alguns aspectos biologicos da, hominizacao

16
ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO * As p-eiras tenbtivas de teoriza~50 do evolucionismo, sob formas mais ou menos coerenks, verifkamm-se duraate o s k d o XM. Tal Iteoriza~50opunha-se, basicamante, a uana interp1?&s& f;ixis;ta da diivasidade biol6gica liderada, na sua expvedio ,mais prdda, pr Cuvier. A cmptibiliza~50 entxe o fixisnno e a suces5o tempaal de difemtes fatwas e f&oras, de ~que Cuvier foi um d'os pTim&os e mais eficientes cdsce- dore., f d ensaiada por este naturalist. shrav6s do cakasho- fismo - que expLicaria a exkin@io da fauna e flora caracte- risticas de deterninada Cpma - e do criacionismo - que expli- * Este text0 resume um pequeno curso sobre CrHominizaGos, pro- fessado pel0 autor na Universidade dos A~ores(anos lectivos de 197980 e 1980-813. ** Departamento de Zoologia e AntropoIogia e Centro de Fauna Portuguesa (W) - Faculdade de CiBncias - Rua da Escola Politbica, 1294 L.isboa 'Codex.

Upload: others

Post on 08-Feb-2022

7 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO *

As p-eiras tenbtivas de teoriza~50 do evolucionismo, sob formas mais ou menos coerenks, verifkamm-se duraate o s k d o XM. Tal Iteoriza~50 opunha-se, basicamante, a uana interp1?&s& f;ixis;ta da diivasidade biol6gica liderada, na sua expvedio ,mais p r d d a , p r Cuvier. A cmptibi l iza~50 entxe o fixisnno e a suces5o tempaal de difemtes fatwas e f&oras, de ~que Cuvier foi um d'os pTim&os e mais eficientes cdsce- dore., f d ensaiada por este naturalist. shrav6s do cakasho- fismo - que expLicaria a exkin@io da fauna e flora caracte- risticas de deterninada Cpma - e do criacionismo - que expli-

* Este text0 resume um pequeno curso sobre CrHominizaGos, pro- fessado pel0 autor na Universidade dos A~ores (anos lectivos de 197980 e 1980-813.

** Departamento de Zoologia e AntropoIogia e Centro de Fauna Portuguesa (W) - Faculdade de CiBncias - Rua da Escola Politbica, 1294 L.isboa 'Codex.

 

Page 2: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

CARLOS ALTdACA

caria a formacZio da fauna e da flora caracteristicas da 6poca seguinte. Mas as teorias cientificas, que exigem um encadea- mento 16g.gico de factos e ideias, nZio podern confundir-se com acbs de f4 e, a despeito da vigarosa defesa que delas fez Currier, o fixismo, hem como 0s seus necesshios comglementos, o catastrofismo e o criacimismo, desvmecerarn-se c a n o decor- mer dm iteanpQs. 0 lamarquismo, priimeira koria evol~cionista, explicava a

evolucLo dm orgmismos de forma graicual e continua. Cada grupo de organismos representaria u r n linha de evolueZio inde- pendate, que surgira p r geracZio eyponthea e cuja meta era a perfeiclo, isto 6, a adapltaciio cada vez mais estreita ao meio. A ace20 direota do ambiente sobre os organkrnos prova- caria a lsua trmsIorana~Zio progesiva, pus as aquis i~ks adapltativas, como as regress6es, seTiam he~dadas pelos descen- den@. 0 laanarquismo baueava-se em dois pwtulados, comum- mmte designados p~or deis,: a hmditariedade dm caracteres adquiridcs ~e o w o nZio-um dm brg50s. A evolucZio prolgres- siva resultaria de ma crescerube necessidade de sutilizacZio:oi de debemnhado hggo ou 6rgZios no sentido de uma maim adaptacZio, assim como a regressiva se man&staria pela rducZio de 6rgZi~s nZio usadas porque n b nec;esshius & adaptacZio. A diver- sidaae Mol6gica seria a consequCnoia da acc5o directa da varie- dade arnbiental, sctuando, atravhs daquelas duas <deb, sobre os organismus. 0 lmarquislmo constitui, assim, a primeira temia transformista e Le Dantec (1910) para, no seu entender, o distinguir do darwinismo, denomina-o de &msfrnmismo- -adapta@io~.

