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MEMBRANA, CITOPLASMA E PROCESSOS ENERGÉTICOS 1 Envoltórios celulares 2 Organização do citoplasma 3 Respiração celular e fermentação 4 Fotossíntese BIOLOGIA Amabis • Martho CAPÍTULOS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 5 módulo professor ANDREW SYRED/SPL/LATINSTOCK Corte transversal de caule de ranúnculo amarelo (Ranunculus repens), mostrando o tecido vascular (aumento de 7 680 #). Observe que algumas células contêm cloroplastos (em verde); essas organelas são fundamentais no processo de fotossíntese.

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1

membrana, citoplasma e processos energéticos

1 Envoltórios celulares

2 Organização do citoplasma

3 Respiração celular e fermentação

4 Fotossíntese

BiOlOgia

amabis • Martho

ca

pÍtU

los

1 • 2 • 3 • 4 • 5 • 6 • 7 • 8 • 9 • 10 • 11 • 12 • 13 • 14 • 15 • 16 • 17 • 18 • 19 • 20 • 21 • 22 • 23 • 24

5móduloprofessor

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Corte transversal de caule de ranúnculo amarelo (Ranunculus repens), mostrando o tecido vascular (aumento de 7 680 #). Observe que algumas células contêm cloroplastos (em verde); essas organelas são fundamentais no processo de fotossíntese.

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Principais componentes da célulaOs cientistas acreditam que um dos passos fundamentais para a origem da vida foi o aparecimento de uma membrana que isolou os componentes vitais dos primeiros seres vivos do ambiente externo. A membrana define o que é “dentro” e o que é “fora”; o que pode ou não entrar na célula ou sair dela. Essa capacidade de selecionar o que entra e o que sai — a permeabilidade seletiva da membrana — é o que permite às células manter seu meio interno equilibrado e diferenciado do meio exterior. O formidável desenvolvimento da pesquisa científica tem permitido estudar detalhadamente os segredos das células vivas. O citoplasma, que antes da microscopia eletrônica se imaginava ser apenas um líquido gelatinoso, revelou- -se um complexo labirinto, repleto de bolsas e tubos membranosos, filamentos e túbulos proteicos, granulações etc., além de estruturas que atuam como usinas intracelulares e fornecem a energia para manter a vida.Conhecer os principais componentes das células vivas ajuda a compreendê-las como entidades tridimensionais e dinâmicas, onde ocorrem os processos vitais.

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Objetivos

Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de:

■ conhecer as características básicas dos envoltórios celulares; ■ compreender processos que contribuem para a entrada ou saída de substâncias na célula;■ entender a célula como uma entidade tridimensional no interior da qual há diferentes

organelas, que funcionam integradamente no metabolismo celular;■ conceituar respiração celular e fermentação e compreender as principais etapas desses

processos, identificando os locais da célula onde ocorrem;■ compreender os aspectos gerais da formação das moléculas de ATP, identificando-as como

intermediadoras dos processos energéticos celulares;■ conhecer as etapas fundamentais do processo da fotossíntese, localizando as regiões do

cloroplasto onde ocorrem;■ comparar a célula viva a um micromundo complexo e funcional, reconhecendo que, no nível

celular de organização, ocorrem processos bioquímicos essenciais ao fenômeno “vida”.

Os cloroplastos, vistos aqui como grânulos verdes, são organelas

presentes em células vegetais.

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Nos tilacoides, ocorre parte do processo de fotossíntese – processo pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz

substâncias orgânicas e libera gás oxigênio para a atmosfera.

No interior do cloroplasto, há regiões específicas chamadas

tilacoides.

Professor: Consulte o Plano de Aulas. As orientações pedagógicas e sugestões didáti-cas facilitarão seu trabalho com os alunos.

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capÍtUlo1 Envoltórios celulares

1 Estrutura da membrana plasmáticaToda célula viva é revestida por uma finíssima película com cerca de 5 nanô-

metros (gm) de espessura, a membrana plasmática, que delimita o espaço celular interno, isolando-o do ambiente ao redor.

Estudos recentes indicam que a membrana é constituída basicamente por duas camadas moleculares de fosfolipídios, nas quais há moléculas de proteínas incrus-tadas. As proteínas da membrana se distribuem mais ou menos espaçadamente na dupla camada de fosfolipídio; algumas se encontram em posição mais superficial, ao passo que outras atravessam as camadas lipídicas de lado a lado.

Segundo a hipótese dos pesquisadores S. Jonathan Singer e Garth L. Nicolson, originalmente formulada em 1972 e continuamente confirmada por estudos recen-tes, a estrutura da membrana plasmática é dinâmica, sendo comparável a um mo-saico molecular em constante modificação. Os cientistas denominaram a hipótese modelo do mosaico fluido. De acordo com esse modelo, os fosfolipídios deslocam--se continuamente no plano da membrana, porém sem nunca perder contato uns com os outros, conferindo grande dinamismo às membranas biológicas; as proteínas também se movem entre as moléculas de lipídios (figura 1).

EsquEma da mEmbrana plasmática sEgundo o modElo do mosaico fluido

1 Já foram identificados mais de 50 tipos de proteí-na nas membranas celula-res. Algumas formam poros que permitem a passagem de moléculas de água, de íons etc. Outras capturam substâncias fora ou dentro da célula, transportando- -as através da membrana e soltando-as do outro lado. Outras proteínas da mem-brana, os receptores hormo-nais, reconhecem a presença dessas substâncias no meio e estimulam a célula a reagir ao estímulo hormonal.

Proteínas

Camada dupla de fosfolipídios

Glicídios que constituem o glicocálix

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VOCÊ SABIA?

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Africano banto, com cerca de 1,70 m de altura, ao lado de dois pigmeus.

2 Envoltórios externos à membrana plasmática

A maioria das células apresenta algum tipo de envoltório externo à membrana plasmática. Dois exemplos são o glicocálix e as paredes celulares.

glicocálix

O glicocálix, presente na maioria das células animais e também em certos pro-tozoários, é uma malha de moléculas filamentosas entrelaçadas que envolve exter-namente a membrana plasmática. Ele protege a célula e cria um microambiente propício para seu funcionamento. Os principais componentes do glicocálix são gli-colipídios (glicídios associados a lipídios) e glicoproteínas (glicídios associados a proteínas) (figura 2).

glicocálix

glikys, do grego 5 açúcarcalyx, do latim 5 casca, envoltório

2 rEprEsEntação EsquEmática do glicocálix

GlicocálixMembrana plasmática

CÉLULA ANIMAL

Cientistas descobriram que os pigmeus, apesar de produzirem quantidades nor-mais de hormônio de crescimento, têm bai-xa estatura em razão de uma característica peculiar da membrana de suas células: ne-la faltam moléculas de proteína capazes de se combinar eficientemente a esse hormô-nio, o que resulta em menor crescimento do organismo.

Parede celular

Com exceção das células animais, as célu-las de outros grupos de seres vivos (bactérias, fungos, alguns protozoários, algas e plantas) apresentam, externamente à membrana plas-mática, um envoltório relativamente espesso denominado parede celular. Em algas e plan-tas, a parede celular é constituída basicamente pelo polissacarídio celulose, daí ser chamada de parede celulósica. As moléculas de celu-lose formam fibras finíssimas, longas e resis-tentes, as microfibrilas, que se mantêm unidas por uma matriz aderente, constituída por gli-coproteínas, hemicelulose e pectina (estes dois últimos, polissacarídios) (figura 3).

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3 EsquEma da Estrutura molEcular da parEdE cElulósica

4 rEprEsEntação EsquEmática dE célula vEgEtal Em cortE

Figura elaborada com base em: Alberts, B. e cols., 1994.

A principal função das paredes das células vegetais é dar firmeza e rigidez ao corpo vegetal, atuando em sua sustentação esquelética; por isso, a parede celulósica é também denominada membrana esquelética celulósica.

Nas paredes de células vegetais adjacentes há poros, que põem em contato direto os citoplasmas das células vizinhas. A “ponte” citoplasmática que passa pelo poro é chamada de plasmodesmo (figura 4).

Figura 4 • À esquerda, re-presentação de uma célula vegetal em corte, mostran-do plasmodesmos. À di-reita, detalhe da estrutura dos plasmodesmos. Note a continuidade da mem-brana plasmática em célu-las vizinhas e, também, as bolsas do retículo endo-plasmático que passam de uma célula a outra através dos plasmodesmos.

Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., 1999.

CloroplastosMitocôndria

Parede celulósica

Núcleo

Plasmodesmos

Plasmodesmo

Plasmodesmos

Retículo endoplasmático

granuloso

Parede celulósica

Membrana plasmática

Vacúolo

CÉLULA VEGETAL

Glicoproteínas

Microfibrilas de celulose

Moléculas de hemicelulose

Moléculas de actina neutra

Moléculas de actina ácida

Moléculas de celulose

Parede celulósica

Célula vegetal

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3 Permeabilidade celularA membrana plasmática separa o conteúdo da célula do meio ao redor e pos-

sibilita a estabilidade do ambiente celular interno. Certas substâncias atravessam a membrana com facilidade, ao passo que outras têm sua passagem dificultada ou mesmo impedida. Essa capacidade de selecionar o que entra na célula e o que sai dela é chamada permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade, da membrana.

Certas substâncias atravessam a membrana espontaneamente da região onde a substância está mais concentrada para a de menor concentração. Nesse tipo de transporte através da membrana, denominado transporte passivo, não há gasto de energia. Outras substâncias são incapazes de atravessar a membrana a menos que a célula atue ativamente em sua absorção ou expulsão, bombeando-as para dentro ou para fora do citoplasma; com isso, a célula gasta energia. Esse processo é denomina-do transporte ativo.

Transporte passivo: difusão

As partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) estão em constante movimentação, principalmente quando em soluções gasosas e líquidas. Em razão dessa movimen-tação contínua, as partículas tendem sempre a se espalhar, predominantemente da região em que estão mais concen-tradas (em quantidade relativamente maior) para regiões em que sua concentração é menor. Esse fenômeno é deno-minado difusão.

Uma vez que as células têm em seu interior uma solução – o citosol – e soluções aquosas em seu redor, certas subs-tâncias podem entrar na célula ou sair dela espontaneamen-te por um processo chamado de difusão simples. As con-dições necessárias para que as partículas de uma substância entrem ou saiam da célula por difusão são que a membrana seja permeável a elas e que haja diferença na concentra-ção da substância dentro e fora da célula. A entrada de gás oxigênio (O2) em nossas células, por exemplo, ocorre por difusão simples. Como as células estão sempre consumindo O2 em sua respiração, a concentração desse gás no meio celular interno é baixa. Por outro lado, no líquido que ba-nha as células, proveniente do sangue, a concentração de O2 é relativamente mais alta, pois esse gás é continuamente absorvido pelo sangue que passa pelos pulmões. Como a membrana plasmática é permeável às moléculas de O2, ele simplesmente se difunde para dentro das células.

Muitas substâncias entram na célula e saem dela com a ajuda de proteínas componentes da membrana. Algumas dessas proteínas formam canais pelos quais moléculas de água, certos tipos de íons e pequenas moléculas hidrofí-licas se deslocam. Outras transportam moléculas específi-cas, capturando-as fora ou dentro da célula e liberando-as na face oposta. Esse transporte facilitado por proteínas da membrana e que não gasta energia da célula para ocorrer é denominado difusão facilitada (figura 5).

5 EsquEma da difusão facilitada por protEínas transportadoras

Figura 5 • Em A, proteína transportadora incrustada na mem-brana. Em B, ao tocar na proteína transportadora, moléculas são capturadas. Em C, a proteína transportadora muda de forma e movimenta-se na camada de lipídios, carregando as moléculas capturadas para a face interna da membrana. As moléculas transportadas são liberadas dentro da célula. Em D, a proteína transportadora readquire sua configuração original, voltando a se expor na face externa da membrana, à espera de novas moléculas ”passageiras”.

Figura elaborada com base em: Lodish, H. e cols., 2004.

Moléculas que serão

transportadasMEIO

EXTERNO

CITOPLASMAProteína transportadora

Captura de moléculas

Reinício do transporte

Transporte para o interior

da célula

D

A

B

C

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Hipertônica

hyper, do grego 5 superiortónos, do grego 5 tensão, intensidade, concentração

Hipotônica

hypo, do grego 5 inferior

isotônica

iso, do grego 5 igual, semelhante

6 comportamEnto cElular Em soluçõEs dE difErEntEs concEntraçõEs

Figura 6 • Comportamento de uma célula animal (hemácia) e de uma célula vegetal em soluções de diferentes concentrações. Em solução isotônica (co-luna central) não ocorre alteração do volume celular. Em solução hipotônica (coluna da esquerda), as células absorvem água e incham – ficam túrgidas. Em solução hipertônica (coluna da direita), as células perdem água e murcham – ficam plasmolisadas. Em solução fortemente hipotônica, células animais tendem a estourar, ao passo que as células vegetais, sendo protegidas pela parede celulósica, incham até certo ponto, mas não estouram.

Saída de águaSaída de água

Saída de água

Entrada de águaEntrada de água

Entrada de água

Saída de águaSaída de água

Saída de água

Entrada de água

Entrada de água

Entrada de água

Transporte passivo: osmose

Osmose é um caso especial de difusão em que apenas a água, o solvente das soluções biológicas, se difunde através de uma membrana semipermeável. O cito-plasma é uma solução aquosa, em que a água é o solvente e as moléculas dissolvidas (glicídios, proteínas, sais etc.) são os solutos.

Se uma célula é colocada em água pura, a concentração externa desse solvente é maior que no interior da célula, em que a água divide o espaço com as moléculas de soluto. Consequentemente, a água tende a se difundir em maior quantidade para o interior celular, o que faz a célula inchar. Apenas a água se difunde, pois, sendo a membrana plasmática semipermeável, ela impede ou dificulta a passagem da maio-ria dos solutos.

Se uma célula é colocada em uma solução altamente concentrada em solutos, maior que sua concentração interna, haverá relativamente mais solvente (água) den-tro da célula que fora, e a tendência é haver maior difusão de água de dentro para fora da célula que no sentido inverso, fazendo-a murchar.

Quando se comparam duas soluções quanto às concentrações em solutos, diz-se que a mais concentrada é hipertônica em relação à outra; esta, em contrapartida, é denominada hipotônica. Quando duas soluções têm concentração equivalente de solutos, elas são denominadas isotônicas. Para que ocorra osmose, deve haver sempre uma solução hipotônica e outra hipertônica separadas por uma membrana semipermeável (figura 6).

A B C

Solução hipotônicaA Solução isotônicaB Solução hipertônicaC

LULA

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1. Três íons de sódio (Na+) do citoplasma unem-se ao complexo proteico da membrana

4. Dois íons de potássio (K+) do meio extracelular unem-se ao complexo proteico

5. O fosfato, já sem energia, liberta-se do

complexo proteico

6. Os íons de potássio (K+) são lançados no

citoplasma

2. Ocorre transferência de um fosfato energético para o complexo

proteico

3. Os íons de sódio (Na+) sãolançados para

o meio extracelular

CITOPLASMA

Na+

Na+

Na+

Na+ Na+ Na+

Na+

Na+

Na+

K+

K+

K+

K+

K+

K+

P

P

P

P

ATP

ADP

Inicia-se novociclo…

Transporte ativo: bomba de sódio-potássio

As células vivas mantêm, em seu interior, moléculas e íons em concentrações di-ferentes das encontradas no meio externo. As células humanas, por exemplo, man-têm uma concentração interna de íons de potássio (K1) cerca de 20 a 40 vezes maior que a concentração existente no meio extracelular (o sangue e os fluidos que ba-nham as células). Por outro lado, a concentração de íons de sódio (Na1) no interior das células humanas mantém-se cerca de 8 a 12 vezes menor que a concentração do meio externo.

Para manter tais diferenças, contrariando a tendência da difusão, a célula gasta energia. Na membrana plasmática há proteínas transportadoras que agem como “bombas” de íons, capturando ininterruptamente íons de sódio (Na1) no cito-plasma e transportando-os para fora da célula. Na face externa da membrana, essas proteínas capturam íons de potássio (K1) do meio e os transportam para o citoplasma. Esse bombeamento contínuo é conhecido como bomba de sódio--potássio (Figura 7).

Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., 1999.

Figura 7 • A bomba de sódio-potássio é um pro-cesso de transporte ativo. Um complexo proteico incrustado na membrana transporta, em cada ciclo de atividade, três íons de sódio (Na1) para fora da célula e dois íons de potás-sio (K1) para o citoplasma. A energia para o processo provém do ATP.

7 EsquEma do funcionamEnto da bomba dE sódio-potássio

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Endocitose e exocitose

Além do transporte passivo e do transporte ativo, certas substâncias entram nas células transportadas e saem delas por meio de bolsas membranosas. Utili-zam-se os termos endocitose e exocitose, respectivamente, para os processos de entrada e de saída de substâncias na célula intermediados por bolsas membrano-sas de transporte.

Endocitose

endos, do grego 5 dentrokytos, do grego 5 célula

Exocitose

exos, do grego 5 fora

Fagossomo

phagein, do grego 5 comersoma, do grego 5 corpo

Endocitose

Endocitose é o processo em que partículas são capturadas por invaginações da membrana plasmática e englobadas em bolsas, que passam a fazer parte do cito-plasma. Os citologistas costumam distinguir dois tipos de endocitose: fagocitose e pinocitose.

