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Universidade Federal da Grande Dourados
Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais
Programa de Pós-Graduação em
Entomologia e Conservação da Biodiversidade
VARIAÇÃO INTER E INTRAESPECÍFICA DA
COMPOSIÇÃO QUÍMICA CUTICULAR DE VESPAS
EUSSOCIAIS
EVA RAMONA PEREIRA SOARES
Dourados–MS
Março–2015
Universidade Federal da Grande Dourados
Faculdade de Ciências Biológicas e Ambientais
Programa de Pós-Graduação em
Entomologia e Conservação da Biodiversidade
EVA RAMONA PEREIRA SOARES
VARIAÇÃO INTER E INTRAESPECÍFICA DA COMPOSIÇÃO
QUÍMICA CUTICULAR DE VESPAS EUSSOCIAIS
Dissertação apresentada à Universidade Federal
da Grande Dourados (UFGD), como parte dos
requisitos exigidos para obtenção do título de
MESTRE EM ENTOMOLOGIA E
CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE.
Área de Concentração: Entomologia
Orientador: Dr. William Fernando Antonialli Junior
Coorientador: Dr. Cláudia Andrea Lima Cardoso
Dourados–MS
Março–2015
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP).
S676v Soares, Eva Ramona Pereira.
Variação inter e intraespecífica da composição química
cuticular de vespas eussociais. / Eva Ramona Pereira Soares. –
Dourados, MS: UFGD, 2015.
64f.
Orientador: Prof. Dr. William Fernando Antonialli Junior.
Dissertação (Mestrado em Entomologia e Conservação da
Biodiversidade) – Universidade Federal da Grande Dourados.
1. Insetos sociais. 2. Hidrocarbonetos cuticulares. 3. Perfil
químico. I. Título.
CDD – 595.798
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Central – UFGD.
©Todos os direitos reservados. Permitido a publicação parcial desde que citada a
fonte.
BIOGRAFIA DO ACADÊMICO
Eva Ramona Pereira Soares, natural de Ponta Porã – Mato Grosso do Sul
nascida aos 10 de Junho de 1985, filha de Severiana Carmona e Adolfo Pereira Soares.
Cursou todo o Ensino Fundamental na Escola Estadual Geni Marques
Magalhães – Ponta Porã /MS e o Ensino Médio na Escola Estadual Dr. Fernando Corrêa
da Costa.
Graduada em Ciências Biológicas – Licenciatura pela Universidade Estadual de
Mato Grosso do Sul – UEMS, Unidade de Dourados de 2008 a 2012, na qual foi aluna
de Iniciação científica pelo período de três anos (2010/2012) desenvolvendo trabalho
relacionado a diferenças morfofisiológicas em vespas sociais, pesquisa que gerou um
artigo cujo título “Reproductive Status of Females in the Eusocial Wasp Polistes ferreri
Saussure (Hymenoptera: Vespidae)” publicado na revista Neotropical Entomology.
Atualmente desenvolve projeto relacionado a composição química cuticular de
vespas sociais utilizando a técnica de cromatografia gasosa acoplada à espectrometria
de massa CG-MS.
AGRADECIMENTOS
Agradeço,
Primeiramente a Deus, por me amar incondicionalmente e me capacitar a
conquistas que jamais imaginei alcançar, por me dar ânimo para jamais desistir dos
meus sonhos e principalmente por colocar amigos tão valiosos em meu caminho.
Ao Prof. Dr. William Fernando Antonialli Junior pela confiança depositada em
mim e oportunidade de fazer parte do seu grupo de pesquisa e desenvolver este trabalho,
também por ser o responsável por grande parte da minha formação, já que pude contar
com sua orientação desde a graduação, agradeço incondicionalmente a paciência no
decorrer da pesquisa, pelas correções, “puxões de orelha” e principalmente pela
amizade.
À Prof. Dr. Claudia Andrea Lima Cardoso pela coorientação, paciência e
carinho ao me ensinar a interpretar os dados, por se esforçar incondicionalmente a
ajudar sempre que precisei mesmo chegando de surpresa em sua sala, por dicas valiosas
no decorrer deste trabalho, pelo companheirismo em nossa viagem a Ribeirão Preto e
principalmente por ser uma grande amiga.
Ao amigo Prof. Dr. Fabio dos Santos Nascimento pela gentileza e cordialidade
que sempre me recebeu em seu laboratório (Laboratório de Comportamento e Ecologia
de Insetos Sociais da Universidade de São Paulo – USP - Ribeirão Preto), pela
orientação, paciência e incentivo durante a realização das análises químicas referente a
este trabalho.
Ao Sr. Sidnei Mateus, mestre e doutor em entomologia, técnico do Laboratório
de Comportamento e Ecologia de Insetos Sociais da Universidade de São Paulo – USP -
Ribeirão Preto, pela ajuda durante a realização das análises químicas e por sempre me
socorrer quando o cromatógrafo insistia em me “deixar na mão”.
Ao Programa de Pós-Graduação em Entomologia e Conservação da
Biodiversidade da Universidade Federal da Grande Dourados pela oportunidade.
Á Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul e ao Laboratório de
Comportamento e Ecologia de Insetos Sociais da Universidade de São Paulo – USP -
Ribeirão Preto pelo apoio técnico.
À CAPES pelo auxílio financeiro.
Aos meus pais, Severiana e Adolfo, e a todos os meus irmãos, pois cada um de
forma diferente, sempre torceram por mim. Em especial a minha irmã Cida que nesse
tempo, quando mais precisei me socorreu financeiramente.
Ao meu amado Marcelo, por todo amor e confiança depositado em mim, por ser
sempre paciente, e sempre me confortar me dando ânimo para continuar mesmo nas
horas mais difíceis.
À amiga MSc. Daniela Lima pela colaboração com as análises químicas, além
de me receber em sua casa com todo carinho me fazendo se sentir em casa durante o
tempo que estive em Ribeirão Preto.
À amiga Dr. Viviana de Oliveira Torres pela colaboração durante a realização
desta dissertação, auxiliando com as análises estatísticas e correções da mesma.
À amiga e “irmãzinha” Kamylla, que me ajudou sempre que precisei, sobre tudo
pela ajuda na preparação das amostras e também companheirismo a primeira viagem a
Ribeirão Preto.
Aos demais “irmãos científicos” Denise, Ellen, Angélica, Michele, Erika, Ingrid,
Rafaela, Elica, Nathan, Marlon, Luan, Junior e Thiago, não só pelos momentos bons e
de descontração em nossos churrasquinhos e confraternizações, mas também pelos
momentos de crises e desentendimentos que com certeza contribuíram para o nosso
crescimento.
Às zeladoras Raimunda, Inês e Elizangela pela amizade, por rirem comigo
quando estou feliz e “tirando sarro” de tudo e também por se preocuparem quando
percebem que estou triste, e, principalmente por cuidar sempre com carinho e zelo de
nosso ambiente de trabalho.
Por fim, e de forma alguma menos importante, aos amigos do Mestrado em
Entomologia e Conservação da Biodiversidade da UFGD, incluindo o melhor secretário
que nosso Programa de Pós-Graduação poderia ter, Marcelo, que esteve sempre pronto a
nos ajudar sem medir esforços. Todos de forma diferente fizeram parte dessa rápida
jornada, com alguns terei o privilégio de conviver o tempo de mais uma conquista, o
Doutorado, outros pode ser que jamais verei novamente, porém, todos ficarão marcados
em minha memória.
“Se não podemos compreender o mínimo de uma flor ou de um inseto, como
poderemos compreender o máximo do universo!”
Marquês de Maricá
Dedicatória
À senhora Severiana Carmona, exemplo de bondade e alegria, e que, mesmo sem
“muito entender”, sempre vibrou com minhas conquistas, melhor mãe não poderia
existir,
Dedico
SUMÁRIO
RESUMO GERAL ..................................................................................... 1
GENERAL ABSTRACT............................................................................ 1
INTRODUÇÃO GERAL ........................................................................... 2
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ................................................................... 4
Hidrocarbonetos cuticulares em Vespas sociais ....................................... 4
OBJETIVO GERAL .................................................................................. 8
HIPÓTESE ................................................................................................. 8
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................ 9
VARIAÇÃO INTER E INTRAESPECÍFICA DOS COMPOSTOS
QUÍMICOS CUTICULARES DE VESPAS EUSSOCIAIS POLISTINAE
................................................................................................................. 20
RESUMO ................................................................................................. 20
ABSTRACT ............................................................................................. 21
INTRODUÇÃO ....................................................................................... 21
MATERIAIS E MÉTODOS ..................................................................... 23
RESULTADOS ........................................................................................ 25
Variação interespecífica entre 5 espécies de vespas Polistinae .............. 25
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Mischocyttarus consimilis ..................................................................... 26
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Mischocyttarus bertonii ......................................................................... 27
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Mischocyttarus latior ............................................................................ 28
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Polistes versicolor ................................................................................. 28
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Polybia paulista ................................................................................ ....29
DISCUSSÃO ........................................................................................... 29
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................... 32
1
RESUMO GERAL
A família Polistinae desperta o interesse de muitos pesquisadores, podendo
auxiliar no entendimento da evolução do comportamento eussocial, uma vez que é
constituída por espécies que apresentam diferentes níveis de organização social. Neste
contexto para manter a organização destas sociedades os insetos desenvolveram um
mecanismo de comunicação complexo, no qual se destacam a troca de sinais na forma
de compostos químicos. Uma categoria particular destes compostos, os hidrocarbonetos
cuticulares (HCs) vem sendo estudado com destaque devido sua importância durantes as
interações entre companheiros de ninhos. Dessa forma, este trabalho teve por objetivo
avaliar a variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares entre colônias de
espécies de vespas sociais. Foram analisadas as composições químicas cuticulares de
cinco espécies, de três diferentes gêneros. As análises foram feitas por cromatografia
gasosa acoplada a espectrometria de massas (CG-EM). Os resultados evidenciam que há
diferenças quantitativas e qualitativas entre os perfis de HCs das espécies avaliadas.
Além disso, cada uma das colônias análisadas também diferem entre si de forma quali e
quantitativa, de acordo ou não com o tipo de ambiente em que as elas estavam
nidificadas, conferindo a cada espécie e/ou colônia um perfil químico cuticular
particular.
GENERAL ABSTRACT
The Polistinae family arouses the interest of many researchers, and may help in
understanding the evolution of eusocial behavior, since it is made up of species with
different levels of social organization. In this contexto for keeping the organization of
these societies the insects have developed a complex communication mechanism, which
sets out the exchange of signals in the form of chemical compounds. A particular
category of these compounds, the cuticular hydrocarbons (CHs) has been studied
especially because of its importance for the interactions between nest mates. Thus, this
study aimed to assess the intraspecific variation of chemical compounds cuticular
between colonies of social wasp species. The cuticular chemical composition of five
species were analyzed from three different genres. The analyzes were done by gas
chromatography coupled to mass spectrometry (GC-MS). The results show that there
are relevant differences between the HCs profiles of species evaluated. In addition, each
of your colonies also differ in qualitatively and quantitatively, agree or disagree with the
2
type of environment in which they were nesting, giving each species and colony one
particular cuticular chemical profile.
Keywords: Polistinae, alkanes, chemical profile, surface pheromones.
INTRODUÇÃO GERAL
Os insetos sociais compreendem as formigas, os térmitas e os grupos mais
derivados entre as abelhas e as vespas. A organização da sociedade destes organismos
compõe-se de uma ou poucas fêmeas reprodutivas, operárias e um grande número de
crias (Wilson 1971, 1975).
