4. mÉtodos de captura-marcaje-recaptura

Máster en Áreas Protegidas, Recursos

Naturales y Biodiversidad

Facultad de Biología

Métodos en Biología de la Conservación

4. MÉTODOS DECAPTURA-MARCAJE-RECAPTURA

Profesor: José Francisco Calvo Sendín | [email protected] | http://webs.um.es/jfcalvo

Métodos en Biología de la Conservación – Máster en Áreas Protegidas, Recursos Naturales y Biodiversidad

Tema 4. Métodos de captura-marcaje-recaptura

Guion y bibliografía

4.1. Fundamentos

4.2. Estimas de supervivencia: modelo CJS

4.3. Estimas de abundancia: modelo POPAN

4.4. Asunciones y pruebas de bondad de ajuste

4.5. Introducción al uso del programa MARK

4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark

4.7. Modelo known-fate

4.8. Modelos multi-state (multistrata)

• Conroy MJ, Carroll JP. 2009. Quantitative conservation of vertebrates. Wiley-Blackwell, Oxford.

• Cooch EG, White GC (eds.) 2019. Program MARK. A gentle introduction. 19th edition. http://www.phidot.org/software/mark/docs/book/



4.1. Fundamentos

• La relación que se establece entre la cantidad de interés (p. ej. N) y su medida (p. ej. el número de individuos capturados, n) depende de la probabilidad de captura (p):

• Con estos métodos se aborda el estudio de poblaciones abiertas entre periodos de muestreo (años):

• Inmigración / emigración

• Nacimientos / muertes

Reclutamiento: nacimientos / inmigración

Supervivencia “aparente”: muertes / emigración

�� = �� = �

�̂Estima de abundancia

No es posible

distinguir

No es posible

distinguirlos



4.1. Fundamentos

Muchos tipos de modelos

• Recuperación• Cormack-Jolly-Seber (CJS)• Multi-estado• Jolly-Seber (reclutamiento)• Diseño robusto• Known-fate

• …

Estimas de diferentes parámetros:

• Supervivencia “aparente”• Reclutamiento• Explotación• Movimiento• Abundancia

Estimas de abundancia

No todos los individuos son detectados

OCUPACIÓN

TRANSECTOS

CAPTURAS

Todos los individuos son detectados

CENSOS

Gaviota de Audouin marcada © Carlos González Revelles




Estimas:

• Tasas de supervivencia ��• Probabilidades de captura ��

Ejemplos de historias:

Pr hhhh� = 111 = �� Pr hhhh� = 110 = �� 1 − �� Pr hhhh� = 101 = �� 1 − �� Pr hhhh" = 100 = 1 − �� + �� 1 − �� 1 − �� Pr hhhh$ = 011 = ��

“cohorte” 1 1 → 2 → 3p2 p3

“cohorte” 2 2 → 3p3

��

��

1 2 3 42 3 4

3 44




tiempo

“cohorte” 1 1 → 2 → 3 → 4 → 5p2 p3 p4 p5

“cohorte” 2 2 → 3 → 4 → 5p3 p4 p5

“cohorte” 3 3 → 4 → 5p4 p5

“cohorte” 4 4 → 5p5

Ejemplo de un estudio

de 5 años:

4 parámetros para supervivencia y 4 para

captura)

�� "

�� "

�� "

�"

5 6 7 86 7 8

7 88

Parameter

Index Matrix

(PIM) en MARK

b0 b1 b2 b3 NNNNφ1 φ2 φ3

t1 → t2 → t3 → t4 … ↑ ↑ ↑ ↑

p1 p2 p3 p4

Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura

Modelo POPAN

Es un tipo parametrización relacionada con el modelo clásico de Jolly-Seber para estimar supervivencia, reclutamiento, probabilidades de captura, tamaños poblacionales y cambios poblacionales en poblaciones abiertas.

El concepto clave es el de superpoblación: número total de individuos presentes en la población en el periodo de estudio.




