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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPA

PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA TRO PICAL E

RECURSOS NATURAIS

PROGRAMA INTEGRADO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

Variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de ár vores

florestais em função de variáveis ambientais em flo resta de terra

firme na Amazônia central

MIGUEL ÂNGELO BRANCO CAMARGO

Manaus, Amazonas

Maio, 2018

II

MIGUEL ÂNGELO BRANCO CAMARGO

Variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de ár vores

florestais em função de variáveis ambientais em flo resta de terra

firme na Amazônia central

ORIENTADOR: Dr. RICARDO ANTONIO MARENCO

Tese apresentada ao Programa

de Pós-graduação em Biologia

Tropical e Recursos Naturais

(PPG-BTRN), como parte dos

requisitos para a obtenção do

título de Doutor em BOTÂNICA.

Manaus - Amazonas

Maio, 2018

III

FICHA CATALOGRÁFICA

Sinopse:

Estudou-se a variação do crescimento mensal em diâmetro de em 30 espécies de

árvores de terra firme na Amazônia para os anos de 2008 a 2012 e avaliou-se a

influência do clima nesse processo. Foram verificadas variações sazonal e

interespecífica no incremento do tronco das árvores, e o período de maior

crescimento correspondeu aos meses mais chuvosos de cada ano. O déficit de

pressão de vapor relacionou-se negativamente com 40% das espécies e a

evapotranspiração teve relação negativa com 30%. Enquanto que, a precipitação

apresentou correlação positiva com 56%. Algumas espécies como S. micranthum e

T. venusta demonstraram ser mais sensíveis às variáveis do clima, havendo

espécies que não foram afetadas. Essas informações podem auxiliar programas de

reflorestamento ou recuperação de áreas degradadas da Amazônia Central.

Palavras-chave: ecofisiologia vegetal, espécies florestais, mudanças climáticas.

C172 Camargo, Miguel Ângelo Branco

Variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de

árvores florestais em função de variáveis ambientais em

floresta de terra firme na Amazônia central / Miguel Ângelo

Branco Camargo. --- Manaus: [sem editor], 2018.

84 f.: il.

Tese (Doutorado) --- INPA, Manaus, 2018.

Orientador: Ricardo Antonio Marenco.

Área de concentração: Botânica.

IV

Dedico aos meus pais

João Pedro Flores Camargo e

Zélia Maria Branco Camargo

V

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus, pela saúde, motivação, oportunidades, capacidade física e

intelectual para desenvolver o trabalho.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia.

A Universidade Federal do Amazonas.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela

bolsa de estudo concedida.

À FAPEAM pelo apoio financeiro (UA062.03164-2012)

Ao meu orientador Dr. Ricardo Antonio Marenco, pela sua participação intelectual,

seu incentivo e dedicada orientação; e a toda equipe de trabalho do

Laboratório de Fisiologia de Árvores, em especial, aos amigos Saul A. Veras,

Nilvanda Magalhães e José Rodrigues.

Aos pesquisadores e amigos do gropo de pesquisa em Fisiologia e Fitopatologia –

INPA - Dra Rosalee A. Coelho Neto, Dra. Noemia, MSc. Luiz Alberto G.

Assis e Sra. Marilene.

Aos professores, Doutores: Eduardo Nagao, Luiz Candido, Ronaldo Moraes pelas

suas contribuições como membros da banca de qualificação.

Aos membros da banca de defesa, Doutores: Joaquim dos Santos, Rafael L. Assis,

Suely de Souza Costa, Maria Astrid R. Liberato e Antônio Manzi.

À Coordenação do curso de botânica – Helcineide R. de Andrade, Léia Guimarães e

Dra. Maria Lúcia Absy e Dr. Mike Hopkins

Aos funcionários e colaboradores da antiga CPST/ INPA–Sra. Valdecira, Sr. Valdir,

Sr. Jesus, Sr. Aroldo, Sr. Francisco (Peu) e Alberto (Cunha).

À minha irmã Laurisana Branco Camargo, à Ivinne Lobato dos Santos e a todos os

meus amigos e familiares que prestaram assistência material e emocional.

Em especial, agradeço ao meu irmão Jocélio Branco Camargo.

GRATO.

VI

RESUMO

Mudanças na dinâmica da floresta amazônica podem afetar a concentração de CO2 atmosférico e o clima em escala regional e global. A caracterização de fatores que influem na fixação de carbono e afetam o ganho de biomassa são essenciais para a construção de modelos que permitam prognosticar a produtividade primária de um ecossistema florestal. O objetivo deste trabalho foi investigar o crescimento mensal em diâmetro do tronco, bem como, determinar o efeito de fatores do clima no crescimento de árvores na Amazônia central. A variação no diâmetro do tronco de 138 árvores (30 espécies) foi medida mensalmente por meio de fitas dendrométricas de 2008 a 2012. No mesmo período, variáveis climáticas foram medidas no topo de uma torre com 40 m de altura. Diariamente, foram coletados dados de precipitação, temperatura, umidade relativa e de radiação fotossinteticamente ativa (RFA), calculando-se a média mensal para cada variável climática obtida. O déficit máximo de pressão de vapor (DPV) foi obtido a partir de dados da umidade relativa mínima do ar e da temperatura máxima, enquanto que a evapotranspiração potencial foi estimada pelo método de Hargreaves e Samani. O crescimento mensal das árvores foi determinado a partir da variação do incremento mensal em diâmetro (IMD). Análise de variância (ANOVA) para observações repetidas foi utilizada para avaliar diferenças no IMD entre espécies e a variação no crescimento ao longo do tempo (meses e anos). Antes de avaliar o efeito das variáveis do clima no IMD das árvores removeu-se a tendência temporal dos dados. Durante o período de estudo, a média de precipitação foi de 2854 mm, temperatura e umidade relativa foram 25,3 °C e 84% respectivamente, A média de RFA foi de 25,7 mol m–2 dia–1, enquanto que a média do DPV máximo foi 1,61 kPa. A evapotranspiração potencial média foi de 123 mm mês–1. No que se refere ao IMD das árvores, houve diferenças significativas entre as espécies (p < 0,001). O maior incremento em diâmetro foi observado em T. venusta (0,81 mm mês–1) e o menor em T. sylvestre com 0,009 mm mês‒1. O ANOVA também mostrou efeito significativo do tempo (meses e anos) no IMD (p < 0,001). Para 50% das espécies, o crescimento foi diferente entre os anos. Referente a média das 30 espécies, o crescimento anual foi menor em 2009 (1,08 mm ano–1) e maior em 2012 (1,92 mm ano–1). A precipitação afetou positivamente o IMD de 56% das espécies, enquanto a temperatura média afetou negativamente 27% delas. Em 40% das espécies, o IMD foi negativamente afetado pelo DPV. Árvores com maior diâmetro à altura do peito (DAP) e com a copa mais exposta ao sol tiveram maior IMD, porém, foram mais sensíveis às variações mensais das variáveis do clima. Na maioria das árvores avaliadas, o incremento em diâmetro tende a diminuir nos meses em que a precipitação não compensa a perda de água por evapotranspiração. Isto mostra que se o período de seca ampliar, como indicado pelos modelos climáticos para algumas partes da Amazônia, o efeito negativo da época seca no crescimento das árvores pode se tornar ainda mais acentuado.

VII

ABSTRACT

Monthly growth of 30 tree species over five years a nd the relationship of tree growth with climate variables in a terra firme rain forest of central Amazonia

Changes in the dynamics of the Amazon rainforest may affect the concentration of atmospheric CO2 and the climate on a regional and global scale. The characterization of factors influencing carbon fixation and the gain of biomass are essential for building models to predict the primary productivity of a forest ecosystem. The aim of this work was to investigate the monthly growth in trunk diameter as well as to determine the effect of climate factors on trees growth in central Amazonia. The variation in the trunk diameter of 138 trees (30 species) was measured monthly by using stainless steel dendrometer bands from 2008 to 2012. In the same period, climate data were collected on the top of a 40-m-tall observation tower. On a daily basis, were collected data of rainfall, temperature, relative humidity and photosynthetically active radiation (RFA) and a monthly mean for each of these climate variables obtained. The maximum vapor pressure deficit (DPV) was obtained using minimum relative humidity and maximum temperature data, while the potential evapotranspiration was estimated by using the method of Hargreaves and Samani. The monthly tree growth was determined by measuring the variation in monthly diameter increment (IMD). Analysis of variance (ANOVA) for repeated measurements was used to evaluate differences in IMD between species and the effect of time (months and years) on tree growth. Before assessing the effect of the climate variables on IMD, the temporal trend of IMD was removed. During the study, the average rainfall was 2854 mm, mean temperature and mean relative humidity were 25.3 °C and 84% respectively. Mean RFA was 25.7 mol m–2 day–1, whereas the mean maximum DPV was 1.61 kPa. On average the potential evapotranspiration was 123 mm month–1. With regard to the IMD of trees, there was significant difference between tree species (p < 0.001). The largest increase in diameter was observed in T. venusta (0.81 mm month–1) and the smallest in T. sylvestre with 0.009 mm month–1. The ANOVA also showed that there was a significant effect of time (months and years) on IMD (p < 0.001). In 50% of species, tree growth varied over years. Across species, the mean annual tree growth of the 30 species was lower in 2009 (1.08 mm year–1), and greater in 2012 (1.92 mm year–1). The IMD was positively affected by monthly rainfall in 56% of species, whereas it was negatively affected by mean temperature in 27% of them. In 40% of species, the IMD was negatively affected by the DPV. Trees with greater diameter at breast height (DBH) and with the canopy more exposed to the sun had greater IMD, but on the other hand, they were more sensitive to variations in weather conditions. In the majority of tree species, the IMD tended to decrease in the months when the precipitation did not compensate the water lost through evapotranspiration. These results show that if the dry period becomes more pronounced, as predicted by climate models for some parts of the Amazon, the negative effect of the dry season on trees growth can be substantially increased.

VIII

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS .................................. ........................................... IX

INTRODUÇÃO ........................................................................................ 1

HIPÓTESES CIENTÍFICAS ...................................................................................................................................... 5

OBJETIVOS ......................................... ................................................... 5

OBJETIVO GERAL ...................................................................................................................................................... 5

OBJETIVOS ESPECÍFICOS ............................................................................................................................................ 5

MATERIAL E MÉTODOS ................................ ........................................ 6

ÁREA DE ESTUDO ..................................................................................................................................................... 6

MATERIAL VEGETAL .................................................................................................................................................. 7

DETERMINAÇÃO DAS VARIÁVEIS CLIMÁTICAS ................................................................................................................. 8

EVAPOTRANSPIRAÇÃO .............................................................................................................................................. 9

CRESCIMENTO MENSAL DAS ÁRVORES ........................................................................................................................ 10

ANÁLISE ESTATÍSTICA .............................................................................................................................................. 11

RESULTADOS ........................................ .............................................. 13

DESCRIÇÃO DAS VARIÁVEIS DO CLIMA:........................................................................................................................ 13

CRESCIMENTO MENSAL DAS ÁRVORES ........................................................................................................................ 17

VARIAÇÃO DO IMD EM RELAÇÃO ÀS VARIÁVEIS DO CLIMA .............................................................................................. 39

DISCUSSÃO ......................................................................................... 49

INCREMENTO EM DIÂMETRO DO TRONCO ................................................................................................................... 49

EFEITO DA TEMPERATURA ........................................................................................................................................ 51

EVAPOTRANSPIRAÇÃO E PRECIPITAÇÃO ...................................................................................................................... 53

RADIAÇÃO SOLAR E CRESCIMENTO DE ÁRVORES ............................................................................................................ 54

CONCLUSÃO ......................................... .............................................. 57

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................ ............................. 58

APÊNDICE A - VARIAÇÃO DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO ENTRE OS CINCO ANOS DE ESTUDO

PARA 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES. ..................................................................................................................................... 69

APÊNDICE B - ANOVA PARA AVALIAR O EFEITO DA TENDÊNCIA EM SÉRIES TEMPORAIS DE 138 ÁRVORES

ESTUDADAS .......................................................................................................................................................................... 79

APÊNDICE C - ATA DE QUALIFICAÇÃO DE DOUTORADO............................................................................... 83

APÊNDICE D - ATA DE DEFESA DE DOUTORADO ........................................................................................... 84

IX

LISTA DE FIGURAS

FIGURA 1. TORRE 14 DA ESTAÇÃO EXPERIMENTAL ZFII UTILIZADA PARA COLETA DE DADOS CLIMÁTICOS, PRÓXIMO A ÁREA DE MEDIÇÃO

DAS ÁRVORES. .................................................................................................................................................. 10

FIGURA 2. VARIAÇÃO MENSAL DA TEMPERATURA DO AR (A), RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (RFA, B), UMIDADE RELATIVA

(UR, C) E PRECIPITAÇÃO (D) REGISTRADA NO TOPO DE UMA TORRE DE 40 M PRÓXIMO A ÁREA DE MEDIÇÃO DAS ÁRVORES,

AMAZÔNIA CENTRAL. O CÍRCULO, O LOSANGO E O QUADRADO REPRESENTAM VALORES MÁXIMO, MÉDIO E MÍNIMO DE

TEMPERATURA E UR. CADA SÍMBOLO REPRESENTA A MÉDIA (± DESVIO PADRÃO EM LINHAS VERTICAIS) PARA CADA MÊS. ...... 14

FIGURA 3. VARIAÇÃO LOCAL DA RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA (RFA) E DA TEMPERATURA MÉDIA AO LONGO DO DIA. AS

MÉDIAS POR HORA REFEREM-SE AO PERÍODO DE JULHO A OUTUBRO DE 2012. .............................................................. 15

FIGURA 4. EM CÍRCULOS CHEIOS, MÉDIAS MENSAIS DE PRECIPITAÇÃO COLETADOS AO LONGO DE CINCO ANOS (2008 – 2012) E MÉDIAS

MENSAIS DO CONTEÚDO DE ÁGUA NO SOLO (TAS) EM CÍRCULO ABERTO. OS DADOS DE UMIDADE DO SOLO SÃO REFERENTES AOS

ANOS DE 2011 E 2012. ..................................................................................................................................... 16