Neste contexto, as vespas da família Vespidae são extremamente importantes
para o entendimento da origem e evolução do comportamento social em insetos
(Markiewicz & O’Donnell 2001), uma vez que abrange desde espécies solitárias até
altamente eussociais.
A família Vespidae é constituída atualmente por seis subfamílias: Euparagiinae,
Masarinae, Eumeninae, Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae, entretanto, o
comportamento social está presente apenas em Stenogastrinae, Polistinae e Vespinae.
(Carpenter & Marques 2001).
Polistinae é uma subfamília que possui distribuição cosmopolita, contudo, sua
maior diversidade está concentrada na região Neotropical (Carpenter & Marques 2001).
As características comportamentais dessa subfamília merecem destaque, sobretudo, os
modos de fundação de suas colônias. Sua fundação pode ocorrer de modo independente,
na qual as fêmeas constroem ninhos simples e sem envelope protetor, fundados por uma
ou poucas fêmeas, representadas pelos gêneros Polistes, Mischocyttarus, Belonogaster,
Parapolybia e algumas espécies de Ropalidia (Jeanne 1980, Gadagkar 1991, Jeanne
1991). Ou ainda, fundação por enxameagem, na qual várias rainhas são acompanhadas
por centenas de operárias. Suas colônias são numerosas e os ninhos geralmente
constituídos por envelope protetor, representados pelos 20 gêneros da tribo Epiponini,
pelo gênero Polybioides e alguns Ropalidia (Jeanne 1980, 1991).
Outro aspecto importante da evolução do comportamento social em vespas é o
mecanismo de determinação de castas (rainha e operária), uma vez que pode ocorrer
tanto de forma pré-imaginal quanto pós-imaginal. Na determinação de castas pós-
imaginal, a casta é, ao menos em parte determinada durante a fase de adulto e as
operarias não perdem sua capacidade de reprodução (Gadagkar 1991). Por outro lado,
3
na determinação de castas pré-imaginal a nutrição larval e a taxa de desenvolvimento
dos imaturos são afetadas (Hunt 1991, O’Donnell 1998) dando origem a duas castas
distintas. Dessa forma, a subfamília Polistinae possui características evolutivas
importantes para entender como estes parâmetros evoluíram nas vespas eussociais (Ross
& Matthews 1991).
Quanto ao repertório comportamental, rainhas evitam realizar atividades de alto
custo energético e risco, tais como forrageamento, as quais são desempenhadas com
maior frequência pelas operárias (Strassmann et al 1984, O’Donnell 1998). Além disso,
a manutenção da colônia e alimentação de adultos e imaturos são tarefas mais
frequentes do repertório de operárias (Pratte & Jeanne 1984). Logo, o repertório
comportamental da rainha é menor quando comparado ao das operárias (Pardi 1948,
Jeanne 1972, Giannotti 1999, Zara & Balestieri 2000, Torres et al 2009, Torres et al
2012).
Para manter essa complexa organização, os insetos sociais desenvolveram um
mecanismo de comunicação complexo, no qual se destaca a troca de sinais de várias
origens, sobretudo, os químicos, sendo os receptores olfativos extremamente
importantes nesse processo (Ferreira-Caliman et al 2007). Essa comunicação ocorre de
forma cooperativa e é essencial para a manutenção da integridade das sociedades de
insetos (Wilson 1971). Para isso, são utilizados mecanismos que envolvem compostos
químicos denominados feromônios e receptores olfativos amplamente distribuídos pelos
apêndices, especialmente nas antenas (Atkins 1980). Tais respostas comportamentais
dos insetos estão intimamente relacionadas às variações quantitativas e qualitativas
desses compostos, no meio em que vivem (Howard & Blomquist 2005).
Respostas comportamentais que precisam de dispersão rápida desses sinais
químicos, como os de alarme, podem envolver feromônios constituídos por moléculas
pequenas e que são altamente voláteis, entretanto, os insetos sociais desenvolveram
vários outros mecanismos de comunicação nos quais estão envolvidos compostos não
voláteis como muitos hidrocarbonetos (Howard & Blomquist 2005).
Os HCs são sintetizados por células da derme denominados de oenócitos e é
sabido que sua composição pode ser influenciada tanto genética quanto ambientalmente,
podendo sofrer alterações temporais, de nidificações, dieta, dentre outros (Vander Meer
& Morel 1998, Richard & Hunt 2013). A cutícula dos insetos, portanto, é revestida por
hidrocarbonetos que primariamente oferecem uma barreira de proteção contra a
desidratação (Lockey 1988). No entanto durante o processo evolutivo, esses compostos
4
foram sendo cada vez mais empregados para a comunicação intraespecífica,
principalmente, entre os insetos sociais (Le Conte & Hefetz 2008).
A conservação de um monopólio reprodutivo por parte da rainha é um marco
atingido pelos insetos sociais e em espécies eussociais menos derivadas acreditava-se
que a rainha mantinha seu status reprodutivo usando agressividade para com as demais
fêmeas, contudo, nas últimas décadas diversos estudos vêm demonstrando a
importância e o papel dos HCs na comunicação entre membros das colônias e na
sinalização do status da rainha (Bonavita-Cougourdan et al 1991, Peeters et al 1999,
Liebig et al 2000, Sledge et al 2001, Dapporto et al 2005).
REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
Hidrocarbonetos cuticulares em Vespas sociais
Os insetos sociais apresentam um sistema de organização complexo e, para
manter a coesão entre os membros de suas colônias desenvolveram mecanismos
específicos de comunicação, sendo a comunicação química a mais importante (Lorenzi
et al 1997, Singer & Espelie 1997, Ferreira-Caliman et al 2007). As colônias funcionam
como sistemas fechados cujos membros mantem os intrusos fora, sendo consideradas
sistemas biológicos complexos e estruturados devido as numerosas interações entre seus
membros (Greene 2010). Além disso, essas colônias tipicamente contêm entre dezenas e
milhões de indivíduos sendo então coordenadas de modo a funcionarem como unidades
ecológicas coesas (Bourke 1999, Billen 2006).
Neste contexto, a comunicação entre os membros de uma colônia pode ocorrer
por meio de diversos canais sensoriais, como os visuais, os acústicos, os táteis, os
magnéticos e, sobretudo, os químicos (Billen 2006). A comunicação química, é
vantajosa em relação às demais por permitir que a transmissão dessas informações
ocorra de forma rápida e eficiente em diversas condições (Zahavi 2008, Richard & Hunt
2013). Compostos químicos que carregam alguma informação foram denominados por
Vilela & Della Lucia (2001) de semioquímicos, que podem estar envolvidos na
comunicação intraespecífica (feromônios) ou em interações interespecíficas
(aleloquímicos). Os feromônios apresentam uma grande diversidade na sua composição
química, função e origem biossintética (D'ettorre & Moore 2008) enquanto que os
aleloquímicos são subdivididos em cairomônios, que beneficiam o receptor do sinal
5
químico e alomônios os quais beneficiam quem está emitindo (Ali & Morgan 1990,
Billen 2006, Richard & Hunt 2013).
Esses sinais químicos são tipicamente voláteis e podem ser constituídos por um
único componente ativo ou um complexo de substâncias produzidas em uma ou mais
glândulas exócrinas (Billen 2006, Billen & Morgan 1998). Estes compostos são
utilizados no reconhecimento de coespecíficos, e sua composição pode ser determinada
tanto por componentes genéticos (Ratnieks 1991, Page et al 1991) quanto por fatores
ambientais (Ratnieks 1991, Gamboa 1996). Os ambientais seriam aqueles adquiridos
pelos indivíduos a partir das condições ambientais em que está exposto, como alimento
e material levado para o ninho, e os hereditários estariam relacionados a fatores
genéticos e fatores exógenos (Gamboa et al 1986).
Um caso particular de compostos usados na comunicação química que não têm
origem glandular são os lipídios cuticulares. Tais lipídios recobrem a cutícula de insetos
e outros artrópodes terrestres formando uma camada hidrofóbica (Blomquist &
Bagnéres 2010). As classes de compostos mais comumente encontrados em insetos são
os ésteres, álcoois, ácidos graxos e hidrocarbonetos, sendo os últimos, os mais
abundantes na cutícula e os que têm recebido mais atenção devido à sua importância,
especialmente para comunicação em insetos sociais (Lockey 1988). Estes compostos
são produzidos nos oenócitos, células secretoras derivadas de células epidérmicas
(Lockey 1988), os quais são transportados até a cutícula via hemolinfa por proteínas
chamadas lipoforinas e depositados em diversas partes do corpo do inseto (Bagnéres &
Blomquist 2010, Blomquist et al 1998).
Os hidrocarbonetos cuticulares (HCs) são formados basicamente de hidrogênio e
carbono e são parte constituinte da camada lipídica que recobre a cutícula dos insetos,
cuja função primaria é evitar dessecação dos indivíduos (Lockey 1988). Entretanto,
apresentam um papel secundário como mediadores na comunicação química (Blomquist
2010). Assim, esses compostos atuam como feromônios de contato, conferindo uma
assinatura química especifica ao indivíduo e permitindo que por meio do perfil desses
HCs, indivíduos co-especificos sejam identificados e que a estrutura hierárquica da
colônia seja mantida (Provost et al 2008).
Os principais hidrocarbonetos que compõem a cutícula dos insetos são os
alcanos lineares, os alcanos ramificados e os alcenos (Lockey 1998, Howard &
Blomquist 2005) e são importantes para o estabelecimento da organização social e por
6
isso constituem grande parte das pesquisas sobre semioquímicos utilizados no processo
de reconhecimento (Lorenzi et al 1997).
Os HCs apresentam peso molecular relativamente alto e por isso são compostos
químicos não voláteis atuando como feromônios de contato, que recebem essa
denominação porque são percebidos por um inseto somente quando este entra em
contato direto com a cutícula de outro por meio de antenação (Lorenzi et al 1996).
Como consequência do peso molecular relativamente alto, os HCs apresentam baixa
volatilidade e, dessa forma, normalmente compõem misturas complexas que variam de
forma quantitativa, qualitativa e estrutural (D'ettorre & Moore 2008).
Este grande número de compostos e sua complexidade estrutural possibilita aos
insetos portarem informações complexas em sua própria cutícula (Lorenzi et al 1996).
Essas variações estruturais e conformação geométrica dos hidrocarbonetos cuticulares
podem ter evoluído de modo a fornecer um conteúdo informacional sem prejudicar a
habilidade de reter água (Blomquist 2010). Assim, os arranjos de hidrocarbonetos
cuticulares em insetos sociais, funcionam como “perfis químicos” dos indivíduos
(Gamboa et al 1986, Gamboa 1996).
O perfil químico de cada indivíduo carrega informações sobre sua idade, sexo,
linhagem, casta, fertilidade, estado fisiológico, grupo funcional, entre outras (Lorenzi et
al 1996, Provost et al 2008) e o conjunto de perfis químicos dos membros de uma
colônia forma uma assinatura química colonial ou “odor” característico da colônia. O
odor colonial é provavelmente adquirido poucas horas após a emergência de um imago,
pelo contato com o material do ninho e outros membros da colônia (Espelie et al 1990,
Singer & Espelie 1992, 1997, Singer et al 1998) e é usado como modelo de comparação
no processo de reconhecimento entre companheiros e não-companheiros de ninho (non-
nestmates) (D’ettorre & Lenoir 2010, Sturgis & Gordon 2012).
