anfíbios do estado de são paulo, brasil: conhecimento ... · anfíbios do estado de são paulo

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Biota Neotrop vol 11(Supl1)

Anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo Brasil conhecimento atual e perspectivas

Denise de Cerqueira Rossa-Feres16 Ricardo Jannini Sawaya2 Juliaacuten Faivovich3

Joatildeo Gabriel Ribeiro Giovanelli4 Cinthia Aguirre Brasileiro2 Luis Schiesari5

Joatildeo Alexandrino2 amp Ceacutelio Fernando Baptista Haddad4

1Departamento de Zoologia e Botacircnica Universidade Estadual Paulista ndash UNESP R Cristovatildeo Colombo n 2265 Jardim Nazareth CEP 15054-000 Satildeo Joseacute do Rio Preto SP Brasil

2Departamento de Ciecircncias Bioloacutegicas Universidade Federal de Satildeo Paulo ndash UNIFESP R Prof Artur Riedel n 275 Eldorado CEP 09972-270 Diadema SP Brasil3Divisioacuten Herpetologiacutea Museo Argentino de Ciencias Naturales ndash CONICET

R Angel Gallardo n 470 C1405DJR Buenos Aires Argentina4Departamento de Zoologia Instituto de Biociecircncias Universidade Estadual Paulista ndash UNESP

Av 24-A n 1515 Bela Vista CEP 13506-970 Rio Claro SP Brasil5Escola de Artes Ciecircncias e Humanidades Gestatildeo Ambiental Universidade de Satildeo Paulo ndash USP

Av Arlindo Beacutetio n 1000 Parque Ecoloacutegico do Tietecirc CEP 03828-080 Satildeo Paulo SP Brasil6Autor para correspondecircncia Denise de Cerqueira Rossa-Feres e-mail deniseibilceunespbr

ROSSA-FERES DC SAWAYA RJ FAIVOVICH J GIOVANELLI JGR BRASILEIRO CA SCHIESARI L ALEXANDRINO J amp HADDAD CFB Amphibians of Satildeo Paulo State Brazil state-of-art and perspectives Biota Neotrop 11(1a) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n1aenabstractinventory+bn0041101a2011

Abstract The last list of species of the state of Satildeo Paulo State was updated and totaled 236 species of amphibians 230 of which are anurans and six are caecilians Bokermannohyla gouveai and Sphaenorhynchus surdus were removed from this list because they did not occur in the State of Satildeo Paulo The number of anuran species recorded comprise 27 of the species richness of the country and an increase by 31 in the number of species recorded for the state since 1998 Thus despite the State of Satildeo Paulo be the Brazilian region where the anurans have been most studied these data show that the number of known species tends to increase in the next years We have identified two major geographical gaps of inventory the southwest of the state especially in the Paranapanema river basin and the northeast region mainly at the border between the States of Minas Gerais and Satildeo Paulo Although both have been sampled recently information is still lacking The current state of knowledge and perspectives in the areas such as taxonomy systematics ecology and conservation are evaluatedKeywords Amphibia Anura Gymnophiona biodiversity State of Satildeo Paulo conservation inventory BIOTAFAPESP program

Number of species In the world 6638 (Frost 2010) in Brazil 875 (Sociedade Brasileira de Herpetologia 2010) estimated in Satildeo Paulo State 250 (Arauacutejo et al 2009)

ROSSA-FERES DC SAWAYA RJ FAIVOVICH J GIOVANELLI JGR BRASILEIRO CA SCHIESARI L ALEXANDRINO J amp HADDAD CFB Anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo Brasil conhecimento atual e perspectivas Biota Neotrop 11(1a) httpwwwbiotaneotropicaorgbrv11n1aptabstractinventory+bn0041101a2011

Resumo A uacuteltima lista de espeacutecies do Estado de Satildeo Paulo foi atualizada totalizando 236 espeacutecies de anfiacutebios das quais 230 satildeo anuros e seis satildeo Gymnophiona Foram removidos da lista Bokermannohyla gouveai e Sphaenorhynchus surdus por natildeo ocorrerem no Estado de Satildeo Paulo O nuacutemero de espeacutecies de anuros registrado representa 27 da riqueza de espeacutecies do paiacutes e um aumento de 31 em relaccedilatildeo ao nuacutemero de espeacutecies registradas para o Estado em 1998 demonstrando que a despeito do Estado de Satildeo Paulo ser a regiatildeo brasileira onde os anuros foram mais estudados o nuacutemero de espeacutecies conhecidas deve aumentar nos proacuteximos anos Foram evidenciadas duas lacunas geograacuteficas importantes a regiatildeo sudoeste do Estado principalmente na bacia hidrograacutefica do rio Paranapanema e a regiatildeo nordeste principalmente na divisa entre os Estados de Minas Gerais e Satildeo Paulo Apesar de ambas terem sido amostradas recentemente ainda haacute carecircncia de informaccedilotildees O estado atual do conhecimento e perspectivas nas aacutereas de taxonomia sistemaacutetica ecologia e conservaccedilatildeo satildeo avaliadosPalavras-chave Amphibia Anura Gymnophiona biodiversidade Estado de Satildeo Paulo conservaccedilatildeo inventaacuterio programa BIOTAFAPESP

Nuacutemero de espeacutecies No mundo 6638 (Frost 2010) no Brasil 875 (Sociedade Brasileira de Herpetologia 2010) estimadas no Estado de Satildeo Paulo 250 (Arauacutejo et al 2009)

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Rossa-Feres DC et al

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Cerrado e da Floresta Estacional (58 espeacutecies Arauacutejo et al 2009) onde a estaccedilatildeo seca eacute pronunciada (Santos et al 2007 Rossa-Feres et al 2008 Araujo et al 2009) O nuacutemero de modos reprodutivos acompanha essa tendecircncia pois espeacutecies com modos reprodutivos semiterrestres ou terrestres satildeo comuns em aacutereas com pouca variaccedilatildeo sazonal (Haddad amp Prado 2005) e satildeo raras ou ausentes em regiotildees sazonalmente secas (Vasconcelos amp Rossa-Feres 2005 Zina et al 2007 Santos et al 2007 Vasconcelos et al 2010)

Mesmo que a riqueza de espeacutecies seja moderada em uma localidade com grande umidade o nuacutemero de modos reprodutivos tende a ser alto porque a umidade pode fornecer microhaacutebitats adequados para modos reprodutivos terrestres (Duellman 1988 Houmldl 1990) Espeacutecies com modos generalizados ocorrem em todos os biomas mas satildeo mais numerosas em regiotildees com clima sazonal (estaccedilatildeo seca bem definida) como o Cerrado e a Floresta Estacional (Vasconcelos amp Rossa-Feres 2005 Zina et al 2007 Brassaloti et al 2010) Jaacute espeacutecies com modos reprodutivos especializados dependem tanto da disponibilidade de microhaacutebitats uacutemidos quanto da diversidade de tipos de microhaacutebitats como encontrado na Mata Atlacircntica (Haddad amp Prado 2005)

Metodologia

A primeira compilaccedilatildeo das espeacutecies de anfiacutebios conhecidas para o Estado de Satildeo Paulo foi publicada recentemente (Arauacutejo et al 2009) A amostragem foi realizada nas principais coleccedilotildees cientiacuteficas do Estado e a atualizaccedilatildeo da lista foi efetuada com base na experiecircncia profissional dos autores em entrevistas com outros herpetoloacutegos e na literatura especializada Aleacutem disso foram utilizadas as informaccedilotildees compiladas durante a atualizaccedilatildeo da lista de anfiacutebios ameaccedilados de extinccedilatildeo no Estado de Satildeo Paulo (Garcia et al 2009) para a qual foram realizadas consultas por meio de questionaacuterios e reuniotildees temaacuteticas

Para a identificaccedilatildeo das regiotildees com maior nuacutemero de amostragens de anfiacutebios e consequentemente das lacunas geograacuteficas de conhecimento ainda existentes no Estado de Satildeo Paulo foram efetuadas buscas de registros de coletas nas principais coleccedilotildees cientiacuteficas do estado Para isso foram utilizados os dados disponiacuteveis na paacutegina eletrocircnica do SpeciesLink uma fonte de informaccedilatildeo que integra dados sobre biodiversidade disponiacutevel em museus herbaacuterios e coleccedilotildees cientiacuteficas (SpeciesLink 2010) A opccedilatildeo por usar somente dados eletrocircnicos se deu pela disponibilizaccedilatildeo de coordenadas geograacuteficas padronizadas para todos os registros de espeacutecies Para o Estado de Satildeo Paulo estatildeo disponiacuteveis as Coleccedilotildees ldquoCeacutelio FB Haddad Instituto de Biociecircncias - Universidade Estadual Paulista - campus de Rio Claro (CFBH)rdquo ldquoColeccedilatildeo de Anfiacutebios do Departamento de Zoologia e Botacircnica da Universidade Estadual Paulista - campus de Satildeo Joseacute do Rio Preto (DZSJRP-Amphibia adultstadpoles)rdquo e ldquoColeccedilatildeo de Anfiacutebios do Museu de Zoologia da UNICAMP (ZUEC- Amphibia)rdquo Apesar da alta representatividade e maior nuacutemero de registros a Coleccedilatildeo de Anfiacutebios do Museu de Zoologia da Universidade de Satildeo Paulo (MZUSP) natildeo estaacute disponiacutevel na base de dados do SpeciesLink pois a maior parte de seu acervo precisa ser conferida e determinada com seguranccedila aleacutem de cerca de um terccedilo dos registros ainda natildeo estar digitalizado

Apoacutes a compilaccedilatildeo dos registros de coletas nas Coleccedilotildees foi possiacutevel utilizar o aplicativo DIVA-GIS (Hijmans et al 2002) que atraveacutes da interpolaccedilatildeo ldquocircular neighborhoodrdquo (Cressie 1991) gerou um mapa em formato rasterizado Este mapa indica as regiotildees do Estado com maior nuacutemero de registros de coleta de anfiacutebios e as regiotildees menos amostradas sendo as uacuteltimas consideradas como lacunas de conhecimento

Introduccedilatildeo

1 Classificaccedilatildeo geral dos anfiacutebios

Trecircs grandes ordens abrigam os anfiacutebios atuais Anura Urodela e Gymnophiona Na ordem Anura estatildeo os sapos ratildes e pererecas anfiacutebios com corpo curto e sem cauda a maioria com adaptaccedilotildees para o salto os urodelos incluem as salamandras anfiacutebios com cauda e aspecto de lagartos enquanto na ordem Gymnophiona estatildeo alocados os anfiacutebios sem patas com aspecto de pequenas serpentes e haacutebito geralmente fossorial (Duellman amp Trueb 1994)