FIGURA 5. BOX PLOT DA VARIAÇÃO DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD) EM ESPÉCIES DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA

CENTRAL AO LONGO DE 60 MESES, ONDE O MÊS 1 CORRESPONDE A JANEIRO DE 2008 E O MÊS 60 A DEZEMBRO DE 2012. NA

PARTE SUPERIOR DE CADA PAINEL ENCONTRA-SE A INDICAÇÃO DA ESPÉCIE OBSERVADA. CADA VALOR CORRESPONDE À MÉDIA DE

UM MÍNIMO DE TRÊS ÁRVORES POR ESPÉCIE. OS LIMITES DA CAIXA INDICAM O 25º E 75º PERCENTIL, A LINHA SÓLIDA DENTRO DA

CAIXA MOSTRA A MEDIANA. O NÚMERO DE REPETIÇÕES POR ESPÉCIE ESTÁ DESCRITO NA TABELA 4. .................................. 21

FIGURA 6. BOX PLOT DAS MÉDIAS MENSAIS DO INCREMENTO EM DIÂMETRO DO TRONCO (IMD) EM 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES DE TERRA

FIRME NA FLORESTA AMAZÔNICA, REGIÃO CENTRAL. NA POSIÇÃO SUPERIOR DE CADA PAINEL ENCONTRA-SE A INDICAÇÃO DA

ESPÉCIE E O VALOR DE “P” INDICANDO SE HÁ VARIAÇÃO DAS MÉDIAS MENSAIS AOS 5% DE PROBABILIDADE. CADA CAIXA

REPRESENTA A MÉDIA DE CADA MÊS AO LONGO DOS CINCO ANOS (JANEIRO DE 2008 A DEZEMBRO DE 2012). OS LIMITES DA

CAIXA INDICAM O 25º E 75º PERCENTIL, A LINHA SÓLIDA DENTRO DA CAIXA MOSTRA A MEDIANA. O NÚMERO DE REPETIÇÕES

POR ESPÉCIE ESTÁ DESCRITO NA TABELA 4. ............................................................................................................. 29

FIGURA 7. BOX PLOT DA VARIAÇÃO DO INCREMENTO EM DIÂMETRO ANUAL DO TRONCO (IMD) ENTRE OS CINCO ANOS DE ESTUDO

PARA 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL. O ANO 2009 DIFERE DOS OUTROS ANOS AO VALOR

DE P INDICADO NA FIGURA. ................................................................................................................................. 37

FIGURA 8. RELAÇÃO ENTRE O INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD EM MILÍMETROS) COM O DIÂMETRO A ALTURA DO PEITO

(DAP; EM A) DAS ÁRVORES, E COM A DENSIDADE DA MADEIRA (DM; EM B) NO PAINEL “A”, CADA PONTO REPRESENTA UMA

ÁRVORE DE UM TOTAL DE 138. PARA O PAINEL “B”, CADA PONTO REPRESENTA UMA ESPÉCIE. ......................................... 38

FIGURA 9. BOX PLOT DA VARIAÇÃO DAS MÉDIAS DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD) ENTRE 30 ESPÉCIES DE ÁRVORES EM

FLORESTA DE TERRA FIRME. O VALOR PARA CADA ESPÉCIE REPRESENTA A MÉDIA DE 60 MESES DE OBSERVAÇÃO. NÚMERO DE

REPETIÇÕES E SIGLA PARA CADA ESPÉCIES ENCONTRAM-SE NA TABELA 4. ...................................................................... 39

FIGURA 10. ANÁLISE POR COMPONENTES PRINCIPAIS MOSTRANDO A ASSOCIAÇÃO ENTRE AS VARIÁVEIS DO CLIMA (EM CÍRCULOS

ABERTOS) E A MÉDIA GERAL DO CRESCIMENTO DAS 30 ESPÉCIES (QUADRADO EM VERMELHO). EM QUE, DPV = DÉFICIT DE

PRESSÃO DE VAPOR; URMIN = UMIDADE RELATIVA MÍNIMA; TMIN, TMAX, TMED = TEMPERATURAS MÍNIMA, MÁXIMA E MÉDIA

RESPECTIVAMENTE; EVTO = EVAPOTRANSPIRAÇÃO DE REFERÊNCIA; E RFA = RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA. NOTE

QUE O FATOR 1 REPRESENTA 72 DA VARIAÇÃO, CONTRA APENAS 13% DO FATOR 2. TAMBÉM É POSSÍVEL OBSERVAR QUE

(EMBORA COM CORRELAÇÃO RELATIVAMENTE BAIXA) DE FORMA GERAL A CHUVA APRESENTOU A MAIOR CORRELAÇÃO COM O

X

IMD (R = 0,43, P < 0,001). PODE-SE NOTAR AINDA, A AUSÊNCIA DE CORRELAÇÃO ENTRE IMD E TEMPERATURA MÍNIMA OU

RFA. .............................................................................................................................................................. 41

FIGURA 11. ANÁLISES POR COMPONENTES PRINCIPAIS DESTACANDO, AO LADO DE CADA PAINEL, A ASSOCIAÇÃO ENTRE AS VARIÁVEIS DO

CLIMA COM O INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO DE CADA ESPÉCIE QUANDO POSITIVA, NEGATIVA (PELO VALOR DE R), OU SE

SIGNIFICANTE AOS 5% DE PROBABILIDADE (PELO VALOR DE P; NEGRITO). A ESPÉCIE A QUAL CADA SIGLA SE REFERE PODE SER

VISUALIZADA NA TABELA 4 [DPV = DÉFICIT DE PRESSÃO DE VAPOR; URMIN = UMIDADE RELATIVA MÍNIMA; TMAX =

TEMPERATURA MÁXIMA; EVTO = EVAPOTRANSPIRAÇÃO DE REFERÊNCIA; E RFA = RADIAÇÃO FOTOSSINTETICAMENTE ATIVA].

..................................................................................................................................................................... 42

FIGURA 12. VARIAÇÃO DA PRECIPITAÇÃO (BARRAS), EVAPOTRANSPIRAÇÃO (EVT0; CÍRCULOS ABERTOS) E INCREMENTO MENSAL EM

DIÂMETRO (IMD; CÍRCULOS FECHADOS) AO LONGO DE CINCO ANOS EM FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL.

CADA VALOR DE IMD CORRESPONDE À MÉDIA DE 138 ÁRVORES E O RESPECTIVO DESVIO PADRÃO MOSTRADO EM BARRAS

VERTICAIS ABAIXO E ACIMA DA MÉDIA. PARA COMPARAÇÃO, A LINHA TRACEJADA (VERMELHO) CORRESPONDE À MÉDIA

HISTÓRICA DE EVT0. .......................................................................................................................................... 45

FIGURA 13. VARIAÇÃO DO DÉFICIT DE PRESSÃO DE VAPOR (DPV; BARRAS), E INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD; CÍRCULOS

FECHADOS) AO LONGO DE CINCO ANOS EM FLORESTA DE TERRA FIRME NA AMAZÔNIA CENTRAL. CADA VALOR DE IMD

CORRESPONDE À MÉDIA DE 138 ÁRVORES E O RESPECTIVO DESVIO PADRÃO MOSTRADO EM BARRAS VERTICAIS ABAIXO E ACIMA

DA MÉDIA. ....................................................................................................................................................... 46

FIGURA 14. RESÍDUOS DO INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD EM MILÍMETROS) EM RELAÇÃO À INTENSIDADE MENSAL DA

CHUVA REGISTRADA DURANTE OS 60 MESES NA ÁREA DE ESTUDO. CADA PONTO REPRESENTA A MÉDIA DE 138 ÁRVORES. ..... 47

FIGURA 15. EFEITO DO GRAU DE SOMBREAMENTO DA COPA (SOMBREADA, CIRCULO CHEIO, VERSUS EXPOSTA CIRCULO ABERTO) NO

INCREMENTO MENSAL EM DIÂMETRO (IMD EM MILÍMETROS) AO LONGO DOS MESES DO ANO. PARA COPAS SOMBREADAS N =

119, E PARA COPAS EXPOSTAS N = 19. PARA A DIFERENÇAS ENTRE O GRAU DE SOMBREAMENTO, F = 26,36; P < 0,001. ..... 48

FIGURA 16. APÊNDICE A - VARIAÇÃO DO INCREMENTO ANUAL EM DIÂMETRO ENTRE OS CINCO ANOS ANOS DE ESTUDO PARA 30

ESPÉCIES DE ÁRVORES INDICADAS NO CANTO SUPERIOR DE CADA IMAGEM COM A RESPECTIVA SIGNFICANCIA DENTRO DO

INTERVALO DE CONFIANÇA DE 95% DE PROBABILIDADE. ........................................................................................... 69

1

INTRODUÇÃO

Há décadas o Brasil vem sendo responsável por aproximadamente 2,5% da

emissão global de gases do efeito estufa para atmosfera, onde 75% deste total são

provenientes do desmatamento na Amazônia (Houghton et al., 2000). Apesar dos

dados do Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais (INPE) apontarem para uma

redução na perda de florestas nos últimos anos, prevenir e mitigar o efeito das

queimadas em grandes áreas florestais ainda é um desafio para os órgãos

ambientais e para sociedade como um todo.

O desmatamento traz diversos prejuízos socioambientais. A começar por

agravar o aquecimento global causado pelo aumento acentuado de gases que

esquentam a atmosfera, fruto da atividade humana. A preservação e recuperação de

florestas podem reduzir e mitigar este efeito, por atuar no sequestro de carbono –

que constitui um dos principais dentre os gases que provocam o efeito estufa, –

removendo na ordem de 1,1 ± 0,3 Pg C ano–1 (Malhi et al., 2012).

Previsões climáticas indicam que, se a concentração de CO2 na atmosfera

continuar aumentando no ritmo dos dias atuais, a temperatura do ar global poderá

aumentar 0,26 ºC por década e a precipitação na região amazônica poderá diminuir

em até 50%, inclusive com aumento do período seco, o que implicará em redução do

estoque de carbono, redução de áreas de floresta, ou até mesmo seu colapso. Em

cenários que apresentem uma anomalia de temperatura de 3 °C, a redução da

floresta pode chegar a ser em torno de 40% (Shukla et al., 1990; Cox et al., 2000;

Cox et al., 2004; Wright, 2005; Scholze et al., 2006). Em contrapartida, o bioma

amazônico pode ser afetado também por mudanças climáticas provenientes de

causas naturais Salati (2001).

Nos últimos anos vem surgindo várias evidências de que períodos

prolongados de seca aumentam o risco de incêndios florestais, provocando a

reemissão de milhões de toneladas de CO2 para a atmosfera, o que tende a dobrar o

efeito do desmatamento (Nepstad et al., 1994; Mendonça et al., 2004). Em sentido

mais amplo, mudanças na dinâmica da floresta amazônica podem afetar

substancialmente o ciclo da água, a vazão de rios, a agricultura, além da

2

temperatura e do clima em escalas regional e global; havendo, portanto, uma

retroalimentação positiva entre o aquecimento global e a mortalidade de árvores

(Fearnside, 2008).

A Organização Meteorológica Mundial (WMO, 2017) observou que a

temperatura global da superfície vem batendo recordes desde 2015. No conjunto de

dados analisados pela WMO, o ano de 2016 foi 0,83 °C ± 0,1°C mais quente do que

no período de referência entre 1961–1990 (0,52 °C acima da média de 1981–2010)

e 0,06 °C acima da média dos valores mais altos registrados em 2015. Estes valores

ultrapassam em 1,1 °C o que foi registrado no período pré-industrial. Havendo,

ainda, uma tendência de aumento de 0,1 °C a 0,2 °C por década.

A fotossíntese pode ser reduzida, devido à fotorrespiração causada por altas

temperaturas, que aumentam a relação O2/CO2 (Hall e Keys, 1983) promovendo a

inibição da Rubisco. Por outro lado, aumentos na temperatura de forma

concomitante com o aumento na concentração de CO2 na atmosfera podem causar

aumentos na fotossíntese líquida, devido ao decréscimo da fotorrespiração, pois na

medida em que há aumento da relação CO2/O2 no cloroplasto, a carboxilação da

Rubisco é otimizada. Por exemplo, a taxa de respiração é menor nas folhas

sombreadas do que naquelas expostas à radiação mais intensa e maior temperatura

(Marenco e Vieira, 2005).

O efeito da variação das temperaturas no crescimento de árvores ainda é um

fator que continua a ser elucidado. Em uma floresta tropical da Costa Rica, o

crescimento de algumas espécies de árvores foi negativamente correlacionado com

temperaturas mínimas, mas na Guiana Francesa, as temperaturas foram pouco ou

não correlacionadas com o crescimento (Clark et al., 2003; Wagner et al., 2012). Por

isso é importante acompanhar a alteração das médias de temperatura local quando

se tenta explicar os processos que ocorrem em ecossistemas florestais, pois a

produtividade primária está sujeita a variações ocasionadas pela resposta fisiológica

das árvores às oscilações ambientais. Entretanto, não se sabe ao certo o quão

sensível cada espécie pode ser a estas variáveis.

Em alguns casos, a periodicidade do crescimento pode estar relacionada a

características adaptativas (ou genéticas), bem como funcionais. Por outro lado,

fatores climáticos vêm sendo apontado como inibidores da produtividade primária em

3

determinado período do ano (Worbes, 1995; Borchert e Rivera 2001; Fichtler et al.,

2003).

