fungos: biologia, diversidade, importância e classificação 1

FUNGOS: biologia, diversidade, importância e

classificação

1

Introdução

MICOLOGIA, ou o termo correto MICETOLOGIA (gramática grega)

História indica que a primeira civilização, os “Mycenianos” (Mycena, Grécia) foram nomeados a partir de um fungo

Mycena, Grécia

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Mycena meliigena home.online.no

Introdução

Primeiro relato: Pier’ Antonio Micheli (1729) – documento Nova Plantarum Genera

Atual: cerca de 105.000 espécies descritas

Estimativas: 1,5 milhão de espécies (Hawksworth 2001, Kirk et al. 2001)

3http://www.kaieteur.uk.com http://www.wallpapers-free.co.uk/background/nature/fungi/fungi/ontariowildflower.comontariowildflower.com

http://morelmushroomhunting.com/amanita_muscaria_red.jpg

• Micologia/micetologia: ca. 250 anos

• Manifestações do grupo são conhecidas desde a antiguidade:

* vinho* pão* cerveja * uso de fungos na medicina

Introdução

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theglobalgourmand.blogspot.comtheglobalgourmand.blogspot.com inkart.com

• Importantes em rituais religiosos: incas, maias, outros povos indígenas

Brodie (1978): Fungi – Delight of curiosityFindlay (1982): Fungi: Folklore, Fiction and Fact

Introdução

remainsofthedesi.wordpress.com

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Introdução

http://en.wikipedia.org/wiki/File:PanellusStipticusAug12_2009_Animated.gif

•Utilizados em capacetes de guerra devido a bioluminescência: essa condição foi evidenciada ainda na época de Aristóteles (384 a 322 AC)

Introdução

http://en.wikipedia.org/wiki/File:PanellusStipticusAug12_2009_Animated.gif

•Utilizados em capacetes de guerra devido a bioluminescência: essa condição foi evidenciada ainda na época de Aristóteles (384 a 322 AC)

•Bioluminescência: reações dependentes do O2 envolvendo substratos genericamente denominados de luciferans, catalisado por enzimas chamadas luciferases

•A interação entre os compostos gera produtos químicos instáveis

•A medida que são decompostos energia é liberada em forma de luz esverdeada (520-530 nm)

•Tanto hifas quanto corpos de frutificação (especialmente esporos) emitem luz

•Comprovado em mais de 50 espécies de fungos, algumas onde a luz pode ser vista a mais de 40 metros, enquanto outros é possível ler à luz emitida pelos mesmos

Introdução

•Maior organismo vivo, no Oregon (EUA): Armillaria ostoyae – 2.400 anos cobrindo área de 1.000 ha, com peso de ± 650 toneladas

Fatos interessantes: organismo

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Armillaria_ostoyae_MO.jpg

•Rigidioporus ulmarius com 1,7 m de largura; 1,5 m de espessura; peso de 284 kg (Livro dos records 1994)

Fatos interessantes: cogumelos

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Armillaria_ostoyae_MO.jpg

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•Bridgeoporus nobilissimus no PNW USA (160 kg)

Fatos interessantes: cogumelos

http://www.fungi.com/info/infopics/bridgeoporus/bridgeoporus.jpg

•Laetiporus sulphureus na Inglaterra (55 kg)

Fatos interessantes: cogumelos

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Armillaria_ostoyae_MO.jpg

sealrevelation.blogspot.com

http://frogstorm.com/wp-content/uploads/2010/10/fungus.jpg

•Armillaria bulbosa em 20 ha com 100 toneladas sendo originado de 1 único esporo a ± 1000 anos atrás

Fatos interessantes: cogumelos

http://waynesword.palomar.edu/images/armmel1b.jpg

•Calvatia no Canadá (270 cm de circunferência – 25 kg)

Fatos interessantes: cogumelos

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0b/Armillaria_ostoyae_MO.jpg

