juvenilidade, maturidade e senescÊncia em plantas · comprimento relativo dos períodos de luz e...

JUVENILIDADE, MATURIDADE E

SENESCÊNCIA EM PLANTAS

As plantas, assim como todos os organismosmulticelulares, passam por uma série deestádios de desenvolvimento mais ou menosdefinidos, com características próprias.

Animais vs. Plantas

O meristema apical passa por três fases dedesenvolvimento:

1. Fase juvenil

2. Fase adulta vegetativa

3. Fase adulta reprodutiva

A transição de uma fase para outra é chamada mudançade fase.

A juvenilidade é caracterizada pelo rápido crescimentovegetativo e tem a função biológica de permitir que a plantatenha um desenvolvimento vegetativo suficiente paraassegurar a função reprodutiva

Principal distinção entre as fases adulta e vegetativa:capacidade para formar estruturas reprodutivas.Entretanto, a expressão da competência depende de sinaisespecíficos.

A ausência de florescimento não é, portanto, um indicadorseguro da juvenilidade.

A transição da fase juvenil para a adulta muitas vezes éacompanhada por mudanças nas características vegetativas.

Hera (Hedera helix)

Planta jovem: folhas lanceoladas, arranjadas alternadamente no mesmo plano. Forma de trepadeira sem flores

Planta adulta: folhas ovaladas, arranjadas em espiral. Hábito de crescimento ereto.

Exemplo de transição em um único órgão: a folha

Folhas de Acacia heterophylla, mostrando a transição de folhas compostas pinadas (fasejuvenil) para filódios (fase adulta). Observar que a fase anterior é mantida no topo da folhanas formas intermediárias.

A transição da fase vegetativa para a fase reprodutiva depende:

1) Da programação genética da planta (indução autônoma)

2) Das condições ambientais (muitas sp) como temperatura e comprimento relativo dos períodos de luz e escuro.

PORTANTO,

O fotoperiodismo e a vernalização são os dois mecanismosmais importantes responsáveis pelas respostas sazonais

RESPOSTAS QUALITATIVAS ou OBRIGATÓRIASVS

RESPOSTAS QUANTITATIVAS ou FACULTATIVAS

O controle do florescimento permite sincronizar o

desenvolvimento reprodutivo da planta com o seu

ambiente.

Em herbáceas, a evocação floral exige que o meristema passe por dois estádios de desenvolvimento:

Exemplo:

FOTOPERIODISMO

•Estudos iniciais (Garner e Allard, 1920)

•CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS QUANTO AO FOTOPERÍODO:

Plantas de dias curtos (PDCs)Plantas de dias longos (PDLs) Plantas Neutras

Plantas de dias curtos-longos (PDCL)Plantas de dias longos-curtos (PDLC)

Plantas de dias curtos (noites longas) florescem quando ocomprimento da noite excede um período crítico de escuro. Ainterrupção do período de escuro por um breve tratamentode luz (uma quebra da noite) impede o florescimento.

Plantas de dias longos (noites curtas) florescem se ocomprimento da noite é mais curto do que um períodocrítico. Em algumas plantas de dias longos, o encurtamentoda noite induz o florescimento.

Efeitos da duração do período de escuro sobre o florescimento:

Fotoperíodo crítico

A resposta fotoperiódica em plantas de dias longos e plantas de dias curtos. A duração crítica varia com a espécie: neste exemplo, as SDPs e LDPs floresciam em fotoperíodosvariando entre 12 e 14 horas

COMO O ESTÍMULO FOTOPERIÓDICO É PERCEBIDO?

Experimento com crisântemo (PDC)

Remoção do ápice de várias plantas (desenvolvimento de duas gemas laterais que formam ramos)

Retirou-se as folhas desses ramos laterais deixando-se apenas as da base

As plantas foram então submetidas aos seguintes tratamentos:1) Grupo colocado em dias longos2) Grupo colocado em dias curtos3) Ramos laterais recebiam dias curtos e a base, dias longos4) Ramos laterais, dias longos e caule com folhas, dias curtos

A FLORAÇÃO OCORREU APENAS NAS SITUAÇÕES 2 E 4

Ou seja, o sinal fotoperiódico (indução) é percebido nas folhas

ENVOLVIMENTO DO FITOCROMO NO FOTOPERIODISMO:

Genes e Proteínas relacionados ao Fitocromo

• Há cinco genes relacionados ao fitocromo em Arabidopsis, chamados phyA, phyB, phyC, phyD, phyE.

•Fitocromo A (PhyA), presente somente em angiospermas, é responsável por eventos iniciais na germinação e estiolamento de plântulas. É grandemente down-regulado na luz tanto ao nível transcricional como pós-transcricional. No escuro acumula a níveis relativamente altos.

Fitocromo B (PhyB) é provavelmente o fotorreceptor envolvido na detecção e evite do escuro. Esta resposta permite a muitas espécies aumentarem sua taxa de alongamento do caule quando elas tornam-se sombreadas por competidores. A quantidade relativa de Pfr é reduzida fortemente pela presença de folhas ricas em clorofila que filtram a luz vermelha mas não a vermelho-distante. A irradiância absoluta é irrelevante. PhyB é também considerado responsável pela detecção do comprimento do dia no florescimento e para tuberização em batata, embora os mecanismos não são ainda totalmente compreendidos.

