estabelecimento dos eixos embrionários e gastrulação
Post on 21-Nov-2021
3 Views
Preview:
TRANSCRIPT
Estabelecimento dos eixos embrionários e Gastrulação
"It is not birth, marriage, or death, but gastrulation, which is truly the most important time in your life." Lewis Wolpert (1986)
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
Reorganização do citoplasma no ovo recem fertilizado da rã Xenopus laevis
Apósafertilizaçãodoovoocortexcelular(camadadefilamentosdeactinasobamembranacelular)sofreumarotaçãode30˚gerandoumaregiãocinza(greycrescent)dooutroladodaentradadoespermatozoide.
Oovoéfertilizadopelopoloanimaldoovo(regiãopigmentada).
Asimetría no ovo de anfibio
Separaçãodosprimeirosblastómerossugerempresençadeum‘centrodesinalização’e‘organizador’(comfatores‘dorsalisantes’)doladodacrescentecinza.
Sinalização dorsal e o Organizador
Apósafertilizaçãoeformaçãodacrescentecinza,fatoresdorsalisantesdopolovegetaldoovorotameinduzemofuturoladodorsaleoOrganizadorcomaativaçãodacascataregulatoriaWnt.
/earlygastr.
A
V
D
V
Cascata regulatoria Wnt na especificação do eixo dorsoventral
Bcatenina(vistadorsal) Bcatenina(vistaventral)
Wnt
Wnt
Ruta de señalización de Wnt:
FatoresdarotaWntseexpressamdoladodorsaldoembrião
Estabelecimento do eixo dorsoventral no ovo da rã
Dsh=dishevelledGBP=GSK3bindingprotein
proteina Dishevelled estabiliza β-catenina no lado dorsal
proteinaDishevelledeGBPevitamadegradaçãodeβ-cateninanoladodorsaldoembrião,oquepermiteatranslocaçãonucleardeβ-cateninanascélulasdorsaisdablastula
Estabelecimento do eixo dorsoventral no ovo da rã
Inativação dominante de GSK3 evita a degradação de β-catenina no lado ventral gerando dois eixos
ExperimentodeinativaçãodeGSK3induzumsegundoeixodorsalpelaativaçãoectópicadeWntnoladoventraldoembrião.
Fatores de transcrição importantes no estabelecimento do lado dorsal do embrião
Atranslocaçãodeβ-cateninaaonúcleoativaatranscriçãodasproteinasSiamoiseGoosecoid(doisfatoresdetranscriçãoimportantesparaainduçãodoladodorsal).
Fatores indutores da mesoderma se expressam nas células vegetais da blastula.
ExperimentosdeNieuwkoop,NakamuraeTakasakidemostrandoainducçãodamesodérmedascélulasdoladovegetaldablastula.
Indução da mesoderma e formação do Organizador pela interacção da rota Wnt (β-catenina) e a rota TGF-β (Nodal related, BMP)
[XenopusNodalrelated]
BMP4 es un fuerte inductor ventral
–> inibem a acção de BMP4 na região do mesodermo dorsal (inclui células precursoras da notocorda).
blastoporo
Segundo eixo pode ser inducido pelo lábio dorsal do blastóporo
Otransplantedolábiodorsaldoblastóporoduranteoiníciodagastrulaaoladoopostodoembriãogeraumsegundoeixoembrionário.
Milestone1(1924):OrganizingPrinciples
Indução regional e temporal do lábio dorsal do blastóporo
Afuncão‘organizadora’dolábiodorsaldoblastóporoacontecebemnocomeçodagastrula.
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
As proteinas PAR e o estabelecimento da polaridade celular em vários sistemas
Goldstein & Macará, 2007Milestone18(1988):Anunequaldivide
O eixo anteroposterior é especificado durante a oogênese (Parte 1)
GurkenmRNAssãotranscritospelas‘célulasdeenfermagem’naregiãoanteriordacámaradoovocitoemdesenvolvimento,esãotransportadosparaoovócito.OovócitoépolarizadopelainteraçãodasproteínasPar(Par-1ePar-6)localizandoaostranscritosdegurkennaregiãoposteriordoovócito,pertodonúcleo.AquíagurkenmRNAetraducidoeaproteinasinalizaascélulasfolicularesmaispróximas(peloreceptorTorpedo)paraqueelasviremas‘célulasfolicularesposteriores’.