Superpoblación

Probabilidades de captura

Parámetros de reclutamiento

Probabilidades de supervivencia

Estimas de abundancia con datos de captura-recaptura

Modelo POPAN

La suma de los parámetros de reclutamiento es igual a 1. Siendo k el número de años de muestreo, el primer parámetro de reclutamiento se calcula como:

Una vez estimados los parámetros del modelo (φ, p, b y N) se pueden calcular los parámetros derivados: ;<� (reclutamiento: número de individuos que entran en la población -nacimientos e inmigraciones- a tiempo i) y �� (tamaño de la población a tiempo i):

;<� = �� <� �� = ;<= + ;<� + ;<� + ⋯ + ;<?@�

<= = 1 − A <�?@�

�

�� = ;<= ; �� = ��C� + ;<� …







Asunciones de los modelos

CJS

1. Cada animal marcado presente en la población en el periodo de muestreo itiene la misma probabilidad de captura (pi)

2. Cada animal marcado presente en la población inmediatamente después del periodo de muestreo i tiene la misma probabilidad sobrevivir hasta el periodo de muestreo i + 1.

3. Las marcas ni se pierden ni se confunden.4. El muestreo es instantáneo (en relación al intervalo entre el periodo i e i + 1), y

la liberación de los individuos se hace inmediatamente después del muestreo.

POPAN. Las cuatro anteriores y la siguiente:

5. Todos los individuos, marcados y no marcados, tienen la misma probabilidad de ser capturados.

Pruebas de bondad de ajuste (GOF: goodness of fit testing)

Los GOF se suelen aplicar sobre el modelo más general del conjunto de modelos candidatos (el que tiene un mayor número de parámetros).

Parámetro �̂ (c-hat)

Es el factor de inflación de varianza, que mide la sobredispersión (varianza o ruido extra de nuestros datos). Un valor de �̂ > 1 indica sobredispersión (falta de ajuste de los datos). Hay que calcular �̂ y aplicarlo a la tabla de selección de modelos: en vez de valores de AICc, obtendremos valores de QAICc (quasi AIC).

No hay un método general y robusto para estimar �̂.

El programa RELEASE (implementado en MARK), realiza tests clásicos para diferentes asunciones del modelo CJS. [Más información en el libro de MARK.]




Datos y archivos de entrada en MARK (.inp)




Historias de recapturas

/* Notas */

2 grupos

Covariables1 grupo

Fin de línea

También historias agrupadas, p. ej. :

11100 10 12;

11010 3 4;

11011 12 8;

Frecuencias de dos grupos

/* Notas */

Ejemplo:

Modelo Cormack-Jolly-Seber del mirlo-acuático europeo (Cinclus cinclus).

Características del estudio:

Información de recapturas de 294 individuos durante 7 años.

Covariables:

• Sexo de cada individuo (grupos)

• Flood, asociada a variaciones climáticas en los diferentes años del estudio: los años 2 y 3 con inundación en la época de reproducción (flood = 1) y el resto de años sin inundaciones (flood = 0).

Mirlo-acuático europeo© Carlos González Revelles




Seleccionar nuevo proyecto

o abrir uno existente

Nombre para el

proyectoAbrir

archivo “.inp”

Existen muchos tipos

de análisis

Introducción manual del número de

intervalos, grupos y covariables




PIM[Parameter Information

(or Index) Matrix]

Modelos predefinidos para supervivencia y

probabilidad de captura

Seleccionar “Design Matrix”




Tabla de selección de

modelos. Con el botón derecho

del ratón se accede al menú

que permite obtener

información de cada modelo. La

opción “Retrieve” nos muestra la Design Matrix

correspondiente




Design matrix del modelo:

Phi(g+t)p(t)




Design matrix del modelo:

Phi(g*t)p(.)




