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INVERTEBRADOS BIZ0213 - PROF SILVIO - 26/04

1

ECDYSOZOA

MetazoaAdaptado de diversas fontes

BilateriaProtostomia

Lophotrochozoa

Platyzoa

Trochozoa

TriploblastiaEumetazoa

Epitheliozoa

Proposta de filogenia de Metazoa

2


2

MetazoaAdaptado de diversas fontes

BilateriaProtostomia

Lophotrochozoa

Platyzoa

Trochozoa

TriploblastiaEumetazoa

Epitheliozoa

Eutrochozoa68% de toda diversidade

1997


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Hipótese moderna(morfologia +

moleculas)

Filogenia de Metazoa

Baseado em análises moleculares •Inclui grupos que sofrem muda•Ecdise: origem única

Caracteres Ecdisozoa:•Com cutícula de 𝛂-quitina•Cutícula sofre muda•Ecdise mediada por ação hormonal (? Nematomorpha, Kinorhyncha, Priapula, Loricifera)•Ausência de cílios na epiderme (locomoção)•Celoma reduzido (presença de hemocele)(Aguinaldo et al. 1997, Halanych 2004, Telford et al. 2008, Harvey et al 2010)

ECDYSOZOA


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Desenvolvimento ontogenético:evidência adicional para Ecdysozoa?

Arthropoda e Cycloneuralia compartilham em seu plano básico:

1.Clivagem holoblástica2.Clivagem radial irregular3.Padrão de gastrulação (migração de blastômeros grandes seguida de blastômeros menores)

Interpretações anteriores:

1.Protostomia com clivagem espiral, Deuterostomia com clivagem radial.2.Arthropoda com clivagem espiral (=Annelida).3.Nematoda com clivagem indefinida (espiral ou radial)

Necessidade de estudos mais aprofundados e detalhados comparando Arthropoda e Cycloneuralia!

CYCLONEURALIA ONYCHOPHORA TARDIGRADA ARTHROPODA

PANARTHROPODA

ECDYSOZOA

PROTOSTOMIA

LOPHOTROCHOZOA


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Cycloneuralia

Fonte: Rupert, Fox & Barnes, 2005

Caráter Cycloneuralia

Ecdise Sim

Ciliação externa (locomoção) Não

Introverte Presente

Cavidade corpórea Hemocele

Dados moleculares Grupo monofilético

N.N.

Cycloneuralia

Priapulida

CephalorhynchaNematoida

Nematoda Nematomorpha Kinorhyncha Loricifera

Cycloneuralia

Ambiente: marinhos, água doce, terrestres em sedimento úmido, muitos representantes da meiofauna (ver definição)

Tamanho: desde alguns mm ou cm (ex. nematóides)até 1 m (Nematomorfos)

Formas de vida-livre e parasitas de plantas e animais

Alguns Nematoda parasitas são de grande interesse médico: Ascaris lumbricoides (lombriga) Ancylostoma duodenale (amarelão)Enterobius vermicularis (oxiúro de vertebrados e invertebrados)Wuchereria bancrofti (elefantíase)


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Malha1000 µm

Malha40 µm

MEIOFAUNA(= meiobentos)

Gr. Meio = Menor L. Fauna = Animal

Mare (1942)

Categoria faunística que inclui metazoários que passam através de peneiras de malha de 1,0 ou 0,5 mm e são retidos em peneiras de 0,05 mm de poro de malha

Meiofauna: definição e componentes

Kinorhyncha

Copepoda

Priapulida Loricifera

Gastrotricha

Nematoda

Mystacocarida

Polychaeta

Polychaeta

OMNI

OMNIOMNI

Caracterização

Cycloneuralia

Cérebro anelar em torno da farínge, com cordões longitudinais não ganglionadosFaringe sugadora com musculatura em disposição radial (lúmen trirradiado)


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Epiderme sem ciliação externa Locomoção: movimentos por ação da musculatura do corpo

sobre hemocele e cutícula

Caracterização

Cycloneuralia

Parede do corpo: cutícula + epiderme + musculatura

cutícula

Ø Ecdise: Animal sofre mudas, i.e., crescimento mediante troca da cutícula. Ecdise associada à fase imatura (jovens). Cessa na fase adulta.

Ø Eutelia (adultos com número fixo de células)Mitoses cessam ao final do desenvolvimento da fase imatura.

Ø A cutícula é secretada pela epiderme (particularmente espessa emformas parasitas).

Caracterização

Cycloneuralia


8

Ø córtex: colágeno + elastina

Ø camada mediana: colágeno

Ø epicutícula: natureza pouco conhecida (lipídios e carboidratos). Camada única e fina

Ø camada basal: colágeno (fibras em arranjo helicoidal cruzado)

Ø presença de 𝛂-quitina na cutícula corpórea em Nematomorpha (larva), Kinorhyncha, Priapulida e Loricifera (em Nematoda só na faringe).

Cycloneuralia

Estrutura da cutícula

Cavidade do corpo Hemocele (=pseudocele =pseudoceloma =blastocele persistente)Muito desenvolvida em Nematoda e PriapulidaEm varios cicloneurálios, há preenchimento parcial da cavidade

por tecido conjuntivo ( ex: Nematomorpha)

Atuação:- Esqueleto hidrostático- Transporte interno (mov. do corpo)

•Gases•Nitrientes

Caracterização

Cycloneuralia

HemoceleØ Ocupa o espaço entre a musculatura e o tubo digestivo, não é delimitada por mesotélio.


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ExcreçãoProtonefrídios, exceto em Nematoda

Caracterização

Cycloneuralia

fluído extracelularURINAFINAL

lâmina basal

URINAFINAL

REABSORÇÃO

URINAPRIMÁRIA

ULTRAFILTRAÇÃO

célula terminal

Introverte: (região anterior retrátil)

N.N.

