05 te zoologia-filo.nemertea
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27/02/2014
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Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Alegre
Colegiado de Ciências Biológicas
Profª. Paula Alvarez Cabanêz
ALEGRE, ES
2014
Disciplina: Tópicos Especiais de Zoologia
1.0 CARACTERÍSTICAS GERAIS• Catalogados 1.150 sp de nemertinos;
• São predadores que caçam de tocaia;
• Probóscide;– Apresenta um comprimento prodigioso;
– Probóscide com veneno, penetrante ou pegajosa.
• São vermes longos e delgados, com várias sp ultrapassando1 m de comprimento;
• Recorde de comprimento é obtido por Lineus longissimus –54 m.
• É comum que os nemertinosescavem os sedimentos marinhos,fiquem de espreita em frestasentre conchas, pedras eestruturas de fixação de algas eanimais sésseis;
• Alguns são sp pelágicas de águasprofundas com corpo gelatinoso;
• Outras formam escavaçõessemipermanentes revestidas commuco ou, até mesmo, produzemtubos singulares parecidos comcelofane.
Vieitezia luzmurubeae
Pelas análises acredita-se nacriação de um novo gênero
dentro dos Hoplonemertinos para alojar a nova sp descoberta. Parque Nacional Marítimo
Terrestre das Ilhas Atlânticas de Galicia.
• Aproximadamente 12 sp ocorrem em água docee por volta de 15 sp terrestres estão confinadasprimariamente aos trópicos e subtrópicosúmidos;
• Dois grandes nemertinos, Cerebratulus lacteus norte-americano, e Polybrachiorhynchus dayi sul-africano;– São conhecidos localmente como “tênias”;
– São coletados e vendidos como isca para peixe.
• Não apresentam relação com as têniasverdadeiras e não são parasitas.
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FILO NEMERTEA
CLASSE ANOPLA• Boca localizada abaixo ou atrás do cérebro.• Probóscide simples, não armada, sem estilete.
ORDEM PALEONEMERTEA
ORDEM HETERONEMERTEA
-100 sp marinhas;-Membros + primitivos;-Musculatura da parede do corpo está organizada em uma camada circular externa e uma longitudinal interna-Tubulanus, Carinoma, Cephalothrix.
-Cerca de 400 sp comuns e familiares;-Maioria é marinha;-Quatro camadas de musculatura na parede do corpo;-Cerebratulus, Gorgonorhynchus, Polybrachiorhynchus, Baseodiseus, Lineus, Micrura, Zygeupolia, e outros.
CLASSE ENOPLA
•Boca localizada na frente do cérebro.•Nemertinos armados.•Cordões nervosos localizados dentro da musculatura da parede do corpo.
ORDEM HOPLONEMERTEA
ORDEM BDELLONEMERTEA
-Contém nemertinos pelágicos flutuantes, nemertinos terrestres tropicais e subtropicais e muitas formas marinhas de águas rasas.-Probóscide armada com estiletes.
-Possui apenas um gênero, Malacobdella, com 7 sp, 6 são comensais na cavidade do manto de moluscos marinhos e 1 é comensal na cavidade do manto de 1 caracol de água doce.-Roubam alimento de seu Ho filtrador.-Curtos, largos, achatados, em forma de sanguessuga.
ORDEM MONOSTILIFERA
-500 sp bentônicas.-Probóscide com bulbo do estilete e um único estilete central.
ORDEM POLYSTILIFERA
-Cerca de 100 sp marinhas pelágicas e 50 bentônicas.-Apresentam estruturas em forma de placa que apresentam vários estiletes cheios de espinhos.
FILOGENIA DOS NEMERTEA• Tradicionalmente, os nemertinos são considerados como o
grupo-irmão de Platyhelminthes com base na ocorrência comumde um formato achatado, ausência de cutícula, epiderme ciliada,rabditos, parênquima, gônadas foliculares, protonefrídeos e umaprobóscide eversível;
• Os nemertinos são considerados os primeiros animais adesenvolver um celoma, um sistema hemal e uma associaçãoíntima entre o sistema circulatório e o excretor;
• É provavelmente simplesiomorfia ou convergência que não dásuporte a uma relação de grupos-irmãos;
• Os rabditos dos nemertinos são diferentes e não estãorelacionados aos dos platelmintos;
• Provavelmente não apresentam o parênquima dos platelmintos.
