INSTITUTO DE BOTNICA IBt Programa de Ps Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente Curso de Capacitao de monitores e educadores

ADAPTAES ESTRUTURAIS DAS PLANTAS AO AMBIENTEElisa Mitsuko Aoyama & Solange Cristina Mazzoni-Viveiros

So Paulo, outubro de 2006

ADAPTAES ESTRUTURAIS DAS PLANTAS AO AMBIENTEElisa Mitsuko Aoyama1 & Solange Cristina Mazzoni-Viveiros2(1. Doutoranda do Programa de Ps-Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente do Instituto de Botnica; 2. Pesquisadora Cientfica do Instituto de Botnica)

Introduo Por adaptao entende-se a possvel harmonia entre o organismo e o meio. Quando as plantas esto naturalmente ajustadas s condies ambientais, todas as caractersticas estruturais e funcionais capazes de atenderem a tal ajustamento sero adaptativas (Rizzini 1997). Segundo a definio de Combes (1946), adaptao o conjunto de modificaes provocadas na constituio de um organismo pela ao contnua de um meio diferente daquele onde, inicialmente, este se desenvolveu ou seus ascendentes. Conforme Rizzini (1997), os fatores morfogenticos so aqueles que influenciam a forma e a estrutura dos vegetais. So, portanto, condies de clima e de solo capazes de determinarem ou modificarem, mais ou menos visivelmente, a organizao vegetal. Embora para cada ser vivo haja um padro de desenvolvimento estabelecido e comandado pelo seu patrimnio gentico (gentipo), os fatores abiticos atuam sobre os genes, modificando a sua expresso em vrios sentidos. Durante a histria evolutiva das plantas, diversas alteraes ambientais drsticas ocorreram no ambiente, isso direcionou o desenvolvimento de caracteres adaptativos a essas novas condies, eliminando as plantas que no apresentavam caractersticas adaptadas a elas (Raven et al. 1996). Por fora da seleo natural esses caracteres adaptativos foram fixados geneticamente, de maneira que a forma atual o produto final da interao gentipo-ambiente, que a evoluo apresentou nos habitats naturais. O resultado da adaptao fixada no gentipo to bem definido que pequenas variaes no ambiente no iro modificar o fentipo da planta, como, por exemplo, os exemplares da famlia Cactaceae que apresentam folhas transformadas em espinhos, independente do ambiente em que se desenvolvem. Na atualidade, em alguns casos e dependendo do ambiente em que ocorram, as plantas esto mais expostas a modificaes por fatores de desenvolvimento ou ambientais do que outras mais estveis. H gentipos com maior ou menor grau de plasticidade fenotpica, permitindo a ocorrncia de seus representantes em ambientes diversos ou no, respectivamente (Heywood 1970). Portanto, a plasticidade fenotpica a habilidade de um organismo em alterar sua fisiologia/morfologia em resposta a mudanas nas condies ambientais; habilidade particularmente importante para as plantas, cujo estilo de vida esttica requer que as mesmas lidem com as diferentes condies ambientais (Schlichting 1986). Por exemplo, uma mesma planta exibe, freqentemente, folhas morfologicamente diferentes denominadas folhas de sol e de sombra (fig. 1), de acordo com o grau de exposio a que estiveram sujeitas (Rizzini 1997). Deve-se lembrar, no entanto, que plasticidade fenotpica no implica necessariamente em adaptao, podendo ser, inclusive, negativa (Schlichting 1986).

1Figura 1. A e B. Baccharis halimifolia L. Asteraceae. A. Folha normal. B. Folha nascida em local exposto aos borrifos do oceano com aumento de suculncia (Boyce 1954 apud Esau 1974). C a E. Acer platanoides L. Aceraceae.C. Folha moderadamente sombreada. D. Folha fortemente sombreada. E. Folha ensolarada com maior desenvolvimento do parnquima palidico (Wylie 1949 apud Esau 1974).

