a contribuição da anatomia foliar para a taxonomia de raddia bertol (poaceae)

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008

A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol.(Poaceae: Bambusoideae)1

Reyjane Patrcia de Oliveira2,5, Hilda Maria Longhi-Wagner3 e Kelly Regina Batista Leite2,4

Recebido em 29/06/2006. Aceito em 4/04/2007

RESUMO (A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. (Poaceae: Bambusoideae). Raddia um gnero debambus herbceos que inclui nove espcies ocorrentes no Brasil, uma delas encontrada tambm em reas extra-brasileiras. A anatomiafoliar de todas as espcies foi analisada em microscopia ptica e microscopia eletrnica de varredura, visando obteno de caracteresteis para sua taxonomia. Espcies de outros gneros de bambus herbceos foram utilizadas para comparao. No foram encontradoscaracteres anatmicos exclusivos de Raddia, e os mesmos foram pouco relevantes para a delimitao das espcies dentro do gnero,separando s vezes, apenas grupos de espcies. Entre estes caracteres, destacaram-se, em corte transversal: forma da nervura central,posio do feixe vascular mediano, nmero de feixes vasculares adjacentes ao feixe mediano e a forma das clulas fusides. A anlise daepiderme em vista frontal (MEV) mostrou diferenas entre as espcies quanto ocorrncia, densidade e distribuio de papilas. Raddiamegaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner e R. guianensis (Brongn.) Hitchc. & Chase apresentaram maior nmero de caracteresanatmicos exclusivos, entre as espcies estudadas. Um tipo de tricoma no registrado anteriormente para Bambusoideae foi encontradoem R. stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner.

Palavras-chave: anatomia, bambus, Bambusoideae, Olyreae, Raddia, Gramineae

ABSTRACT (Leaf anatomy contribution to the taxonomy of Raddia Bertol. (Poaceae: Bambusoideae)). Raddia is an herbaceousbamboo genus with nine species in Brazil, one of which extends beyond Brazilian borders. The leaf anatomy of these species wasanalyzed using optical and scanning electron microscopy, in order to obtain useful characters for the taxonomy of the genus. Otherherbaceous bamboos were used for comparison and no characters exclusive to Raddia were found. Leaf anatomy traits had little to dowith species delimitation within the genus, sometimes separating only groups of species. Of these traits, the most important were asfollows, in transverse section: form of the midrib, position of the intermediate vascular bundle, number of vascular bundles adjacent tothe intermediate bundle and form of the fusoid cells. A surface view of the epidermis (SEM) showed differences among the species asregards occurrence, density and distribution of the papillae. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner and R. guianensis(Brongn.) Hitchc. & Chase had the largest number of exclusive characters of the species studied. A type of trichome unknown inBambusoideae was recorded for R. stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner.

Key words: anatomy, bamboos, Bambusoideae, Olyreae, Raddia, Gramineae

Introduo

A taxonomia das gramneas baseada principal-mente em caracteres morfolgicos das espiguetas einflorescncias. Porm, diferenas na anatomia foliartm se mostrado teis na definio de grupos,especialmente subfamlias, onde vrios caracteres soconstantes e diagnsticos (Prat 1936; Brown 1958;Metcalfe 1960; Ellis 1987). Uma das treze subfamlias

de Poaceae inclui os bambus (GPWG 2001; Sanchez-Ken et al. 2007), gramneas essencialmente florestaismuito diversificadas nas reas tropicais das Amricase sia (Judziewicz et al. 1999). A maior parte dasespcies de bambus lenhosos monocrpica plurianual,ou seja, as plantas apresentam crescimento vegetativodurante muitos anos e florescem uma s vez. Isso tornao uso de caracteres reprodutivos um fator limitante paraa sua identificao e, por isso, muitos autores tm

1 Parte da tese de Doutorado da primeira Autora2 Programa de Ps-Graduao em Botnica, Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Cincias Biolgicas, BR 116N km 3,

44031-460 Feira de Santana, BA, Brasil3 Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Departamento de Botnica, Av. Bento Gonalves 9500, prdio 43323, 91501-970 Porto Alegre,

RS, Brasil4 Universidade Federal da Bahia, Instituto de Cincias Ambientais e Desenvolvimento Sustentvel, Rua Prof. Jos Seabra s.n., 47805-100

Barreiras, BA, Brasil5 Autor para correspondncia: [email protected]

Oliveira, Longhi-Wagner & Leite: A contribuio da anatomia foliar para a taxonomia de Raddia Bertol. ...2

analisado a anatomia foliar do grupo na busca dedisponibilizar mais caracteres diagnsticos (Brandis1907; Page 1947; Metcalfe 1956; Tateoka et al. 1959;Renvoize 1985; 1987; Caldern & Soderstrom 1973;Soderstrom & Ellis 1987).

Como resultado da classificao artificialempregada ao longo dos anos, em que Bambusoideaeera uma subfamlia considerada sensu lato (e.g.Clayton & Renvoize 1986), algumas anlises deanatomia foliar publicadas incluram representantes deAnomochlooideae e Pharoideae, subfamlias aceitasatualmente como as gramneas basais (Judziewiczet al. 1999; GPWG 2001). Alm disso, inclurammembros de Ehrarthoideae, considerada como relacio-nada aos bambus herbceos principalmente pelapresena de caracteres anatmicos compartilhados,dentre eles o mesofilo no radiado, clulas fusides eclulas invaginantes no clornquima de alguns grupos,alm de tricomas bicelulares do tipo panicide (GPWG2001).

A circunscrio atual de Bambusoideaecompreende apenas duas tribos, Bambuseae eOlyreae, bem sustentadas em estudos filogenticos(Zhang & Clark 2000; GPWG 2001), correspondendoaos grupos informais bambus lenhosos e bambusherbceos, respectivamente. Os caracteres daanatomia foliar definidos para esta subfamlia incluem:mesofilo com clulas fusides bem desenvolvidas,clulas invaginantes (arm cells) geralmente bemdesenvolvidas e com paredes fortemente invaginadas,alm da ausncia de anatomia Kranz. Quanto epiderme foliar, apresenta clulas buliformes adaxiais,tricomas bicelulares microscpicos do tipo panicide epapilas abundantes (GPWG 2001). importantesalientar que estes caracteres anatmicos so utilizadospara delimitar Bambusoideae do restante dasgramneas, mas no tm sido muito teis para definirgrupos como gneros e espcies, principalmentequando utilizados isoladamente, conforme ressaltadopor Soderstrom & Ellis (1987).

Trabalhos envolvendo especificamente a anatomiafoliar da tribo Olyreae so pouco freqentes, masmostram que este grupo apresenta caracteres queconcordam com o tipo bambuside, envolvendo apresena de clulas fusides e invaginantes noclornquima (Caldern & Soderstrom 1967; 1973;Renvoize 1985). Alm disto, mencionado na literaturaque apresenta clulas silicosas tipicamente crenadasna epiderme, perpendiculares lmina foliar (Ellis 1987;Soderstrom & Ellis 1987). A anatomia foliar derepresentantes de Olyreae foi estudada por Caldern

& Soderstrom (1973), Paisooksantivatana (1992) eRenvoize (1985), este ltimo com o objetivo de separaros gneros desta tribo com base na estruturaanatmica.

Raddia Bertol. inclui nove espcies exclusivasde reas florestais e amplamente distribudas noBrasil, uma delas, R. guianensis (Brongn.) Hitchc.,ocorrendo tambm em reas extra-brasileiras(Oliveira et al. 2008). Apresenta muitos problemasde delimitao taxonmica e os caracteresvegetativos tm se revelado de grande importnciana delimitao das espcies. Caracteres anatmicosde Raddia brasiliensis Bertol. foram analisados porBrandis (1907), Renvoize (1985) e Vieira et al.(2002), e os conceitos de anatomia do gnero, atento, se restringiam ao conhecimento desta nicaespcie.

Informaes sobre a epiderme foliar emmicroscopia eletrnica de varredura (MEV) tambmtm revelado importantes informaes taxonmicas emPoaceae (Palmer & Tucker 1981), inclusive em nveistaxonmicos mais baixos, como infragenrico (Davila& Clark 1990), e at infra-especfico (Hilu 1984).Representantes de bambus foram analisados sob esteponto de vista por Amarasinghe & Watson (1988) eClark et al. (1989), incluindo apenas espcies debambus lenhosos. No foram encontrados estes dadospara Raddia ou outros bambus herbceos na literaturaconsultada.

O presente trabalho analisa os aspectos daanatomia foliar de todas as espcies de Raddia, como objetivo de obter caracteres de valor taxonmico quepossam auxiliar na delimitao das mesmas, e deanalisar se existe associao entre a anatomia foliar epossveis padres ecolgicos do gnero.

Material e mtodos

Foi analisada a anatomia foliar de representantesde todas as nove espcies de Raddia em cortetransversal, sob microscpio ptico, e a epiderme foliar,em microscopia eletrnica de varredura (MEV). Amaior parte dos exemplares-testemunho estdepositada no herbrio da Universidade Estadual deFeira de Santana (HUEFS), porm materiais de outrosherbrios tambm foram utilizados, discriminados naTab. 1 (acrnimos conforme Holmgren & Holmgren1998). Foram tambm analisadas espcies de outrosnove gneros de bambus herbceos em cortetransversal, para fins de comparao, estando osmesmos listados na Tab. 2.