Fagocitose é o processo em que a célula engloba partículas de tamanho re-lativamente grande por meio de expansões citoplasmáticas denominadas pseu-dópodes; eles “abraçam” a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, que se desprende da membrana celular e passa a fazer parte do citoplasma, recebendo o nome de fagossomo. A fagocitose é o processo pelo qual certos organismos unicelulares (protozoários, por exemplo) se alimentam.

Quando o organismo humano contrai uma infecção bacteriana, certos tipos de glóbulos brancos deslocam-se até o local infectado, onde passam a “comer” ativamente as bactérias invasoras por meio da fagocitose.

VOCÊ SABIA?

Representação esquemática da fagocitose na proteção do organismo humano. O glóbulo branco atravessa a parede do capilar sanguíneo – processo chamado diapedese – e chega ao local da infecção, onde engloba as bactérias invasoras por fagocitose.

Processo de diapedese

Capilar sanguíneo

Glóbulos brancos

Glóbulos brancos em degeneração

Células da parede capilar

(em corte)

Micro-organismos

Fagocitose de micro-organismos

Hemácias

Vacúolos digestivos

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Pinocitose é um processo em que a célula engloba líquidos e pequenas par-tículas por meio da invaginação da membrana celular, a qual forma um canal no citoplasma; esse canal estrangula-se nas bordas e libera uma pequena bolsa mem-branosa que contém o material englobado, o pinossomo. A pinocitose ocorre em praticamente todos os tipos de célula (figura 8).

Pinossomo

pinein, do grego 5 bebersoma, do grego 5 corpo

Figura 8 • A fagocitose e a pinocitose são processos pelos quais as células cap-turam partículas do meio externo.

8 rEprEsEntação EsquEmática da fagocitosE E da pinocitosE

[B5-C1-011 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose. Fundamentos, fig. 7.10. p. 151]

A pinocitose é o processo utilizado pelas células do revestimento intestinal para capturar gotículas de lipídios presentes no alimento que digerimos. A maioria das células humanas também utiliza a pinocitose para englobar partículas de LDL (o complexo transportador de lipídios de baixa densidade) e delas aproveitar o colesterol, matéria-prima para a pro-dução das membranas lipoproteicas.

VOCÊ SABIA?

Exocitose

Muitas células são capazes de eliminar substâncias por meio de bolsas formadas pela membrana, processo denominado exocitose. As substâncias a serem elimina-das são previamente acumuladas em bolsas membranosas, as quais se aproximam da membrana plasmática e fundem-se a ela, expelindo seu conteúdo para o exterior da célula. A exocitose é utilizada por certas células para eliminar restos da digestão intracelular. Células glandulares utilizam a exocitose para eliminar produtos úteis ao organismo, processo denominado secreção celular.

Exercícios dos conceitos1 Dizer que a membrana plasmática é lipoproteica significa afirmar que ela é cons-

tituída por:

a) ácidos nucleicos e proteínas. c) glicídios e proteínas.b) fosfolipídios e glicídios. d) fosfolipídios e proteínas.

2 A explicação para o arranjo das moléculas de fosfolipídios e proteínas na mem-brana plasmática ficou conhecida como modelo:

a) da dupla-hélice. c) do mosaico fluido.b) da endossimbiose. d) da osmose.

FAGOCITOSE PINOCITOSE

Partículas alimentares pequenas

Canal de pinocitose 0,1 a 0,2 µm

Pinossomo1 a 2 µm

Fagossomo

PseudópodePartícula alimentar grande

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8 Qual é o nome dado à passagem de substâncias através da membrana plasmáti-ca, com o auxílio de proteínas transportadoras, mas sem gasto de energia?

Difusão facilitada

9 Como é chamada a passagem apenas de água através de uma membrana semi-permeável em direção ao local de maior concentração em solutos?

Osmose

10 Durante a osmose, a água passa através da membrana semipermeável da solu-ção menos concentrada em soluto para a solução:

a) hipertônica. c) isotônica.b) hipotônica. d) osmótica.

11 Uma condição necessária para que ocorra osmose em uma célula é que

a) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam iguais.b) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam diferentes.c) haja ATP disponível para fornecer energia para o transporte de água.d) haja, no interior da célula, um vacúolo em que o excesso de água seja acumulado.

6 Como se denomina a propriedade da membrana plasmática de deixar passar cer-tas substâncias e impedir a passagem de outras?

Considere os termos a seguir para responder às questões 3 e 4.

a) Glicocálix c) Parede celulósicab) Membrana plasmática d) Parede bacteriana

3 Como se denomina o envoltório constituído basicamente por celulose, presente em células de plantas e de algas?

Parede celulósica

4 Como é chamado o envoltório semelhante a uma malha entrelaçada, formada por glicoproteínas e por glicolipídios, presente em células animais?

Glicocálix

5 No caso de a membrana plasmática ser permeável a determinada substância, ela se difundirá para o interior da célula quando:

a) sua concentração no ambiente externo for menor que no citoplasma.b) sua concentração no ambiente externo for maior que no citoplasma.c) sua concentração no ambiente externo for igual à do citoplasma.d) houver ATP disponível para fornecer energia ao transporte.

Utilize os termos a seguir para responder às questões de 6 a 9.

a) Difusão simples c) Osmoseb) Difusão facilitada d) Permeabilidade seletiva

Permeabilidade seletiva

7 Como se chama a passagem de substâncias através da membrana plasmática, sem necessidade de proteínas transportadoras?

Difusão simples

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12 Uma célula vegetal mergulhada em solução (I) não estoura em razão da presença de (II). Que alternativa completa corretamente a questão?

a) (I) 5 hipotônica; (II) 5 parede celulósicab) (I) 5 hipotônica; (II) 5 vacúoloc) (I) 5 hipertônica; (II) 5 parede celulósicad) (I) 5 hipertônica; (II) 5 vacúolo

13 O fornecedor de energia para o transporte ativo de substâncias através da mem-brana plasmática é o:

a) ácido desoxirribonucleico (DNA).b) colesterol.c) fagossomo.d) trifosfato de adenosina (ATP).

Considere os termos a seguir para responder às questões de 14 a 17.

a) Hipertônica d) Transporte ativob) Hipotônica e) Transporte passivoc) Isotônica

14 Como se denomina o processo de passagem de substâncias através da membra-na plasmática quando não há gasto de energia por parte da célula?

Transporte passivo

15 Qual é o nome dado ao processo de passagem de substâncias através da mem-brana plasmática quando há gasto de energia por parte da célula?

Transporte ativo

16 Ao comparar duas soluções, como se denomina a menos concentrada em solutos?

Hipotônica

17 Como é chamada uma solução que possui a mesma concentração em solutos que outra?

Isotônica

18 O mecanismo de transporte ativo de íons Na1 e K1 através da membrana plasmá-tica, com gasto de energia, é chamado de:

a) bomba de sódio-potássio. c) fagocitose.b) difusão facilitada. d) osmose.

19 Quando a produção de energia em uma célula é inibida experimentalmente, a concentração de íons no citoplasma pouco a pouco se iguala à do ambiente ex-terno. Qual dos mecanismos a seguir é o responsável pela manutenção da dife-rença de concentração de íons dentro e fora da célula?

a) Difusão facilitada c) Osmoseb) Difusão simples d) Transporte ativo

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25 Entre as diversas maneiras de verificar a difusão, mencionamos, a seguir, uma que pode ser realizada sem materiais ou instrumentos especiais.

Ponha água em um recipiente largo de vidro transparente (uma placa de Petri ou um “pirex”, desses utilizados na cozinha) e coloque-o sobre uma superfície branca, em um local bem iluminado. Espere até que a água pare de se agitar e, então, pingue uma gota de tinta nanquim preta (ou tinta à base de látex) bem perto da superfície da água. Observe a difusão das partículas de tinta. Teste o efeito da temperatura da água sobre a velocidade com que a difusão ocorre, colocando em um recipiente água bem gelada e, em outro, água bem quente. Em qual deles você espera que a difusão ocorra mais rapidamente? Por quê?

A difusão ocorrerá mais rapidamente no recipiente com água quente, no qual o

movimento das partículas da água é mais intenso (maior energia cinética) e leva as

partículas de tinta a se espalharem mais rapidamente.

20 Como não necessitam de energia para ocorrer, osmose e difusão são considera-dos tipos de:

a) fagocitose. c) transporte ativo.b) pinocitose. d) transporte passivo.

Considere os termos a seguir para responder às questões 21 e 22.

a) Transporte passivo c) Pinocitoseb) Fagocitose d) Osmose

21 Como se denomina o ato de a célula englobar partículas relativamente grandes, com auxílio de pseudópodes?

Fagocitose

22 Qual é o nome dado ao ato de a célula englobar pequenas gotas de líquido extra-celular por meio de canais membranosos que se aprofundam no citoplasma?

Pinocitose

23 Bolsas membranosas que contêm substâncias capturadas por fagocitose e por pinocitose são chamadas, respectivamente, de

a) pseudópode e canal pinocitótico.b) fagossomo e pinossomo.c) pinossomo e fagossomo.d) canal fagocitótico e pseudópode.

24 Neutrófilos e macrófagos combatem bactérias e outros invasores que penetram em nosso corpo, englobando-os com projeções de suas membranas plasmáticas (pseudópodes). Esse processo de ingestão de partículas é chamado de

a) difusão. c) osmose.b) fagocitose. d) pinocitose.

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26 Três tubos de vidro têm, na extremidade inferior, membranas semipermeáveis (isto é, permeáveis à água, mas impermeáveis à sacarose) e foram mergulhados em um recipiente contendo uma solução aquosa de sacarose de concentração C 5 10 g/L. Os tubos apresentavam, inicialmente, volumes iguais de soluções de sacarose de diferentes concentrações: C1 5 20 g/L (tubo 1); C2 5 10 g/L (tubo 2); C3 5 5g/L (tubo 3). O que se espera que ocorra com o nível de líquido, em cada um dos tubos, após algum tempo? Por quê?

As concentrações das soluções dos tubos e do frasco tenderão a se igualar. Assim,

após algum tempo, no tubo 1 o nível de líquido deverá subir (maior quantidade

de solvente tende a atravessar a membrana no sentido frasco p tubo); no tubo 2

não ocorrerá variação no nível de líquido (mesma quantidade de solvente tenderá a

atravessar a membrana em ambos os sentidos); no tubo 3, o nível de líquido deverá

baixar (maior quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana no sentido

tubo p frasco).

27 Um pesquisador verificou que a concentração de certa substância dentro da célu-la era vinte vezes maior do que fora dela. Sabendo-se que a substância em ques-tão é capaz de se difundir facilmente através da membrana plasmática, como pode ser explicado o fato de não se atingir o equilíbrio entre as concentrações interna e externa?

A manutenção da diferença de concentração de certa substância dentro e fora

da célula pode ser explicada por seu bombeamento para o interior da célula por

transporte ativo, que ocorre contra a tendência natural da difusão e com gasto de

energia pela célula.

Situação inicial

Membrana semipermeável

Solução de sacarose(C = 10 g/L)

Nível inicialde cadasolução(C1, C2 e C3)nos tubos

Tubo 3C3 = 5 g/L

Tubo 1C1 = 20 g/L

Tubo 2C2 = 10 g/L

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Retomada dos conceitos1 (PUC-RJ) Em relação aos envoltórios celulares, pode-

mos afirmar que:a) Todas as células dos seres vivos têm parede celular.b) Somente as células vegetais têm membrana celular.c) Somente as células animais têm parede celular.d) Todas as células dos seres vivos têm membrana

celular.e) Os fungos e bactérias não têm parede celular.

2 (Ufam) A organização molecular da membrana celular é essencialmente baseada na presença de uma bicamada lipídica. Identifique, nas alternativas abaixo, as moléculas que fazem parte da organiza-ção da membrana.

a) Ptialina, glicolipídios e colesterol.b) Ácido nucleico, fosfolipídios e insulina.c) Fosfolipídios, glicolipídios e colesterol.d) Adenina, fosfolipídios e aminoácido.e) Citosina, colesterol e glicolipídios.

3 (Unifor-CE) Através da membrana viva que separa o meio intracelular do meio extracelular, ocorrem os seguintes transportes:

I. Moléculas de água passam do meio menos con-centrado para o meio mais concentrado.

II. Moléculas de O2 e de CO2 entram ou saem da cé-lula, obedecendo o gradiente de concentração.

III. Íons K1 e íons Na1 movimentam-se contra o gra-diente de concentração, fazendo com que a con-centração de K1 seja maior no interior da célula e a de Na1 seja maior no meio extracelular.

Os movimentos I, II, e III devem-se, respectiva-mente, à

a) difusão, transporte ativo, transporte ativo.b) difusão, difusão facilitada, transporte ativo.c) osmose, osmose, difusão facilitada.d) osmose, difusão, transporte ativo.e) osmose, difusão, difusão facilitada.

4 (PUC-RS) Das moléculas relacionadas a seguir, a úni-ca que NÃO é encontrada na estrutura que compõe a membrana celular é

a) proteína.b) fosfolipídio.c) ácido nucleico.d) glicoproteína.e) ácido graxo.

a) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular.

b) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de delimitação da célula e suas organelas, apresentando permeabilidade se-letiva.

c) Constituição proteica em camadas duplas de proteína e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular.

d) Constituição lipídica com camada única de lipí-dios e com função de delimitação das células e suas organelas, apresentando permeabilidade se-letiva.

e) Constituição lipoproteica com camada única de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular.

6 (Udesc) Algumas partículas sólidas podem ser trans-portadas ativa e passivamente pela membrana plas-mática.

Com relação a isso, assinale a alternativa correta.

a) Será passivo, quando o soluto for transportado por osmose, a favor de um gradiente de concen-tração.

b) Será passivo, quando seu transporte for realizado por bombas, com gasto de energia.

c) Seu transporte será sempre ativo por difusão faci-litada, com gasto de energia.

d) Será ativo, quando o soluto for transportado con-tra um gradiente de concentração e com gasto de energia.

e) Será sempre passivo, por pinocitose, sem gasto de energia.

7 (UEL-PR) A imagem a seguir representa a estrutura molecular da membrana plasmática de uma célula animal:

Com base na imagem e nos conhecimentos sobre o tema, considere as afirmativas a seguir:

I. Os fosfolipídios têm um comportamento peculiar em relação à água: uma parte de sua molécula é hidrofílica e a outra, hidrofóbica, favorecendo a sua organização em dupla camada.

5 (UEMS) Qual das alternativas a seguir descreve o modelo aceito atualmente para a constituição e a função da membrana plasmática?

Professor: As resoluções destes exercícios estãodisponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes.

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t1

t2

Tempo00

Val

ores

cre

scen

tes

Diferença de concentração célula / solução

Volume da célula

8 (Uespi) Quando se faz o salgamento de carnes, sabe--se que os micro-organismos que “tentarem” se ins-talar morrerão por desidratação. Conclui-se, assim, que essas carnes constituem um meio:a) isotônico.b) hipotônico.c) hipertônico.d) lipídico.e) plasmolisado.

9 (Unifor-CE) Considere os casos abaixo. I. Hemácias em um capilar de um alvéolo pul-

monar. II. Pelos absorventes retirando água do solo. III. Células de folhas de alface temperadas com li-

mão e sal. Assinale a alternativa da tabela que indica correta-

mente os principais tipos de transporte de substân-cias, através da membrana, realizados pelas células mencionadas nos três casos.

I II III

A transporte ativo difusão difusão

B osmose transporte ativo difusão

C osmose osmose transporte ativo

D difusão osmose osmose

E difusão transporte ativo osmose

10 (FMTM-MG) De um pimentão, retiraram-se 4 fatias, as quais foram pesadas e mergulhadas em 4 solu-ções A, B, C e D, de diferentes concentrações de gli-cose. Assim, cada fatia permaneceu mergulhada em sua respectiva solução por cerca de 30 minutos. Após esse período, as fatias foram novamente pesadas. O gráfico representa as variações na massa das fatias do pimentão:

Conclui-se, a partir dos resultados do experimento, que:a) as soluções A e B são hipertônicas em relação ao

meio interno das células do pimentão.b) as soluções A e C fazem com que as células do pi-

mentão percam água.c) as soluções B e D são hipotônicas em relação ao

meio interno das células do pimentão.d) a solução C apresenta concentração igual à das

células do pimentão.e) a solução C é uma solução isotônica e faz com que

o pimentão perca água.

11 (Fuvest-SP) Uma célula animal foi mergulhada em uma solução aquosa de concentração desconhecida. Duas alterações ocorridas na célula encontram-se re-gistradas no gráfico.

1. Qual é a tonicidade relativa da solução em que a célula foi mergulhada?

2. Qual é o nome do fenômeno que explica os resul-tados apresentados no gráfico?

a) Hipotônica, osmose d) Hipertônica, difusãob) Hipotônica, difusão e) Isotônica, osmosec) Hipertônica, osmose

A B C D

1,2

1,1

1,0

0,9

Mas

sa fi

nal /

Mas

sa in

icia

l

Concentração das soluções

12 (Fuvest-SP) Os protozoários de água doce, em geral, possuem vacúolos pulsáteis, que constantemente se enchem de água e se esvaziam, eliminando água para o meio externo. Já os protozoários de água sal-gada raramente apresentam essas estruturas.