A intensidade da irradiância pode ser limitante para o crescimento de árvores

em florestas tropicais, principalmente para árvores no sub-bosque e sub-dossel

(Dong et al., 2012; Magalhães et al., 2014). De igual forma, existem limiares de

temperatura (inclusive as mínimas) que podem afetar o crescimento das árvores

(Clark et al., 2003). Para as espécies Protium hebetatum e Eschweilera collina,

estudadas ao longo de três anos, o crescimento não foi afetado pela leve variação

da radiação solar nem da temperatura. A precipitação, por sua vez, se mostrou como

um importante fator sazonal, associado a umidade relativa do ar e aos outros

elementos do clima, mas a quantidade de chuva mensal, pode não apresentar uma

relação clara com o incremento mensal em diâmetro, de forma que as espécies

podem variar quanto a resposta fisiológica aos níveis de precipitação em

ecossistemas florestais (Camargo e Marenco, 2017).

À medida que a fotossíntese responde rapidamente à mudança de irradiância,

pode-se esperar que a nebulosidade reduza o ganho de carbono na estação

chuvosa (Graham et al., 2003). De fato, na Amazônia Central, a nebulosidade pode

reduzir a radiação solar (Culf et al., 1998) e alguns eventos de neblina podem ser

observados, mais frequentemente na estação chuvosa (Anber et al., 2015). Mas,

embora a radiação solar que atinge a floresta seja menor na estação chuvosa, há

poucas evidências de que variação na irradiância ao longo do ano afeta a

produtividade primária bruta na Amazônia (Malhi et al., 1998; Wagner et al., 2012).

Deste modo, é aceitável supor que o aumento da irradiância na estação seca pode

não levar ao aumento no crescimento das árvores, mesmo a irradiância solar sendo

uma importante premissa para a fotossíntese. Também há a hipótese de que o

crescimento das árvores é mais lento na estação seca e positivamente

correlacionado com a precipitação e umidade relativa, mas negativamente associada

com a temperatura.

A assimilação de CO2 da atmosfera por meio da fotossíntese foliar depende

de limites de temperatura que permitam o trabalho das enzimas que atuam no

processo, onde, a principal delas é a Rubisco. Limites excessivos de temperatura,

não só podem inibir a Rubisco, como também provocar danos ao sistema hidráulico

da planta. Isso porque a temperatura é fortemente relacionada ao déficit de pressão

4

de vapor (DPV) que, por sua vez, tem sido apontado como uma das principais

causas da mortalidade de árvore nas Américas (McDowell e Allen, 2015; McDowell

et al., 2018). O aumento do DPV, que também está relacionado com à umidade

relativa do ar, pode ter um impacto maior que o da própria temperatura em florestas

tropicais, causando um negativo balanço de carbono mesmo quando há água

disponível no solo (Lloyd e Farquhar, 2008; Zhao et al., 2013). No entanto, outros

fatores podem limitar a produtividade primária das florestas tropicais, tais como

disponibilidade de nutrientes e teor de água do solo (Brienen e Zuidema, 2005;

Wagner et al., 2012; Schippers et al., 2015; Stark et al., 2015). Alguns estudos

mostraram que, na Amazônia Central, os ganhos de carbono tendem a ser mais

altos na estação chuvosa (Malhi et al., 1998; Vieira et al., 2004; Wagner et al., 2014).

Porém, não há provas conclusivas de que o teor de água do solo é um fator limitante

na estação seca, pois de alguma forma, a produção primária bruta começa a

aumentar no final da estação seca (Restrepo-Coupe et al., 2013), quando o teor de

água do solo ainda está em seu nível mais baixo (42% v/v, Malhi et al., 1998). Isso

evidencia a necessidade de se estudar as partes de um ecossistema complexo como

a floresta amazônica para se aprimorar, cada vez mais, a compreensão dos

processos como um todo.

A caracterização precisa de fatores que influem na fixação de carbono e

afetam o ganho líquido de biomassa é essencial para a construção de modelos que

permitam prognosticar a produtividade primária de um ecossistema florestal. Isto

demonstra a importância dos trabalhos realizados in loco, com medições em árvores

individuais, nos estudos de médio e longo prazo e que visam avaliar os efeitos dos

fatores ambientais na fisiologia da planta. Estas informações são valiosas para

modelagem de respostas da floresta às alterações climáticas. Além disso, o

conhecimento da resposta fisiológica de uma espécie ao ambiente pode ser útil no

desenvolvimento de melhores práticas de manejo florestal na Amazônia. Pois

atualmente, as nações buscam novas formas de utilização dos recursos sem

comprometer sua disponibilidade para as futuras gerações. Um novo paradigma

econômico é necessário para direcionar avanços tecnológicos buscando a

sustentabilidade. Para que isso aconteça, muitos estudos ainda precisam ser feitos

para se estruturar uma estratégia eficaz que permita o desenvolvimento da economia

em conformidade com a preservação das florestas e da biodiversidade que sustenta

a vida no planeta. Neste estudo, a variação intra e interespecífica no crescimento

5

das árvores em uma floresta primária de terra firme (platô) foi investigada por meio

de medições repetidas do diâmetro do tronco e de variáveis ambientais; incluindo o

déficit de pressão de vapor da atmosfera e a evapotranspiração de referência

(potencial) ao longo de cinco anos e em 30 espécies em seu ambiente natural

preservado.

HIPÓTESES CIENTÍFICAS

• O crescimento de árvores da Amazônia varia ao longo do tempo de forma

diferenciada para cada espécie;

• O incremento em diâmetro das árvores varia em função da temperatura do ar,

radiação fotossinteticamente ativa, déficit de pressão de vapor e da

precipitação;

• Árvores tendem a crescer mais rápido nos meses em que a precipitação é

superior a perda de água mensal por evapotranspiração.

OBJETIVOS

Objetivo geral

Ampliar o conhecimento científico a respeito da ecofisiologia de árvores da

Amazônia, com enfoque nas possíveis causas de variações interespecíficas e em

fatores que influenciam o crescimento ao longo do tempo.

Objetivos específicos

- Determinar o crescimento inferido a partir do incremento mensal em diâmetro do

tronco de 30 espécies de árvores em uma floresta de terra firme na Amazônia

central;

- Avaliar a existência de possíveis variações na taxa de crescimento ao longo de 60

meses de avaliação;

- Avaliar se variações no IMD ao longo do tempo tem relação com elementos do

clima.

6

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

O estudo foi realizado na Estação Experimental de Silvicultura Tropical (ZF2),

localizado a cerca de 60 km ao norte da zona urbana de Manaus (02° 36' 21"S, 60°

08' 11" W). A área de estudo é um platô em uma floresta tropical de terra firme na

Amazônia central, com uma elevação entre 100 e 120 m acima do nível do mar. A

precipitação anual é de cerca de 2.400 mm, com uma estação seca suave (≤ 100

mm por mês) que se estende de junho a setembro (Marenco et al., 2014; Dias e

Marenco, 2016), e evapotranspiração potencial anual é de cerca de 1300 mm. A

estação chuvosa começa em novembro e termina em maio; outubro é um mês de

transição. A temperatura média é de cerca de 26 °C. Por causa da nebulosidade, a

média máxima de irradiância é de cerca de 1.000 μmol m–2 s–1 acima do dossel, e a

humidade relativa (UR) varia de 70% ao meio-dia a 100% à noite (Magalhães et al.,

2014; Anber et al., 2015). O tipo de solo é um Latossolo (latossolo amarelo), argiloso

(areia 11%, silte 15% e argila 74%), pH de 4,0 e baixa fertilidade (em mg kg–1):

Mehlich – P = 0,84; K = 29; Ca = 13 e Mg = 14 (Magalhães et al., 2014). As árvores

do dossel nesta área alcançam frequentemente 30 m de altura, o índice da área

foliar varia de 4,5 a 5,7 e a biomassa acima do solo é de 300 – 350 t ha–1 (McWilliam

et al., 1993; Malhi et al., 1998; Magalhães et al., 2014). A velocidade do vento a

cerca de 1,2 m sob a copa das árvores é em torno de 2,0 m s–1 (Santana et al.,

2016). Um albedo de aproximadamente 0,134 é esperado neste tipo de floresta

(Culf et al., 1995).

Nesta região, a biodiversidade das árvores é muito elevada, até 280 espécies

ha–1 (Oliveira e Mori, 1999). As árvores emergentes do dossel podem alcançar 45 m;

a densidade média da árvore (DAP ≥ 10 cm) é 637 árvores por ha (amostra de 70

ha), a grande maioria (85%) de árvores têm menos de 30 cm de diâmetro.

Lecythidaceae, Burseraceae, Malvaceae, Sapotaceae e Fabaceae estão dentro das

famílias mais abundantes (Rankin-de-Mérona et al., 1992). Na região, alguns

gêneros possuem alta diversidade de espécies (por exemplo, Protium com 35

espécies e Eschweileira com 20 espécies); Entretanto, a maioria das espécies de

árvores só ocorre raramente (cerca de uma árvore por hectare, Rankin-de Mérona et

al., 1992).

7

Material vegetal

Neste estudo utilizamos espécies de árvores da Amazônia descritas na

Tabela 1. Todas as árvores partilhavam a mesma área, sendo um platô de terra

firme com pouca variação geomorfológica espacial. As 138 árvores foram

selecionadas ao longo de trilhas, compondo 30 espécies cujo critério de escolha foi o

seu potencial de uso, diâmetro do tronco superior a 10 cm, com no mínimo três

árvores por espécie.

No intuito de se estudar o efeito do nível de sombreamento da copa no IMD

(i.e., o efeito da posição da copa) as árvores em estudo foram classificadas como:

Sombreadas – árvores cuja copa encontrava-se total ou parcialmente sombreada; e

Expostas – árvores com a copa exposta a luz solar plena, geralmente árvores

emergentes.

Tabela 1. Nome científico seguido do número de árvores por espécie (n), família botânica e potencial de uso para as 30 espécies avaliadas.

Espécie Família n Potencial de uso

Brosimum rubescens Taub. Moraceae 4 Madeira comercial e com grande quantidade de cumarinas no cerne (Hayasida et al., 2008).

Calyptranthes cuspidata Mart. Myrtaceae 6 Rica em óleos voláteis com uso na medicina tradicional (Souza et al., 2011).

Cassipourea guianensis Aubl. Rhizophoraceae 3 Madeira usada na construção civil e folhas na medicina tradicional (Kato et al., 1984).

Eschweilera bracteosa Miers Lecythidaceae 12 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).

Eschweilera collina Eyma Lecythidaceae 7 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).

Eschweilera coriacea Mori Lecythidaceae 3 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).

Eschweilera grandiflora Aubl. Lecythidaceae 3 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).

Eschweilera pedicellata Mori Lecythidaceae 5 Gênero vegetal com potencial madeireiro (Moutinho et al., 2011).

Geissospermum

argenteum Woodson

Apocynaceae 4 Casca da árvore com atividade antimalárica e antimicrobiana (Camargo, 2012).

Goupia glabra Aubl. Goupiaceae 3 Madeira comercial e casca popularmente usada como analgésico dental (Loureiro e Silva, 1968).

Gustavia augusta L. Lecythidaceae 3 Uso no paisagismo, contra leishmanioses e caule com propriedade anti-inflamatória (Grenand et al., 1987; Rocha e Silva, 1986).

8

As amostras botânicas coletadas, férteis (flores ou frutos) ou não, e

submetidas à secagem em estufa (65°C) por 48 horas. Em seguida, essas amostras

foram identificadas através da morfologia comparada com as exsicatas disponíveis

nos herbários do INPA e da literatura especializada (Ribeiro et al., 1999).

Determinação das variáveis climáticas

As variáveis do clima: temperatura do ar (T °C), umidade relativa (UR%),

radiação fotossinteticamente ativa (RFA) e precipitação de chuva foram medidas

Inga laurina Willd. Fabaceae 3 Arborização urbana e frutos comestíveis (Godoy, 2001).

Lacistema aggregatum Rusby Lacistemataceae 4 Ornamental e sua madeira constitui cabos de ferramenta e postes (Sedas et al., 2009)

Licania canescens Benoist Chrysobalanaceae 3 Potencial para uso em reflorestamento (Gama et al., 2003).

Licania micrantha Miq. Chrysobalanaceae 4 Potencial para uso em reflorestamento (Gama et al., 2003).

Mezilaurus itauba Meisn. Lauraceae 5 Madeira comercial utilizada na construção civil (IBAMA, 1997).

Micrandropsis

scleroxylon Rodrigues

Euphorbiaceae 3 Potencial madeireiro (Oliveira e Amaral, 2004)

Micropholis guyanensis Pierre Sapotaceae 4 Potencial madeireiro (Oliveira e Amaral, 2004)

Minquartia guianensis Aubl. Olacaceae 3 Muito utilizada como poste, com potencial para arborização urbana e para indústria farmacêutica (Nebel, 2001).

Pourouma tomentosa Mart. Urticaceae 5 Potencial para uso em recuperação de áreas degradadas (Rayol et al., 2006), com frutos comestíveis (Yánez, 1999).

Pouteria cladantha Sandwith Sapotaceae 3 Potencial madeireiro e alto valor de importância ecológica (Francez et al., 2009)

Pouteria macrophylla Eyma Sapotaceae 4 Frutos comestíveis e madeira empregada na construção civil (Lorenzi, 2002).

Protium apiculatum Swart Burseraceae 5 Produção de cumarinas e óleos essenciais (Marques et al., 2010; Costa et al., 2012)

Protium decandrum Aubl. Burseraceae 5 Produção de cumarinas e óleos essenciais (Marques et al., 2010; Costa et al., 2012)

Protium hebetatum Daly Burseraceae 5 Produção de cumarinas e óleos essenciais (Marques et al., 2010; Costa et al., 2012)

Rinorea paniculata Kuntze Violaceae 7 Madeira com alta densidade e potencial econômico (Loureiro et al., 1979)

Scleronema

micranthum Ducke

Malvaceae 5 Madeira comercial (Silva et al., 2002)

Swartzia tomentifera Ducke Fabaceae 6 Madeira com alta densidade e potencial econômico (Loureiro et al., 1979)

Tachigali venusta Dwyer Fabaceae 5 Usada para lenha e carvão (Lorenzi, 1992)

Theobroma sylvestre Aubl. Malvaceae 6 Importância ecológica e para melhoramento genético (Oliveira e Amaral, 2004; Silva et al., 2004)

9

acima da copa das árvores, em uma torre de 40 m de altura (02°35´21"S,

06°06´55"W) nos anos de 2008 a 2012.