As plantas podem ser distribudas em grupos ecolgicos, com base nos tipos de habitats e nas estruturas e funes envolvidas em cada caso (Rizzini 1997). As adaptaes podem envolver as partes vegetativas e/ou reprodutivas de uma planta e podem ser classificadas conforme a situao a ser enfrentada (Rizzini 1997). I. Adaptaes vegetativas Adaptaes vegetativas so aquelas que ocorrem nos rgos no reprodutivos de uma planta, denominados de vegetativos, isto , razes, caules e folhas. I.1. Adaptaes teis contra a perda de gua Adaptaes de rgos ou estruturas relacionadas com a preveno ou reduo perda de gua; comum em plantas de ambientes secos (xricos) ou que vivem sobre as rochas (fig. 2). - Cutcula A parede das clulas epidrmicas apresenta cutina, principalmente nas partes areas da planta, como as folhas. A cutina um composto de lipdios, impermevel gua, que se encontra impregnada s paredes epidrmicas ou se apresenta como camada separada, denominada de cutcula, na superfcie da epiderme (figs. 3 e 4). Sua funo de proteo contra a perda dgua (Alquini et al. 2003).

2

Figura 2 . Melocactus sp Cactaceae, com adaptaes para sobreviver em climas secos (Berg 1997).

Cera epicuticular

cera Cutina + cera

Cutcula

cutcula

Parede celular Membrana plasmtica

celulose

3http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap10epi/10.2-4.htm

4www.biologie.tu-dresdende

Figura 3. Seco transversal foliar de Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Ericaceae com cutcula espessa. Figura 4. Esquema representado as camadas que envolvem as clulas epidrmicas.

- Pilosidade densa Na superfcie das plantas podem ocorrer apndices de origem epidrmica, comumente denominados tricomas, muito variveis na sua estrutura e de valor diagnstico para a taxonomia. Como apresentam grande variedade de formas, podem ser classificados de diversas maneiras. So classificados em tectores (no glandulares) e glandulares. (Esau 1974, Alquini et al. 2003). Os tricomas tectores possuem funo protetora, evitando a transpirao excessiva (Oliveira & Akisue 1989). - Posio dos estmatos na folha Nas folhas, os estmatos podem ser encontrados apenas na face superior (adaxial), sendo a folha classificada como epiestomtica, como ocorre na folha da ninfia e outras plantas aquticas flutuantes (fig. 5); somente na face inferior (abaxial), sendo a folha classificada como hipoestomtica (fig. 6); ou ocorrer em ambas as faces e sendo denominada de folha anfiestomtica (fig. 7) (Esau 1974, Alquini et al. 2003).

- Estmatos afundados na epiderme e oculto em criptas Os estmatos esto relacionados com a entrada e sada de ar no interior dos rgos em que se encontram ou, ainda, com a sada de gua na forma de vapor. So encontrados freqentemente nas partes areas fotossintetizantes, principalmente nas folhas, e podem tambm ser encontrados, em menores quantidades, nos pecolos, caules jovens e partes florais (Alquini et al. 2003). As clulas estomticas podem se encontrar no mesmo nvel das demais clulas epidrmicas, estar elevadas em relao a estas, ou em depresses. Em algumas folhas, essas depresses so amplas e contm muitos tricomas e estmatos, sendo denominadas criptas estomticas (fig. 8). Como, nesse caso, o estmato no fica exposto s condies do ambiente, isso diminui a perda de gua. A posio das clulas estomticas normalmente est relacionada s condies hdricas do ambiente (Esau 1974, Alquini et al. 2003). estmato

Figura 5. Seco transversal de folha de trigo, Triticum aestivum L. Poaceae (Raven et al. 1996).

5Epiderme superior Parnquima paliadico Parnquima lacunoso Epiderme inferior Feixe vascular

estmato

6

6

Figura 6. Seco transversal de folha de Ligustrum vulgare L. Oleaceae (Berg 1997).

7

Figura 7. Seco transversal de folha de milho, Zea mays L. Poaceae (Raven et al. 1996).

8

Figura 8. Seco transversal de folha de espirradeira, Nerium oleander L. Apocynaceae (Raven et al. 1996).