Tal c m o o lam~arquismo, tamMm o darwinismo, visualiza a ieyollucIo como ulm fen6meno gradual e conltinuo. Mas, para Darwin, a mo1u;Zio nZio se processa segudo linhas indepn- da t e s (na sua origm). Pel0 contrklo, todos os organismos terZia mesdhldo de um primeiro e s e ~ i a a diferencia~Zio de muitas k h a s molutivas que condzlziu & diaersidade biol6gica a d u d . 0 transformismo damviniasta basda-se, pois, na ascen- d&& c m m . A producZio de variabilidalde e a selecclo da

Page 3: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOL6GICOS DA HOMINIZACAO

melhor adaptada seriam os processes que p r o v o m a evolu~8o. Dai 'o aome de &ansformiism~-variac80>>, corn que o brupltizm Le D a n k (1910).

Uana descri~iio d s circmtanciacla da ace80 dos factores de evoluc80 segmdo 06 autores de uma e outra M r i a trans- formisba pderii ver-se em Almaca (1978).

No hicio do s4c. XX, ap6s a redescolkrta das leis de Mendel e como resultado de investiga@ks prosseguidas de hA muito, de V r b elaborou uma ncwa h r i a evolut5cvnista, o mutaici&rno. A formac8o brusca de novas esphies, por mula- ego, pretendida por de Vries, veio conbm-im a ideia, at4 enGo dominante, de wolu@o gradual e continua, que, tanto o lamar- qdsmo lcmo o d e m o ddendiaan. 0 nutacionismo teve, por isso, desde logo, ac6rrimos d d m s o m e adversArios. Entre os prhebm Merirei, a titulo de exemplo, Blaa5nghem (1911), que p r ~ m o i u malizar a mcilia@o do mutacionisano can as teorias ~transfarmisrtaa anteriores. Advershto cmvicto foi Le hank (1910), vara quem o mutacio;nismo era a negag80 do lamarquismo e at4 do transformismo. Para este autor, o trans- famismo explica o agmrecimento prrrcrgrmsivo e espontc2neo de mecanisanas vivos .~narawiEhosmente comdRnados c m o o do homem e dos anha i s superiwes. A muta~Lo p d e r i explicar o aparecimento fordxito de urn cardcter ornamental (simples msequhcia m80rfo16gica das propridades prdopl&sdcas que ass'eguram a vida da espkie), mas nunca o aparechento for- tuito de uan aperf&mmento de rnaccnnimno (htimarnente ligado 5s pr~pr idades protoplirsmicas, desempenhando, por si pr6pri0, rn papel na ~ooamrva@o da vida). Ainda segundo Le D a n k , que foi uim lamquis ta extreme, o err0 dm darwhistm 6 o de acmdiitarem que o aperfeigoamenIt0 da vida serg devido a cawas estrianhas & vida. T d a a argummb@io de Le Dantec 60 fd , rm entarnto, suficiente para que o lmarquismo se hpusesse 5s mtras teorias w~olucidstas e nso se retirasse do mutadonisano aquilo que ele, reahente, term de vmdo para a expKca@io dm fenbenos evolutivos: a mukc50 c m foma de prdu@o de variabilidade.

Page 4: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

CARLOS ALMACA

A Genktica das popuilac6es viria, mais tarde, a deaonstrar o papel que a selecclo mbmal, a mutack e outros factor- d ~ g ~ a m na evolu@io das p43pukc6es e f m a e l o de novas esptkies, f a d o anew@ a &mia sint&ca da wolu@m, que, imorporando os elementos v M o s das teorias ante- B estrultura global concebida pur Darwin, s e assuaaiu c m o urn neo-darwinis~mo moderno. Na realidade, estudos nwerosos e variados sobre os fenbtipos individuais e populacioaais a f h a - ram de f o m cres~cente o papel da selecclo natural na filtra- gem da variabilidade gen&ca.