O déficit de pressão de vapor do ar (DPV) foi calculado como sendo a

diferença entre vapor de ar saturado (PVsat) e PVsat multiplicado pela UR.

Em que, PVsat é dado por (Buck, 1981):

PVsat (kPa) = 0,61365exp[17,52 T / (240,97 + T)], onde T(°C) indica a

temperatura do ar.

A irradiância foi medida por meio de um sensor quântico (Li 190SA, Li-Cor,

Lincoln, NE, USA), enquanto a T e UR foram medidas com um sensor Humitter 50y,

Oy Vaisala, Finland. Ambos os sensores conectados a um data logger (Li-1400, Li-

Cor, Lincoln, NE, USA), configurados para coletar dados de RFA entre 05h30min e

18h30min a cada 15 min e a cada 30 min para os dados de T e UR (dados

contínuos, 24h por dia).

Os valores instantâneos de RFA (µmol m–2 s–1) foram somados para se obter

a RFA por dia (mol m–2 dia–1). Dados de precipitação foram adquiridos em intervalos

de 24 horas, também referente aos anos de 2008 a 2012 por meio de um coletor de

chuva modelo ECRN-100, conectado a um pluviômetro eletrônico (ICT-EM5b,

Decagon, WA, USA). Como um dado adicional, em 2011 e 2012, também foi medido

o conteúdo de água no solo, por meio de medições mensais coletadas na camada

superficial do solo, entre 100 e 200 mm de profundidade, com o auxílio de cilindros

do tipo Köpeck, com uma área de 113,10 cm3 (12 a 24 amostras por mês). As

amostras de solo foram pesadas e secadas em estufa (105 °C) até atingir massa

constante (Silva, 2009).

Evapotranspiração

A estimativa da evapotranspiração de referência ou potencial (EVT0), foi

obtida por meio da equação de Hargreaves e Samani (1985) baseando-se nos

parâmetros de temperatura local. Assim, EVT0 (mm) = aRaTD1/2(Tm + 17,8): onde, a

= 0,0023 (é uma constante); TD = diferença entre as temperaturas máxima e mínima

10

Figura 1. Torre 14 da estação experimental ZFII utilizada para coleta de dados climáticos, próximo a área de medição das árvores.

em ºC; Tm = a temperatura média diária (ºC) e Ra indica a radiação solar

extraterrestre (mm d–1).

Crescimento mensal das árvores

O crescimento mensal das árvores foi determinado a partir da variação do

incremento mensal em diâmetro do tronco (IMD) das mesmas.

O diâmetro a altura do peito (DAP com casca a aproximadamente 1,3 m de

altura) das 138 árvores foi determinado pela relação de circularidade, onde, uma

unidade de circunferência equivale a 3,1416 (π) unidades de diâmetro, ou seja: DAP

= circunferência / π. O DAP foi medido em intervalos mensais durante 60 meses

(2008-2012), com auxílio de um paquímetro digital (0,01 mm de precisão, Mitutoyo

Sul Americana, São Paulo, Brasil), em bandas dendrométricas de aço instaladas três

anos antes do início do experimento. O incremento mensal em diâmetro (IMD) foi

determinado pela subtração de cada medida com relação ao seu valor preexistente,

11

no intervalo de tempo (i.e., mês2 – mês1). Valores negativos de IMD foram

detectados ainda em campo e medidos mais de uma vez para confirmação da

precisão dos valores, não sendo retirados das análises.

A densidade da madeira (massa seca em relação ao volume de madeira

fresca) foi obtida em amostras retiradas do caule em uma árvore por espécie. Para

isso, foi utilizado um trado de incremento (5,15 mm de diâmetro interno da broca)

para obter três amostras por tronco (3-5 cm de comprimento) que permitiram obter

um valor médio representativo de cada árvore. Apos a extração das amostras o

orifício no tronco foi preenchido com cera para evitar entrada de insetos ou ataque

de patógenos. As amostras de madeira foram levadas ao laboratório em tubos de

ensaio hermeticamente fechados e colocadas em estufa com circulação forçada de

ar e secas a 102 °C até atingirem uma massa constante (cerca de 72h).

Subsequentemente, a massa seca foi determinada e a densidade da madeira

calculada (g cm–3).

Análise estatística

ANOVA: Para avaliar a variação entre espécies, bem como a variação entre

os níveis de sombreamento e entre os períodos chuvoso e seco, os dados de IMD

foram submetidos a análise de variância (ANOVA) para observações repetidas,

sendo utilizado o seguinte modelo empírico com base hierárquica:

Yijk = µ + αi + ßj + γk + (αß)ij + (αγ)ik + (ßγ)jk + (αßγ)ijk + εijk

onde µ é uma constante, αi, ßj e γk representam o efeito de i-ésima espécie, j-

ésimo ano e k-ésimo mês, (αß)ij, (αγ)ik, (ßγ)jk e (αßγ )ijk denotam o efeito das

interações e εijk representa a estimativa de erro. Para homogeneizar as variâncias,

antes de efetuar o ANOVA, os valores observados de IMD forma transformados

utilizando logaritmos (log10+1).

Remoção da tendência temporal: para remover a tendência temporal foi

utilizado o método descrito por Brockwell e Davis (2002) para séries temporais.

Seguindo este procedimento, primeiro encontrou-se a tendência temporal do IMD de

12

cada uma das 138 árvores ao longo do tempo (60 meses), utilizando análise de

regressão e, em seguida, foi calculado o resíduo, sendo este: a diferença entre o

valor de IMD observado e aquele estimado pela equação de regressão (tendência

temporal).

O resíduo foi utilizado para relacionar o efeito das variáveis do clima com a

variação do IMD ao longo do tempo. A relação entre as variáveis do clima foi

determinada utilizando Análise de Componentes Principais. Nestas análises, o IMD

(resíduo) de cada espécie foi incluído como variável suplementar. A relação entre o

IMD (resíduo) e as variáveis do clima foi examinada utilizando análise de correlação.

As análises estatísticas foram realizadas utilizando pacotes estatísticos

Statistica 7.0 (Statsoft, Inc. 2004). Para a confecção dos gráficos utilizou-se o

programa Sigma plot 11.0 (Systat Software, Inc. 2008).

13

RESULTADOS

Descrição das variáveis do clima:

Durante o período de estudo, a temperatura média foi de 25,3 °C, as médias das

temperaturas mínima e máxima (Tmin, Tmax) foram 22,2 e 30,2 °C, respectivamente

(Fig. 2A). A radiação fotossinteticamente ativa (RFA) foi em média 25,7 mol m–2 dia–1

(Fig. 2B). Enquanto que, ao longo do dia, RFA variou de 0 – 1400 µmol m–2 s–1 entre

6:00 – 12:00 horas (Fig. 3). A umidade relativa média foi de 84% e variou de 63% ao

meio-dia a 98% durante a noite (Fig. 2C). A precipitação média anual foi de 2.854

mm e a precipitação média mensal variou de 81,8 mm em agosto a 425 mm em abril

(Fig. 2D). Nos dois anos que foi medido, o teor de água no solo (TAS) acompanhou

a variação da chuva sendo menor na estação seca (0,40 v/v) do que na estação

chuvosa (0,46 v/v, p = 0,012; Fig. 4). Como a UR máxima foi sempre muito próxima

de 100% (à noite), foram utilizados apenas a UR mínima (registrada ao meio-dia)

para avaliar seu efeito no crescimento das árvores (também sendo utilizada para o

cálculo do DPV), pois é a mínima, em vez da máxima, que tende a limitar a

fotossíntese. Como a UR geralmente era alta à noite, ocasionalmente, alguns

eventos de neblina (geralmente se dissipando às 07:30 h) foram observados no

início da manhã. A média do déficit de pressão de vapor (DPV máximo) foi de 1,61

kPa, enquanto que evapotranspiração de referência (EVT0) foi de 123 mm mês–1

(Tabela 2).

14

Figura 2. Variação mensal da temperatura do ar (A), radiação fotossinteticamente ativa (RFA, B), umidade relativa (UR, C) e precipitação (D) registrada no topo de uma torre de 40 m próximo a área de medição das árvores, Amazônia central. O círculo, o losango e o quadrado representam valores máximo, médio e mínimo de temperatura e UR. Cada símbolo representa a média (± desvio padrão em linhas verticais) para cada mês.

15

Figura 3. Variação local da Radiação Fotossinteticamente Ativa (RFA) e da temperatura média ao longo do dia. As médias por hora referem-se ao período de julho a outubro de 2012.

16

Figura 4. Em círculos cheios, médias mensais de precipitação coletados ao longo de cinco anos (2008 a 2012) e médias mensais do conteúdo de água no solo (TAS) em círculo aberto. Os dados de umidade do solo são referentes aos anos de 2011 e 2012.

,

,

,

,

,

,

,

17

Tabela 2. Dados mensais de déficit de pressão de vapor (DPV) e evapotranspiração de referência (EVT0). Para cada mês, a média (± desvios) de cinco anos (2008 – 2012)

Crescimento mensal das árvores

Para o conjunto de espécies avaliadas, a média do Incremento Mensal em

Diâmetro (IMD) das árvores foi de 0,126 mm mês–1. As taxas de IMD variaram entre

espécies (Tabela 3). O IMD também variou entre os anos e entre meses (interação

significativa espécie*ano e entre espécie*mês). Valores mais altos foram

encontrados nas espécies T. venusta (0,81 mm mês–1) e S. micranthum (0,22 mm

mês–1), enquanto que o menor valor foi observado em T. sylvestre (Tabela 4).

O DAP médio foi de 22 cm. As espécies cujas árvores apresentaram maior

média de DAP foram M. scleroxylon e S. micranthum (35,8 e 35,2 cm), diferindo da

espécie T. sylvestre com media de 12,1 cm (p < 0,05; Tabela 4). A densidade da

madeira foi maior em P. cladanta (0,94 g cm–3) L. micrantha (0,87 g cm–3) e G.

argenteum (0,87 g cm–3) e menor em P. tomentosa (0,42 g cm–3), T. venusta (0,55 g

cm–3) e P. decandrum (0,55 g cm–3).

Um fato importante na análise da variação do incremento mensal do tronco é

quanto a interação entre anos, meses e espécie encontrada. Em função dessa

Mês DPV (kPa) EVT0 (mm mês–1) Janeiro 1,11 ± 0,17 107,0 ± 1,2

Fevereiro 1,09 ± 0,18 111,4 ± 2,5 Março 1,18 ± 0,28 120,1 ± 4,6 Abril 1,18 ± 0,18 120,1 ± 4,5 Maio 1,31 ± 0,17 113,7 ± 6,2 Junho 1,50 ± 0,21 115,6 ± 5,9 Julho 1,77 ± 0,30 123,3 ± 7,6

Agosto 2,34 ± 0,26 140,5 ± 8,1 Setembro 2,56 ± 0,35 146,2 ± 5,7 Outubro 2,10 ± 0,26 139,0 ± 4,1

Novembro 1,86 ± 0,44 126,6 ± 5,1 Dezembro 1,36 ± 0,13 112,8 ± 5,2

Média 1,61 ± 0,51 123,08 ± 12,6

18

variação, as médias do IMD para cada espécie são apresentadas ao longo dos 60

meses na Figura 5.

Apresentaram variação mensal do incremento em diâmetro do tronco todas as

espécies do gênero Eschweilera, exceto E. coriacea. Também houve variação para

as espécies S. micranthum, M. guianensis, M. guyanensis, G. glabra, P. macrophylla,

I. laurina e T. venusta. Para este conjunto de espécies houve uma diminuição

marcante do IMD nos meses de julho a outubro. O outro extremo foi observado nas

espécies C. guianensis, E. coriacea, G. argenteum, G. augusta, M. itauba, P.

cladanta, P. hebetatum e T. sylvestre, onde o IMD foi constantemente baixo em

todos os meses do ano. O restante das espécies apresentou um comportamento

intermediário com variação sutil do incremento mensal do tronco, apesar de não

apresentarem periodicidade na serie temporal (p > 0,05).

Tabela 3. Análise de variância com medições repetidas para o efeito de ano, mês e espécie

no crescimento mensal em diâmetro de árvores. A mesma árvore [entre 3 e 12 repetições

(R) por espécie, totalizando 138 árvores] foi mensurada repetidamente por cinco anos

(2008-2012) em intervalos de 1 mês (janeiro a dezembro). Números em negrito indicam

significância.

Fonte de variação g.l. Soma de

Quadrados

Quadrado

Médio

Valor

de F

Valor

de P

Espécies (E) 29 13,70 0,4725 5,5188 < 0,001

Erro [E (R-1)] 108 9,24 0,0856

Ano (A) 4 0,41 0,1036 16,9397 < 0,001

Ano*Espécies 116 0,98 0,0085 1,3893 0,0103

Error [A(R-1) [E(R-1)]] 432 2,64 0,0061

Mês (M) 11 1,49 0,1358 42,4261 < 0,001

Mês*Espécies 319 3,18 0,0099 3,1185 < 0,001

Erro [M (R-1) [E(R-1)]] 1188 3,80 0,0032

Ano*Mês 44 1,48 0,0337 16,7722 < 0,001

Ano*Mês*Espécies 1276 3,104 0,0024 1,2104 < 0,001

Erro[A(R-1) [M(R-1) [E(R-1)]]] 4752 9,55 0,0020 < 0,001

19

Tabela 4. Espécies e suas respectivas siglas, número de árvores avaliadas (n); médias do diâmetro a altura do peito (DAP); densidade da madeira (DM) e média de incremento mensal em diâmetro (IMD). O respectivo desvio padrão da média é apresentado ao lado de cada valor, exceto para DM, com medições em apenas uma árvore por espécie.