Recentemente a classificaccedilatildeo dos anfiacutebios vem sofrendo alteraccedilotildees significativas procurando refletir o conhecimento atual sobre suas relaccedilotildees filogeneacuteticas a partir da intensificaccedilatildeo de estudos sobre a sistemaacutetica do grupo (eg Faivovich et al 2005 Frost et al 2006 Hedges et al 2008 Guayasamin et al 2008) Essas mudanccedilas envolvem a proposiccedilatildeo de novos grupos de espeacutecies gecircneros e famiacutelias e re-alocaccedilotildees de espeacutecies gecircneros e famiacutelias Novas mudanccedilas deveratildeo ocorrer em breve pois esses estudos satildeo recentes e algumas hipoacuteteses filogeneacuteticas atuais estatildeo ainda pouco suportadas

2 Ecologia biologia reprodutiva e distribuiccedilatildeo espacial

A despeito da grande diversidade de modos reprodutivos envolvendo desde ovos e girinos aquaacuteticos ateacute ovos terrestres com desenvolvimento direto (Duellman amp Trueb 1994 Haddad amp Prado 2005) o ciclo de vida dos anfiacutebios eacute fortemente influenciado pela distribuiccedilatildeo e abundacircncia de aacutegua normalmente na forma de chuva (McDiarmid 1994) Esses dois aspectos da histoacuteria natural dos anfiacutebios promovem processos opostos por um lado a grande diversidade de modos reprodutivos possibilita que ocupem os mais diversos tipos de haacutebitat favorecendo sua distribuiccedilatildeo espacial e por outro lado a grande dependecircncia de umidade os torna altamente vulneraacuteveis a variaccedilotildees ambientais (eg Werner et al 2007) e portanto agrave extinccedilatildeo local (Lips 1999 Bosch 2003) pois poucos tetraacutepodes satildeo tatildeo dependentes da umidade como os anfiacutebios (Duellman amp Trueb 1994) Estudos de longo prazo tem detectado flutuaccedilotildees populacionais naturais de grande amplitude (Blaustein amp Wake 1990 Pechman et al 1991 Rossa-Feres 1997) mas atualmente natildeo haacute duacutevidas sobre a ocorrecircncia de decliacutenio global dos anfiacutebios (Wake 1991 Bosch 2003 Pounds et al 2006 2007) As possiacuteveis causas desse decliacutenio variam desde mudanccedilas climaacuteticas poluiccedilatildeo industrial e por agrotoacutexicos introduccedilatildeo de espeacutecies exoacuteticas ateacute doenccedilas emergentes (Kiesecker et al 2001 Bosch 2003 Pounds et al 2006 2007) Mas a principal ameaccedila aos anfiacutebios no Brasil e no mundo eacute a destruiccedilatildeo degradaccedilatildeo e fragmentaccedilatildeo de haacutebitats (Haddad 1998 Silvano amp Segalla 2005 Becker et al 2007)

Os diferentes modos reprodutivos dos anfiacutebios satildeo associados a diferentes graus de umidade e disponibilidade de aacutegua e essa relaccedilatildeo parece regular sua distribuiccedilatildeo espacial e possivelmente representa um filtro evolutivo para a distribuiccedilatildeo geograacutefica nos diferentes biomas Vasconcelos et al (2010) concluiacuteram que o volume de chuva anual foi a principal variaacutevel climaacutetica predizendo a riqueza de espeacutecies e o nuacutemero de modos reprodutivos em 36 localidades brasileiras A maior riqueza de espeacutecies foi encontrada nas localidades com maior volume anual de chuva e o grau de concentraccedilatildeo de chuva foi negativamente correlacionado tanto com a riqueza de espeacutecies quanto com o nuacutemero de modos reprodutivos Esse padratildeo de distribuiccedilatildeo da riqueza de espeacutecies eacute evidente no Estado de Satildeo Paulo onde se pode perceber um gradiente decrescente no nuacutemero de espeacutecies desde as aacutereas proacuteximas ao litoral no domiacutenio da Mata Atlacircntica (211 espeacutecies Arauacutejo et al 2009) onde o clima eacute mais uacutemido para aacutereas mais ao norte e oeste do estado no domiacutenio do

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Anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo



Resultados e Discussatildeo

1 Lista das espeacutecies de anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo

A lista aqui apresentada (Tabela 1) eacute uma atualizaccedilatildeo da apresentada em Arauacutejo et al (2009) Espeacutecies recentemente descritas ou que sofreram mudanccedilas nomenclaturais realocaccedilatildeo de gecircnero ou famiacutelia desde a publicaccedilatildeo de Arauacutejo et al (2009) satildeo destacadas em negrito na tabela como Cycloramphus jordanensis Heyer 1983 que foi alocado no gecircnero Megaelosia (Verdade amp Rodrigues 2008) Foram removidos da lista Bokermannohyla gouveai (Peixoto and Cruz 1992) e Sphaenorhynchus surdus (Cochran 1953) que natildeo ocorrem em Satildeo Paulo (CFB Haddad e J Faivovich obs pess Toledo et al 2007) A lista atual conta com 236 espeacutecies de anfiacutebios das quais 230 satildeo anuros pertencentes a 13 famiacutelias e 45 gecircneros e seis espeacutecies satildeo Gymnophiona pertencentes a uma uacutenica famiacutelia e trecircs gecircneros (Tabela 1) Uma anaacutelise mais detalhada da lista e da distribuiccedilatildeo taxonocircmica e geograacutefica das espeacutecies do Estado de Satildeo Paulo pode ser encontrada em Arauacutejo et al (2009)

2 Principais avanccedilos relacionados ao Programa BIOTA

O programa BIOTA (httpwwwbiotaorgbr) financiado pela Fundaccedilatildeo de Amparo agrave Pesquisa do Estado de Satildeo Paulo (FAPESP) eacute certamente uma das maiores iniciativas empreendidas no Brasil e no mundo para o estudo e conservaccedilatildeo da biodiversidade (Metzger amp Casatti 2006 Joly et al 2010) O programa apoia projetos de levantamento floriacutestico e fauniacutestico no Estado de Satildeo Paulo bem como a sistematizaccedilatildeo desta informaccedilatildeo em um banco de dados de amplo acesso (SinBiota httpsinbiotacriaorgbr) e possibilita a informatizaccedilatildeo e disponibilizaccedilatildeo em rede de 35 grandes coleccedilotildees cientiacuteficas (SpeciesLink httpsplinkcriaorgbr) Desta forma este programa representa uma das maiores contribuiccedilotildees para a definiccedilatildeo dos indicadores ecoloacutegicos e para a escolha de aacutereas prioritaacuterias para conservaccedilatildeo (Metzger amp Casatti 2006 Joly et al 2010) Recentemente utilizando e complementando essas bases de dados foi produzido um diagnoacutestico e definidas aacutereas prioritaacuterias para inventaacuterios bioloacutegicos para incremento da conectividade e para conservaccedilatildeo no Estado de Satildeo Paulo (Rodrigues et al 2008) Em 13 de marccedilo de 2008 a Secretaria de Estado do Meio Ambiente publicou a RESOLUCcedilAtildeO SMA-15 estabelecendo que a anaacutelise dos pedidos de supressatildeo de vegetaccedilatildeo nativa no Estado de Satildeo Paulo nos imoacuteveis rurais deveraacute considerar as categorias de importacircncia para a manutenccedilatildeo e restauraccedilatildeo da conectividade bioloacutegica definidas no mapa denominado ldquoAacutereas Prioritaacuterias para Incremento para Conectividaderdquo do Projeto BIOTAFAPESP (DO 140308 ndash Seccedilatildeo I ndash paacuteg36) Atualmente haacute quatro decretos governamentais que seguem as orientaccedilotildees do Programa incluindo uma resoluccedilatildeo conjunta das secretarias estaduais do Meio Ambiente e da Agricultura para estabelecer uma lei de zoneamento agro-ecoloacutegico que proiacutebe a expansatildeo da cana-de-accediluacutecar em aacutereas consideradas prioritaacuterias para a conservaccedilatildeo da biodiversidade e restauraccedilatildeo (Resoluccedilatildeo SMA nordm 88 de 19 de dezembro de 2008 Republicada em 26 de marccedilo de 2009 ndash Seccedilatildeo I ndash paacuteg 34-35) e o estabelecimento em 31 de marccedilo de 2010 de uma aacuterea de conservaccedilatildeo na restinga de Bertioga (Guaratuba e Itaguareacute) [Decreto nordm 55661 Diaacuterio Oficial - Poder Executivo - Seccedilatildeo I Satildeo Paulo 120 (60)]

Especificamente em relaccedilatildeo aos anfiacutebios o Programa apoiou trecircs Projetos temaacuteticos (httpwwwbiotaorgbrprojetoindexsearc Apecircndice 1) trecircs projetos Jovem Pesquisador (Apecircndice 1) vaacuterios auxiacutelios regulares a projetos de pesquisa e bolsas de Iniciaccedilatildeo Cientiacutefica Mestrado e Doutorado vinculados ou natildeo a Projeto Temaacutetico ou Jovem Pesquisador As informaccedilotildees sobre distribuiccedilatildeo e uso de haacutebitat pelas espeacutecies de anuros registradas

com o desenvolvimento desses projetos foram consideradas no estabelecimento das diretrizes para a conservaccedilatildeo da herpetofauna no Estado de Satildeo Paulo (Rossa-Feres et al 2008) Pela primeira vez a anurofauna de regiotildees de Floresta Estacional da Serra da Mantiqueira e da Serra da Bocaina esta uacuteltima de grande importacircncia histoacuterica e taxonocircmica para o grupo (eg Lutz 1925ab 1929 Cochran 1938 Bokermann 1966) estatildeo sendo sistematicamente inventariadas no Estado de Satildeo Paulo (Projetos 1 2 4 5 6 10 e 11 ndash Apecircndice 1) superando uma limitaccedilatildeo identificada jaacute no iniacutecio do programa BiotaFAPESP e eliminando um vieacutes de amostragem direcionado para aacutereas de Mata Atlacircntica que limitava qualquer generalizaccedilatildeo acerca da riqueza de espeacutecies de anfiacutebios no estado (Haddad 1998 Rossa-Feres et al 2008)