–>expressamProtkinaseA
–>bicoidmRNAédepositadonaregiãoanteriordoovocitopelotransportemediadopordineinaseguindoaopolo-dosmicrotúbulos
O eixo anteroposterior é especificado durante a oogênese (Parte 2)
–>polarizamaosmicrotúbulos
–>oscarmRNAédepositadonaregiãoposteriordoovocitoemasociaçãoakinesinaIseguindoaopolo+dosmicrotúbulos
–>onúcleomigraparaaregiãoanterioredorsaldoovócitojuntocomgurkenmRNA
O eixo anteroposterior é especificado durante a oogênese (Parte 3)
–>gurkenmRNAsãotraducidoseinduzemascélulasfolicularespróximas
atomarumdestino‘dorsalizante’.
–>bicoidmRNAsãodepositadosnaregiãoanteriordoovócito.
Expressão de gurken mRNA e proteina entre a membrana da região anterior dorsal e o núcleo do ovócito.
O eixo dorso-ventral de Drosophila é estabelecido pelo gradiente da proteina Dorsal
Dorsal(Dl)Gradient
–>MaiorconcentraçãodeDlactivaaexpressãodetwistesnailnamesodermeventral.
–>MenorconcentraçãodeDlactivarhomboidnaectodermeneurogênica.
–>Dorsalreprimetolloidedppnaectodermedorsal,ezennaamnioserosa.
Modelo do estabelecimento da identidade dos segmentos no eixo antero-posterior de Drosophila
Estudeosseguinteslinksparaentendercomoestasclassesdegenesfuncionam,ecomoelesforamdescobertos:
http://www.dnaftb.org/37/animation.html
http://www.dnaftb.org/37/av.html
Milestone13(1980):Howthefruitflygetsitsstripes
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha
Movimentos morfogenéticos da gastrulação:
Combasenosmodelosanterioresquemostramosdiferentesmovimentosmorfogenéticosdagastrulação,identifiqueosmovimentosabaixo:
A-E:______________________
F-H:______________________
A:______________________B:______________________C:______________________D:______________________E:______________________F:______________________
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
Estágios iniciais do desenvolvimento do embrião de Drosophila: formação da blastoderme sincicial (st. 1-12) e blastoderme celularizada (st. 13-14).
https://www.nature.com/news/fruitfly-development-cell-by-cell-1.10769Observeovideonolink:
Proliferaçãonuclear
Proliferaçãonuclear Migraçãonuclearparaaperiferia Celularização
Gastrulação em Drosophila
–>Formaçãodosulcoventral(mesodermeeintestinomediano).
Observeovideonolink:
Expressãodetwist(marcadordamesoderme):
Gastrulação:
Blastoderme:
Cortetransverso: Vistalateral:
Expressãodetwist(marcadordamesoderme):
https://www.youtube.com/watch?v=MefTPoeVQ3w
A constrição apical, um processo típico de células epiteliais durante a invaginação.
Formaçãodosucoventraleinvaginaçãodecélulasepiteliaisdamesoderme:
Constriçãoapical:
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
Final da gastrulação e formação dos braços da larva pluteus do ouriço de mar
Convergenciaeextensãodascélulasdoarquenterão
Orudimentoimaginaldoladoesquerdodalarva
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
Movimentos inicias da gastrulação de Xenopus: involução
Formaçãodolábiodorsaldoblastoporo:
IMZ=zonamarginaldeinvolução
Célulasdegarrafa(bottlecells)seformamnoiniciodaIMZ
epíbole
Intercalação (convergência extensão)
Movimentos inicias da gastrulação de Xenopus: epíbole e intercalação
Movimentos inicias da gastrulação de Xenopus: epíboleEpíboledaectodermerecobrindoàscélulasvegetais(endoderme)doembriãoduranteaformaçãodotampãodegema:
Epíbole da ectoderme se dá por divisões celulares (pontos pretos em A e B) e intercalação (em C):
Movimentos inicias da gastrulação de Xenopus: epíbole
epíbole
Intercalação (convergência extensão)
Movimentos inicias da gastrulação de Xenopus: epíbole e intercalação
EugeniadelPino,PUCE,Ecuador
Gastrulaçãoemanfíbioscomdiferentesmodosreprodutivos:
A gastrulação de anfibios (anuros) com distintos modos de vida
http://www.youtube.com/watch?v=hKhMRtfoWUESeseinteresanotópicoacompanheoapalestra:
Tópicos a tratar na aula de hoje:
1. Estabelecimento dos eixos embrionários em anfibios 2. Estabelecimento dos eixos embrionários na mosca
EIXOS EMBRIONÁRIOS:
MOVIMENTOS MORFOGENÉTICOS DA GASTRULAÇÃO:
1. Mosca 2. Ouriço 3. Rã 4. Galinha (e humanos)
A clivagem meroblástica discoidal no embrião de galinha
Estagios inicias do desenvolvimento da galinha
A gastrulação da galinha: formação das três camadas da blastoderme e o sulco primitivo
Naregiãoposteriordoeixoantero-posteriordoepiblastocomeçaseformarosulcoprimitivo.Aolongodosulco,célulasdoepiblastopassamporEMT(transiçãoepiteliomesenquimal)eingressamnoblastocoeleparasediferenciaremmesodermeeendoderme.