Espécie Sigla n DAP(cm) DM (g cm–3) IMD(mm)

S. micranthum Smic 5 35,2 ± 10 0,65 0,22 ± 0,04 G. argenteum Garg 4 29,4 ± 14 0,84 0,075 ± 0,07 S. tomentifera Stom 6 23,3 ± 9 0,81 0,08 ± 0,06 Minquartia guianensis Mgui 3 31,7 ± 16 0,80 0,12 ± 0,01 P. hebetatum Pheb 5 13,6 ± 2 0,58 0,04 ± 0,02 E. bracteosa Ebra 12 18,4 ± 3 0,83 0,11 ± 0,07 E. collina Ecol 7 20,3 ± 6 0,75 0,07 ± 0,03 P. decandrum Pdec 5 18,1 ± 4 0,57 0,08 ± 0,06 Micropholis guyanensis Mguy 4 28,7 ± 11 0,71 0,10 ± 0,07 G. augusta Gaug 3 16,2 ± 4 0,77 0,014 ± 0,01 G. glabra Ggla 3 18,5 ± 5 0,69 0,19 ± 0,11 L. aggregatum Lagg 4 17,8 ± 1 0,60 0,13 ± 0,08 P. tomentosa Ptom 5 24,2 ± 5 0,42 0,22 ± 0,2 B. rubescens Brub 4 31,9 ± 14 0,71 0,036 ± 0,02 E. coriacea Ecor 3 23,5 ± 4 0,78 0,07 ± 0,06 R. paniculata Rpan 7 16,4 ± 3 0,72 0,05 ± 0,03 M. itauba Mita 5 17,3 ± 4 0,75 0,02 ± 0,02 C. guianensis Cgui 3 16,5 ± 3 0,65 0,05 ± 0,06 P. macrophylla Pmac 4 27,5 ± 13 0,82 0,13 ± 0,13 L. canescens Lcan 3 32,9 ± 3 0,87 0,21 ± 0,17 I. laurina Ilau 3 20,8 ± 5 0,75 0,26 ± 0,18 P. apiculatum Papi 5 18,6 ± 8 0,61 0,14 ± 0,09 T. venusta Tven 5 32,5 ± 16 0,55 0,81 ± 0,52 T. sylvestre Tsyl 6 12,1 ± 2 0,70 0,009 ± 0,01 L. micrantha Lmic 4 22,3 ± 9 0,87 0,19 ± 0,05 C. cuspidata Ccus 6 16,2 ± 3 0,74 0,02 ± 0,01 E. pedicellata Eped 5 22,3 ± 15 0,77 0,04 ± 0,01 E. grandiflora Egra 3 31,1 ± 15 0,82 0,13 ± 0,15 M. scleroxylon Mscl 3 35,8 ± 6 0,88 0,104 ± 0,05 P. cladantha Pcla 3 15,1 ± 5 0,94 0,08 ± 0,08

Média 5 ± 2 22 ± 7 0,73 ± 0,1 0,12 ± 0,1

20

Em suma, analisando as médias de janeiro a dezembro, quanto à variação

mensal no IMD, a taxa de incremento foi maior durante o período chuvosos do ano,

particularmente em novembro, dezembro, janeiro e fevereiro (Figura 6). E nos meses

de julho, agosto e setembro, o IMD tendeu a se igualar em todas as espécies.

A quantidade de espécies que apresentaram variação mensal no IMD foi

relativamente baixa para se estabelecer um padrão definitivo, entretanto, para fins

de comparação, podemos mencionar três comportamentos. Em T. venusta e S.

micranthum a variação do incremento foi em forma de “V”, reduzindo a taxa de

crescimento, gradativamente, a partir de janeiro até atingir o valor mínimo - que

coincide com a época seca de cada ano - aumentando acentuadamente o IMD nos

meses seguintes (outubro, novembro e dezembro). Em P. macrophylla e G. glabra

houve uma redução brusca apenas no período entre julho e outubro. As demais

espécies: I. laurina, M. guianensis e Eschweilera spp, mais baixos valores médios de

IMD foram observados entre abril e setembro. Outro comportamento (quarto) seria o

do grupo de espécies que não variam (em média) ao longo do ano. Para estas

espécies, valores constantemente baixos de IMD ao longo dos anos são esperados.

Anualmente, o IMD variou de forma geral (média para comunidade estudada)

de 1,08 mm ano–1 em 2009 a 1,92 mm ano–1 em 2012 (Figura 7). Entretanto 50%

das espécies não demonstraram nenhuma variação. Dentre as que tiveram diferença

entre anos no incremento, a variação encontrada não seguiu padrão igual para todas

as espécies. Por exemplo, em E. coriacea, a média de IMD no ano de 2012 foi

diferente dos anos de 2008 e 2009 (p < 0,05), enquanto que, para a espécie L.

canescens o IMD em 2012 foi diferente apenas de 2009. Para a espécie P.

decandrum em 2012 o IMD foi alto com 0,16 mm (± 0,08) diferentemente dos anos

de 2009 e 2010 (0,05 e 0,03 mm mês–1 respectivamente). A variação do IMD por

ano, para cada espécie, pode ser acessada no Apêndice A.

21

Figura 5. Box plot da variação do incremento mensal em diâmetro (IMD) em espécies de terra firme na Amazônia central ao longo de 60 meses, onde o mês 1 corresponde a janeiro de 2008 e o mês 60 a dezembro de 2012. Na parte superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie observada. Cada valor corresponde à média de um mínimo de três árvores por espécie. Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentroda caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.

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Figura 5. Continuação...

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Figura 5. Continuação

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Figura 5. Continuação... Box plot da variação do incremento mensal em diâmetro (IMD) em espécies de terra firme na Amazônia central ao longo de 60 meses, onde o mês 1 corresponde a janeiro de 2008 e o mês 60 a dezembro de 2012. Na parte superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie observada. Cada valor corresponde à média de um mínimo de três árvores por espécie. Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentro da caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.

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29

Figura 6. Box plot das médias mensais do incremento em diâmetro do tronco (IMD) em 30 espécies de árvores de terra firme na floresta amazônica, região central. Na posição superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie e o valor de “p” indicando se há variação das médias mensais aos 5% de probabilidade. Cada caixa representa a média de cada mês ao longo dos cinco anos (janeiro de 2008 a dezembro de 2012). Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentro da caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.

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30


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Figura 6. Continuação... Box plot das médias mensais do incremento em diâmetro do tronco (IMD) em 30 espécies de árvores de terra firme na floresta amazônica, região central. Na posição superior de cada painel encontra-se a indicação da espécie e o valor de “p” indicando se há variação das médias mensais aos 5% de probabilidade. Cada caixa representa a média de cada mês ao longo dos cinco anos (janeiro de 2008 a dezembro de 2012). Os limites da caixa indicam o 25º e 75º percentil, a linha sólida dentro da caixa mostra a mediana. O número de repetições por espécie está descrito na Tabela 4.

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Figura 7. Box plot da variação do incremento em diâmetro anual do tronco (IAD) entre os cinco anos de estudo para 30 espécies de árvores de terra firme na Amazônia central. O ano 2009 difere dos outros anos ao valor de p indicado na Figura.

Em termos gerais, o comportamento do IMD das árvores foi distinto em

algumas espécies. A espécie T. venusta se destaca das demais, devido o seu rápido

crescimento, seguido das espécies I. laurina e S. micranthum. No outro lado, estão

M. itauba e T. sylvestre apresentando menores taxas de incremento. Houve uma

relação positiva entre DAP e IMD (Figura 8A). Entretanto, a densidade da madeira

não se mostrou um bom parâmetro para explicar a variação média do incremento

mensal em diâmetro entre espécies (Figura 8B).

IAD

38

Em análise geral do crescimento, em um intervalo de cinco anos de

observações da variação do incremento em diâmetro de 30 espécies de árvores, foi

possível verificar que algumas espécies crescem mais rápido do que outras ao longo

do tempo (Figura 9). Para algumas espécies, houve variação no IMD ao longo dos

meses, representada por uma redução do IMD, a qual foi frequentemente observada

entre julho e outubro de cada ano. Entretanto, essa redução é compensada pelo

aumento acentuado na velocidade do incremento do tronco no restante do ano.

Enquanto as demais espécies tendem a manter um incremento baixo durante todo o

período anual com pouca variação entre os meses (p > 0,05).

Figura 8. Relação entre o incremento mensal em diâmetro (IMD em milímetros) com o diâmetro a altura do peito (DAP; em A) das árvores, e com a densidade da madeira (DM; em B) No painel “A”, cada ponto representa uma árvore de um total de 138. Para o painel “B”, cada ponto representa uma espécie.

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39

Variação do IMD em relação às variáveis do clima

Os coeficientes de determinação (r2), juntamente com os valores de p e F

obtidos como resultado da avaliação da tendência temporal em cada árvore, pode

ser observado na Tabela I (Apêndice B). Algumas árvores apresentaram o

componente “tendência” na série temporal, enquanto outras foram estacianárias ao

longo dos cinco anos de estudo, independente de serem ou não da mesma espécie.

Uma vez verificada a tendência temporal, foram extraídos os resíduos do IMD

(conforme descrito previamente), até mesmo para as árvores que não apresentaram

tendência ao longo do tempo. Procedeu-se então, as análises não tendenciosas

utilizando puramente os resíduos, com foco no efeito do clima sobre o incremento

em diâmetro do tronco.

A análise por componentes principais resultou na apresentação de dois

eixos fatoriais que explicaram 85% do total da variância (Figura 10). Para o primeiro

componente (eixo X), 72% da variância é explicada positivamente pelas variáveis

chuva e umidade relativa e, negativamente, pelas variáveis Tmed, Tmax, DPV e EVT0.

As variáveis do clima que mais contribuíram com a variância em relação ao eixo X

Smic = 1 Ggla = 11 Ilau = 21

Garg = 2 Lagg = 12 Papi = 22

Stom = 3 Ptom = 13 Tven = 23

Mgui = 4 Brub = 14 Tsyl = 24

Pheb = 5 Ecor = 15 Lmic = 25

Ebra = 6 Rpan= 16 Ccus = 26

Ecol = 7 Mita = 17 Eped = 27

Pdec = 8 Cgui = 18 Egra = 28

Mguy = 9 Pmac = 19 Mscl = 29

Gaug = 10 Lcan = 20 Pcla = 30

Figura 9. Box plot da variação das médias do incremento mensal em diâmetro (IMD) entre 30 espécies de árvores em floresta de terra firme. O valor para cada espécie representa a média de 60 meses de observação. Número de repetições e sigla para cada espécies encontram-se na Tabela 4.

40

foram o DPV (16,6%) seguido da temperatura máxima e da umidade relativa (Tabela

5). A evapotranspiração contribuiu com 13,7%, um pouco mais que a precipitação

(10,7%). Houve pouca contribuição da temperatura mínima (Tmin) ou o RFA (6%

cada uma). Por outro lado, o segundo componente (eixo Y) apresentou a Tmin

(positivamente) e a RFA (negativamente) explicando 13% da covariância entre as

variáveis do clima.

As variáveis Tmin e RFA não apresentaram correlação com a média geral do

incremento mensal em diâmetro. Entretanto, analisando a nível de espécie, RFA

afetou negativamente o IMD de Lacistema aggregatum, Licania canescens e

Tachigali venusta. Enquanto que Tmin apresentou uma correlação também negativa

com Protium decandrum, Rinorea paniculata e positiva com Eschweilera grandiflora.

Para as médias gerais de IMD, tanto a temperatura (máxima, mínima e

média), quanto o DPV e a evapotranspiração, apresentaram correlação negativa

com o crescimento. A chuva e a umidade relativa, por sua vez, relacionaram-se

positivamente com o IMD, apresentando maiores coeficientes de correlação (p <

0,001). Dentre os elementos do clima avaliados, a intensidade da chuva e a umidade

relativa mínima foram também as variáveis que apresentaram correlação com o

maior número de espécies, mostrando uma relação direta com 56% e 43% das

espécies estudadas (chuva e umidade respectivamente). Por outro lado, Tmed afetou

negativamente o crescimento de 30% das espécies e, para um percentual de 40%

das espécies, o IMD foi inversamente proporcional ao DPV. Nas demais espécies,

não houve efeito (Figura 11).

Em síntese, a análise por componentes principais ilustrou as mesmas

tendências encontradas corelacionando cada elemento do clima com o IMD

separadamente, deixando evidente que as diferentes espécies respondem de

maneira distinta às diferentes variáveis do clima. Os relativamente baixos

coeficientes de correlação encontrados dão indícios de que há uma diversidade de

fatores (não necessariamente mais fortes que as variáveis do clima analisadas)

influenciando, concomitantemente, a variação do incremento em diâmetro das

árvores, além daqueles observados nesse estudo. Esse fato é ainda mais notório

levando-se em consideração que o crescimento das espécies E. collina, E.

pedicellata, E. grandiflora, I. laurina e Micropholis guyanensis não foi afetado por

nenhuma variável climática e, mesmo assim, variou sazonalmente ao longo do ano

(conforme foi observado na Figura 6).