Atualmente 236 espeacutecies de anfiacutebios satildeo conhecidas para o Estado de Satildeo Paulo (Rossa-Feres et al 2008 Arauacutejo et al 2009 este estudo) o que representa 27 da riqueza de espeacutecies no paiacutes (875 espeacutecies Sociedade Brasileira de Herpetologia 2010) e um aumento de 31 em relaccedilatildeo ao nuacutemero de espeacutecies registradas para o estado em 1998 (180 espeacutecies Haddad 1998) Esse aumento resulta tanto da realizaccedilatildeo de estudos em localidades que ainda natildeo haviam sido inventariadas como a Serra da Mantiqueira Vale do Paraiacuteba Serra da Bocaina o extremo nordeste do estado aacutereas de Cerrado e ilhas continentais quanto do aumento no esforccedilo de amostragem em aacutereas jaacute estudadas (Rossa-Feres et al 2008) Como resultado houve um grande aumento no registro de espeacutecies jaacute conhecidas em outros Estados (eg Sawaya amp Haddad 2006 Araujo et al 2007a b 2009 Prado et al 2008 Toledo et al 2008 Silva et al 2009 2010) bem como nas descobertas de novas espeacutecies (Brasileiro et al 2007a b c Berneck et al 2008 Toledo 2010 Toledo et al 2010) Esses resultados corroboram as previsotildees de cerca de 250 espeacutecies para o estado (Haddad 1998 Rossa-Feres et al 2008) e demonstram que apesar da intensificaccedilatildeo do esforccedilo de amostragens e da ampliaccedilatildeo das aacutereas inventariadas e a despeito do Estado de Satildeo Paulo ser a regiatildeo brasileira onde os anuros foram mais estudados (Arauacutejo et al 2009) o nuacutemero de espeacutecies conhecidas em Satildeo Paulo deve aumentar nos proacuteximos anos como evidenciado pela anaacutelise da curva de acumulaccedilatildeo de espeacutecies baseada nos registros existentes ateacute hoje no estado (veja em Arauacutejo et al 2009)

3 Principais acervos e grupos de pesquisa no Estado de Satildeo Paulo

Os principais acervos com os nuacutemeros de exemplares estatildeo relacionados em Arauacutejo et al (2009) Os principais grupos de pesquisa no estado satildeo apresentados abaixo pelas respectivas Instituiccedilotildees de Ensino e Pesquisa O grande aumento no nuacutemero de grupos em comparaccedilatildeo com os listados haacute 12 anos (Haddad 1998) explica o grande avanccedilo no conhecimento sobre os anfiacutebios no estado

bull Instituto ButantanSatildeo Paulo Laboratoacuterio de Ecologia eEvoluccedilatildeo Maria Joseacute J Silva Selma M Almeida-Santos - citogeneacutetica sistemaacutetica reproduccedilatildeo e evoluccedilatildeo de anfiacutebios

bull InstitutoButantanSatildeoPauloLaboratoacuteriodeBiologiaCelu-lar Carlos AGS Jared Marta Maria Antoniazzi - biologia e histoacuteria natural de anfiacutebios anuros e gimnofionos com ecircnfase na defesa quiacutemica atraveacutes das glacircndulas cutacircneas

bull InstitutoFlorestalSatildeoPauloCybeleOAraujo-diversidadedistribuiccedilatildeo e conservaccedilatildeo de anfiacutebios e reacutepteis de Cerrado e Floresta Estacional do Estado de Satildeo Paulo

bull UFABCCampusSantoAndreacuteCentrodeCiecircnciasNaturaise Humanas Vanessa Kruth Verdade - sistemaacutetica morfologia comparada e conservaccedilatildeo de anuros

bull UNESPCampus de Botucatu Departamento de ZoologiaJorge Jim - taxonomia biologia e ecologia de anuros

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Tabela 1 Anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo suas distribuiccedilotildees nos dois principais biomas e endemismos no Estado (atualizado de Arauacutejo et al 2009) As espeacutecies que sofreram mudanccedilas de nomenclatura realocaccedilatildeo de gecircnero ou famiacutelia depois de Arauacutejo et al (2009) satildeo destacadas em negrito Espeacutecies consideradas endecircmicas satildeo aquelas com pequena aacuterea de ocorrecircncia conhecida mas natildeo necessariamente restritas ao Estado de Satildeo Paulo

Table 1 Amphibians of the State of Satildeo Paulo their distributions in two main biomes and endemisms in the state (after Arauacutejo et al 2009) The speciesacute names that have changed or species that were relocated in other family or genus after Arauacutejo et al (2009) are in bold Endemic species are those with narrow distribution area but not necessarily restricted to Satildeo Paulo

Espeacutecies Mata Atlacircntica Cerrado Espeacutecies endecircmicasGYMNOPHIONA

Caeciliidae Luetkenotyphlus brasiliensis (Luumltken 1851) X - -Microcaecilia supernumeraria Taylor 1969 X - -Siphonops annulatus (Mikan 1820) X - -Siphonops hardyi Boulenger 1888 X - -Siphonops insulanus Ihering 1911 X - -Siphonops paulensis Boettger 1892 X - -

ANURABrachycephalidae

Brachycephalus ephippium (Spix 1824) X - -Brachycephalus hermogenesi (Giaretta amp Sawaya 1998) X - -Brachycephalus nodoterga Miranda-Ribeiro1920 X - XBrachycephalus pitanga Alves Sawaya Reis amp Haddad 2009 X - XBrachycephalus vertebralis Pombal 2001 X - XIschnocnema bolbodactyla (A Lutz 1925) X - -Ischnocnema gehrti (Miranda-Ribeiro 1926) X - -Ischnocnema guentheri (Steindachner 1864) X - -Ischnocnema hoehnei (B Lutz 1959 ldquo1958rdquo) X - -Ischnocnema holti (Cochran 1948) X - XIschnocnema juipoca (Sazima amp Cardoso 1978) X X -Ischnocnema lactea (Miranda-Ribeiro 1923) X - XIschnocnema nigriventris (A Lutz 1925) X - -Ischnocnema parva (Girard 1853) X - -Ischnocnema pusilla (Bokermann 1967) X - X Ischnocnema randorum (Heyer 1985) X - -Ischnocnema spanios (Heyer 1985) X - X

BufonidaeDendrophryniscus brevipollicatus Jimeacutenez de la Espada 1871 ldquo1870rdquo X - -Dendrophryniscus leucomystax Izecksohn 1968 X - -Melanophryniscus moreirae (Miranda-Ribeiro 1920) X - XRhinella icterica (Spix 1824) X - -Rhinella hoogmoedi Caramaschi amp Pombal 2006 X - -Rhinella ornata (Spix 1824) X - -Rhinella rubescens (A Lutz 1925) - X -Rhinella schneideri (Werner 1894) X X -

Centrolenidae - -Vitreorana eurygnatha (A Lutz 1925) X - -Vitreorana uranoscopa (Muumlller 1924) X - -

Ceratophryidae Ceratophrys aurita (Raddi 1823) X - -

CraugastoridaeHaddadus binotatus (Spix 1824) X - -

CycloramphidaeCycloramphus acangatan Verdade amp Rodrigues 2003 X - -Cycloramphus boraceiensis Heyer 1983 X - -Cycloramphus carvalhoi Heyer 1983 X - XCycloramphus dubius (Miranda-Ribeiro 1920) X - -

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Espeacutecies Mata Atlacircntica Cerrado Espeacutecies endecircmicasCycloramphus eleutherodactylus (Miranda-Ribeiro 1920) X - -Cycloramphus faustoi Brasileiro Haddad Sawaya Sazima 2007 X - XCycloramphus granulosus A Lutz 1929 X - -Cycloramphus izecksohni Heyer 1983 X - -Cycloramphus juimirim Haddad amp Sazima 1989 X - XCycloramphus lutzorum Heyer 1983 X - -Cycloramphus semipalmatus (Miranda-Ribeiro 1920) X - -Cycloramphus stejnegeri (Noble 1924) X - XMacrogenioglottus alipioi Carvalho 1946 X - -Odontophrynus americanus (Dumeacuteril amp Bibron 1841) X X -Odontophrynus cultripes Reinhardt amp Luumltken 1861rdquo1862rdquo - X -Proceratophrys appendiculata (Guumlnther 1873) X - -Proceratophrys boiei (Wied-Neuwied 1824) X - -Proceratophrys melanopogon (Miranda-Ribeiro 1926) X - -Proceratophrys moratoi Jim amp Caramaschi 1980 - X XThoropa miliaris (Spix 1824) X - -Thoropa petropolitana (Wandolleck 1907) X - -Thoropa taophora (Miranda-Ribeiro 1923) X - -Zachaenus parvulus (Girard 1853) X - -

HemiphractidaeFlectonotus fissilis (Miranda-Ribeiro 1920) X - -Flectonotus goeldii (Boulenger 1895 ldquo1894rdquo) X - -Flectonotus ohausi (Wandolleck 1907) X - -Gastrotheca albolineata (A Lutz amp B Lutz 1939) X - -Gastrotheca fissipes (Boulenger 1888) X - -Gastrotheca microdiscus (Andersson in Loumlnnberg amp Andersson 1910) X - -

HylidaeAparasphenodon bokermanni Pombal 1993 X - -Aparasphenodon brunoi Miranda-Ribeiro 1920 X - -Aplastodiscus albosignatus (ALutz amp BLutz 1938) X - -Aplastodiscus arildae (Cruz amp Peixoto 1987 ldquo1985rdquo) X - -Aplastodiscus callipygius (Cruz amp Peixoto 1985 ldquo1984rdquo) X - -Aplastodiscus ehrhardti (Muumlller 1924) X - -Aplastodiscus eugenioi (Carvalho-e-Silva amp Carvalho-e-Silva 2005) X - -Aplastodiscus leucopygius (Cruz amp Peixoto 1985 ldquo1984rdquo) X - -Aplastodiscus perviridis A Lutz in B Lutz 1950 X X -Bokermannohyla ahenea (Napoli amp Caramaschi 2004) X - -Bokermannohyla astartea (Bokermann 1967) X - -Bokermannohyla circumdata (Cope 1871) X - -Bokermannohyla claresignata (Lutz amp Lutz 1939) X - -Bokermannohyla clepsydra (A Lutz 1925) X - -Bokermannohyla hylax (Heyer 1985) X - -Bokermannohyla izecksohni (Jim amp Caramaschi 1979) X - -Bokermannohyla luctuosa (Pombal amp Haddad 1993) X - -Bokermannohyla sazimai (Cardoso amp Andrade 1983rdquo1982rdquo) - X -Dendropsophus anceps (A Lutz 1929) X - -Dendropsophus berthalutzae (Bokermann 1962) X - -Dendropsophus decipiens (A Lutz 1925) X - -Dendropsophus elegans (Wied-Neuwied 1824) X - -Dendropsophus elianeae (Napoli amp Caramaschi 2000) X X -Dendropsophus giesleri (Mertens 1950) X - -Dendropsophus jimi (Napoli amp Caramaschi 1999) - X -