Explique:a) a razão da diferença entre protozoários de água

doce e de água salgada, quanto à ocorrência dos vacúolos pulsáteis.

b) o que deve ocorrer com um protozoário de água salgada, desprovido de vacúolo pulsátil, ao ser transferido para água destilada.

II. A fluidez atribuída às membranas celulares é de-corrente da presença de fosfolipídios.

III. Na bicamada lipídica da membrana, os fosfolipí-dios têm sua porção hidrofílica voltada para o in-terior dessa bicamada e sua porção hidrofóbica voltada para o exterior.

IV. Os fosfolipídios formam uma barreira ao redor das células, impedindo a passagem de moléculas e íons solúveis em água, que são transportados através das proteínas intrínsecas à membrana.

Estão corretas apenas as afirmativas:

a) I e II. d) I, II e IV.b) I e III. e) II, III e IV.c) III e IV.

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Solução de sacarose gotejada

sobre folhas de Elodea

Resultado observado

Tonicidade da solução em relação às células

Identificação da molaridade da solução (M)

Solução A

Células com o mesmo aspecto daquelas imersas na solução isotônica de NaCl.

Solução B

Células apresentaram-se mais túrgidas que aquelas da Elodea submetida à solução A.

Solução C

Células mais murchas que aquelas da Elodea submetida à solução A.

Solução D

Células mais murchas que aquelas da solução A, porém menos murchas que aquelas da solução C.

de difusão e osmose, utilizando folhas de Elodea sp. (uma planta aquática), lâminas e lamínulas, micros-cópio óptico, solução isotônica de NaCl, conta-gotas, e rotulou, aleatoriamente, as soluções de sacarose com A, B, C e D. I. Preencha o quadro abaixo, a partir dos resulta-

dos do experimento.

II. Explique por que as células de Elodea não estou-raram quando colocadas na solução hipotônica?

13 (UFPE) Medindo-se a concentração de dois importan-tes íons, Na1 e K1, observa-se maior concentração de íons Na+ no meio extracelular que no meio intracelu-lar. O contrário acontece com os íons K1. Íons de Na1 são capturados do citoplasma para o meio extrace-lular, e íons de potássio (K1) são capturados do meio extracelular para o meio intracelular, como mostrado na figura adiante. Esse processo é conhecido como:

a) difusão facilitada por permeases intracelulares.b) osmose em meio hipertônico.c) difusão simples.d) transporte ativo.e) transporte por poros da membrana plasmática.

14 (UFC-CE) Um técnico de laboratório preparou quatro soluções de sacarose nas seguintes concentrações molares: 0,8M, 0,6M, 0,4M e 0,2M, porém esqueceu de rotulá-las. Para identificar essas soluções, ele montou um experimento, baseado nos princípios

K+

K+ K+

K+ K+

K+

K+

K+

K+K+

K+

K+

K+

K+

K+

P

P

P

Na+

Na+

Na+ Na+Na+ Na+

Na+

Na+ Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

Na+

ATP

ADPCitoplasma

P

K+

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CAPÍTULO2 Organização do citoplasma

1 IntroduçãoOs primeiros pesquisadores acreditavam que o interior de uma célula viva era

preenchido por um fluido viscoso, o citoplasma, no qual o núcleo estava mergu-lhado. O avanço dos conhecimentos mostrou que, além da parte fluida, atualmente chamada citosol, o citoplasma também pode conter diversos tipos de estruturas, que desempenham diversas funções necessárias à vida da célula.

O citoplasma das células procarióticas (bactérias e arqueas) tem organização relativamente simples: não há sistemas membranosos e as únicas estruturas cito-plasmáticas de destaque são os ribossomos – grânulos constituídos por proteínas associadas a RNA –, cuja função é produzir proteínas. As células procarióticas não apresentam núcleo; seu material genético, representado por uma ou mais moléculas de DNA, encontra-se mergulhado diretamente no citosol.

O citoplasma das células eucarióticas (animais, vegetais, protoctistas e fungos) é bem mais complexo. O espaço citoplasmático é preenchido por citosol e por diver-sas estruturas membranosas, além de uma complexa rede de tubos e filamentos de proteína que constituem o citoesqueleto, responsável pela forma da célula e por sua capacidade de realizar movimentos (figuras 1 e 2).

Citoplasma

kytos, do grego 5 célulaplasma, do grego 5 líquido

1 RepResentação esquemática de célula animal

Figura elaborada com base em: Mader, S., 1998.

Centríolo

Microtúbulos

Lisossomo

Ribossomos

Mitocôndria

CromatinaNucléoloCariotecaPoro

Retículo endoplasmático

granuloso

Peroxissomo

Citosol

Retículo endoplasmático não granuloso

Complexo golgiense

Membrana plasmática

NÚCLEO

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20

Cromatina

Nucléolo

Carioteca

Poro

NÚCLEO

Citosol

Vacúolo central

CloroplastoMitocôndria

Complexo golgiense

Lamela média

Retículo endoplasmático não granuloso

Retículo endoplasmático granuloso

Ribossomos

Microtúbulos

Parede celulósica Membrana

plasmática

2 Retículo endoplasmáticoGrande parte do citoplasma das células eucarióticas é preenchida por uma vasta

rede de bolsas e tubos membranosos que compõem o retículo endoplasmático. Ele pode ser de dois tipos: retículo endoplasmático granuloso (também chamado de er-gastoplasma) e retículo endoplasmático não granuloso (ou retículo endoplasmático liso) (figuras 3 e 4).

3 RepResentação tRidimensional do Retículo endoplasmático

oM

ikr

on

/pr

/lat

inSt

oc

k

Figura 3 • As bolsas membranosas do retículo endoplasmático granuloso apresentam ribossomos aderidos, ao passo que o retículo endoplasmático não granuloso é constituído por tubos membranosos sem ribossomos.

Figura 4 • Micrografia de um corte de célula mostrando retículo endo-plasmático granuloso (REG) e mitocôndria, vistos no microscópio eletrô-nico de transmissão (aumento 7 10.000 #).

Retículo endoplasmático

granuloso

Retículo endoplasmático não granuloso

2 RepResentação esquemática de célula vegetal

Figura elaborada com base em: Mader, S., 1998.

4

Mitocôndria

REG

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5 estRutuRa e função do complexo golgiense

Figura 5 • O complexo golgiense foi representado parcialmente cortado para mostrar sua organização. Note a face cis, pela qual as substâncias provenientes do retículo endoplasmáti-co penetram no complexo golgiense, e a face trans, pela qual as substâncias saem dele.

Figura elaborada com base em: lodish, H. e cols., 2004.

Secreção

Membrana plasmática

Vesículas de secreção

Lisossomo primário

Cisternas do complexo golgiense

COMPLEXO GOLGIENSE

Vesículas

Bolsas intermediárias

Ribossomos, onde ocorre a síntese de proteínas

Transporte de proteínas do RE para o complexo golgiense

RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) GRANULOSO

FACE CIS

FACE TRANS

O retículo endoplasmático granuloso é assim chamado porque apresenta ribos-somos, nos quais ocorre a produção de certos tipos de proteínas celulares. Muitas das proteínas produzidas no retículo granuloso destinam-se à “exportação”, isto é, serão secretadas e atuarão fora da célula. Outras proteínas produzidas nesse retículo farão parte das membranas celulares; outras, ainda, são enzimas lisossômicas, res-ponsáveis pela digestão intracelular. As proteínas que atuam no citosol e no núcleo, bem como as que constituem o citoesqueleto, são produzidas por ribossomos livres, não aderidos às membranas do retículo.

O retículo endoplasmático não granuloso é assim chamado por não possuir ribossomos aderidos; nele ocorre síntese de ácidos graxos, de fosfolipídios e de es-teroides. Embora ocorra em pequena quantidade na maioria das células humanas, o retículo endoplasmático não granuloso é bem desenvolvido em células do fígado (he-patócitos), em que participa da eliminação de substâncias tóxicas, como o álcool. Nas células musculares há bolsas do retículo não granuloso especializadas em armazenar íons de cálcio (Ca21), que são liberados para o citosol durante a contração muscular.

3 Complexo golgienseCertas proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são enviadas

para processamento em outra estrutura citoplasmática, o complexo golgiense, também chamado de complexo de Golgi ou aparelho de Golgi. Ele é constituído por 6 a 20 bolsas membranosas achatadas − as cisternas golgienses –, empilhadas umas sobre as outras. A transferência das proteínas produzidas no retículo granuloso para as cisternas do com-plexo golgiense ocorre por meio de vesículas (bolsas) de transição, que brotam do retí-culo e se fundem às membranas do complexo golgiense, nelas liberando seu conteúdo proteico. Nas cisternas, as proteínas são modificadas, separadas e “empacotadas” dentro de bolsas membranosas, para serem enviadas aos locais em que atuam (figura 5).

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Muitas substâncias que passam pelo complexo golgiense são eliminadas pela cé-lula, processo conhecido como secreção celular, e vão atuar em diferentes locais do corpo do organismo multicelular. É o que ocorre, por exemplo, com enzimas diges-tivas produzidas e secretadas pelas células do pâncreas e que atuam no intestino. Além de enzimas, outras substâncias de natureza proteica, como hormônios e muco, são secretadas por meio do complexo golgiense.

O complexo golgiense também participa da formação dos espermatozoides, originando o acrossomo, uma grande bolsa repleta de enzimas digestivas que ocupa o topo da “ca-beça” do gameta masculino. As enzimas digestivas do acrossomo têm por função perfu-rar as membranas do ovócito para que a fecundação ocorra.

VOCÊ SABIA?

4 LisossomosLisossomos são bolsas membranosas repletas de enzimas digestivas capazes de

digerir uma variedade de substâncias orgânicas. Uma célula animal pode conter cen-tenas de lisossomos. Essas organelas possuem mais de 80 tipos de enzimas, como nucleases (digerem DNA e RNA), proteases (digerem proteínas), polissacarases (di-gerem polissacarídios), lipases (digerem lipídios) etc.

Os lisossomos são produzidos a partir de bolsas liberadas como brotos do complexo golgiense. Assim que se desprendem, as bolsas com enzimas são denominadas lisosso-mos primários, por não terem ainda iniciado sua atividade de digestão intracelular.

Lisossomo

lise, do grego 5 quebrasoma, do grego 5 corpo

Heterofágica

hetero, do grego 5 diferentephagein, do grego 5 comer

Autofágica

autos, do grego 5 próprio

Funções heterofágica e autofágica dos lisossomos

Os lisossomos podem atuar de duas maneiras.

■ digerindo material capturado do exterior por fagocitose ou por pinocitose, exer-cendo função heterofágica;

■ digerindo partes desgastadas da própria célula, exercendo função autofágica.

A função heterofágica dos lisossomos refere-se à digestão de substâncias prove-nientes de fora da célula, capturadas por fagocitose ou por pinocitose. Os lisosso-mos primários fundem-se aos fagossomos ou pinossomos, originando lisossomos secundários, também chamados de vacúolos heterofágicos. As enzimas lisossômi-cas atuam sobre as substâncias capturadas, reduzindo-as a moléculas de menor ta-manho, processo denominado digestão intracelular. As moléculas resultantes da digestão são capazes de atravessar a membrana do vacúolo heterofágico e ir para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia para os processos celulares. Materiais eventualmente não digeridos permanecem dentro do vacúolo; em certo momento, ele se aproxima da membrana celular, fundindo-se a ela e eliminando os resíduos para fora da célula, processo de exocitose chamado de clasmocitose, ou defecação celular.

A função autofágica dos lisossomos refere-se à digestão de materiais ou partes da própria célula. No processo de digestão autofágica, a estrutura celular a ser digerida é envolvida por membranas do retículo e acaba contida em uma bolsa membranosa denominada autofagossomo; este une-se a lisossomos primários, originando lisosso-mos secundários, nesse caso chamados de vacúolos autofágicos (figura 6).

As células podem realizar a digestão autofágica quando são privadas de alimento ou para eliminar partes celulares desgastadas e reaproveitar alguns componentes.

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Em células nervosas do cérebro, por exemplo, que surgem na fase embrionária de nossa vida e nunca são substituídas, a autofagia é um processo de extrema impor-tância: todos os componentes celulares, exceto os genes, são reciclados a cada mês. Em células do fígado, há reciclagem completa dos componentes não genéticos a cada semana. Assim, a autofagia é um mecanismo por meio do qual as células man-têm sua “juventude”.

As células vegetais também reciclam seus componentes por meio da autofagia, mas não possuem lisossomos. A digestão dos componentes celulares desgastados das célu-las vegetais ocorre no vacúolo central, no qual há enzimas digestivas correspondentes às lisossômicas. Assim, o vacúolo das células vegetais é comparável a um grande lisos-somo secundário.

VOCÊ SABIA?

5 PeroxissomosPeroxissomos são organelas membranosas com cerca de 0,2 jm a 1 jm de

diâmetro, presentes no citoplasma de células animais e de muitas células vegetais. Sua principal função é a utilização de ácidos graxos para a síntese de colesterol e de outros compostos; os ácidos graxos também são utilizados na respiração celular, para a obtenção de energia.

Os peroxissomos são particularmente abundantes em células do rim e do fíga-do; neste último chegam a constituir até 2% do volume celular. Os peroxissomos oxidam substâncias tóxicas absorvidas do sangue (como o álcool, por exemplo), transformando-as em produtos não tóxicos. Peroxissomos participam também na produção dos ácidos biliares no fígado.

Figura elaborada com base em: campbell, n. e cols., 1999.

6 esquema das funções heteRofágica e autofágica dos lisossomos

Material pinocitado

Material fagocitado

PinossomoBolsas membranosas

Mitocôndria fora de uso sendo englobada

Lisossomo primário

Lisossomo secundário

Fagossomo

Vacúolo autofágico

Figura 6 • O esquema mos-tra as diferentes maneiras de se formar um lisosso-mo secundário. Na parte esquerda do esquema, es-tá representada a função autofágica; parte central e à direita, a função hetero-fágica. Apesar dessas fun-ções terem sido ilustradas no mesmo esquema, elas podem ocorrer indepen-dentemente.

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Novas mitocôndrias surgem exclusivamente por autoduplicação de mitocôndrias pré-existentes. Quando uma célula se divide em duas células-filhas, cada uma de-las recebe aproximadamente metade do número de mitocôndrias da célula-mãe. À medida que as células-filhas crescem, suas mitocôndrias se autoduplicam, restabe-lecendo o número original.

A complexidade das mitocôndrias, o fato de elas possuírem DNA, sua capaci-dade de autoduplicação e a semelhança genética e bioquímica com certas bactérias sugerem que elas sejam descendentes de antigos seres procarióticos que um dia se instalaram no citoplasma de células eucarióticas primitivas. Essa explicação para a origem evolutiva das mitocôndrias (e também dos plastos) é conhecida como teoria endossimbiótica ou endossimbiogênese.

Um fato interessante sobre as mitocôndrias é que, em animais e em plantas com repro-dução sexuada, essas organelas têm sempre origem materna. Apesar de os gametas mas-culinos possuírem mitocôndrias, elas degeneram logo após a fecundação, de modo que todas as mitocôndrias do zigoto, e consequentemente de todas as células do novo indiví-duo, são descendentes das que estavam presentes no gameta feminino.

VOCÊ SABIA?

6 MitocôndriasMitocôndrias são organelas citoplasmáticas alongadas, com forma de bastonete e

cerca de 2 jm de comprimento por 0,5 jm de diâmetro, presentes em praticamen-te todas as células eucarióticas. Seu número na célula varia de dezenas a centenas, dependendo do tipo celular. É no interior das mitocôndrias que ocorre a respiração celular, o principal processo de obtenção de energia dos seres vivos.

As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoproteicas. A membra-na externa é lisa e semelhante às demais membranas celulares, ao passo que a mem-brana interna, além de apresentar uma composição química diferenciada, tem do-bras e pregas denominadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da organela. O espaço interno da mitocôndria é preenchido por um líquido viscoso, a matriz mitocondrial, que contém DNA, RNA, diversas enzimas e ribossomos. Os ribossomos mitocondriais, porém, são menores que os ribossomos citoplasmáticos, assemelhando-se mais a ribossomos de células procarióticas (figuras 7 e 8).

7 RepResentação esquemática de uma mitocôndRia

Figura 8 • Micrografia de uma mitocôndria parcialmente cortada, entre tubos e bolsas membranosos do citoplasma, vista ao microscópio eletrô-nico de varredura, colorizada artificialmente (aumento 7 58.500 #).

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Molécula de DNA

Espaço entre as membranas

externa e internaMembrana

internaMembrana

externaCristas

Matriz

Ribossomos

8

Figura 7 • A mitocôndria foi representada com uma parte cortada e retirada para visualizar seus componentes internos.

