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ANÁLISE MORFOFUNCIONAL DA ESPERMATOGÊNESE DE QUEIXADAS (Tayassu pecari LINK, 1795)

CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ

FEVEREIRO – 2006


CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES

Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Animal.

Orientador: Prof. Deiler Sampaio Costa

CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ FEVEREIRO - 2006


CARLOS MAGNO CESAR DE MENEZES Tese apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Animal.

Aprovada em 22 de fevereiro de 2006

Comissão Examinadora:

Por mais distantes que seus objetivos se encontrem,

para alcança-los é necessário apenas dar o primeiro passo,

pois toda longa jornada se inicia

quando determinamos aonde desejamos chegar.

Carlos Magno Cesar de Menezes

ii

AGRADECIMENTOS

A Deus por estar sempre presente em minha vida.

A minha Família pelo apoio e pelo embasamento na formação do meu

caráter.

A Pro – Fauna por permitir nossa equipe de trabalho em suas

dependências, e por ceder material base deste estudo.

Ao meu orientador Prof. Deiler Sampaio Costa, por aceitar-me como seu

orientado, pela atenção, ensinamentos e pela orientação.

Aos amigos Wagner Braga, Prof. Jurandyr de A. C. Filho e Prof. Paulo

Oldemar Scherer , por sempre estarem disponíveis a me ajudar.

A direção do curso de medicina veterinária da Universidade Estácio de

Sá, Professores Nicolau Maués da Serra Freire e Marta Helena G. Desiderio,

pelo apoio a meu desenvolvimento.

Aos amigos médicos veterinários Carlos Xavier, Alexandre Pereira e

Alexander de Souza, pelo apoio e compreensão com as alterações de meus

horários no plantão noturno da policlínica escola do curso de medicina

veterinária da Universidade Estácio de Sá.

A todos os professores do curso de Pós Graduação em Produção

Animal da Universidade Estadual do Norte Fluminense, pois sem eles este

curso não existiria.

Ao Drº. Paulo Cordeiro e sua esposa Srª Maria do Carmo S. Cordeiro

por acreditarem em mim, quando nem eu mesmo acreditei.

iii

A Luciana de C. Portugal pelo incentivo e ajuda durante nossa

convivência.

Aos Prof. Wagner Stelling e José Machado pela ajuda dispensada.

A todos que direta ou indiretamente, mesmo que apenas com um

pensamento, acreditaram que eu chegaria ao fim de um novo começo.

iv

BIOGRAFIA Carlos Magno Cesar de Menezes, filho de Antônio Geraldo de Menezes

e Dilêne Cesar de Menezes, nasceu em 3 de setembro de 1970, na cidade de

Rio Bonito-RJ

Em fevereiro de 1998 iniciou o curso de medicina veterinária da

Universidade do Grande Rio, colando Grau em 26 de dezembro de 2001, como

primeiro aluno de sua turma.

Ocupou o cargo de diretor de agricultura abastecimento e pesca do

Município de Magé entre fevereiro de 2002 a março de 2003, em agosto de

2002 foi contratado pela Universidade Estácio de Sá, como professor das

disciplinas de Anatomia Estrutural e Base de Neuroanatomia Animal, Anatomia

Animal dos Sistemas Viscerais e Anatomia Comparada Animal e Médico

Veterinário em 01 de junho de 2003 até a presente data. Conseguiu aprovação

em maio de 2004, como primeiro colocado na prova de títulos para Prof.

Auxiliar em Anatomia e Fisiologia Animal da Universidade Federal do Vale do

São Francisco, Petrolina-PE, não assumindo o cargo. Em janeiro de 2006, foi

aprovado em primeiro lugar no concurso publico para Prof. Substituto em

Anatomia Animal do Instituto de Biologia da Universidade Federal Rural do Rio

de Janeiro, assumindo a vaga em 31 de janeiro de 2006.

Em agosto de 2004, foi admitido no curso de Pós-graduação em

Produção Animal, Mestrado, Morfologia e Patologia Animal, da Universidade

Estadual do Norte Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ,

submetendo-se a defesa de tese para conclusão do curso em fevereiro de

2006.

v

CONTEÚDO

LISTA DE TABELAS ........................................................................................ viii

LISTA DE FIGURAS ........................................................................................ x

RESUMO ........................................................................................................ xi

ABSTRACT ........................................................................................................ xiii

1 INTRODUÇÃO ........................................................................................... 1

2 OBJETIVO ................................................................................................. 3

3 REVISÃO DE LITERATURA ..................................................................... 4

3.1. Os queixadas .................................................................................... 4

3.2. Os testículos ..................................................................................... 6

3.3. Espermatogênese ............................................................................. 7

3.4. O ciclo do epitélio seminífero ............................................................ 8

3.5. A onda do epitélio seminífero ............................................................ 9

3.6. Estádios do ciclo do epitélio seminífero ............................................ 10

3.7. As células de Sertoli .......................................................................... 10

3.8. Espermatogônias .............................................................................. 12

3.9. Espermatócitos ................................................................................. 13

3.10. Espermátides .................................................................................... 14

3.11. As células de Leydig ......................................................................... 15

4 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................... 18

vi

4.1. Animais ............................................................................................... 18

4.2. Coleta e processamento dos fragmentos testiculares ........................ 18

4.3. Análises morfométricas ....................................................................... 19

4.3.1. Caracterização dos estádios do ciclo do epitélio seminífero

e suas freqüências relativas ................................................................................. 19

4.3.2. População celular do epitélio seminífero ................................ 19

4.3.3. Rendimento intrínseco da espermatogênese ......................... 21

4.3.4. Índice de células de Sertoli ..................................................... 21

4.3.5. Diâmetro dos túbulos seminíferos e altura do epitélio

seminífero ........................................................................................................... 21

4.3.6. Proporção volumétrica e volume dos componentes do

parênquima testicular ........................................................................................... 22

4.3.7. Comprimento total dos túbulos seminíferos ............................ 22

4.3.8. Cálculo da reserva espermática testicular .............................. 23

4.3.9. Análise estatística ................................................................... 24

5 RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................. 25

5.1. Biometria e índice gonadossomático ................................................... 25

5.2. Peso e percentual ocupado pela albugínea e mediastino testicular.... 27

5.3. Área da secção transversal, diâmetro e altura dos túbulos

seminíferos ........................................................................................................... 28