Priapulida



Caracterização

Cycloneuralia


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Nematoida• Um ou mais espessamentos epidérmicos longitudinais (cordões epidérmicos)• musculatura circular ausente

Pseudocela

Espessamentos epidérmicos

Musculatura longitudinalEspessamentos epidérmicos

N.N.

Cycloneuralia

Priapulida



Ø Mais de 25.000 espécies descritas (estimativa de mais de 1 milhão delas).

Ø Grande diversidade de espécies, mas estrutura corpórea muito pouco heterogênea. Padrão corpóreo: vermes alongados, cilíndricos e afilados nas extremidades. Não segmentados.

Ø Vida livre e parasitas (plantas e animais).

Ø Habitam todos os hábitats nos mares, água doce e terra.

ØGrupo bastante diverso

Do grego: nema, fio

Filo Nematoda


11

Locomoção

Ø Movimentos sinuosos no plano dorso ventral.

Ø Movimento coleante (chicote).

Ø Locomoção requer um substrato (Ex: grão de areia).Animais bem adaptados a viver entre partículas de sedimento.

Ø Ação antagônica entre a musculatura e a cutícula elástica.

Ø Hemocele atua como esqueleto hidrostático

musculatura longitudinal

cutícula

hemocele

Nematoda

Alimentação

Diversidade de hábitos alimentares.

Essas estratégias refletem-se nas características anatômicas na região da boca (“espinhos”, “dentes”, “mandíbulas”, etc).

Em todos os modos de alimentação, a faringe desempenha papel importante de sucção.

Rhabditis Criconemoides Mononchus Ancylostomabactéria e algas perfura plantas carnívoro parasita animal

Faringe

Nematoda


12

Gônadas em formas de vida livre

Macho Fêmea

Nematoda

Reprodução em Nematoda

Ø Maioria dióica.Ø Alguns com dimorfismo sexual: Ex.: Ascaris spp.Ø Há cópula. Fertilização interna.

“We identify five major clades within the phylum, all of which include parasitic species. We suggest that animal parasitism arose independently at least four times, and plant parasitism three times.”

19982015

Evolução do parasitismo em Nematoda:ancestralidade comum?


13

FiloNematomorpha

•Aproximadamente 320 spp. •No Brasil: 1 sp. de água doce•Vermes finos e longos (até 1 m). •Aquáticos (marinos e dulcícolas) e semi-terrestres•Larva parasita de artrópodes. Adulto de vida-livre•Não são eutélicos.•Boca e ânus geralmente ausentes.•Tomada de nutrientes por absorção através da parede do corpo•Hemocele ampla ou reduzida (corpo parcialmente preenchido por tecido conjuntivo).•Sem estruturas especiais para troca gasosa ou excreção•Dióicos (sexos separados)

N.N.

Cycloneuralia

Priapulida



Espessamentos epidérmicos longitudinais, Musculatura circular ausente

Intestino vestigial nos adultos

1º estudo sobre alterações comportamentais nos insetos hospedeiros

2002

O verme induz a uma alteração comportamental no hospedeiro que inicia movimentos erráticos sem direção definida em busca de qualquer fonte de água. Quando encontrada a fonte de água, o inseto pula na água sem hesitar!

2003

Alta concentração de taurina (aminoácido livre do cérebro) durante o dia que, provavelmente, induz sede e faz o hospedeiro procurar água durante a noite.


14

Classe NectonematoideaPelágicos e marinhos.Um gênero (Nectonema) com 4 espécies.

-espessamentos epidérmicos dorsal e ventral-hemocele ampla -larvas parasitas de crustáceos decápodes

Classe GordioideaÁgua doce e semiterrestres.Demais nematomorfos (ex. Gordius, Paragordius, Chordodes)

-espessamento epidérmico ventral apenas-hemocele reduzida-larvas parasitas de insetos

Classificação

N.N.

Cycloneuralia

Priapulida

Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida


Cutícula com quitinaEscálides na cuticula do introverteEscálides: escamas ou espinhos quitinosos, inervados;

função sensorial, locomoção e tomada de alimento.

Hemocele ampla

•<20 espécies•No Brasil: 1 sp.•Marinhos, bentônicos.•Maioria de regiões temperadas e polar •Tamanho: 0,5 mm a 40 cm•Introverte + tronco•Alguns com estrutura caudal

(ancoragem?, troca gasosa?)

Introverte com escálides

tronco

boca

troncoapêndice caudal

Príapo: divindade associada à

fertilidade masculina.Filo Priapulida


15

•Escavadores: cutícula fina e flexível.Musculaturas circular e longitudinalPeristaltismoHemocele ampla: esqueleto hidrostático

•Formas comedoras de depósito e carnívoras.

•Dióicos.

Locomoção

Priapulida


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Filo Kinorhyncha

Etml: ”focinho móvel”Aproximadamente 150 spp.No Brasil: 1 espécieMarinhos – meiofaunaComedores de depósitoCorpo: introverte (2 zonitos) + tronco (11 zonitos)Zonito = segmentoIntroverte com cone oral e anel de estiletes orais

seguido de éscálides longas e direcionadas para trás (auxiliam no enterramento e locomoção).

N.N.

Cycloneuralia

Priapulida

Cephalorhyncha (=Scalidophora)Nematoida


Segmentação da cutícula

Cone oral não eversível

Kinorhyncha

Tronco com placas segmentares (11 zonitos),Musculatura e gânglios no cordão nervoso segmentares.Debate sobre afinidades com artrópodes.

Placa dorsal (tergo)

Placas ventrais (esterno)

Pseudocela


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Yamasaki et al. 201518S e 28S

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