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 3Ta

bela

1. E

xem

plar

es d

e R

ad

dia

Ber

tol.

util

izad

os n

a an

lis

e da

ana

tom

ia f

olia

r em

cor

te tr

ansv

ersa

l (*)

e a

nli

se d

a ep

ider

me

em M

EV

(se

m a

ster

isco

).

Esp

cie

Tip

os d

e ve

geta

o

Loc

al d

e co

leta

Tes

tem

unho

Her

bri

o

Ra

dd

ia a

ng

ust

ifo

lia S

oder

str.

& Z

uloa

gaF

lore

sta

seca

(m

ata

de c

ip

)P

alm

ira

B

AR

.P. O

liveir

a 7

25

*H

UE

FS

Flo

rest

a se

ca (

mat

a de

cip

)

Pal

mir

a

BA

R.P

. O

liveir

a 1

07

7H

UE

FS

Flo

rest

a se

caB

rejo

da

Mad

re d

e D

eus

P

EA

.G. S

ilva

29

2H

UE

FS

Flo

rest

a se

ca (

mat

a de

cip

)

Itaj

u do

Col

nia

B

AT.R

. S

od

ers

tro

m 2

110

CE

PEC

Flo

rest

a m

esf

ila

Uba

ra

B

A

T.R

. S

od

ers

tro

m 2

17

3C

EPE

CR

ad

dia

bra

sili

en

sis

Ber

tol.

Flo

rest

a m

ida

Mar

angu

ape

C

E

R.P

. O

liveir

a 9

72

*H

UE

FS

Flo

rest

a se

caN

azar

da

Mat

a

PE

R.P

. O

liveir

a 9

73

HU

EF

SF

lore

sta

mes

fil

aU

bar

a

BA

T.R

. S

od

ers

tro

m 2

24

5C

EPE

CF

lore

sta

mes

fil

aM

arac

s

BA

K.R

.B. l

eite

25

0H

UE

FS

Flo

rest

a m

ida

Rio

de

Jane

iro

R

JR

ied

el

s.n

. (P

4050

01)

PR

.ad

dia

dis

tich

op

hyll

a (S

chra

d. e

x N

ees)

Hit

chc.

& C

hase

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

higr

fil

a)

Ilh

us

BA

R

.P. O

liveir

a 6

01

*H

UE

FS

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

higr

fil

a)

Itac

ar

B

A

T.S

. S

an

tos

31

92

CE

PEC

Flo

rest

a m

esf

ila

So

Fel

ipe

B

AR

.P. O

liveir

a 9

11*

HU

EF

SR

ad

dia

gu

ian

en

sis

(Bro

ngn.

) H

itch

c.F

lore

sta

mes

fil

aC

acho

eira

B

AR

.P. O

liveir

a 9

93

HU

EF

SS

em d

ados

Gui

ana

Lep

re s

.n.

(P40

5005

)P

Flo

rest

a m

ida

Itai

tuba

P

AJ.A

. S

wa

llen

69

47

INPA

Sem

dad

osG

uare

mal

es,V

enez

uela

H. P

itti

er

91

02

CA

YS

em d

ados

Gui

ana

Fra

nces

aJ.J

. G

ran

vil

le 7

311

KS

em d

ados

Gui

ana

Fra

nces

aJ.J

. G

ran

vil

le 2

12

6C

AY

Ra

dd

iala

nci

foli

a R

.P. O

live

ira

& L

ongh

i-W

agne

rF

lore

sta

mid

a (

mat

a de

tabu

leir

o)

Lin

hare

s

ES

R.P

. O

liveir

a 9

80

*H

UE

FS

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

de ta

bule

iro

)L

inha

res

E

SD

.A. F

oll

i 3

30

8C

VR

DR

ad

dia

meg

ap

hyll

a R

.P. O

live

ira

& L

ongh

i-W

agne

rF

lore

sta

mid

a (

mat

a de

tabu

leir

o)

Lin

hare

s

ES

R.P

. O

liveir

a 9

67

*H

UE

FS

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

de ta

bule

iro

)L

inha

res

E

SR

.P. O

liveir

a 9

81

HU

EF

SF

lore

sta

mid

a (

mat

a de

tabu

leir

o)

Lin

hare

s

ES

R.P

. O

liveir

a 9

82

HU

EF

SF

lore

sta

mid

a (

mat

a de

tabu

leir

o)

Lin

hare

s

ES

R.P

. O

liveir

a 1

04

5H

UE

FS

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

de ta

bule

iro

)B

arra

de

So

Fra

ncis

co

ES

L. K

oll

ma

nn

35

23

MB

ML

Ra

dd

ia p

ort

oi K

uhlm

.F

lore

sta

seca

(m

ata

de c

ip

)S

anta

In

s

BA

R.P

. O

liveir

a 8

01

*H

UE

FS

Flo

rest

a se

ca (

mat

a de

cip

)

Itae

t

BA

R.P

. O

liveir

a 7

10

*H

UE

FS

Flo

rest

a m

esf

ila

Mar

acs

B

AR

.P. O

liveir

a 1

04

2H

UE

FS

Flo

rest

a se

ca (

mat

a de

cip

)

Igas

su

BA

C. P

ort

o 1

36

2R

BS

em d

ados

San

har

P

EE

.C T

en

ri

o 6

6/1

25

HU

EF

SR

ad

dia

sod

ers

tro

mii

R.P

. Oli

veir

a, C

lark

& J

udz.

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

higr

fil

a)

Aur

elin

o L

eal

BA

R.P

. O

liveir

a 9

78

*H

UE

FS

Flo

rest

a m

esf

ila

Mar

acs

B

AR

.P. O

liveir

a 7

22

*H

UE

FS

Flo

rest

a m

esf

ila

Mar

acs

B

AR

.P. O

liveir

a 2

30

HU

EF

SF

lore

sta

seca

(m

ata

de c

ip

)P

alm

ira

B

AR

.P. O

liveir

a 1

07

6H

UE

FS

Flo

rest

a m

esf

ila

Mor

ro d

o C

hap

u

BA

R.P

. O

liveir

a 1

01

4H

UE

FS

Flo

rest

a m

esf

ila

Jagu

aqua

ra

BA

R.P

. O

liveir

a 1

03

0H

UE

FS

Flo

rest

a m

ida

(m

ata

de ta

bule

iro

)L

inha

res

E

S T.R

. S

od

ers

tro

m 1

89

7R

BR

ad

dia

sto

lon

ifera

R.P

. Oli

veir

a &

Lon

ghi-

Wag

ner

Tra

nsi

o e

ntre

flor

esta

m

ida/

mes

fil

aJu

ssar

i

BA

R.P

. O

liveir

a 7

14

*H

UE

FS

Tra

nsi

o e

ntre

flor

esta

m

ida/

mes

fil

aJu

ssar

i

BA

R.P

. O

liveir

a 1

07

8H

UE

FS


Tabela 2. Exemplares de outros gneros da tribo Olyreae utilizados na anlise da anatomia foliar em corte transversal.

Espcie Local de coleta Testemunho Herbrio

Arberella bahiensis Soderstr. & Zuloaga Barro Preto BA J.G. Jardim s.n. HUEFSCryptochloa capillata (Trin.) Soderstr. Potiragu BA B. M. Silva 80 HUEFSEremitis parviflora (Trin.) Caldern & Soderstr. Monte Pascoal BA R.P. Oliveira 575 HUEFSEremitis sp. Jussari BA R.P. Oliveira 715 HUEFSLithachne pauciflora (Sw.) P. Beauv. Maranguape CE R.P. Oliveira 970 HUEFSOlyra bahiensis R.P. Oliveira & Longhi-Wagner Ilhus BA R.P. Oliveira 712 HUEFSO. caudata Trin. Garotire PA A. Gely 433 M GO. ciliatifolia Raddi Palmira BA R.P. Oliveira 723 HUEFSO. fasciculata Trin. Itanhm BA W.W. Thomas 12345 HUEFSO. filiformis Trin. Una BA R.P. Oliveira 729 HUEFSO. glaberrima Raddi Santa Teresa ES R. Verveloet 2206 HUEFSO. humilis Nees Porto Alegre RS H.M. Longhi-Wagner 8001 HUEFSO. latifolia L. Jussari BA R.P. Oliveira 713 HUEFSO. latispicula Soderstr. & Zuloaga Monte Pascoal BA R.P. Oliveira 576 HUEFSO. loretensis Mez Manaus AM S.R. Lowrie 73 INPAPariana lanceolata Trin. Itacar BA R.P. Oliveira 681 HUEFSPariana multiflora R.P. Oliveira. Longhi-Wagner & Hollowell Santa Teresa ES R.P. Oliveira 849 HUEFSParodiolyra luetzelburgii (Pilg.) Soderstr. & Zuloaga Colider PA M.N. Silva 25 INPAP. micrantha (Kunth) Zuloaga & Davidse Lenis BA R.P. Oliveira 139 HUEFSP. ramosissima (Trin.) Soderstr. & Zuloaga Itacar BA R.P. Oliveira 688 HUEFSRaddiella esenbeckii (Steud.) Caldern & Soderstr. Mata de So Joo BA R.P. Oliveira 664 HUEFSSucrea maculata Soderstr. Santa Teresa ES R.P. Oliveira 851 HUEFSS. monophylla Soderstr. Jussari BA R.P. Oliveira 716 HUEFS

Para a anlise da anatomia em corte transversalfoi utilizada a poro mediana basal da segunda lminafoliar abaixo da inflorescncia. A maior parte domaterial utilizado nesta anlise foi obtida em seuambiente natural, onde as lminas foliares inteirasforam fixadas em FAA 70% e posteriormenteconservadas em lcool 70% (Johansen 1940). Quandonecessrio, tambm foi utilizado material de herbrioreidratado. Para tanto, o material foi fervido em guae glicerina (50%) e levado posteriormente estufa a50 C, permanecendo por aproximadamente um mspara amolecimento dos tecidos. Os materiaisreidratados foram fixados em lcool 70%, e assimmantidos at o momento do corte.

