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PARTE 4NEUROCIÊNCIA DOS ESTADOS CORPORAIS

Capítulo 15Motivação paraSobreviverHipotálamo, Homeostasiae o Controle deComportamentos Motivados

hipotálamo (em azul) e algumas estruturas vizinhas a ele podem ser localizados no plano mediano (A) ou na base do encéfalo com o tronco encefálico seccionado (B). O plano mediano de corte do encéfalo é

apontado pela linha tracejada vermelha em B, e o plano transverso de corte do tronco encefálico é mostrado pela linha vermelha em A.

O hipotálamo é um conjunto complexo de

núcleos (em diferentes cores) e feixes (em verde) cujas relações podem ser vistas esquematicamente

no plano mediano da Figura 15.1. Os núcleos

em vermelho fazem parte da coluna periventricular,

aqueles em azul constituem a coluna

medial, e a grande área em marrom é a coluna

lateral. Observe, em particular, que o feixe prosencefálico medial

não é verdadeiramente medial. Ele foi chamado assim em referência ao

encéfalo como um todo, já que com referência ao

hipotálamo ele ocupa uma posição lateral.

Devido à sua participação em múltiplas

funções, o hipotálamo recebe conexões

aferentes de muitas regiões neurais

(representadas em marrom claro), e projeta

eferentes para várias outras (em azul).

Nem todos os órgãos circunventriculares ficam no hipotálamo (A), mas quase todos recebem ou enviam conexões para ele (B), seja diretamente (axônios contínuos) ou indiretamente (“axônios”tracejados).

Os comandos químicos emitidos pelo hipotálamo são hormônios que os axônios hipotalâmicos secretam na eminência mediana e na neuro-hipófise, e que são levados à circulação através da rede capilar formada pelas artérias hipofisárias. Na neuro-hipófise (abaixo à direita) esses hormônios seguem direto para órgãos distantes, mas na adeno-hipófise (à esquerda) eles saem para o tecido glandular através da rede capilar formada pelos vasos-porta, e influenciam a secreção hormonal das células hipofisárias. Os hormônios dessas células, então, reentram a circulação para serem levados aos órgãos-alvo.

É extensa a influência do hipotálamo sobre os

órgãos através do sistema endócrino. Os

hormônios hipotalâmicos

liberados na neuro-hipófise estão

representados em azul. Os hormônios

hipotalâmicos de liberação e inibição

estão representados em vermelho. Em

verde estão representados os

hormônios secretados pela adeno-hipófise, e

em violeta aqueles produzidos pelos

diversos órgãos-alvo.

Os servomecanismos são máquinas capazes de autocontrole. Podem ser construídas por engenheiros ou pela natureza: em ambos os casos funcionam de modo semelhante.

O hipotálamo é capaz de computar tanto a temperatura ambiente externa como a temperatura interna do tecido

nervoso. Prova disso é este experimento, em que os

pesquisadores modificaram ambasas temperaturas (dois traçados de

cima) e ao mesmo tempo registraram a atividade elétrica de neurônios hipotalâmicos (traçado inferior).

Quando elevaram a temperatura ambiente (períodos de tempo entre 1

e 2 e entre 2 e 3), a frequência de PAs aumentou proporcionalmente. Quando

aumentaram também a temperatura do hipotálamo (período entre 3 e 4), a

frequência de PAs aumentou ainda mais. E quando diminuiram a

temperatura hipotalâmica (período entre 5 e 6) “enganaram” o

hipotálamo, que passou a uma menor frequência de resposta neural apesar

da temperatura externa estar elevada.

As regiões termorreguladoras do hipotálamo acionam mecanismos diferentes quando a temperatura cai (à esquerda) ou se eleva (à direita). A resposta ao frio (conservação e geração de calor) é comandada pelo hipotálamo posterior e núcleos pontinos e medulares (neurônios vermelhos), enquanto a resposta ao calor (dissipação de calor) é comandada pelo hipotálamo anterior, regiões bulbares e medulares(neurônios azuis).

Pode-se sentir sede por perda de líquido (seta vermelha em A) ou por

ingestão excessiva de sal (B). Nesses casos, o hipotálamo é informado

respectivamente por barorreceptores ou osmorreceptores periféricos e centrais

(C), e providencia a diminuição da diurese e os comportamentos

consumatórios de ingestão de líquidos.

Os circuitos neurais de regulação do equilíbrio

hidrossalino propiciam a chegada de informações

ao hipotálamo provenientes de várias fontes:

barorreceptores periféricos, osmorreceptores e

quimiorreceptores centrais (situados nos órgãos

circunventriculares ou no próprio hipotálamo). O

resultado é a liberação de hormônios que controlam a

diurese (como o ADH e a aldosterona), e a ativação de comportamentos de ingestão

alimentar (não ilustrados). ACTH = adrenocorticotrofina; ADH = hormônio antidiurético

ou vasopressina; CTRH = hormônio liberador de

adrenocorticotrofina.