A gastrulação da galinha: formação do nódulo de Hensen
Naregiãoanteriordosulcoprimitivoseformaumespessamentodecélulasconhecidotambémcomo‘dobradiçacordoneural’quesemovedesdearegiãoanterioratéaregiãoposterior.
A gastrulação da galinha: formação do nódulo de Hensen
OnódulodeHensenéanálogoao‘Organizador’darã.Duranteamigraçãocaudalonódulodirigeodesenvolvimentodamesodermeprecordal(chordamesoderm)parasediferenciaremnotocordaeoutrosderivativosdamesoderme(somitos,rins,mesodermedaplacalateral,mesodermeextraembrionário).
A gastrulação da galinha: formação do nódulo de Hensen
Duranteofechamentoemigraçãodadobradiçacordoneural(nódulodeHensen)sesediferenciaeextendeanotocordaabaixodaectoderme,aomesmotempoqueosulcoprimitivoregride.Naectodermesobanotocordacomeçamosprocesosdediferenciaçãodosistemanervosocentral(neurolaçãoeformaçnaodadobradacabeça).
A gastrulação no embrião humano
Apósaimplanataçãodoblastocistonaparededoútero,agastrulaçãocomeçacomaformaçãodosulcoprimitivonoepiblastododiscogerminativobilaminar.
A gastrulação no embrião humano
Compoucasdiferencias,agastrulaçãoapartirdodiscogerminativobilaminaremhumanoscontinuaprocessosdegastrulaçãoparecidosaosdescritosnagastrulaçãodegalinha.
Destino celular no desenvolvimento dos tecidos do blastocisto em humanos
http://www.youtube.com/watch?v=x-p_ZkhqZ0M
Acompanheaanimaçãodagastrulaçãoedesenvolvimentoemhumanosem:
Conclusões
• Oestabelecimentodoseixosembrionáriospodemacontecerjadesdeaoogénese(ex.Drosophilacomovoscomoseixospre-estabelecidos)oupodemserdeterminadoscomaentradadoespermatozoide(ex.Xenopuscomladodorsaldeladoopostoáentradadoespermatozoide).
• Duranteagastrulaçãováriasespeciesapresentamregiões‘organizadoras’quedirigem(induzem)aformaçãodosderivativosdastrêscamadasgerminativas,epodemgerareixesduplicadosquandotransplantadosoucomaexpressãoectópicadegenesdeterminativos.
• Osprocessosmorfogenéticodagastrulaçãoincluem:invaginação,involução,ingressão,epibolia,intercalação,econvergenciaeextensão.
• AgastrulaçãonamoscaDrosophilaacontecedoladoventraldoembriãomedianteinvaginaçãoeingressãodoepiteliomesodérmico;processosdeconstriçãoapicalcelularpodemserevidenciadonascélulaseminvaginação.
• AgastrulaçãodoouriçoLytechinusservedeótimoexemploparaentenderoprocessodeingressão,eoprocessodeinvaginaçãoduranteoiníciodaformaçãodoaquentarão(intestino).
• AgastrulaçãodarãXenopusrepresentaoestudomaiscompletodosmovimentosmorfogenéticoscelularesdagastrulaçãoeservecomoótimoexemploparaentenderoprocessodeinvoluçãoduranteaformaçãodolábiodorsaldoblastóporo,oprocessodeepiboliaduranteorecubrimentodaectodermeaoredordoembrião,econvergênciaeextensãoduranteaformaçãodanotocorda.
• Agastrulaçãoemgalinhaehumanoscomeçacomumdiscoformadopordosepitelios(epiblastoehipoblasto)comeixospreestablecidos;aingressãodecélulasdoepiblastoduranteaformaçãodosulcoprimitivoeaformaçãodonódulo(análogoaoorganizador)quedirigeodesenvolvimentodanotocordaederivativosdamesoderme,assimcomoaneurulaçãoedesenvolvimentodosistemanervoscentral.
top related