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•Penicillium chrysogenum: cultura desidratada do isolado original de Fleming foi vendida a uma empresa farmacêutica em 1996 por £ 23 mil

Fatos interessantes: culturas

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Introdução

Introdução

1. Nutrição: heterotróficos absortivos produzindo enzimas hidrolíticas

2. Estado vegetativo: no substrato com micélio estático

3. Parede celular: normalmente presente com glucanas e quitina

4. Estado nuclear: eucariótico, uni ou multinucleado, o talo sendo homo- ou heterocariótico, haplóide, dicariótico ou diplóide

5. Ciclo de vida: simples, mas usualmente complexo

6. Reprodução: pode ser sexual (fusão nuclear e meiose) e/ou parassexual (fusão nuclear seguida de de- diploidização) e/ou assexual (divisão mitótica)

7. Propágulos: esporos microscópicos, móveis em alguns grupos

8. Esporocarpos: micro- a macroscópicos, com diferentes formas

9. Habitat: presentes em quase todos os ambientes

10. Ecologia: saprotróficos, simbiontes, parasitas, hiperparasitas

11. Distribuição: cosmopolita

Definição e características

Hifas

Micélio (conjunto de hifas)

UnicelularesHifa

Estrutura somática

* hifas septadas* hifas desprovidas de septos: micélio cenocítico

Hifa cenocítica

Septo

Estrutura somática

Parede celular

en.wikipedia.org

Parede celular

quitina

quitosana

en.wikipedia.org

Parede celular

Composição química da parede celular de alguns grupos de fungos (% da fração total do peso seco da parede celular)

Exemplos de Filos Gêneros Quitina Celulose Glucanas Proteínas Lipídios

Chytridiomycota Allomyces 58 ? 16 10 ?

Zygomycota Mucor 9 0 44 6 8

Ascomycota Saccharomyces 1 0 60 13 8

Fusarium 39 0 29 7 6

Basidiomycota Schizophillum 5 0 81 2 ?

Coprinus 33 0 50 10 ?

Fonte: Webster &Weber, 2007 (modificado)

• Crescimento das hifas: apical, mediada por organelas especiais denominadas quitosomos (vesículas secretórias e microvesículas)

• Microvesículas contêm enzimas:• Quitina sintase – necessita ser ativada por uma protease• Glucana sintetase – necessita ser ativada pela guanosina

trifosfato (GTP)• Enzimas líticas (glucanases, quitinases, etc.)

Adaptado de Deacon (1997)

Extensão hifal

Em Neurospora crassa (Ascomycota), 38.000 vesículas se fundem a membrana em formação por minuto

1. The apical vesicles that make up the Spitzenkörper are thought to be produced from Golgi bodies and then transported to the tip by elements of the cytoskeleton - perhaps the microtubules, actin microfilaments and motor proteins like myosin.

2. The vesicles fuse with the plasma membrane at the tip, and release their contents. These contents almost certainly differ in the different types of vesicle, but are thought to include:

1. enzymes involved in wall synthesis,2. enzymes involved in wall lysis,3. enzyme activators,4. some preformed wall polymers such as mannoproteins, although most wall polymers are synthesised in

situ at the tip.3. The wall is thin and thought to be structurally weak at the extreme tip, enabling new wall materials to be

inserted. So the structural integrity of the hyphal tip might depend on the "actin cap" - a meshwork of actin microfilaments. The wall is strengthened progressively behind the apex by cross-linking of wall polymers.

Modelo do crescimento apical. G = Golgi; V = vesiculas; M = microtubulos. Modificado de Deacon (1997).

Extensão hifal

Sclerotium rolfsii

Fig. A. Young region of a hypha, showing progressive changes in ultrastructural organisation behind the hyphal apex. The apex contains a Spitzenkörper (S). Behind this is a zone rich in mitochondria (M, the dark tubular structures), then a zone containing tubular vacuoles (light coloured) and nuclei (N).