Recentenate, o estudo da evoluclo ao nivel molecular, cmduziu Kimura a duvidar da constante validade do aeleccio- nismm seguido pebs neo-darwinistas. Na sintese da sua -ria neubab, Kimura (1979) defende que, ao nipel ml.ecuIm, o acme tem um papel prepmderante na fixagio de genes neutros do pontm de vista wlectivo, negado, assim, a hportAncia evolwtiva de grade paa-te da selecclo natural: a selecclo positiva. 0 neutralisma tern sido mdto dixutido, inas, seja q u d for o valor das suas proms, refere-se a urn nivel de es t rubac lo da vida muib difererxte e &stante da cmplexa realizaclo do fien6t$o e 6 a este dvel, o da evoluclo fen&- pica>, que a selecclo natural teon (YS seus resultados aparentes e mensurhveis. Outnos pormmo~es sobre o neukaUsao e a evoluclo Qenotipica> p&rlo ver-se em Almaca (1981).

A homhiza~lo B uana parte da evoluclo, aquela a que, n&lzPalznmte, se ,tan conferido particular impo&iinch. 0s auto- res IYU plartdidhria das vbias teorias evo1:utivas muparam-se, c m maim cm menor profundidade, dos problemas relacionados cam a ~evolucZio dos haminidem. 8 evkiente que as pempeckivas sob as quais se vbualiza a hominizaglo, tanho nos seus pro- cess~os loorno nos seus resultados, s lo boje completamente iden- tiax As da evolucZio de quadquer outm grupo animal em que

Page 5: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOL6GICOS DA HOMINIZACAO

sistems gmCticos e eskruturas populacioumis sejam catnparh- veis. Apenas, a partir de certa alitura e corn participa~go acmtuadamente cresceate, a dependbcia dos hoaninide~os rela- tivamente a factores extra-corpwais (Tobias, 1978) ter& exer- cido m a progsessiva influ&cia na hominiza~5o. C m efeito, a f a b r i c a ~ h e utiliza@io de utensilios e as formas saciais, novas en& os anhais, que permikiraan, devergo ter actuado decisivamente na evolu@io dos haniddeos. 0s aspectos culitu- rais, porbm, ultrapassam 01 h b i t o do p ~ s e n t e trabdho, bem colmo a forma~5o do seu aubr, pelol que, sonenk swgo aqui abordadas algumas facetas biol6gicas da h~ainiZa@b.

PRIMELRAS FASES DA EVOLU@IO D~05 HOMINfDEQ6

Durante o Miolchim urn grupo de Holmin6ides, oe Driogi- techeos, atingiu c~onsi~de~hvel diversidade e emansbs geiogrB- fica. E r a primatas de porte m6dio e herbivoro~s que, coano toldos os homh6id~e.s terci6rios e homhideos p ~ o - p ~ ~ ~ c C ~ c o s , viviaan na proxhidade da kgua e de relevos4 mtoderadtos ou altos. 0s lac& que habitmaan exibiam diferentes tipm de vegeta~5,i.o~ desde a flore6Q Bs fomac$ies abertas. Segund.0 Butzer (1978) aBo ha prows seguras de qae ois prirneiros h o d - n6ides cestivess.m adaptados & vida arboricola, a b o r a haja sugestks no satiddo de a tend&& dos h,olmh6ides, em geral, e d,os h d d e o s , em particular, ter sid,o a de, pmgressivamenk, olcupmem mibientes mais ab,entos. Outrm a u t m , como, por exepllplo, Sirnons (1978) sup6em que os Driopitecheos viviam e se abentavam sobre as 5rvores. H& cterca de 14 rnilMes de anos a.tingiram ia sua maim hrea de dis'tribui~50 e parem que vivim e m flores~bs ableTtas e eraan omivoros que se a h e n - tavam no solo (Simms, 1978).