- Clulas Buliformes As clulas buliformes so maiores que as demais epidrmicas e possuem parede celular fina e grande vacolo. Constituem a epiderme adaxial inteiramente ou ocupam reas isoladas entre as nervuras. Em seco transversal, as clulas buliformes so facilmente reconhecidas pela forma de leque, cuja clula central a mais alta (fig. 9). No possuem cloroplastos e o seu vacolo armazena gua. Denominam-se tambm clulas motoras, por estarem, acredita-se, envolvidas no mecanismo de enrolamento e desenrolamento das folhas (Alquini et al. 2003).

Clulas buliformes

Mesofilo Clulas buliformes Nervura mediana

Nervura mediana

A

B

Figura 9. Seces transversais de folha de Poa pratens Rydb. Poaceae. A. Folha dobrada com clulas buliformes localizadas na epiderme superior parcialmente colapsadas. B. Nervura mediana com aumento na turgescncia das clulas buliformes causando desdobramento da folha (Berg 1997).

- Suculncia Algumas espcies apresentam um tecido especializado no armazenamento de gua, no caule ou folhas, como nas Cactaceae, e em folhas e razes de plantas epfitas e xerfitas. As clulas so volumosas, com grande vacolo e paredes finas e geralmente desprovidas de cloroplastos (fig. 10). As clulas aqferas so ricas em mucilagem, o que aumenta sua capacidade de reter gua, pois a mucilagem hidrfila (Scatena & ScreminDias 2003).

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Figura 10. Seco transversal de folha de Peperomia sp Piperaceae, (Raven et al. 1996).

- Espinescncia Caules suculentos no s armazenam muita gua, como serve tambm de rgo assimilador pela superfcie bem verde, ao passo que as folhas so suprimidas ou reduzidas, existindo no seu lugar s alguns feixes de espinhos (fig. 11) (Rawitscher 1976).

11Figura 11. Detalhe da superfcie do caule, cacto barril-dourado (Echinocactus sp - Cactaceae) (Guizzo 1994).

I.2. Adaptaes teis contra o excesso da radiao solar Adaptaes de rgos ou estruturas relacionadas com a proteo contra o excesso da radiao solar; comum em plantas de ambientes secos (xricos), que habitam reas abertas ou sobre as rochas. - Cutcula Sabe-se que as plantas desenvolvem uma espessa camada cerosa, a cutcula (fig. 12) e que a sua presena pode ter um papel significante na fotoproteo. Existem evidncias da importncia da cutcula na determinao quantitativa e qualitativa da radiao que chega ao mesofilo (Oliveira 2005). Por se tratar de uma camada brilhante e refletora, atua tambm na proteo contra o excesso de luminosidade ou radiao solar (Alquini et al. 2003).

http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap10epi/10.2-14.htm

Figura 12. Seco transversal foliar de Fcus sp (Moraceae) com cutcula espessa.

- Periderme Nos rgos que sofrem crescimento secundrio, principalmente nos caules, ocorre o desenvolvimento da periderme como tecido de revestimento, em substituio epiderme (Esau 1974). A formao da periderme est relacionada no s com a idade do rgo mas, tambm, com as condies ambientais e com possveis leses na superfcie do rgo (fig. 13). O tecido de revestimento externo protege a planta contra temperaturas extremas, provocadas, por exemplo, por fogo, geada e radiao solar. Evita superaquecimento das estruturas internas, constituindo-se num isolante trmico. Em geral, o isolamento diretamente proporcional espessura da casca (Mazzoni-Viveiros & Costa 2003). A cor externa da casca tem importante papel na proteo intensidade luminosa (fig. 14), sendo as cores claras as que conferem planta maior grau de adaptao s condies tropicais, por refletirem a luz, evitando o superaquecimento dos tecidos internos (MazzoniViveiros & Costa 2003). I.3. Adaptaes teis flutuao na gua - Aernquima Tambm chamado de parnquima aerfero, a funo desse tecido armazenar ar entre suas clulas (fig. 15). Tem como principal caracterstica a presena de grandes e numerosos espaos intercelulares ou lacunas, onde o ar acumulado. O aernquima comum principalmente em plantas aquticas, mas pode estar presente em outras plantas, em geral naquelas que habitam solos sujeitos ao alagamento (Scatena & Scremin-Dias 2003). O aernquima pode estar distribudo nas razes, caules e folhas, contribuindo para o transporte de gases para toda a planta e resistncia mecnica para as partes submersas, alm de permitir sua flutuao (Scremin-Dias 1999).