Tabela 1 Continuaccedilatildeo

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Espeacutecies Mata Atlacircntica Cerrado Espeacutecies endecircmicasDendropsophus limai (Bokermann 1962) X - -Dendropsophus microps (Peter 1872) X - -Dendropsophus minutus (Peters 1872) X X -Dendropsophus nanus (Boulenger 1889) X X -Dendropsophus rhea (Napoli amp Caramaschi 1999) - X -Dendropsophus sanborni (Schmidt 1944) X X -Dendropsophus seniculus (Cope 1868) X - -Dendropsophus werneri (Cochran 1952) X - -Hypsiboas albomarginatus (Spix 1824) X - -Hypsiboas albopunctatus (Spix 1824) X X -Hypsiboas bischoffi (Boulenger 1887) X - -Hypsiboas caingua (Carrizo 1991 ldquo1990rdquo) X - -Hypsiboas caipora Antunes Faivovich amp Haddad 2008 X - -Hypsiboas crepitans (Wied-Neuwied 1824) X - -Hypsiboas cymbalum (Bokermann 1963) X - XHypsiboas faber (Wied-Neuwied 1821) X X -Hypsiboas latistriatus (Caramaschi amp Cruz 2004) X - -Hypsiboas lundii (Burmeister 1856) X X -Hypsiboas pardalis (Spix 1824) X - -Hypsiboas polytaenius (Cope 1870) X - -Hypsiboas prasinus (Burmeister 1856) X X -Hypsiboas punctatus (Schneider 1799) - X -Hypsiboas raniceps Cope 1862 X X -Hypsiboas semilineatus (Spix 1824) X - -Itapotihyla langsdorffii (Dumeacuteril amp Bibron 1841) X X -Phasmahyla cochranae (Bokermann 1966) X - -Phasmahyla guttata (A Lutz 1924) X - -Phrynomedusa bokermanni Cruz 1991 X - XPhrynomedusa fimbriata Miranda-Ribeiro 1923 X - -Phrynomedusa marginata (Izecksohn amp Cruz 1976) X - -Phrynomedusa vanzolinii Cruz 1991 X - -Phyllomedusa azurea Cope 1862 - X -Phyllomedusa ayeaye (B Lutz 1966) X X -Phyllomedusa burmeisteri Boulenger 1882 X - -Phyllomedusa distincta A Lutz in B Lutz 1950 X - -Phyllomedusa rohdei Mertens 1926 X - -Phyllomedusa tetraploidea Pombal amp Haddad 1992 X X -Pseudis platensis Gallardo 1961 - X -Scinax alcatraz (B Lutz 1973) X - XScinax alter (B Lutz 1973) X - -Scinax angrensis (B Lutz 1973) X - -Scinax argyreornatus (Miranda-Ribeiro 1926) X - -Scinax ariadne (Bokermann 1967) X - -Scinax atratus (Peixoto1989) X - -Scinax berthae (Barrio 1962) X X -Scinax brieni (De Witte 1930) X - -Scinax caldarum (B Lutz 1968) X - -Scinax canastrensis (Cardoso amp Haddad 1982) - X -Scinax crospedospilus (A Lutz 1925) X - -Scinax duartei (B Lutz 1951) X - -Scinax eurydice (Bokermann 1968) X - -Scinax faivovichi BrasileiroOyamaguchi amp Haddad 2007 X - -


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Espeacutecies Mata Atlacircntica Cerrado Espeacutecies endecircmicasScinax flavoguttatus (A Lutz amp B Lutz 1939) X - -Scinax fuscomarginatus (A Lutz 1925) X X -Scinax fuscovarius (A Lutz 1925) X X -Scinax hayii (Barbour 1909) X - -Scinax hiemalis (Haddad amp Pombal 1987) X - -Scinax jureia (Pombal amp Gordo 1991) X - -Scinax littoralis (Pombal amp Gordo 1991) X - -Scinax nasicus (Cope 1862) - X -Scinax obtriangulatus (B Lutz 1973) X - -Scinax peixotoi Brasileiro Haddad Sawaya amp Martins 2007 X - -Scinax perereca Pombal Haddad amp Kasahara 1995 X - -Scinax perpusillus (A Lutz amp B Lutz 1939) X - -Scinax rizibilis (Bokermann 1964) X - -Scinax similis (Cochran 1952) X X -Scinax squalirostris (A Lutz 1925) - X -Scinax trapicheiroi (B Lutz 1954) X - -Scinax x-signatus (Spix 1824) X X -Sphaenorhynchus caramaschii Toledo Lingnau Garcia amp Haddad 2007 X - -Sphaenorhynchus orophilus (A Lutz amp B Lutz 1938) X - -Trachycephalus imitatrix (Miranda-Ribeiro 1926) X - -Trachycephalus lepidus (Pombal Haddad amp Cruz 2003) X - -Trachycephalus mesophaeus (Hensel 1867) X - -Trachycephalus nigromaculatus Tschudi 1838 - X -Trachycephalus typhonius (Linnaeus 1758) X X -

HylodidaeCrossodactylus caramaschii Bastos amp Pombal 1995 X - -Crossodactylus dispar A Lutz 1925 X - -Crossodactylus gaudichaudii Dumeacuteril amp Bibron 1841 X - -Crossodactylus grandis B Lutz 1951 X - -Hylodes asper (Muumlller 1924) X - -Hylodes cardosoi Lingnau Canedo amp Pombal Junior 2008 X - -Hylodes dactylocinus Pavan Narvaes amp Rodrigues 2001 X - XHylodes heyeri Haddad Pombal amp Bastos 1996 X - -Hylodes magalhaesi (Bokermann 1964) X - XHylodes mertensi (Bokermann 1956) X - -Hylodes nasus (Lichtenstein 1823) X - -Hylodes ornatus (Bokermann 1967) X - -Hylodes phyllodes Heyer amp Cocroft 1986 X - -Hylodes sazimai Haddad amp Pombal 1995 X - -Megaelosia bocainensis Giaretta Bokermann amp Haddad 1993 X - XMegaelosia boticariana Giaretta amp Aguiar 1998 X - XMegaelosia goeldii (Baumann 1912) X - -Megaelosia jordanensis (Heyer 1983) X - XMegaelosia massarti (De Witte 1930) X - X

Leiuperidae Eupemphix nattereri Steindachner 1863 - X -Physalaemus atlanticus Haddad amp Sazima 2004 X - -Physalaemus barrioi Bokermann 1967 X - -Physalaemus bokermanni Cardoso amp Haddad 1985 X - XPhysalaemus centralis Bokermann 1962 X X -Physalaemus cuvieri Fitzinger 1826 X X -Physalaemus jordanensis Bokermann 1967 X - -


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Espeacutecies Mata Atlacircntica Cerrado Espeacutecies endecircmicasPhysalaemus maculiventris (A Lutz 1925) X - -

Physalaemus marmoratus (Reinhardt amp Luumltken 1862 ldquo1861rdquo) - X -

Physalaemus moreirae (Miranda-Ribeiro 1937) X - -

Physalaemus olfersii (Lichtenstein amp Martens 1856) X - -

Physalaemus signifer (Girard 1853) X - -

Physalaemus spiniger (Miranda-Ribeiro 1926) X - -

Pseudopaludicola falcipes (Hensel 1867) - X -

Pseudopaludicola murundu Toledo Siqueira Duarte Veiga-Menoncello Recco-Pimentel amp Haddad 2010

- X X

Pseudopaludicola mystacalis (Cope 1887) - X -

Pseudopaludicola riopiedadensis Mercadal de Barrio amp Barrio 1994 - X X

Pseudopaludicola saltica (Cope 1887) - X -

Leptodactylidae

Leptodactylus ajurauna Berneck Costa amp Garcia 2008 X - -

Leptodactylus bokermanni Heyer 1973 X - -

Leptodactylus chaquensis Cei 1950 X X -

Leptodactylus flavopictus A Lutz 1926 X - -

Leptodactylus furnarius Sazima amp Bokermann 1978 X X -

Leptodactylus fuscus (Schneider 1799) X X -

Leptodactylus jolyi Sazima amp Bokermann 1978 X X -

Leptodactylus labyrinthicus (Spix 1824) X X -

Leptodactylus latrans (Steffen 1815) X X -

Leptodactylus marmoratus (Steindachner 1867) X - -

Leptodactylus mystaceus (Spix 1824) X - -

Leptodactylus mystacinus (Burmeister 1861) X X -

Leptodactylus notoaktites Heyer 1978 X - -

Leptodactylus podicipinus (Cope 1862) - X -

Leptodactylus sertanejo Giaretta amp Costa 2007 - X -

Leptodactylus syphax Bokermann 1969 - X -

Paratelmatobius cardosoi Pombal amp Haddad 1999 X - -

Paratelmatobius gaigeae (Cochran 1938) X - X

Paratelmatobius mantiqueira Pombal amp Haddad 1999 X - X

Paratelmatobius poecilogaster Giaretta amp Castanho 1990 X - -

Microhylidae

Arcovomer passarellii Carvalho 1954 X - -

Chiasmocleis albopunctata (Boettger 1885) - X -

Chiasmocleis atlantica Cruz Caramaschi amp Izecksohn 1997 X - -

Chiasmocleis carvalhoi Cruz Caramaschi amp Izecksohn 1997 X - -

Chiasmocleis leucosticta (Boulenger 1888) X - -

Chiasmocleis mantiqueira Cruz Feio amp Cassini 2007 X - -

Dermatonotus muelleri (Boettger 1885) - X -

Elachistocleis bicolor (Gueacuterin-Meacuteneville 1838) X X -

Elachistocleis cesarii (Miranda-Ribeiro 1920) X X -

Elachistocleis ovalis (Schneider 1799) X X -

Myersiella microps (Dumeacuteril amp Bibron 1841) X - -

Stereocyclops parkeri (Wettstein 1934) X - -

Strabomantidae

Barycholos ternetzi (Miranda-Ribeiro 1937) - X -

Holoaden luederwaldti Miranda-Ribeiro 1920 X - X

Total 236 209 60 28


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bull UNESPCampusdeJaboticabalDepartamentodeMorfologiae Fisiologia Animal Cynthia M P de A Prado - ecologia e comportamento de anuros

bull UNESPCampusdeRioClarondashDepartamentodeZoologiaAugusto S Abe Ceacutelio F B Haddad Denis Andrade ndash taxo-nomia sistemaacutetica biologia comportamento fisiologia e conservaccedilatildeo de anfiacutebios

bull UNESPCampus de Rio Claro Departamento de BiologiaSanae Kasahara - citogeneacutetica

bull UNESPCampusdeSatildeoJoseacutedoRioPretoDepartamentodeZoologia e Botacircnica Denise de C Rossa-Feres - ecologia de comunidades ecologia morfologia e taxonomia de girinos

bull UNESPCampus de Satildeo Joseacute do Rio Preto Departamentode Biologia Classius de Oliveira - morfologia biologia da reproduccedilatildeo e pigmentaccedilatildeo visceral

