou membrana plasmática (Fig. 1 e 2). Nas plantas vasculares, apenas os gametas e as primeiras células resultantes da divisão do zigoto não apresentam parede celular. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta principalmente de substâncias pécticas.

A presença da parede celular restringe a distensão do protoplasto e, o tamanho e a forma da célula tornam-se fixos na maturidade. A parede também protege o

citoplasma contra agressões mecânicas e contra a ruptura da célula quando acontece um desequilíbrio osmótico.

2. Componentes Macromoleculares e a sua Organização na Parede Celular

O principal componente da parede celular é a celulose, um polissacarídeo, formado por moléculas de glicose, unidas pelas extremidades. Associada à celulose aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. Devemos considerar ainda, a ocorrência de outras substâncias orgânicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e as ceras), tanino, resinas, etc., além de substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio, etc.) e da água. A proporção com que cada um destes componentes aparece, varia bastante nas diferentes espécies, tecidos e mesmo, nas diferentes camadas da parede de uma única célula.

A arquitetura da parede celular é determinada, principalmente, pela celulose (polissacarídeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaçadas, embebidas por uma matriz amorfa, formada de polissacarídeos não celulósicos, tais como, hemiceluloses, pectinas, glicoproteínas (proteínas estruturais e enzimas) . Substâncias incrustantes, tais como a lignina e a suberina, presentes em certos tecidos, são depositadas nesta matriz.

As fibrilas de celulose são de diferentes tamanhos. Moléculas lineares de celulose, paralelas entre si, se unem em feixes formando as microfibrilas, de ±10-25 µm de diâmetro. As microfibrilas por sua vez, enrolam-se umas sobre as outras para formar as fibrilas (ou macrofibrilas) de celulose de ±0,5 µm de diâmetro e até 4 µm de comprimento (Fig. 3).

Figura 2 - Parede celular, pontoações e plasmodesmos. Capturado da internet .

Figura 3 - Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular.Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

A síntese de celulose é realizada por enzimas situadas no plasmalema. As microfibrilas apresentam regiões em que as moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado, as fibrilas elementares ou micelas (Fig. 3); esse arranjo é que dá à celulose propriedade cristalina, apresesntatando

dupla refração (birrefringência), o que a torna brilhante quando vista sob luz polarizada.

A lignina, um polímero de alto teor de carbono, é o componente de parede mais abundante depois da celulose. A lignina aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, as células do xilema e do esclerênquima, conferindo-lhes rigidez e resistência.Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, são encontrados, principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento.

Dentre as substâncias inorgânicas da parede celular podem ser citados a sílica e o carbonato de cálcio.

3. Origem e Crescimento da Parede Celular primária e formação dos campos de pontoação

A formação da parede celular se inicia no final da mitose, durante a telófase, quando os dois grupos de cromossomos estão se separando, e é bem evidente a presença de um fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto (Fig.4a ) entre eles. Ao longo da linha mediana do fragmoplasto começa a formação da placa celular (Fig. 4b), que é considerada a primeira evidência da parede celular que se inicia como um disco suspenso no fragmoplasto, formado pela fusão de vesículas originadas dos dictiossomos e do retículo endoplasmático. Esta placa vai crescendo para a periferia, até se fundir com a parede da célula-mãe. Até o contato da placa celular com as paredes da célula-mãe, o fragmoplasto desaparece e a placa vai sofrendo modificações graduais para formar a lamela mediana entre as duas células-filhas.

Figura 4 - Esquema mostrando o inicio da formação da parede celular, ao final da telófase. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

A seguir, o protoplasma das células-filhas começa a produzir e a depositar sobre a placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substâncias pécticas (Fig. 4c). Ao mesmo tempo, vai ocorrendo deposição de material celular sobre a antiga parede da célula-mãe, visto que as células-filhas estão crescendo rapidamente, e, cada célula-filha vai formando a sua parede primária. A lamela mediana (LM), que une as

células vizinhas, forma uma camada delicada, entre elas, composta principalmente de substâncias pécticas.

Durante a formação da placa celular, elementos tubulares do retículo endoplasmático ficam retidos entre as vesículas, que estão se fundindo originando os futuros plasmodesmos. Estes são continuidades protoplasmáticas entre células vizinhas (Fig. 1 e 2). À medida que acontece a deposição da parede primária, nestas regiões que contêm os plasmodesmas, geralmente, se formam pequenas depressões, resultado de uma menor deposição de parede primária, conhecidas como campos de pontoações primárias ou pontoações primordiais.

Essa parede que se forma primeiro, durante o crescimento da célula é denominada parede primária (PP) e sobre ela poderá ou não se formar a parede secundária (PS). A parede primária é constituída principalmente de celulose, hemicelulose e compostos pécticos. Geralmente essa parede é delgada nas células que posteriromente, formam a parede secundária e também naquelas células que apresentam metabolismo intenso.