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Amiloplasto

Cromoplasto

Cloroplasto

Leucoplasto

Proplasto

AUSÊNCIA DE LUZ

Os biólogos acreditam que, assim como as mitocôndrias, os plastos também sur-giram por um processo de endossimbiose, em que bactérias fotossintetizantes foram englobadas por primitivas células eucarióticas, ancestrais das algas e das plantas. As bactérias teriam estabelecido uma associação mutualística com as células eucarióti-cas hospedeiras dando origem aos plastos.

7 PlastosPlastos são organelas citoplasmáticas presentes apenas em células de plantas e

de algas. Podem ser de três tipos básicos: leucoplastos (incolores), cromoplastos (amarelos ou vermelhos) e cloroplastos (verdes).

Os leucoplastos estão presentes em certas raízes e caules tuberosos e sua fun-ção é armazenar amido. Os cromoplastos são responsáveis pelas cores de certos frutos, de certas flores, das folhas que se tornam amareladas ou avermelhadas no outono e de algumas raízes, como a cenoura. Sua função ainda não é bem conhe-cida. Os cloroplastos ocorrem em células das partes iluminadas dos vegetais e são responsáveis pelo processo de fotossíntese. Sua cor verde deve-se à presença do pigmento clorofila.

Todos os tipos de plasto originam-se de pequenas bolsas incolores, os proplas-tos, presentes nas células embrionárias das plantas. Tanto os proplastos quanto certos tipos de plastos já maduros são capazes de autoduplicação. Além disso, um tipo de plasto pode se transformar em outro (figura 9).

Figura elaborada com base em: raven, p. e cols., 1999.

9 RepResentação esquemática de difeRentes tipos de plastos

F i g u r a 9 • O s p l a s t o s desenvolvem-se a partir de proplastos presentes originalmente no gameta feminino. Além de se auto-duplicarem, plastos de um tipo podem se transformar em outro tipo (indicado pelas linhas tracejadas).

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Cloroplastos

Um cloroplasto típico tem forma de lentilha alongada, com cerca de 4 μm de comprimento por 1 jm a 2 jm de espessura. A maioria dos cloroplastos tem duas membranas lipoproteicas envolventes e um complexo membranoso interno forma-do por pequenas bolsas discoidais achatadas, empilhadas e interligadas, chamadas de tilacoides. O espaço entre os tilacoides é preenchido por um fluido, o estroma, no qual há enzimas, DNA e RNA, além de ribossomos semelhantes aos das células bacterianas (figuras 10 e 11).

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Figura 10 • Micrografia de células vegetais ao microscópio óptico, mos-trando os cloroplastos (grânulos verdes) (aumento 7 350 #).

8 CitoesqueletoUma diferença marcante entre células procarióticas e eucarióticas é que as euca-

rióticas são dotadas de citoesqueleto, uma complexa estrutura intracelular consti-tuída por finíssimos tubos e filamentos proteicos.

O citoesqueleto desempenha diversas funções:

■ define a forma da célula e organiza sua estrutura interna;

■ permite a adesão da célula a células vizinhas e a superfícies extracelulares;

■ possibilita o deslocamento de materiais pelo interior da célula.

Além disso, o citoesqueleto é responsável por diversos tipos de movimento que uma célula eucariótica é capaz de realizar, como o movimento ameboide, a contra-ção muscular, a movimentação dos cromossomos durante as divisões celulares e os movimentos de cílios e flagelos.

11 RepResentação esquemática de um cloRoplasto

Figura 11 • Embaixo, representação de um cloroplasto visto por transpa-rência e com uma parte removida, para mostrar sua estrutura interna. Mais acima, à esquerda, detalhe dos tilacoides.

Interior do tilacoide

Estroma

Membrana interna

Membrana externa

Espaço entre as membranas

Tilacoide

Cloroplasto

10

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Os finíssimos tubos proteicos do citoesqueleto, chamados de microtú-bulos, medem cerca de 28 jm de diâ-metro externo por 14 jm de diâmetro interno e podem atingir até alguns mi-crômetros de comprimento. Suas pare-des são constituídas por moléculas da proteína tubulina (veja figura 13). Ou-tros componentes do citoesqueleto são finíssimos fios da proteína queratina, a mesma substância que forma nossas unhas e cabelos, e fios das proteínas ac-tina e miosina, principais constituintes das células musculares (figura 12).

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Figura 12 • Micrografia de citoesqueletos de fibro-blastos vistos ao microscópio de luz fluorescente (au-mento 7 1.000 #).

9 Centríolos, cílios e flagelosCentríolo é um pequeno cilindro oco constituído por nove conjuntos de três

microtúbulos, mantidos juntos por proteínas adesivas. A maioria das células eu-carióticas, com exceção das plantas e de quase todos os fungos, contém um par de centríolos, orientados perpendicularmente um ao outro. Eles se localizam no centrossomo (ou centro celular), local de onde partem os microtúbulos do citoes-queleto (figura 13).

esquema de uma célula animal mostRando o centRo celulaR com um paR de centRíolos

13

Figura 13 • Em A, centro celular ou centrossomo, com um par de centríolos. Em torno do centro celular há inúmeros microtúbulos, dispostos como se fossem os raios de uma estrela. Em B, os dois centríolos, cada um tem cerca de 150 ηm de diâmetro, dispõem-se perpendicularmente um ao outro. Em C, um microtúbulo (do qual foi representado apenas um pedaço), constituído por moléculas da proteína tubulina.

Núcleo

Microtúbulos

24 gm

8 gm

Dímero de tubulina (unidade

estrutural)

A B C

12

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Cílios e flagelos são estruturas filamentosas móveis que se projetam da superfície celular como pelos microscópicos. Flagelos são geralmente lon-gos e pouco numerosos, ao passo que cílios são curtos e ocorrem em grande número na célula. Cí-lios executam movimentos semelhantes aos de um chicote, com frequência de 10 a 40 batimentos por segundo. Já os flagelos executam ondulações que se propagam da base em direção à extremidade livre (figura 14).

Os cílios e os flagelos originam-se a partir de centríolos que migram para a periferia da célula e crescem pelo alongamento de seus microtúbu-los. Estes se projetam na superfície da célula e empurram a membrana plasmática, que passa a envolvê-los como o dedo de uma luva. Tanto cílios quanto flagelos apresentam, internamente, nove duplas de microtúbulos periféricos e dois microtúbulos centrais (figuras 15 e 16).

A principal função de cílios e flagelos é a lo-comoção celular. É por meio do movimento ci-liar ou flagelar que a maioria dos protozoários e dos gametas masculinos de algas, de animais e de certas plantas consegue nadar. Com o batimen-to de seus cílios, certos protozoários e moluscos criam correntes na água, fazendo que partículas alimentares sejam arrastadas até eles.

14

123

1 9 2 8 3

4

75

6

Ondulação flagelar

Batimento ciliar

CÍLIO FLAGELO

Superfície celular Superfície celular

esquema da movimentação de um cílio e de um flagelo

Figura 14 • O esquema retrata como cílios e flagelos seriam vistos em uma fotografia de múltipla exposição.

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Figura 16 • Micrografia de cílios da traquéia cortados transversalmente vistos ao microscópio eletrônico de transmissão (aumento 7 53.300 #).

Nossa traqueia é revestida internamente por células ciliadas, que estão sempre varrendo para fora o muco que lubrifica as vias respiratórias. Nesse muco ficam presas bactérias e partículas que são inaladas junto com o ar.

VOCÊ SABIA?

15 esquema de um cílio paRcialmente coRtado

Figura 15 • Observe a organização interna do cílio.

CITOPLASMA

Feixe de dois microtúbulos

Membrana do cílio

Superfície externa da célula

Membrana plasmática

Feixe de três microtúbulos

Antigo centríolo

16

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Exercícios dos conceitosConsidere as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 4.

a) Complexo golgiense

b) Cloroplasto

c) Mitocôndria

d) Ribossomo

1 Em que organela ocorre o processo no qual substâncias provenientes do alimen-to reagem com gás oxigênio, liberando energia, que é armazenada em moléculas de ATP?

Mitocôndria

2 Que organela celular capta energia luminosa e a utiliza para produzir glicídios a partir de gás carbônico e água?

Cloroplasto

3 Que estrutura celular é diretamente responsável pela produção de proteínas?

Ribossomo

4 Qual é a estrutura celular responsável pelo empacotamento e pela secreção de substâncias?

Complexo golgiense

5 O processo de eliminação de substâncias úteis pelas células, a cargo do comple-xo golgiense, é a:

a) digestão intracelular.

b) fotossíntese.

c) respiração celular.

d) secreção celular.

6 O processo de quebra enzimática de substâncias orgânicas que ocorre no interior dos lisossomos secundários é a:

a) digestão intracelular.

b) fotossíntese.

c) respiração celular.

d) secreção celular.

Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 7 a 10.

a) Fotossíntese

b) Digestão intracelular

c) Respiração celular

d) Síntese de proteínas

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10 Qual é a principal função do cloroplasto?

Fotossíntese

11 Empacotamento de substâncias, secreção celular e produção de lisossomos são funções do:

a) complexo golgiense.b) centríolo.c) retículo granuloso.d) cloroplasto.

12 A síntese de lipídios na célula ocorre no:

a) retículo não granuloso.b) retículo granuloso.c) complexo golgiense.d) lisossomo

13 A vesícula acrossômica presente na extremidade dos espermatozoides forma-se diretamente a partir:

a) das mitocôndrias.b) do centríolo.c) do retículo granuloso.d) do complexo golgiense.

14 Qual das estruturas celulares a seguir está presente em praticamente todas as células animais e vegetais?

a) Cloroplastosb) Mitocôndriasc) Centríolosd) Cílios

15 Qual das alternativas a seguir indica o caminho de uma enzima que irá atuar fora da célula, desde o local de sua produção até o local de atuação?

a) Complexo golgiense p retículo endoplasmático granuloso p meio extra-celular.

b) Complexo golgiense p lisossomo p meio extracelular.c) Retículo endoplasmático granuloso p complexo golgiense p meio extra-

celular.d) Retículo endoplasmático granuloso p lisossomo p meio extracelular.

7 Qual é a principal função do retículo endoplasmático granuloso?

8 Qual é a principal função do lisossomo?

9 Qual é a principal função da mitocôndria?

Síntese de proteínas

Digestão intracelular

Respiração celular

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As questões de 18 a 21 referem--se ao diagrama que relaciona os quatro conceitos apresenta-dos a seguir.

a) Complexo golgienseb) Lipídiosc) Lisossomosd) Proteínas

18 Qual dos conceitos corresponde a A?

Complexo golgiense

19 Qual dos conceitos corresponde a B?

20 Qual dos conceitos corresponde a C?

Lisossomos

Proteínas

21 Qual dos conceitos corresponde a D?

Lipídios

22 Espera-se encontrar maior quantidade de mitocôndrias em uma célula de pele ou de músculo? Por quê?

Espera-se encontrar maior quantidade de mitocôndrias em uma célula de músculo

porque o músculo, para se movimentar, consome muita energia, que é produzida

em reações químicas mitocondriais.

16 Quando um organismo é privado de alimento e as reservas de seu corpo se esgo-tam, as células, como estratégia de sobrevivência no momento de crise, passam a digerir partes de si mesmas. As estruturas celulares diretamente responsáveis por esse processo de autofagia são:

a) os cílios.b) os lisossomos.c) as mitocôndrias.d) os ribossomos.

17 Certas células que revestem internamente nossa traqueia produzem e eliminam pacotes de substâncias mucosas, que lubrificam e protegem a superfície traqueal. Qual é a organela citoplasmática diretamente responsável por essa eliminação de muco?

a) Complexo golgienseb) Mitocôndriac) Ribossomod) Vacúolo digestório

AMINOÁCIDOS

A D

é responsável pela produção de

B

C

são constituídas por

seus principaiscomponentes são

MEMBRANAé delimitadopor uma

pode armazenar e secretar

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25 Observe as representações de uma célula animal (à esquerda) e de uma célula vegetal (à direita), feitas a partir de observações ao microscópio eletrônico.

a) Que partes dessas células são indicadas pelas setas numeradas?

b) Quais são as diferenças mais marcantes entre essas duas células?

1 Mitocôndria. 2 Retículo endoplasmático granuloso. 3 Retículo endoplasmático

não granuloso. 4 Cloroplasto. 5 Complexo golgiense. 6 Centríolo.

A célula animal apresenta centríolo, o que não ocorre em células de plantas.

A célula vegetal apresenta cloroplastos e parede celulósica, ausentes na

célula animal.

23 Em uma planta, espera-se encontrar maior quantidade de cloroplastos nas célu-las das raízes ou nas células das folhas? Por quê?

Espera-se encontrar maior quantidade de cloroplastos apenas nas células das

folhas de uma planta, pois, diferentemente das raízes, as folhas ficam expostas à

luz, que é necessária para a formação dos cloroplastos a partir de leucoplastos ou

de proplastos.

24 Qual é a relação entre o retículo endoplasmático e o complexo golgiense na se-creção de uma enzima por uma célula animal?

As enzimas das secreções são produzidas nos ribossomos do retículo

endoplasmático granuloso e, na sequência, são armazenadas e secretadas pelo

complexo golgiense.

5

6

1

3

2

3 5 2

1

4

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26 Sistematizar informações, de modo a poder compará-las com facilidade e rapi-dez, é útil no estudo de qualquer assunto. Sistematize as informações do capí-tulo sobre as organelas celulares construindo uma tabela em seu caderno. Con-sultando o texto, as figuras e as legendas, organize as seguintes informações sobre cada uma das organelas: a) breve descrição da forma; b) breve descrição da função; c) tipos de organismo em que ocorre (por exemplo, em células euca-rióticas ou apenas em células vegetais etc.). Utilize as informações para compor uma tabela (se tiver dificuldades para isso, peça ajuda ao professor). Acrescente à tabela, se considerar necessário, alguma outra informação que julgar impor-tante.

ORGANELA ESTRUTURA FUNÇÃO OCORRE EM

Retículo endoplasmático não granuloso

Bolsas e tubos membranosos sem ribossomos aderidos

Síntese de ácidos graxos e de fosfolipídios; armazenamento e transporte de substâncias

Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais)

Retículo endoplasmático granuloso

Bolsas achatadas com ribossomos aderidos

Produção de proteínas

Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais)

Complexogolgiense

Sacos membranosos achatados e empilhados

Armazenamento e secreção de substâncias úteis; produção de lisossomos

Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais)

Ribossomo

Estrutura granulosa formada de duas subunidades de tamanhos diferentes

Produção de proteínas

Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais)

Lisossomo Pequena bolsa membranosa esférica

Digestão intracelular

Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais)

Mitocôndria

Estrutura membranosa em forma de bastonete com extremidades arredondadas

Produção de energia

Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais)

Cloroplasto

Estrutura membranosa em forma de lentilha alongada

Produção de matéria orgânica

Células eucarióticas de seres unicelulares fotossintetizantes e de vegetais

Centríolo

Pequeno cilindro com parede constituída por nove conjuntos de três microtúbulos

Organização do fuso mitótico; formação de cílios e flagelos

Na maioria das células eucarióticas, exceto em células de angiospermas e de algumas gimnospermas

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Retomada dos conceitos1 (UEL-PR) Um estudante de biologia, ao observar um

micro-organismo ao microscópio eletrônico, visuali-zou uma célula com material genético disperso no citoplasma e ausência de estruturas intracelulares, como mitocôndria, retículo endoplasmático e com-plexo de Golgi.

Baseado no texto e nos conhecimentos sobre o tema, é correto afirmar que se tratava de:a) Vírus c) Protozoário e) Algab) Fungo d) Bactéria

2 (UFPA) Embora a diversidade dos seres vivos seja ex-tremamente grande, quase todos (exceto os vírus) são constituídos por células. As células dos organismos vivos são muito parecidas, mas apresentam diferenças impor-tantes; por exemplo, a célula vegetal diferencia-se da animal por apresentar as seguintes estruturas celulares:a) membrana celulósica e lisossomos.b) membrana plasmática e centríolos.c) membrana nuclear e mitocôndrias.d) membrana celulósica e cloroplastos.e) membrana nucelar e lisossomos.

3 (UEMS) Organela celular cuja origem é baseada na teoria da associação simbiótica entre células proca-rióticas, com habilidade de produzir energia a partir de compostos orgânicos (respiração), e uma célula eucariótica, que teve como benefício o aumento de energia produzida pela célula procariótica que, por sua vez, obteve um ambiente mais propício e de maior abundância de nutrientes. À qual organela ce-lular esta teoria se refere? a) Núcleo d) Mitocôndriab) Complexo de Golgi e) Ribossomoc) Retículo Endoplasmático

4 (UEMS) Os centríolos são organelas celulares relacio-nadasa) à formação de cílios e flagelos.b) ao transporte de material extracelular.c) ao surgimento de vacúolos autofágicos.d) ao processo de recombinação gênica.e) ao fenômeno de plasmólise.

d) núcleo, retículo rugoso, complexo de Golgi, lisossomos.e) retículo liso, retículo rugoso, vesículas de secre-

ção, membrana plasmática.

6 (Uece) Verificou-se que determinada substância, mar-cada radiativamente, se apresenta por último numa organela que, além disso, forma lisossomos, age no empacotamento de substâncias e na secreção celular. A opção que identifica outra função da organela é:a) produzir o capuz acrossômico do espermatozoide.b) produzir energia para a célula.c) posicionar-se nos polos celulares durante a movi-

mentação dos cromossomos na divisão celular.d) receber e transportar proteínas produzidas na fa-

ce externa da sua membrana.