Foram feitos cortes anatmicos mo livre,corados com azul de astra e safranina (Roeser 1972),e montadas lminas semi-permanentes, com gelatinaglicerinada. Para alguns materiais com folhas maissilicificadas foi utilizado o processo de emblocamentoem historesina, sendo os cortes posteriormente coradoscom hematoxilina e as lminas montadas em entellan(Macdo 1997). As lminas foram observadas emmicroscpio ptico Zeiss e fotomicrografadas emcmera digital Olympus, acoplada ao microscpio. A

terminologia empregada seguiu principalmenteCaldern & Soderstrom (1973) e Ellis (1976; 1979).

Para a anlise da superfcie da epiderme emmicroscpio eletrnico de varredura foram utilizadaslminas foliares de materiais de herbrio, sem pr-tratamento. Foram utilizados pedaos de 11 cm, altura da regio mediana das lminas, para observaonas duas faces (abaxial e adaxial). Estes cortes forammontados em pequenos cilindros de ao com fitaadesiva metlica e posteriormente recobertos com ouroem sputter Balzers SCD 050. As amostras assimpreparadas foram analisadas e eltron-fotomicro-grafadas em microscpio eletrnico de varredura LEO1430VP. Para esta anlise foi empregada aterminologia de Palmer & Tucker (1981).

As espcies estudadas ocorrem principalmente aolongo da Mata Atlntica, a qual apresenta diferentesfisionomias, condicionadas por diferenas hdricas eedficas, incluindo basicamente florestas ombrfilas eestacionais, segundo a classificao de Veloso et al.(1991). Procurou-se relacionar os padres anatmicosobservados aos locais de coleta dos materiais e aostipos florestais referidos por Peixoto & Silva (1997),Prado (2000) e Thomas (2003).

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 5

Resultados e discusso

Nas espcies de Raddia (Fig. 1-6), as folhas sopseudopecioladas, assim como na maior parte dosbambus (GPWG 2001). So fortemente assimtricasno pice e na base, caracteristicamente apiculadas, evariam bastante em tamanho e forma, desde linear-lanceoladas (R. angustifolia Soderstr. & Zuloaga eR. guianensis (Brongn.) Hitchc.) at largamente ovais(R. megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner).Raddia soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.comumente apresenta folhas com colorao vincea,especialmente na face abaxial, o que tambm foiregistrado raramente para R. brasiliensis. Essacolorao comum a outros representantes de bambusherbceos, dentre eles Diandrolyra bicolor Stapf, eespcies de Eremitis Dll, Pariana Aubl. eCryptochloa Swallen (Soderstrom 1982). Soderstrom(1982) observou, a partir de materiais deR. soderstromii (citada como Raddia sp.), que estacolorao ocorre em virtude da presena deantocianinas confinadas face abaxial da lmina.

De acordo com a classificao de Ellis (1976), asfolhas de Raddia so expandidas e relativamenteplanas, estando normalmente abertas em condiesfavorveis. Entretanto, sob condies de estresse, amaioria delas costuma se dobrar rapidamente ao longoda nervura central, ou at mesmo se enrolar, porexemplo, quando a planta retirada do solo ou quandoexposta ao calor intenso.

Os caracteres anatmicos analisados nas folhasdas nove espcies de Raddia, que demonstraramimportncia taxonmica, esto discriminados naTab. 3.

Epiderme A estrutura da epiderme foliar em vistafrontal (MEV) pode ser observada nas figuras 7-29.As clulas epidrmicas so arranjadas em fileiraslongitudinais e esto distribudas em zonas costais(sobre os feixes vasculares) e intercostais (entre eles),conforme ocorre nas demais gramneas. A epidermeapresenta clulas longas intercaladas por clulascurtas. Todas as espcies de Raddia apresentam umacutcula espessa recobrindo a epiderme, alm de papilasgeralmente densas na face abaxial, dificultando a claravisualizao das paredes anticlinais. Quando visveis,as mesmas revelaram-se sinuosas (Fig. 11), conformeanteriormente referido para Raddia brasiliensis(Vieira et al. 2002).

As clulas curtas podem ser suberosas ousilicificadas. Estas ltimas so abundantes nas duasfaces da epiderme e incluem os corpos silicosos. O

formato dos corpos silicosos tipicamente cruciformenas zonas costais e crenado nas zonas intercostais(Fig. 18-19). Na face abaxial, muitas vezes soobscurecidos pela grande densidade de papilas. Clulascurtas com corpos silicosos crenados foramclassificadas por Caldern & Soderstrom (1967; 1973)como clulas silicosas olirides, por serem tpicasdesta tribo, correspondendo ao tipo crenado-verticalde Palmer & Tucker (1981). De acordo com Piperno& Pearsal (1998), em Bambusoideae existe umagrande variao no tipo de corpos silicosos diagnsticosem nvel de tribo, subtribo e gnero, indicando paraOlyreae vrias formas que so verses irregulares decomplexos bilobados e cruciformes. Representantesde Raddia no foram analisados por estes autores,porm os corpos silicosos classificados no tipocrenado-irregular e referidos por estes autores paraMaclurolyra tecta Caldern & Soderstr. so os quemais se assemelham com aqueles que ocorrem emRaddia (Fig. 9). Renvoize (1985) j havia referido estetipo de corpo silicoso para estes dois gneros, e areferida morfologia foi amplamente observada em todasas espcies de Raddia aqui analisadas.

Papilas grandes e cnicas foram referidas para aepiderme de Raddia por Caldern & Soderstrom(1967). A presena, distribuio e morfologia destaspapilas constituem-se em importantes caracterestaxonmicos neste gnero. As papilas esto localizadassobre as clulas longas, em geral de uma a trs emcada clula, muitas vezes associadas aos estmatos(Fig. 20, 23). Ocorrem na face abaxial de todas asespcies analisadas, porm em R. angustifolia,R. portoi Kuhlm e R. guianensis so encontradastambm na face adaxial (Fig. 7, 13). Podem ocorrerapenas na regio epidrmica acima dos feixesvasculares, ou em toda a superfcie, com variaesentre as espcies (Tab. 3). Papilas deste tipo foramanteriormente referidas para vrios bambus herbceos(Soderstrom & Caldern 1973; Renvoize 1985;Paisooksantivatana 1992), dentre eles Raddiabrasiliensis (Vieira et al. 2002), e tambm para algunsbambus lenhosos (Clark et al. 1989). interessantesalientar que estas papilas epidrmicas esto ausentesnas gramneas basais (GPWG 2001). O padro dedistribuio das papilas referido por Vieira et al. (2002)para a face abaxial de R. brasiliensis, densamenteagrupadas em faixas laterais s zonas costais, foiconfirmado para esta espcie e tambm observado emR. soderstromi, R. megaphylla, R. lancifolia R.P.Oliveira & Longhi-Wagner. Em R. guianensis aspapilas esto densamente agrupadas entre si e so,


65

4

1 2

3

Figuras 1-6. 1. Aspecto geral de Raddia angustifolia Soderstr. & Zuloaga crescendo em mata de cip (Palmira, Bahia). 2. Raddiaguianensis (Brongn.) Hitchc. em mata mesfila (Cachoeira, Bahia). 3. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner em mata detabuleiro (Itamaraju, Bahia). 4. Raddia portoi Kuhlm. crescendo em mata mesfila (Cachoeira, Bahia). 5. Raddia soderstromii R.P.Oliveira, Clark & Judz. em mata mesfila (Corao de Maria, Bahia). 6. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner em matamesfila (Jussari, Bahia). Barras = 5 cm.

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 7Ta

bela

3. C

arac

tere

s an

atm

icos

ana

lisa

dos

em R

ad

dia

Ber

tol.

Os

cara

cter

es s

em a

ster

isco

for

am v

isua

liza

dos

apen

as e

m c

orte

tra

nsve

rsal

. Um

ast

eris

co (

*) r

epre

sent

a os

car

acte

res

visu

aliz

ados

ape

nas

em M

EV

. Doi

s as

teri

scos

(**

), q

uand

o vi

sual

izad

os e

m M

EV

e c

orte

tran

sver

sal.