Segundo Van Zweden & D’ettorre (2010) a capacidade de reconhecer e
discriminar indivíduos a partir de sua assinatura química é amplamente difundida entre
os insetos sociais. Esta capacidade consiste na detecção de sinais químicos e na
comparação desses sinais com um modelo desencadeando uma resposta
comportamental. Assim, a atividade total de uma colônia em um dado momento é o
reflexo das interações entre todos os seus membros, reguladas por trocas de informações
baseadas principalmente em sinais químicos (Greene & Gordon 2003), com isso,
informações como o tipo de tarefa que uma operária executa na colônia ou o grupo ao
qual pertence, podem estar contidas no seu perfil químico.
7
Por outro lado, o ponto de fusão e as diferenças na conformação molecular
apresentadas por esses HCs são indicadoras da sua capacidade de proteção contra a
dessecação (Gibbs & Pomonis 1995). Assim, os alcanos lineares são normalmente
apontados como a principal classe responsável por essa função devido a sua geometria
plana e alto ponto de fusão, enquanto que os alcenos e alcanos ramificados são menos
eficientes na capacidade de retenção de água e normalmente são destacados pela sua
importância na comunicação química (Van Wilgenburg et al 2011). Estudos citam os
alcanos ramificados como os compostos mais relevantes para discriminação de
coespecíficos (Bonavita-Cougourdan et al 1991, Espelie et al 1994, Layton et al 1994,
Dani et al 1996, Lorenzi et al 1997). Contudo, a função de cada um destes compostos
ainda não está plenamente entendida (Tannure-Nascimento et al 2007).
Porém, tal abundância desses compostos podem impor dificuldades sobre o
inseto porque internamente, HCs ramificados podem baixar a temperatura do ponto de
ruptura da epicutícula, o que aumenta a vulnerabilidade do inseto à dessecação até
mesmo em temperaturas ambientes inferiores (Hefetz 2007). Entretanto, o perfil de HCs
ricos em uma grande variedade de alcanos ramificados, sugere então que eles possuam
funções adicionais, cujo benefício compensa sua desvantagem em impermeabilização.
Por exemplo, a sua mistura com os alcanos de cadeia linear aumenta a fluidez, o que
auxilia no seu transporte através dos canais dos poros, bem como facilita a sua
distribuição uniforme sobre a superfície cuticular (Buckner 1993).
Em vespas sociais, então, os estudos de comunicação química estão focados em
alguns aspectos da atividade da colônia, como os feromônios envolvidos no
comportamento de alarme e defesa, marcação de substrato e trilha para enxameio,
reconhecimento intracolonial, feromônios sexuais e feromônios relacionados à
dominância e status social (Landolt et al 1998, Bruschini et al 2010). Portanto, os HCs
cuticulares são importantes compostos envolvidos na comunicação química atuando no
reconhecimento intra e interespecificos (HCs) (Monnin, 2006, Blomquist & Bagneres
2010).
Os estudos de Howard et al (1982), Bonavita-Cougourdan et al (1987) e Breed
et al (1988) são os pioneiros em destacar a importância do papel dos HCs para
reconhecimento em insetos sociais. Entretanto, atualmente, diversos estudos tem
demonstrado a importância desses compostos no papel de reconhecimento
intraespecífico (Layton et al 1994, Sledge et al 2001, Dapporto et al 2004, Dapporto et
8
al 2005, Monnin 2006, Tannure-Nascimento et al 2007, Antonialli-Junior et al 2008,
Cotoneschi et al 2009, Izzo et al 2010, Neves et al 2012).
Por outro lado, o perfil de hidrocarbonetos cuticulares também vem sendo
utilizado para propor relações interespecíficas, como por exemplo, os trabalhos de
Jallon & Davida (1987) com espécies do gênero Drosophila, Bagnères et al (1991) em
térmitas do gênero Reticulitermes Sutton & Carlson (1993) em larvas de tefritídeos,
Elmes et al (2002) em borboletas do gênero Myrmica, Antonialli-Junior et al 2007 em
formigas do gênero Ectatomma e Braga et al (2013) em moscas Sarcophagidae.
Assim, Bagnères & Wicker-Thomas (2010) enfatizam também, a importância
dos HCs como ferramenta taxonômica em insetos sociais, e dentre os trabalhos que já
foram realizados para este fim, podemos citar o de Kaib et al (1991) com térmitas,
Martin et al (2008) com formigas e Baracchi et al (2010) com vespas Stenogastrinae. O
uso destes compostos como ferramenta taxonômica também é destacada por Kather &
Martin (2012), entretanto, esses autores ressaltam que é importante ser utilizada em
conjunto com outros métodos convencionais como morfologia, ecologia e análise
molecular. Esses autores também enfatizam a confiabilidade dos HCs para este fim,
uma vez que são produtos metabólicos estáveis, hereditários e dependentes da espécie.
Outros estudos que já mostraram a importância desses compostos para distinção
intraespecífica são os de Sledge et al (2001) e Tannure-Nascimento et al (2007), os
quais avaliaram que os HCs também foram significativamente importantes para
distinção intraespecífica em Polistes dominula e Polistes satan, respectivamente.
Em resumo, os compostos químicos cuticulares são de fato importantes para o
sucesso evolutivo dos insetos sociais, servindo como sinalizadores das interações entre
membros das colônias. Como sua composição pode variar tanto por fatores genéticos,
como por ambientais podem ser usados como ferramenta taxômica complementar.
OBJETIVO GERAL
Descrever e comparar os perfis químico cuticulares de 5 espécies de vespas
sociais da Subfamilia Polistinae (Hymenoptera:Vespidae), avaliando as relações intra e
interespecíficas.
HIPÓTESE
Nos insetos sociais os hidrocarbonetos cuticulares têm importante papel no
reconhecimento de coespecíficos, portanto, o perfil de HCs pode ser utilizado como
9
sinal de reconhecimento inter e intraespecíficos e, deste modo, usá-los como ferramenta
taxonômica complementar.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Ali MF, Morgan D (1990) Chemical communication in insect communities: a guide to
insect pheromones with special emphasis on social insects. Biol. Rev., v. 65, p.
227–247.
Antonialli-Junior WF, Andrade LHC, Súarez YR, Lima SM (2008) Intra- and
interspecific variation of cuticular hydrocarbon composition in two Ectatomma
species (Hymenoptera: Formicidae) based on Fourier transform infrared
photoacoustic spectroscopy. Genet. Mol. Res., 7(2): 559-566.
Antonialli-junior WF, Lima SM, Andrade LHC, Súarez YR (2007) Comparative study
of the cuticular hydrocarbon in queens, workers and males of Ectatomma
vizzotoi (Hymenoptera: Formicidae) by Fourier transform-infrared photoacoustic
spectroscopy. Genet. Mol. Res., 6: 492-499.
Atkins MD (1980) Introduction to insect behaviour. Macmillan Publi., New York.
Bagneres AG & Wicker-Thomas C (2010) Chemical taxonomy with hydrocarbons, p.
121-162. In Blomquist GJ & Bagneres AG (eds) Insect hydrocarbons: biology,
biochemistry, and chemical ecology. Cambridge: Cambridge U. P.
Bagneres AG, Blomquist GJ (2010) Site of synthesis, mechanism of transport and
selective deposition of hydrocarbons p.75-99. In Blomquist GJ, Bagneres AG
(eds). Insect hydrocarbons: biology, biochemistry and chemical ecology.
Cambridge: Cambridge U. P. 506p.
Bagneres, AG, Morgan ED (1991) The postpharyngeal glands and the cuticle contain
the same characteristic hydrocarbons. Experientia, 47: 106–111.
10
Baracchi D, Dapporto L, Tesseo S, Hashim R, Turillazzi S (2010) Medium molecular
weight polar substance of the cuticle as tools in the study of the taxonomy,
systematics and chemical ecology of tropical hover wasps (Hymenoptera:
Stenogastrinae). J. Zool. Syst. Evol., 48(2): 109–114. DOI: 10.1111/j.1439-
0469.2009.00543.x
Bego LR (1989) Behavioral interactions among queens of the polygynic stingless bee
Melipona bicolor bicolor Lepeletier. Braz. J. Med. Biol. Res., 22: 587 – 596.
Billen J (2006) Signal variety and communication in social insects. Proc. Neth.
Entomol. Soc. Meet., – Vol. 17.
Billen J, Morgan ED (1998) Pheromone communication in socal insects: sources and
secretions, p.3-33. In: Meer RKV, Breed MD, Espelie KE, Winston ML (eds)
Pheromone communication in social insects: ants, wasps, bees, and termites.
Westview Press, 388p.
Blomquist GJ (2010) Structure and analysis of insect hydrocarbons, p.19-34. In
Blomquist GJ, Bagneres AG (eds) Insect hydrocarbons: biology, biochemistry,
and chemical ecology. New York: Cambridge U. P.
Blomquist GJ et al (1998) The cuticle and cuticular hydrocarbons of insects: structure,
function, and biochemistry, p. 35-54. In Vander Meer RK et al. (eds) Pheromone
communication in social insects: ants, wasps, bees, and termites. Colorado:
Westview Press.
Blomquist GJ, Bagneres AG (2010) Insect hydrocarbons: biology, biochemistry, and
chemical ecology. New York: Cambridge U. P.
Bonavita-Cougourdan A, Clement JL, Lange C (1987) Nestmate recognition: the role of
cuticular hydrocarbons in the ant Camponotus vagus Scop. J. Entomol. Science,
22: 1–10.
11
Bonavita-Cougourdan A, Theraulaz G, Bagneres AG, Roux M, Pratte M, Provost E,
Clement JL (1991) Cuticular hydrocarbons, social organization and ovarian
development in a polistine wasp: Polistes dominulus Christ. Comp. Biochem.
Physiol., 100: 667–680. DOI: org/10.1016/0305-0491(91)90272-F.
Bourke AFG (1999) Colony size, social complexity and reproductive conflict in social
insects. J. Evolution. Biol., 12(2): 245–257. DOI: 10.1046/j.1420-
9101.1999.00028.x.
Braga MV, Pinto ZT, Carvalho-Queiroz MM, Matsumoto N, Blomquist GJ (2013)
Cuticular hydrocarbons as a tool for the identification of insect species: Puparial
cases from Sarcophagidae. Acta Trop., 128(3): 479–485. DOI:
10.1016/j.actatropica.2013.07.014.
Breed MD, Stiller TM, Moor MJ (1988) The ontogeny of kin discrimination cues in the
honey bee, Apis mellifera. Behav. Genet., 18: 439–448.
DOI10.1007/BF01065513.
Bruschini C, Cervo R, Turillazzi S (2010) Pheromones in social wasps. Vitam. Horm.,
v. 83, n. 10, p. 447–492.
Buckner JS (1993) Cuticular polar lipids of insects, p.227-270. In Stan-Ley-Samuelson
DW, Nelson DR (eds.): Insect lipids: chemistry, biochemistry and biology. –
University of Nebraska Press, Lincoln and London.
Carpenter JM (1991) Phylogenetic relationships and the origin of social behavior in the
Vespidae, p.7-32. In Ross KG, Matthews RW (eds.), The social biology of
wasps. Ithaca: Cornell U. P.
Carpenter JM, Marques OM (2001) Contribuicao ao estudo dos vespideos do Brasil
(Insecta, Hymenoptera, Vespoidae, Vespidae). Cruz das Almas: Universidade
Federal da Bahia. Publicacoes Digitais, Vol. II.
12
Cotoneschi C, Dani FR, Cervo R, Scala C, Strassmann JE, Queller DC, Turillazzi S
(2009) Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) larvae show different
cuticular patterns according to their sex: workers seem not use this chemical
information. Chem. Senses, 34: 195–202. DOI: 10.1093/chemse/bjn079.
D’ettorre P, Lenoir A (2010) Nestmate Recognition, p.194-209. In Lach L, Parr CL,
Abbott KL (eds) Ant Ecology. Oxford: Oxford U. P.