5.4. Proporção volumétrica dos componentes do testículo e comprimento

dos túbulos seminíferos ........................................................................................ 30

5.5. Morfologia das células espermatogênicas, células de Sertoli e

características dos estádios do ciclo do epitélio seminífero ............................... 33

5.6. Freqüência relativa dos estádios do ciclo do epitélio seminífero ........ 40

5.7. População celular dos túbulos seminíferos ......................................... 42

5.8. Rendimento intrínseco da espermatogênese ...................................... 44

5.9. Índice de células de Sertoli .................................................................. 46

5.10. Reserva espermática testicular .......................................................... 47

6 CONCLUSÕES ........................................................................................... 49

7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................... 51

vii

LISTAS DE TABELAS

Tabela 1. Peso corporal, peso dos testículos e índice gonadossomático de

queixadas adultos ................................................................................................. 26

Tabela 2. Peso dos testículos, peso do parênquima testicular, peso e

valores percentuais da albugínea e mediastino testicular de queixadas adultos .. 28

Tabela 3. Diâmetro tubular e altura do epitélio seminífero de queixadas

adultos................................................................................................................... 29

Tabela 4. Proporção volumétrica (%) entre os componentes do parênquima

testicular de queixadas adultos ............................................................................ 32

Tabela 5. Volume dos componentes do parênquima testicular e

comprimento dos túbulos seminíferos por testículo e por grama de testículo de

queixadas adultos ............................................................................................ 32

Tabela 6. Diâmetro nucleolar das células de Sertoli e nuclear das:

espermatogônias A, espermatócitos I em pré-leptóteno/leptóteno (PL/L),

espermatócitos I em paquíteno (PQ) e espermátides arredondadas (Ar) de

queixadas adultos, expressos em micrômetros .................................................... 33

Tabela 7. Freqüência relativa (%) dos estádios do ciclo do epitélio

seminífero de queixadas adultos ........................................................................... 41

Tabela 8. População dos diferentes tipos celulares no estádio 1 do ciclo do

viii

epitélio seminífero de queixadas adultos .............................................................. 43

Tabela 9. Razões entre números corrigidos de células germinativas por

secção transversal de túbulo seminífero no estádio 1 do ciclo do epitélio

seminífero de queixadas adultos ........................................................................... 45

Tabela 10. Razões entre os números corrigidos de células germinativas no

estádio 1 do ciclo do epitélio seminífero, e de células de Sertoli em queixadas

adultos .................................................................................................................. 47

ix

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. A. Queixada evidenciando faixa de pelos brancos na mandíbula; B.

Queixadas se esfregando para liberação de secreção da glândula da base da

cauda; C. Grupo de queixadas em criatório. ......................................................... 5

Figura 2. Parênquima testicular de queixada adulto ........................................ 31

Figura 3. Parênquima testicular de queixada adulto ........................................ 31

Figura 4. Estádio 1 do ciclo do epitélio seminífero de queixadas .................... 36








x

RESUMO

MENEZES, Carlos, M.C., Universidade Estadual do Norte Fluminense; Fevereiro de 2006; Análise morfofuncional da espermatogênese de queixadas (Tayassu pecari LINK, 1795); Professor Orientador: Deiler Sampaio Costa.

O queixada, um dos porcos da mata brasileira, vem sendo explorado

economicamente, embora sua biologia reprodutiva não esteja completamente

revelada. Assim, o presente trabalho que utilizou nove queixadas maduros

sexualmente teve como objetivo investigar as características histológicas e

funcionais da espermatogênese deste animal. Os pesos médios dos animais,

dos testículos e do parênquima testicular neste estudo foram respectivamente:

38,97kg; 37,35g e 31,12g, com índice gonadossomático de 0,19%, que foi

semelhante ao relatado para cateto. O percentual médio ocupado pela

albugínea 14,03% e mediastino testicular 2,89% no testículo foi semelhante ao

encontrado para catetos e porco monteiro e seus pesos foram: albugínea

5,18g; mediastino 1,05g. Os valores médios do diâmetro tubular 225,61µm e

epitélio seminífero 78,42µm inseriram-se no intervalo característico da maioria

dos animais domésticos. A proporção volumétrica entre os componentes do

parênquima testicular foi: túbulos seminíferos 75,81% sendo este um pouco

inferior ao relatado para catetos, javali e suíno piau; tecido intertubular 24,19%.

O comprimento tubular por grama de testículo foi de 15,81m que foi um valor

xi

um pouco acima do intervalo médio encontrados para a maioria dos mamíferos

estudados. A maior e menor freqüências dos estádios do ciclo do epitélio

seminífero em queixadas, couberam aos estádios 1 e 3, respectivamente. A

população celular corrigida dos túbulos seminíferos no estádio 1 do epitélio

seminífero para células de Sertoli, espermatogônias, espermatócito I em pré-

leptóteno, espermatócito I em paquíteno e espermátides arredondadas foi

respectivamente, de 5,8; 2,4; 19,7; 21,5 e 63. O rendimento geral da

espermatogênese de queixada foi de 25,82. A razão entre as células de Sertoli

e o total de células germinativas foi de 1:18,38. A média de espermatozóides

por grama de parênquima testicular foi de 300X106. Concluiu-se neste estudo

que a espermatogênese de queixada foi semelhante a de cateto e javali.

Palavras-chave: espermatogênese, queixada, Tayassu pecari, túbulos seminíferos.

xii

ABSTRACT

MENEZES, Carlos, M.C., Universidade Estadual do Norte Fluminense; February,2006; Morphofunctional analysis of white-lipped peccarie (Tayassu pecari LINK, 1795) espermatogenesis; Professor Advisor: Dr.Deiler Sampaio Costa. The white-lipped peccarie, a savage pig of brazilian bushes, has been explored

economically, although its reproductive biology is not entirely studied. On this

way the present study, using nine sexually mature specimens, focused the

investigation and understanding of histological and functional characteristics of

white-lipped peccaries spermatogenesis. The medium weight of animals, tests

and tests parenchyma was respectively 38.97kg, 37.35g e 31.12g, showing

0.19% for gonadossomatic index, likely as related for collaret peccarie and

white-lipped peccarie. The medium area occupied by tunica albuginea (14.03%)

and mediastinum testis (2.89%) on test was similar as related on collaret

peccarie and monteiros boar, and their weights were: 5.18g for albuginea and

1.05g for mediastinum. The medium values established for tubular diameter

225.61µm and seminiferous tubular epithelium 78.42 µm, were similar to one’s

established for almost all domestic animals. The packed proportions between

components of tests parenchyma was: 75.81% for seminiferous tubules, being

this value slightly inferior to one’s observed for collaret peccarie , wild boar and

piau boar; and 24.19% for intersticial tissue. The tubular length per gram of test

xiii

was 15.81m, slightly superior as values observed for almost all studied

mammals. The greatest and the smallest frequencies observed for seminiferous

epithelium cycles on white-lipped peccarie were attributed to stages 1 and 3,

respectively, as well as on collaret peccarie. The corrected cellular population of

seminal tubules at stage 1 for seminiferous epithelium, including Sertoli cells,

spermatogonias, type I spermatocytes at pre-leptotene, type I spermatocytes at

pachytene and rounded spermatids were respectively, 5.8; 2.4; 19.7; 21.5 e 63.