41

Tabela 5. Contribuição das variáveis do clima em porcentagem, baseado em suas correlações com o eixo 1; DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmin, Tmax, Tmed = Temperaturas mínima, máxima e média respectivamente; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossinteticamente ativa

Variável % Cumulativo

%

DPV 16,66119 16,66119 Tmax 16,04448 32,70568

URmin 15,8095 48,51518 Tmed 14,6637 63,17888 EVTo 13,73937 76,91825 Chuva 10,72384 87,6421

RFA 6,266075 93,90817 Tmin 6,091827 100

Variável Chuva URmin DPV EVTo

IMD r=0,438

p <0,001

r=0,364

p=0,004

r=-0,351

p=0,005

r=-0,305

p=0,017

continuação Tmax Tmed Tmin RFA

IMD r=-0,285

p=0,027

r=-0,265

p=0,048

r=-0,117

p=0,371

r=-0,176

p=0,178

Figura 10. Análise por componentes principais mostrando a associação entre as variáveis do clima (em círculos abertos) e a média geral do crescimento das 30 espécies (quadrado em vermelho). Em que, DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmin, Tmax, Tmed = Temperaturas mínima, máxima e média respectivamente; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossinteticamente ativa. Note que o Fator 1 representa 72 da variação, contra apenas 13% do Fator 2. Também é possível observar que (embora comcorrelação relativamente baixa) de forma geral a chuva apresentou a maior correlação com o IMD (r = 0,43; p < 0,001). Pode-se notar ainda, a ausência de correlação entre IMD e temperatura mínima ou RFA.

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Sigla DPV Chuva URmin EVT 0 Tmax

Ebra r =-0,22 p =0,08

r = 0,29 p =0,02

r = 0,26 p = 0,04

r =-0,17 p =0,19

r = -0,11 p = 0,40

Ecol r =-0,21 p =0,10

r =0,25 p =0,05

r = 0,23 p = 0,07

r =-0,16 p =0,2

r =-0,13 p =0,3

Pdec r =-0,21 p =0,09

r =0,35 p < 0,01

r = 0,23 p = 0,07

r =-0,12 p =0,34

r =-0,19 p =0,1

Mguy r =0,01 p =0,9

r =0,08 p =0,51

r = 0,03 p = 0,80

r =0,12 p =0,35

r =0,12 p =0,34

Gaug r =-0,10 p =0,43

r =-0,04 p = 0,74

r = 0,12 p = 0,34

r =-0,07 p =0,58

r =-0,07 p =0,55


Ggla r =-0,32 p =0,01

r =0,38 p <0,01

r =0,31 p =0,01

r =-0,38 p < 0,01

r =-0,33 p =0,01

Lagg r =-0,39 p <0,01

r =0,38 p =0,002

r =0,42 p <0,01

r =-0,27 p =0,03

r =-0,25 p =0,05

Ptom r =-0,16 p =0,21

r =0,27 p =0,03

r =0,15 p =0,22

r =-0,13 p =0,31

r =-0,14 p =0,26

Brub r =-0,17 p =0,18

r =0,32 p =0,01

r =0,18 p =0,15

r =-0,12 p =0,33

r =-0,14 p =0,25

Ecor r =-0,06 p =0,60

r =0,16 p =0,2

r =0,08 p =0,53

r =-0,06 p =0,61

r =-0,02 p =0,85


Smic r = -0,30 p = 0,01

r = 0,45 p < 0,01

r = 0,32 p = 0,01

r = -0,23 p = 0,06

r =-0,27 p = 0,03

Garg r = -0,24 p = 0,05

r = 0,35 p < 0,01

r = 0,26 p = 0,03

r =-0,13 p =0,3

r =-0,16 p =0,21

Stom r = -0,43 p < 0,01

r = 0,33 p < 0,01

r = 0,43 p < 0,01

r =-0,38 p < 0,01

r = -0,38 p < 0,01

Mgui r =-0,27 p = 0,03

r = 0,21 p = 0,10

r =0,25 p =0,04

r =-0,31 p =0,01

r = -0,24 p = 0,05

Pheb r = -0,23 p = 0,06

r = 0,20 p = 0,12

r =0,24 p =0,05

r =-0,12 p =0,34

r = -0,19 p = 0,12

Figura 11. Análises por componentes principais destacando, ao lado de cada painel, a associação entre as variáveis do clima com o incremento mensal em diâmetro de cada espécie quando positiva, negativa (pelo valor de r), ou se significante aos 5% de probabilidade (pelo valor de p; negrito). A espécie a qual cada sigla se refere pode ser visualizada na Tabela 4 [DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmax = Temperatura máxima; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossinteticamente ativa].

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Rpan r =-0,26 p =0,04

r =0,34 p <0,01

r = 0,25 p =0,04

r =-0,20 p =0,12

r =-0,28 p =0,02

Mita r =-0,20 p =0,12

r =0,21 p =0,10

r =0,19 p =0,12

r =-0,17 p =0,18

r =-0,19 p =0,12

Cgui r =0,009 p =0,943

r =-0,10 p =0,43

r =-0,02 p =0,85

r =0,02 p =0,88

r =0,02 p =0,86

Pmac r =-0,21 p =0,09

r =0,26 p =0,04

r =0,20 p =0,11

r =-0,30 p =0,01

r =-0,23 p =0,06

Lcan r =-0,32 p =0,01

r =0,35 p <0,01

r =0,34 p =0,01

r =-0,3 p =0,01

r =-0,24 p =0,06


Ilau r =0,04 p =0,75

r =0,13 p =0,31

r =-0,03 p =0,81

r =0,09 p =0,49

r =0,08 p =0,52

Papi r =-0,41 p =0,01

r =0,38 p <0,01

r =0,41 p <0,01

r =-0,38 p <0,01

r =-0,34 p =0,007

Tven r =-0,44 p <0,01

r =0,51 p <0,01

r =0,45 p <0,01

r =-0,42 p <0,01

r =-0,37 p =0,003

Tsyl r =-0,17 p =0,19

r =0,15 p =0,22

r =0,17 p =0,18

r =-0,19 p =0,14

r =-0,17 p =0,18

Lmic r =-0,15 p =0,23

r =0,26 p =0,04

r =0,19 p =0,14

r =-0,05 p =0,65

r =-0,10 p = 0,44


Ccus r =-0,32 p =0,01

r =0,30 p =0,01

r =0,34 p <0,01

r =-0,18 p =0,16

r =-0,21 p =0,09

Eped r=-0,191 p=0,144

r=0,24 p=0,06

r=0,22 p=0,09

r=-0,16 p=0,21

r=-0,11 p=0,37

Egra r =0,10 p =0,44

r =-0,11 p =0,37

r =-0,06 p =0,63

r =0,09 p =0,45

r =0,22 p =0,08

Mscl r =-0,28 p =0,02

r =0,14 p =0,28

r =0,29 p =0,02

r =-0,20 p =0,11

r =-0,20 p =0,11

Pcla r =-0,17 p =0,19

r =0,07 p =0,59

r =0,16 p =0,21

r =-0,17 p =0,18

r =-0,14 p =0,28

Figura 11. Continuação... Análises por componentes principais destacando, ao lado de cada painel, a associação entre as variáveis do clima com o incremento mensal em diâmetro de cada espécie quando positiva, negativa (pelo valor de r), ou se significante aos 5% de probabilidade (pelo valor de p; negrito). A espécie a qual cada sigla se refere pode ser visualizada na Tabela 4[DPV = Déficit de pressão de vapor; URmin = Umidade relativa mínima; Tmax = Temperaturas máxima; EVTo = Evapotranspiração de referência; e RFA = Radiação fotossintéticamente ativa].

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44

Observou-se, portanto, que a variação no incremento em diâmetro do

conjunto de espécies é, em grande parte, influenciada por fatores climáticos. O

aumento da precipitação ao longo do ano tendeu a aumentar a taxa de incremento

do tronco das árvores. E a baixa precipitação foi associada a baixos valores de IMD,

mesmo em 2008, quando os níveis pluviométricos no período seco foram acima da

média histórica de evapotranspiração (100 mm; Figura 12). O aumento no DPV, por

sua vez, foi relacionado negativamente com o IMD, sendo que os meses com altos

valores de DPV coincidiram com os meses com menor incremento em diâmetro do

tronco (Figura 13). Durante os anos estudados, os menores valores de IMD foram

observados em agosto de 2009. Mês em que a precipitação atingiu 49 mm e o DPV

máximo foi acima de 2,5 kPa. Nestas condições, o incremento em diâmetro

apresentou um valor negativo de aproximadamente -0,02 mm mês–1.

A relação da precipitação mensal com o IMD, não só foi significativa para a

maior quantidade de espécie, como também apresentou o maior coeficiente de

correlação (r = 0,44) dentre as outras variáveis climáticas. E não houve espécies

cujo incremento do tronco tenha sido inversamente proporcional à chuva (correlação

negativa aos 5% de probabilidade), contudo, os valores de IMD tenderam a ser mais

baixos quando a precipitação foi acima de 341 mm, conforme pode ser visualizado

na Figura 14. Como resultado, o incremento em diâmetro do tronco foi crescente (de

0,02 - 0,165 mm mês–1) para níveis de precipitação mensal entre 0 e 341 mm. O IMD

apresentou um decréscimo quando a precipitação mensal foi maior que 342 mm.

Uma variação do IMD em função do sombreamento da copa foi observada. A

partir desta perspectiva, árvores com a copa totalmente exposta ao sol (e.g.

emergentes, classificadas como expostas) demonstraram maior média de

incremento em diâmetro do tronco ao longo do tempo e maior média de DAP (0,110

mm mês–1 e 34,6 cm respectivamente) quando comparadas com as árvores

sombreadas (0,032 mm mês–1; 20,2 cm; p < 0,001), exceto nos meses de julho e

agosto, quando o IMD das árvores expostas diminuiu, tendendo a se igualar com a

média de incremento das árvores sombreadas. Devido não ter havido variação anual

do crescimento para cada grupo, apenas as médias mensais por nível de

sombreamento são mostradas na Figura 15.

45

Figura 12. Variação da precipitação (barras), evapotranspiração (EVT0; círculos abertos) e incremento mensal em diâmetro (IMD; círculos fechados) ao longo de cinco anos em floresta de terra firme na Amazônia Central. Cada valor de IMD corresponde à média de 138 árvores e o respectivo desvio padrão mostrado em barras verticais abaixo e acima da média. Para comparação, a linha tracejada (vermelho) corresponde à média histórica deEVT0.

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Figura 13. Variação do déficit de pressão de vapor (DPV; barras), e incremento mensal em diâmetro (IMD; círculos fechados) ao longo de cinco anos em floresta de terra firme na Amazônia Central. Cada valor de IMD corresponde à média de 138 árvores e o respectivo desvio padrão mostrado em barras verticais abaixo e acima da média.

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47

r2 = 0,33; p < 0,001

Figura 14. Resíduos do incremento Mensal em Diâmetro (IMD em milímetros) em relação à intensidade mensal da chuva registrada durante os 60 meses na área de estudo. Cada ponto representa a média de 138 árvores.

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48

Figura 15. Variação do incremento mensal em diâmetro (IMD em milímetros) para árvores agrupadas de acordo com o nível de sombreamento da copa (sombreadas com 119 árvores apresentadas em circulo cheio; e expostas com 19 árvores em circulo aberto). Para a diferenças entre as médias, F = 26,36 e p < 0,001.

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49

DISCUSSÃO

As condições climáticas registradas neste estudo são semelhantes às

registradas anteriormente na mesma área (Malhi et al., 1998). A média de radiação

solar ao longo do período de medições foi um pouco abaixo das médias históricas

relatadas para mesma região (Fisch et al., 1998), o que pode estar relacionado a

maior precipitação anual no presente estudo.

Incremento em diâmetro do tronco

Os dados de IMD apresentados concordam com Dias e Marenco (2016), onde

o crescimento das árvores variou entre espécies, sendo mais rápido em I. laurina, S.

micranthum, e T. venusta; e mais lento para T. sylvestre. Refletindo a complexidade

de fatores envolvidos na resposta fisiológica de árvores em uma floresta como a

Amazônia.

Em estudos anteriores, Eschweilera tendeu a crescer um pouco mais rápido

que Protium, mas a alta variância na taxa de crescimento ao longo do ano dificulta a

detecção de diferenças significativas entre as espécies (Camargo e Marenco, 2017).

Isso ocorre porque as árvores, comumente, não crescem a taxas constantes ao

longo do tempo (Breitsprecher e Bethel, 1990; Clark e Clark, 1994; Baker et al.,

2004). Para reduzir o efeito da variação aleatória nas características do solo, o sítio

de estudo foi circunscrito a uma área relativamente plana (120-130m de altitude)

com condições de solo bastante semelhantes. Mesmo assim, houve variação intra-

específica no incremento mensal em diâmetro, sugerindo que há ainda mais fatores,

sejam eles intrínsecos ou ambientais com efeito em micro-escala (e.g. variação na

fertilidade do solo, fenologia foliar, etc) que influenciam no crescimento de árvores

na Amazônia. O que não é inesperado em vista a complexa diversidade de fatores

envolvidos na dinâmica deste ecossistema.

Contudo, as médias gerais de IMD encontradas neste trabalho (0,12 mm mês–

1), estão coerentes com outros estudo na floresta amazônica (entre 0,1 e 0,2 mm

mês–1) e em outras florestas tropicais chegando (0,375 mm mês–1; Wagner et al.,

2014; Clark e Clark, 1999; Silva et al., 1996). A espécie E. coriacea apresentou

média de incremento inferior à encontrada em 2000 por Silva et al. (2002). Naquela

ocasião, houve um crescimento para esta espécie de 0,19 mm mês–1, que é mais

alto do que os encontrados neste estudo (0,07 mm mês–1). Tal diferença pode ser

50

explicada pelo comportamento irregular que essa espécie apresentou ao longo dos

60 meses de estudo (ver Figura 5), onde os valores máximos de IMD vistos em

dezembro de 2008, 2009 e 2010 são muito superados pelas médias máximas de

2011 e 2012. A espécie S. micranthum, por outro lado, variou sazonalmente, porém

com maior regularidade ao longo do tempo, onde, apenas em 2009 o IMD foi

diferente dos demais anos. Já para espécie T. venusta, por exemplo, não ocorreu

variação anual IMD, o que torna sua média de crescimento ainda mais previsível do

que em espécies como E. coriacea.