7 (Unifap) Qual das afirmativas abaixo apresenta orga-nelas citoplasmáticas em intensa atividade em uma célula glandular?a) Lisossomas e complexo de Golgi.b) Complexo de Golgi e mitocôndrias.c) Retículo endoplasmático e mitocôndrias.d) Retículo endoplasmático e complexo de Golgi.e) Lisossomas e retículo endoplasmático.

8 (UFC-CE) O pesquisador Gustavo obtém pectinase, no meio de cultura líquido, produzida pelo fungo As-pergillus niger, para ser empregada na indústria de su-cos. Gustavo não precisa destruir o fungo para obter a enzima; ele simplesmente separa o meio de cultura do micro-organismo e isola a enzima deste meio. De acordo com o texto, assinale a alternativa correta.a) O Aspergillus niger é um organismo que possui

mesossomo; desta forma, a síntese da enzima ocorre nas membranas do mesossomo e depois ela é secretada para o meio de cultura.

b) O caminho da produção da pectinase começa com a transcrição, no citoplasma, do seu RNAm, que é traduzido por ribossomos e depois é anco-rado nas membranas do retículo endoplasmático rugoso, onde a tradução é concluída.

c) A síntese da pectinase começa no citoplasma e termina nas membranas do retículo endoplasmá-tico rugoso. Em seguida, esta enzima passa para o complexo de Golgi e é secretada, via vesículas de secreção, para o meio de cultura.

d) A síntese da pectinase começa no núcleo e termina nas membranas do retículo endoplasmático liso. Em seguida, esta enzima passa para o lisossomo, depois para o complexo de Golgi e é secretada, via vesículas de secreção, para o meio de cultura.

e) A síntese da pectinase começa no mesossomo e termina nas membranas do retículo endoplasmá-tico rugoso. Em seguida, esta enzima passa para o complexo de Golgi e é secretada, via vesículas de secreção, para o meio de cultura.

5 (Unifor-CE) Pode-se acompanhar uma proteína na cé-lula, desde sua produção até seu destino usando ami-noácidos radioativos. Em uma célula que faz proteínas para serem exportadas, o caminho desde o local onde são formados os polipeptídeos até seu exterior éa) retículo rugoso, complexo de Golgi, vesículas de

secreção, membrana plasmática.b) ribossomos, retículo liso, membrana plasmática,

vesículas de secreção.c) núcleo, vacúolo, lisossomo, membrana plasmática.

Professor: As resoluções destes exercícios estãodisponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes.

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9 (UFPA) Segundo a teoria de Lynn Margulis, as bacté-rias e os cloroplastos atuais teriam sido seres proca-riontes independentes que foram englobados pelas primeiras células eucarióticas que surgiram na face da Terra. Os estudos sobre as mitocôndrias e cloro-plastos fornecem alguns argumentos a favor dessa teoria, porque estas organelas apresentam

a) nucléolos que participam diretamente dos pro-cessos de divisão celular.

b) movimentos ameboides, como nos organismos unicelulares.

c) moléculas de DNA que produzem enzimas res-ponsáveis pela digestão e armazenamento.

d) material genético próprio e ribossomos, e são ca-pazes de produzir proteínas.

e) microfilamentos responsáveis pelo armazena-mento e transporte de macromoléculas.

10 (UFC-CE) Células animais com função secretora apresentam abundância de retículo endoplasmáti-co granuloso (rugoso) e complexo golgiense, estru-turas que se localizam próximas uma à outra e que trabalham em conjunto. Nesse trabalho em parceria, o retículo endoplasmático granuloso

a) libera proteínas digestivas em vesículas denomi-nadas lisossomos, que atuarão em conjunto com os tilacoides do complexo golgiense.

b) produz fosfolipídios de membrana que serão processados no complexo golgiense e liberados no citoplasma para formação de novos ribos-somos.

c) sintetiza proteínas e as transfere para o complexo golgiense, que as concentra e as libera em vesícu-las, que terão diferentes destinos na célula.

d) funde-se ao complexo golgiense para formar o acrossomo dos espermatozoides, responsável pela digestão da parede do óvulo e pela penetra-ção neste.

e) acumula os polissacarídeos de parede celular, produzidos no complexo golgiense, e os proces-sa, antes de liberar as vesículas que se fundirão com a membrana plasmática.

11 (Vunesp) No homem, o revestimento interno da traqueia apresenta células secretoras de muco que a lubrificam e a umedecem. A informação sobre a natureza secretora dessas células permite inferir que elas são especialmente ricas em estruturas citoplas-máticas do tipo:

a) mitocôndrias e retículo endoplasmático liso.b) retículo endoplasmático granular e aparelho de

Golgi.c) mitocôndrias e aparelho de Golgi.d) lisossomos e aparelho de Golgi.e) retículo endoplasmático granular e mitocôn-

drias.

12 (PUC-RJ) De acordo com a hipótese endossimbion-te, as células dos animais e plantas superiores se originaram de micro-organismos que entraram em simbiose obrigatória com seres unicelulares primiti-vos. Qual das seguintes organelas celulares tem sua origem baseada nessa hipótese?a) Complexo golgienseb) Ribossomoc) Lisossomod) Retículo endoplasmáticoe) Mitocôndria

13 (Fuvest-SP) Certas doenças hereditárias decorrem da falta de enzimas lisossômicas. Nesses casos, subs-tâncias orgânicas complexas acumulam-se no inte-rior dos lisossomos e formam grandes inclusões que prejudicam o funcionamento das células.a) O que são lisossomos e como eles contribuem

para o bom funcionamento de nossas células?b) Como se explica que as doenças lisossômicas se-

jam hereditárias se os lisossomos não são estrutu-ras transmissíveis de pais para filhos?

15 (UFF-RJ) A célula possui diversas organelas com fun-ções próprias e que, muitas vezes, estão relacionadas entre si. Dos processos como digestão intracelular, difusão e transporte ativo, em qual deles a mitocôn-dria tem participação imprescindível? Explique.

16 (Unifesp) Os espermatozoides estão entre as células humanas que possuem maior número de mitocôn-drias. a) Como se explica a presença do alto número des-

sas organelas no espermatozoide?b) Explique por que, mesmo havendo tantas mito-

côndrias no espermatozoide, dizemos que a he-rança mitocondrial é materna.

14 (Unicamp-SP) É comum, nos dias de hoje, ouvirmos dizer: “Estou com o colesterol alto no sangue”. A pre-sença de colesterol no sangue, em concentração adequada, não é problema, pois é um componente importante ao organismo. Porém, o aumento das partículas LDL (lipoproteína de baixa densidade), que transportam o colesterol no plasma sanguíneo, leva à formação de placas ateroscleróticas nos vasos, causa frequente de infarto do miocárdio. Nos indi-víduos normais, a LDL circulante é internalizada nas células através de pinocitose e chega aos lisossomos. O colesterol é liberado da partícula LDL e passa para o citosol para ser utilizado pela célula. a) O colesterol é liberado da partícula LDL no lisosso-

mo. Que função essa organela exerce na célula?b) A pinocitose é um processo celular de internali-

zação de substâncias. Indique outro processo de internalização encontrado nos organismos e ex-plique no que difere da pinocitose.

c) Cite um processo no qual o colesterol é utilizado.

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CAPÍTULO3 Respiração celular e fermentação

1 IntroduçãoPraticamente toda a energia presente nas moléculas orgânicas dos seres vivos

provém, primariamente, da luz solar. É por meio da fotossíntese que plantas, algas e certas espécies de bactéria captam energia luminosa e a utilizam para produzir substâncias orgânicas, que retêm em suas moléculas a energia captada originalmen-te da luz.

A energia das moléculas orgânicas está armazenada, na forma potencial, nas ligações químicas entre os átomos das moléculas orgânicas produzidas. Para utilizar a energia armazenada nas moléculas de alimento, as células precisam primeiramente transferi-la para moléculas de ATP (sigla do inglês adenosine tri-phosphate, trifosfato de adenosina), que, por sua vez, a transferem à maioria dos processos celulares que demandam energia. O aproveitamento pelos seres vivos da energia contida nas moléculas orgânicas, ou seja, sua transferência para mo-léculas de ATP, ocorre por meio da respiração celular e da fermentação.

2 Respiração celularA maioria dos seres vivos produz ATP por meio da respiração aeróbia, proces-

so em que o gás oxigênio atua como agente oxidante de moléculas orgânicas ricas em energia. Ácidos graxos ou glicídios, principalmente glicose, são degradados em moléculas de gás carbônico (CO2) e de água (H2O). Durante esse processo ocorre transferência de energia para a produção de moléculas de ATP a partir de ADP (di-fosfato de adenosina, molécula precursora do ATP com dois fosfatos) e Pi (fosfato inorgânico).

Cálculos feitos por bioquímicos mostraram que cada molécula de glicose degra-dada na respiração aeróbia fornece energia para produzir, no máximo, 30 moléculas de ATP a partir de ADP e Pi. Como a síntese de ATP consome cerca de 7,3 kcal/mol, as 30 moléculas produzidas na respiração seriam capazes de armazenar aproxima-damente 219 kcal/mol (7,3 # 30).

A equação geral da respiração aeróbia da glicose, de acordo com dados re-centes, é:

C6H12O6 1 6 O2 1 30 ADP 1 30 Pi 6 CO2 1 6 H2O 1 30 ATP

A respiração aeróbia da glicose ocorre em três etapas metabólicas: glicólise, ci-clo de Krebs e fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem no interior das mitocôndrias.

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Ácido pirúvico 1 CoA 1 NAD1 AcetilCoA 1 NADH 1 CO2 1 H1

Glicólise

A glicólise consiste de uma sequência de 10 reações químicas catalisadas por enzimas li-vres no citosol. Nela, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirú-vico (C3H4O3), com saldo líquido positivo de duas moléculas de ATP. Além das 2 moléculas de ácido pirúvico, as reações da glicólise libe-ram 4 elétrons (e2) com nível alto de energia e 4 íons H1.

Os 4 elétrons e 2 dos 4 íons H1 (os outros 2 H1 permanecem livres no citosol) são captura-dos por 2 moléculas de NAD1 (sigla do inglês nicotinamide adenine dinucleotide, dinucleotídio de nicotinamida-adenina). A capacidade de “aceitar” elétrons energizados e íons H1 carac-teriza o NAD1 como aceptor de elétrons (ou aceptor de hidrogênio) (figura 1).

A glicólise é uma etapa anaeróbia do proces-so de degradação da glicose, pois não necessita de gás oxigênio para ocorrer. As etapas seguin-tes são aeróbias e só ocorrem se houver gás oxi-gênio suficiente. Na falta desse gás, as molécu-las de ácido pirúvico produzidas na glicólise são transformadas, ainda no citosol, em ácido lácti-co ou em etanol pelo processo de fermentação, como veremos mais adiante.

Glicólise

glykos, do grego 5 açúcarlysis, do grego 5 quebra

Figura 1 • Para iniciar o processo de glicólise são consumidas 2 molécu-las de ATP; ao final do processo, formam-se 4 moléculas de ATP, um ren-dimento líquido de 2 ATP por molécula de glicose metabolizada. Do pro-cesso também participam 2 moléculas de NAD1; cada uma delas captura 2 elétrons energizados e um íon H1 provenientes da glicose, formando-se 2 moléculas de NADH. Além disso, são produzidos mais 2 íons H1, liberados para o citosol.

Ciclo de Krebs

O ácido pirúvico produzido na glicólise é transportado para o interior da mi-tocôndria; na matriz mitocondrial, ele reage imediatamente com uma substância denominada coenzima A (CoA). Nessa reação são produzidas uma molécula de acetilcoenzima A (acetilCoA) e uma de gás carbônico (CO2). Outro participante dessa reação é uma molécula de NAD1, que se transforma em NADH ao capturar 2 elétrons de alta energia e 1 dos 2 íons H1 liberados, como mostrado na reação a seguir:

1 RepResentação esquemática das etapas da glicólise

ATP

ADP

ATP

ADP

Glicose

Frutose 1,6 difosfato

P P

P PP P

ATP

2 ADP

2

Ácido pirúvicoÁcido pirúvico

ATP

2 ADP

2

2 Pi

+ 2 H+

2 NADH

2 NAD+

A acetilCoA reage com o ácido oxalacético presente na mitocôndria, dan-do início ao ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. Dessa reação resulta uma molécula de ácido cítrico e uma molécula de coenzima A. O ácido cítrico passa, então, por oito reações subsequentes, em que são liberadas duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta energia e íons H1. Forma-se, ao final desse processo, uma molécula de ácido oxalacético, que pode se combinar com uma acetilCoA e reiniciar outro ciclo.

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Figura 2 • As transformações do ácido pirúvico ocorrem no interior da mitocôndria, onde esse ácido é totalmente degradado em gás carbônico (CO2), em uma sequência cíclica de reações químicas de-nominada ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico.

Fosforilação oxidativa e cadeia transportadora de elétrons

A síntese da maior parte do ATP gerado na respiração celular ocorre durante a reoxidação das moléculas de NADH e FADH2, que se transformam em NAD1 e FAD, respectivamente. Nessa reoxidação são liberados elétrons com alto nível de energia, originalmente provenientes da degradação das moléculas orgânicas. Esses elétrons, após perderem seu excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a moléculas de água, de acordo com as seguintes reações gerais:

2 NADH 1 2 H1 1 O2 2 NAD1 1 2 H2O

2 FADH2 1 O2 2 FAD 1 2 H2O

A energia dos elétrons originários das moléculas orgânicas é liberada gradativa-mente durante sua transferência até o gás oxigênio e utilizada para produzir ATP. A expressão fosforilação oxidativa refere-se justamente à produção de ATP, pois a adição de fosfato ao ADP para formar ATP é uma reação de fosforilação. A fosfo-rilação é chamada oxidativa porque ocorre em diversas oxidações sequenciais, nas quais o último agente oxidante é o gás oxigênio (O2).

Os elétrons de alta energia e os íons H1 são capturados por moléculas de NAD1, que se transformam em NADH, e também por outro aceptor de elétrons, o dinucleotídio de flavina--adenina, ou FAD (do inglês flavine adenine di-nucleotide), que se transforma em FADH2. Ao longo de cada ciclo de Krebs são formados 3 NADH e 1 FADH2.

Em uma das etapas do ciclo, a energia li-berada permite a formação direta de uma molécula de trifosfato de guanosina, ou GTP (do inglês guanosine triphosphate), a partir de GDP (difosfato de guanosina) e Pi. O GTP é muito semelhante ao ATP, diferindo dele ape-nas por apresentar a base nitrogenada gua-nina em vez de adenina. É o GTP que forne-ce energia para alguns processos celulares, como a síntese de proteínas. O GTP também pode ser convertido em ATP pela transferên-cia de seu fosfato energético para um ADP. Em resumo, no ciclo de Krebs são formados: 2 CO2 1 3 NADH 1 1 FADH2 1 1 GTP (equi-valente a 1 ATP) (figura 2).

2 RepResentação esquemática das tRansfoRmações do ácido piRúvico

Ácido pirúvico

Acetilcoenzima A

CICLO DEKREBS

NADH

FADH2

FAD

CoA

NAD+

CoA

CO2

+ H+

+ 3 H+

CoA

CO2

GDP + Pi

GTP

2

3 NAD+

3 NADH

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O processo de transferência de elétrons do NADH e do FADH2 até o gás oxigênio é realizado por quatro grandes complexos de proteína, dispostos em sequência na membrana interna da mitocôndria. Entre os componentes desses complexos desta-cam-se os citocromos, proteínas transferidoras de elétrons que possuem ferro ou cobre em sua composição. Cada conjunto sequencial de transferidores de elétrons recebe o nome de cadeia transportadora de elétrons, ou cadeia respiratória. O termo “cadeia” refere-se ao fato de as substâncias transferidoras de elétrons estarem enfileiradas na membrana interna da mitocôndria.

Durante sua passagem pela cadeia respiratória, os elétrons liberam seu exces-so de energia, que é utilizado para forçar a transferência de íons H1 do interior da mitocôndria para o espaço existente entre suas duas membranas envolventes. Esses íons H1 acumulados “à força” no espaço entre as membranas mitocondriais tendem a se difundir para a matriz mitocondrial, mas só podem fazê-lo passando através de um complexo de proteínas presente na membrana interna da mito-côndria. Essa estrutura proteica, denominada sintetase do ATP, é comparável à turbina de uma usina hidrelétrica: ela possui um rotor interno que gira movido pela passagem dos íons H1, produzindo energia para unir fosfatos inorgânicos aos ADP, que assim se transforma em ATP. De volta ao interior da mitocôndria, os íons H1 combinam-se com os elétrons transportados pela cadeia respiratória e com átomos provenientes do gás oxigênio, formando moléculas de água (H2O) (figura 3).

Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., 1999.

complexos tRanspoRtadoRes da cadeia RespiRatóRia e enzima sintetase do atp

3

e2

e2

e2

Espaço entre as membranas mitocondriais

externa e interna

Membrana interna da

mitocôndria

Interior da mitocôndria

(matriz mitocondrial)

Proteínastransportadoras

de elétrons

Mitocôndria

NADH

FADH2

NAD+FAD

2e_ + 2 H+ + 1/2 O2

Gásoxigênio

H2O

ADP + Pi

ATP

SINTETASE DO ATPCADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS

H+

H+

H+

H+H+

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3 FermentaçãoFermentação é um processo de obtenção de energia em que substâncias or-

gânicas do alimento são degradadas parcialmente, originando moléculas orgânicas menores. A fermentação é utilizada por muitos fungos e bactérias que vivem em ambientes pobres em gás oxigênio. Além disso, nossas próprias células executam fermentação se faltar gás oxigênio para a respiração celular.

Esse mecanismo de produção de ATP, que também ocorre nos cloroplastos, foi comprovado em diversos experimentos e tornou-se conhecido como teoria quimios-mótica para a produção de ATP.

A energia liberada pelos elétrons em sua passagem pela cadeia respiratória é su-ficiente para formar um máximo de 26 moléculas de ATP por molécula de glicose. Somando-se essas 26 moléculas aos 2 ATP formados na glicólise e aos 2 formados no ciclo de Krebs (1 GTP para cada acetilCoA), obtém-se o rendimento máximo da respiração celular, que é, segundo pesquisas recentes, de até 30 moléculas de ATP por molécula de glicose (figura 4).

4 etapas do metabolismo aeRóbio da glicose com pRodução de atp

Figura 4 • A glicólise ocor-re no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no in-terior da mitocôndria. Cada molécula de glicose meta-bolizada pode produzir até 30 ATP.

CITOSOLGLICOSE

GLICÓLISE2 Ácido pirúvico

2 ATP

2 Acetil- -CoA

MITOCÔNDRIA

2 X

CICLO DE KREBS

2 ATP

6 NADH2 FADH2

CADEIA RESPIRATÓRIA

Cerca de 26 ATP

Total: 30 ATP

Membrana celular

2 NADH2 NADH

2 ATP 2 ATP

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C6H12O6 GLICÓLISE2

Ácidopirúvico

ADP + Pi2ATP2

OH

C

C

O

O

CH3

OH

C

HC

O

OH

CH3

H

C O

CH3

H

CH OH

CH3

Etanol

2

2

NADH2

2CO2

NADH2

NADH2

NAD12

NAD12

2

Ácido láctico

Glicose

2

NAD1

Tipos de fermentação

Na fermentação láctica, o ácido pirúvico transforma-se em ácido láctico. Esse tipo de fermentação ocorre, por exemplo, em bactérias que fermentam o leite; o sabor azedo das coalhadas e dos iogurtes deve-se exatamente ao acúmulo desse ácido. O ácido láctico causa redução do pH do leite (maior acidez), o que leva à coagulação das proteínas e à formação de um coalho sólido, utilizado na fabrica-ção de queijos.

Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico transforma-se em etanol (álcool etí-lico) e gás carbônico. Esse tipo de fermentação é realizado, por exemplo, pelo fungo Saccharomyces cerevisiae, uma levedura conhecida popularmente como fermento de padaria ou levedo de cerveja. Há milênios a humanidade utiliza essas leveduras na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes etc.) e na fabricação do pão, em que o gás carbônico origina as pequenas bolhas que inflam a massa e a tornam macia (figura 5).

5 pRincipais etapas da feRmentação láctica e da feRmentação alcoólica

A fermentação é semelhante à parte inicial da glicólise: uma molécula de glicose é degradada em duas moléculas de ácido pirúvico, liberando energia suficiente para um rendimento líquido de 2 ATP. Na sequência do processo, o ácido pirúvico rece-be elétrons e H1 do NADH, transformando-se em ácido láctico ou em etanol e gás carbônico, dependendo do tipo de fermentação.

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1 Qual das alternativas indica corretamente os compartimentos de uma célula eu-cariótica em que ocorrem as etapas da respiração celular: glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa?

a) Citosol; citosol; citosol.b) Citosol; mitocôndria; citosol.c) Citosol; mitocôndria; mitocôndria.d) Mitocôndria; mitocôndria; mitocôndria.

2 A fonte imediata de energia que permite a síntese do ATP na fosforilação oxida-tiva é

a) a oxidação da glicose e de outras substâncias orgânicas.b) a passagem de elétrons pela cadeia respiratória.c) a diferença de concentração de íons H1 entre os ambientes separados pela

membrana mitocondrial interna.d) a transferência de fosfatos de alta energia do ciclo de Krebs para o ADP.

3 Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermen-tação?

a) Transformação do ácido pirúvico em ácido lácticob) Produção de ATP por fosforilação oxidativac) Ciclo de Krebsd) Glicólise

4 Fisiologistas esportivos em um centro de treinamento olímpico desejam moni-torar os atletas para determinar a partir de que ponto seus músculos passavam a trabalhar anaerobicamente. Eles podem fazer isso investigando o aumento, nos músculos, de

a) ATP. c) gás carbônico.b) ADP. d) ácido láctico.

5 Na década de 1940, alguns médicos passaram a prescrever baixas doses de uma droga chamada dinitrofenol (DNP) para ajudar pacientes a emagrecer. Esse tra-tamento foi abandonado após a morte de alguns pacientes. Hoje sabemos que o DNP torna a membrana interna da mitocôndria permeável à passagem de íons H1. Com base no que você aprendeu sobre metabolismo energético, explique que consequências o uso de DNP acarretaria.

Resposta pessoal.

Exercícios dos conceitos

Professor: A morte de pacientes que usa-vam DNP para fins de emagrecimento pode ser explicada pela al-teração provocada no metabolismo ener-gético das células. O DNP torna a membra-na interna da mito-côndria permeável à passagem de íons H1, inativando o processo de produção de ener-gia realizado pela sin-tetase do ATP. Como consequência, não há energia para fosforilar moléculas de ADP e produzir moléculas de ATP. A ausência de pro-dução de ATP inviabili-za praticamente todos os processos metabó-licos celulares.

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1 (Enem-MEC) Ao beber uma solução de glicose (C6H12O6), um corta-cana ingere uma substânciaa) que, ao ser degradada pelo organismo, produz

energia que pode ser usada para movimentar o corpo.

b) inflamável que, queimada pelo organismo, pro-duz água para manter a hidratação das células.

c) que eleva a taxa de açúcar no sangue e é armaze-nada na célula, o que restabelece o teor de oxigê-nio no organismo.

d) insolúvel em água, o que aumenta a retenção de líquidos pelo organismo.

e) de sabor adocicado que, utilizada na respiração celular, fornece CO2 para manter estável a taxa de carbono na atmosfera.

2 (Enem-MEC) No processo de fabricação de pão, os padeiros, após prepararem a massa utilizando fer-mento biológico, separam uma porção de massa em forma de “bola” e a mergulham num recipiente com água, aguardando que ela suba, como pode ser ob-servado, respectivamente, em I e II do esquema abai-xo. Quando isso acontece, a massa está pronta para ir ao forno.

Um professor de Química explicaria esse procedi-mento da seguinte maneira:

“A bola de massa torna-se menos densa que o lí-quido e sobe. A alteração da densidade deve-se à fermentação, processo que pode ser resumido pela equação

C6H12O6 2 C2H5OH 1 2 CO2 1 energiaglicose álcool

comumgás

carbônico

Considere as afirmações abaixo. I. A fermentação dos carboidratos da massa de

pão ocorre de maneira espontânea e não depen-de da existência de qualquer organismo vivo.

II. Durante a fermentação, ocorre produção de gás carbônico, que se vai acumulando em cavidades no interior da massa, o que faz a bola subir.

III. A fermentação transforma a glicose em álcool. Como o álcool tem maior densidade que a água, a bola de massa sobe.

3 (USJ-SC) O etanol é obtido pelaa) respiração anaeróbia do amido da cana-de-açúcar

por bactérias.b) fermentação, por leveduras, de açúcar de vege-

tais, como a cana-de-açúcar.c) peroxidação dos carboidratos da cana-de-açúcar.d) fermentação aeróbica do açúcar da cana-de-açú-

car, assim como da beterraba.

4 (UEMS) A fermentação fornece como produtos finais:a) Oxigênio 1 etanol 1 energiab) Monóxido de carbono 1 águac) Oxigênio 1 água 1 energiad) Ácido pirúvico 1 água 1 energiae) Gás carbônico 1 etanol 1 energia

5 (UEMS) A glicólise e o ciclo de Krebs funcionam em nosso corpo como uma encruzilhada metabólica, possibilitando que nossas células convertam algu-mas moléculas em outras à medida que o nosso corpo tenha necessidade. Em que locais ocorrem a glicólise e o ciclo de Krebs, respectivamente? a) Nos cloroplastos e mitocôndria.b) No citosol e no interior da mitocôndria. c) No retículo endoplasmático e na mitocôndria. d) No interior da mitocôndria. e) No citosol e no cloroplasto.

6 (Cesmac/Fejal-AL) A respiração celular aeróbica, im-portante para a liberação de energia da glicose, ocor-re na presença de oxigênio. A fermentação ocorre na ausência de oxigênio e é muito menos eficiente para a obtenção de energia. Com relação aos dois proces-sos, é correto afirmar que1. o hidrogênio liberado em várias etapas da respi-

ração aeróbica combina-se com o oxigênio pro-veniente do meio, havendo formação de água e liberação de energia.

2. na glicólise, que ocorre no hialoplasma, uma mo-lécula de glicose resulta em duas moléculas de ácido pirúvico; isso ocorre tanto na respiração ae-róbica quanto na fermentação.

3. na fermentação alcoólica, são produzidas, ao fi-nal, 4 moléculas de álcool e um rendimento líqui-do de apenas 16 moléculas de ATP por molécula de glicose.

Está(ão) correta(s)a) 1, 2 e 3. c) 1 e 3 apenas.b) 1 e 2 apenas. d) 2 apenas.

Retomada dos conceitos

I II

Dentre as afirmativas, apenas:a) I está correta. d) II e III estão corretas.b) II está correta. e) III está correta.c) I e II estão corretas.

Professor: As resoluções destes exercícios estãodisponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes.

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7 (PUC-RJ) O Pró-Álcool, programa de produção de combustível etanol no Brasil, baseia-se na obtenção de um produto resultante de: a) respiração aeróbia do açúcar da cana-de-açúcar

por bactérias. b) respiração anaeróbia do amido da cana-de-açúcar

por protozoários. c) fermentação do açúcar da cana-de-açúcar por le-

veduras. d) acidificação do amido de sementes da cana-de-

-açúcar. e) oxidação completa do açúcar da cana-de-açúcar.

8 (Emescam-ES) As leveduras utilizadas para produzir álcool etílico a partir do caldo de cana, rico em saca-rose, realizam um processo no qual a glicose é trans-formada em etanol (álcool etílico). Esse processo a) é uma fermentação realizada nas mitocôndrias e

gasta oxigênio.b) é uma fermentação realizada no citoplasma e gas-

ta oxigênio.c) é uma fermentação realizada no citoplasma, não

gasta oxigênio e, portanto, não libera gás carbônico.d) é uma fermentação realizada no citoplasma, sem

gasto de O2, mas com liberação de CO2.e) é uma fermentação, um processo que não consome

O2, mas que se passa no interior de mitocôndrias.

9 (PUC-Minas) Na produção de roscas em casa e na pa-daria, usam-se como ingredientes: farinha de trigo, sal, ovos, leite, fermento biológico, açúcar, manteiga etc. Há o preparo da massa para posteriormente le-var a rosca para assar no forno.

Na produção dessas roscas, só NÃO ocorrea) transformação do glicogênio em glicose.b) fermentação alcoólica por fungo.c) uso e produção de ATP na glicólise.d) liberação de CO2 e participação de NADH2.

10 (Uerj) No esquema abaixo, os compartimentos e as membranas mitocondriais estão codificados pelos números 1, 2, 3 e 4.

Considere os seguintes componentes do metabolis-mo energético: citocromos, ATP síntase e enzimas do ciclo de Krebs.

Esses componentes estão situados nas estruturas mito-condriais codificadas, respectivamente, pelos númerosa) 1, 2 e 4. c) 4, 2 e 1.b) 3, 3 e 2. d) 4, 4 e 1.

14 (UFU-MG) Existem seres vivos, ou mesmo células de um organismo, que são chamados de anaeró-bicos facultativos. Estes respiram aerobicamente enquanto há oxigênio disponível. No entanto, se o oxigênio faltar, esses seres ou essas células podem degradar a glicose anaerobicamente, realizando a fermentação.

Pergunta-se:

a) Na fermentação, o consumo de glicose é maior ou menor que o usado no processo aeróbico?

b) Justifique sua resposta.

11 (PUC-PR) Durante uma prova de maratona, o supri-mento de oxigênio torna-se gradualmente insufi-ciente durante o exercício muscular intenso realiza-do pelos atletas, a liberação de energia pelas células musculares esqueléticas processa-se cada vez mais em condições relativas de anaerobiose, a partir da glicose. O principal produto acumulado nestas con-dições é o

a) ácido pirúvico.b) ácido acetoacético.c) ácido láctico.d) ácido cítrico.e) etanol.

12 (UFMA) O esquema abaixo representa a primeira eta-pa da respiração aeróbica (glicólise). Após analisá-lo, responda:

a) Em que local da célula ela ocorre?b) Qual é o gasto energético dessa fase e qual é o

saldo em ATPs?

13 (Unicamp-SP) O processo de fermentação foi inicial-mente observado no fungo Saccharomyces. Poste-riormente, verificou-se que os mamíferos também podem fazer fermentação.

a) Em que circunstância esse processo ocorre nos mamíferos?

b) Dê dois exemplos da importância do processo de fermentação para a obtenção de alimentos.

4

1

3

2

C6H12O6

Ácido PirúvicoC3H4O3

Ácido PirúvicoC3H4O3

2NADH2

4ATP4ATP + 4Pi

2ADP + 2Pi2ATP

2NAD

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CAPÍTULO4 Fotossíntese

1 IntroduçãoFotossíntese é o processo celular pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz

substâncias orgânicas a partir de reagentes inorgânicos. A energia necessária ao processo provém da luz e fica armazenada nas moléculas orgânicas, na forma de energia potencial química. O tipo mais comum de fotossíntese, realizado pelas plantas, pelas algas e por certas bactérias (cianobactérias e proclorófitas), utiliza como reagentes o gás carbônico (CO2) e a água (H2O) e gera, como produtos, glicídios e gás oxigênio (O2) (figura 1).

Fotossíntese

photos, do grego 5 luzsyntithenai, do grego 5 juntar, produzir

1 representaçÃO esQUeMÁtICa Da FOtOssÍntese

Figura 1 • Os átomos de oxigênio (O) estão repre-sentados em duas tonalida-des diferentes de vermelho para indicar que os átomos presentes no gás oxigênio (O2) são todos provenien-tes da água (H2O).

Praticamente todo o gás oxigênio existente na atmosfera atual da Terra – cerca de 21% do volume do ar atmosférico – é resultante da fotossíntese. De acordo com os cálculos dos cien-tistas, a cada 2 mil anos todo o gás oxigênio da atmosfera terrestre é renovado pela ativi-dade fotossintética realizada por plantas, algas e bactérias (proclorófitas e cianobactérias).

VOCÊ SABIA?

A fotossíntese consiste de dezenas de reações químicas, que podem ser reunidas em duas etapas básicas: a etapa fotoquímica (reações de claro) e a etapa puramente química (reações de escuro). A etapa fotoquímica compõe-se da fotofosforilação e da fotólise da água; a etapa puramente química é constituída pelo ciclo das pentoses.

Luz

fotossíntese

Gás carbônico

Glicose

Gás oxigênio

ÁguaÁgua

= átomos de C= átomos de H

átomos de o

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Complexo decitocromos da cadeia

transportadorade elétrons

Complexode antena

Complexode antena

energialuminosa

energialuminosa

nADPH

AtP

ADP

Prótons

NADPredutase

Sintetasedo ATP

Plastocianina

Lúm

en d

otil

acoi

deM

embr

ana

tilac

oide

est

rom

a

H2o

2e–

2e–2e–2e–

+ 1/2 o22

H+

H+

H+

H+ H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

H+

Pi

+ nADP+

+

fd

P

Q

Cloroplasto

2 esQUeMa Da FOtOFOsFOrILaçÃO e Da sIntetase DO atp

2 Etapa fotoquímicaFotofosforilação: produção de ATP com energia da luz

A fotossíntese começa com a captação da energia luminosa pelas moléculas de clorofila, que estão organizadas nas membranas internas do cloroplasto, formando os chamados complexos de antena.

Os elétrons da clorofila, ao serem excitados pela luz, adquirem alto nível de energia e “saltam” para fora da molécula, podendo ter dois destinos. Um deles é serem conduzidos através de uma cadeia transportadora de elétrons semelhante às existentes nas mitocôndrias. O outro destino é serem capturados por uma substân-cia aceptora de elétrons denominada NADP1 (da sigla em inglês nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, fosfato de dinucleotídio de nicotinamida-adenina). Essa subs-tância difere do NAD1 da mitocôndria por apresentar um grupo fosfato. O NADP+ transforma-se em NADPH ao capturar dois elétrons com alto nível de energia pro-venientes da clorofila excitada e um íon H1 proveniente da quebra de moléculas de água (fotólise da água). O NADPH fornece os átomos de hidrogênio necessários à síntese dos glicídios que se formam como produto final na fotossíntese.