The spermatogenesis general efficiency on white-lipped peccarie was 25.82.

The Sertoli’s cells and total germinative cells ratio was at 1:18.38. The score of

spermatozoids per gram of test parenchyma was 300x106. The conclusion of

this study was that the white-lipped peccarie spermatogenesis was similar in

some aspects to collaret peccarie and other not specialized swines.

Key-words: spermatogenesis, white-lipped peccarie, Tayassu pecari, seminiferous tubules.

xiv

1

1. INTRODUÇÃO

Nos dias de hoje, existe uma preocupação com a preservação da flora e

fauna existente nos diversos habitats, visando manter em equilíbrio os ecossistemas,

impedindo assim a extinção de diversas espécies de animais e vegetais. Porém,

nem sempre é possível evitar a extinção de algumas espécies embora esforços

sejam demandados.

Um destes esforços que vem surtindo bom resultado é a utilização da fauna

brasileira de forma racional, colocando algumas espécies como de interesse

econômico, evitando assim, a extinção de animais que vem sendo caçados para

comercialização ilegal de sua pele ou carne.

Este esforço tem como argumentos pesquisas que melhorem os índices

reprodutivos, manejo e um melhor aproveitamento da carne, pele ou qualquer

produto que tenha origem nas espécies silvestres, de forma que as mesmas se

tornem mais produtivas, viabilizando sua criação comercial.

Seguindo estas linhas de pesquisas, estudos que levem o entendimento e

otimização da reprodução em cativeiro ou mesmo sobre efeitos que reduzem a

reprodução em vida selvagem destes animais ameaçados de extinção, são de

grande importância para compreensão de sua biologia, conservação e criação

comercial.

Em decorrência da necessidade de desenvolvimento de pesquisas para

melhorar a conservação do queixada e mantê-lo como animal de interesse

comercial, e dispondo de condições físicas para o envolvimento nesta linha de ação,

encontrou-se o motivo para dar início a esta pesquisa, que visa o estudo

2

morfofuncional da espermatogênese de queixada. Desta forma, as informações

obtidas nesta dissertação possibilitarão reconhecer padrões reprodutivos desta

espécie animal e estudos comparativos com animais de outros gêneros e espécies.

3

2. OBJETIVOS • Calcular o índice gonadossomático;

• Caracterizar os estádios do ciclo do epitélio seminífero pelo método da

Morfologia Tubular;

• Determinar a freqüência relativa dos estádios do ciclo do epitélio seminífero

(CES)

• Determinar a população celular do epitélio seminífero no estádio 1 do CES;

• Calcular o rendimento intrínseco da espermatogênese;

• Calcular o índice de células de Sertoli;

• Mensurar a altura do epitélio seminífero, o diâmetro e a área da secção

transversal dos túbulos seminíferos;

• Determinar a proporção volumétrica e o volume dos componentes do

parênquima testicular;

• Calcular o comprimento dos túbulos seminíferos por testículo e por grama de

testículo;

• Calcular a reserva espermática testicular.

4

3. REVISÃO DE LITERATURA

3.1 Os queixadas

O queixada (Tayassu pecari Link, 1795), um dos porcos da mata brasileira,

difundi-se pelo novo mundo desde a América do Norte até a América do Sul, porém

este animal fenotipicamente parecido com os suínos, não é da família Suidae e sim

da Tayassuidae (Nowak, 1991).

O queixada é caracterizado por ter: 2n=26 cromossomos (Adega et al., 2005),

quatro dedos nas patas do apêndice torácico e três no apêndice pélvico, com

apenas dois funcionais, protegidos por pequenos cascos, e uma cauda vestigial

(Mayer e Wetzel,1987). O corpo é coberto por pêlos longos e grossos, de coloração

cinza-escuro, com uma faixa de pelos brancos de cada lado da cabeça na altura da

mandíbula (Fig. 1 A), que se estende caudo-dorsalmente da região incisiva até a

região dos ramos da mandíbula (Nowak, 1991; Sowls, 1997); estas faixas são

marcantes para sua identificação, pois seu parente mais próximo, o cateto (Tayassu

tajacu) é menor e apresenta características de pelagem semelhante, mas tendo uma

faixa de pelos brancos em volta do pescoço (Sowls, 1974). Uma glândula dorsal

aproximadamente 20 cm cranial à base da cauda, que produz secreção oleosa de

forte odor, é utilizada para marcação de território (Nowak, 1991; Sowls, 1997) e

também para reconhecimento social, promovendo a coesão dos membros do grupo

(Fig.1 B) (Byers e Bekoff, 1981; Sowls, 1997). A espécie possui estômago com

quatro cavidades (Cavalcante Filho, et al., 1998).

5

Figura 1 A. Queixada evidenciando faixa de pelos brancos na mandíbula; B. Queixadas se esfregando para liberação de secreção da glândula da base da cauda; C. Grupo de queixadas em criatório.

6

Animal de vida gregária, forma grandes grupos que chegam a mais de cem

animais (Fragoso, 1998a; Silvius, 2002) que necessitam de grandes áreas de

alimentação; vivem em habitats variados como: florestas tropicais úmidas, caatingas,

áreas semi-alagadas e desertos. Tendo dieta a base de frutas plantas, lagartos,

anfíbios, ovos de aves e tartarugas (Méndez,1970).

À medida que a fronteira de colonização humana se move mais e mais

adentro de florestas da América do Sul e Central, os queixadas são uma das

primeiras espécies de animais a desaparecer (Fragoso 1998b, 1999; Kiltie 1981).