Em geral as folhas flutuantes apresentam o pecolo preso ao centro do limbo, dando uma maior estabilidade, o que permite uma melhor acomodao superfcie dgua. Essas folhas podem apresentar cristais ou clulas chamadas escleredes, que fornecem sustentao ao rgo, bem como evitam a herbivoria (Scremin-Dias 1999). Periderme

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Figura 13. Seco transversal do caule de um sabugueiro-do-canad (Sambucus canadensis L. Caprifoliaceae), caule com 3 anos de idade (Raven et al. 1996).

14

a

b

c

d

Figura 14. Vista externa da casca das seguintes espcies: a - Quercus macrocarpa Michx. (Fagaceae); b - Carya ovata (Mill.) K. Koch (Juglandaceae); c - Pinus resinosa Ait. (Pinaceae); d - Betula papyrifera Marsh. (Betulaceae) (Berg 1997).

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Figura 15. Seco transversal de folha de ninfia, Nymphaea odorata Aiton. Nympheaceae (Raven et al., 1996).

I.4. Adaptaes relevantes vida em ambiente aqutico (submerso) - Superfcie permevel ao lquido circundante e circulao interna do ar Segundo Scremin-Dias (1999) as folhas das plantas aquticas submersas so geralmente muito finas e recortadas, apresentando internamente poucas camadas de clulas, de formato homogneo, e muitos espaos aerferos (fig. 16). As folhas delgadas constituem adaptaes importantes para a planta suportar turbulncias ou oscilaes da gua, evitando a dilacerao do rgo. Na margem das folhas submersas podem ocorrer fibras que apresentam certa elasticidade, as quais oferecem resistncia dilacerao.

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Figura 16. Aspecto geral de Egeria densa Planch. Hydrocharitaceae, as bolhas de oxignio so resultantes da fotossntese (Berg 1997).

I.5. Adaptaes para a vida sobre rvores - Caules trepadores Os caules trepadores, pela sua fragilidade ou pela deficincia em tecidos de sustentao, no conseguem se manter eretos, necessitando de suporte para seu desenvolvimento. Os caules volveis no apresentam rgo de fixao superfcie do suporte, eles simplesmente se enrolam nele (fig. 17). Conforme o enrolamento se procede da direita para a esquerda, ou da esquerda para a direita, eles recebem o nome, respectivamente, de dextroso e sinistroso (Oliveira & Akisue 1989). - Caules trepadores providos de rgos fixadores ou caules escandentes Segundo Modesto & Siqueira (1981), algumas espcies de plantas trepadeiras podem apresentar rgos especializados na fixao ao suporte, que pode ser uma rvore ou no ambiente urbano pode ser um muro, poste, etc. Elas podem ter:

a) Razes grampiformes: razes areas com forma de grampos que tm por funo a fixao dos vegetais em suportes (fig. 18). b) Razes estranguladoras: razes que envolvem o caule da planta suporte, causando sua morte. Estas razes apresentam crescimento em espessura e ficam com consistncia lenhosa, podendo comprimir a planta suporte, impedindo o seu desenvolvimento. Essas razes tambm so chamadas mata-paus, quando causam a morte da planta suporte e geralmente j se fixaram no solo. Aps a morte, comea a decomposio da planta suporte. Exemplos de razes estranguladoras ocorrem em certas espcies de figueiras (Ficus sp). c) Razes cinturas: razes areas, tenras, que abraam o caule da planta suporte (fig. 19). d) Gavinhas: modificaes caulinares ou foliares que servem de rgo de fixao enrolando-se no suporte (Oliveira & Akisue 1989). As gavinhas tm irritabilidade por contato, geralmente o contato de um suporte que provoca curvatura e enrolamento da parte irritada, em direo ao suporte (Rawitscher 1976).