bull UNICAMPCampinas Departamento de Biologia CelularShirlei Recco-Pimentel Luciana Bolsoni Lourenccedilo - citogeneacute-tica animal e ultra-estrutura de espermatozoacuteides evoluccedilatildeo citotaxonomia e sistemaacutetica filogeneacutetica molecular

bull UNICAMPCampinasMuseudeZoologialdquoAdatildeoJoseacuteCar-dosordquo Ivan Sazima Luis Felipe Toledo - taxonomia histoacuteria natural comportamento ecologia eco-fisiologia e conservaccedilatildeo de anfiacutebios

bull UNIFESPCampus de Diadema Departamento de CiecircnciasBioloacutegicas Cinthia A Brasileiro Joatildeo M B Alexandrino Joseacute Eduardo de Carvalho Ricardo J Sawaya - taxonomia sistemaacutetica ecologia biogeografia geneacutetica evoluccedilatildeo filo-geografia conservaccedilatildeo e fisiologia de anfiacutebios

bull UNITAUTaubateacuteDepartamentodeBiologiaItamarAMar-tins - bioacuacutestica biologia taxonomia e ecologia de anfiacutebios

bull USP-ESALQPiracicabaDepartamentodeCiecircnciasBioloacutegi-cas Jaime A Bertoluci - ecologia histoacuteria natural comporta-mento e conservaccedilatildeo de anfiacutebios

bull USPSatildeo Paulo Departamento de Ecologia Marcio R CMartins - ecologia de comunidades ecologia comparativa e conservaccedilatildeo

bull USPSatildeo Paulo Departamento de Fisiologia Carlos Navas- fisiologia comparada fisiologia evolutiva ecofisiologia e biologia termal

bull USPSatildeo Paulo Departamento de Zoologia MiguelT URodrigues - sistemaacutetica zoogeografia e evoluccedilatildeo

bull USP-EscoladeArtesCiecircnciaseHumanidadesGestatildeoAm-bientalSatildeo Paulo Luis Schiesari - ecologia e ecotoxicologia de comunidades em sistemas aquaacuteticos

Principais Lacunas do Conhecimento

1 Lacunas geograacuteficasO mapa gerado pela anaacutelise de interpolaccedilatildeo atraveacutes dos registros

de espeacutecies presentes nas maiores Coleccedilotildees do Estado de Satildeo Paulo (Figura 1) permitiu visualizar espacialmente duas grandes zonas com grande acuacutemulo de conhecimento sobre anfiacutebios anuros principalmente as regiotildees das grandes cidades como Satildeo Paulo Campinas e Santos e tambeacutem na regiatildeo do Litoral Norte e o noroeste do estado principalmente nas imediaccedilotildees de Satildeo Joseacute do Rio Preto Este grande acuacutemulo de dados se deve principalmente aos estudos desenvolvidos pelas universidades paulistas mostrando a importacircncia do estabelecimento de grandes centros de estudos em diferentes regiotildees do estado Por outro lado a alta concentraccedilatildeo de estudos no litoral norte reflete principalmente o interesse de pesquisadores na grande biodiversidade de anfiacutebios encontrada nas unidades de conservaccedilatildeo da Serra do Mar e litoral sendo possiacutevel encontrar nestas localidades grande nuacutemero de espeacutecies endecircmicas ou com registro uacutenico no estado e ameaccediladas de extinccedilatildeo (eg Machado et al 2005

Sawaya amp Haddad 2006 Satildeo Paulo 2008 International Union for Conservation of Nature 2009)

Com relaccedilatildeo agraves lacunas geograacuteficas eacute evidente o desconhecimento da riqueza de anfiacutebios da regiatildeo sudoeste do estado principalmente na bacia hidrograacutefica do Rio Paranapanema Aleacutem disso eacute possiacutevel identificar tambeacutem que existem lacunas na regiatildeo nordeste principalmente na divisa entre os Estados de Minas Gerais e Satildeo Paulo embora a regiatildeo tenha sido amostrada recentemente (Araujo et al 2009) Esta regiatildeo possui alta diversidade de paisagens principalmente pelo fato de estar inserida em uma zona de transiccedilatildeo dos biomas Mata Atlacircntica e Cerrado (Kronka et al 2005) A regiatildeo do Pontal do Paranapanema apesar ter sido inventariada recentemente (Santos et al 2009) ainda carece de informaccedilotildees principalmente nas proximidades do Rio Paranaacute

Eacute importante ressaltar que informaccedilotildees sobre vaacuterios espeacutecimes coletados no Estado por diversas instituiccedilotildees cientiacuteficas natildeo estatildeo disponiacuteveis publicamente dificultando em muito o desenvolvimento cientiacutefico e tecnoloacutegico de diversas aacutereas de conhecimento A falta de informaccedilotildees sobre ocorrecircncia de espeacutecies principalmente as endecircmicas e ameaccediladas pode gerar informaccedilotildees imprecisas em projetos de conservaccedilatildeo como tambeacutem em estudos de impactos ambientais A Coleccedilatildeo de anfiacutebios do MZUSP eacute um exemplo claro desta problemaacutetica Se os dados desta coleccedilatildeo fossem usados no presente trabalho possivelmente o resultado da interpolaccedilatildeo do mapa seria diferente Mas jaacute foi iniciado um esforccedilo para a finalizaccedilatildeo da digitaccedilatildeo e conferecircncia de registros desta base de dados (Projeto 11 ndash Apecircndice 1) que poderaacute estar disponiacutevel para anaacutelise em breve A grande representatividade desta coleccedilatildeo principalmente no Estado de Satildeo Paulo poderia diminuir as aacutereas de lacunas e ressaltar um novo padratildeo do conhecimento dos anfiacutebios no estado A dificuldade em obter essas informaccedilotildees contribui para o desconhecimento dos diversos padrotildees ecoloacutegicos das espeacutecies deixando de subsidiar poliacuteticas estaduais de conservaccedilatildeo e de planejamento ambiental Neste sentido incentivar e apoiar a disponibilizaccedilatildeo dos dados das diversas coleccedilotildees bioloacutegicas eacute de vital importacircncia para o desenvolvimento sustentaacutevel e cientiacutefico do estado

2 Lacunas de conhecimento

A ausecircncia de conhecimento dos processos envolvidos na origem e manutenccedilatildeo da biodiversidade de anfiacutebios no Brasil eacute uma lacuna importante a ser preenchida A maior parte dos estudos em ecologia de anuros desenvolvidos no Estado de Satildeo Paulo como no restante do paiacutes satildeo de cunho descritivo (veja abaixo Referecircncias Bibliograacuteficas Apecircndice 2 Referecircncias Complementares sobre Anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo) o que eacute natural dada a grande diversidade de espeacutecies e o desconhecimento de aspectos baacutesicos de histoacuteria natural de uso de haacutebitat e de padrotildees de co-ocorrecircncia e distribuiccedilatildeo espacial e temporal (eg Bertoluci et al 2007 Santos et al 2007 Zina et al 2007 Narvaes et al 2009 Vasconcelos et al 2009 Brassaloti et al 2010) Estudos como esses baseados em observaccedilotildees e amostragens na natureza deveratildeo continuar a ser desenvolvidos pois soacute assim padrotildees naturais podem ser detectados e hipoacuteteses a respeito de processos podem ser elaboradas Entretanto paralelamente a esses estudos haacute evidente carecircncia no conhecimento de processos que regulam populaccedilotildees e comunidades Estes processos devem ser procurados em diversas escalas espaciais e temporais integrando estudos que abordam a distribuiccedilatildeo e abundacircncia de espeacutecies ou a composiccedilatildeo e estrutura de comunidades com estudos que buscam entender como essas distribuiccedilotildees ou comunidades foram historicamente constituiacutedas A base de dados disponiacutevel atualmente permite que os estudos em ecologia avancem empregando abordagens e meacutetodos recentes os quais englobam escalas menores e maiores do

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que as espeacutecies (eg Giovanelli et al 2008ab 2010 Schiesari et al 2009 Romero et al 2010 Thomeacute et al 2010)

Na escala abaixo da espeacutecie novas teacutecnicas geneacuteticas e moleculares desenvolvidas nas duas uacuteltimas deacutecadas produziram e deveratildeo continuar produzindo grande impacto na aacuterea de ecologia evoluccedilatildeo e conservaccedilatildeo introduzindo e aperfeiccediloando temas como diversidade geneacutetica resoluccedilatildeo taxonocircmica depressatildeo endogacircmica fragmentaccedilatildeo de populaccedilotildees filogeografia viabilidade geneacutetica de populaccedilotildees e reintroduccedilatildeo de espeacutecies Outra aacuterea promissora eacute a bioprospecccedilatildeo de princiacutepios bioativos haja vista a imensa quantidade de compostos jaacute detectados na pele dos anfiacutebios (revisatildeo em Schwartz et al 2007)

Na escala acima da espeacutecie que engloba desde estudos experimentais em laboratoacuterio e no campo visando detectar o papel de processos bioacuteticos (competiccedilatildeo predaccedilatildeo) e abioacuteticos na estrutura de populaccedilotildees e comunidades estudos de modelagem de nicho ecoloacutegico que possibilitam predizer a ocorrecircncia das espeacutecies e de ecologia da paisagem que considerem efeitos da estrutura e de alteraccedilotildees no haacutebitat e de poluiccedilatildeo ateacute estudos de biogeografia e evoluccedilatildeo visando detectar a influecircncia relativa de fatores histoacutericos e contemporacircneos na distribuiccedilatildeo e regulaccedilatildeo da diversidade de anuros deveratildeo ser conduzidos no contexto de metapopulaccedilotildees e metacomunidades a fim de possibilitar testes de hipoacuteteses em conservaccedilatildeo

Ao niacutevel da espeacutecie estudos em dinacircmica de populaccedilotildees abordando flutuaccedilotildees populacionais em escalas temporais longas satildeo urgentemente necessaacuterios para que se possa diferenciar decliacutenios de flutuaccedilotildees populacionais naturais

No contexto da histoacuteria evolutiva das espeacutecies estudos filogeograacuteficos (sensu Avise 2000) permitiratildeo elucidar a dinacircmica histoacuterica da diversificaccedilatildeo bioloacutegica tanto dentro de espeacutecies como em grupos de espeacutecies filogeneticamente proacuteximas Os poucos estudos publicados ateacute o presente que incluiacuteram amostragem no Estado de Satildeo Paulo mostraram a utilidade da filogeografia para testar hipoacuteteses sobre a biogeografia histoacuterica da anurofauna da Mata Atlacircntica discutindo especialmente se refuacutegios pleistocecircnicos de mata ou barreiras fluviais teriam atuado na origem da diversidade bioloacutegica observada nesse bioma (Carnaval et al 2009 Fitzpatrick et al 2009 Thomeacute et al 2010) Por exemplo esses estudos revelaram pelo menos uma grande fronteira biogeograacutefica na Mata Atlacircntica do estado a sudoeste da cidade de Satildeo Paulo separando linhagens evolutivas eou espeacutecies que estiveram isoladas historicamente por longos periacuteodos de tempo No futuro espera-se um aumento pronunciado de estudos filogeograacuteficos em anfiacutebios permitindo anaacutelises comparativas de espeacutecies e grupos de espeacutecies com histoacuterias de vida diversas (eg modos reprodutivos) Este conhecimento permitiraacute colocar numa perspectiva histoacuterica as origens da diversidade e abundacircncia de espeacutecies tanto de aacutereas do Estado de Satildeo Paulo como dos biomas que aiacute se encontram