Embora ainda com grandes grupos de animais vivendo em habitats naturais,

estes animais vêm diminuindo em número pela caça predatória decorrente do maior

contato com o homem, já que a fronteira agrícola encontra-se em expansão

(Fragoso,1998a).

Gottendeker e Bodmer (1998) relatam que não existe sazonalidade

reprodutiva e fêmeas gestantes podem ser encontradas ao longo de todo o ano,

observando-se maiores proporções na primavera e no verão. A gestação dura entre

152 a 162 dias, quando nascem de um a três filhotes, capazes de seguir a mãe e o

grupo logo após o nascimento. Começam a desmamar aos dois meses de idade,

mas podem permanecer ligados à mãe por vários meses, atingindo a idade adulta

aproximadamente aos 18 meses (Mayer e Wetzel,1987).

No Brasil, a carne do queixada é ofertada como prato em vários restaurantes

especializados, em cardápio de animais silvestres, onde esta demanda é suprida

parcialmente pela caça predatória que é ilegal (Nogueira Filho e Lavorenti, 1997).

Nos últimos anos tem-se percebido um aumento do número de criatórios de

espécies selvagens, como o queixada (Fig 1 C)., o cateto e a capivara com objetivo

de exploração comercial. Tal atividade, além de ser um empreendimento muito

rentável, devido a grande demanda por carne e produtos destes animais, é, sem

dúvida, uma forma racional de exploração da fauna brasileira (Costa, 2001).

3.2 Os testículos

Os testículos são glândulas mistas, com função endócrina de produzir

esteróides e exócrina produzindo gameta masculino, esta última, denominada de

espermatogênese tem seu início, manutenção e controle pela ação conjunta

principalmente da testosterona, hormônio produzido pelas células de Leydig no

7

próprio testículo, e pelo hormônio folículo estimulante (FSH) produzido na hipófise

(Sharpe, 1994; Freeman e Rommerts, 1996). Segundo Sonner et al. (2004), os

testículos dos queixadas são revestidos pela túnica albugínea, que é recoberta

externamente pela lâmina visceral da túnica vaginal. A túnica albugínea consiste em

uma espessa camada de tecido conjuntivo denso modelado, rico em fibras

colágenas arranjadas circularmente em relação ao eixo maior dos testículos, e por

um estrato vascular, com vasos sanguíneos flexuosos provenientes da artéria

testicular, os quais são dispostos na região mais próxima ao parênquima testicular. A

partir da albugínea partem septos de tecido conjuntivo em direção ao mediastino

testículo, dividindo o parênquima testicular em lóbulos.

O parênquima testicular dos mamíferos é constituído morfofuncionalmente por

dois compartimentos básicos: (a) o compartimento intersticial ou intertubular,

também chamado de espaço intertubular, responsável pela produção de esteróides,

constituído pelos vasos sanguíneos e linfáticos, nervos, fibras de tecido conjuntivo,

macrófagos, mastócitos e células de Leydig, (b) o compartimento tubular, onde os

espermatozóides são produzidos, e se encontram os túbulos seminíferos que são

constituídos pela túnica própria, epitélio seminífero e lume. Na túnica própria

encontram-se as células mióides ou peritubulares, a membrana basal e as fibras

colágenas. No epitélio seminífero estão presentes às células de Sertoli e as células

da linhagem espermatogênica. No lume tubular encontra-se o fluido secretado pelas

células de Sertoli e os espermatozóides (Russell et al, 1990; Costa e Paula, 2003;

Sonner et al., 2004).

7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ABERCROMBIE, M. (1946) Estimation of nuclear populations from microtome

sections. Anat. Rec.,94:238-248.

ADEGA, F., CHAVES, R., SBALQUEIRO, I., WIENBERG, J., GUEDES-PINTO, H.

(2005) Partial comparative chromosome map between White-lipped peccary

(Tayassu pecari) and sheep (Ovis aries). In: International Plant & Animal

8

Genomes XIII Conference,13º, Anais. San Diego, CA: Town & Country

Convention Center, Vol.1, p. 639.

ALMEIDA, F.F.L,(2002) Estrutura e função testiculares em javalis (Sus scrofa scrofa)

sexualmente maduros. Tese (mestrado em reprodução) – Belo Horizonte-MG,

Universidade Federal de Minas Gerais-UFMG,65p.

AMANN, R. P.(1962a) Reproductive capacity of dairy bulls. III. The effect of

ejaculation frequency, unilateral vasectomy and age on spermatogenesis. Am. J.

Anat., 110(1):49-67.

AMANN, R. P.(1962b) Reproductive capacity of dairy bulls. IV. Spermatogenesis and

testicular germ cell degeneration. Am. J. Anat., 110(1):69-78.

AMANN, R.P., ALMQUIST, J.O.(1962).Reproductive capacity of dairy bulls. VIII.

Direct and indirect measurement of testicular sperm production. J. Dairy Sci., 45:

774-781.

AMANN, R.P. (1970) The male rabbit. IV. Quantitative testicular histology and

comparisons between daily sperm production as determined histologically and

daily sperm output. Fertil. Steril., 21(9):662-672.

AMANN, R.P.(1981) A critical review of methods for evaluation of spermatogenesis

from seminal characteristics. J. Androl., 2:37-58.

ATTAL, J., COUROT, M. (1963) Développement testiculaire et établissement de la

spermatogénèse chez le taureau. Ann Biol. Anim. Bioch. Biophys., 3:219- 241.

AYRES, M., AYRES JR, M., AYRES, D.L., SANTOS A.S. (2003). Bio Estat.

Aplicações estatísticas nas áreas das Ciências Biológicas e Médicas. Belém:

Sociedade Civil Maniraua, Brasília CNPq.

BERNDTSON, W.E., DESJARDINS, C. (1974) The cycle of the seminiferous

epithelium and spermatogenesis in the bovine testis. Am. J. Anat., 140:167-180.

9

BERNDTSON, W. E. (1977) Methods for quantifying mammalian spermatogenesis: a

review. J. Anim. Sci., 44(5):818-883.

BERNDTSON, W. E., IGBOELI, G., PICKETT, B.W. (1987) Relationship of absolute

number of Sertoli cells to testicular size and spermatogenesis in young beef bulls.