• Fitocromo C (phyC) é um membro pouco abundante da família dos fitocromos em Arabidopsis. Dados experimentais indicam que o phyC pode ter algum papel fisiológico diferente daqueles de phyA e phyB no controle das respostas de plântulas à luz.

"Photoreceptors and circadian clocks are universal mechanisms forsensing and responding to the light environment. In addition toregulating daily activities, photoreceptors and circadian clocks are alsoinvolved in the seasonal regulation of processes such asflowering. Circadian rhythms govern many plant processes, includingmovements of organs such as leaves and petals, stomata opening,stem elongation, sensitivity to light of floral induction, metabolicprocesses such as respiration and photosynthesis and expression of alarge number of different genes."

O florígeno

• A idéia de uma substância única induzindo o florescimento foi primeiro postulada por Julius Sachs (1865). Porém as evidências mais convincentes  surgiram com a descoberta do fotoperiodismo (Garner & Allard, 1920) . Folhas – meristema apical.

• As abordagens genéticas obtidas a partir dos estudos com a Arabidopsis levam a crer que o florígeno pode ser uma proteína, chamada FT.

Múltiplas rotas de desenvolvimento para oflorescimento em Arabidopsis: fotoperiodismo,autônoma (número de folhas), vernalização(baixa temperatura), estado energético (sacarose)e das giberelinas. A rota fotoperiódica élocalizada nas folhas e envolve a produção de umestímulo floral transmissível, a proteína FT. EmPDLs tais como Arabidopsis, a proteína FT éproduzida no floema em resposta ao acúmulo deproteínas CO, sob dias longos. É entãotranslocada via tubos crivados para o meristemaapical. Em PDCs tais como arroz, o estímulo floraltransmissível, a proteína Hd3a acumula quando aproteína repressora Hd1, não é produzida sobdias curtos, e a Hd3a é translocada via floema aomeristema apical. Em Arabidopsis, FT liga‐se a FD,e o complexo protéico FT/FD ativa os genes AP1 eSOC1, os quais ativam a expressão do gene LFY.LFY e AP1 então ativam a expressão dos geneshomeóticos florais. As rotas autônoma e devernalização agem no meristema apical pararegular negativamente FLC, um reguladornegativo de SOC1. As rotas da sacarose e dagiberelina, também localizadas no meristema,promovem a expressão de SOC1 (Blázquez, 2005).

VERNALIZAÇÃO

Promoção do florescimento pelo frio

•Temperatura (1‐20C)

•Tempo de exposição vs. desvernalização

A duração da exposição a baixas temperaturasaumenta a estabilidade do efeito da vernalização.Quanto mais tempo o centeio de inverno (Secalecereale) é exposto ao tratamento de frio, maior é onúmero de plantas que permanecem vernalizadasquando o tratamento de frio é seguido por umtratamento de desvernalização. Neste experimento,as sementes de centeio embebidas em água foramexpostas a 50C por diferentes períodos de tempo e,então imediatamente submetidas a um tratamentode desvernalização por três dias a 350C (Purvis eGregory, 1952).

“Foi avaliada a morfologia da biologia reprodutiva da pereira em duas diferentesregiões edafoclimáticas de Santa Catarina. Na região com maior quantidade deunidades de frio durante a vernalização (São Joaquim) ocorreu maiorpercentagem de gemas com flores; de flores por gema; de gemas com frutos nacolheita; de frutos com sementes viáveis e de sementes viáveis por fruto; sendoque a abertura da inflorescência se dá na forma centrípeta”...

Fonte:FAORO, I.D. Biologia reprodutiva de pereira japonesa (Pyrus pyrifolia var. culta) sob o efeito do genótipo e do ambiente. 2009. Tese (Doutorado em Recursos Genéticos Vegetais). Universidade Federal de Santa Catarina. 2009.

Exemplo em frutífera de clima temperado: pera

Horas de frio <7,2°C

Porcentagem de brotação Porcentagem de floração

Testemunha C X‐10 Média Testemunha C X‐10 Média

600 57,9 Aa 76,1 Aa 67,0 53,2 Aa 76,1 Aa 64,7

700 47,6 Ba 90,4 Aa 69,0 33,3 Ba 90,4 Aa 61,9

800 88,3 Aa 92,4 Aa 90,4 88,3 Aa 92,5 Aa 90,4

Média 64,6 75,5 58,29 58,3 86,3 72,3

TABELA 1. Porcentagem de brotação e floração em pereirasda cultivar “Hosui” tratadas com X‐10 em diferentesacúmulos de frio.

Médias seguidas de mesma letra, maiúscula na linha e minúscula na

coluna, não diferem entre si pelo teste Tukey (p≤0,05).

Fonte: YOSHIKAWA et al. (2008)

SENESCÊNCIA

“Processo de desenvolvimento normal, dependente de energia,controlado pelo programa genético da planta, o qual culmina com amorte ”

Tipos:

Monocárpica

Da parte aérea

Foliar sazonal

Foliar sequencial

De frutos carnosos (amadurecimento) e  de frutos secos

De cotilédones de reserva e de órgãos florais

De tipos celulares especializados (tricomas, elementos condutores do xilema)

Desencadeada tanto por fatores internos como ambientais (dependendo da sp.)

Série ordenada de eventos citológicos e bioquímicos

• Cloroplastos vs núcleo

• Genes de senescência negativamente regulados

• Genes associados à senescência (enzimas hidrolíticas e da síntese do etileno)

OBRIGADA, MAIS UMA VEZ!!!