Espécies com forte elasticidade em termos de incremento do tronco, podem

vir a ser favorecidas do ponto de vista florestal por meio de tratos silviculturais como,

por exemplo, distribuição espacial e associação botânica (Silva et al., 2002). No

presente estudo as espécies S. micranthum, M. guianensis, M. guyanensis, G.

glabra, P. macrophyla, I. laurina e T. venusta e espécies do gênero Eschweilera

apresentaram uma alta variação do incremento em diâmetro do tronco ao longo do

tempo, podendo representar espécies cuja prescrição de tratos silviculturais possa

ser efetiva.

Estudos relatam a importância da densidade da madeira para o entendimento

do estoque de carbono em uma floresta (Fearnside, 1997; King et al., 2006; Fan et

al., 2012), sendo encontrado em alguns estudos, uma relação negativa entre

incremento em diâmetro e densidade da madeira (Suzuki, 1999; Osunkoya et al.,

2007). A densidade da madeira observada neste trabalho foi dentro da amplitude

descrita em outras florestas tropicais 0,21 a 0,80 g cm–3 (Baker et al. 2004;

Osunkoya et al. 2007). Mas, não ocorreu relação da densidade da madeira com o

incremento em diâmetro entre as espécies estudadas. Em contrapartida, o

incremento em diâmetro aumentou em função do DAP dos indivíduos, sugerindo

que, mesmo intra-específicamente, as árvores podem crescer em taxas

diferenciadas ao longo do tempo, principalmente, devido às mudanças ontogenéticas

entre as diferentes classes de tamanho. Este fato pode não permitir a classificação a

nível de espécie como sendo de “crescimento rápido” ou de “crescimento lento”

(Clark e Clark, 1999), isso porque houve menor efeito de fatores intrínsecos,

relacionados a anatomia do caule, no crescimento das espécies estudadas.

Apontando para fatores mais ligados ao tamanho das árvores e a pouca limitação

hidráulica do crescimento decorrente da altura (Mencuccini, 2003; Muller-Landau et

51

al., 2006; Coomes e Allen, 2009), embora o crescimento possa variar entre espécies

que possuam maior ou menor porte para um determinado estádio sucessional da

floresta.

Por conseguinte, o crescimento pode variar intra e interespecificamente de

acordo com a classe de tamanho das árvores, influenciado pela ontogenia. Assim

sendo, a associação desses fatores com o clima também é determinante na

dinâmica do crescimento aliado ao ganho de carbono em florestas tropicais, visto

que, árvores maiores apresentam maior crescimento mensal (desconsiderando o

ponto em que a idade possa ser limitante), entretanto, também são mais afetadas

fisiologicamente por condições ambientais do entorno devido ao seu maior grau de

exposição às variações do tempo e do clima (Brienen et al., 2017; Lyra et al., 2017;

Vlam et al., 2014; Rice et al., 2004; Fichtler et al., 2003).

Efeito da temperatura

O aumento da temperatura, em média mais elevado no período seco, pode

reduzir a fotossíntese por induzir o aumento nas taxas de respiração (Clark et al.,

2003; Lloyd e Farquhar, 2008). Um efeito direto da temperatura no ganho de

carbono da planta é por reduzir o rendimento quântico (Φ ou phi – que representa a

quantidade molar de CO2 fixado por mol de fóton absorvido nas folhas). Em

ambiente controlado, a espécie M. guianensis, os valores de Φ foram reduzidos pelo

aumento gradativo da temperatura em atmosfera com CO2 e O2 ambiente (i.e. 0,04%

versus 21,8% respectivamente; Marenco et al., 2014). Isso ocorre, em parte, devido

à redução do fator de especificidade da Rubisco (von Caemmerer e Quick, 2006),

causando um aumento na proporção de oxigênio (O2/CO2) fixado nos cloroplastos;

ou seja, aumentando consideravelmente a fotorrespiração.

A temperatura também pode afetar de maneira indireta o crescimento das

árvores por meio de sua relação com o DPV (Galbraith et al., 2010). De fato, DPV

apresentou correlação predominantemente negativa com 40% das espécies. Isso é

explicado pelo aumento da demanda evaporativa durante o período seco, que pode

causar a redução da abertura estomática e, consequentemente, da fotossíntese

(Lloyd e Farquhar, 2008). Em algumas espécies de árvores da Amazônia com a

copa totalmente exposta ao sol, os estômatos podem limitar em até 64% seu ganho

52

de carbono na época seca (Camargo e Marenco, 2012). Em nível de ecossistema, o

aumento do DPV em 2,5 kPa tende a limitar a produtividade primária em 66% (Malhi

et al., 1998). Em geral, a condutância estomática começa a diminuir com níveis de

DPV acima de 1,6 kPa e temperaturas acima de 32°C (Marenco et al., 2014). No

presente trabalho, os valores de DPV variaram de 1,37 (época chuvosa) a 2,33 kPa

(na época seca). Enquanto que a temperatura máxima variou de 29 a 32°C entre as

épocas chuvosa e seca respectivamente. Assim, é possível que o impacto do DPV

no crescimento não esteja ocorrendo mais severamente devido ao aumento

gradativo das concentrações de CO2 na atmosfera (Zhang et al., 2015). Aliado a

isso, a redução gradual da fotossíntese na época seca pode não surtir efeito

significativo no crescimento do tronco (Camargo e Marenco, 2012).

A causa de o DPV afetar mais espécies do que a temperatura por si só, é

devido sua relação concomitante com a umidade relativa do ar que, por sua vez,

também foi correlacionada com o crescimento de muitas espécies neste estudo

(43% das espécies). Ou seja, em termos fisiológicos, o DPV parece englobar o efeito

da UR e da temperatura, mais a interação de ambos fatores (Lloyd e Farquhar,

2008). Mesmo sendo considerado, em muitos estudos, como sendo um efeito

secundário da disponibilidade hídrica do solo (Lee et al., 2013; Malhi et al., 1998). O

DPV mostrou-se um forte protagonista do clima conforme foi observado na análise

por componentes principais, ou seja, seu efeito no aumento da evapotranspiração

pode influir na dinâmica da chuva em escala regional. Este fato, corrobora com

estudos que preveem um decréscimo no crescimento das árvores como

consequência do aquecimento global; principalmente, em espécies mais vulneráveis

ao efeito negativo da temperatura no crescimento (Vlam et al., 2014).

No modelo solo-planta-atmosfera, um fator muito relacionado ao DPV é o teor

de água no solo (TAS). Os valores de TAS registrados (0,40 a 0,46 v / v) estão bem

próximos dos valores de 0,42 v / v (na estação seca) e 0,47 v / v (estação chuvosa)

relatados por Malhi et al. (1998). Nos Latossolos Amarelos (ferrasol, sistema

internacional de classificação de solos) dessa região, o ponto de murcha

permanente (teor de água a uma tensão de 1500 kPa) é frequentemente encontrado

em TAS de 0,30 v / v (Ranzani, 1980; Marques et al., 2004), que é menor que o TAS

observado na estação seca. Mesmo em solo com alto TAS, o fechamento estomático

pode ocorrer, principalmente ao meio-dia, quando a perda de água pela transpiração

excede a capacidade do xilema de transportar a água das raízes para as folhas. Isso

53

poderia explicar a sazonalidade nas taxas de crescimento de algumas espécies,

principalmente, na estação seca. No presente estudo, os dados de TAS podem ser

melhores representados indiretamente pelo DPV (Lee et al., 2013), uma vez que que

os dados de teor de água no solo estão limitados a dois anos. Entretanto, neste

estudo optou-se adicionalmente, por discutir o efeito da limitação hídrica da planta

no incremento em diâmetro, a partir da relação direta que TAS apresenta com a

precipitação (ver Fig. 4) e evapotranspiração.

Evapotranspiração e Precipitação

Claramente, a precipitação foi a variável mais diretamente correlacionada com

o crescimento. Este fato é suportado pelo seu efeito, sempre positivo, em 56% das

espécies. A média geral de IMD variou sazonalmente com uma redução em 52%

durante a estação seca (julho, agosto e setembro onde a precipitação foi ≤ 100 mm).

Avaliando apenas o conjunto das espécies que apresentaram periodicidade sazonal

(com p < 0,05), a redução do IMD foi de 63%.

Em vários estudos, foi relatada uma correlação positiva entre precipitação e

crescimento de árvores na região amazônica (Dünisch et al., 2003; Vieira et al.,

2004; Wagner et al., 2012). No entanto, algumas espécies não respondem às

variações na precipitação ao longo do tempo [por exemplo, Parkia pendula (Grogan

e Schulze, 2012)]. As árvores perenes, por exemplo, só demonstram uma pequena

interrupção nas taxas de crescimento no final da estação seca (Worbes, 1999). Em

outras florestas tropicais, há uma correlação positiva entre o crescimento das

árvores e a precipitação ao longo dos meses (Brienen e Zuidema, 2005). O

crescimento das árvores também pode variar de ano para ano. Entretanto, para

algumas espécies, a precipitação anual pode não apresentar correlação com os

padrões anuais de crescimento das árvores (Clark e Clark, 1994). Em uma floresta

tropical perene da Índia, parece haver uma defasagem entre o pico da precipitação e

as taxas máximas de crescimento das árvores (Pelissier e Pascal, 2000).

A partir do que foi observado neste estudo, muitas espécies tentem a crescer

mais durante os períodos com maior precipitação; as árvores mais expostas as

condições do vento e da demanda evaporativa apresentam maior variação sazonal,

54

além de apresentarem maiores taxas de crescimento mensal. No entanto, durante o

período de seca, o IMD de todas as espécies tende a se igualar (p > 0,05).

Em muitas espécies registrou-se retração no diâmetro (IMD negativo), o que

não é inesperado nas medições feitas no intervalo mensal ao longo do ano. Isso

geralmente ocorre ao meio-dia ou na estação seca devido à contração do caule em

resposta à perda de água pela evapotranspiração (Goldstein et al., 1998; Zweifel e

Häsler, 2000). Valor negativo da média geral de incremento mensal em diâmetro foi

observado em agosto de 2009, relacionado a uma precipitação de 49 mm e uma

evapotranspiração estimada em 138 mm. Igualmente foi encontrado por Stahl et al.

(2010), decréscimos no diâmetro do tronco podem ser observados em anos com

época seca mais severa. Essa tendência também pode variar entre espécies.

A variação entre espécies na relação do IMD com a precipitação, pode estar

vinculada a capacidade das árvores de desenvolver raízes grandes o suficiente para

explorar as camadas mais profundas do solo (Canadell et al., 1996), influenciando

na performance da planta durante a estação seca. Em até 2 m de profundidade, o

estoque de água disponível para as plantas observada em outros estudos,

corresponde a 50 mm mês–1, sendo observadas poucas evidências de limitação de

água ao longo do ano, provavelmente, devido raízes poderem alcançar profundidade

bem superiores a 2 m, onde a variação do estoque de água é menor (Malhi et al.,

1998; Hodnett et al., 1996). Para alguns biomas da Amazônia já foi reportado que a

periodicidade do crescimento só é notada com níveis de precipitação inferiores a 50

mm (Worbes, 1995).

Radiação solar e crescimento de árvores

Apesar de sua importância para os balanços energético e hídrico dos

ecossistemas, RFA apresentou pouca associação com as outras variáveis. Este fato

concorda com trabalhos anteriores em que a variação da RFA não foi grande o

suficiente para afetar o crescimento das árvores (Camargo e Marenco, 2017; Malhi

et al., 1998). Algumas espécies (10% do total) foram correlacionadas negativamente

com a RFA. Isso mostra que, apesar de variar pouco, a irradiância solar afeta o

crescimento das árvores. Devido ao sombreamento de algumas árvores, era

esperado, que a irradiância pudesse ser um fator limitante ao crescimento, como

ocorre em plantas no sub-bosque (Magalhães et al., 2014). Entretanto, não houve

espécie cujo crescimento foi correlacionado positivamente com RFA. Com relação a

55

resposta fisiológica momentânea, o ponto de compensação (nível de RFA em que a

fotossíntese compensa a perda de carbono pela respiração) de árvores sombreadas

no sub-bosque tende ocorrer em torno de 20 µmol m–2 s–1 (Mendes e Marenco,

2014), que é inferior ao de árvores no dossel da floresta ( 50 µmol m–2 s–1); e

também muito inferior ao ponto de compensação do ecossistema [~170 µmol m–2 s–1

de radiação solar incidente na superfície convertido em RFA (Marenco et al., 2014;

Malhi et al., 1998)]. As árvores do dossel recebem níveis de radiação suficientes

para ter um saldo positivo de fotossíntese a partir das 7:30 horas (AM) e, os níveis

de RFA voltam a ficar abaixo de 170 µmol m–2 s–1 a partir das 17:30h (Figura 3).

Diferentemente, plantas no sub-bosque só recebem nível de irradiância superiores

ao seu ponto de compensação entre 11:00 – 14:00h. Em concentração ambiente de

CO2, as árvores deste ecossistema alcançam a fotossíntese máxima com a RFA

entre 500 a 1000 µmol m–2 s–1; que corresponde a irradiância de saturação da

fotossíntese para plantas de sub-bosque e dossel respectivamente (Marenco et al.,

2014). Deste modo, a irradiância solar pode ser um fator limitante em nível de

espécie ou de grupo funcional que recebam RFA abaixo do ponto de saturação, ou

seja, o ponto onde a fotossíntese aumenta exponencialmente com o aumento da

irradiância.

Neste estudo, os valores médios de RFA foram em torno de 400 µmol m–2 s–1,

com máximos por volta das 12:00 horas; atingindo, em média, 1400 µmol m–2 s–1.

Por isso, a ausência de um efeito de irradiância no crescimento da árvore parece ser

contrária às expectativas, uma vez que foi observado, sob uma luz suplementar

artificial aplicada ao dossel florestal, uma compensação da redução na irradiância

causada pela cobertura de nuvens, melhorando o ganho de carbono (Graham et al.,

2003). No entanto, não se sabe ao certo, qual a intensidade desta variação

momentânea da fotossíntese pode ter efeito no crescimento do tronco. Há

evidências de que é mais provável detectar essa relação, em dados de crescimento

anuais ou em árvores de crescimento rápido, devido ao baixo coeficiente angular

referente ao efeito de RFA no crescimento [de ~50 µm ano–1 para cada W m–2 (Dong

et al., 2012)].