Os ratos manipulados na infância consomem mais rosquinhas doces. É o que mostra o gráfico à direita, que retrata o consumo de alimento doce de ratos adultos submetidos a uma manipulação breve logo

após o nascimento (pontos vermelhos), em comparação com animais não manipulados (pontos azuis). A medida foi feita em períodos de exposição repetidos, por 3 minutos a cada vez.

Cada ponto representa a média das medidas, e as barras representam o erro padrão, um parâmetroestatístico que permite avaliar quanto as medidas se afastam da média.

A teoria glicostática parece ser verdadeira apenas como mecanismo de emergência para situações de grande carência nutricional. Dentre as evidências que a sustentam está o experimento simples realizado em ratos, através do qual se verificou a queda da glicemia minutos antes do início do comportamento de

ingestão alimentar dos animais.

Ratos submetidos a lesões bilaterais do hipotálamo medial (áreas vermelhas no desenho de cima) tornam-se obesos (fase dinâmica de ganho de peso, no gráfico de baixo) mas não engordam

indefinidamente (fase estática de obesidade). Sob alimentação forçada engordam ainda mais, mas logorecuperam o peso anterior. Por outro lado, sob privação alimentar forçada perdem peso, mas podem

voltar ao peso anterior. O experimento permite concluir que na ausência do hipotálamo medial alguma outra região deve assumir a função de controlar a ingestão alimentar no novo ponto de ajuste.

Quando o intervalo antes de uma refeição é longo, isso não significa que o animal comerá mais: por isso não há correlação entre a ordenada e a abscissa no gráfico A. Mas quando o animal come muito, é bastante provável que o intervalo depois da refeição seja prolongado: neste caso, existe correlação

positiva entre a ordenada e a abscissa do gráfico B.

O núcleo arqueado é o regulador do

estoque de gordura disponível ao

organismo. Seus neurônios são

sensíveis à leptina, que atua como variável para o

servomecanismo de regulação alimentar de longo prazo. Os

neurônios representados em

vermelho expressam os

chamados “peptídeos

anoréticos”, que respondem ao

aumento da leptina circulante

aumentando o metabolismo e

inibindo os comportamentos de ingestão alimentar.

Os neurônios representados em

azul, por outro lado, expressam os

“peptídeos orexigênicos”, que

têm efeitos opostos.

Todas as diversas etapas do comportamento sexual dos animais envolvem uma rica interação entre machos e fêmeas.

O estudo científico da fisiologia sexual humana parece ter validado o que já conhecíamos de experiência própria. De acordo com este estudo, o homem norte-americano (A) apresenta uma curva de excitação sexual mais estereotipada que a mulher, com uma fase refratária após cada orgasmo. Na mulher (B) a excitação pode levar ao orgasmo rápida ou lentamente, e não há período refratário.

As regiões neurais envolvidas no

comportamento sexual consumatório dos machos (A) são

diferentesdaquelas atuantes

nas fêmeas (B). Vários níveis do SNC (números

circulados) participam da

sequência que leva à lordose na fêmea

e à montada do macho.

Padrão de ativação do cérebro humano durante testes que revelam sentimentos de amormaterno (em amarelo) e de amor romântico (em vermelho), tanto em homens como em mulheres.

Algumas áreas são ativadas em ambas as condições (sobreposição das cores).

O dimorfismo sexual se expressa em alguns núcleos do hipotálamo, em particular na área préóptica (APO-SD). Ratos machos (A) apresentam esse núcleo com volume bem maior que nas fêmeas (B). Nasfêmeas tratadas com testosterona (C), a área pré-óptica adquire volume semelhante à dos machos. O desenho à esquerda mostra o nível equivalente dos cortes (linha azul), no cérebro humano. CA = comissura anteriorA; NSQ = núcleo supraquiasmático; V = ventrículo.

Parece um paradoxo, mas não é: apenas o SNC dos machos

expressa a enzima aromatase, que transforma a testosterona em estradiol (A), embora tanto

machos como fêmeas apresentem receptores

moleculares para estrogênios (mas não para a testosterona) (B). O estradiol circulante das fêmeas não passa a barreira

hematoencefálica por estar ligado à α-fetoproteína, mas isso

não ocorre com a testosterona, que tem passe livre ao tecido

cerebral, onde é aromatizada e vira estradiol.

O feixe prosencefálico medial inclui diferentes sistemas de fibras, destacadamente axônios dopaminérgicos originados de neurônios da área tegmentar ventral do mesencéfalo, e que projetam ao

hipotálamo, ao núcleo acumbente e a regiões corticais. Esses circuitos definem o chamado sistema mesolímbico.

No experimento de James Olds, o rato recebia uma corrente elétrica diminuta através de um eletródio implantado no crânio, toda vez que pressionasse a barra.

De J. Olds (1956) Psychobiology, pp. 183-188.W.H. Freeman, EUA.