A energia liberada pelos elétrons em sua passagem pelas cadeias transportadoras de elétrons é utilizada para “forçar” a passagem de íons H1 (prótons) do estroma do cloroplasto para dentro dos tilacoides, onde se acumulam. À medida que os íons H1 se concentram dentro dos tilacoides, aumenta a tendência de se difundirem de volta ao estroma; é o mesmo fenômeno que ocorre na respiração celular − a quimiosmose. Para voltar ao estroma, os prótons têm necessariamente de passar pelos complexos de sintetases do ATP presentes na membrana tilacoide.

A sintetase do ATP é como um motor molecular rotatório, que se movimenta com a passagem dos íons H1, levando à produção de ATP pela adição de grupos fosfatos a moléculas de ADP. A reação de adição de um fosfato energizado ao ADP é chamada de fosforilação. Nesse caso, como a energia provém originalmente da luz, fala-se em fotofosforilação (figura 2).

Figura 2 • Organização das cadeias transportadoras de elétrons e da sintetase do ATP na membrana do tilacoide. Q e Fd são siglas das substâncias quinona e ferredoxina, que, como a plastocianina (P), são proteínas carregadoras de elétrons. A NADP redutose é uma enzima que catalisa a formação de NADPH2 a partir de elétrons e H+.

Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., 1999.

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Fotólise da água

A clorofila que perdeu elétrons pela excitação luminosa é um poderoso agente oxi-dante, ou seja, tem uma forte tendência a capturar elétrons. É justamente essa sua avi-dez por elétrons que provoca a quebra de moléculas de água, em uma reação denomi-nada fotólise da água, ou reação de Hill. Nessa reação, a molécula de água é decom-posta em elétrons, capturados pela clorofila, que assim retorna a sua condição normal: em íons H1 (prótons), que ficam livres no estroma do cloroplasto, e em átomos livres de oxigênio. Esses átomos unem-se imediatamente dois a dois, produzindo moléculas de gás oxigênio (O2). Veja, a seguir, a fotólise da água escrita em termos químicos:

2H2O O2 1 4H1 1 4e2

Água Gás oxigênio

íons de hidrogênio

elétronsLuz

Fotólise

photos, do grego 5 luzlyse, do grego 5 quebra

3 Etapa puramente química: ciclo das pentosesO ciclo das pentoses, ou ciclo de Calvin-Benson, é um conjunto de reações que

leva à produção de glicídios a partir de moléculas de CO2, de hidrogênios transpor-tados pelo NADPH e de energia fornecida pelo ATP. O CO2 é proveniente do ar; o ATP foi formado nas fotofosforilações; e os hidrogênios são, em última análise, provenientes da água quebrada na fotólise (figura 3).

3 representaçÃO esQUeMÁtICa DO CICLO Das pentOses

Figura 3 • O ciclo das pentoses, também conhe-cido como ciclo de Calvin- -Benson, é iniciado com a incorporação de 6 molé-culas de gás carbônico a 6 moléculas de rubisco, ou RuBP (do inglês ribulose 1,5-bisphosphate), produ-zindo 2 moléculas de glicí-dio com 3 carbonos (PGAL) e 6 moléculas de RuBP.

P

P

P

PP

Pi

P

AtP

AtP

P

6 ADP

6

12

6 Co2

6

RuBP

10

CICLo De CALVIn-Benson

12

12 ADP

12

12

12

12

nADPH

12

PGAL

2Combinam-separa originar

outros glicídios

Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., 1999.

P

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nCO2 1 2 H2O C(H2O)n 1 O2 1 H2OÁgua ÁguaGás

carbônicoGás

oxigênioGlicídio

Luz

PLAntAs

Podemos, ainda, representá-la pela equação geral:

As moléculas de 3-fosfato de gliceraldeído formadas no ciclo das pentoses po-dem seguir dois caminhos. A maioria delas sai do cloroplasto e transforma-se em sacarose no citosol. As que permanecem no cloroplasto são convertidas diretamente em amido e armazenadas temporariamente (durante o dia) como grãos de amido. Durante a noite, esse amido é transformado em sacarose e sai para o citosol, de onde é exportado, por meio do floema, para as demais partes da planta.

Parte dos glicídios produzidos na fotossíntese é utilizada imediatamente nas mi-tocôndrias da célula vegetal, no processo de respiração celular, para fornecer energia aos processos vitais. Outra parte é transformada nas diversas substâncias orgânicas de que a planta necessita, como aminoácidos, vários tipos de açúcar, gorduras, ce-lulose etc., matérias-primas para a vida e o crescimento. Outra parte, ainda, é arma-zenada como grãos de amido em células especiais do caule e da raiz, servindo como reserva para momentos de necessidade.

Assim, a fotossíntese garante às algas, às plantas e a algumas bactérias indepen-dência em relação a outros organismos vivos no que se refere à obtenção de nutrien-tes orgânicos. Por outro lado, praticamente todos os seres heterotróficos da Terra dependem desses seres fotossintetizantes para viver.

ReflitaÉ possível que vo-cê já tenha estu-dado fotossíntese anteriormente e aprendido que o produto da fotos-síntese é a glicose, cuja fórmula mole-cular é C6H12O6. Atualmente, sabe-se que não é esse o produto direto da reação fotos-sintética realizada pelas plantas. Que produto é esse e como é formado?

Exercícios dos conceitosConsidere as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 4.

a) Ciclo de Calvin-Benson d) Fotofosforilaçãob) Etapa fotoquímica da fotossíntese e) Fotólise da águac) Etapa puramente química da fotossíntese

1 Como é chamado o conjunto de reações químicas que ocorre no estroma do cloroplasto, em que o gás carbônico se combina com hidrogênios doados pelo NADPH, produzindo glicídios?

Ciclo de Calvin-Benson

2 Qual é o nome da reação em que moléculas de água produzem gás oxigênio, prótons e elétrons, sendo os elétrons devolvidos à clorofila excitada pela luz?

Fotólise da água

3 Como se denomina o conjunto de reações químicas que ocorre no interior dos cloroplastos e que depende diretamente de luz?

Etapa fotoquímica da fotossíntese

3CO2 1 6 H2O C3H6O3 1 3 O2 1 3 H2OÁgua ÁguaGás

carbônicoGás

oxigênioGlicídio (PGAL)

Luz

PLAntAs

O glicídio que se forma no ciclo das pentoses é o 3-fosfato gliceraldeído (PGAL), que pos-sui três átomos de carbono na molécula. A equação da fotossíntese realizada pelas plantas é:

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4 Qual é o processo diretamente envolvido na produção de ATP nos cloroplastos?

Fotofosforilação

5 Os átomos do gás oxigênio liberado na fotossíntese provêm

a) da água, apenas. c) da água e do gás carbônico, apenas.b) do gás carbônico, apenas. d) da água, do gás carbônico e do ATP.

6 Qual das seguintes sequências indica corretamente o fluxo de elétrons durante a fotossíntese?

a) H2O NADPH glicídio c) NADPH ATP glicídiob) H2O O2 glicídio d) O2 NADPH glicídio

7 A energia liberada pelos elétrons, durante sua passagem pela cadeia transporta-dora de elétrons do cloroplasto, é utilizada primariamente para bombear íons H1

a) do citosol para o lúmen dos tilacoides.b) do lúmen dos tilacoides para o citosol.c) do lúmen dos tilacoides para o estroma do cloroplasto.d) do estroma do cloroplasto para o lúmen dos tilacoides.

8 A fonte imediata de energia que permite a síntese do ATP na fotofosforilação é

a) a quebra das moléculas de água.b) a passagem de elétrons através da cadeia transportadora de elétrons.c) a diferença de concentração de íons H1 entre o interior dos tilacoides e o es-

troma.d) a transferência de fosfatos energizados do ciclo de Calvin-Benson para o ADP.

9 As reações da etapa fotoquímica da fotossíntese (reações de claro) suprem o ciclo de Calvin-Benson com

a) energia luminosa. c) H2O e CO2.b) CO2 e ATP. d) NADPH e ATP.

As questões de 10 a 13 referem--se ao diagrama que relaciona os quatro conceitos apresenta-dos a seguir.

a) Mitocôndria b) Respiração celularc) Cloroplastod) Fotossíntese

A C

é a organela- -sede da

B

H2o

GLICíDIo

produz

são osreagentes

de

o2

Co2

D

produz

ocorre na

são osreagentes

de

10 Qual dos conceitos corresponde a A?

11 Qual dos conceitos corresponde a B?

12 Qual dos conceitos corresponde a C?

13 Qual dos conceitos corresponde a D?

Cloroplasto

Mitocôndria

Respiração celular

Fotossíntese

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1 (PUC-SP, adaptada) A propriedade de “captar a vida na luz” que as plantas apresentam se deve à capacidade de utilizar a energia luminosa para a síntese de alimento. A organela (I), onde ocorre esse processo (II), contém um pigmento (III) capaz de captar a energia luminosa, que é posteriormente transformada em energia quími-ca. As indicações I, II e III referem-se, respectivamente, aa) mitocôndria, respiração, citocromo.b) cloroplasto, fotossíntese, citocromo.c) cloroplasto, respiração, clorofila.d) mitocôndria, fotossíntese, citocromo.e) cloroplasto, fotossíntese, clorofila.

2 (UFPI) Analise as duas reações a seguir:

Reação I

CO182 1 H2O (CH2O)n 1 O18

2

Luz

Clorofila

Reação II

CO2 1 H2O18 (CH2O)n 1 O182

Luz

Clorofila

Por meio da análise das reações mostradas podemos afirmar que

a) a reação I está correta, confirmando que o O2 é proveniente do CO2.

b) a reação II está correta, confirmando que o O2 é proveniente de H2O.

c) as reações I e II estão corretas, pois o O2 provém tanto do CO2 como de H2O.

d) as reações I e II não fornecem informações su-ficientes para se concluir a origem do O2 libe-rado.

e) as reações I e II estão erradas, pois o O2 liberado é proveniente da molécula de clorofila.

14 Que argumentos você usaria para tentar convencer uma amiga ou amigo de que os seres humanos dependem da luz solar para viver?

Resposta pessoal.Professor: A manutenção da vida despende energia continuamente, que se dissipa na forma de calor e não pode ser reaproveitada pelos seres vivos. Assim, eles precisam obter continuamente energia para manter sua

15 Há dois compartimentos internos nos cloroplastos cuja separação por uma mem-brana lipoproteica (membrana tilacoide) é de fundamental importância na pro-dução de energia na fotossíntese. Quais são esses compartimentos e por que é importante que eles estejam separados por aquela membrana?

O cloroplasto apresenta, em seu interior, um conjunto de bolsas e tubos

membranosos interligados e mergulhados no estroma. Durante o processo de

fotossíntese, íons H1 são forçados a passar do estroma para o interior do lúmen

do tilacoide. Esses íons H1 acumulados “à força” no lúmen tendem a se difundir de

volta ao estroma, passando através das proteínas que compõem a sintetase do ATP.

Nessa passagem, há produção de energia utilizada para fosforilar moléculas de ADP,

transformando-as em moléculas de ATP. O ATP é utilizado no ciclo das pentoses,

fornecendo energia para a produção de glicose.

organização e realizar trabalho. A energia metabólica é retirada de moléculas orgânicas dos alimentos, que se transformam em substâncias inorgânicas, gás carbônico (CO2) e água (H2O), liberando sua energia. A reposi-

ção das moléculas orgânicas a partir dessas substâncias inorgânicas se dá por meio da fotossíntese, em que a energia luminosa do Sol é transformada em energia química. É a matéria orgânica produzida na fotossíntese que serve de alimento a praticamente todos os seres heterotróficos, incapazes de sintetizar o próprio alimen-to. Assim, a maioria dos seres heterotróficos, incluindo os seres humanos, depende de luz solar para viver.

Retomada dos conceitosProfessor: As resoluções destes exercícios estãodisponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes.

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Considerando-se as informações desse gráfico e ou-tros conhecimentos sobre o assunto, é correto afir-mar que:a) a aplicação de CO2 aumenta a produção de maté-

ria orgânica.b) a aplicação de CO2 retarda o crescimento e o de-

senvolvimento das plantas.c) a atividade fotossintética independe da concen-

tração de CO2 e da temperatura.d) a maior atividade fotossintética ocorre nas horas

mais quentes do dia.

Comparação da atividade fotossintética emplantas cultivadas com e sem CO2

Legendacom CO2

sem CO2

Horasdo dia

6 8 12 16

6

4

2

0

Foto

ssín

tese

4 (UEPG-PR) A fotossíntese é o processo nutritivo fun-damental dos vegetais, ocorrendo também nas al-gas e em muitas bactérias. Consiste basicamente na produção de substâncias orgânicas a partir de CO2, H2O e energia luminosa. A respeito desse fenômeno, assinale o que for correto [A resposta deve ser dada pela soma das alternativas corretas].01) O oxigênio liberado na fotossíntese provém do

gás carbônico assimilado pelas plantas por in-termédio dos estômatos.

02) As clorofilas a e b, presentes nos cloroplastos dos parênquimas das folhas, são os pigmentos respon-sáveis pela captação da energia da luz solar. Nes-ses cloroplastos existem ainda pigmentos auxilia-res, que absorvem determinados comprimentos de onda, transferindo energia para as clorofilas.

04) As clorofilas absorvem a luz na faixa de 400 gm a 760 gm, comprimentos de onda que corres-pondem à luz visível, a qual pode ser decom-posta nas cores do arco-íris. Na faixa do verde, a fotossíntese é acentuada, uma vez que as cloro-filas, sendo verdes, refletem esse comprimento de onda, absorvendo sua energia.

08) Como a fotossíntese tem uma etapa química (fase de escuro), ela é altamente influenciada pela temperatura, atingindo um ótimo rendi-mento entre 30 graus Celsius e 40 graus Celsius. Acima desses valores há um decréscimo acen-tuado, especialmente pela destruição de enzi-mas que catalisam as reações do processo.

3 (UFTO) A aplicação de CO2 no cultivo de vegetais vem sendo utilizada desde o final do século passado. Analise este gráfico, em que estão representados re-sultados da aplicação e da não aplicação desse mé-todo numa determinada plantação:

5 (Unigranrio-RJ) Na fase fotoquímica da fotossín-tese (etapas cíclica e acíclica) são verificados vários fenômenos. Escolha a opção “a” se os 5 fenômenos arrolados abaixo estão de acordo com o enunciado da questão; a opção “b” se 3 ou 4 fenômenos arro-lados são compatíveis com o enunciado; a opção “c” se apenas 1 ou a opção “d” se todos os fenômenos arrolados são estranhos ao enunciado.

1. Absorção de energia luminosa pelas clorofilas.2. Síntese de ATP.3. Fotólise da água.4. Síntese de NADPH2.5. Produção de O2.

a) b) c) d)

6 (Mackenzie-SP)

2H2O 1 CO2 pigmento/luz CH2O 1 H2O 1 O2

2H2S 1 CO2 pigmento/luz CH2O 1 H2O 1 2S

As duas equações acima representam processos rea-lizados por alguns tipos de

a) plantas. c) musgos. e) algas.b) bactérias. d) fungos.

7 (Udesc) A fotossíntese é um processo de transforma-ção de energia luminosa em energia química, reali-zada por organismos autotróficos. Sobre a fotossín-tese, é correto afirmar:

a) Ao final da fotossíntese são produzidos 38 mols de ATP.

b) Os organismos autotróficos crescem mais sob a luz verde, porque a clorofila é verde.

c) A fotossíntese é um processo dependente de luz e ocorre na ausência da água.

d) Somente plantas vasculares são capazes de reali-zar a fotossíntese.

e) A unidade fotossintética da planta localiza-se nos tilacoides dos cloroplastos.

8 (UFF-RJ) As plantas realizam um fenômeno biológi-co que é descrito de forma poética no trecho da letra da música de Caetano Veloso.

“Luz do sol que a folha traga e traduz em verde novo em folha em graça em vida em força em luz”

Assinale a opção que contém a fórmula química cor-reta, que representa o fenômeno biológico descrito.

a) C6H12O6 1 6 O2 luz

6 H2O 1 6 CO2

b) 6 H2O 1 6 CO2 luz

C6H12O6 1 6 O2

c) 2 H2O 1 6 CO2 luz

C6H4O6 1 8 CO

d) 6 H2O 1 6 CO luz

C6H12O6 1 3 O2

e) C6H8O16 1 2 H2O luz

6 H2O 1 6 CO2

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Exercícios de integração1 (Unicuritiba-PR) Observe na tabela a seguir as carac-

terísticas das células A, B e C relacionadas à presença (1) ou ausência (2) de alguns componentes.

Célula A B C

Parede celular 2 1 1

Envoltório nuclear 1 1 2

Nucléolo 1 1 2

Ribossomos 1 1 1

Complexo de Golgi 1 1 2

Mitocôndrias 1 1 2

Cloroplastos 2 1 2

Com base nessa tabela e em seus conhecimentos de Citologia, avalie as afirmativas.

