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Biologia  (Botânica)   Práticas,  2010/11                    DBV/FCUL                      Francisco  Carrapiço    &  Isabel  Caçador  

Ficha  3  –  Briófitos  

 Os   Briófitos   (termo   sem   valor   taxonómico),   incluem   3   filos:   as   hepáticas   (Phylum  Hepatophyta),   os   antoceros   (Phylum   Anthocerophyta)   e   os   musgos   (Phylum  Bryophyta).  Os  briófitos    possuem  no  seu  ciclo  de  vida  uma  alternância  de  gerações  com  uma  fase  dominante  gametófita  -­‐  haplóide,  predominantemente  fotossintética,  e   uma   fase   esporófita   –   diplóide,   mais   reduzida   que   a   gametófita.   O   gametófito,  quando   diferenciado,   apresenta   rizóides,   caulóide   e   filídios,   estruturas   análogas  respectivamente,  à  raíz,  caule  e  folhas.    

A   germinação  de  um  esporo  origina  uma  estrutura  mais  ou  menos  desenvolvida  e  geralmente  filamentosa,  por  vezes  ovóide,  globosa  ou  laminar    -­‐  o  protonema  -­‐    que  precede   a   formação   dos   gametóforos,   portadores   de   gametângios   -­‐   anterídios   e  arquegónios   -­‐.   O   gâmeta   masculino,   móvel,   -­‐   o   anterozóide   -­‐     conjuga-­‐se   com   o  gâmeta  feminino    -­‐  a  oosfera  -­‐    e  forma-­‐se  um  zigoto  que  inicia  a  geração  esporófita.  Esta  geração  cedo  desenvolve  polaridade,  diferenciando-­‐se  numa  parte  basal  imersa    -­‐   o   pé   -­‐   e   numa   parte   pedicular   -­‐   a   seda   -­‐   que   suporta   a   estrutura   produtora   de  esporos  -­‐  a  cápsula  -­‐,  podendo  as  duas  primeiras  estruturas  não  existir.  As  células  do  tecido  esporogénico  ou  arquespório,  existentes  na  cápsula,  depois  de  várias  divisões  mitóticas,   originam   as   células-­‐mães   dos   esporos   ou   esporócitos   que,   por   meiose,  levam   à   formação   de   tetrásporos,   os   quais   posteriormente   se   individualizam   em  verdadeiros   esporos.   O   esporófito   em   desenvolvimento   é   protegido   pela   coifa   ou  caliptra  que  resulta  da  proliferação  das  células  do  ventre  do  arquegónio  (figs.  2  e  3).      Objectivo  da  aula    

Observação  de  géneros  pertencentes  aos  Phyla  Hepatophyta  e  Bryophyta    

Material  vegetal:  

Conocephalum  –  Hepática  (Phylum  Hepatophyta)    

Bryum  e  Funaria  –  Musgos  (Phylum  Bryophyta)  

A.  Phylum  Hepatophyta    (Hepáticas)  

Os   representantes   deste   filo   caracterizam-­‐se   pela   presença   de   uma   fase  protonémica  mal  marcada  ou   inexistente,  existindo  um  só  gametóforo,  geralmente  designado  por  gametófito.  Os  gametófitos  são  talosos  ou  folhosos  (diferenciados  em  caulóide   e   filídios),   com   simetria   dorsiventral   e   com   rizóides   unicelulares.   Os  gametângios   são   dorsais   ou   terminais   e   derivados   de   células   apicais.   A   caliptra  protege  o  esporófito  até  a  cápsula  estar  madura,  tendo  uma  seda  frágil  que  cresce  rapidamente,   apenas   depois   da   maturação   da   cápsula.   Esta   contém   esporos   e  elatérios  (filamentos  celulares  com  espessamentos  espiralados  na  parede,  sensíveis  

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às  alterações  higroscópicas  e  relacionados  com  a  dispersão  dos  esporos)  ou  células  nutritivas.  O  tecido  esporogénico  é  de  origem  endotecial.    As   Hepáticas,   que   se   caracterizam   pela   ausência   de   tecidos   condutores  especializados  e  estomas,  possuem  2  sub-­‐classes:  Marchantiidae  e  Jungermanniidae.  

A  sub-­‐classe  Marchantiidae  apresenta  o  gametófito  com  simetria  bilateral  formando  uma  estrutura  semelhante  a  uma  folha  que  se  designa  por  talo  (hepáticas  talosas).  Nos   talos   existem   câmaras   aeríferas   e   poros,   muitas   vezes   com   camadas   de  "clorênquima"   e   "parênquima   de   reserva"   distintas.   Possuem   rizóides  frequentemente   de   parede   com   espessamentos   rugosos   e   muitas   vezes   com  escamas   ventrais.   A   sub-­‐classe,   Jungermanniidae   pela   sua   aparência   folhosa,    semelhantes  a  musgos  (hepáticas  folhosas).    

A1.  Conocephalum    

Simetria   bilateral   com   diferenciação   dorso-­‐ventral   Possui   na   face   dorsal   do   talo    poros   compostos,   em   que   a   abertura   é   rodeada   por   3-­‐4   camadas   circulares   de  células,   enquanto   que   o   resto   da   "epiderme"   é   uniestratosa.   Cada   poro   comunica  com   uma   câmara   aerífera   onde   existem   células   clorofilinas   em   forma   de   garrafa  (células   cónicas),   constituindo   um   "clorênquima",   sob   o   qual   existe   um  "parênquima"  de  reserva  (figs.  1  a,b,c).  Possuem  rizóides  unicelulares  na  face  ventral  de   dois   tipos:   lisos   e   rugosos.   Os   lisos   servem   de   fixadores   e   como   estruturas   de  absorção  enquanto  que  os   rugosos  constituem  um  sistema  capilar  eficiente  para  a  condução   externa   de   água.   Existem   ainda,   escamas   na   porção   apical   ventral  igualmente  importantes  na  condução  de  água.    

a)    

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b)    

c)    

Fig.   1.   a)   talo   de   Conocephalum.   b)   Corte   transversal   de   uma   porção   de   talo   de  Conocephalum   pondo   em   evidência   uma   câmara   aerífera.   c)   câmara   aerífera,  observando-­‐se  as  células  cónicas.  