17 Figura 17 . Caule volvel (www.nucleoaprendizagem.com.br)

18 Figura 18. Razes grampiformes (seta) de Hedera helix L. Araliaceae.

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Figura 19. Razes cinturas de arcea em tronco de Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Arecaceae.

- Providos de rgos sugadores de seiva ou haustrios As plantas denominadas de parasitas so aquelas que devem estar ligadas hospedeira atravs de estruturas especiais (haustrios) que penetram no interior da planta, e atuam como rgos sugadores. Dependendo do produto retirado da planta elas podem ser classificadas em: a) Hemiparasitas: ou parasitas facultativas, tm aparncia de uma planta verde normal, porm no so auto-suficientes e dependem parcialmente do hospedeiro,

necessitando de gua e sais minerais e, portanto, os haustrios ficam em contato com o xilema e o floema. Como tm clorofila, realizam a fotossntese utilizando a seiva bruta obtida do hospedeiro (fig. 20). b) Holoparasitas: ou parasitas totais, devido ausncia de clorofila no realizam a fotossntese, no podem viver de outra forma a no ser dependendo completamente da planta hospedeira em relao gua, sais minerais e matria orgnica j pronta (fig. 21). Os haustrios ficam em contato com o floema (Modesto & Siqueira 1981).

20 Figura 20. Erva-de-passarinho, exemplo de uma hemiparasita (www.nucleoaprendizagem.com.br)

21 Figura 20. Cip-chumbo (Cuscuta sp. Convolvulaceae), exemplo de uma holoparasita.

- Velame Em razes areas de algumas orqudeas, arceas epfitas, entre outras, h uma epiderme mltipla constituda de clulas mortas com paredes espessadas denominada velame (fig. 22), que d proteo mecnica ao crtex e reduz a perda de gua (Appezzato-da-Glria & Hayashi 2003).

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Figura 22. Seco da raiz de 17-Stanhopea lietzei Schltr. Orchidaceae. (ve = velame; ex = exoderme; co = crtex; en = endoderme). 22

- Escamas As bromlias apresentam folhas longas e dispostas em uma roseta formando um tanque que armazena a gua da chuva (fig. 23). Na superfcie das folhas existem estruturas especializadas na absoro da gua e sais minerais. Essas estruturas so chamadas de escamas e so formadas por vrias clulas (fig. 24). As razes tm funo s de fixao na casca da rvore (Paula & Silva 2001).

0,1 mm

24

23

Figura 23. Aspecto geral de uma bromlia epfita (seta). Figura 24. Vista frontal de uma escama de Tillandsia recurvata L. Bromeliaceae (Scatena & Segecin 2005)

I.6. Adaptaes para a reserva de gua e de substncias nutritivas - Tubrculos aqferos e amilceos, bulbos, rizomas As clulas desses rgos apresentam parnquima amilfero, as clulas reservam gro de amido, sendo este carboidrato depositado nos amiloplastos. O parnquima amilfero ocorre nos caules da batata-inglesa, na raiz da batata-doce e da mandioca, nos rizomas de vrias espcies de monocotiledneas, e outros rgos subterrneos, tanto de dicotilednea como de monocotilednea (fig. 25). Essas reservas, contidas nas clulas do parnquima amilfero, podem servir de alimento a diversas espcies de animais ou constituir estratgia para sobrevivncia de plantas que habitam ambientes com sazonalidade bem definida. Nesse caso, os rgos subterrneos permanecem ricos em amido durante o perodo em que o ambiente possuir algum fator limitante para a propagao da espcie, sendo utilizado pela planta quando as condies ambientais estiverem favorveis (Scatena & Scremin-Dias 2003).