Fig. B. Part of a mature region of a hypha (the apex, not shown, is towards the right of the image) showing mitochondria (M), vacuoles (Va), Golgi bodies (G, seen as dark, ring-like structures) and longitudinally running microtubules (MT).

Fig. C. Close-up of the Spitzenkörper - an accumulation of small, membrane-bound vesicles of different sizes and contents, surrounding a central, vesicle-free core. The hyphal plasma membrane is seen as a thin dark line immediately to the right of the Spitzenkörper; two thin wall layers are seen outside the plasma membrane

Extensão hifal

Absorção de nutrientes

• Sistema de canais (Sistema I) e porters (Sistema II) por poros protéicos na membrana

• Força próton-motiva (1/3 de todo o ATP do organismo é usado para estabelecer esse mecanismo)

Extraído de Webster & Weber, 2008

Organelas

• Núcleos: pequenos e muito maleáveis• Mitocôndrias: forma de bastonetes com cristas achatadas• Ribossomos• Retículo endoplasmático• Complexo de Golgi• Citoesqueleto: tubulina e actina/miosina• Vacúolos• Microvesículas

fungionline.org.uk

Tropismo

• Quimiotropismo de esporos• Esporos que crescem em diferentes direções em função do substrato

Tecido vivo: esporo germinae cresce afastando-se da raiz

Tecido morto: esporo germinae cresce em direção a raiz

Imagens de videotape (Allan et al., 1992).

• Quimiotropismo sexual• Permitir tipos de acasalamento compatíveis de encontrarem-

se• Hifas crescem umas em direção as outras fruto da produção

de hormônios voláteis denominados ácidos trispóricos

Extraído de Gooday & Adams, 1993.

Tempo (minutos)

Tropismo

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Características gerais

• Temperaturas de crescimento* ótima: 25-30ºC* algumas espécies termófilas (> 50ºC)* outras espécies psicrófilas (< 0ºC)

•pH: 4-6

•Oxigênio* aeróbios (maioria)* anaeróbios facultativos: respiração e fermentação* anaeróbios obrigatórios: fermentativos obrigatórios

•Luz* desnecessária para o crescimento somático* pode ser importante para indução de estruturas

reprodutivas* orientação dos esporóforos para descarga dos esporos

• Divergiram a ± 900 Ma a 2,5 Ba (Berbee & Taylor, 2001)

• Primeiros relatos no período Proterozoico (1000 – 570 Ma) – (Butterfield, 2005)

• Formas terrestres no período Siluriano (438 – 408 Ma)• Associados a madeira em decomposição e a plantas

(micorrizas) no período Devoniano (408 – 360 Ma) – (Taylor et al., 1992, 1999, 2005)

• Diversidade aumentou consideravelmente no Paleozóico (320 – 286 Ma)

Aspectos evolutivos

Chytridios, Zygo e Ascomycota do Rhynie Chert (Devoniano)

Classificação

Reino Fungi atual (com base nos estudos moleculares de Woese):grupo monofilético

33

Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

CH

YTR

IDIO

MY

CO

TA

NEO

CALL

IMAST

IGOM

YCOTA

MIC

ROSP

ORID

IA

BLAST

OCL

ADIO

MYC

OTA

GLO

MER

OM

YCOTA

BASI

DIO

YCOTA

Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

ASC

OM

YCOTA

Loss of flagellumLoss of flagellum

Classificação proposta por Hibbett et al (2007): Mycological Research

Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

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Zygomycota

Glomeromycota

Spizellomycetales

ZygomycotaNeocallimastigalles

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

www.tolweb.org

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

Características

• Micélio cenocítico ou com pseudopodos•Parede celular composta de quitina e glucanas (poucas espécies tem celulose)•+ de 100 gêneros e cerca de 1000 spp.•Reprodução assexuada por zoósporos formados em esporângios•Zoósporos são uninucleados e uniflagelados•Meiose zigótica conhecida•Organelas dos zoósporos