Interpretación de modelos

y model averaging




GOF y �̂




GOF y �̂




QAICc



4.6. Modelos CJS y POPAN en R: RMark

R RMark

library(RMark)

mark(dipper, group="sex", model="CJS",

model.parameters=list(Phi=list(formula=~1),

p=list(formula=~1)))

mark(dipper, model="POPAN",

model.parameters=list(Phi=list(formula=~1),

p=list(formula=~1),

pent=list(formula=~1),

N=list(formula=~1)))

Mirlo-acuático europeo© José F. Calvo

Ejemplo:

Modelo known-fate del búho real (Bubo bubo).

Características del estudio:

Información de radio-seguimiento de 30 individuos territoriales en la Región de Murcia. Seguimiento trimestral entre abril de 2007 y diciembre de 2010 (15 periodos).

Covariables:

• Sexo de cada individuo (no en grupos). Sexo = 1, hembra; sexo = 0, macho.

• Localización del territorio del individuo (dentro o fuera de un área protegida).

• Longitud del antebrazo (mm).

Búho real© Carlos González Revelles




Historias:

Las historias de encuentros corresponden a información en la que se anota el estatus del animal al principio y al final del intervalo (vivo-muerto, live-death, L-D):

LD LD LD LD LD

Ejemplos:




Continúa vivo

Muerto en el tercer intervalo

Pr hhhh� = 10 10 10 = D� D� D�Pr hhhh� = 10 10 11 = D� D� 1 − D�Pr hhhh� = 11 00 00 = 1 − D�Pr hhhh" = 10 00 00 = D�Pr hhhh$ = 00 10 11 = D� 1 − D�

Solo se estiman tasas de supervivencia

Pr hhhhE = 10 00 10 = D� D�

Muerto en el primer intervalo

Vivo al final del primer intervalo pero “perdido” (censored) en los siguientes

Marcado en el segundo intervalo,

muerto en el tercero

“Perdido” en el segundo intervalo, continúa vivo

Abrir archivo “.inp”

15 periodos de muestreo,

1 grupo, 3 covariables




Valores de las covariables




R RMark

library(RMark)

bubo

mark(bubo, model="Known",

model.parameters=list(S=list(formula=~1))) -> m1

mark(bubo, model="Known",

model.parameters=list(S=list(formula=~sex))) -> m2

covariate.predictions(m2, data=bubo, indices=1)$estimates

collect.models()

model.average(collect.models())

Búho real© Carlos González Revelles




Los modelos con múltiples estados requieren considerar, además de las probabilidades de supervivencia (S ) y recaptura (p ), las probabilidades de transición (ψ ) entre estados.

Se separan, por tanto, supervivencia y

“movimiento”:

Historias:

AA0B0BCC

Ejemplos:

A

B

C

DHIHH

DJIJJ

DKIKK

DHIHJ

DHIHK

DJIJK

DKIKH

DKIKJ

DJIJH

Pr hhhh� = A0B = �HH 1 − �H �HK�K

�HK 1 − �K �KK�K

��HK = D�H I�HK

Pr hhhh� = ABB = �HK�K�KK�K




R RMark

library(RMark)

data(mstrata)

mark(mstrata, model="Multistrata",

model.parameters=list(S=list(formula=~1),

p=list(formula=~1),

Psi=list(formula=~1)))

mark(mstrata, model="Multistrata",

model.parameters=list(S=list(formula=~stratum),

p=list(formula=~stratum),

Psi=list(formula=~1+stratum:tostratum)))

Funciones R y datos

• Program MARK:

http://www.phidot.org/software/mark/

• Datos de la Práctica 3 (archivo MBC-Pr4.zip):

http://www.um.es/docencia/emc/MBC-Pr4.zip

• Archivo R (MBC.RData):http://www.um.es/docencia/emc/MBC.RData

• Documentación RMark:https://cran.r-project.org/web/packages/RMark/RMark.pdf


Más… (http://webs.um.es/jfcalvo)

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