• A probóscide dos platelmintos é diferente eprovavelmente não-relacionada à dos nemertinos;
• A epiderme ciliada e os protonefrídios estãoamplamente distribuídos em animais acelomados ecelomados, não apenas em platelmintos enemertinos;
• O sistema circulatório dos nemertinos não é umsistema hemal, mas um celoma modificadosemelhante à rincocele;
• Uma pesquisa filogenética vigorosa a respeito dosNemertea está em curso, mas os resultados ainda nãoestão disponíveis.
2.0 – BIOLOGIA GERAL2.1 - ESTRUTURA
• Tendem a ser mais robustos e alongados do quea maioria das planárias e não apresentam asegmentação dos anelídeos;
• A epiderme de algumas poucas sp é anelada e osórgãos internos estão organizados em série,porém, essa segmentação não se estende aosmúsculos, nervoso ou estruturas internas.
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• A porção anterior:– É geralmente afilada, redonda ou tem a forma de uma
espátula.
• A maioria mede menos de 20 cm de comprimento ealgumas apresentam apenas poucos mm decomprimento;– Cerebratulus e Lineus = podem exceder 1 m de
comprimento;• As sp grandes são achatadas dorsoventralmente.
• São quase sempre fortemente pigmentados, compadrões de amarelho, laranja, vermelho e verde,mas alguns são pálidos, sem destaque;– Muitas sp pelágicas de águas profundas, vivem no escuro,
apresentando coloração brilhante, vermelha, laranja eamarela.
2.2 - PAREDE DO CORPO E LOCOMOÇÃO
• PAREDE DO CORPO:
– É composto por uma epiderme glandular, densamente ciliada,uma camada de tecido conjuntivo e uma musculatura grossa;
– Cada célula ciliada apresenta muitos cílios e microvilosidades;
– Epiderme: secreta um muco pegajoso e tóxico quedesencoraja os predaores;
– Abaixo da epiderme encontra-se a musculatura bemdesenvolvida, a qual está constituída geralmente por, pelomenos, 3 camadas;• Camada mais externa: circular;
• Mais interna: usualmente longitudinal e, com frequência, bastantegrossa; e,
• Existem músculos helicoidais cruzando músculos circulares elongitudinais.
• Maioria dos nemertinos usa seus cíliosepidérmicos para deslizar sobre o substrato porcima de uma trilha de muco, parte do qual ésecretada por gl. cefálicas localizadas na cabeça;
• Sp maiores – Cerebratulus – usam ondasmusculares para rastejar sobre as superfícies;
• Nemertinos que se enterram – Cerebratulus,Carinoma e Zygeupolia – não usam cílios paralocomoção, mas, sim, o peristaltismo muscular;
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• Cerebratulus – nadam usando as ondulaçõesdorsiventrais do corpo;
– A musculatura dorsoventral, responsável peloachatamento do corpo, é particularmente bemdesenvolvida.
• Alguns, como Micrura, Lineus e Tubulanus,podem se estender por, pelo menos, 10 vezes ocomprimento do corpo em repouso;
– A musculatura é composta por miócitosmesodérmicos lisos ou obliquamente estriados.
Escavação por peristaltismo de Carinomatremaphoros. As ondas peristálticas originam-se na região anterior e progridem em direção à retaguarda enquanto o animal escava.
O peristaltismo está restrito à região do corpo na qual a rincocele está bem desenvolvida.
2.3 – PROBÓSCIDE E RINCOCELE• Aparelho da probóscide CARACTERÍSTICO, usado para
capturar presas e, às vezes, para escavar;
• PROBÓSCIDE:– Um tubo longo, musculoso e extensível que fica dentro de
uma cavidade celômica preenchida por fluido (rincocele);– Região mais interna tem fungo cego e está ligada ao fundo da
rincocele através de um músculo retrator amplamenteextensível – podendo esticar até 30 vezes seu comprimentoem repouso.