Page 6: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

Por esta altura berg slurgido, no seio dos Driopikineos, possivehmte mas nLo abrigatoriamente em Africa, Rma- pithecus, hoje considerado como o ascendente dm hominideos. h m t e mais de 10 temilh& de anos existiram as mosaicos de flomsh e fColma~& hmb6ceas em que ter6 vivido Ramapi- thecus, tal como os seus d ~ d ~ ~ , os australopitecus Para Campbell (1978), Ramapithecus representa, nos sucessivos esta- dos de evolu~5o dm ImnMdeos, a fase de floresta.

Ranmpithecus alimentar-se-ia no solo e, apmlternente, na sua W a s wdutiva foi seleccionada m a dentic50 moiedora e tritmadora, ao passo que, nos Driopitecineos seus contemporh- nms, antepasmdos do gorila e do chimpanz6, a s e h @ ~ terb sido no sentido d'e m a dentic50 c u r t a h a e perbu11adora. Se- gundo Wallace (1978) estas presshs seledivas compreender-se-50 atadendo B vida e alirIlnmkc5o herbivora e fmgivma caracte- ristica da linha evolutiva dos Pmgheos; com deib , nates arhiaolas a eficihc5a nutritional ver-se-ia aumentada por wuele tip0 de denticgo, que kes perunitia, en park impm- tante, alimentanem-se sobre as b o r e s . Ekn Ramapithecus, plelo contzhio, a dentic50 tritmadora pehtir-Ihe-ia usufruir de tipm mais variadus de alimentos qu$e mccmntrava no solo, mvitos dm quais dwos. N5o ss6 p6de ass& aceder a abentos mvol- vidos por cascas duras -sernenltes, frukos, r a h s - camo t a m b h a pequenos mimais envolvidos p r exmsqueletos qui- tiiniosos (inswtos) ou tegum&m queratiolizados (r6pteis e ma- ee ros ) . 1Ainda segundo Walhce (1978), o curb period0 de exist6ncia de sememtes na 5rea an que, prwavehente, se orighou Rampithecus, terB cmstituido ulm dos factores selec- t iva que esthulou a efici&mia mastigadma no sentido da tritura~5o: mastigar hdo e qualquer coisa que pudesse comer, libertando a m5o para a sc~brevivhcia.

Page 7: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOL6DICOS DA EIOMINIZA~AO

0s AUSTRALOPITECOS

Hit cerca d'e 6 milh6es de anos RarnapiUzacus terit origri- nado los australopitecos, M a que se extinguiu hit 1 milh5o de anm, ao que parece, quando surgiu Homo erelctus.

0 s australopitecos s5o, hoje, frequentanente consideradm cmo uma sub-faonilia dm Borminiideos, os Australopitecineos, localizando-se, nest, pmpediva taxmhdca, o gknemo H m o nos Hominineos. Cerbos aubres, p o r h , m o Robirscm (1967, 1978), c r b m n5o haver raz5'0 para esta separa~5o em sub- - f a a s , pois, na sua op-o, a f o r m qgitcib dm austsalo- piitecos (Austrabpithecus africmus) dew incluir-se no gkne~o Homo (sob a deigaacZo de H. t r m d e n s i s ) e as foranas ambustaw no ghero Paranthropus. N& t r a m o s e d segudda a pr&eira dternativa, que parece .kr, na generalidade, maior aceitac5o.

0 s aus;tralopitecinms foram bipdes de postura veritical, cuja lolcouno~50, atendendo ao pad& b i i o r n ~ ~ c o total do membro inferior, seria semelhante B do homem modern0 (Love- joy, 1978). T m b b m&cmkammIte se confinma que a sua loctamscZ~o n50 :o' sefia muiQ difwente da dos homininm, nZo havendo quaisquer pnovas de quaidrupdia oiu da m a r c h a s o h os n6s dm dedosp cara!eteristica dm msderslm pongMeos (Day, 1978). Viviam sobre o solo, procurando, ta.l crrmx, 0s ouitros hod- &ieos, as heas m& secas das margas dos Iagos. 0 s austra- lopitecinms loram mais frequentes que as hhouninineos junto dos rim (flarestas-galeria e forrnac6es arbmtivas das rnwens) (Behremmeper, 1978). S e w 0 Campbell (1978), 0s austral* pibeoos cmespondem, na evolu@o dos horminideus, & fase das fomacks herXmas.