Dani FR, Turillazzi S, Morgan ED (1996) Dufour gland secretion of Polistes wasp:
chemical composition and possible involvement in nestmate recognition
(Hymenoptera: Vespidae). J. Insect Physiol., 42: 541–548.
DOI.org/10.1016/0022- 1910(95)00136-0.
Dapporto L, Palagi E, Turillazzi S (2004) Cuticular hydrocarbons of Polistes
dominulusas a biogeographic tool: a study of populations from the Tuscan
archipelago and surrounding areas. J. Chem Ecol., 30: 2139–2151.
Doi: 10.1023/B:JOEC.0000048779.47821.38
Dapporto L, Sledge FM, Turillazzi S (2005) Dynamics of cuticular chemical profiles of
Polistes dominulus workers in orphaned nests (Hymenoptera, Vespidae). J.
Insect Physiol., 51(3): 969–973. Doi:10.1016/j.jinsphys.2005.04.011
DOI:10.1146/annurev.en.27.010182.001053
D'ettorre P, Moore AJ (2008) Chemical communication and the coordination of social
interactions in insects, p.81-96. In D'ettorre P, Hughes DP (Eds). Sociobiology
of communication: an interdisciplinary perspective. New York: Oxford U. P.
Elmes GW, Akino T, Clarke TRT (2002) Interspecific differences in cuticular
hydrocarbon profiles of Myrmica ants are sufficiently consistent to explain host
specificity by Maculinea (large blue) butterflies. Oecologia, 130: 525–535. DOI
10.1007/s00442-001-0857-5.
13
Espelie K, Chapman RF, Sword GA (1994) Variation in the surface lipids of the
grasshopper, Schistocerca americana (Drury). Biochem. Syst. Ecol., 22: 563–
575. DOI.org/10.1016/0305-1978(94)90068-X.
Espelie KE, Wenzel JW, Chang G (1990) Surface lipids of social wasp Polistes
metricus Say and its nest and nest pedicel and their relation to nestmate
recognition. J. Chem. Ecol., 16(7): 2229–2241
Evans HE, West-Eberhard MJ (1970) The wasps. Ann Arbor: University of Michigan
Press.
Ferreira-Caliman MJ, Cabral GCP, Mateus S, Turatti ICC, Nascimento FS, Zucchi R
(2007) Composicao quimica da epicuticula de 77 operarias de Melipona
marginata (Hymenoptera, Apinae, Meliponini). Anais do VIII Congresso de
Ecologia do Brasil: 1–2.
Gadagkar R (1991) Belonogaster, Mischocyttarus, Parapolybia, and independent
founding Ropalidi, p. 149-190. In Ross KG, Matthews RW (eds), The social
biology of wasps. Ithaca: Cornell U. P.
Gamboa GJ (1996) Kin recognition in social wasps, p.161-177. In: Turillazzi S, West-
Eberhard MJ. Natural History and Evolution of Paper-Wasps. Oxford U. P.
Gamboa GJ, Reeve HK, Ferguson ID, Wacker TL (1986a) Nestmate recognition in
social wasps: origin and acquisition of recognition odours. Anim. Behav., 34:
685–695. DOI:10.1016/S0003-3472(86)80053-7
Giannotti E (1999) Organization of the eussocial wasp Mischocyttarus cerberus styx
(Hymenoptera: Vespidae). Sociobiology, 33: 325–338.
Gibbs A, Pomonis JG (1995) Physical properties of insect cuticular hydrocarbons: The
effects of chain length, methyl-branching and unsaturation. Comparative
14
Biochemistry and Physiology Part B: Biochem. Mol. Biol., v. 112, n. 2, p. 243–
249.
Greene MJ (2010) Cuticular hydrocarbon cues in the formation and maintenance of
insect social groups, p. 244-253. In Blomquist GJ, Bagnères AG. (eds). Insect
hydrocarbons: biology, biochemistry, and chemical ecology. New York:
Cambridge U. P.
Greene MJ, Gordon DM (2003) Cuticular hydrocarbons inform task decisions. Nature,
v. 423, p. 2190.
Hefetz A (2007) The evolution of hydrocarbon pheromone parsimony in ants
(Hymenoptera: Formicidae) – interplay of colony odor uniformity and odor
idiosyncrasy. A review. Myrmecol. News. 10, 59-68.
Howard RW, Blomquist GJ (1982) Chemical ecology and biochemistry of insect
hydrocarbons. Annu. Rev. Entomol., 27: 149–172.
Howard RW, Blomquist GJ (2005) Ecological, behavioural, and biochemical aspects of
insect hydrocarbons. Annu. Rev. Entomol., 50, 371—393.
Hunt JH (1991) Nourishment and the evolution of the Social Vespidae, p.426-450. In
Ross KG, Matthews RW (eds.), The social biology of wasps. Ithaca, New York:
Cornell U. P.
Izzo A, Wells M, Huang Z, Tibbetts E. (2010) Cuticular hydrocarbons correlate with
fertility, not dominance, in a paper wasp, Polistes dominulus. Behav. Ecol.
Sociobiol., 64: 857–874. DOI 10.1007/s00265-010-0902-7.
Jallon JM, David JR (1987) Variations in cuticular hydrocarbons among the eight
species of the Drosophila melanogaster subgroup. Evolution, 41(2): 294–302.
Jeanne RL (1972) Social biology of the Neotropical wasp Mischocyttarus drewseni.
Bull. Mus. Comp. Zool., 3: 63– 150.
15
Jeanne RL (1980) Evolution of social behavior in Vespidae. Annu. Rev. Entomol., 25:
371–395.
Jeanne RL (1991) Polyethism, p389-425. In Ross KG, Matthews RW (eds), The social
biology of wasps. Ithaca: Cornell U. P.
Kaib M, Brandl R, Bagine RKN (1991) Cuticular hydrocarbons profiles: a valuable tool
in termite taxonomy. Naturwissenschaften, 78: 176–179.
DOI:10.1007/BF01136208.
Kather R, Martin SJ (2012) Cuticular hydrocarbon profiles as a taxonomic tool:
advantages, limitations and technical aspects. Physiol. Entomol., 37, 25–32.
DOI:10.1111/j.1365-3032.2011.00826.x
Landolt PJ, Jeanne RL, Reed HC (1998) Chemical communication in social wasps,
p.216-235. In Vander Meer RK et al. (Eds). Pheromone communication in social
insects: ants, wasps, bees, and termites. Colorado: Westview Press.
Layton JM, Camann MA, Espelie KE (1994) Cuticular lipids profiles of queens,
workers and males of social wasp Polistes metricus say are colony-specific. J.
Chem. Ecol., 20(9): 2307–2321. DOI: 10.1007/BF02033205.
Le Conte Y, Hefetz A (2008) Primer pheromones in social hymenoptera. Annu. Rev.
Entomol., 53: 523 – 542.
Leal WS (2005) Pheromone reception. Top. Curr. Chem., 240: 1-36. DOI:
10.1007/b98314.
Liebig J, Peeters C, Oldham NJ, Markstadter C, Holldobler B (2000) Are variations in
cuticular hydrocarbons of queens and workers a reliable signal of fertility in the
ant Harpegnathos saltator?. P. Natl. Acad. Sci. USA., 97(8): 4124–4131
Doi:10.1073/pnas.97.8.4124.
16
Lockey KH (1988) Lipids of the insect cuticle: origin, composition and function. Comp.
Biochem. Phys. B., v. 89, p. 595-645.
Lorenzi M, Bagnères AG, Clément JL (1996) The role of cuticular hydrocarbons in
social insects: is it the same in paper-wasps? P.178-188. In Turillazzi S, West-
Eberhard MJ (eds). Natural history and evolution of paper-wasps. New York:
Oxford U. P.
Lorenzi MC, Bagneres AG, Clement JL, Turillazzi S (1997) Polistes biglumis
bimaculatus epicuticular hydrocarbons and nestmate recognition (Hymenoptera,
Vespidae). Insect. Soc., 44: 123–138. Doi 10.1007/s000400050035.
Markiewicz DA, O’Donnell S (2001) Social dominance, task performance and
nutrition: implications for reproduction in eusocial wasps. J. Comp. Physiol. A
Sens. Neural Behav. Physiol., 187: 327–333.
Martin SJ, Helantera H, Drijfhout FP (2008) Evolution of species-specific cuticular
hydrocarbon patterns in Formica ants. Biol. J. Linn. Soc., 95: 131–140.
DOI:10.1111/j.1095-8312.2008.01038.x.
Monnin T (2006) Chemical recognition of reproductive status in social insects. Ann.
Zool. Fenn., 43: 515–530.
Neves EF, Andrade LHC, Súarez YR, Lima SM, Antonialli-Junior WF (2012) Age-
related changes in the surface pheromones of the wasp Mischocyttarus
consimilis (Hymenoptera: Vespidae). Genet. Mol. Res., 11 (3): 1891-1898. DOI:
10.4238/2012.July.19.8
O’Donnell S (1998) Dominance and polyethism in the eusocial wasp Mischocyttarus
mastigophorus (Hymenoptera: Vespidae). Behav. Ecol. Sociobiol., 43: 327–331.
DOI:10.1007/s002650050498.
17
Page REJr, Metcalf RA, Metcalf RL, Erickson EHJr, Lampman RL (1991) Extractable
hydrocarbons and kin recognition in honeybee (Apis mellifera L.). J. Chem.
Ecol., 17(4): 745–756. DOI 10.1007/BF00994197.
Pardi L (1948) Dominance order in Polistes wasps. Physiol. Zool., 21: 1–13.
Peeters C, Monnin T, Malosse C (1999) Cuticular hydrocarbons correlated with
reproductive status in a queen less ant. P. Roy. Soc B., 266: 1323–1327.
DOI:10.1098/rspb.1999.0782.
Pratte M, Jeanne RL (1984) Antenal drumming behavior in Polistes wasps
(Hymenoptera: Vespidae). Z. Angew., 66: 177–188.
Provost E, Blight O, Tirard A, Renucci M (2008) Hydrocarbons and insects’ social
physiology, p.19-72. In Maes RP (eds), Insect Physiol. new res. Nova Science
Publishers.
Ratnieks FLW (1991) The evolution of genetic odor-cue diversity in social
hymenoptera. Am. Nat., 137 (2): 202-226.
Richard FJ, Hunt JH (2013) Intracolony chemical communication in social insects.
Insectes Soc., 60: 275–291. DOI 10.1007/s00040-013-0306-6.
Ross KG, Matthews RW (1991) The social biology of wasps. Ithaca, New York:
Cornell U. P.
Singer TL, Espelie KE (1992) Social wasps use nest paper hydrocarbons for nestmate
recognition. Anim. Behav., 44(1): 63–68. DOI.org/10.1016/S0003-
3472(05)80755-9.
Singer TL, Espelie KE (1997) Exposure to nest paper hydrocarbons is importante for
nest recognition by a social wasp, Polistes metricus Say (Hymenoptera,
Vespidae). Insectes Soc., 44: 245–254. DOI 10.1007/s000400050045.
18
Singer TL, Espelie KE, Gamboa GJ (1998) Nest and nestmate discrimination in
independent-founding wasp, p.104-125. In Vander Meer RK et al. (eds.).
Pheromone communication in social insects, Westview, Boulder.
Sledge MF, Boscaro F, Turillazzi S (2001) Cuticular hydrocarbons and reproductive
status in the social wasp Polistes dominulus. Behav. Ecol. Sociobiol., 49: 401–
409. DOI:10.1007/s002650000311.
Strassmann JE, Meyer DC, Marlock RL (1984) Behavioral castes in the social wasp,
Polistes exclamans (Hymenoptera: Vespidae). Sociobiology, 8: 211–224.