• Região anterior da probóscide, tem-se um curto canalconhecido como rincodeu;– Rincodeu: começa aproximadamente no nível do cérebro e se
estende para frente até um poro da probóscide.
Fotografía de la parte anterior de un heteronemertino con la trompa evertida.
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• A probóscide everte-se através do poro daprobóscide enquanto os músculos da parede darincocele comprimem a rincocele e, o músculoretrator puxa a probóscide de volta para dentro darincocele;
• O rincodeu e a probóscide são invaginações daparede do corpo e suas paredes são semelhantes àparede do corpo;
• Nemertinos armados Enopla a probóscideapresenta, geralmente, um espinho calcáriodenominado estilete, que se liga à parede daprobóscide através de uma estrutura bulbosasecretada denominada base.
• Estiletes de reserva:
– São armazenados nos 2 lados do estilete centralativo, permitindo sua substituição quando o animalcresce ou quando o estilete principal é perdidodurante a alimentação.
• A probóscide everte-se apenas o suficiente paraexpor o estilete;
– A parte evertida da probóscide é denominadaprobóscide anterior e a parte não evertida, para trásdo estilete, é a probóscide posterior.
3 – NUTRIÇÃO E SISTEMA DIGESTIVO
• São carnívoros que se alimentamprincipalmente de anelídeos ecrustáceos;– Alguns podem utilizar animais mortos.
• Probóscide evertida dosnemertinos não-armados enrola-seem volta da presa, enquanto assecreções tóxicas e pegajosasajudam a segurar e imobilizar apresa.
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• Nos nemertinos armados, a probóscide éevertida até expor o estilete localizado no ápiceda probóscide;– O estilete golpeia repetida-
mente a presa, permi-
tindo que as secreções
neurotóxicas e citolíticas
penetrem no corpo da
presa;
– A presa imobilizada pode
ser engolida inteira ou,
após uma digestão parcial,
seus tecidos são sugados
diretamente pela boca.
• Cerebratulus lacteus:– Vive na costa leste dos EUA;
– Entra no túnel do bivalve Ensis directus, por baixo, e,engole o bivalve enquanto este tenta fugir para baixo.
• Paranemertes peregrina:– Vive na costa do Pacífico dos EUA;– Alimenta-se de anelídeos poliquetos;– Esse nemertino deixa a sua toca para se alimentar e pode seguir os rastros de muco
de sua presa, mas precisa tocar a presa para começar a resposta de alimentação;• Depois do contato, a probóscide evertida enrola-se na presa, golpeando-a repetidas vezes;• A presa paralisada é engolida enquanto a probóscide retrai-se carregando-a em direção à boca;• Depois, esse nemertino encontra sua toca seguindo o seu próprio rastro de muco.
• Outros nemertinos armadosalimentam-se de pequenoscrustáceos, como os anfípodes;– Eles matam sua presa com um golpe
do estilete perfurante no esqueletoventral e, depois, empurram suacabeça para dentro da brecha;
– O esôfago é evertido e o conteúdoda presa é sugado e digerido.
• As sp de Carcinonemertes sãopredadores importanteeconomicamente;
− Se alimentam de “esponjas”externas de ovos dos caranguejos emépoca reprodutiva;− A probóscide curta everte-seapenas um pouco para fora do poroda probóscide, e o estilete perfura acasca do ovo, permitindo que oconteúdo seja sugado.
Nemertea: a sp armada Nipponemertes pulcher atacando
um crustáceo anfípode;
A probóscide (P) está enrolada no anfípode por trás, golpeando
a superfície ventral.
• O sistema digestivo é constituído por boca, faringe,estômago, intestino e ânus;– BOCA:
• Ventral;
• Está na porção anterior do corpo, próximo ao nível do cérebro;
• É dividida em cavidade oral,faringe e estômago glandular.