J. Anim. Sci.,64:241-246.

BILASPURI, G. S., GURAYA, S.S.(1984) The seminiferous epithelial cycle and

spermatogenesis in goats (Capra hircus).J. Agric. Sci.,103:359-368.

BILASPURI, G.S., GURAYA, S.S. (1986) The seminiferous epithelial cycle and

spermatogenesis in rams (Ovis aries). Theriogenol., 25(4):485-505.

BURGOS, M. H., FAWCETT, D. W. (1955) Studies on the fine structure of the

mammalian testis. I differntion of the spermatids in the cat (Felis domestica). J.

Biophys. Biochem. Cytol., 1:282-300.

BYERS, I. A., BEKOFF, M. (1981) Social spacing and cooperative behavior of

collared pecary. Tayassu tajacu. J. Mamm., 62:767-785.

CARDOSO, F.M. (1981) Morfologia, cinética e quantificação da espermatogênese

em zebus (Bos indicus). Tese (Doutorado em Morfologia) Belo Horizonte-MG,

Instituto de Ciências Biológicas - Universidade Federal de Minas Gerais -

UFMG,208p.

CARDOSO, F.M., GODINHO, H.P. (1985) Cycle of the seminiferous epithelium and

its duration in the zebu, Bos indicus. Anim. Reprod. Sci., 5:231-245.

CASTRO, A.C.S. (1988) Reserva espermática testicular e epididimária de suínos

piau, da puberdade à maturidade sexual. Dissertação (Mestrado em Morfologia)

Belo Horizonte – MG, Instituto de Ciências Biológicas – Universidade Federal de

Minas Gerais – UFMG, 61p.

10

CASTRO, A. C. S. (1995) A proposed acrossomal system identifyng stages of the

cycle of the seminiferous epithelium and a model for the kinetics of

spermatogenesis in the rabbit. Thesis (Ph D) – Durham, University of New

Hampshire,161p.

CASTRO, A. C. S., BERNDTSON, W. E., CARDOSO, F. M. (1997).Cinética e

quantificação da espermatogênese: bases morfológicas e suas aplicações em

estudos da reprodução de mamíferos. Rev. Bras. Reprod. Anim., 21(1):25-34.

CAVALCANTE FILHO, M.F.,MIGLINO, M. A., MACHADO, G. V., BEVILACQUA, E.,

NEVES, W. C.(1998) Estudo comparativo sobre o suprimento arterial do

estômago do queixada (Tayassu pecari) e do cateto (Tayassu tajacu) [Linnaeus,

1789]. Braz. J. Vet. Res. Anim. Sci., São Paulo, 35 (1): 91-101, ISSN 1414-9596.

CLERMONT, Y., LEBLOND, C. P. (1955) Spermiogenesis of man, monkey, ram and

oyher mammals as show by the periodc acid-schiff technique. Am. J. Anat.,

96:229-253.

CLERMONT, Y. (1963) The cycle of the seminiferous epithelium in man. Am. J.

Anat.,112:35-51.

CLERMONT, Y. (1972) Kinetics of spermatogenesis in mammals, seminiferous

epithelium cycle and spermatogonial renewal. Physiol. Rev. 52, (1), p. 198-236,

COSTA, D. S. (2001) Análise Morfofuncional da espermatogênese e características

seminais de catetos (Tayassu tajacu). Tese (Doutorado em Ciência Animal) –

Belo Horizonte-MG, Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG, 61p

COSTA, D.S., PAULA, T.A.R. (2003) Espermatogênese em mamíferos. Scientia, Vila

Velha, 4,(1-2):53-72.

COSTA, D.S., HENRY, M., PAULA, T.A.R. (2004) Espermatogênese de Catetos

(Tayassu tajacu). Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo

Horizonte, 56(1):46-51.

11

COSTA, D.S., ALMEIDA, A.T.S. (2005) Morfometria dos constituintes do

compartimento tubular em javalis (Sus scrofa). In: III SIMPÓSIO BRASILEIRO

SOBRE ANIMAIS SILVESTRES E SELVAGENS,III, Anais do SIMPÓSIO

BRASILEIRO SOBRE ANIMAIS SILVESTRES E SELVAGENS Viçosa MG.

COSTA, D.S., PAES, R.C.S., COSTA NETTO, A.A., OLIVEIRA, J.M., MONTEIRO,

L.A.R.C., RIBEIRO, O.C., HENRIQUES, L.S.V. (2005) Peso e percentual da

túnica albugínea e mediastino testicular em porcos monteiro (Sus scrofa). In: 10º.

ENCONTRO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA DA UENF, 2005, Campos dos

Goytacazes-RJ. Anais do 10º. ENCONTRO DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA, 5.ª

MOSTRA DE PÓS-GRADUAÇÃO E 3.ª MOSTRA DE EXTENSÃO DA UENF.

COUROT, M., HOCHEREAU-DE-REVIERS, M. T., ORTAVANT, R. (1970)

Spermatogenesis. In: Johnson, A.D., Gomes, W.R., Vandemark, N.L. (eds). The

testis. New York: Academic Press., v.1, p. 339-432. 1970.

CURTIS, G.M. (1918) The morphology of the mammalian semiferous tubule. Am. J.

Anat.,24:339-394.

DE KRETSER, D. M., KERR, J. B. (1994) The cytology of testis In: Knobil, E., Neill,

J. D. (eds) The phisyology of reproduction, Second Edittion. Raven Press, ltd.,

New York. 19:p1177-1290.

DE ROOIJ, D. G. (1998) Stem cells in the testis. Int. J.Exp. Path.,79:57-80.

DE ROOIJ, D. G., GROOTEGOED, J. A. (1998).Spermatogonial stem cells. Current

Opinion in Cell Biology.,10:694-701.

DORST, V. J.; SAJONSKI, H. (1974) Morphometrische untersuchunhen am

tubulussystem des schweinehodens während der postnatalen entwicklug.

Monotsh. Veterinaer Med. 29:650- 652.

12

DORST, J. SAJONSKI, H. (1975).Zum bindegewebs gehalt des schweinehodens

wahrend der postnatalen entwicklung. Monatsh. Veterinaer Med.,30:303-305

DYM, M. (1973) The fine structure of monkey (macaca) Sertoli cell and its role in

maintaining the blood-testis barrier.Anat. Rec., 175:639-656.

EGBUNIKE, G.N. (1981) Testis characteristics of pubertal large white boars reared in

a humid tropical environment. Andrologia, 13(4):284-290.