Car

acte

r/E

spc

ieR

. an

gu

stif

oli

aR

. bra

sili

en

sis

R. d

isti

ch

op

hyll

aR

. gu

ian

en

sis

R. m

eg

ap

hyll

aR

. lanci

foli

aR

. p

ort

oi

R. so

ders

tro

mii

R. s

tolo

nif

era

1.P

apil

as n

a fa

ce a

daxi

alco

nsp

cuas

ause

ntes

inco

nsp

cuas

cons

pcu

as (

Lep

re)

ause

ntes

ause

ntes

cons

pcu

asau

sent

esin

cons

pcu

asda

epi

derm

e**

ou in

cons

pcu

as(d

emai

s)

2.P

apil

as n

a fa

ce a

baxi

alpr

esen

tes

pres

ente

spr

esen

tes

pres

ente

spr

esen

tes

(BA

) ou

pres

ente

spr

esen

tes

pres

ente

spr

esen

tes

da e

pide

rme*

*au

sent

es (E

S)

3.D

istr

ibui

ao

das

papi

las

em to

da a

em

sul

cos

noem

toda

a

em

toda

a

em s

ulco

s no

na fa

ce a

daxi

al*

supe

rfc

iece

ntro

das

supe

rfc

ie (

Lep

re),

supe

rfc

iece

ntro

das

zona

sou

em

sul

cos

nozo

nas

inte

rcos

tais

inte

rcos

tais

cent

ro d

as z

onas

inte

rcos

tais

(dem

ais)

4.D

istr

ibui

ao

das

papi

las

dens

as e

mde

nsas

em

dens

as e

mde

nsas

em

dens

as e

mde

nsas

sob

re a

sde

nsas

em

dens

as s

obre

as

dens

as e

mna

face

aba

xial

*to

da a

faix

as la

teri

ais

toda

ato

da a

faix

as la

tera

iszo

nas

cost

ais,

toda

azo

nas

cost

ais,

em

toda

asu

perf

cie

adja

cent

es

ssu

perf

cie

supe

rfc

iead

jace

ntes

s

em fe

ixes

late

rais

supe

rfc

iefe

ixes

late

rais

supe

rfc

iezo

nas

cost

ais

zona

s co

stai

s (B

A)

adja

cent

es

sad

jace

ntes

s

ou a

usen

tes

(ES

)s

zon

aszo

nas

inte

rcos

tais

,in

terc

osta

is, e

e es

pars

as n

oes

pars

as n

o ce

ntro

cent

ro d

as re

gie

sda

s re

gie

s in

terc

osta

isin

terc

osta

is

5.T

ipo

de p

apil

a**

sim

ples

sim

ples

sim

ples

loba

das

sim

ples

sim

ples

sim

ples

sim

ples

sim

ples

6.N

umer

o de

pap

ilas

por

1-2

(3)

(1-)

2-3

ou

mai

s(1

-) 2

-3 o

u m

ais

(1-)

2-3

ou

mai

s1-

2 (-

3)1-

2 (-

3)1-

2 (-

3)(1

-) 2

-3 o

u m

ais

(1-)

2-3

ou

mai

sce

lula

epi

drm

ica

7.T

rico

mas

uni

celu

lare

sau

sent

eses

pars

osau

sent

esau

sent

esau

sent

esm

uito

den

sos

ause

ntes

mui

to d

enso

sra

ros

oum

icro

scp

icos

cur

tos

eem

toda

aem

toda

aau

sent

essi

lici

fica

dos

(pri

ckle

s)su

perf

cie

supe

rfc

iena

face

ada

xial

*

8.T

rico

mas

uni

celu

lare

sau

sent

eses

pars

osau

sent

esau

sent

esde

nsos

em

toda

dens

os n

a re

gio

ause

ntes

dens

os n

a re

gio

espa

rsos

na

mic

rosc

pic

os c

urto

s e

a su

perf

cie

,in

terc

osta

lin

terc

osta

lre

gio

sili

cifi

cado

s (p

rick

les)

na

ou s

na

regi

oin

terc

osta

lfa

ce a

baxi

al*

cost

al

9.T

rico

mas

uni

celu

lare

sau

sent

esau

sent

esau

sent

esau

sent

esau

sent

esau

sent

esau

sent

es o

uau

sent

es, o

uau

sent

esm

acro

scp

icos

na

espa

rsos

pres

ente

s ao

epid

erm

e ad

axia

l*lo

ngo

da n

ervu

race

ntra

l

10.

Tri

com

as u

nice

lula

res

espa

rsos

ause

ntes

ause

ntes

ause

ntes

ou

pres

ente

s ao

ause

ntes

espa

rsos

ou

ause

ntes

ause

ntes

mac

rosc

pic

os n

apr

esen

tes

long

o da

ner

vura

ause

ntes

epid

erm

e ab

axia

l*ce

ntra

l, ou

aus

ente

s

co

nti

nu

a


Tab

ela

3 (c

onti

nua

o)

Car

acte

r/E

spc

ieR

. an

gu

stif

oli

aR

. bra

sili

en

sis

R. d

isti

ch

op

hyll

aR

. gu

ian

en

sis

R. m

eg

ap

hyll

aR

. lanci

foli

aR

. p

ort

oi

R. so

ders

tro

mii

R. s

tolo

nif

era

11.

Tri

com

as b

icel

ular

esra

ros

espa

rsos

ause

ntes

espa

rsos

ause

ntes

ause

ntes

raro

ses

pars

oses

pars

osm

icro

scp

icos

na

face

ada

xial

*

12.

Tri

com

as b

icel

ular

esde

nsos

espa

rsos

dens

oses

pars

oses

pars

osde

nsos

raro

sde

nsos

espa

rsos

mic

rosc

pic

os n

afa

ce a

baxi

al*

13.

Cl

ula

apic

al d

osal

onga

daal

onga

daal

onga

daal

onga

daal

onga

daal

onga

daal

onga

daal

onga

daca

pita

datr

icom

as b

icel

ular

es*

14.

For

ma

da n

ervu

raco

nvex

a na

sco

nvex

a na

sco

nvex

a na

spl

ana

na a

baxi

alco

nvex

a na

sco

nvex

a na

sco

nvex

a na

sco

nvex

a na

sco

nvex

a na

sce

ntra

ldu

as fa

ces

duas

face

sdu

as fa

ces

e co

nvex

a na

duas

face

sdu

as fa

ces

duas

face

sdu

as fa

ces

duas

face

sad

axia

l

15.

Pos

io

do

feix

ede

svia

do p

ara

cent

ral o

uce

ntra

l ou

desv

iado

par

ace

ntra

l ou

cent

ral o

uce

ntra

l ou

cent

ral o

uce

ntra

l ou

vasc

ular

med

iano

a fa

ce a

baxi

alsu

bcen

tral

subc

entr

ala

face

aba

xial

subc

entr

alsu

bcen

tral

subc

entr

alsu

bcen

tral

subc

entr

al

16.

Fei

xes

vasc

ular

esau

sent

esdo

isdo

isau

sent

estr

sdo

is e

tr

sdo

isdo

is e

tr

sdo

is e

tr

sad

jace

ntes

ao

med

iano

17.

Pos

io

dos

feix

es

acim

a e

afas

tado

abai

xo e

ac

ima

equ

ase

noqu

ase

noac

ima

eac

ima

ead

jace

ntes

do fe

ixe

cent

ral

asso

ciad

o ao

late

ralm

ente

ao

nve

l do

nve

l do

afas

tado

do

afas

tado

do

feix

e ce

ntra

lfe

ixe

cent

ral

feix

e ce

ntra

lfe

ixe

cent

ral

feix

e ce

ntra

lfe

ixe

cent

ral

18.

Bai

nha

pare

nqui

mt

ica

circ

unda

ndo

inte

rrom

pida

inte

rrom

pida

inte

rrom

pida

circ

unda

ndo

inte

rrom

pida

inte

rrom

pida

circ

unda

ndo

circ

unda

ndo

do fe

ixe

vasc

ular

todo

o fe

ixe

pelo

pelo

pelo

todo

o fe

ixe

pelo

pelo

todo

o fe

ixe

todo

o fe

ixe

med

iano

escl

ern

quim

aes

cler

nqu

ima

escl

ern

quim

aes

cler

nqu

ima

escl

ern

quim

aab

axia

lab

axia

lab

axia

lab

axia

lab

axia

l

19.

Par

enqu

ima

inco

lor

at

5 ca

mad

asat

5

cam

adas

at

5 ca

mad

as6

ou m

ais

6 ou

mai

s6

ou m

ais

at

5 ca

mad

as6

ou m

ais

at

5 ca

mad

asas

soci

ado

ao fe

ixe

de c

lul

asde

cl

ulas

de c

lul

asca

mad

asca

mad

asca

mad

asde

cl

ulas

cam

adas

de c

lul

asm

edia

node

cl

ulas

de c

lul

asde

cl

ulas

de c

lul

as

20.

Pos

ico

das

cl

ulas

cent

ral o

ude

sloc

ado

para

cent

ral o

ude

sloc

ado

para

cent

ral o

ude

sloc

ado

para

cent

ral o

ude

sloc

ado

para

desl

ocad

o pa

rafu

sid

essu

bcen

tral

a fa

xe a

baxi

alsu

bcen

tral

a fa

xe a

baxi

alsu

bcen

tral

a fa

xe a

baxi

alsu

bcen

tral

a fa

xe a

baxi

ala

faxe

aba

xial

21.