– ESTÔMAGO:• Conecta-se a um longo intestino com divertículos intestinais
laterais;
• Em algumas sp, um outro divertículo intestinal, o ceco, estende-se para a região anterior à frente da junção com a porçãoanterior do trato digestivo.
– INTESTINO:• Abre-se no ânus;
• Localizado na ponta da cauda.
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• Em muitos nemertinos armados, a bocadesapareceu e a faringe uniu-se ao rincodeu deforma que a faringe e a probóscide compartilham oporo da probóscide.
• Em todos os outros nemertinos, o sistemadigestivo é completamente separado doaparelho da probóscide;
• A digestão é inicialmente extracelular no lúmendo intestino incluindo os divertículos;
– Partículas parcialmente digeridas são fagocitadas porcélulas gastrodérmicas e a digestão é completadaintracelularmente;
– A armazenagem de nutrientes ocorre nessas células.
4 – TROCAS GASOSAS, TRANSPORTE INTERNO E EXCREÇÃO
• As trocas gasosas ocorrem através da superfície docorpo, que é longo e, às vezes, achatado;
• Usam a circulação do fluido, e não apenas a difusãosimples, para transportar as substâncias por todo ocorpo;
• Apresentam um sistema circulatório celômicoconstituído por 2 componentes:– Rincocele central;
– Vasos periféricos.
• O fluido da rincocele:– Transporta substâncias para e desde a probóscide, e
também cumpre o papel de esqueleto hidrostáticodurante a eversão da probóscide e a escavação.
• O fluido dos vasos:– Transporta substâncias através do corpo, até mesmo para
e desde a rincocele;– Oferecem uma circulação por todo o corpo enquanto a
rincocele oferece uma circulação local especializada;– Vasos:
• São revestidos por um mesotélio, e algumas células são epitélio-musculares e possuem um cílio;
• São contráteis, embora o fluxo de fluido dependa da contraçãodos vasos e da musculatura da parede do corpo.
• A circulação é intermitente em algumas sp, e ofluido diminui e aumenta nos dois vasos laterais.
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• O fluido do vaso, geralmente, é incolor, mas em muitas spcontém células que são amarelas, alaranjadas, verdes ou,ocasionalmente, vermelhas (hemoglobina);– As células que contém hemoglobina combinam-se e
transportam oxigênio, no entanto, a função dos outrospigmentos não é conhecida;
– Além dos corpúsculos com pigmento, o fluido dos vasos e darincocele contém amebócitos incolores.
• A comunicação entre os celomas do vaso e da rincoceleocorre através de locais de trocas especializados =PLUGUES VASCULARES;– Um plugue:
• Ocorre na porção em fundo cego de um vaso que distende a parede darincocele, formando uma saliência para dentro da rincocele;
• É revestido com podócitos, pelo quais ocorre troca de fluido, íons,nutrientes e outras substâncias entre os 2 compartimentos.
• O sistema excretor é constituído por 2 ou maisprotonefrídeos, cada um com muitas célulasterminais;
– Os protonefrídeos estão geralmente restritos à regiãoanterior do trato digestivo, e não espalhados como namaioria dos platelmintos;
• Desempenham um papel na osmorregulação, uma vez que as spsemiterrrestres e da água doce apresentam muito mais célulasterminais, algumas vezes milhares a mais, do que seuscompanheiros marinhos.
• Os diversos túbulos nefridiais unem-se e formamdutos coletores maiores, que se abrem ao exterior;
– Um nefridióporo, ou poros, está localizado em cada ladodo corpo ao nível da porção anterior do trato digestivo.
5 – SISTEMA NERVOSO E ÓRGÃOS SENSORIAIS
• Sistema nervoso central = cérebro + um par de cordões nervososlongitudinais;
• CÉREBRO:– É um anel formado por 4 gânglios anteriores posicionados em volta do
rincodeu ou da rincocele anterior;– Dois cordões nervosos laterais são grandes e não apresentam gânglios;– Cordões longitudinais adicionais estão frequentemente presentes,
incluindo um cordão dorsal.