EWING, L. L., ZIRKIN, B.R., COCHARAN, R. C., KROMANN, N., PETERS, C.,

RUIZ-BRAVO, N. (1979) Testosterone secretion by rat, rabbit, guinea piog, dog

and hamster testes perfused in vitro: correlation wth Leydig cell mass.

Endocrinology, 105(5):1142-1979.

EWING, L. L., KEENEYD. S. (1993) Leydig cell: structure and function. In:

Desjardins. C; Ewing. L. L. (eds) Cell and molecular biology of the testis. New

York. Oxford University. 7:137-165.

FAWCETT, D. W. (1970) A comparative view of sperm ultrastrructure. Biol. Reprod. 2

(2): 90-127.

FAWCETT, D. W., NEAVES, W. B., FLORES, M. N.(1973) Comparative observations

on intertubular lymphatcs and the organization of the interticial tissue of the

mammalian testis. Biol. Reprod., 9: 500-532.

FOOTE, R.H. SWIERSTRA, E.E., HUNT, W.L. (1972).Spermatogenesis in the dog.

Anat. Rec., 173:341-352.

FRAGOSO, J. M. V. (1998a) Home range and movement patterns of white-

lippedpeccary (Tayassu pecari) herds in the Northern Brazil Amazon. Biotropica,

33:458-469.

FRAGOSO, J. M. V. (1998b) White-lipped peccaries and palms on the Ilha de

Maraca.In:W. Milliken e J.A. Ratter. (eds.) Maraca: The biodiversity and

13

environment of an Amazonian Rainforest. Edinburgh: Royal Botanical Garden, p.

151-163.

FRAGOSO, J. M. V. (1999) Perception of scale and resource partitioning by

peccaries: behavioral causes and ecological implications. Journal of Mammalogy,

80:993-1003.

FRANCA, L. R ; CASTRO, A. C. S. ; CARDOSO, F. M. ; BARBOSA A.S. (1988)

Desenvolvimento testicular de suínos Piau. I. Aspectos biométricos. Arquivos

Brasileiros de Medicina Veterinária e Zootecnia, Belo Horizonte, 40(3):165-180

FRANÇA, L.R. (1991) Análise morfofuncional da espermatogênese de suínos

adultos da raça piau. Tese (Doutorado em Morfologia) Belo Horizonte-MG

Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Minas Gerais UFMG

185p,

FRANÇA, L. R., OGAWA, T., AVARBOCK, M. R., BRINSTER, L. R., RUSSELL, L.D

(1998).. Germ cell genotype controls cell cycle during spermatogenesis in the rat.

Biol. Reprod. 59:1371-1377.

FRANÇA, L. R., RUSSELL, L. D. (1998) The testis of domestic animals. In:

Regadera, J. e Martinez-Garcia (eds.). Male reproduction. A multidisciplinary

overview. Churchill Livingstone, Madrid, p. 197-219,.

FRANCA, LR ; BECKER-SILVA, S. ; CHIARINIGARCIA, H. (1999).Seminiferous

epithelium cycle length in goats.. Tissue & Cell, 31(3):274-280

FRANCA, LR ; CHIARINIGARCIA, H. ; NEVES, E. S. (2002) Comparative testis

morphometry and seminiferous epithelium cycle length in donkeys and mules.

Biology of Reproduction, USA, 67:247-255.

FRANÇA, L. R., AVELAR, G. F., ALMEIDA, F. F. L. (2005) Spermatogenesis and

sperm transit through the epididymis in mammals with emphasis on pigs.

Theriogenology, 63:300-318.

14

FRANKENHUIS, M. T., KRAMER, M. F., DE ROOIJ, D. G. (1982) Spermatogenesis

in the boar. The Vet. Quarterly. 4 (2): 57-61.

FREEMAN, D. A., ROMMERTS, F. F. G. (1996) Regulation of Leydig cell cholesterol

transport. In: Payne, A. H., Hardy, M. P., Russel, L. D. (eds.) The Leydig Cell.,

Vienna: Cachê River. p 231-240.

GODINHO, C. L. (1999) Análise histométrica do testículo e duração da

espermatogênese em gatos (Felis domestica), sexualmente maduros. Tese

(Mestrado em biologia celular) - Belo Horizonte - MG, Universidade Federal de

Minas Gerais – UFMG, 80p.

GODINHO, H. P., CARDOSO, F. M. (1979) Desenvolvimento sexual de porcos

Yorkshire. II. Estabelecimento e evolução da espermatogênese. Arq. Esc. Vet.

UFMG. 31(3):351-361.

GOTTENDEKER, N., BODMER, R. (1998) Reproduction and productive of White-

lipped and collared peccaries in the Peruvian Amazon. Journal of Zoology, 245

(1):423-430.

GUERRA, M. O. (1981) Ciclo do epitelio seminífero de saguis Callitrix penicillata

jordani (Thomas, 1904). Callitricidae Mammalia. Observações iniciais em animais

tratados com metanossulfonato de hycanthone. Tese (Doutorado em morfologia)

– Belo Horizonte – MG, Universidade Federal de Minas Gerais – UFMG, 143p.

GUERRA, M.O. (1983) Comparação entre dois métodos de determinação da

freqüência relativa dos estádios do ciclo do epitélio seminífero, em dados da

literatura. Rev. Bras. Biol.v. ,43(4): 385-394.

GURAYA, S. S. (1987) Biology of spermatogenesis and spermatozoa in mammals.

Spring-Velag Berlen Heidelberg. 430p.

15

HAFEZ, E. S. E. (1982) Reprodução Animal. 4ªed. São Paulo. Editora Manole LTDA.

720p.

HARVEY, P.H., HARCOURT, A.H. (1984) Sperm competition, testes size and

breeding systems in primates. In:. Smith, R.L. (ed). Sperm competition and the

evolution of animal mating systems. New York:Academic Press, p. 589-600.

HESS, R. A., SCHAEFFER, D. J., EROSCHENKO, V. P., KEEN, J. E. (1990)

Frequency of the seminiferous epithelium in the rat. Biol. Reprod., 43(3):517-24.

HOCHEREAU-DE-RIVIERS, M. T. (1976) variation in the stock of testicular stem

cells and in the Ieydig of spermatogonial divisions in ram and bull testes.

Andrologia, 8: 137-146.