For

ma

das

clu

las

long

as e

long

as e

long

as e

curt

as e

long

as e

long

as e

curt

as e

long

as e

est

reit

aslo

ngas

efu

sid

eses

trei

tas

estr

eita

ses

trei

tas

estr

eita

ses

trei

tas

estr

eita

ses

trei

tas

ou c

urta

s e

estr

eita

ses

trei

tas

22.

Cl

ulas

inva

gina

ntes

na fa

ce a

daxi

alna

face

ada

xial

subi

guai

s na

sna

face

ada

xial

na fa

ce a

daxi

alna

face

ada

xial

na fa

ce a

daxi

alna

face

ada

xial

subi

guai

s na

sco

m in

vagi

na

esdu

as fa

ces

duas

face

sm

ais

evid

ente

s

23.

Inva

gina

es

das

pouc

opo

uco

pouc

opo

uco

pouc

opo

uco

mui

topo

uco

ou m

uito

pouc

oc

lula

s in

vagi

nant

espr

ofun

das

prof

unda

spr

ofun

das

prof

unda

spr

ofun

das

prof

unda

spr

ofun

das

prof

unda

spr

ofun

das

do c

lor

nqui

ma

adax

ial

24.

Cl

ulas

epi

drm

icas

de a

ltur

asas

da

face

as d

a fa

ceas

da

face

as d

a fa

cede

alt

uras

de a

ltur

asas

da

face

de a

ltur

asda

s du

as f

aces

igua

is o

uad

axia

lad

axia

lad

axia

lad

axia

l ig

uais

ou

igua

is o

uad

axia

lig

uais

ou

subi

guai

slig

eira

men

tem

ais

alta

sm

ais

alta

sm

ais

alta

ssu

bigu

ais

subi

guai

sm

ais

alta

ssu

bigu

ais

mai

s al

tas

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 9

Figuras 7-17. Face adaxial da epiderme foliar de espcies de Raddia Bertol. 7. Raddia angustifolia Soderstr. & Zuloaga: papilas densasrecobrindo toda a epiderme. 8. Raddia brasiliensis Bertol.: tricomas unicelulares curtos e tricomas bicelulares tipo panicide; corpossilicosos cruciformes sobre os feixes e crenados entre eles. 9-10. Raddia distichophylla (Schrad. ex Nees) Chase: 9. Corpo silicosocrenado. 10. Epiderme lisa sem papilas. 11. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: paredes anticlinais sinuosas. 12. Raddialancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: cutcula espessa recobrindo a epiderme. 13-14. Raddia portoi Kuhlm.: 13. Papilas e tricomaunicelular longo. 14. Estmatos e tricoma unicelular longo. 15-16. Raddia soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.: 15. Epidermerecoberta por tricomas unicelulares curtos. 16. Tricomas bicelulares tipo panicide e tricomas unicelulares curtos. 17. Raddia stoloniferaR.P. Oliveira & Longhi-Wagner: tricoma bicelular com clula apical capitada; corpo silicoso crenado.


Figuras 18-29. Face abaxial da epiderme foliar de espcies de Raddia. 18. Raddia angustifolia Soderstr. & Zuloaga: corpos silicososcruciformes sobre os feixes e crenados entre eles. 19-20. Raddia brasiliensis Bertol.: 19. Papilas densas distribudas lateralmente s zonascostais. 20. Estmato circundado por papilas; tricoma unicelular curto. 21. Raddia distichophylla (Schrad. ex Nees) Chase: epidermetotalmente recoberta por papilas. 22-23. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: 22. Tricoma unicelular longo e flexvel.23. Estmato circundado por papilas. 24-26. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: 24. Epiderme recoberta por papilas e numerosostricomas unicelulares longos e rgidos. 25. Detalhe dos tricomas longos e dos tricomas bicelulares tipo panicide. 26. Papilas lobadasrodeando o estmato. 27. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: tricomas unicelulares curtos rodeados por papilas. 28. Raddiasoderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.: vista geral da epiderme. 29. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: papilas etricomas (unicelular e bicelular).

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 11

em sua maioria, levemente lobadas (Fig. 25-26). Asdemais espcies de Raddia apresentam papilassimples.

Os estmatos esto distribudos nas zonasintercostais, em fileiras laterais s zonas costais. Todasas espcies de Raddia revelaram-se hipoestomticas,com exceo de R. portoi, que apresenta estmatostambm na face adaxial (Fig. 13-14), os quais somenos numerosos. Vieira et al. (2002) indicaram apresena de estmatos nas duas faces da lmina foliarde R. brasiliensis, o que no foi encontrado nosmateriais aqui analisados. Os estmatos podem estarrodeados por papilas densamente agrupadas em tornodos mesmos, como em R. distichophylla (Schrad. exNees) Chase (Fig. 20), ou no (em R. angustifolia),ou podem ainda apresentar as duas condies(R. portoi). A presena de papilas muito densasadjacentes aos estmatos por vezes dificulta a claradefinio do tipo estomtico, mas em todas as espciesesto presentes estmatos paracticos. Os estmatosesto localizados em pequenas depresses em relaos demais clulas epidrmicas (R. distichophylla eR. stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner), ouno mesmo nvel destas (Fig. 35) (R. brasiliensis,R. guianensis, R. portoi, R. soderstromii,R. lancifolia, R. megaphylla).

Tricomas microscpicos unicelulares, curtos esilicificados (prickle-hairs) esto presentes ao longodas margens das lminas foliares de todas as espciesestudadas, e tambm foram referidos para espciesde Lithachne P. Beauv (Paisooksantivatana 1992).Com exceo de Raddia angustifolia, R. portoi,R. distichophylla e R. guianensis, estes tricomastambm podem ocorrer ao longo da nervura central ezonas costais e/ou intercostais das duas faces daepiderme, sendo mais numerosos na face abaxial. EmR. soderstromii e R. lancifolia (Fig. 27-28) essestricomas so muito abundantes e praticamentesubstituem as papilas. Em R. megaphylla, tanto podemser abundantes (Oliveira 967) (Fig. 22), quanto estarpraticamente ausentes (Oliveira 1045), em materiaisoriundos de populaes diferentes. Tricomasunicelulares macroscpicos podem tambm estarpresentes em algumas espcies, principalmente na faceabaxial, sendo longos e hspidos em R. guianensis(Fig. 25), o que torna a lmina foliar distintivamentespera ao tato. Nas demais espcies, os mesmos somais curtos e flexveis, ou esto ausentes. EmR. angustifolia e R. portoi ocorrem tanto na faceabaxial quando na adaxial.

Tricomas bicelulares microscpicos (microhairs)esto presentes nas duas faces da epiderme, sendomais densos na face abaxial (Fig. 25, 28-29) do que naadaxial (Fig. 16). Correspondem ao tipo panicidede Prat (1936), e so amplamente registrados entre osbambus (Caldern & Soderstrom 1973). Este tipo detricoma apresenta a clula basal menor que a apical,ambas estreitas e alongadas, sendo a apical aguda.Em Raddia stolonifera, entretanto, foram observadostricomas com a clula basal muito mais longa que aapical, e esta arredondada (Fig. 17), correspondendoao tipo Enneapogon citado por Amarasinghe &Watson (1998) e referido para Pappophorum elegansNees ex Steud. (Chloridoideae) por Tateoka et al.(1959). O registro deste tipo de tricoma representauma novidade tanto para Raddia, quanto para asubfamlia Bambusoideae.

Em corte transversal da lmina foliar (Fig. 30-48),a epiderme apresenta-se uniestratificada e com asclulas da face adaxial ligeiramente mais altas do queas da face abaxial (Fig. 34), ou de altura relativamentesemelhante nas duas faces (Fig. 36). Vieira et al. (2002)no encontraram diferenas nestes caracteres entre asespcies de Olyreae estudadas (Raddia brasiliensis eCryptochloa capillata (Trin.) Soderstr.). A anliseanatmica de outros gneros dessa tribo, no presentetrabalho, demonstrou variao neste carter tambmem representantes de Pariana Tutin e ParodiolyraSoderstr. & Zuloaga, nos quais as clulas da faceadaxial so geralmente mais altas do que as da abaxial.Na face adaxial da epiderme ocorrem grupos de clulasbuliformes distribudos ao longo de toda a extenso dalmina foliar, entre os feixes vasculares (Fig. 30-33).Estas clulas esto ausentes na face abaxial e na regioda nervura central, e so caractersticas para vriosoutros grupos de gramneas (Ellis 1976). Todas asespcies de Raddia apresentaram diferenciaoconsidervel entre as clulas buliformes e as demaisclulas epidrmicas (Fig. 30-34, 36-39). O formatodestas clulas pode variar, ocorrendo desde clulascompletamente ovais at tendendo formaarredondada. O bordo foliar pode apresentar fibrasesclerenquimticas (Fig. 40-41), ou no (Fig. 42).

Mesofilo Em todas as espcies de Raddia, comonas demais gramneas, o mesofilo no diferenciadoem parnquima palidico e lacunoso. O clornquimanas espcies estudadas tipicamente bambuside(Caldern & Soderstrom 1973; Renvoize 1985), comclulas invaginantes (Fig. 34) e clulas fusidesassociadas aos feixes vasculares de primeira e segunda


30

32

31

33

Figuras 30-33. Lmina foliar em corte transversal. 30. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner (vista geral). 31-32. Raddiaguianensis (Brongn.) Hitchc.: 31. Feixe mediano fortemente deslocado para a face abaxial. 32. Feixes de primeira e segunda ordensalternados por conjuntos de clulas buliformes na epiderme. 33. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: epiderme formandosulcos na regio das clulas buliformes. Barras = 50 m.