Perspectivas para os Proacuteximos 10 Anos

1 Taxonomia e sistemaacutetica

Embora o Estado de Satildeo Paulo seja a regiatildeo melhor estudada no Brasil haacute ainda aacutereas que correspondem a lacunas de conhecimento

Figura 1 Mapa indicando a localizaccedilatildeo dos locais de amostragem de anfiacutebios anuros com as aacutereas de maior conhecimento e as lacunas de amostragem ainda existentes no Estado de Satildeo Paulo

Figure 1 Map showing the location of the sampling sites of anuran amphibians with the most sampled areas and geographic sampling gaps still existing in the State of Satildeo Paulo

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como demonstrado neste estudo (Figura 1) Certamente seratildeo encontradas espeacutecies novas ainda natildeo descritas bem como novos registros agrave medida que inventaacuterios em aacutereas natildeo estudadas ou pouco estudadas se intensifiquem

Aliado aos estudos em taxonomia estaacute o conhecimento das linhagens evolutivas das espeacutecies Os estudos sobre relaccedilotildees filogeneacuteticas natildeo obedecem agraves fronteiras poliacuteticas e portanto a discussatildeo sobre a sistemaacutetica dos anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo necessariamente deve ocorrer no contexto de todos os clados que contenham espeacutecies distribuiacutedas nos biomas da Mata Atlacircntica e Cerrado no Sudeste do Brasil Embora ainda bastante incipiente o conhecimento acerca das relaccedilotildees filogeneacuteticas de clados de anuros com espeacutecies presentes nesta aacuterea tem experimentado um crescimento constante nos uacuteltimos cinco anos Os estudos que embasam este crescimento incluem anaacutelises de clados ao niacutevel de espeacutecie com algumas poucas espeacutecies desta aacuterea (eg Mendelson III et al 2000 Trueb amp Massemin 2001 Chek et al 2001 Grant et al 2006 Aguiar Junior et al 2007 Garda amp Cannatella 2007 Wiens et al 2007 Guayasamin et al 2008 Ponssa 2008 Wiens et al 2008) clados nos quais as espeacutecies do sudeste do Brasil predominam ou representam uma parte importante da diversidade tratada (Faivovich et al 2004 2010 Lourenccedilo et al 2008 Thomeacute et al 2010) ou estudos de grandes grupos nos quais os anfiacutebios do Sudeste do Brasil representaram parte da diversidade filogeneacutetica mas sem o objetivo de se ater agrave abordagem ao niacutevel de espeacutecie para a maioria deles (Faivovich 2002 Haas 2003 Darst amp Cannatella 2004 Faivovich et al 2005 Frost et al 2006 Pramuk 2006 Pramuk et al 2007 van der Meijden et al 2007 Hedges et al 2008 Heinicke et al 2009 van Bocxlaer et al 2010 Wiens et al 2006 supp data Wiens et al 2010) Os benefiacutecios resultantes destes estudos para o conhecimento dos anuros do sudeste brasileiro variam desde a produccedilatildeo de filogenias com comentaacuterios extensivos (eg Faivovich 2002 Faivovich et al 2005 2010 Hedges et al 2008 Guayasamin et al 2008 Ponssa 2008 Lourenccedilo et al 2007 Thomeacute et al 2010) ateacute aacutervores filogeneacuteticas sem nenhum comentaacuterio em particular sobre as espeacutecies ou grupos de espeacutecies desta regiatildeo do Brasil (Wiens et al 2006supp data)

Os proacuteximos 10 anos testemunharatildeo um florescimento sem precedentes de estudos filogeneacuteticos de clados de anuros endecircmicos ao sudeste do Brasil ou com espeacutecies presentes nesta aacuterea Esta tendecircncia eacute evidente considerando-se o grande nuacutemero de pesquisadores a maioria brasileiros ou pesquisadores estrangeiros trabalhando em instituiccedilotildees brasileiras que estudam as relaccedilotildees filogeneacuteticas de diversos grupos O que podemos esperar em termos de resultados destes estudos Primeiramente podemos esperar hipoacuteteses filogeneacuteticas ao niacutevel especiacutefico para a maioria dos clados relevantes Em segundo lugar seria particularmente importante ter hipoacuteteses filogeneacuteticas bem suportadas entre as famiacutelias de anuros correntemente reconhecidas particularmente as de Hyloides cujas hipoacuteteses filogeneacuteticas atuais estatildeo ainda pouco suportadas Se este cenaacuterio iraacute se concretizar ou natildeo dependeraacute de vaacuterios fatores como por exemplo se a sistemaacutetica iraacute se beneficiar dos dados que deveratildeo ser disponibilizados pela revoluccedilatildeo genocircmica em curso Em terceiro lugar e agora levando em conta o que gostariacuteamos de compreender noacutes estariacuteamos proacuteximos do entendimento de um assunto que estaacute emergindo aos poucos dos resultados filogeneacuteticos e que tem sido comentadoapenasraramenteQualfoiopapelhistoacutericodoquehojeeacute o Sudeste do Brasil na diversificaccedilatildeo dos Hyloides

Eacute importante pensarmos na qualidade da sistemaacutetica que desejamos desenvolver Uma boa sistemaacutetica eacute feita por definiccedilatildeo por bons sistematas e taxonomistas e natildeo por teacutecnicos que realizam sequenciamento ou por estagiaacuterios de cursos da graduaccedilatildeo Os bons sistematas e taxonomistas satildeo os que dispotildeem do conhecimento de primeira matildeo acerca dos animais estudados Isto deriva em grande parte natildeo do conhecimento gestaacuteltico que um pesquisador obtenha no

campo pois frequentemente este tipo de conhecimento natildeo eacute palpaacutevel para o estabelecimento de hipoacuteteses de relaccedilotildees filogeneacuteticas mas sim e de forma mais relevante dos estudos da morfologia dos anuros feitos sob o estereomicroscoacutepio

A proposiccedilatildeo de hipoacuteteses filogeneacuteticas com o uso integrado de dados fenotiacutepicos advindos da morfologia e da biologia das espeacutecies idealmente analisados simultaneamente com os dados moleculares mas tambeacutem embasando discussotildees minimamente adequadas provavelmente seraacute o fator que diferenciaraacute uma faacutebrica de produccedilatildeo em massa de filogenias de uma disciplina cientiacutefica que cresce em bases soacutelidas Aleacutem disso esta integraccedilatildeo seraacute o instrumental para aumentar o conhecimento taxonocircmico dos anuros pois as sinapomorfias fenotiacutepicas ainda satildeo desconhecidas para a maioria dos gecircneros e agrupamentos supra-especiacuteficos Nesta integraccedilatildeo seraacute chave a inclusatildeo de informaccedilotildees sobre foacutesseis que por sua vez possibilitaratildeo uma melhor calibraccedilatildeo das estimativas de tempo de divergecircncia permitindo que cada vez usemos menos ou idealmente natildeo usemos mais as evidecircncias indiretas e muitas vezes duacutebias como aquelas baseadas nos eventos tectocircnicos ou nas taxas evolutivas fixas para genes especiacuteficos

O futuro do nosso conhecimento filogeneacutetico dos clados de anuros endecircmicos ou que contenham espeacutecies do sudeste do Brasil parece muito promissor Eacute evidente que o desafio mais importante seraacute o uso criativo e inteligente que faremos deste conhecimento

2 Ecologia

Em uma escala regional eacute aparente o progresso no conhecimento de padrotildees de distribuiccedilatildeo e diversidade de anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo nos uacuteltimos anos e de forma clara a contribuiccedilatildeo do Programa BIOTAFAPESP Este conhecimento permitiu o desenvolvimento dos primeiros estudos biogeograacuteficos com implicaccedilotildees para a definiccedilatildeo de aacutereas prioritaacuterias para a conservaccedilatildeo de anfiacutebios no estado (eg Rossa-Feres et al 2008 Becker et al 2010b)

Em uma escala mais local o estudo de assembleacuteias de anfiacutebios ou comunidades que incluem anfiacutebios em raras ocasiotildees estendeu-se aleacutem da detecccedilatildeo de padrotildees de abundacircncia espacial e temporal Em outras palavras se por um lado avanccedilamos no conhecimento da estrutura de determinadas comunidades ainda eacute bastante incipiente o conhecimento dos processos ecoloacutegicos que as organizam Dentro deste contexto eacute importante realccedilar o amplo predomiacutenio de estudos de natureza observacional e consequentemente a raridade de estudos de natureza experimental no estudo de anfiacutebios em Satildeo Paulo e no Brasil Tal raridade chama a atenccedilatildeo especialmente se considerarmos que girinos constituem um importante sistema-modelo em ecologia experimental (Wilbur 1997) e contribuiacuteram com importantes avanccedilos no nosso conhecimento de questotildees conceituais e gerais a respeito da forma como a natureza eacute estruturada (eg Wilbur 1976 1987 Morin 1983 Werner 1992 1998 Wellborn et al 1996 Werner amp Peacor 2003) Esta falta de tradiccedilatildeo no emprego de anfiacutebios como sistema experimental indica um relativo atraso na ecologia experimental brasileira como um todo e eacute esperado que nos proacuteximos anos haja um avanccedilo mais efetivo neste campo Para isso a abordagem experimental deveraacute ser incentivada pelas agecircncias de fomento de modo a superar uma tradiccedilatildeo no desenvolvimento de estudos baseados em observaccedilatildeo Apesar da abordagem experimental natildeo ser o uacutenico caminho para avanccedilarmos em direccedilatildeo a uma ecologia preditiva sua importacircncia reside em esclarecer os mecanismos de processos ecoloacutegicos em vaacuterias escalas como por exemplo seleccedilatildeo de haacutebitat montagem de comunidades e efeitos de alteraccedilotildees ambientais e poluiccedilatildeo (eg Resetaritis Junior amp Bernardo 1998 Wilbur 1997 Schiesari et al 2009) os quais interagem de modo tatildeo complexo que eacute quase impossiacutevel avaliar seu efeito por meio de observaccedilotildees e correlaccedilotildees (Wilbur 1997 Werner 1998)