Sturgis SJ, Gordon DM (2012) Nestmate recognition in ants (Hymenoptera:
Formicidae): a review. Myrmecological News, v. 16, p. 101–110.
Sutton BD, Carlson DA (1993) Interspecific variation in tephritid fruit fly larvae surface
hydrocarbons. Arch. Insect Biochem. Physiol., 23(2):53–65.
DOI:10.1002/arch.940230202.
Tannure-Nascimento IC, Nascimento FS, Turatti IC, Lopes NP, Trigo JR, Zucchi R
(2007) Colony membership is reflected by variations in cuticular hydrocarbon
profile in a Neotropical paper wasp, Polistes satan (Hymenoptera, Vespidae).
Genet. Mol. Res., v.6, p. 390-396.
Torres VO, Antonialli-Junior WF, Giannotti E (2009) Divisao de trabalho em colonias
da vespa social neotropical Polistes canadensis canadenses Linnaeus
(Hymenoptera, Vespidae). Rev. Bras. Entomol., 53(4): 593–599.
Torres VO, Montagna TS, Raizer J, Antonialli-Junior WF (2012) Division of labor in
colonies of the eusocial wasp, Mischocyttarus consimilis. J. Insect Sci., 12:21.
DOI: 10.1673/031.012.2101.
19
Van Wilgenburg E, Felden A, Choe DH, Sulc R , Luo J ,Shea KJ , Elgar MA , Tsutsui
ND (2011). Learning and discrimination of cuticular hydrocarbons in a social
insect. Biol. Lett., v. 8, n. 1, p. 17–20.
Van zweden JS, D'ettorre P (2010) Nestmate recognition in social insects and the role of
hydrocarbons, p. 222-243. In Blomquist GJ, Bagnères AG (eds). Insect
hydrocarbons: biology, biochemistry, and chemical ecology. New York:
Cambridge U. P.
Vander Meer RK, Morel L (1998) Nestmate recognition in ants, p.79-103. In: Vander
Meer RK, Breed M, Winston M, Espelie KE (eds). Pheromone communication
in social insects. Westview Press Boulder. 368p.
Vilela EF, Della Lucia TMC (2001) Introdução aos semioquímicos e terminologia, p. 9-
12. In: ______. Feromônios de insetos: biologia, química e emprego no manejo
de pragas. Ribeirão Preto: Holos Editora.
Wilson EO (1971) The insect societies. Belknap Press, Harvard University Press,
Cambridge Massachusetts, 548p.
Wilson EO (1975) Sociobiology the new synthesis. Cambridge, MA: Ed. Belknap press.
697p.
Zahavi A (2008) The handicap principle and signalling in collaborative systems, p. 1-9.
In D'ettorre P, Hughes DP (Eds). Sociobiology of communication: Na
interdisciplinary perspective. New York: Oxford U. P.
Zara FJ, Balestieri JBP (2000) Behavioural catalogue of Polistes versicolor Oliver
(Vespidae: Polistinae) post-emergence colonies. Naturalia, 25: 301– 319.
20
Variação inter e intraespecífica dos compostos químicos
cuticulares de vespas eussociais Polistinae
Eva R. P. Soares1,2
; Rafael da S. Souza3; Nathan R. Batista
2; Cláudia A. L. Cardoso
3; Viviana de O.
Torres2; Fabio S. Nascimento
4; William F. Antonialli-Junior
1,2
1 Programa de Pós-graduação em Entomologia e Conservação da Biodiversidade, Universidade Federal
da Grande Dourados, 79804-970 Dourados-MS, Brasil. 2 Laboratório de Ecologia Comportamental,
Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, 79804-970 Dourados-MS, Brasil. 3Centro de pesquisa em
biodiversidade, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, 79804-970 Dourados-MS, Brasil
4 Departamento de Biologia, Faculdade de Filosofia Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de
São Paulo, 14040-901 Ribeirão Preto, São Paulo, Brasil.
*Endereço para correspondência: [email protected].
RESUMO
As vespas sociais são notáveis devido a várias características comportamentais,
sobretudo, seu variável nível de organização social. Para manter a organização desse
sistema, os insetos sociais desenvolveram mecanismos de comunicação química
específicos, nos quais utilizam diversos tipos de compostos químicos que mediam
diferentes interações comportamentais, dentre esses, os hidrocarbonetos cuticulares
(HCs), que devido sua importância comprovada como sinais de reconhecimento entre
coespecíficos, também vem sendo investigados como ferramenta taxômica para avaliar
diferenças intra e interespecíficas. Dessa forma, este trabalho teve por objetivo avaliar a
variação inter e intraespecífica dos compostos químicos cuticulares entre colônias de
espécies de vespas sociais. Para avaliar os compostos químicos cuticulares foi utilizada
a técnica cromatografia gasosa acoplada a espectrometria de massas (CG-EM). Todas as
colônias pertencentes a mesma espécie apresentaram uma variedade de hidrocarbonetos
cuticulares (HCs), entre C17 a C37. Em relação aos compostos identificados em ordem de
maior abundância, estão os alcanos ramificados, alcanos lineares e alcenos,
respectivamente. Os resultados evidenciam que há diferenças quantitativas e qualitativas
entre os perfis de HCs das espécies avaliadas. Além disso, as colônias também diferiram
entre si de forma quali e quantitativa, conferindo a cada espécie e/ou colônia um perfil
químico cuticular particular, que pode ter relação em alguns casos com o tipo de
ambiente em que as colônias estavam nidificadas.
Palavras-chave: alcanos, perfil químico, feromônios de superfície.
21
ABSTRACT
The social wasps are notable due to various behavioral characteristics, especially
its variable level of social organization. To maintain the organization of this system the
social insects developed specific mechanisms of chemical communication in which use
various types of chemical compounds that mediate different behavioral interactions
among these, the cuticular hydrocarbons (CHs), which because of its importance proven
as recognition signals between conspecifics, is also being investigated as taxomic tool to
assess intra- and interspecific differences. Thus, this study aimed to evaluate the inter
and intraspecific variation of chemical compounds cuticular between colonies of social
wasp species. To evaluate the cuticular chemical compounds was used the technique of
gas chromatography coupled to mass spectrometry (GC-MS). All colonies of the same
species showed a variety of cuticular hydrocarbons (CHs) between the C17 –C37. In
relation to the compounds identified in order of greatest abundance, are branched
alkanes, linear alkanes and alkenes, respectively. The results show that there are
relevant differences between the HCs profiles the species evaluated. In addition, each of
your colonies also differ in qualitatively and quantitatively, giving each species and
colony or one particular cuticular chemical profile, which may be related in some cases
to the type of environment in which the colonies were nesting.
Keywords: alkanes, chemical profile, surface pheromones.
INTRODUÇÃO
Os insetos eussociais apresentam um sistema de organização que os define, no
qual há a divisão de trabalho reprodutivo, cuidado cooperativo com a prole e
sobreposição de gerações adultas (Wilson 1971). Esta organização é mantida pela troca
de sinais durante suas interações, sobretudo os sinais químicos, que são recebidos e
processados pelo cérebro e resultam em respostas mecânicas (Chapman 1998). Dentre
estes insetos estão as vespas sociais pertencentes à subfamília Polistinae, que são
conhecidas popularmente como “marimbondos ou cabas” e, juntamente com algumas
espécies de abelhas, todas as espécies de formigas e cupins, apresentam elevados níveis
de organização e socialidade (Wilson 1971).
Portanto, uma das condições que favoreceram a evolução e coesão dessa
complexa sociedade é a capacidade de reconhecimento entre companheiros e não
22
companheiros de ninhos (Singer et al 1998). A comunicação química é de fato, a mais
amplamente difundida entre os insetos sociais, a qual é baseada em informações
transmitidas por compostos químicos denominadas de semioquímicos ou ainda
chamados de feromônios, quando usados durante a comunicação entre indivíduos da
mesma espécie (Billen 2006).
Estes feromônios normalmente são divididos em dois tipos: substâncias leves e
voláteis que são secretadas por glândulas e cadeias de hidrocarbonetos encontradas na
cutícula (Howard 1993). Tais hidrocarbonetos cuticulares (HCs) estão agrupados numa
classe de compostos pouco voláteis conhecidos como “feromônios de superfície” que
são absorvidos pela superfície do corpo e são percebidos por outros insetos, a distâncias
pequenas ou detectados por contato direto (Abdalla et al 2003).
Os HCs são compostos formados basicamente de hidrogênio e carbono e têm
recebido maior atenção nas últimas décadas (Blomquist & Bagnères 2010). Estes
compostos fazem parte da camada lipídica que recobre a cutícula dos insetos e são
essenciais para a sua sobrevivência, pois têm como função primária evitar dessecação
dos indivíduos (Lockey 1988), além de criar uma barreira contra microrganismos
(Provost et al 2008). Estes HCs são sintetizados juntamente com outros lipídios que
compõem a cutícula, os quais são produzidos nos oenócitos, células secretoras derivadas
de células epidérmicas (Lockey 1988) e transportados até a cutícula via hemolinfa por
proteínas chamadas lipoforinas e depositados em diversas partes o corpo do inseto
(Bagnères & Blomquist 2010).
Dentre as centenas de HCs já identificados nos insetos existem três grupos que
se destacam: os n-alcanos, os compostos com ramificações metil e os hidrocarbonetos
insaturados (Blomquist 2010). Estes compostos atuam ainda, como sinais durante a
comunicação entre os insetos, sobretudo, os sociais, possibilitando o reconhecimento de
companheiros de ninho, do seu sexo, e casta (Howard 1993, Singer et al 1998; Vander
Meer & Morel 1998).
Esse sistema de reconhecimento elaborado permite a identificação de co-
específicos, mas também a distinção entre aqueles que possuem relação de parentesco,
uma vez que estes compostos presentes na cutícula dos insetos podem variar de acordo
com fatores genéticos ou mesmo exógenos (Ratnieks 1991, Page et al 1991, Arnold et
al 1996, Dahbi et al 1996, Gamboa et al 1996, Blomquist & Bagnères 2010, Kather &
Martin 2012). Dentre os componentes exógenos, aquele que contribui de forma
relevante é a dieta (Le Moli et al 1992, Liang & Silverman 2000, Buczkowski et al
23
2005, Sovari et al 2008). Ainda em relação a dieta, estes compostos também podem
variar de acordo com o ambiente em que suas colônias estão nidificadas.
Portanto, outra função importante destes compostos, já explorada em espécies de
vespas sociais é poder atuar como ferramenta biogeográfica, como já comprovada na
espécie Polistes dominula, na qual estes sinais variam significativamente entre
diferentes populações desta espécie (Dapporto et al 2004), podendo portanto, serem
usados como ferramenta taxonômica.
Contudo, ainda existem relativamente poucos trabalhos explorando este tema, de
fato, entre os trabalhos que avaliaram o uso dos HCs como ferramenta taxônomica, em
insetos sociais temos: Kaib et al (1991) com térmitas, Martin et al (2008) com formigas
e Baracchi et al (2010) com vespas Stenogastrinae.
Atualmente, o perfil químico de HCs vem sendo cada vez mais explorado como
um marcador bioquímico, servindo com uma ferramenta complementar útil para avaliar
variações entre populações de insetos (Dapporto et al 2004, Calderón-Fernández et al
2005).
No entanto, apesar da importância reconhecida destes compostos como
sinalizadores e ou marcadores bioquímicos, ainda são poucos os trabalhos que ja
exploraram seu uso como ferramenta para avaliar as variações inter e intraespecíficas,
sobretudo em vespas sociais. Portanto, o objetivo deste trabalho foi avaliar as relações
intra e interespecíficas entre espécies de vespas Polistinae empregando seus perfis
químicos cuticulares.