HOCHEREAU-DE-RIVIERS, M. T., LINCOLN, G. A. (1978) Seasonal variation in the

histology of the testis of the red deer, Cervus elephus. J. Reprod. Fertil., 34

(Suppl):101-114.

HOOKER, C. W. (1970) The intertubular tissue of the testis. In : Johnson, A. D.,

Gomes, W. R., Vandermark, N. L. (eds). The testis. New York: Academic Press.

1(8): 483-559.

HOUSZAKA, M., DUBIEL, A., STANCZYK, J. (1988) Morphological alterations in the

testicles and epididymis of old sterile boars. Med. Weter.,6:372-375.

HUCKINS, C. (1978).The morphology and kinetics of spermatogonial degeneration in

normal adult rats: an analysis using a simplified classification of the germinal

epithelium. Anat. Rec., 190(4):905-26.

IBACH, B., WEISSBACH, L., HILSCHER, B. (1976) Stages of the cycle of

seminiferous epithelium in the dog. Andrologia. 8:297-307.

16

JOHNSON, L., PETTY, C.S., NEVES, W.B., 1981. A new approach to qualification of

spermatogenesis and its application to germinal cell attrition during human

spermatogenesis. Biol. Reprod. 25, 217-226.

JOHNSON, L. (1991) Spermatogenesis In: Reproduction in domestic animals.

Academic Press, 456p.

JOHNSON, L., CARTER, G. K., VARNER, D. D., TAYLOR T.S., REMBERT, M.S.

(1994) The relationship of daily sperm production with number of sertoli cells and

testicular size in adult horses: role of prinitive spermatogonia. J. Reprod Fertil.

100:315-321.

JOHNSON, L., VARNER, T. L., KEILLOR, G. E., SCRUTCHFIELD, W. L. (2000)

Efficiency of spermatogenesis: a comparative approach. Anim. Reprod. Sci., 60:

471-480.

JONES, L.S., BERNDTSON, W.E. (1986) A quantitative study of sertoli cell and germ

cell population as related to sexual development and aging in the stallion. Biol.

Reprod. 35:138-148.

KENAGY, G. J., TROMBULAK, S. C. (1986) Size and function of mammalian testes

in relation to body size. J. Mamm., 67(1):1-22.

KENNELLY, J.J., FOOTE, R.H. (1964).Sampling boar testes to study

spermatogenesis quantitatively and to predict sperm production. J. Anim. Sci. ,

23:160-167.

KENNELLY, J.J. (1972) Coyote reproduction. I. The duration of the spermatogenic

cycle and epididymal sperm transport. J. Reprod. Fertil., 31:163-170,.

KERR, J.F.R., WYLLIE, A.H., CURRIE, A.R. (1972) Apoptosis: a basic biological

phenomenon with wideranging implications in tissue kinetics. Br. J. Cancer. ,

26:239-256.

17

KILTIE, R., A. (1981) Stomach contents of rain forest peccaries (Tayassu tajacu and

Tayassu. pecari). Biotropica, 13: 234- 235.

KOTHARI, L.K., PATNI, M.K., JAIN, M.L. (1978) The total Leydig cell volume of the

testis in some common mammals. Andrologia,10(3):218-222.

KUMI-DIAKA, J., OSORI, D.I.K., NJOKU, C.O., OGWU, D. (1983) Quantitative

estimation of spermatogenesis in bulls (Bos indicus) in a tropical environment of

nigeria. Vet. Res. Commun., 6(3): 215-222.

LEBLOND, C. P., CLERMONT, Y. (1952) Definition of the stage of the seminiferous

epithelium in the rat. Ann. N. Y. Acad. Sci, 55:548-573.

LUNSTRA, D.D. SCHANBACHER, B.D. (1988) Testicular function and Leydig cell

ultrastructure in long-term bilaterally cryptorchid rams. Biol. Reprod., 38:211-220.

MAYER, J., WETZEL, R. (1987) Tayassu pecari. Mammalian Species, 293:1-7.

MC COOL, C.J. (1990) Spermatogenesis in Bali cattle (Bos sondaicus) and hybrids

with Bos indicus and Bos Taurus. J. Res. Vet. Sci., 48:288-294,.

MÉNDEZ, E. (1970) Los principales mamíferos silvestres de Panamá. Panamá, Zool.

Lab. Conmemorativo Gorgas, 187 p.

NOGUERIRA FILHO, S.L.G., LAVORENTI, A. (1997) O manejo do caitetu (Tayassu

tajacu) e do queixada (Tayassu pecari) em cativeiro In: Valladares-Padua, C. e

Bodmer, R.E. (Eds) Manejo e conservação de vida silvestre no Brasil. Conselho

Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq. p.106-115.

NOWAK, R.M. (1991) Walker´S mammals of the world. 5.ed. London: Johns Hopkin

Univ. Press.p: 1053-1062.

OAKBERG, E.F. (1956) Duration of spermatogenesis in the mouse and timing of

stages of the cycle of the seminiferous epithelium. Am. J. Anat., 99:507-516.

18

OARKBERG, E. F. (1971) Spermatogonial sten cel renewal in the mouse. Anat. Rec.,

169(3):515-531.

OKWUN, O.E., IGBOELI, G., FORD, J.J., LUNSTRA, D.D., JOHNSON, L. (1996)

Number and function of sertoli cells, number and yield of spermatogonia, and

daily sperm production in three breeds of boar. J. Reprod. Fertil., 107:137-149.

ORGEBIN-CRIST, M.C. (1968) Gonadal and epididymal sperm reserves in the rabbit:

estimation of the daily sperm production. J. Reprod. Fertil., 15:15-25.

ORTAVANT, R., COUROT, M., HOCHEREAU-DE-REVIERS, M.T. (1977)

Spermatogenesis in domestic mammals. In: Cole, H.H., Cupps, P.T. (eds).

Reproduction in domestic animals. 3ª ed. New York: Academic Press. Cap. 8,

p.203-227.

ORTH, J. M., GUNSALUS, G. L., LAMPERTI, A. A. (1988) Evidentce from Sertoli

cell-depletend rats indicates that spermatid number in adults depends on

numbers of Sertoli cells produced during perinatal developmente.Endocrinology,

122::787-794.

PAULA, T. A. R. (1999) Avaliação Histológica e Funcional do Testículo de Capivaras

Adultas (Hydrochoerus hydrochaeris).Tese (Doutorado em morfologia). Belo

Horizonte – MG, Instituto de Ciências Biológicas. Universidade Federal de Minas

Gerais. UFMG. 84p.