25 Figura 25. Exemplos de adaptaes para a reserva de substncias nutritivas (Guizzo 1994)

I.7. Adaptaes para a aerao - Lenticelas Lenticela pode ser definida como uma parte limitada da periderme em que o felognio mais ativo do que nas demais e produz um tecido que, em contraste com o felema, apresenta numerosos espaos intercelulares (fig. 26) e ocorre como componente comum dos rgos com crescimento secundrio (razes e caules) (Esau 1974). A formao de lenticelas pode ocorrer concomitantemente com o desenvolvimento da primeira periderme, ou um pouco depois, e o tempo necessrio para isso varia conforme as diferentes espcies (Mazzoni-Viveiros & Costa 2003). Em razo da presena de suberina nas paredes de suas clulas, a periderme impermevel gua e aos gases. Assim, a aerao dos tecidos internos de razes areas, caules e frutos, bem como a infiltrao de gua em razes submersas so realizadas atravs das lenticelas, ricas em espaos intercelulares (Mazzoni-Viveiros & Costa 2003).

Diferente dos estmatos que apresentam um mecanismo de fechamento e abertura que controla a entrada de gases e, conseqentemente, a perda de gua, as lenticelas no apresentam tal controle.

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Figura 26. Periderme com lenticela no caule de sabugueiro-do-canad (Sambucus canadensis L. - Caprifoliaceae) (Raven et al. 1996)

No caso de inundao, quando os caules ficam submersos por um perodo longo, as lenticelas sofrem hipertrofia na regio submersa e acima desta. Isso pode levar a um aumento no nmero e alterao na forma, devido ao aumento do tecido de enchimento e dos espaos intercelulares, com conseqente aumento da aerao, como meio de compensar a regio submersa (fig. 27; Mazzoni-Viveiros & Costa 2003).

Figura 27. Detalhe das lenticelas e razes adventcias de Gymnocoronis spilanthoides (D.Don) DC. Asteraceae, a seta indica o nvel da gua (Scremin-Dias 1999).

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II. Adaptaes Reprodutivas So aquelas que ocorrem nos rgos reprodutivos de uma planta, isto , nas flores, frutos e sementes. Uma das principais adaptaes envolvendo rgos reprodutivos a que envolve a disperso de sementes. Segundo Raven et al. (1996), os frutos evoluram em relao a seus agentes dispersores, num sistema de co-evoluo com muitas modificaes em relao aos diferentes agentes dispersores. Algumas adaptaes dos frutos em relao aos seus agentes dispersores: a) Frutos e sementes dispersos pelo vento Os frutos e sementes so leves, em algumas espcies os frutos apresentam alas (fig. 28), as quais podem ser formadas por partes do perianto, sendo deste modo capazes de flutuar de um lugar para outro. Outras plantas lanam suas sementes. Contrastando com estes mtodos ativos de disperso, as sementes ou frutos de muitas plantas simplesmente caem no solo, sendo dispersos mais ou menos passivamente (ou so dispersos por agentes espordicos, como correntes de gua).

28 Figura 28. Exemplos de fruto (Acer saccharum Marsh. - Aceraceae) e semente (Asclepias sp Asclepiadaceae) que apresentam estruturas para disperso pelo vento (Berg 1997).

b) Frutos e sementes dispersos pela gua Os frutos e sementes de muitas plantas, especialmente aquelas que crescem prximas a corpos dgua, so adaptados para a flutuao. Os frutos podem conter ar armazenado em seu interior, ou o fruto pode possuir um tecido que inclui grandes espaos entre as clulas. c) Frutos e sementes dispersos por animais A evoluo de frutos carnosos doces e freqentemente coloridos est claramente envolvida no processo de co-evoluo de animais e plantas com flores. A maioria dos frutos, em que a maior poro do pericarpo carnosa, acaba sendo comida por animais vertebrados (fig. 29). Quando esses frutos so comidos por aves e mamferos, as suas sementes so espalhadas aps passarem intactas pelo trato digestivo, ou, no caso das aves, podem tambm ser regurgitadas a alguma distncia do local de ingesto. Algumas vezes a digesto parcial das sementes facilita sua germinao, por agir sobre a cobertura destas (Raven et al. 1996).

Figura 29. Roedor se alimentando de frutos de Ribes trista Pall. - Grossulariaceae (Berg 1997)

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