MATERIAIS E MÉTODOS
Coleta
As coletas foram realizadas em diferentes áreas dos municípios de Ivinhema,
Mundo Novo e Dourados no Estado de Mato Grosso do Sul e, Guaíra e Palotina no
Estado do Paraná. Foram coletadas colônias das seguintes espécies de vespas Polistinae:
Mischocyttarus bertonii, Mischocyttarus latior, Polistes versicolor, Polybia paulista e
Mischocyttarus consimilis, cujo número de colônias por local está discriminado na
Tabela 1.
Após coleta, todos os indivíduos adultos foram sacrificados por congelamento e
conservados até o momento da extração dos compostos, uma vez que o uso de qualquer
tipo de fixador ou conservante químico poderia reagir com os compostos da cutícula.
24
Para padronização das condições das colônias, todas foram coletadas em fase de pós-
emergência.
Extração dos compostos cuticulares para análise química
Os compostos cuticulares foram extraídos por contato de cada indivíduo durante
2 minutos em 2mL de hexano (Vetec, grau HPLC). Em seguida cada extrato obtido foi
seco em capela de exaustão e armazenado até o dia da análise, sendo então solubilizados
em 200 µL de hexano. Foram feitas extrações de 3 a 10 fêmeas adultas por colônia,
número que variou de acordo com o número de indivíduos na colônia e número de
colônias coletadas e também da espécie, uma vez que algumas espécies foram mais
abundantes que outras.
As espécies utilizadas foram identificadas pelo Prof. Dr. Orlando Tobias Silveira
(Museu Paraense Emílio Goeldi), especialista na área de taxonomia, sistemática e
biogeografia de Vespidae.
As análises foram realizadas em um sistema de cromatografo a gás acoplado à
espectrometria de massa CG-MS (SHIMADZU, modelo GCMS-QP 2010) equipado
com uma coluna DB5-MS (30.0 m de comprimento x 0,25 mm de diâmetro interno x
0,25 µm de espessura de filme). Rampa de aquecimento com temperatura inicial de
150oC alcançando 280°C à 3
oC min
-1 e permanecendo na temperatura final por 25
minutos. O hélio (99,999 %) foi empregado como gás de arraste em um fluxo de 1 mL
min-1
e as injeções foram de 1 µL no modo splitless. As temperaturas do injetor,
detector e da linha de transferência foram 250ºC, 250ºC e 290°C, respectivamente. Os
parâmetros de varredua do espectrômetro de massas incluíram voltagem de ionização de
impacto de elétron de 70 e V, na faixa de massa de 40 a 600 m/z e com intervalo de
varredura de 0.3s.
Para identificação dos compostos analisados foram empregados os índices de
retenção calculados (Van den Dool & Kratz, 1963) empregando uma série de alcanos
lineares, a biblioteca do equipamento (NIST21 e WILEY229), análise dos espectros de
massas. No caso dos alcanos lineares (C8-C40) também foram empregados os padrões
destes compostos.
A área do pico de cada composto foi determinada por integração manual de cada
cromatograma de íons totais (TIC). Em seguida todas as áreas foram transformadas em
áreas percentuais relativas.
25
Análise estatísticas
Foram realizadas análises discriminantes para avaliar as diferenças inter e
intraespecíficas empregando o Software SYSTAT 12, utilizando os valores percentuais
calculados a partir das áreas dos picos representadas nos cromatogramas de cada vespa.
Para reduzir o número de variáveis, todos os compostos presentes em menos do que
75% das amostras pertencentes ao mesmo grupo (espécies e/ou colônia) foram
excluídos de acordo com a metodologia já proposta por Dapporto et al (2004). Portanto,
o número de compostos comuns e o número de compostos utilizados para análises
estatísticas irão diferir.
RESULTADOS
Variação interespecífica entre 5 espécies de vespas Polistinae
Os compostos químicos identificados no perfil químico das 5 espécies variaram
de C17 a C37 e, dentre estes compostos os mais frequentes foram os alcanos ramificados,
alcanos lineares e alcenos, respectivamente. De acordo com as Tabelas 2, 3, 4, 5 e 6, é
possível detectar diferenças qualitativas e quantitativas entre a composição química
cuticular de cada espécie. Além disso, na maioria das espécies o número de compostos
identificados foi maior que 50% e, em termos de abundância, estes compostos
representaram mais de 80% das amostras.
Em termos comparativos, a espécie M. consimilis apresenta o maior número de
compostos identificados (60) e destes, o nonadecano, 4,8-dimetil hexacosano e 7 metil
tritriacontano das espécies analisadas foram detectados somente nesta espécie sendo
compostos exclusivos de algumas colônias analisadas. Já M. latior apresentou o menor
número de compostos identificados, 43, sendo o tritriacontano detectado apenas em M.
latior sendo exclusivo em uma das colônias analisadas. Para M. bertonii 61 compostos
foram identificados, dentre estes o 8-metil tetracosano, x-metil tritriacontano, 2-metil
docosano, 7-metil pentacosano, 11-metil dotriacontano, 10-metil dotriacontano,
pentatriacontano, 7-metil nonacosano, 14-metil triacontano e x-metil pentatriacontano
foram encontados somente nesta espécie sendo identificados com exclusividade em
duas das colônias analisadas desta espécie, sendo portanto, a espécie com maior número
de compostos encontrados somente em colônias de M. bertonii. Na cutícula de P.
versicolor foram identificados 53 compostos e destes o composto octadecano foi
26
detectado apenas nesta espécie. De P. paulista foram identificados 54 compostos e
nenhum deles foi exclusivo desta espécie.
Portanto, apenas analisando as diferenças qualitativas entre as espécies é
possível identificar uma nítida separação entre elas, uma vez que há variação na
quantidade de compostos identificados, abundância e exclusividade de compostos em
algumas colônias analisadas na maioria das espécies estudadas.
Dentre os compostos identificados 10 ocorreram em todas as espécies: 3-metil
octadecano (1), pentacosano (2), heptacosano (3), 3-metil heptacosano (4), octacosano
(5), x-metil octasoano (6), 3-metil octacosano (7), nonacosano (8), 13-metil nonacosano
(9) e 3-metil triacontano (10) (Fig. 1). Contudo, ao analisar a abundância de cada
composto nos cromatogramas (Fig. 1) é possível identificar diferenças quantitativas
entre eles. Os compostos 1, 2, 5 e 6 apresentam baixa abundância em todas as espécies
analisadas, já o composto 4 teve menor abundância apenas em P. versicolor.
O composto 7 ocorre em maior abundância, na espécie M. latior. Os compostos
9 e 10 apresentaram baixa abundância nas três espécies de Mischocyttarus, variando nas
demais. Por fim o composto 8 apresentou baixa abundância apenas em M. bertonii.
Além disso, ao analisar as diferenças quantitativas entre os compostos comuns à
75% das amostras, apenas 10 foram utilizados para a análise discriminante. Neste
sentido, a análise discriminante comprovou que há diferenças significativas entre estes
10 compostos químicos cuticulares entre as espécies (Wilks’Lambda= 0,006; F=
44,412; p<0,001 Fig. 1), dentre os quais 9 foram importantes para a separação dos
grupos. A primeira raiz canônica explicou 61,2 % dos resultados e a segunda 27,4 %,
portanto, juntas explicam 88,6 % dos resultados.
Ao analisar o diagrama de dispersão é possível identificar que o agrupamento
das amostras das espécies não seguiu um padrão de proximidade filogenética entre elas,
uma vez que as três espécies de Mischocyttarus ficaram relativamente separadas, sendo
que apenas M. latior e M. bertonii ficaram mais próximas, enquanto M. consimilis se
aproximou mais de P. versicolor.
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Mischocyttarus consimilis
As colônias de M. consimilis apresentaram um total de 163 compostos, destes 60
foram identificados (Tab. 2), ou seja, 47,8 % dos compostos, contudo, em termos de
abundância os compostos identificados representam 76,72 % ± 4,44 % do total. Em
27
ordem de maior frequência dos compostos identificados estão os metil alcanos, os
alcanos lineares, os dimetil alcanos, seguido por alcenos, respectivamente.
Dentre os compostos identificados 44 foram comuns a todas as colônias
analisadas, os quais estão identificados na Tab. 2, portanto, é nítida a diferença
qualitativa entre as colônias, uma vez que alguns compostos foram exclusivos para
algumas delas.
Além disso, há diferenças quantitativas significativas entre os perfis químicos
das colônias (Wilks’Lambda= 0,001; F= 2,426; p<0,001 Fig. 5). Dos 87 compostos
presentes em mais de 75% das amostras, 53 foram importantes para a separação dos
grupos. Na análise a primeira raiz canônica explicou 80 % dos resultados e a segunda 8
%, portanto, juntas explicam 88 % dos resultados (Fig. 5).
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Mischocyttarus bertonii
Nas amostras de M. bertonii foi possível detectar 93 compostos, dos quais 61
foram identificados (Tab. 3), portanto, 64,5 % do total. Foram identificados 36 metil
alcanos, 15 alcanos lineares, 5 dimetil alcanos e 4 alcenos, respectivamente, além disso,
em termos de abundância os compostos identificados representaram em média 90,26 %
± 4,71 % do total.
Dos compostos identificados, 21 foram comuns a todas as colônias: 3-metil
octadecano, 3- metil tricosano, x-metil tetracosano, pentacosano, 5- metil pentacosano,
3-metil pentacosano, hexacosano, 1-heptacoseno, heptacosano, 13-metil heptacosano, 5-
metil heptacosano, 3-metil heptacosano, octacosano, x-metil-octacosano, nonacosene,
nonacosano, 13,17- dimetil nonacosano, triacontano, 3-metil triacontano, hentriacontano,
13-metil hentriacontano, tritriacontano, 13, 17-dimetil tritriacontano (Tab. 3). No
entanto, apesar do número de compostos comuns às colônias é possível identificar uma
diferença qualitativa entre elas.
Além disso, há diferenças quantitativas significativas entre os perfis químicos
das colônias (Wilks’Lambda= 0,001; F= 6,647; p<0,001 Fig. 1), e dentre os 19
compostos presentes em 75% das amostras 13 foram importantes para a separação dos
grupos. A primeira raiz canônica explicou 83 % dos resultados e a segunda 9 %,
portanto, juntas explicam 92 % dos resultados (Fig. 1).
28
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Mischocyttarus latior
Foram detectados 81 compostos químicos cuticulares entre as colônias de M.
latior, dos quais 43 (53 %) foram identificados (Tab. 4). Foram identificados, 25 metil
alcanos, 15 alcanos lineares, 2 dimetil alcanos e apenas 1 alceno, respectivamente, os
quais em termos de abundância representam 88,56 % ± 3,07 % do total de compostos
identificados.
Dentre os compostos identificados, 26 foram comuns a todas as colônias: 3-metil
octadecano, nonadecano, 2-metil nonadecano, eicosano- 2-metil heneicosano, docosano,
2-metil docosano, 7-pentacoseno, 5-metil pentacosano, hexacosano, 3-metil
hexacosano, heptacosano, 5-metil heptacosano, 3-metil heptacosano, octacosano, x-
metil octacosano, 3-metil octacosano, nonacosano, 13-metil nonacosano, 2-metil
nonacosano, triacontano, 14-metil triacontano, 3-metil triacontano, hentriacontano,
dotriacontano, x-metil tetratriacontano (Tab. 4). Contudo, ao analisar a Tab. 4 é possível
identificar as diferenças qualitativas entre uma colônia e outra.