• Pelo menos uma mitocôndria• Microtubulos• Reticulo endoplasmático• Um corpo lipídico grande

ou vários pequenos• Ribossomos• Partículas gama – armazenamento

de proteínas (quitina sintetase, p.ex.)

zoósporos

Características

• Crescem em muitos substratos distintos•Ambientes aquáticos (doce/salgado) e terrestres (inclusive desertos)•Algumas espécies anaeróbicas (rúmen de animais – exemplo de spp. que são manipuladas geneticamente para melhorar a digestão de certos alimentos pelos ruminantes)•Vetor de muitas viroses de importância econômica•Decompõem queratina, celulose, quitina e hemicelulose

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

http://www.davidlnelson.md/Cazadero/CazImages/Chytridiomycota.jpg

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

Características

• Patógenos de:• Plantas: vasculares, musgos, fitoplâncton• Animais: anfíbios, nematóides, ácaros, mosquitos,

besouros• Algas: várias espécies• Protozoários: várias espécies• Fungos: outros chytridios, micorrizas arbusculares, e

fungos dos filos Ascomycota e Basidiomycota

http://blog.mycology.cornell.edu

Características

• Doenças de plantas:• Olpidium brassicae – podridão do repolho• Synchytrium endobioticum – doença negra do coração da

batata

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

Características

• Patógenos de protozoários:• Usados para controle do protozoário da malaria

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

http://geographyblog.eu/wp/wp-content/uploads/2011/04/mosquito_malaria.jpg.png

Características

• Doenças de animais:• Batrachochytrium dendrobatidis – chytridiomicose em

anfíbios

Filo Chytridiomycota M.J. Powell 2007

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Chytridiomycosis.jpg

esporângioszoósporos

Filo Neocallimastigomycota M.J. Powell 2007

Características

•Apresenta uma única ordem: Neocallimastigales•São anaeróbicos obrigatórios do rúmen de animais herbívoros (penetram o substrato no rúmen e o degradam muito melhor que bactérias e protozoários)•Não tem mitocôndria•Vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres•São uniflagelados ou poliflagelados (c/ + de 10 flagelos)•Fazem fermentação ácida

cgdc3.igmors.u-psud.frmekarn.org

Filo Blastocladiomycota T.Y. James 2007

Características: contêm uma única ordem (Blastocladiales)

•Vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres•Formam esporos de parede espessa•Produzem zoósporos e planogametas (gametas móveis) com capa nuclear e um único flagelo•Normalmente são anaeróbicos facultativos•Algumas espécies produzem enzimas pécticas (degradação MO)•Em cultura produzem grandes quantidades de ácido lático•Algumas espécies são parasitas de mosquitos (controle biológico)•Gametas produzem feromonios de atração: sirenina ( ) e parisiona ( )•Têm partículas gama (armazenamento de proteínas)•São saprófitas e parasitas de fungos, algas, plantas e invertebrados

scielo.br mycokey.com

Características

• Doenças de animais:• Coelomomyces stegomyiae – desenvolve-se nas larvas do

mosquito Stegomyia scutellaris (agente causador da febre amarela)

• Também usado para controle da malaria

h ttp://www.pnwfungi.org wn.com

Filo Blastocladiomycota T.Y. James 2007

Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001

nrri.umn.edu

Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001

Características

•Apresenta ± 200 spp.•Formam as micorrizas arbusculares (MA)•Geosiphon pyriformis tem endosimbiose com Nostoc•Hifas geralmente cenocíticas•São terrestres produzindo esporos com parede muito espessa•Esporos podem estar isolados ou em esporocarpos•Reproduzem-se apenas assexuadamente•Esporos germinam e imediatamente buscam um simbionte. Se esse estiver ausente ocorre a retração do protoplasto para o interior do esporo e o mesmo entra em dormência