Nmerosm trabalhos sabre a variabilidade dos aus~bopihos derno11stram a existQncia, nesk gnqo de hoaninideos, de dais tipos estruturais diferentes. Um tipo cgritgcib, mais prhitivo,

Page 8: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

que se . k b extinguido h6 cerca de 2 dh6es de aoos e vivw na Africa do sull e oriental B represmWo por Australopithecus africanus; a esltrutura e a wpacidsude craniana (cerca de 500 an3) eram rcelativarnente baixas, o prognatismo acentuado e os c a U grandes. As caracteristicas do isquion e do f6mur sugeren que o membro inferior eTa, neste tipo, dongado, com grand- afinidaides c w os h o ~ e o s , e formando urn meca- n i s m ororientado para velooidade (Robinson, 1978). A. africanus surge na Africa oriental (Lothagan) hb cerca de 5,s milhties de anos (Tobias, 1978) e ai persiste (&no, Etibpia), ou m a esp5cie sua derivada, at4 h6 1,9 mil!h&s de mml (Howell, 1978).

0 outro tipo, o sro;bu&to~, 6 naais mademo e apresenta maim estatura e capmidade craniana (750 cm3) e canines pequenos. Este tip0 B considerado, canforme 0s autores, como urn ghero - Paraozthrqms - distinto de Austrdo;pithecus, como um subg6nero desk ~lltimo, c m o duas esp4cies distintas e h si e de A. africanus, cm.tituhdo ou nEio uma supereqkcie, ou ainda co rn duas subespkies de A. afi.icmus. Para Robin- son (1978), que, conforme se ~citou anterimenhe, opta pela primeira al4ermtiva, as prolplor~tks do isquion nas f ' m a s do tip0 <aobustm ~resepltam WIto maiores afjnidades com 0s

Pm1gidm do que cam a fonma <griic& e homiais3.m~. Ahda segundo o r n m o autor, aquelas fonmas berim m membro inferior algo mais long0 que o dos Pongideos, mas mais curto que o de A. afrieanus e H m n o sapiens, constituhb, gor isso, un anecaoismo 'orientado para a for*. 0 tip0 a;lrusb~ apre- sent& uma mistma de caraoberes: Epede & ~ptura vertical, mas cujo mmbro inferior era mais pongidm. 0 p6 flexivel e c m o d&o~ maim abductor e a m5o lpoderosa e a g m d o r a fa= presumir q w estas formas robustas, ainda que passando muito tempo no solo, tambCm tmpariam L irrvoaw para dorznir ou alionmtar-se em pa*.

A difermcia~ih dm t ipa egrA?grdcib.. e a o b u ~ t m nos a u s h - @items 6 quase unifo~rnenente aoeite e baseada, para a l h dm caractera anteriommte cibdos, na varialyilidade em tama- nho e morfologia pb-craniana (Day, 1978) e na variabilidade da

Page 9: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOL6GICOS DA HOMINIZACAO

area molar (Iklsm, 1978). Mas Wolipoff (1978), por exemplo, es$udando a deati@io an geral, conclui que tanto se pode consi- derar urm &ioo tipo estruturai, c m o dab, como abda que as caracteristioas dmkArias n&o s5o relevantes para a clistin~5o daqueles tipos. Como, porkm, es&e eshudo sobre a denti~Zio niio infirma a existencia dos t i p agracilw e aobustow, que parecem,

outro lado, confiranados pela variabilidade de mluitas outras caracberbkicas, adtar-sed, no pxesmte trabalho, essa dife- renciac$io.

0 tipo a:abusto> d~erivou de A. africanus e nele se reco- nhecean, em geral, duas espkies: uma, mderadamente grmde, que habitou a Africa do Sul-Austral@thecus robustus; a owtra, excessivammte grmde, da Africa oriental - A. borise-i. Uma e lmtra tmZo surgido ha cerca de 3 milhties de anos e exdbguido hb clerca de 1 milhiio de anos. A. b&&, em Omo (Eki6pia), existiu enke 2,l e 1 milhZio de anm at& (Howell, 1978). 0 seu sincronismo e eventual siarupatria conduzem alguns auhes , gm exemplo Tobias (1978), a considerar a hipdkse de senem s d - e s p k i e s de m a super-es&cie que, por razks nomenclaturais, se des@arB por A. rabustus.