• Cordões nervosos e especialmente o cérebro são rosados ou vermelhosporque contêm uma hemoglobina não-circulante (neuroglobina);– Essa proteína respiratória armazena oxigênio, estendendo o período de
tempo do pico de funcionamento neuromuscular ou, mesmo, dofuncionamento normal, sob condições ambientais de anóxia;
– A hemoglobina não está presente nos músculos e raramente ocorre nosistema circulatório.
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• Órgãos dos sentidos são constituídos por porosepidérmicos sensoriais, ocelos em taça-pigmentar, sulcos e canais cefálicos ciliados,órgãos cerebrais e órgãos frontais eversíveis;
• Sulcos e os canais cefálicos são rasos e ciliados, erevestidos por neurônios;
– Órgãos sensoriais são um par de sacos em fundo cegorevestido por células nervosas e neuroendócrinas eassociados ao gânglio cerebral;
• Também podem desempenhar um papel neuroendócrinona osmorregulação.
Nemertea: órgãos dos sentidos. A – sulcos cefálicos laterais. B – canais laterais transversais ou oblíquos.A e B – os ocelos fotorreceptores variam em nº de 1 a muitos pares.
Lineus socialis
Amhiporus ochraceous
C – órgãos cerebrais – provavelmente quimiorreceptores – estão intimamente associados ao cérebro.C – estatocistos.D – órgãos frontais eversíveis.
Ototyphlonemertes pallida
Cerebratulus lineolatus
6 – REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
• Regeneram-se prontamente e reproduzem-sepor clonagem ou sexuadamente;
– A fragmentação é comum nas sp com corpo grande,especialmente quando irritadas;
– A probóscide desconecta-se do corpo quandoevertida;
• O animal logo regenera a probóscide perdida, mas acapacidade dos fragmentos do corpo em regenerar dandoorigem a novos animais varia muito, dependendo da sp.
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Fixação dos exemplares em Líquido Zenker.
Inclusão dos exemplares em parafina.
Micrótomo.
• Grande maioria dióica existindohermafroditismo;
• Sistema reprodutor é muito simples;
• Gametas desenvolvem-se a partir de células-troncoque se agregam e que se tornam envolvidas por umepitélio, formando uma gônada;– Após a maturação saída dos gametas;– Cada ovário produz 1 a 50 ovos, dependendo da sp.
• Fertilização é externa, na maioria das sp, sendo osovos postos e dispersos na água marinha oudepositados em tocas, em um tubo ou em cordõesgelatinosos.
• Fertilização interna também ocorre;
• Todas as ordens, exceto os heteronemertinos, apresentamdesenvolvimento direto;
• Heteronemertinos desenvolvimento indireto com umalarva pilídio;– Larva PILÍDIO:
• Forma de um capacete e apresenta um tufo apical de cílios, uma faixade cílios locomotores e uma blastocele grossa e gelatinosa, para boiar;
• A boca e o trato digestivo são bem desenvolvidos, mas o ânus estáausente;
• O pilídio é atípico por não apresentar órgãos excretores;
• Depois de sua existência livre-nadante, o pilídio passa por umametamorfose complexa, durante o qual o corpo é amplamentedescartado e comido pelo jovem, que se diferencia a partir dos discosimaginais.
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Nemertea: desenvolvimento e metamorfose de heteronemertinos.
A a D – desenvolvimento da larva pilídio.
Invaginações
E Parede externa da bainha
E a H – Metamorfose;E – invaginações;G e H – as paredes internas e externas envolvem uma cavidade amniótica preenchida por fluido.Finalmente, o jovem rompe o envoltório amniótico e o corpo da larva; e adota uma existência independente.
7 – PROJETO FUNCIONAL DOS NEMERTINOS
• O sistema circulatório é importante para otransporte conveniente dos nutrientes para regiõesdo corpo distantes do intestino e para o transportede hormônios e de gases, pelo menos em algumassp;– Também supre a rincocele e a probóscide.
• O contato e a troca entre o sistema circulatório e osprotonefrídeos permitem que os nefrídiosconcentrem-se regionalmente em vez de estaremamplamente dispersos por todo o corpo, como nosplatelmintos.