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Aleacutem disso embora tenha sido notaacutevel o avanccedilo no conhecimento da histoacuteria natural dos anfiacutebios paulistas nos uacuteltimos anos (eg Becker et al 2010ab) permanece uma carecircncia consideraacutevel em estudos de dinacircmica de populaccedilotildees Esta carecircncia se manifesta em estudos demograacuteficos de curta duraccedilatildeo que permitem a construccedilatildeo de tabelas de vida a partir da quantificaccedilatildeo empiacuterica de taxas de sobrevivecircncias e fecundidades associadas a cada sexo e estaacutegio eou idade Tambeacutem se manifesta em estudos demograacuteficos de longa duraccedilatildeo que permitam uma avaliaccedilatildeo quantitativa das flutuaccedilotildees naturais de populaccedilotildees bem como da ocorrecircncia de eventos naturais de extinccedilatildeo e colonizaccedilatildeo (eg Bertoluci amp Heyer 1995) que satildeo na verdade comuns e proacuteprios da dinacircmica de metapopulaccedilotildees de anfiacutebios em outros sistemas (Skelly et al 2003) Seria interessante que estes estudos de longa duraccedilatildeo focassem em localidades jaacute bem conhecidas para expandir sobre dados histoacutericos de presenccedilaausecircncia ou mesmo tamanhos populacionais de espeacutecies inclusive nas duas localidades do Estado reconhecidas como tendo sido passiacuteveis de decliacutenios de populaccedilotildees de anfiacutebios como a Estaccedilatildeo Bioloacutegica de Boraceacuteia e a Reserva Bioloacutegica de Paranapiacaba Uma terceira localidade hipotetizada como abrigando espeacutecies passiacuteveis de decliacutenio a partir de informaccedilotildees mais anedoacuteticas eacute Campos do Jordatildeo (Verdade et al no prelo) Eacute surpreendente a falta de estudos nestas e em outras localidades direcionados a testar de fato evidecircncias de decliacutenio de populaccedilotildees ou a presenccedila atual de agentes capazes de terem levado a decliacutenios como a incidecircncia de doenccedilas e a presenccedila de poluentes

No que diz respeito a mecanismos de perda de espeacutecies recebeu boa atenccedilatildeo recente a desconexatildeo de haacutebitat ou habitat split (Becker et al 2007 2009) uma nova hipoacutetese testada e confirmada para espeacutecies de anuros atraveacutes de projetos financiados pelo Programa BiotaFAPESP A desconexatildeo de haacutebitat afeta as espeacutecies com ciclo de vida bifaacutesico resultando em grande decliacutenio populacional e extinccedilotildees apoacutes poucas geraccedilotildees (Becker et al 2007 2009) Satildeo anedoacuteticos os estudos de impactos decorrentes da introduccedilatildeo de espeacutecies exoacuteticas (mas veja Giovanelli et al 2008b) incidecircncia de doenccedilas (Carnaval et al 2006 Toledo et al 2006ab) e poluentes Com relaccedilatildeo agrave ecotoxicologia uma revisatildeo recente mostrou que a absoluta maioria dos estudos de efeitos de poluentes sobre anfiacutebios focou espeacutecies comuns e amplamente distribuiacutedas do hemisfeacuterio norte e ateacute recentemente natildeo havia estudos quantificando efeitos de qualquer poluente sobre anfiacutebios brasileiros (Schiesari et al 2007 mas veja por exemplo Leite et al 2010) Eacute mais um campo onde se espera que haja grande progresso nos proacuteximos anos mesmo porque importantes avanccedilos na frutiacutefera aproximaccedilatildeo recente da ecologia com a ecotoxicologia estatildeo se originando de pesquisas com anfiacutebios (eg Relyea et al 2005)

Em funccedilatildeo das linhas de pesquisa recentemente implantadas no Estado de Satildeo Paulo outras duas abordagens deveratildeo apresentar grande crescimento nos proacuteximos 10 anos estudos empregando teacutecnicas de modelagem espacial (eg Giovanelli et al 2008a b 2010 Vasconcelos et al 2010) e estudos de filogeografia (eg Carnaval et al 2009 Fitzpatrick et al 2009 Thomeacute et al 2010) Essas duas abordagens especialmente se associadas permitiratildeo uma abordagem evolutiva no estudo da distribuiccedilatildeo espacial de espeacutecies e comunidades buscando detectar os processos histoacutericos que as constituiacuteram

3 Conservaccedilatildeo integrando ecologia e sistemaacutetica

Apesar dos animais natildeo se distribuiacuterem de forma a obedecer fronteiras poliacuteticas e certamente ser necessaacuterio analisar a distribuiccedilatildeo completa de todas as espeacutecies de anfiacutebios que ocorrem no Estado de Satildeo Paulo precisamos considerar que cada estado possui suas poliacuteticas proacuteprias de conservaccedilatildeo e meios para executaacute-las Assim

cada estado tambeacutem deve considerar prioritaacuteria para conservaccedilatildeo uma espeacutecie que seja por exemplo de distribuiccedilatildeo restrita no Estado mas ampla em outras regiotildees de forma a garantir a permanecircncia e conservaccedilatildeo dessa espeacutecie caso o mesmo natildeo seja realizado nos estados vizinhos

No Brasil a definiccedilatildeo de espeacutecies ameaccediladas de extinccedilatildeo ou espeacutecies-alvo para conservaccedilatildeo tem sido baseada em criteacuterios internacionais (cf Internacional 2001) que incluem os tipos de ameaccedilas sofridas por determinada espeacutecie a proporccedilatildeo de decliacutenio populacional em um intervalo de tempo suas causas incluindo destruiccedilatildeo ou degradaccedilatildeo de haacutebitats espeacutecies exoacuteticas invasoras patoacutegenos e poluiccedilatildeo a extensatildeo da distribuiccedilatildeo geograacutefica a aacuterea de ocorrecircncia e o tamanho da populaccedilatildeo Em avaliaccedilatildeo recente das espeacutecies de anfiacutebios ameaccediladas do Estado de Satildeo Paulo (Garcia et al 2009) foram analisadas 225 espeacutecies das quais apenas 11 foram consideradas ameaccediladas de extinccedilatildeo (cerca de 5 do total) e uma extinta Ainda nesta avaliaccedilatildeo sete espeacutecies foram incluiacutedas na categoria QuaseAmeaccedilada (3) pela falta de informaccedilatildeo sobreseu status populacional e 45 espeacutecies (20) foram consideradas como sem informaccedilatildeo suficiente para serem avaliadas sendo incluiacutedas na categoria Dados Deficientes Apesar de relativamente objetivos e amplamente utilizados esses criteacuterios para avaliaccedilatildeo de espeacutecies ameaccediladas satildeo baseados em informaccedilotildees detalhadas sobre paracircmetros populacionais distribuiccedilatildeo das espeacutecies e degradaccedilatildeo ambiental dados estes natildeo disponiacuteveis para grande parte das espeacutecies e localidades

As poucas espeacutecies diagnosticadas como ameaccediladas de extinccedilatildeo certamente devem receber atenccedilatildeo especial Mas algo que ainda natildeo tem sido considerado no Brasil como criteacuterio para definiccedilatildeo de espeacutecies prioritaacuterias para conservaccedilatildeo aleacutem do risco de extinccedilatildeo eacute a conservaccedilatildeo da diversidade filogeneacutetica A importacircncia de conservar grupos filogeneacuteticos distintos tem sido enfatizada nos uacuteltimos anos (eg Vaacutezquez amp Gittleman 1998 Bininda-Emonds et al 2000 Mace et al 2003 Purvis et al 2005) Considerar a diversidade de linhagens filogeneacuteticas permite preservar aleacutem das espeacutecies a histoacuteria evolutiva de determinada regiatildeo ou biota pois os resultados dos processos ecoloacutegicos e evolutivos estaratildeo representados nas espeacutecies das diferentes linhagens de uma determinada aacuterea (Mace et al 2003) A partir dos raacutepidos avanccedilos que devem ocorrer na proacutexima deacutecada em relaccedilatildeo agrave compreensatildeo das relaccedilotildees de parentesco dos anfiacutebios (ver item Perspectivas para os Proacuteximos 10 anos - Taxonomia e Sistemaacutetica neste estudo) seraacute possiacutevel implementar a conservaccedilatildeo da biodiversidade filogeneacutetica aos criteacuterios usualmente utilizados para a definiccedilatildeo de espeacutecies prioritaacuterias para conservaccedilatildeo e pesquisa

Agradecimentos

Agradecemos Victor D Orrico Bianca Berneck Amon Mendes-Luiz Thiago A Pires e Seacutergio Serrano-Filho pela ajuda com a bibliografia Ceacutelio F B Haddad Denise de C Rossa-Feres Joatildeo Alexandrino Luis Schiesari e Ricardo J Sawaya agradecem agrave FAPESP (respectivamente Procs 0113341-3 e 0850928-1 0404820-3 0552727-5 0857939-9 0854472-2) Ricardo J Sawaya agradece ao INCTTOX Juliaacuten Faivovich agradece a ANPCyT PICT 223-2006 e 2202-2007 Agradecemos a Hebert Ferrarezzi pelas sugestotildees CFB Haddad DC Rossa-Feres e RJ Sawaya satildeo bolsistas do CNPq

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Apecircndices

Apecircndice 1 Lista de projetos no acircmbito ou natildeo do Programa BiotaFAPESP que contribuiacuteram para o diagnoacutestico da riqueza e distribuiccedilatildeo de espeacutecies de anfiacutebios no Estado de Satildeo Paulo Os projetos estatildeo ordenados pelo nome do coordenador

Appendix 1 List of projects of the BiotaFAPESP Program or not which contributed to the diagnosis of the richness and distribution of amphibian species in Satildeo Paulo The projects are listed by the name of the coordinator

Projeto Coordenador Instituiccedilatildeo sede1 Diversidade de anfiacutebios anuros do Estado de Satildeo Paulo Ceacutelio FB Haddad UNESPRio Claro

2 Especiaccedilatildeo de anfiacutebios anuros em ambientes de altitude Ceacutelio FB Haddad UNESPRio Claro

3 Diversidade e biogeografia de anfiacutebios anuros em ilhas do Estado de Satildeo Paulo

Cinthia A Brasileiro UNIFESPDiadema

4 Biodiversidade biologia e comportamento reprodutivo de anfiacutebios anuros na regiatildeo Serra da Mantiqueira vale do Paraiacuteba paulista Estado de Satildeo Paulo

Itamar A Martins UNITAUTaubateacute

5 Comunidades de anfiacutebios anuros em diferentes gradientes altitudinais na regiatildeo da Serra da Mantiqueira SP


6 Anurofauna de quatro florestas do Estado de Satildeo Paulo composiccedilatildeo de espeacutecies distribuiccedilatildeo espacial padrotildees anuais de reproduccedilatildeo e monitoramento de populaccedilotildees