0 APARECImNTO DE HOMO

Desde Eamapi$hecus at4 B extincgo dos australopitecos, osl seja, durante pel0 m~enos 10 milhks de anos, os hominideos dependwarn dm da te s para a mastiga~50 (Wallace, 1978). Mas, hb 'oerca de 3 milh6es de anos, merenci~u-se uma popula- ~ 5 o de australapitecos <<gr&ceis>> (A. afrioanus) que desco- briuw o procemo mais eficiente de mastigar fora da h a w : a utiliza@io de pedras, com que partiam os alimentos duros. Surgem, assim, os homhideos, que, a p a r e de enBo, recor- reram, pmgrtessivm~ente, a ubasilios (Wallace, 1978).

Page 10: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

CARLOS ALE\bA5:A

Outras pcqiullagh de A. africaazus e w ) l u c i o ~ de forma mais tipitcamiente mamailiana, i& 4, c m ~ u m a m a trihar corm a dentes, havendo nesta linha, que condu&ia a A. robus- tus e A. bolisei, selac~5o para a fus&o precme da s*a p&- -mzcda;p e p a o ab&~~l~l&o das ckpides co que ammb a eficii%wia masltigadora da dentii@o) e para ulm corpo proses- sivamenhe mais robusto.

Outras papula~ks, aimla, coa*uarn A. afrimnus e pare- cerm ter pwsistido, na Africa do Sul, duralte & m a s centenas de rnilhar de anos (Tobias, 1978). Na Etibpia, conborme ja se referiu, existiram at4 1,9 milh6es de anas a t r b (Bowell, 1978). A. africanus e a s fo rms robustas dela derivadas teriio, por- tanto, vivid0 em simpatria, segundo Buber (1978), n b menos de 2 ~~ de anos. A Go-exclus5o .occmipetitiva explicar-se-ia, de aoorido oom o mesano a u k , por term niches ecol6gicos diskhtos ou pr.ef.er:Cmim por diferentes micro-ambientes.

A sdecggo ern H m o ter-se-h verificado no sentido do amento do endfalo, redu& dos deates e da mandibula, ale- ~.lencia@o da Inhgua@m fahda e pnolmgamenko da infgncjia e das owtras faws do cres~cimento (Tobias, 1978). Piela sua dependCncia em x(elag50 a factores extra-corporais eska linha eyolutiva mamifesta-se como &pica quando oompasada corn outras linhas maaaalianm (Tobias, 1978).

A primeira esp6de cmhecida, H o m o habilis, aparece hi 1.850.000 anos ern Omo (Howell, 1978) e h i 1,6-1,7 milhSes de anos em Oldumi (Africa oriental) (Leakey, 1978). Aqui conti- nua, sempre assmiado corn a ciullltura oJduvaiana e shcr6nico can A. baisd, a% h6 cerca de 1.300.000 anos. Dadas as c a r a d - rfsticas inikrm&Mas a t r e A. africanus e H. erectus, c&us aubres, c m o Campbell (19781, v6ean em habilk uma subesp6cie de A. afrioamus.

Page 11: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS D A EONINIZAGAO

AS ESiRXIES MAIS MODERNAS DE HOMO

Sob o name de Homo erectus rehem-se hoje vh5a.s farmas conhecidas cla Asia, da Euncapa e da Africa, que, inicialmmte, fmam inchifdm em gB11exm clistintos. B a esp4cie de h-deo que cforrespozlcte B designla@io global e ocunum de qitecan- tropes>> (Almaw, 1978).