PAULA, T.A.R., NAVARRO, R.D. (2001) Componentes testiculares de queixada

(Tayassu pecari) e cateto (Tayassu tajacu). Rev. Bras. Reprod. Anim., 25(2):206-

208.

PAULA, T.A.R.; COSTA, D.S.; MATTA, S. L.P. (2002) Avaliação histológica

quantitativa do testículo de capivaras (Hydrochoerus hydrochaeris) adultas.

Bioscience Journal, Uberlândia, 18(1):121-136.

19

PEREY, B., CLERMONT, Y., LEBLOND, C. P. (1961) The wave of the seminiferous

epithelium in the rat. Am. J. Anat. 108: 47-77.

PODANY, J. (1969) Testicular biometry in boars. Acta Vet., 38:215-221.

RASBAND, W. (2005) National Institute of Healh, USA,. Software disponível em

http://rsb.info.nih.gov/ij/

ROOSEN-RUNGE, E. C., GIESEL JUNIOR., L.O. (1950) Quantitative studies on

spermatogenesis in the albino rat. Am. J. Anat., 87:1-30.

ROOSEN-RUNGE, E.C. (1955) Untersuchungen über die degeneration

samenbildender zellen in der normalen spermatogenese der ratte. Z. Zellforsch.,

41:221-235.

ROOSEN-RUNGE, E. C. (1973) Germinal-cell loss in normal metazoan

spermatogenesis. J. Reprod. Fertil., 35:339-348.

ROOSEN-RUNGE, E.C. (1977) The process of spermatogenesis in animals.

Cambridge: University Press.

RUSSELL, L. D.,(1977) Movement of spermatocytes from the basal to the adluminal

compattiment of the rat testis. Am. J. Anat., 148:313-328.

RUSSELL, L. D., PETERSON, R. N. (1984) Determination of the elongate spermatid-

Sertoli cell ratio in various mammals. J. Reprod. Fert., 70:635-641.

RUSSELL, L. D., PETERSON, R. N. (1985) Sertoli cell juntions: morphological and

functional correlates. Int. Rev. Cytol., 94:177-211.

RUSSELL, L. D., ETTLIN, R. A., SINHA HIKIM, A. P., CLEGG, E. D. (1990)

Histological and histopathological evaluation of the testis. Clearwater, Florida:

Cache River Press,:1-40.

20

RUSSELL, L. D., GRISWOLD, M. D.(1993) The sertoli cell. (ed) Clearwater, Florida:

Cache River Press, p1-37.

RUSSELL, L.D., CHANDRASSHERKAR, V.,BARTKE, A., SINHA-HIKIN, A. P. (1994)

The hamsters Sertoli cell in early testicular regression and early recrudesce: a

stereological and endocrine study. Int. J. Androl., 17(2):93-106.

RUSSELL, L. D. (1996) Mammalian Leydig cell structure: In: Payne A. H., Hardy, M.

P., Russell, L.D. (eds) . The Leydig cell. Vienna: Cache River Press, (3)43-96.

SETCHELL, B.P. (1982) Spermatogenesis and spermatozoa. In: Austin, C.R., Short,

R.V. (eds). Reproduction in mammalian. London: Elek, 1(4):63-101.

SETCHELL, B. P. (1991) Male reproductictive organs and semen. In: Cupps, P.

T.(ed): Reproduction in domestic animals. (4 ed ) San Diego: Academic,6:221-

250.

SHARPE, R. M. (1994) Regulation of spermatogenesis. In. Knobil, E. & Neil, J. D.

(eds) The physiology of reproduction, 2ed., N.Y. Raven Press p1363-1434.

SILVA JUNIOR, V.A., FRANÇA, L. R. (2001) Células de Leydig e esteroidogênese

em mamíferos. Cad. Téc. Vet. Zootec., 35:15-29.

SILVIUS, K. (2002) Spatio-temporal patterns of Palm endocarp use by three

Amazonian forest mammals: granivory or ‘grubivory’. Journal of Tropical Ecology,

18: 707-723.

SONNER, J.B., MIGLINO, M.A., SANTOS, T.C., CARVALHAL, R., ASSIS NETO,

A.C. , MOURA ,C.B.E. (2004) Aspectos macroscópicos e morfométricos dos

testículos em catetos e queixadas. Biota Neotropica, 4(2)

http://www.biotaneotropica.org.br/v4n2/pt/abstract?article+BN03004022004

21

SOWLS, L.K. (1974) Social behavior of the collared peccary,Dicotyles tajacu, (L). In

Geist, V. e Walther, F. (eds), The behavior of ungulates and relation

management. Morges, Switzerland: IUCN Series 24,1:144-165.

SOWLS, L. K. (1997) Javelinas and other peccaries: Their, biology, management,

and use. The Texas College Station A&M Univertsity Press.321 p.

SWIERSTRA, E.E. (1968) Cytology and duration of the cycle of the seminiferous

epithelium of the boar: duration of spermatozoa transit through the epididymes.

Anat. Rec., 161:171-186.

SWIERSTRA, E.E., GEBAUER, M.R., PICKETTI, B.W. (1974) .Reproductive

physiology of the stallion. I. spermatogenesis and testis composition. J. Reprod.

Fertil., 40:113-123.

VAN STRAATEN, H.W.M., WENSING, C.J.G. (1977) Histomorphometric aspects of

testicular morphogenesis in the pig. Biol. Reprod., 17:467-472.

WOOLLEY, P.. (1975) The seminiferous tubules in dasyurid marsupials. J. Reprod.

Fertil., 45(2):255-261.

WROBEL, K.H., SCHIMMEL, M. (1989) Morphology of the bovine sertoli cell during

the spermatogenic cycle. Cell Tissue Res., 257:93-103.

WROBEL, K.H., REICHOLD, J., SCHIMMEL, M. (1995) Quantitative morphology of

the ovine seminiferous epithelium. Anat. Anz., 177:19-32.

ZIRKIN, B. R., EWING, L. L., KROMANN, N., COCHRAN, R. C. (1980) Testosterona

secretion by rat, rabbit, guinea pig, dog and hamster testes perfused in vitro:

correlation with Leydig cell ultrastruture. Endocrinology, 107:1867-1974.

anÁlise morfofuncional da espermatogÊnese de …pecari link, 1795) espermatogenesis; professor...

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