( ) a) A célula A, em razão da ausência de parede celular, é classificada célula procariótica.

( ) b) A célula B, por possuir cloroplasto, apresenta a capacidade de realizar fotossíntese.

( ) c) Como semelhança entre as três células des-critas (A, B e C), pode-se mencionar a capaci-dade de sintetizar proteínas.

( ) d) A ausência de envoltório nuclear e de nucléo-lo é um indicativo de que a célula C não pos-sui material genético.

( ) e) Pela ausência de parede celular e de cloro-plastos, pode-se afirmar que a célula A não é de nenhum tipo de vegetal.

9 (Ufac) Considere as afirmações seguintes sobre pro-cessos fisiológicos nos vegetais. I. A energia luminosa é armazenada quimicamen-

te, através da redução de compostos orgânicos. II. Os compostos reduzidos são oxidados, liberando

energia para geração de trabalho nas células. É correto afirmar que

a) I corresponde à fotossíntese e II, à fermentação, ocorrendo ambos em uma mesma célula, porém, em momentos diferentes.

b) I corresponde à fotossíntese e II, à respiração, am-bos podendo ocorrer em uma mesma célula.

c) I corresponde à fotossíntese e II, à quimiossíntese, as quais não ocorrem em uma mesma célula.

d) I corresponde à quimiossíntese e II, à respiração, as quais não ocorrem em uma mesma célula.

e) I corresponde à fotossíntese e II, à quimiossíntese, ambos ocorrendo em uma mesma célula, porém, em momentos diferentes.

11 (Uespi) O cloroplasto é uma “fábrica” que produz um combustível valioso para as células vivas, a partir de substâncias simples, aqui chamadas de “matérias-pri-mas”. Assinale a alternativa que indica corretamente as matérias-primas e as substâncias produzidas no processo em consideração, nesta ordem.

a) H2O, CO2, glicose e O2

b) CO2, O2, glicose e proteínac) H2O, O2, glicose e proteínad) O2, CO2, proteína e H2Oe) proteína, CO2, H2O e O2

12 (UEPB) Associe as colunas, analisando os diversos “ingredientes” usados na fotossíntese.

1. ATP ( ) Fonte de hidrogênios para con versão do CO2 em material orgâ nico.

2. NADPH2 ( ) Transportadores de elétrons.3. Ferridoxina ( ) Fonte de hidrogênio e de elé-

trons (para o sistema de cloro-filas).

4. Citocromos ( ) Doador de energia para con-versão do CO2 em material or-gânico.

5. Água ( ) Aceptor de elétrons emitidos pelas clorofilas.

A sequência correta é:

a) 2 – 5 – 4 – 3 – 1b) 5 – 4 – 3 – 1 – 2c) 2 – 4 – 5 – 1 – 3d) 5 – 4 – 1 – 2 – 3e) 3 – 5 – 2 – 4 – 1

10 (PUC-RJ) Mesmo as sequoias, árvores gigantescas, têm um limite de crescimento longitudinal, determi-nado pela capacidade máxima de formação da coluna de água dentro do vegetal. Dentre os processos dire-tamente dependentes da água, encontra-se a fotos-síntese porque a água nesta reação tem como funçãoa) dissipar o excesso de calor ao qual a planta fica

exposta durante o dia.b) ser doador de elétrons para a construção de molé-

culas orgânicas. c) solubilizar o amido, necessário para a realização

da fotossíntese.d) ser aceptor final de elétrons na respiração da planta.e) ser doador de átomos de carbono para a forma-

ção de moléculas orgânicas.

Professor: As resoluções destes exercícios estãodisponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes.

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Componentes celularesCélulas

X Y Z

Cloroplastos 2 1 2

Complexo de Golgi 1 1 2

Envoltório nuclear 1 1 2

Mitocôndrias 1 1 2

Nucléolo 1 1 2

Parede celular 2 1 1

Ribossomos 1 1 1

2 (Cesupa-PA) A célula é a menor unidade componen-te dos seres vivos que conserva as características da vida. A tabela a seguir apresenta dados referentes à presença (1) ou ausência (2) de alguns componen-tes das células X, Y e Z:

Os dados permitem dizer que:a) X é uma bactéria.b) Z é um vírus.c) Y e Z são células de origem animal.d) X e Y são células eucarióticas; Z é procariótica.

3 (UFPE) Em protozoários, fungos, algas, animais, plan-tas, bactérias e cianobactérias são encontradosa) peroxissomos, lisossomos e mitocôndrias.b) ribossomos, membrana plasmática e citoplasma.c) núcleo, retículo endoplasmático rugoso e mito-

côndrias.d) retículo endoplasmático rugoso, citoplasma e

membrana plasmática.e) membrana, citoplasma e mitocôndria.

4 (Urca-CE) Entender a fisiologia das células e a partici-pação dos genes no seu funcionamento representa um dos atuais desafios da ciência na era pós-genô-mica. Em relação à fisiologia da célula, assinale a al-ternativa correta. a) A osmose é a passagem de água e de sais, através

da membrana celular, do meio hipertônico para o meio hipotônico.

b) As amebas utilizam os seus lisossomos, liberando enzimas digestivas sobre seu alimento para dige-ri-lo e depois absorvê-lo.

c) O retículo endoplasmático liso é a parte da célu-la responsável pela síntese de ácidos graxos e de fosfolipídios.

d) As mitocôndrias são as organelas responsáveis pela retirada de energia da glicose e pelo armaze-namento dessa energia nas moléculas de ATP.

5 (UFPI) Sobre as organelas celulares que processam energia, é correto afirmar:a) As mitocôndrias realizam todas as oxidações celula-

res e produzem a massa de ATP das células animais.

b) As mitocôndrias contêm uma membrana externa, uma membrana interna e um compartimento in-terno.

c) Tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastos contêm seus próprios DNAs e ribossomos e são capazes de sintetizar todas as suas proteínas en-volvidas na produção de energia.

d) Os cloroplastos podem produzir ATP pela fotofos-forilação cíclica, sem produzir NADPH.

e) O ciclo de fixação do carbono é o processo pelo qual se formam moléculas orgânicas a partir de CO2 e H2O2.

6 (UnB-DF, adaptada) Julgue os itens seguintes como verdadeiro (V) ou falso (F).

( ) As células vegetais possuem algumas caracte-rísticas que as diferenciam das células dos ani-mais. Por exemplo, ao redor do citoplasma das células vegetais, além da membrana plasmática, existe uma parede constituída principalmente por celulose.

( ) A glicose libera energia em duas etapas: a pri-meira, denominada glicólise, ocorre no citoplas-ma das células; a segunda, em que se verificam reações nas quais o oxigênio é o agente oxidan-te, ocorre nas mitocôndrias, que são organelas citoplasmáticas que contêm DNA.

7 (UEM-PR) Assinale a alternativa incorreta sobre as membranas celulares.

a) São constituídas por fosfolipídios e proteínas.b) São componentes dos centríolos e dos flagelos

dos organismos unicelulares.c) São componentes das cristas mitocondriais.d) São componentes dos tilacoides dos cloroplas-

tos.e) São componentes do retículo endoplasmático.

8 (Fuvest-SP) Dois importantes processos metabólicos são:

I. Ciclo de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, no qual moléculas orgânicas são degradadas e seus car-bonos, liberados como gás carbônico (CO2).

II. Ciclo de Calvin-Benson, ou ciclo das pentoses, no qual os carbonos do gás carbônico são incorpo-rados em moléculas orgânicas.

Que alternativa indica corretamente os ciclos pre-sentes nos organismos citados?

Humanos Plantas Algas Levedo

a) I e II I e II I e II apenas I

b) I e II apenas II apenas II I e II

c) I e II I e II I e II I e II

d) apenas I I e II I e II apenas I

e) apenas I apenas II apenas II apenas I

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GlossárioCAPÍTULO 1

Difusão facilitada Transporte, sem gasto de energia, de molé-culas e íons para dentro e para fora da célula, com participação de proteínas transportadoras da membrana plasmática.

Difusão simples Passagem espontânea de substâncias através da membrana plasmática, desde que a membrana seja permeá-vel a essas substâncias e que haja diferença na concentração delas dentro e fora da célula.

Endocitose Processo em que a membrana plasmática englo-ba partículas por meio de invaginações, que se estrangulam e formam bolsas membranosas genericamente denominadas en-dossomos.

Exocitose Processo em que bolsas presentes no interior da cé-lula fundem-se à membrana plasmática e eliminam seu conteú-do para o meio externo.

Fagocitose Processo de endocitose no qual a célula emite ex-pansões citoplasmáticas chamadas de pseudópodes, que “abra-çam” a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, o fagossomo.

Glicocálix Envoltório constituído por glicídios associados a lipí-dios (glicolipídios) e a proteínas (glicoproteínas) da membrana plasmática, presente na maioria das células animais e também em certos protozoários.

Membrana plasmática Película constituída basicamente por uma camada dupla de fosfolipídios com moléculas de proteínas incrustadas, que envolve as células vivas e separa seu conteúdo do meio circundante.

Osmose Caso especial de difusão em que apenas a água se di-funde através de uma membrana semipermeável (permeável ao solvente e impermeável aos solutos) que separa soluções de concentrações diferentes.

Parede celular Envoltório, em geral espesso e resistente, locali-zado externamente à membrana plasmática de células de algas, fungos, plantas e bactérias.

Parede celulósica Envoltório externo à membrana plasmática, presente em células de plantas e de algas; é constituída por lon-gas e resistentes microfibrilas de celulose, unidas por uma matriz formada por glicoproteínas (proteínas ligadas a açúcares), hemi-celulose e pectina (polissacarídios).

Permeabilidade seletiva (ou semipermeabilidade) Proprie-dade da membrana plasmática de selecionar o que entra na célula viva e o que sai dela.

Pinocitose Processo de englobamento de líquidos e de peque-nas partículas em que a membrana plasmática se aprofunda no

citoplasma e forma um canal que se estrangula nas bordas, libe-rando no interior da célula pequenas vesículas membranosas: os pinossomos.

Transporte ativo Passagem de substâncias através da membra-na plasmática com gasto de energia pela célula.

Transporte passivo Passagem de substâncias através da mem-brana plasmática sem gasto de energia pela célula.

CAPÍTULO 2

Centríolo Pequeno cilindro oco constituído por nove conjuntos de três microtúbulos, mantidos juntos por proteínas adesivas. Centríolos estão presentes aos pares na maioria das células eu-carióticas, com exceção dos fungos e das plantas.

Cílios Estrutura filamentosa móvel que se projeta da superfície celular como um pelo microscópico; é relativamente curto e ocorre em grande número na célula, executando movimentos semelhantes aos de um chicote, com frequências entre 10 e 40 batimentos por segundo.

Citoesqueleto Estrutura intracelular constituída por finíssimos tubos e filamentos proteicos; é responsável pela sustentação esquelética da célula e também pela realização da maioria de seus movimentos.

Citoplasma Região da célula compreendida entre a membra-na celular e o envelope nuclear, no caso dos seres eucarióticos. Nas células procarióticas, corresponde a todo o interior da célu-la, no qual se situa o nucleoide. Nas células eucarióticas, o cito-plasma é constituído por um fluido gelatinoso semitransparen-te (citosol) e por sistemas de canais e estruturas membranosas (organelas citoplasmáticas).

Cloroplasto Tipo de plasto cuja cor verde se deve à presença do pigmento clorofila; ocorre em células das partes iluminadas dos vegetais e é responsável pelo processo de fotossíntese.

Complexo golgiense (complexo de Golgi ou aparelho de Golgi) Conjunto de 6 a 20 bolsas membranosas citoplasmáticas achatadas (cisternas), empilhadas umas sobre as outras, no qual proteínas são modificadas pela adição de glicídios (glicosilação de proteínas), separadas e “empacotadas” em bolsas membra-nosas para serem enviadas aos locais em que atuarão. Também é responsável pela síntese de carboidratos.

Cromoplasto Tipo de plasto amarelo ou vermelho, responsável pelas cores de certos frutos, de certas flores, das folhas que se tornam amareladas ou avermelhadas no outono e de algumas raízes, como a cenoura. Sua função nas plantas ainda não é bem conhecida.

Tema para pesquisa, reflexão e redaçãoNo capítulo 1 apresentamos um exemplo de transporte passivo por difusão simples: a entrada do gás oxigênio

(O2) em nossas células. Releia atentamente o texto em questão e identifique a argumentação: célula consome O2 concentração interna de O2 sempre menor que a externa difusão de O2 para dentro da célula.

Utilizando o mesmo tipo de argumentação, explique a difusão simples de gás carbônico (CO2) que as células produzem na respiração celular e que deve ser eliminado.

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Flagelo Estrutura filamentosa móvel, que se projeta da superfí-cie celular como um longo pelo; é relativamente longo e ocorre em número relativamente pequeno na célula; executa ondula-ções que se propagam da base em direção à extremidade livre.

Leucoplasto Tipo de plasto incolor presente em certas raízes e caules tuberosos; sua função é o armazenamento de amido.

Lisossomo Bolsa membranosa citoplasmática repleta de enzi-mas, capazes de digerir uma variedade de substâncias orgâni-cas; é responsável pela digestão intracelular.

Mitocôndria Organela citoplasmática presente em praticamen-te todas as células eucarióticas; em seu interior ocorre a respi-ração celular, processo de obtenção de energia utilizado pela maioria dos seres vivos.

Peroxissomo Bolsa membranosa citoplasmática que contém diversos tipos de oxidases, enzimas que utilizam gás oxigênio (O2) para oxidar substâncias orgânicas; sua principal função é a oxidação de ácidos graxos, que serão utilizados para a síntese de colesterol e de outros compostos.

Plasto Organela citoplasmática presente apenas em células de plantas e de algas. Os plastos podem ser de três tipos básicos: leucoplastos incolores); cromoplastos (amarelos ou vermelhos); cloroplastos (verdes).

Proplasto Pequena bolsa membranosa incolor presente nas células embrionárias das plantas e que dá origem aos diversos tipos de plastos.

Retículo endoplasmático Vasta rede de tubos e bolsas mem-branosos que preenche grande parte do citoplasma das células eucarióticas; divide-se em retículo endoplasmático granuloso, ou ergastoplasma, e retículo endoplasmático não-granuloso, também chamado de retículo endoplasmático liso.

CAPÍTULO 3

Cadeia transportadora de elétrons Conjunto de substâncias transferidoras de elétrons enfileiradas na membrana interna de mitocôndrias e plastos; durante a passagem por elas, os elétrons liberam seu excesso de energia, que é utilizado na síntese de ATP por meio da quimiosmose.

Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricar-boxílico) Etapa da respiração celular. Compreende oito reações químicas sequenciais, em que uma molécula de acetilcoenzima A é degradada em duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta energia, íons H1 e coenzima A, além de liberar energia suficiente para a síntese de uma molécula de GTP.

Fermentação Processo de obtenção de energia em que subs-tâncias orgânicas do alimento são degradadas apenas parcial-mente, originando moléculas orgânicas menores.

Fosforilação oxidativa Etapa da respiração celular em que ocorrem oxidações sequenciais, com utilização da energia adi-cional de elétrons captados na degradação das moléculas orgâ-nicas para a produção de ATP pela fosforilação do ADP.

Glicólise Sequência de dez reações químicas, catalisadas por enzimas livres no citosol, em que uma molécula de glicose é de-gradada em duas moléculas de ácido pirúvico, com saldo líqui-do de duas moléculas de ATP; ocorre na fase inicial da respiração celular e na fermentação.

Respiração aeróbia Processo bioquímico em que o gás oxigê-nio atua como agente oxidante de moléculas orgânicas ricas em energia. Ácidos graxos ou glicídios, principalmente glicose, são degradados em moléculas de CO2 e de H2O. Durante esse proces-so ocorre transferência de energia para a produção de moléculas de ATP a partir de ADP e Pi.

Respiração celular Processo bioquímico em que moléculas orgânicas e de gás oxigênio (O2) reagem produzindo gás car-bônico (CO2), água (H2O) e liberando energia. Em organismos eucarióticos, as principais etapas da respiração celular, também conhecida como respiração aeróbia, ocorrem no interior das mitocôndrias.

Sintetase do ATP Complexo de proteínas presente na mem-brana interna da mitocôndria e na membrana dos tilacoides dos cloroplastos, cuja função é produzir energia para unir fosfatos inorgânicos a moléculas de ADP, transformando-as em ATP.

CAPÍTULO 4

Ciclo das pentoses (ciclo de Calvin-Benson) Conjunto de re-ações responsável pela produção de glicídios a partir de molé-culas de CO2 provenientes do ar, de hidrogênios provenientes da água e de energia fornecida pelo ATP formado na fotofos-forilação.

Fotofosforilação Processo de produção de ATP que utiliza a energia da luz captada por moléculas de clorofila.

Fotossíntese Processo realizado por plantas, algas e certas bac-térias, no qual moléculas de água (H2O) e de gás carbônico (CO2) se combinam originando substâncias orgânicas (primariamente o ácido fosfoglicérico ou PGAL) e gás oxigênio (O2). A fonte de energia para a fotossíntese é a luz.

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