http://www.tolweb.org/Glomeromycota/28715

Filo Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler 2001

Características

•Culturas puras somente com o simbionte•As MA tem efeito marcante nos ecossistemas: melhoria nutricional•Até recentemente classificados como Zygomycota. No entanto, removidos por serem simbiontes, aparentemente não apresentar zigósporos e pelos resultados do rDNA•Filo irmão dos Basidiomycota e Ascomycota

graniteseed.comfminfinita.com.ar

Filo Microsporidia Balbiani 1882

Características

•Parasitas unicelulares (insetos, crustáceos, peixes, animais - inclusive humanos)•Parasitismo pode causar perda das funções de testículos, ovários, gigantismo, mudança de sexo. Nos casos mais avançados assume o controle do hospedeiro (metabolismo e reprodução) formando um xenoma (células aumentadas cheias de esporos)

Xenoma causado por Glugea stephani

http://en.wikipedia.org/wiki/Microsporidia

Filo Microsporidia Balbiani 1882

Características

•Algumas espécies são letais enquanto outras são utilizadas no controle biológico de insetos•Até muito recente imaginava-se que

fossem protozoários•± 1500 spp. descritas com estimativa de

± 1 milhão delas•Tem os <s genomas e estão entre os <s

eucarióticos conhecidos•Não tem flagelos•Produzem esporos de resistência•Não tem mitocôndria – tem mitossomos

(organelas derivadas de mitocôndrias com função ainda não elucidada) encontrados em anaeróbicos e microaerófilos. Mitossomos não tem genes

Filo Microsporidia Balbiani 1882

Características

•Reproduzem-se tanto sexuada quanto assexuadamente (certas espécies tem cada forma de reprodução num hospedeiro)•Podem ser transmitidos verticalmente (ovário para ovo, p.ex.). Testados como mecanismo de “evolution-proof” o mosquito morre antes do parasita da malária estar maturo•São evolutivamente mais recentes, inclusive com funções somente desenvolvidas com o auxilio do hospedeiro

http://en.wikipedia.org/wiki/Microsporidiainhs.illinois.edu

Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007

ZygomycotaMucoromycotaEntomophthoromycotaKickxellomycotaZoopagomycota

•Anteriormente classificados em Zygomycota•Tem cerca de 600 a 1400 milhões de anos•Aparentemente divergiram de Microsporidia•± 1000 spp.•Rhizopus, Mucor (tofu)•Único grupo que produz zigósporos•Muitos tem fototropismo (luz azul)

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Classificação do Reino Fungi R.T. Moore (1980)

Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007

ZygomycotaMucoromycotaEntomophthoromycotaKickxellomycotaZoopagomycota

•Anteriormente classificados em Zygomycota•Tem cerca de 600 a 1400 milhões de anos•Aparentemente divergiram de Microsporidia•± 1000 spp.•Rhizopus, Mucor (tofu)•Parede com quitina•Único grupo que produz zigósporos•Muitos tem fototropismo (luz azul)

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Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007

ZygomycotaMucoromycotaEntomophthoromycotaKickxellomycotaZoopagomycota

•Grupo de fungos ecologicamente mais diverso• Saprófitos• Habitantes do intestino de artrópodes• Mutualistas ECM (Endogonales)

•Patógenos de plantas, animais, amebas e outros fungos•Pilobolus

http://en.wikipedia.org/wiki/Microsporidiawww.tolweb.org

Produção de alimentos

* Vegetais fermentados Tempeh – Rhizopus spp. Tofu e Sofu – Mucor spp. Fermentações de produtos a base de amido: nesse caso sempre há

necessidade de uma fase onde os grãos são previamente convertidos a açúcar conhecida como maltagem - germinando os grãos, mastigando ou usando fungos como Rhizopus ou Mucor para sacarificar o amido

wizardrecipes.comwizardrecipes.com

Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007

Sub-Filos Incertae sedis Hibbett et al. 2007

http://en.wikipedia.org/wiki/Microsporidia

Ciclo de vidaCiclo de vida

Assexuada Sexuada