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 13

Figuras 34-42. Lmina foliar em corte transversal. 34. Raddia soderstromii R.P. Oliveira, Clark & Judz.: clulas buliformes bemdesenvolvidas; clulas invaginantes e fusides. 35. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: estmatos na face abaxial daepiderme. 36. Raddia portoi Kuhlm.: papilas nas duas faces epidrmicas. 37. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: clulas fusides curtasassociadas aos feixes secundrios. 38. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: clulas fusides longas e estreitas; clulasbraciformes. 39. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: clulas fusides retangulares. 40. Raddia angustifolia Soderstr. &Zuloaga: Bordo da lmina foliar. 41. Raddia brasiliensis Bertol.: Bordo da lmina foliar. 42. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: Bordoda lmina foliar. Barras = 50 m.


46

4443

45

47 48

Figuras 43-48. Regio da nervura central da lmina foliar em corte transversal. 43. Raddia guianensis (Brongn.) Hitchc.: nervura centralproeminente na face adaxial, sem feixes vasculares adjacentes. 44. Raddia brasiliensis Bertol.: nervura central convexa nas duas faces, comdois feixes adjacentes. 45. Raddia lancifolia R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: esclernquima abaxial interrompendo a bainha do feixemediano, com dois feixes adjacentes. 46. Raddia megaphylla R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: feixe mediano com trs feixes adjacentes,dois acima e um abaixo. 47. Raddia portoi Kuhlm.: parnquima incolor associado ao feixe mediano com menos de cinco camadas de clulas.48. Raddia stolonifera R.P. Oliveira & Longhi-Wagner: feixe mediano com trs feixes adjacentes laterais. Barras = 50 m.

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 15

ordens (Fig. 32-39). As clulas invaginantes estoposicionadas acima e abaixo das clulas fusides,apresentando-se em uma ou duas camadas na faceadaxial, e apenas uma na abaxial. A maioria dasespcies apresenta clulas invaginantes cominvaginaes mais profundas na face adaxial,excetuando-se R. distichophylla e R. stolonifera,com clulas subiguais nas duas pores do mesofilo.De modo geral, as invaginaes nessas clulas sopouco profundas. Entretanto, R. portoi apresentaclulas com invaginaes muito profundas e emR. soderstromii podem ocorrer os dois tipos.

O comprimento e a forma das clulas fusidespodem variar entre as espcies de Raddia. Apenasem R. guianensis estas clulas so muito mais curtasdo que nas demais espcies (Fig. 37). Raddiamegaphylla apresenta clulas fusides longas eestreitas (Fig. 38), enquanto em R. lancifolia estasso longas e largas (Fig. 39). Estes caracteres tambmforam considerados de valor taxonmico para espciesde outros gneros de Olyreae, entre eles PiresiaSwallen e Olyra L. (Caldern & Soderstrom 1967).Renvoize (1985) referiu ausncia de clulas fusidespara Raddiella esenbeckii (Steud.) Caldern &Soderstr., mas no material aqui analisado, clulasfusides bem desenvolvidas foram registradas paraesta espcie.

Apesar do padro anatmico apresentado pelomesofilo das espcies de Raddia ser consideradocaracterstico dos bambus, alguns dos tipos de clulasmencionados acima podem aparecer em outrasgramneas C3, representantes das subfamliasAnomochlooideae, Pharoideae, Puellioideae,Ehrarthoideae e Arundinoideae (GPWG 2001). Clulasfusides podem ainda, muito ocasionalmente, ocorrerem representantes da subfamlia Panicoideae, comoem espcies de Homolepis Chase (Watson et al. 1985apud Ellis 1987) e em Streptostachys asperifoliaDesv. (Morrone & Zuloaga 1991), esta ltima tambmapresentando clulas invaginantes.

Sistema vascular Os feixes vasculares nas espciesde Raddia so semelhantes aos encontrados nasdemais Olyreae. Estes feixes constituem as zonascostais das lminas foliares e so separados pelas zonasintercostais, onde se encontram as clulas fusides eas clulas buliformes. Os feixes so circundados porduas bainhas: uma interna, com clulas de paredesesclerificadas, a bainha mestomtica, e a outra maisexterna, parenquimtica. Feixes de primeira e segundaordens em geral ocorrem em um mesmo nvel, com

pouca variao na posio em relao s faces adaxiale abaxial da epiderme (Fig. 30). Apenas um feixevascular de segunda ordem est presente entre os deprimeira ordem (Fig. 31). Cordes de esclernquimasubepidrmicos ocorrem na face adaxial em direoaos feixes de primeira e segunda ordens, interrompendoas duas bainhas perivasculares. Na face abaxial, asfibras esclerenquimticas interrompem as bainhasapenas nos feixes de primeira ordem, em todas asespcies. Isso difere do padro verificado nas espciesde Sucrea Soderstr. (Olyreae), nas quais as bainhasdos feixes no so interrompidas pelo esclernquima.

Regio da nervura central As espcies de Raddiaapresentam lminas foliares com nervura central bemdefinida, em geral proeminente e convexa nas duasfaces (Fig. 43-48). Essa morfologia tambm foiverificada em materiais analisados de Cryptochloacapillata, Parodiolyra ramosissima (Trin.) Soderstr.& Zuloaga, Olyra latifolia L., O. fasciculata Trin. eLithachne pauciflora (L.) P. Beauv. (Olyreae).Porm, em Raddia guianensis a nervura central mais proeminente na face adaxial (Fig. 43), conformeobservado tambm nos materiais analisados de Sucrea,alm de Parodiolyra micrantha (Kunth) Zuloaga &Davidse e vrias espcies de Olyra (O. bahiensis R.P.Oliveira & Longhi-Wagner, O. ciliatifolia Raddi,O. glaberrima Raddi, O. latispicula Soderstr. &Zuloaga e O. loretensis Mez).

O feixe mediano da nervura central pode estardeslocado para a face abaxial da epiderme, em maior(Raddia guianensis) ou menor grau (demaisespcies). Nessa regio ocorrem em geral dois a trsfeixes vasculares de menor calibre, adjacentes ao feixemediano e posicionados lateralmente a este, ou aindadois laterais e um a dois abaixo do mesmo, em direo face abaxial, como em R. megaphylla (Fig. 46).Apenas R. angustifolia e R. guianensis (Fig. 43) noapresentam esses feixes menores adjacentes.

A presena de dois feixes adjacentes ao medianofoi referida para Raddia brasiliensis (sob Olyrafloribunda Raddi) por Brandis (1907), Vieira et al.(2002), alm de Renvoize (1985), que indicou essacondio como padro anatmico do gnero. Entretanto,no presente trabalho, foi encontrada uma considervelvariao em relao a este padro (Tab. 3).

Variao no nmero de feixes adjacentes ao feixemediano entre espcies de um mesmo gnero debambus herbceos foi previamente citada paraLithachne (Paisooksantivatana 1992). Dentre osmateriais aqui analisados, foi encontrada variao


tambm entre as espcies de Sucrea, Olyra, Pariana,Eremitis Dll e Parodiolyra, ocorrendo de um a doisfeixes adjacentes, ou ausentes.

Raddia angustifolia, R. brasiliensis (Fig. 44),R. distichophylla, R. portoi (Fig. 47) e R. stolonifera(Fig. 48) apresentam at cinco camadas de clulasparenquimticas incolores adaxiais, acima do feixevascular mediano, enquanto as demais espciespossuem seis ou mais. A quantidade de parnquimaincolor que ocorre nesta regio e a posio deste tecidodefinem a forma da nervura central, alm de torn-lamais proeminente para uma das faces, o que visualizado externamente como uma salincia.

Feixes de fibras esclerenquimticas esto sempreassociados regio da nervura central, localizadostanto junto face adaxial quanto face abaxial daepiderme. Na maioria das espcies de Raddia, essasfibras esto isoladas do feixe vascular mediano porcamadas de clulas parenquimticas, como observadoem R. angustifolia, R. brasiliensis, R. megaphylla(Fig. 46), R. soderstromii e R. stolonifera. Nas demaisespcies de Raddia (Fig. 45, 47), assim como nosoutros gneros analisados da tribo Olyreae, estas fibrasse ligam ao feixe vascular mediano atravs de extensodo esclernquima abaxial.

Importncia dos caracteres da anatomia foliar nataxonomia de Raddia Os caracteres observados nasespcies estudadas concordam com a caracterizaoanatmica tpica da subfamlia Bambusoideae.Considerando o gnero Raddia, os dados aquiapresentados ampliam a variao anteriormente citadana literatura, o que era esperado, tendo em vista queapenas materiais de R. brasiliensis haviam sidoestudados. A pouca variao registrada na anatomiafoliar de bambus, ressaltada por autores anteriores,torna seu uso pouco consistente para fins taxonmicos,quando utilizados isoladamente. Porm, padresanatmicos caractersticos para algumas espciesforam visualizados em Raddia, em maior ou menorgrau. Dentre as espcies analisadas, Raddiamegaphylla e R. guianensis apresentaram maiornmero de caracteres anatmicos diagnsticos. Poroutro lado, estas espcies demonstraram estruturaanatmica mais varivel, em materiais oriundos dediferentes populaes.