Além disso, ao analisar diferenças quantitativas apenas entre os compostos
presentes em 75% dos indivíduos a análise discriminante aponta que há diferenças
quantitativas significativas entre eles (Wilks’Lambda= 0,002; F= 7,356; p<0,001 Fig.
1). Dos 22 compostos utilizados na análise, 9 foram importantes para a separação dos
grupos. A primeira raiz canônica explicou 63,3 % dos resultados e a segunda 34,4 %,
portanto, juntas explicam 97,7 % dos resultados (Fig. 2).
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Polistes versicolor
Foram encontrados 157 compostos cuticulares nas colônias de P. versicolor, dos
quais 53 (37, 7%) foram identificados (Tab. 5), contudo, em termos de abundância estes
compostos identificados representam 76,55 % ± 8,16 % do total. Foram identificados 27
metil alcanos, 19 alcanos lineares, 6 dimetil alcanos e apenas 1 alceno, respectivamente.
Do total de compostos 42 foram comuns a todas as colônias Tab. 5. Portanto, é possível
identificar diferenças qualitativas entre as colônias.
Por outro lado, a análise discriminante também aponta diferenças quantitativas
significativas entre os compostos químicos das colônais desta espécie (Wilks’Lambda=
0,001; F= 6,765; p<0,001 Fig. 4). E, dentre 38 compostos utilizados para análise
estatística 22 foram importantes para a separação dos grupos. Neste sentido, as duas
29
raízes canônicas explicaram 84,5 % dos resultados, sendo que a primeira explicou 68,3
% e a segunda 16,2 % (Fig. 3).
Variação intraespecífica dos compostos químicos cuticulares da espécie
Polybia paulista
Nas colônias desta espécie foi possível detectar 137 compostos, dos quais 54
(39,4 %) foram identificados (Tab. 6), e destes 32 foram metil alcanos, 15 alcanos
lineares, 5 dimetil alcanos e 2 alcenos. No entanto, em termos de abundância os
compostos identificados representam 85,57 % ± 3,33 % do total.
Dentre os compostos apenas o composto 14- metil triacontano não foi
encontrado em uma das colônias (Tab. 6). Portanto, as colônias de P. paulista diferem,
de forma geral, quantitativamente uma das outras. De fato, a análise análise
discriminante apontou diferenças quantitativas significativas entre os perfis químicos
das colônias (Wilks’Lambda= 0,001; F= 617,804; p<0,001 Fig. 4).
Dentre os 26 compostos utilizados para a análise discriminante, 20 foram
importantes para a distinção dos grupos, sendo que a primeira raiz canônica explicou
84,2 % dos resultados e a segunda 15,2 % (Fig. 4), no qual houve a separação nítida das
três colônias analisadas, as quais foram coletadas em três cidades diferentes.
DISCUSSÃO
De forma geral, dos compostos identificados em todas as espécies os mais
abundantes, na ordem, foram os alcanos ramificados, alcanos lineares, e alcenos,
respectivamente (Fig. 8). Tannure-Nascimeto et al (2007) também encontraram
resultados similares analisando compostos químicos cuticulares de Polistes satan.
Tanto para as análises de distinção inter ou intraespecífica os alcanos
ramificados foram os mais importantes para separação dos grupos, junto com alguns
lineares. De fato, outros estudos já haviam citados os alcanos ramificados como os
compostos mais relevantes para discriminação de coespecíficos, como em colônias de
Polistes dominula (Bonavita-Cougourdan et al 1991, Dani et al 1996) e outras Polistes
(Espelie et al 1994, Layton et al 1994, Lorenzi et al 1997). Contudo, nestes estudos
alguns alcanos lineares também foram referidos como relevantes, portanto, os resultados
aqui apresentados corroboram estes estudos anteriores.
Danni et al (2001) sugeriram que a abundância dos compostos que compõem a
assinatura química é importante para a percepção do sinal químico recebido pelo inseto.
Neste sentido, os resultados obtidos apontam que os compostos identificados foram os
30
mais abundantes (mais de 80%), portanto, possivelmente os mais importantes para a
composição da assinatura química.
Por outro lado, a maior abundância de alcanos ramificados pode ser explicado
pelo fato de que tantos os resultados apresentados aqui, quanto os de Tannure-
Nascimento et al (2007), referem-se a análise de indivíduos adultos.
De fato, Cotoneschi et al (2007) avaliando os diferentes estágios de
desenvolvimento de Polistes dominula encontraram maior abundância de alcanos
linerares em imaturos e maior abundancia de alcanos ramificados em adultos,
destacando a importância e abundância dos alcanos ramificados em adultos. Espelie &
Hermann (1990), também constataram que o perfil químico fica mais complexo do ovo
até a forma adulta, sendo que há uma diminuição da abundância dos alcanos lineares e
um aumento na abundância dos alcanos ramificados. Os compostos mais pesados,
aqueles de cadeia mais longa vão se tornando mais frequentes, inserindo então, uma
clara variação nos perfis químicos ao longo dos estágios de desenvolvimento, até a
forma adulta (Brown et al 1991)
Gamboa et al (1996) discutem que tal abundância de alcanos ramificados pode
impor dificuldades para o inseto adulto porque, internamente HCs ramificados podem
baixar a temperatura do ponto de ruptura da epicutícula, o que aumenta a
vulnerabilidade do inseto à dessecação até mesmo em temperaturas ambientes inferiores
(Hefetz 2007). Entretanto, o perfil de HCs ricos em uma grande variedade de alcanos
ramificados, sugere que estes compostos têm funções adicionais, cujo benefício
compensa desvantagem em impermeabilização. Por exemplo, a sua mistura com os
alcanos de cadeia linear aumenta a fluidez, o que auxilia no seu transporte através dos
canais dos poros, bem como facilita a sua distribuição uniforme sobre a superfície
cuticular (Buckner 1993).
Os resultados evidenciam que há diferenças quantitativas e qualitativas entre os
perfis de HCs entre as espécies avaliadas. Além disso, cada uma das colônias também
diferem entre si de forma quali e quantitativa, conferindo a cada espécie e/ou colônia
um perfil químico cuticular particular.
O perfil químico particular de cada colônia (Tabelas 2, 3, 4, 5 e 6), comprova
que os HCs atuam como feromônios de contato para identificação de co-especificos,
corroborando com resultados já obtidos por Monnin (2006), Provost et al (2008),
atuando, portanto, como uma assinatura química não só a nível de indivíduo, mas
também da colônia. Tais compostos além de atuarem no reconhecimento do papel de
31
cada indivíduo dentro da colônia podem ser utilizados para compor a assinatura de cada
colônia (Layton et al 1994, Sledge et al 2001, Dapporto et al 2004, Dapporto et al 2005,
Monnin 2006, Antonialli-Junior et al 2007, Tannure-Nascimento et al 2008, Cotoneschi
et al 2009, Izzo et al 2010, Neves et al 2012).
Uma vez que cada espécie possui em perfil químico característico, eles podem
então, serem usados de forma complementar como ferramenta taxonômica. De fato, a
importância desses HCs como ferramenta taxonômica em insetos sociais é enfatizada
por Bagnères & Wicker-Thomas (2010) e entre os trabalhos que já foram realizados
para este fim, podemos citar o de Kaib et al (1991) com térmitas, Martin et al (2008)
com formigas e Baracchi et al (2010) com vespas Stenogastrinae.
Além disso, o uso destes compostos como ferramenta taxonômica também é
destacado por Kather & Martin (2012), entretanto, esses autores ressaltam que é
importante ser utilizada em conjunto com outros métodos convencionais como
morfologia, ecologia e análise molecular. Esses autores também enfatizam a
confiabilidade dos HCs para este fim, uma vez que são produtos metabólicos estáveis,
hereditários e dependentes da espécie.
Em todas as espécies estudadas é possível perceber que apesar do perfil de HCs
ser semelhante quanto a diversidade de compostos entre as colônias, ele podem se
diferir significativamente em termos quantitativos (Tab. 2, 3, 4, 5 e 6), conferindo a
cada colônia uma identidade química cuticular específica. Outros estudos que já
mostraram a importância desses compostos para distinção intraespecífica são os de
Sledge et al (2001) e Tannure-Nascimento et al (2007), os quais avaliaram que os HCs
também foram significativamente importantes para distinção intraespecífica em Polistes
dominula e Polistes satan, respectivamente.
Este perfil químico característico de cada colônia está relacionado ao fato de que
insetos sociais normalmente são eficientes na discriminação de companheiros de ninhos
(Wilson 1971, Howard et al 1982, Bonavita-Cougourdan et al 1987, Arnold et al 2000.)
e esta discriminação está baseada principalmente em sinais químicos, e os principais
compostos envolvidos neste processo são os HCs (Espelie & Hermann 1990, Howard &
Blomquist 2005).
Outros trabalhos ainda tem destacado a importância do perfil de HCs para a
distinção de populações (Dapporto et al 2004). Neste contexto, há estudos que discutem
que a semelhança do perfil de HCs está relacionada à proximidade entre colônias, as
quais, devem ter um maior nível de parentesco em relação as mais distantes, destacando
32
a importância dos fatores genético para compor o perfil de HCs das colônais (Dapporto
et al 2004). Além disso, estes autores sugerem que esta similaridade também pode ser
explicada pelo compartilhamento dos mesmos microhabitat entre colônias próximas.
Portanto, a partir dos resultados é possível concluir que, de fato, a composição
química cuticular de cada espécie é complexa, em termos de compostos, sendo que
entre elas há diferenças qualitativas e quantitativas, demostrando que, de fato, seus
perfis químicos podem ser usados como parâmetro para distinguir estas espécies. Além
disto, as diferenças entre colônias de uma mesma espécie, são, de forma geral,
quantitativas se agrupando em alguns casos por conta de estarem nidificadas no mesmo
tipo de ambiente, ou por ocorrerem próximas umas das outras, destacando, desta
maneira a importância dos fatores genéticos e ambientais para compor a assinatura
química da colônia. Assim, por estas análises também pode-se inferir que estes
compostos podem ser usados como ferramenta biogeográfica para avaliar diferenças
entre populações de vespas sociais.
AGRADECIMENTOS
Ao Dr. Orlando T. Silveira (Museu Paraense Emílio Goeldi) pela identificação
das espécies. À CAPES pela bolsa concedida, ao CNPq e FUNDECT pelo apoio
financeiro.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRAFICAS
Abdalla FC, Jones GR, Morgan ED, Cruz-Landim C (2003) Comparative study of the
cuticular hydrocarbon composition of Melipona bicolor Lepeletier, 1836
(Hymenoptera, Meliponini) workers and queens. Genet. Mol. Res., 2: 191–199.
Antonialli-junior WF, Lima SM, Andrade LHC, Súarez YR (2007) Comparative study
of the cuticular hydrocarbon in queens, workers and males of Ectatomma
vizzotoi (Hymenoptera: Formicidae) by Fourier transform-infrared photoacoustic
spectroscopy. Genet. Mol. Res., 6: 492-499.
Arnold G, Quenet B, Cornuet JM, Masson C, Deschepper B, Estoup A, Gasquil P
(1996) Kin recognition in honeybees. Nature, 379: 498. DOI:10.1038/379498a0
33
Bagneres AG & Blomquist GJ (2010) Site of synthesis, mechanism of transport and
selective deposition of hydrocarbons p.75-99. In Blomquist GJ, Bagneres AG
(Eds). Insect hydrocarbons: biology, biochemistry and chemical ecology.
Cambridge: Cambridge U. P. 506p.