Em muitas células, internamente à parede primária, se forma a parede secundária (Fig. 5, 6 e 6), após ter cessado o crescimento da célula. Freqüentemente, ela é composta de camadas,designadas respectivamente: S 1, S 2 e S 3 (Fig. 6 e 7), sendo que esta última (S 3) pode ser ausente. Esta separação da parede secundária em camadas deve-se à diferença no arranjo das fibrilas de celulose nessas diferentes camadas (Fig. ). Nas células com paredes secundárias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana entre elas, aparecem fortemente ligadas, como uma única camada, denominada lamela mediana composta (Fig. 5).

As células com paredes secundárias, geralmente, são células mortas, logo as mudanças que nela ocorrem são de caráter irreversível. A parede secundária também apresenta a celulose como o seu principal componente, acompanhada de hemicelulose. Geralmente, a parede secundária não apresenta substâncias pécticas. A lignina é um componente freqüente nas paredes secundárias de tecidos como o xilema e o esclerênquima. A lignina aparece incrustando a matriz da parede e a produção de lignina e a lignificação da parede se inicia na lamela mediana, progredindo até atingir a parede secundária, onde está presente em maior intensidade.

Figura 5 - Esquema e microscopia eletronica de transmissão mostrando uma parede celular completa. www.ualr.edu/botany/botimages.html

Figura 6 - Camadas de uma parede celular completa. Raven, et al. (Biologia Vegetal, 2001).

Figura 7 - Esquema mostrando a disposição das fibrilas de celulose nas diferentes camadas da parade secundária. Capturado da internet .

4. Pontoações, Pontoações Primordiais e Plasmodesmos

Durante a deposição da parede secundária, geralmente, nenhum material de parede é depositado sobre o campo de pontoação primário formando as pontoações (Fig. 8). As pontoações variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vários tipos de pontoações os mais comuns são: pontoação simples (Fig. 8A) e pontoação areolada (Fig. 8B).

A pontoação simples (Fig. 8A) é apenas uma interrupção da parede secundária sobre a parede primária, geralmente, sobre os campos de pontoação primário. O espaço em que a parede primária não é recoberta pela secundária constitui a chamada câmara da pontoação (Fig. 8B). Entre as paredes das duas células vizinhas podem existir pontoações que se correspondem e constituem um par de pontoações (Fig. ). Neste caso, além das cavidades de pontoação, existe a membrana de pontoação (Fig. 8A), formada pelas paredes primárias de ambas as células do par mais a lamela mediana entre elas.

A pontoação areolada (Fig. 8B)recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma aréola, ou seja, apresenta uma saliência de contorno circular e no centro desta encontra-se uma abertura, também circular. Neste tipo de pontoação a parede

secundária forma a aréola e a interrupção desta parede, corresponde à abertura da aréola. Como a parede secundária apresenta-se bem separada da parede primária, delimita-se internamente uma câmara de pontoação (Fig. 8B). Pontoações areoladas, deste tipo, são encontradas em células como as traqueídes e os elementos de vaso do xilema.

Nas paredes das traqueídes (célula condutora do xilema de coníferas e de algumas angiospermas primitivas), ocorre, na região central da membrana da pontoação areolada, um espessamento especial denominado toro (Fig. 8C). Eventualmente, uma pontuação pode ser simples de um lado e areolada de outro, formando a pontoação semi-areolada (Fig. 8D). Existem ainda as pontoações cegas, quando ela existe de um lado e do outro a parede é completa.

Figura 8 - Esquema de pontoações: A - pontoação simples; B - pontoação areolada; C - pontoação areolada com toro; D - pontoação semi-areolada. Anatomia Vegetal, 2003. EUFV

5. Espaços Intercelulares

Um grande volume no corpo do vegetal é ocupado por um sistema de espaços intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemático não apresenta espaços intercelulares, e bons exemplos de tecidos com espaços intercelulares bem desenvolvidos são encontrados nas folhas (Fig. 9) e em órgãos submersos de plantas aquáticas.

O modo mais comum de desenvolvimento de espaços intercelulares é pela separação das paredes primárias, através da lamela mediana. A separação inicia-se nos cantos, onde mais de duas células estão unidas, seguindo para as outras áreas da parede. Os espaços intercelulares assim formados são denominados

esquizógenos e a sua origem envolve apenas a cisão da lamela mediana. Exemplos muito comuns de espaços intercelulares de origem esquizógena são os denominados meatos e os canais resiníferos dos pinheiros de um modo geral.

Um segundo tipo de espaço intercelular é o lisígeno, quando células inteiras são destruídas durante a sua formação. As cavidades secretoras visíveis em folhas de laranjeiras e de eucalipto (Fig. 10) são exemplos deste tipo de espaço intercelular.

Figura 9 - Detalhe de um trecho da folha flutuante de uma Nympheaceae, mostrando o aerênquima. Foto de Isaías, R.M.S.

Figura 10 - Detalhe de um trecho da folha de Eucalypptus sp, mostrando um canal secretor (CS) lisígeno. Foto de Castro, N.M.