Raddia brasiliensis, R. megaphylla, R. lancifolia,R. soderstromii e R. stolonifera formam um complexoespecfico (complexo Raddia brasiliensis), o qual foirecentemente estudado do ponto de vista morfomtricoe gentico por Oliveira et al. (2008). Os caracteresanatmicos foram considerados inconsistentes para

apoiar a separao destas espcies. Porm, dentre asnove espcies de Raddia, tricomas curtos (prickles)na face abaxial da epiderme ocorrem apenas nosrepresentantes deste complexo. O padro dedistribuio das papilas na face abaxial da epidermedensamente agrupadas em faixas laterais s zonascostais, foi confirmado para as mesmas, com exceode R. stolonifera. Essa espcie apresenta papilas aolongo de toda a superfcie abaxial e tambm na faceadaxial, porm nesta face, so papilas poucoconspcuas, com distribuio apenas no centro daszonas intercostais, semelhante ao observado emR. distichophylla e em alguns materiais deR. guianensis. Estas trs espcies so macromorfo-logicamente semelhantes por apresentarem nmeroelevado de folhas (sempre mais de dez) por colmo einflorescncias masculinas e femininas apenas axilares,diferindo nesse aspecto das demais espciescongenricas. Raddia guianensis, entretanto, a nicaque apresenta a nervura central fortemente projetadapara a face adaxial, com feixe mediano deslocado paraa face abaxial, e sem feixes adjacentes.

Raddia angustifolia e R. portoi habitamambientes semelhantes e tambm so muito prximasmacromorfologicamente. Neste caso, a anatomia foliarcontribuiu para sua separao, principalmente naestrutura da nervura central. O feixe vascular medianoest deslocado para a face abaxial e feixes adjacentesa este esto ausentes em R. angustifolia. Alm disso,nessa espcie a bainha parenquimtica perivascularcircunda todo o feixe, no sendo interrompida peloesclernquima. Raddia portoi apresenta dois feixesadjacentes ao mediano e fibras de esclernquimainterrompendo a bainha perivascular, distinguindo-seainda de R. angustifolia pelas clulas do clornquimacom invaginaes profundas e clulas fusidesretangulares.

Quanto delimitao do gnero Raddia, oscaracteres indicados por Renvoize (1985) foramconfirmados, embora com algumas variaes, principal-mente em relao aos feixes adjacentes ao medianoda nervura central. Com base nos dados disponveis,pode-se dizer que no possvel separar Raddia dosgneros prximos, utilizando apenas caracteres daanatomia foliar.

Foram considerados de maior valor taxonmico,do ponto de vista da anatomia foliar, os seguintescaracteres: forma da nervura central em cortetransversal, posio do feixe vascular mediano, nmerode feixes vasculares adjacentes ao mediano, forma dasclulas fusides, alm da ocorrncia, densidade e

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 17

distribuio das papilas nas clulas longas da epiderme,conforme pode ser verificado na Tab. 3.

Consideraes ecolgicas Judziewicz et al. (1999)afirmaram que a anatomia foliar e a estruturamicromorfolgica da epiderme das folhas dosrepresentantes de Bambusoideae esto intimamenterelacionadas sua funo fotossinttica. Os aspectosrevelados atravs do estudo da anatomia foliar dasespcies de Raddia demonstraram ainda que algunsdesses caracteres esto relacionados s condiesambientais dos locais onde as plantas ocorrem.

Todas as espcies analisadas apresentam rotafotossinttica C3, assim como as demaisBambusoideae, e a estrutura do mesofilo difereconsideravelmente de outros grupos de gramneas(Hattersley 1987), em especial no que diz respeito presena de clulas invaginantes e clulas fusides bemdesenvolvidas. A presena de parnquima clorofilianobem compactado dificulta o transporte gasoso entreas clulas desse tecido e Clark (1991) sugeriu que asclulas fusides poderiam ter alguma funo nacaptao e reserva de CO2. Embora no existamestudos que comprovem esta hiptese, alm do papelna captao e reserva de CO2, essas clulas poderiamtambm realizar o transporte de CO2 do clornquimada face adaxial para o clornquima abaxial (Berta L.Morretes, com. pess.).

Processos fisiolgicos relacionados fotossntesecompreendem diferentes mecanismos de adaptaodas plantas. No caso das Bambusoideae, as clulas doclornquima apresentam invaginaes que promovemo aumento da rea celular (Scatena & Scremin-Dias2003) e provavelmente isso aumenta a absoro deluz e eficincia fotossinttica. Parnquima semelhante encontrado em outras espcies que tambmapresentam rea foliar ou mesofilo reduzido, a exemplode espcies de Pinus L. (Gymnospermae), segundoScatena & Scremin-Dias (2003). A presena deparnquima pigmentado composto por antocianinas,documentada na superfcie abaxial das lminas foliaresde alguns bambus herbceos e outras gramneas dereas sombreadas (Soderstrom 1982), incluindo Raddiasoderstromii e R. brasiliensis, pode estar relacionada maior eficincia na absoro de luz pelo mesofilo,como sugerido por Lee et al. (1979). Associado a issoest ainda a grande quantidade de corpos silicosospresentes nas duas faces da epiderme, os quais,segundo Soderstrom (1982), com base nos estudos deKaufman et al. (1979), capturam e repassam a luzpara o mesofilo, e estando presentes em grande

quantidade, tambm aumentam a capacidadefotossinttica da planta.

As espcies analisadas e os demais bambusherbceos ocorrem exclusivamente em ambientessombreados e so pouco tolerantes insolao e baixa umidade. Uma vez retirada a cobertura florestaloriginal e ficando as plantas expostas ao sol, observa-seuma diminuio considervel no porte das mesmas enas suas dimenses foliares. Alguns dos materiaisutilizados nesta anlise foram coletados nessascondies ecolgicas consideradas extremas para ogrupo, em florestas altamente desmatadas, como osexemplares de Raddia soderstromii Oliveira 978 eOliveira 722. Nessas populaes, foi verificado queas plantas encontradas crescendo sombra de rvoresou pequenos arbustos apresentavam maior porte elminas foliares maiores do que quelas que cresciamtotalmente ao sol, menores em todas as dimenses dasestruturas vegetativas.

Segundo Taiz & Zeiger (1998), plantas tpicas delocais sombreados apresentam uma menor quantidadede camadas de parnquima clorofiliano, o que foiconfirmado nas espcies estudadas. No entanto, asplantas que foram coletadas em reas com maiorexposio ao sol no apresentaram diferenasconsiderveis em relao ao padro anatmicoobservado nas demais amostras, coletadas exclusiva-mente na sombra. Deste modo, embora secunda-riamente expostas a condies extremas, e ainda quetenha sido observada uma evidente modificaomacromorfolgica nas plantas, especialmente no portee outras dimenses vegetativas, a estrutura anatmicano foi alterada nos materiais analisados, quandocomparadas lminas de indivduos coletados sob asduas diferentes condies.

Davila & Clark (1990) mencionaram que emSorgastrum Nash (Poaceae, Panicoideae), a presenae a densidade de papilas nas clulas epidrmicas podemestar correlacionadas com a distribuio geogrficadas espcies. Diferentemente, em Raddia, estescaracteres foram mais associados ao tipo florestal ondeas espcies ocorrem do que propriamente suadistribuio. Papilas bem desenvolvidas e abundantesna face adaxial da epiderme foram encontradasexclusivamente nos espcimes ocorrentes em florestassecas. Nas espcies ocorrentes em florestas midas,ocorrem nessa face apenas papilas inconspcuas, ouas mesmas esto ausentes. Com base na anliseanatmica de materiais de Dactylis L. (Poaceae,Pooideae), Wilson (1977 apud Sahuquillo & Lumaret


1995) mencionou que clulas epidrmicas papilosasdesempenham importante funo no uso eficiente dagua atmosfrica, sendo as mesmas registradas emplantas ocorrentes em reas expostas a altastemperaturas. Deste modo, estas papilas podemtambm estar relacionadas proteo da epidermecontra o dessecamento.

Agradecimentos

Ao Conselho Nacional de DesenvolvimentoCientfico e Tecnolgico (CNPq), Fundao deAmparo Pesquisa do Estado da Bahia (FAPESB) e ASPT (American Society of Plant taxonomists), peloauxlio financeiro aos trabalhos de campo; ao CNPq,pela bolsa de Doutorado concedida a ReyjaneP. Oliveira; ao CNPq e FAPESB, pelas bolsas deProdutividade em Pesquisa concedidas a HildaM. Longhi-Wagner e Kelly R.B. Leite; a MarcosC. Drea, pelo auxlio na reviso do texto e edio dasimagens.

Referncias bibliogrficas

Amarasinghe, V. & Watson, F.L.S. 1988. Comparativeultrastructure of microhairs in grasses. BotanicalJournal of the Linnean Society 98: 303-319.

Brandis, D. 1907. Remarks on the structure of Bamboo leaves.Transactions of the Linnean Society London Botany 7:69-89.

Brown, W.V. 1958. Leaf anatomy in grass systematics.Botanical Gazette 119: 170-178.