Independente da espécie, o crescimento variou em função do nível de

exposição ao sol em que cada árvore foi classificada (Figura 15). Embora fosse

esperado que a radiação solar dirigisse essa diferença por ser limitante em árvores

mais sombreadas, isto, de fato, não ocorreu (p = 0,195 / r = -0,170 para árvores

56

sobreadas; e p = 0,160 / r = -0,184 para o conjunto de árvores expostas). E a

ausência de correlação positiva da RFA com o crescimento reforça esta afirmativa. A

alta eficiência na captura de luz do dossel - quando o índice de área foliar é acima

de 3 - e a pouca variação deste índice ao longo do ano (entre 5 e 6) torna a variação

da irradiância menos determinante para a transpiração e fotossíntese (Malhi et al.,

1998; Williams et al., 1998). Corroborando com isso, Roderick et al. (2001)

mostraram que a produtividade primária da floresta é influenciada pelas nuvens e

outras partículas na atmosfera; podendo haver ganho substancial de carbono sob a

radiação solar difusa (i.e., a redução da radiação direta pode em parte ser

compensada por aumento na radiação difusa). O efeito combinado da reflexão-

refração da radiação pelas nuvens (cloud forcing) tende a fornecer maior fração de

luz difusa no período chuvoso; que penetra mais homogeneamente na copa das

árvores de modo a não saturar folhas individuais; aumentando a eficiência quântica

do dossel. Assim, o aumento da nebulosidade durante a época chuvosa pode

aumentar a eficiência quântica do dossel (Hollinger et al., 1994). Entretanto,

conforme foi apresentado aqui, níveis muito elevados de precipitação mensal,

também podem estar relacionados a menores valores incremento em diâmetro do

tronco, mesmo com DPV razoável. Indicando que é necessário mais estudos

fisiológicos em diferentes grupos funcionais e composição de espécies para se

compreender precisamente este efeito.

O presente trabalho pode contribuir para esclarecer o efeito de fatores do

clima na produtividade primária de espécies de floresta tropical úmida (equatorial),

refletidos no incremento do tronco de árvores na Amazônia. Com o crescente

aumento da temperatura e de eventos de seca mais severos (previsto pelos modelos

climáticos), parece plausível concluir que árvores que são bastante sensíveis a

suaves estações secas são propensas a serem mais afetadas.

57

CONCLUSÃO

A diversidade de características individuais, no que diz respeito ao porte e

estrato florestal em que cada árvore se encontra, implica na ausência de um padrão

único de incremento diamétrico ao longo do tempo. Ocorrendo diferentes respostas

às variações em elementos do clima para cada espécie ou árvore.

Embora a temperatura seja um fator importante nos processos metabólicos da

planta, variações na temperatura não influenciaram o incremento mensal em

diâmetro em 67% das espécies estudadas, o que sugere que tais variações não

foram suficientemente amplas para afetar o crescimento destas plantas. Observou-

se, ainda, que 33% das espécies demonstraram relação negativa com EVT0 e 40%

demonstraram maior sensibilidade a mudanças no DPV, em sua maioria, retardando

o crescimento com o aumento do DPV e da evapotranspiração, e apresentando

pouca relação com a radiação fotossinteticamente ativa. Em 56% das espécies o

incremento em diâmetro foi maior nos meses com maiores níveis de precipitação.

Assim, períodos de seca muito severas, nos quais a precipitação não compensa a

perda de água por evapotranspiração nem repõe o estoque hídrico do solo, tendem

a afetar negativamente o crescimento das árvores, principalmente, as de maior porte

e mais expostas as condições de alta demanda evaporativa no dossel. No período

de estudo, a redução do incremento em diâmetro do tronco no período mais seco do

ano torna claro que a frequência das chuvas é um fator essencial para manutenção

do papel dessas árvores como dreno de CO2 e reguladoras do clima. Desta forma,

características ecofisiológicas que conferem menor sensibilidade às variações no

DPV e temperatura, constituem uma vantagem adaptativa, caso as variações no

clima, previstos nos modelos climáticos, venham a ser confirmados.

58

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69

APENDICE A - Figuras referentes à variação do incremento mensal em diâmetro

entre os cinco anos de estudo para 30 espécies de árvores. No canto superior

esquerdo de cada painel está descrito o nome de cada espéce e a respectiva

signficancia dentro do intervalo de confiança de 95% de probabilidade.

Figura 16. APÊNDICE A - variação do incremento mensal em diâmetro entre os

cinco anos de estudo para 30 espécies de árvores indicadas no canto superior de

cada imagem com a respectiva signficância dentro do intervalo de confiança de 95%

de probabilidade.

70

Figura 16. APÊNDICE A – continuação...

71


72


73


74


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76


77


78

Figura 16. APÊNDICE A – continuação.

79

APENDICE B - Anova para avaliar o efeito da tendência em séries

temporais de 138 árvores estudadas

Tabela I – Apêndice B. Valores de r2, F e p gerados na análise de regressão para

determinar a tendência na série temporal nas árvores utilizadas no estudo. Siglas:

Sm, Scleronema micranthum; Gar, Geissospermum argenteum; St, Swartzia tomentifera; Minq, Minquartia

guianensis; Ph, Protium hebetatum; Eb, Eschweilera bracteosa; Ecol, Eschweilera collina; Pdec, Protium

decandrum; Micr, Micropholis guyanensis; Gau, Gustavia augusta; Ggl, Goupia glabra; Lag, Lacistema

aggregatum; Ptom, Pourouma tomentosa; Br, Brosimum rubescens; Ecor, Eschweilera coriacea; Rp, Rinorea

paniculata; Mit, Mezilaurus itauba; Cg, Cassipourea guianensis; Pm, Pouteria macrophylla; Lcan, Licania

canescens; Ilau, Inga laurina; Pa, Protium apiculatum; Tv, Tachigali venusta; Ts, Theobroma sylvestre; Lmic,

Licania micrantha; Calyp, Calyptranthes cuspidata; Ep, Eschweilera pedicellata; Egr, Eschweilera grandiflora;

Mscl, Micrandropsis scleroxylon; Pcl, Pouteria cladantha

SPP r2 F p

Sm-1 -0.016332 0.05189 0.820605

Sm-2 0.019936 2.20017 0.143409

Sm-3 0.109169 8.23028 0.005737

Sm-4 0.413452 42.58846 0.000000

Sm-5 0.034641 3.11719 0.082734

Gar-1 -0.007646 0.55230 0.460381

Gar-2 0.004361 1.25844 0.266570

Gar-3 0.167385 12.86106 0.000689

Gar-4 -0.015269 0.11271 0.738295

St-1 0.085203 6.49518 0.013486

St-2 0.039807 3.44598 0.068488

St-3 -0.015581 0.09482 0.759240

St-4 0.145385 11.03690 0.001550

St-5 -0.011736 0.31561 0.576425

St-6 0.030368 2.84782 0.096869

Minq-1 0.008220 1.48903 0.227305

Minq-2 0.157552 12.03402 0.000992

Minq-3 0.020153 2.21346 0.142228

Ph-1 -0.009756 0.42994 0.514612

Ph-2 -0.017167 0.00426 0.948156

Ph-3 -0.017170 0.00404 0.949515

Ph-4 -0.013206 0.23102 0.632576

Ph-5 -0.017241 0.00002 0.996474

80

Tabela I – ApêndiceB. Continuação...

Eb-1 0.057125 4.57458 0.036672

Eb-2 0.143525 10.88699 0.001659

Eb-3 0.091372 6.93308 0.010828

Eb-4 0.005255 1.31166 0.256798

Eb-5 0.048452 4.00421 0.050074

Eb-6 -0.017146 0.00541 0.941604

Eb-7 0.068139 5.31414 0.024750

Eb-8 0.039472 3.42455 0.069329

Eb-9 0.160990 12.32096 0.000874

Eb-10 -0.016936 0.01742 0.895448

Eb-11 0.074054 5.71861 0.020050

Eb-12 0.207823 16.47834 0.000149

Ecol-1 -0.017002 0.01364 0.907418

Ecol-2 -0.000794 0.95318 0.332965

Ecol-3 0.136105 10.29537 0.002174

Ecol-4 -0.015331 0.10913 0.742323

Ecol-5 0.104109 7.85622 0.006875

Ecol-6 0.100639 7.60212 0.007782

Ecol-7 0.004650 1.27561 0.263367

Pdec-1 0.023165 2.39912 0.126844

Pdec-2 0.215444 17.20174 0.000111

Pdec-3 0.037003 3.26705 0.075871

Pdec-4 0.035660 3.18176 0.079696

Pdec-5 -0.013847 0.19417 0.661110

Micr-1 0.059561 4.73663 0.033612

Micr-2 0.080447 6.16159 0.015972

Micr-3 0.039621 3.43409 0.068953

Micr-4 -0.010719 0.37426 0.543083

Gau-1 -0.017212 0.00165 0.967743

Gau-2 0.004277 1.25344 0.267511

Gau-3 -0.014662 0.14743 0.702411

Ggl-1 0.176840 13.67502 0.000484

Ggl-2 0.014266 1.85385 0.178602

Ggl-3 -0.006998 0.59001 0.445530

Lag-1 -0.013433 0.21798 0.642334

Lag-2 0.052614 4.27665 0.043109

Lag-3 -0.015695 0.08832 0.767389

Lag-4 -0.014646 0.14834 0.701536

81

Tabela I – Apêndice B. Continuação...

Ptom-1 -0.014726 0.14378 0.705938

Ptom-2 0.022500 2.35805 0.130076

Ptom-3 0.127995 9.66019 0.002916

Ptom-4 0.027131 2.64536 0.109274

Ptom-5 0.037171 3.27773 0.075407

Br-1 -0.016858 0.02187 0.882955

Br-2 -0.016459 0.04464 0.833408

Br-3 0.128356 9.68822 0.002878

Br-4 0.039568 3.43066 0.069088

Ecor-1 0.026854 2.62814 0.110409

Ecor-2 0.146568 11.13260 0.001485

Ecor-3 0.239024 19.53206 0.000044

Rp-1 -0.010712 0.37471 0.542840

Rp-2 -0.006600 0.61315 0.436792

Rp-3 0.021569 2.30065 0.134752

Rp-4 0.050955 4.16774 0.045759

Rp-5 -0.008671 0.49279 0.485491

Rp-6 -0.017176 0.00375 0.951369

Rp-7 0.172098 13.26445 0.000578

Mit-1 -0.010688 0.37605 0.542121

Mit-2 0.019591 2.17899 0.145315

Mit-3 0.005216 1.30938 0.257207

Mit-4 0.256166 21.31873 0.000022

Mit-5 -0.007842 0.54093 0.465012

Cg-1 0.013182 1.78812 0.186377

Cg-2 -0.017157 0.00484 0.944785

Cg-3 -0.004535 0.73364 0.395232

Pm-1 0.055691 4.47952 0.038605

Pm-2 0.006983 1.41491 0.239089

Pm-3 0.006920 1.41111 0.239714

Pm-4 0.055082 4.43929 0.039456

Lcan-1 0.001269 1.07499 0.304124

Lcan-2 0.172797 13.32468 0.000563

Lcan-3 0.068092 5.31096 0.024791

Ilau-1 -0.002662 0.84334 0.362245

Ilau-2 0.087590 6.66392 0.012388

Ilau-3 0.047030 3.91171 0.052708

82

Tabela I – Apêndice B. Continuação...

Pa-1 0.036608 3.24194 0.076976

Pa-2 0.022575 2.36271 0.129704

Pa-3 0.000825 1.04870 0.310059

Pa-4 -0.013298 0.22573 0.636491

Pa-5 0.120043 9.04871 0.003884

Tv-1 -0.016790 0.02577 0.873010

Tv-2 -0.010561 0.38341 0.538208

Tv-3 0.172412 13.29150 0.000572

Tv-4 0.082994 6.33980 0.014589

Tv-5 0.012825 1.76652 0.189018

Ts-1 0.003761 1.22271 0.273395

Ts-2 -0.012745 0.25750 0.613768

Ts-3 0.010968 1.65431 0.203485

Ts-4 0.026422 2.60120 0.112211

Ts-5 -0.006877 0.59700 0.442862

Ts-6 -0.010370 0.39446 0.532431

Lmic-1 0.027323 2.65734 0.108492

Lmic-2 0.018022 2.08280 0.154346

Lmic-3 0.082543 6.30820 0.014824

Lmic-4 -0.017178 0.00363 0.952150

Calyp-1 0.112578 8.48473 0.005078

Calyp-2 -0.005397 0.68329 0.411844

Calyp-3 -0.006355 0.62742 0.431533

Calyp-4 -0.015490 0.10005 0.752908

Calyp-5 0.021802 2.31499 0.133566

Calyp-6 -0.016925 0.01802 0.893668

Ep-1 -0.017221 0.00119 0.972619

Ep-2 0.077307 5.94325 0.017859

Ep-3 -0.017182 0.00340 0.953697

Ep-4 0.092835 7.03775 0.010279

Ep-5 0.006466 1.38397 0.244232

Egr-1 -0.000888 0.94768 0.334353

Egr-2 -0.013589 0.20898 0.649278

Egr-3 -0.012833 0.25246 0.617253

Msc-1 0.008525 1.50731 0.224510

Mscl-2 -0.016405 0.04772 0.827848

Mscl-3 -0.014843 0.13707 0.712556

Pcl-1 0.019450 2.17029 0.146107

Pcl-2 0.093545 7.08872 0.010022

Pcl-3 0.056367 4.52429 0.037681

83

APENDICE C – Ata de qualificação de doutorado

84

APÊNDICE D - Ata de defesa de doutorado

variação em diâmetro do tronco de 30 espécies de árvores ...€¦ · mm mês –1. no que se...

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