A2.  Método  e  análise  

1-­‐  Observe  à   lupa  a   face  dorsal   e   ventral  do  gametófito  de  Conocephalum.  Qual  o  tipo  de  estruturas  que  mais  se  salienta?  Qual  a  sua  função?    

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2-­‐   Faça   um   corte   transversal   do   talo   de   Conocephalum.   Identifique   as   câmaras  aeríferas  com  as  células  cónicas  (células  clorofilinas),  o  "parênquima"  de  reserva,  os  rizóides  e  as  escamas.    

3-­‐  Conocephalum  é  uma  hepática  talosa  ou  folhosa?  Justifique  a  sua  resposta.  

 B.  Phylum  Bryophyta    (musgos)  

O  gametófito,  geração  dominante,  apresenta-­‐se  erecto  e  radialmente  simétrico  com  estruturas   semelhantes   a   caules   e   folhas   (caulóides   e   filídios).   Os   rizóides   são  pluricelulares.  O  esporófito  é  formado  pelo  pé  que  se  encontra  ligado  ao  gametófito  e  a  seda  no  topo  da  qual  se  encontra  a  cápsula  (figs.  2  e  3)    Esta  pode  encontrar-­‐se  coberta   por   uma   "capa"   que   se   designa   por   coifa   ou   caliptra.   A   cápsula   pode  apresentar  uma  série  de  dentes  rodeando  a  sua  abertura  (perístoma,  fig.  4)  os  quais  regulam  o  mecanismo  de  dispersão  dos  esporos.  A  revestir  o  perístoma  encontra-­‐se  uma   pequena   estrutura   em   forma   de   tampa   denominada   opérculo.   Os   esporos,  libertados   pelas   cápsulas,   quando   maduros   irão   germinar   e   dar   origem   a   um  filamento  designado  por  protonema    (figs.  5  e  6  )  que  originará  um  novo  gametófito.    

 Fig.2-­‐  Desenho  esquemático  da  estrutura  do  gametófito  e  do  esporófito  dum  musgo.  

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B1  -­‐Bryum  capillare  

 Fig.3-­‐  Esporófito  de  Bryum  capillare  

 Fig.4-­‐  Cápsula  de  musgo  (Bryum  capillare)  da  qual  foi  retirada  o  opérculo,  observando-­‐se  os  dentes  do  

perístoma  

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Musgo   de   hábito   acrocárpico   (apresentam  gametófito   erecto),   dióico   (anterídios   e  arquegónios   existentes   em   plantas   separadas),   sinóico   (anterídios   e   arquegónios  existentes   na   mesma   inflorescência   da   mesma   planta)   ou   autóico   (anterídios   e  arquegónios  existentes  em   inflorescências   separadas  da  mesma  planta).   Filídios  de  cor   verde   dispostos   em   espiral,   ovado-­‐lanceolados,   inteiros   a   denticulados,   com  areolação   prosenquimatosa   e   nervura   percorrente.   Seda   grande   com   cápsula   bem  desenvovida,   subcilíndrica   e   avermelhada  na  maturação.   Caliptra  pequena  e   frágil.  Perístoma  com  duas  séries  de  dentes  de  natureza  higroscópica.  Opérculo  bem  visível  e   avermelhado   quando   a   cápsula   está   totalmente   desenvolvida.   Esporos   de   cor  verde   devido   à   presença   de   cloroplastos,   e   existência   de   um   grande   glóbulo   de  natureza   lípidica   (fig.   5),   também   presente   nos   esporos   do   género   Funaria   e   bem  visível  em  microscopia  óptica.  

 Fig.5-­‐    Esporo  de  Bryum  capillare  em  que  se  observa  um  glóbulo  lipídico  de  grandes  dimensões  

(X2500).  

 Fig.6-­‐  Células  do  protonema  de  Bryum  capillare  onde  são  bem  visíveis  cloroplastos  (X1500).  

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B.2.  Método  

1-­‐   Destaque   o   filídio   de   um   musgo,   monte   em   água   e   observe   ao   microscópio.  Descreva   o   que   observa,   salientando   os   aspectos   que   caracterizam   os   filídios   dos  musgos.  

2-­‐  Destaque   a   cápsula   de   um  musgo,   e   à   lupa   remova,   caso   exista,   a   caliptra,   e   o  opérculo  e  observe.    

3-­‐  Coloque  a  cápsula  numa  lâmina  com  uma  gota  de  água  e  dissocie.  Coloque  uma  lamela  e  observe  ao  microscópio.  Faça  um  esquema.  

B3.  Observação  e  análise  

   Que  tipo  de  simetria  e  hábito  apresenta  o  gametófito?    

Como  se  dispõem  o  caulóide  e  os  filídios.    

Observe  os  filídios.  Possuem  nervura?  

Observa  rizóides?  Como  são?    

Como  se  efectua  a  dispersão  dos  esporos?  

C1.  Conclusões  

 Refira  as  principais  diferenças  entre  hepáticas  e  musgos.