B. erectus agarex, em OMuvai, h i 1,3-1,l m i k b de anos, ai vivendo a% h i oerca 700.000 anos; mcootra-sle associado wm a hdtistria aahedeana. Em OMuvai foi sinicr6ic.o com A. boisei at6 h i 1 rmilh5o de anu>s, qumdo esk se extkgruiu, pmdo-se a hip6itese de ltal acting50 se d w r ao facb de sex m a das p r sas de H. erectus. Cam efeiito, a caca organizadla smia a forma de vida dos pitecantropos (Wahce, 1978). Em Orno, j6 exisltia pelo menos h i 1.100.0 de arucvs (Hawell, 1978).

H . erectus 6 toonsidmado m a lmp4cie poMpica (Mayr, 1970; Campbell, 1978) de vasta clistribuic5o geogruica. Este pmto de vista seri, Mvez, discuctivel ( A h a ~ a , em publicac50). Ou- tms autmes, ccuno Lipti% (1969), leunbm aceitando a esltnubura palitipica de erectus, w6em que esta florma deve, enquanit0 nlo se dmtuax uma revis50 global, manter-se no g4nero PiUte- cmthropus. Em qudguer das hip6twes, as v k b 6 subesp&ies recanhxidas em erectus correspondem a formas imiddmente consideradas coano g6neros ou esgcies disthtas: a subesp6cie erectus corresponde a Pithelcanthorpus erectus, de Java, a subespkie heidelberg& ao hmem de Mauer (Homo h&- bergensis), a su?xsp&ie muritanicus a Atbnthropus, do Nmte de Africa, a pakinemis a Simnthropus, da Ohha, a modjoker- tensis a Pithecanthrqsus moclj&ertmsis, de Java, etc.

Antes de se extinguir, h i c w a de meio de anos, H. erectus terd &&ado a espkie actual, H. sapiens. 0s f6s- seis na generalidade mais aatigos, hoje ahibuidos a e s ~ h t i l b a espkie, fmam inicialanak cowideradcs como representando

Page 12: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

uana espkie disitinta, cmacterktica do Paleoiitico mmo, H. neanderfhalerzsis. 0s neandertalianos Go conhecidos por grande nkner~o de restos. A tendQncia actual, podm, 6 a de cmsiderar os neandertalianos como represenitando as pl'imeiras subespbcies de H. sccpierzs. Assim, em sistemas actuais de classi- ficag50 dm Horninidem, o que anteri~mente sle designou por H. n m n d e r U z a m ou por aneandertalianos~, correspmde Bs cmmo-subespddes primitivas de H. sapiems. U p a (1969), por exeunplo, considera as subesp6cies steinheimensis, correspon- d a t e aos neandertalianos primitives e aos f6sseis de Swans- cmbe e FonGchevade, sdoensis, cormpondenke am r'esltos de Ngdong, rhodesiensis aos de Saldanha e de Bnoken Hill e nmnderthailensis, aparmbmente, a ctodos os reskmtes. Camp- bell (1978) considera as sub~esp6cies neanderthlensis, palestinus, rhodesiensis, soloensis, sapiens e as outras subesp&ies achuais.

Noutra pmspectiva 6axcm6tnica e nomenclatural (ver W g a , 1978), as subesp6cies referidas pelos dois autmes, correspon- dergo, em liazhas gerais, ao seguinte: (1) classificag5o de LiptAk: steinheimensis a prbapiens, sdoensis e rhodesiensis aos nemdertalianos de tip0 arcaico e nea;nderthalensis aos mrt;anM; (2 ) classificag5o de Campbell: neainderthcclensis am neandentalianos de tip0 m6di0, ou clhssico, palestiatus am nean- dertalianos de tip0 progressive e rhodesiensis e soloansis aos nemdertaEanos de tip0 arcaico. A subesp4cie sapians terh apa- reddo n;a EurUropa raais tarde, no inicio da gladaggo de Wiirm, subtituindo a sublesptkie nemderthalensis. A subespdcie sapiens Eoi iniciahente represenbda pelas ragas do PalwIttico supe- rior, Cro-Magnon, bbe-Capelle e Brno-Predmwti. htual- mate, recmhecem-se em H. sapiens qiuabo s'ubesp6cies e mais de quarenta raws (micro-subesp6cies) (Lipla, 1969).