Jaime A Bertoluci USPPiracicaba

7 Biogeografia filogeografia e padrotildees de diversificaccedilatildeo de anuros comuns na Mata Atlacircntica do Brasil

Joatildeo Alexandrino UNESPRio Claro

8 Impactos da expansatildeo do agronegoacutecio da cana-de-accediluacutecar sobre comunidades aquaacuteticas

Luis C Schiesari USPSatildeo Paulo

9 Conservaccedilatildeo de anfiacutebios e reacutepteis neotropicais aspectos ecoloacutegicos e evolutivos

Maacutercio R C Martins USPSatildeo Paulo

10 Fauna e flora de fragmentos florestais remanescentes no noroeste paulista base para estudos de conservaccedilatildeo da biodiversidade

Orlando Necchi Juacutenior UNESPSatildeo Joseacute do Rio Preto

11 Diversidade distribuiccedilatildeo e conservaccedilatildeo da herpetofauna do Estado de Satildeo Paulo

Ricardo J Sawaya Instituto ButantanSatildeo Paulo

12 Phylogenetic studies on hylid frogs From the trunk to the tips Julian Faivovich UNESPRio ClaroFinanciado pelo Edital FAPESP BIOEN

Apecircndice 2 Referecircncias complementares sobre anfiacutebios do Estado de Satildeo Paulo

Appendix 2 Additional references about the amphibians of the State of Satildeo Paulo

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Cerrado e da Floresta Estacional (58 espeacutecies Arauacutejo et al 2009) onde a estaccedilatildeo seca eacute pronunciada (Santos et al 2007 Rossa-Feres et al 2008 Araujo et al 2009) O nuacutemero de modos reprodutivos acompanha essa tendecircncia pois espeacutecies com modos reprodutivos semiterrestres ou terrestres satildeo comuns em aacutereas com pouca variaccedilatildeo sazonal (Haddad amp Prado 2005) e satildeo raras ou ausentes em regiotildees sazonalmente secas (Vasconcelos amp Rossa-Feres 2005 Zina et al 2007 Santos et al 2007 Vasconcelos et al 2010)

Mesmo que a riqueza de espeacutecies seja moderada em uma localidade com grande umidade o nuacutemero de modos reprodutivos tende a ser alto porque a umidade pode fornecer microhaacutebitats adequados para modos reprodutivos terrestres (Duellman 1988 Houmldl 1990) Espeacutecies com modos generalizados ocorrem em todos os biomas mas satildeo mais numerosas em regiotildees com clima sazonal (estaccedilatildeo seca bem definida) como o Cerrado e a Floresta Estacional (Vasconcelos amp Rossa-Feres 2005 Zina et al 2007 Brassaloti et al 2010) Jaacute espeacutecies com modos reprodutivos especializados dependem tanto da disponibilidade de microhaacutebitats uacutemidos quanto da diversidade de tipos de microhaacutebitats como encontrado na Mata Atlacircntica (Haddad amp Prado 2005)

Metodologia

A primeira compilaccedilatildeo das espeacutecies de anfiacutebios conhecidas para o Estado de Satildeo Paulo foi publicada recentemente (Arauacutejo et al 2009) A amostragem foi realizada nas principais coleccedilotildees cientiacuteficas do Estado e a atualizaccedilatildeo da lista foi efetuada com base na experiecircncia profissional dos autores em entrevistas com outros herpetoloacutegos e na literatura especializada Aleacutem disso foram utilizadas as informaccedilotildees compiladas durante a atualizaccedilatildeo da lista de anfiacutebios ameaccedilados de extinccedilatildeo no Estado de Satildeo Paulo (Garcia et al 2009) para a qual foram realizadas consultas por meio de questionaacuterios e reuniotildees temaacuteticas

Para a identificaccedilatildeo das regiotildees com maior nuacutemero de amostragens de anfiacutebios e consequentemente das lacunas geograacuteficas de conhecimento ainda existentes no Estado de Satildeo Paulo foram efetuadas buscas de registros de coletas nas principais coleccedilotildees cientiacuteficas do estado Para isso foram utilizados os dados disponiacuteveis na paacutegina eletrocircnica do SpeciesLink uma fonte de informaccedilatildeo que integra dados sobre biodiversidade disponiacutevel em museus herbaacuterios e coleccedilotildees cientiacuteficas (SpeciesLink 2010) A opccedilatildeo por usar somente dados eletrocircnicos se deu pela disponibilizaccedilatildeo de coordenadas geograacuteficas padronizadas para todos os registros de espeacutecies Para o Estado de Satildeo Paulo estatildeo disponiacuteveis as Coleccedilotildees ldquoCeacutelio FB Haddad Instituto de Biociecircncias - Universidade Estadual Paulista - campus de Rio Claro (CFBH)rdquo ldquoColeccedilatildeo de Anfiacutebios do Departamento de Zoologia e Botacircnica da Universidade Estadual Paulista - campus de Satildeo Joseacute do Rio Preto (DZSJRP-Amphibia adultstadpoles)rdquo e ldquoColeccedilatildeo de Anfiacutebios do Museu de Zoologia da UNICAMP (ZUEC- Amphibia)rdquo Apesar da alta representatividade e maior nuacutemero de registros a Coleccedilatildeo de Anfiacutebios do Museu de Zoologia da Universidade de Satildeo Paulo (MZUSP) natildeo estaacute disponiacutevel na base de dados do SpeciesLink pois a maior parte de seu acervo precisa ser conferida e determinada com seguranccedila aleacutem de cerca de um terccedilo dos registros ainda natildeo estar digitalizado

Apoacutes a compilaccedilatildeo dos registros de coletas nas Coleccedilotildees foi possiacutevel utilizar o aplicativo DIVA-GIS (Hijmans et al 2002) que atraveacutes da interpolaccedilatildeo ldquocircular neighborhoodrdquo (Cressie 1991) gerou um mapa em formato rasterizado Este mapa indica as regiotildees do Estado com maior nuacutemero de registros de coleta de anfiacutebios e as regiotildees menos amostradas sendo as uacuteltimas consideradas como lacunas de conhecimento

Introduccedilatildeo

1 Classificaccedilatildeo geral dos anfiacutebios

Trecircs grandes ordens abrigam os anfiacutebios atuais Anura Urodela e Gymnophiona Na ordem Anura estatildeo os sapos ratildes e pererecas anfiacutebios com corpo curto e sem cauda a maioria com adaptaccedilotildees para o salto os urodelos incluem as salamandras anfiacutebios com cauda e aspecto de lagartos enquanto na ordem Gymnophiona estatildeo alocados os anfiacutebios sem patas com aspecto de pequenas serpentes e haacutebito geralmente fossorial (Duellman amp Trueb 1994)

Recentemente a classificaccedilatildeo dos anfiacutebios vem sofrendo alteraccedilotildees significativas procurando refletir o conhecimento atual sobre suas relaccedilotildees filogeneacuteticas a partir da intensificaccedilatildeo de estudos sobre a sistemaacutetica do grupo (eg Faivovich et al 2005 Frost et al 2006 Hedges et al 2008 Guayasamin et al 2008) Essas mudanccedilas envolvem a proposiccedilatildeo de novos grupos de espeacutecies gecircneros e famiacutelias e re-alocaccedilotildees de espeacutecies gecircneros e famiacutelias Novas mudanccedilas deveratildeo ocorrer em breve pois esses estudos satildeo recentes e algumas hipoacuteteses filogeneacuteticas atuais estatildeo ainda pouco suportadas

2 Ecologia biologia reprodutiva e distribuiccedilatildeo espacial

A despeito da grande diversidade de modos reprodutivos envolvendo desde ovos e girinos aquaacuteticos ateacute ovos terrestres com desenvolvimento direto (Duellman amp Trueb 1994 Haddad amp Prado 2005) o ciclo de vida dos anfiacutebios eacute fortemente influenciado pela distribuiccedilatildeo e abundacircncia de aacutegua normalmente na forma de chuva (McDiarmid 1994) Esses dois aspectos da histoacuteria natural dos anfiacutebios promovem processos opostos por um lado a grande diversidade de modos reprodutivos possibilita que ocupem os mais diversos tipos de haacutebitat favorecendo sua distribuiccedilatildeo espacial e por outro lado a grande dependecircncia de umidade os torna altamente vulneraacuteveis a variaccedilotildees ambientais (eg Werner et al 2007) e portanto agrave extinccedilatildeo local (Lips 1999 Bosch 2003) pois poucos tetraacutepodes satildeo tatildeo dependentes da umidade como os anfiacutebios (Duellman amp Trueb 1994) Estudos de longo prazo tem detectado flutuaccedilotildees populacionais naturais de grande amplitude (Blaustein amp Wake 1990 Pechman et al 1991 Rossa-Feres 1997) mas atualmente natildeo haacute duacutevidas sobre a ocorrecircncia de decliacutenio global dos anfiacutebios (Wake 1991 Bosch 2003 Pounds et al 2006 2007) As possiacuteveis causas desse decliacutenio variam desde mudanccedilas climaacuteticas poluiccedilatildeo industrial e por agrotoacutexicos introduccedilatildeo de espeacutecies exoacuteticas ateacute doenccedilas emergentes (Kiesecker et al 2001 Bosch 2003 Pounds et al 2006 2007) Mas a principal ameaccedila aos anfiacutebios no Brasil e no mundo eacute a destruiccedilatildeo degradaccedilatildeo e fragmentaccedilatildeo de haacutebitats (Haddad 1998 Silvano amp Segalla 2005 Becker et al 2007)

Os diferentes modos reprodutivos dos anfiacutebios satildeo associados a diferentes graus de umidade e disponibilidade de aacutegua e essa relaccedilatildeo parece regular sua distribuiccedilatildeo espacial e possivelmente representa um filtro evolutivo para a distribuiccedilatildeo geograacutefica nos diferentes biomas Vasconcelos et al (2010) concluiacuteram que o volume de chuva anual foi a principal variaacutevel climaacutetica predizendo a riqueza de espeacutecies e o nuacutemero de modos reprodutivos em 36 localidades brasileiras A maior riqueza de espeacutecies foi encontrada nas localidades com maior volume anual de chuva e o grau de concentraccedilatildeo de chuva foi negativamente correlacionado tanto com a riqueza de espeacutecies quanto com o nuacutemero de modos reprodutivos Esse padratildeo de distribuiccedilatildeo da riqueza de espeacutecies eacute evidente no Estado de Satildeo Paulo onde se pode perceber um gradiente decrescente no nuacutemero de espeacutecies desde as aacutereas proacuteximas ao litoral no domiacutenio da Mata Atlacircntica (211 espeacutecies Arauacutejo et al 2009) onde o clima eacute mais uacutemido para aacutereas mais ao norte e oeste do estado no domiacutenio do

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