Caldern, C.E. & Soderstrom, T.R. 1967. Las gramineastropicales afines a Olyra L. Atas do Simpsio sobre aBiota Amaznica 4: 67-76.

Caldern, C.E. & Soderstrom, T.R. 1973. Morphological andanatomical considerations of the grass subfamilyBambusoideae based on the new genus Maclurolyra.Smithsonian Contributions to Botany 11: 1-55.

Clark, L.G.; Davidse, G. & Ellis, R.P. 1989. Natural hybridizationin bamboos: evidence from Chusquea sect.Swallenochloa (Poaceae: Bambusoideae). NationalGeographic Research 5: 459-476.

Clark, L.G. 1991. The function of fusoid cells in bamboos: anhypothesis. American Journal of Botany 78: 22(Abstracts).

Clayton, W.D. & Renvoize, S.A. 1986. Genera graminum:grasses of the world. Kew, Royal Botanic Gardens.

Davila, P. & Clark, L.G. 1990. Scanning Electron MicroscopySurvey of Leaf Epidermis of Sorghastrum (Poaceae:Andropogoneae). American Journal of Botany 77:499-511.

Ellis, R.P. 1976. A procedure for standardizing comparativeleaf anatomy in the Poaceae I. The leaf-blade as viewedin transverse section. Bothalia 12: 65-109.

Ellis, R.P. 1979. A procedure for standardizing comparativeleaf anatomy in the Poaceae II. The epidermis as seen insurface view. Bothalia 12: 641-671.

Ellis, R.P. 1987. A review of comparative leaf blade anatomyin the sistematics of the Poaceae: the past twenty-fiveyears. Pp. 3-10. In: T.R. Soderstrom; K.W. Hilu; C.S.Campbell & M.E. Barkworth (eds.). Grass Systematicsand Evolution. Washington, D.C., SmithsonianInstitution Press.

GPWG (Grass Phylogeny Working Group). 2001.Phylogeny and subfamilial classification of the grasses(Poaceae). Annals of the Missouri Botanical Garden88: 373-457.

Hattersley, P.W. 1987. Variations in photosynthetic pathway.Pp. 49-64. In: T.R. Soderstrom; K.W. Hilu; C.S. Campbell& M.E. Barkworth (eds.). Grass Systematics andEvolution. Washington, D.C., Smithsonian InstitutionPress.

Hilu, K.W. 1984. Leaf epidermis of Andropogon sect.Leptopogon (Poaceae) in North America. SystematicBotany 9: 27-257.

Holmgren, P.K. & Holmgren, N.H. 1998. Index Herbariorumon the Internet. Disponvel em http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp (Acesso em: 20/10/2005).

Johansen, D.A. 1940. Plant microthechine. New York,McGraw-Hill Book Co. Inc.

Judziewicz, E.J.L.; Clark, L.G.; Londoo, X. & Stern, M.J.1999. American Bamboos. Washington, D.C.,Smithsonian Institution Press.

Kaufman, P.B.; Tateoka, Y. & Carlson, T.J. 1979. Studies onsilica deposition in sugarcane (Saccharum spp.) usingscanning electron microscopy, energy-dispersive x-rayanalysis, neutron activation analysis and lightmicroscopy. Phytomorphology 29: 185-193.

Lee, D.W.; Lowery, J.B. & Stone, B.C. 1979. Abaxialanthocyanin layer in leaves of tropical rain forest plants:enhancer of light capture in deep shade. Biotropica 11:70-77.

Macdo, N.A. 1997. Manual de tcnicas em histologiavegetal. Feira de Santana, Universidade Estadual de Feirade Santana.

Metcalfe, C.R. 1956. Some thoughts on the structure ofBamboo leaves. Botanical Magazine 69: 391-400.

Metcalfe, C.R. 1960. Anatomy of the Monocotyledons. IGramineae. Oxford, Clarendon Press.

Morrone, O. & Zuloaga, F.O. 1991. Revision del gneroStreptostachys (Poaceae: Panicoideae), su posicionsistemtica dentro de la tribu Paniceae. Annals of theMissouri Botanical Garden 78: 359-376.

Oliveira, R.P.; Borba, E.L. & Longhi-Wagner, H.M. 2008.Morphometrics of herbaceous bamboos of the Raddiabrasiliensis complex (Poaceae Bambusoideae):implications for the taxonomy of the genus and newspecies from Brazil. Plant Systematics and Evolution270: 159-182.

Page, V.M. 1947. Leaf anatomy of Streptocheta and relationof this genus to the bamboos. Bulletin of the TorreyBotanical Club 74: 232-239.

Acta bot. bras. 22(1): 1-19. 2008. 19

Paisooksantivatana, Y. & Pohl, R.W. 1992. Morphology,anatomy and citology of the genus Lithachne(Poaceae: Bambusoideae). Revista de Biologa Tropical40: 47-72.

Palmer, P.G. & Tucker, A.E. 1981. A scanning electronmicroscopy survey of the epidermis of East Africangrasses I. Smithsonian Contributions to Botany 49: 1-84.

Peixoto, A.L. & Silva, I.M. 1997. Tabuleiro forests ofNorthern Espirito Santo South-eastern Brazil. In: S.D.Davis; V.H. Heywood; O.H. Macbryde & A.C. Hamilton(eds.). Centres of Plant Diversity: A guide Strategy fortheir Conservation 3: 369-372.

Prado, D.E. 2000. Seasonally dry forests of tropical SouthAmerica: from forgotten ecosystems to a newphytogeographic unit. Edinburgh Journal of Botany 57:437-461.

Piperno, D.R. & Pearsall, D.M. 1998. The slica bodies oftropical American grasses: morphology and taxonomy,and implications for grass Systematics and fossilphtolith identification. Smithsonian Contributions toBotany 85: 1-40.

Prat, H. 1936. La systmatique des Gramines. Annales desSciences Naturelles Botanique 18: 165-258.

Renvoize, S.A. 1985. A survey of leaf blade anatomy ingrasses V. The Bamboo allies. Kew Bulletin 40: 509-535.

Renvoize, S.A. 1987. A survey of leaf blade anatomy ingrasses X. Bambuseae. Kew Bulletin 42: 201-207.

Roeser, K.R. 1972. Die nadel Schwarzkiefer. Massen-produktund kunstwerk der nature. Mikrokosmos 61: 33-36.

Sahuquillo, E. & Lumaret, R. 1995. Variation in theSubtropical group of Dactylis glomerata L. 1. Evidencefrom allozyme polymorphysm. Biochemical Systematicsand Ecology 23: 407-418.

Snchez-Ken, J.G.; Clark, L.G.; Kellogg, E.A. & Kay, E.E.2007. Reinstatement and Emendation of SubfamilyMicrairoideae (Poaceae). Systematic Botany 32: 71-80.

Scatena, V.L. & Scremin-Dias, E. 2003. Parnquima,colnquima e esclernquima. Pp. 109-127. In:B. Appezzato-da-Glria & S.M. Carmello-Guerreiro(eds.). Anatomia Vegetal. Viosa, Editora UniversidadeFederal de Viosa.

Soderstrom, T.R. 1982. Cryptochloa dressleri (Poaceae), anew bambusoid grass from Panama. Brittonia 34: 25-29.

Soderstrom, T.R. & Ellis, R.P. 1987. The position of bamboogenera and allies in a system of grasses classification.Pp. 225-238. In: T.R. Soderstrom; K.W. Hilu; C.S. Campbell& M.E. Barkworth (eds.). Grass Systematics and Evolution.Washington, D.C., Smithsonian Institution Press.

Taiz, L. & Zeiger, E. 1998. Plant Phisiology. Second edition.Sinauer Associates Inc. Publishers. Suderland,Massachusetts. p. 227-249.

Tateoka, T.; Inoue, S. & Kawano, S. 1959. Notes on somegrasses. IX: Systematic significance of bicellularmicrohairs of leaf epidermis. Botanical Gazette 121:80-91.

Thomas, W.W. 2003. Natural vegetation types in SouthernBahia. Pp. 1-4. In: P.I. Prado; E.C. Landau; R.T. Moura;L.P.S. Pinto; G.A.B. Fonseca & K. Alger (orgs.). Corredorde Biodiversidade da Mata Atlntica do Sul da Bahia.Publicao em CD Rom, Ilhus, IESB / CI / CABS / UFMG/ UNICAMP.

Veloso, H.P.; Rangel Filho, A.L.R. & Lima, J.C.A. 1991.Classificao da vegetao brasileira adaptada a umsistema universal. Rio de Janeiro, Instituto Brasileirode Geografia e Estatstica.

Vieira, R.C.; Gomes, D.M.S.; Sarahyba, L.S. & Arruda, R.C.O.2002. Leaf anatomy of three herbaceous bamboo species.Brazilian Journal of Biology 62: 907-922.

Zhang, W. & Clark, L.G. 2000. Phylogeny and classificationof the Bambusoideae (Poaceae). Pp. 35-39. In: S.W.L.Jacobs & J. Everert (eds.). Grass Systematics andEvolution. Melbourne, CSIRO.

Verso eletrnica do artigo em www.scielo.br/abb

a contribuição da anatomia foliar para a taxonomia de raddia bertol (poaceae)

Documents