Homo s a p h s terh, pois, apresmtado, desde muito cedo e td como H. erectus, a estrwtura de uma esptkie politipica, isto 6, diferaciada em vhrias subespbies. I2 dificil conf i rm este pmto de vista, essencialmente baseado em amlogias estru- turais oom outras e s p k i s de m d e r o s e e m as popula&s

Page 13: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOLdGICOS DA HOMINIZACAO

actuais de H. sapiens ( v e ~ Alma~a, em publicaciio). Mas, do que nbo h& diivida 6 de que se trata de uma interpreta@o simples, permitindo re- grande n h e r o de fmrnas e names em apenas duas esspkies. As investiga~ties sobre os hominideos f & ~ i s prosseguem, como se disse ankriomente, c m grande rapidez, e C possivel que este ponb de vista venha a revelar-se dewsiadamente sianples, se niio simpbta.

Page 14: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

CARLOS ALMBQA

Almaw, C., 1978 - Evolu@io. Ano Froped6utico 77/78. MEXC, SEES. D.-G.E.S., Lisboa.

- 1981 - Formas de especiago dm animais. A~qa&&2ago, 2.

Behrensmeyer, A. K., 1978 - The habitat of Plio-Pleistocene hominids in East Africa: taxonomic and micro-stratigraphic evidence. In: Early hominids of Africa, C. J d y ed., pp. 165189, Duckworth, London.

Blaringhem, L., lNl -La transformations bmsques des &res vivants. Flarnmarion, Paris.

Butzer, K. W., L978 - Geo-ecological perspectives on early hominid evo- lution. In: Early hominids of Africa, C. Jolly ed., pp. 19M7, Duckworth, London.

Campbell, B. G., W78 -%me problems in hominid classification and nomenclature. Ibid., id., pp. 56'7-581.

Day, M. N., 1978-Functional interpretation of the morphology of post- cranial remains of early African hominids. Ibid., id., pp. 311345.

Delson, E., 1978-Models of early horninid phylogeny. Ibid., id., pp. 517- -54.1.

Howell, F. C., 1978-Overview of the Pliocene and earlier Pleistocene of the lower Omo basin, southern Etiopia. Ibid., M., pp. 85-130.

Himura, Mi, 1979 -The neutral theory of molecular evolution. Scientific Am., 241(5) : 94-104.

hakey , M. D., 1978 - 01duvai fossil hominids: their stratigraphic posi- tions and associations. In: Early hominids Africa, C. Jolly ed., pp. 3-16. Duckworth, London.

Page 15: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO

ALGUNS ASPECTOS BIOLdGICOS DA HOMINIZACAO

Le Dantec, F., 1910 -La crise du transformisme. F. Alcan. Paris.

Lipthk, P., 1069- On the evolutionary systematics of Hominidae. In: Evolutionary trends in fossil and recent hominids, J. Nemesk4r.5 and Gy. Dezd eds., Symp. Biol. Hung. 9 : 107-111,

Lovejoy, C. O., 1978-A biomechanical view of the locomotor diversity of early hominids. In: Early hominids of Africa, C. Jolly ed., pp. 405429. Duckworth, London.

Miayr, E., 1970 - Populations, species, and evolution. Belknap Press, Cambridge.

Robinson, J. T., 1967 - Variation and the taxonomy of the early hominids. Evdutionary Biol., 1 : 69-100.

- 1978 -Evidence for locomotor difference between gracile and robust early hominids from South Africa. In: Early hominids of Africa, C. Jolly ed., pp. M-457. Duckworth, London.

Simons, E. L., 1978 - Diversity among the early hominids: a vertebrate paleontologist's view point. Ibid., id., pp. 5436%.

Tobias, P. V., 1978-The South African Australopithecines in time and hominid phylogeny, with special reference to the dating and affinities of the Taung skull. Ibid., id., pp. 4584.

Wallace. J., 1M -Evolutionary trends in the early hominid dentition. W., id., pp. 285-310.

Wolpoff, M. H., 1978 - Analogies and interpretation in palaeoanthropolagy. Ibid., id., pp. 461-503.

Page 16: ALGUNS ASPECTOS BIOLOGICOS DA, HOMINIZACAO