Bagnères AG, Wicker-Thomas C (2010) Site of synthesis, mechanism of transport and
selective deposition of hydrocarbons, p.75-99. In Blomquist GJ, Bagnères AG
(Eds.), Insect hydrocarbons: biology, biochemistry, and chemical ecology. New
York: Cambridge U. P.
Baracchi D, Dapporto L, Tesseo S, Hashim R, Turillazzi S (2010) Medium molecular
weight polar substance of the cuticle as tools in the study of the taxonomy,
systematics and chemical ecology of tropical hover wasps (Hymenoptera:
Stenogastrinae). J. Zool. Syst. Evol., 48(2): 109–114. DOI: 10.1111/j.1439-
0469.2009.00543.x.
Billen J (2006). Signal variety and communication in social insects. Proc. Neth.
Entomol. Soc. Meet., - VOLUME 17.
Blomquist GJ (2010) Structure and analysis of insect hydrocarbons, p.19-34. In
Blomquist GJ, Bagnères AG (Eds.), Insect hydrocarbons: biology, biochemistry,
and chemical ecology. New York: Cambridge U. P.
Blomquist GJ, Bagneres AG (2010) Insect hydrocarbons: biology, biochemistry, and
chemical ecology. New York: Cambridge U. P.
Bonavita-Cougourdan A, Clement JL, Lange C (1987) Nestmate recognition: the role of
cuticular hydrocarbons in the ant Camponotus vagus Scop. J. Entomol. Science.,
22: 1–10.
Bonavita-Cougourdan A, Theraulaz G, Bagneres AG, Roux M, Pratte M, Provost E,
Clement JL (1991) Cuticular hydrocarbons, social organization and ovarian
34
development in a polistine wasp: Polistes dominulus Christ. Comp. Biochem.
Physiol., 100: 667–680. DOI: org/10.1016/0305-0491(91)90272-F.
Brown WV, Spradbery JP, Lacey MJ (1991) Changes in the cuticular hydrocarbon
composition during development of the social wasp, Vespula germânica (F.)
(Hymenoptera: Vespidae). Comp. Biochem. Physiol., Vol 99B pp. 553-562.
Buckner JS (1993) Cuticular polar lipids of insects, p.227-270. In Stan-Ley-Samuelson
DW, Nelson DR (Eds.): Insect lipids: chemistry, biochemistry and biology –
University of Nebraska Press, Lincoln and London.
Buczkowski G, Silverman J (2005) Context-dependent nestmate discrimination and the
effect of action thresholds on exogenous cue recognition in the Argentine ant.
Anim. Behav., 69: 741–749. DOI:10.1016/j.anbehav.2004.06.027.
Calderón Fernández G, Juárez MP, Monroy MC, Menes M, Bustamante D M,
Mijailovsky S (2005) Intraspecific variability in Triatoma dimidiata (Hemiptera:
Reduviidae) 54 populations from Guatemala based on chemical and
morphometric analyses. J. Med. Entomol., 42: 29-35.
Chapman R F (1998) The insects: structure and function. Cambridge: Cambridge U. P.
770 p.
Cotoneschi C, Dani FR, Cervo R, Scala C, Strassmann JE, Queller DC, Turillazzi S
(2009) Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) larvae show different
cuticular patterns according to their sex: workers seem not use this chemical
information. Chem. Senses, 34: 195–202. DOI: 10.1093/chemse/bjn079.
Cotoneschi C, Dani FR, Cervo R, Sledge MF, Turillazzi S (2007) Polistes
dominulus (Hymenoptera: Vespidae) larvae possess their own chemical
signatures. J. Insect Physiol., 53, 954–963. Doi: 10.1016/j.jinsphys.2006.12.016.
35
Dahbi A, Lenoir A, Tinaud A, Taghizadeh T, Francke W, Hefetz A (1996) Chemistry of
the postpharyngeal gland secretion and its implication for the phylogeny of the
Iberian Cataglyphis species (Hymenoptera: Formicidae). Chemoecology 7: 163-
171.
Dani FR, Jones GR, Destri S, Spencer SH, Turillazzi S (2001) Deciphering the
recognition signature within the cuticular chemicalprofile of paper wasps. Anim.
Behav., 62: 165-171.
Dani FR, Turillazzi S, Morgan ED (1996) Dufour gland secretion of Polistes wasp:
chemical composition and possible involvement in nestmate recognition
(Hymenoptera: Vespidae). J. Insect Physiol., 42: 541–548.
DOI.org/10.1016/0022- 1910(95)00136-0.
Dapporto L, Palagi E, Turillazzi S (2004) Cuticular hydrocarbons of Polistes dominulus
as a biogeographic tool: a study of populations from the Tuscan archipelago and
surrounding areas. J. Chem. Ecol., 30: 2139–2151.
Dapporto L, Sledge FM, Turillazzi S (2005) Dynamics of cuticular chemicalprofiles of
Polistes dominulus workers in orphaned nests (Hymenoptera, Vespidae). J.
Insect Physiol., 51: 969–973. DOI.org/10.1016/j.jinsphys.2005.04.011.
Espelie K, Chapman RF, Sword GA (1994) Variation in the surface lipids of the
grasshopper, Schistocerca americana (Drury). Biochem. Syst. Ecol., 22: 563–
575. DOI.org/10.1016/0305-1978(94)90068-X.
Espelie KE, Hermann HR (1990) Surface lipids of the social wasp Polistes annularis
(L.) and its nest and nest pedicel. J. Chem. Ecol., 16(6): 1841–1852.
Espelie KE, Hermann HR (1990) Surface lipids of the social wasp Polistes annularis
(L.) and its nest and nest pedicel. J. Chem. Ecol., 16(6): 1841–1852.
36
Gamboa G J (1996) Kin recognition in social wasps, p.161-177. In: Turillazzi S, West-
Eberhard MJ. Natural History and Evolution of Paper-Wasps. Oxford U P.
Hefetz A (2007) The evolution of hydrocarbon pheromone parsimony in ants
(Hymenoptera: Formicidae) – interplay of colony odor uniformity and odor
idiosyncrasy. A review. Myrmecol. News. 10, 59-68.
Howard RW (1993) Cuticular hydrocarbon and chemical communication, p.179-226. In
Stanley-Samuelson DW, Nelson DR (Eds.), Insect lipids: chemistry,
biochemistry and biology. Lincoln: University of Nebraska Press.
Howard RW, Blomquist GJ (1982) Chemical ecology and biochemistry of insect
hydrocarbons. Annu. Rev. Entomol., 27: 149-172.
DOI:10.1146/annurev.en.27.010182.001053
Howard RW, Blomquist GJ (2005) Ecological, behavioral, and biochemical aspects of
insect hydrocarbons. Annu. Rev. Entomol., 50: 371-393.
Izzo A, Wells M, Huang Z, Tibbetts E (2010) Cuticular hydrocarbons correlate with
fertility, not dominance, in a paper wasp, Polistes dominulus. Behav. Ecol.
Sociobiol., 64: 857–874. DOI 10.1007/s00265-010-0902-7
Kaib M, Brandl R, Bagine RKN (1991) Cuticular hydrocarbons profiles: a valuable tool
in termite taxonomy. Naturwissenschaften, 78: 176–179.
DOI:10.1007/BF01136208.
Kather R, Martin SJ (2012) Cuticular hydrocarbon profiles as a taxonomic tool:
advantages, limitations and technical aspects. Physiol. Entomol., 37: 25–32.
DOI: 10.1111/j.1365-3032.2011.00826.x.
Layton JM, Camann MA, Espelie KE (1994) Cuticular lipids profiles of queens,
workers and males of social wasp Polistes metricus say are colony-specific. J.
Chem. Ecol., 20(9): 2307–2321. DOI: 10.1007/BF02033205
37
Le Moli F, Mori A, Grasso DA (1992) Nestmate and conspecific nonnestmate
recognition in Formica cunnicularia Latr.: the effect of diet difference p.161-
165. In Billen J (Ed.), Biology and evolution of social insects. Leuven, Belgium:
Leuven U. P.
Liang D, Silverman J (2000) ‘You are what you eat’: diet modifies cuticular
hydrocarbons and nestmate recognition in the Argentine ant, Linepithema
humile. Naturwissenschaften. 87: 412–416.
Lockey KH (1988) Lipids of the insect cuticle: origin, composition and function. Comp.
Biochem. Physiol. B., v. 89, p. 595-645.
Lorenzi MC, Bagneres AG, Clement JL, Turillazzi S (1997) Polistes biglumis
bimaculatus epicuticular hydrocarbons and nestmate recognition (Hymenoptera,
Vespidae). Insect. Soc., 44: 123–138. Doi 10.1007/s000400050035.
Martin SJ, Helantera H, Drijfhout FP (2008) Evolution of species-specific cuticular
hydrocarbon patterns in Formica ants. Biol. J. Linn. Soc., 95: 131–140.
DOI:10.1111/j.1095-8312.2008.01038.x.
Monnin T (2006) Chemical recognition of reproductive status in social insects. Ann.
Zool. Fenn., 43: 515–530.
Neves EF, Andrade LHC, Súarez YR, Lima SM, Antonialli-Junior WF (2012) Age-
related changes in the surface pheromones of the wasp Mischocyttarus
consimilis (Hymenoptera: Vespidae). Genet. Mol. Res., 11 (3): 1891-1898. DOI:
10.4238/2012.July.19.8
Page REJr, Metcalf RA, Metcalf RL, Erickson EHJr, Lampman RL (1991) Extractable
hydrocarbons and kin recognition in honeybee (Apis mellifera L.). J. Chem.
Ecol., 17(4): 745–756. DOI 10.1007/BF00994197.
38
Provost E, Blight O, Tirard A, Renucci M (2008) Hydrocarbons and insects’ social
physiology, p.19-72. In: Maes RP (eds), Insect Physiol. New. Res., Nova
Science Publishers.
Ratnieks FLW (1991) The evolution of genetic odor-cue diversity in social
hymenoptera. Am. Nat., 137(2): 202–226.
Singer TL, Espelie EK, Gamboa GJ (1998) Nest and nestmate discrimination in
independent-founding wasps, p.104-125. In: Vander Meer RK, Breed MD,
Winston ML, Espelie EK (eds). Pheromone communication in social insects.
Boulder, Westview Press.
Sledge MF, Boscaro F, Turillazzi S (2001) Cuticular hydrocarbons and reproductive
status in the social wasp Polistes dominulus. Behav. Ecol. Sociobiol., 49: 401–
409. DOI:10.1007/s002650000311.
Sovari J, Theodora P, Turillazzi S, Hakkarainen H, Sundsteom L (2008) Food
resources, chemical signaling, and nestmate recognition in the ant Formica
aquilonia. Behav. Ecol., 19: 441–447. DOI: 10.1093/beheco/arm160.
Tannure-Nascimento IC, Nascimento FS, Turatti IC, Lopes NP, Trigo JR, Zucchi R
(2007) Colony membership is reflected by variations in cuticular hydrocarbon
profile in a Neotropical paper wasp, Polistes satan (Hymenoptera, Vespidae).
Genet. Mol Res., v. 6, p. 390-396.
Tannure-Nascimento IC, Nascimento FS, Zucchi R (2008) The look of royalty: visual
and odour signals of reproductive status in a paper wasp. Proc. R. Soc. B., 275:
2555–2561.
Van den Dool H, Kratz PD (1963) Ageneralization index system includind linear
temperature programmed gas-liquid chromatography. J. Chromatogr., 11, 463-
471.
39
Vander Meer RK, Morel L (1998) Nestmate recognition in ants, p.79-103. In: Vander
Meer RK, Breed M, Winston M, Espelie KE (eds). Pheromone communication
in social insects. Westview Press Boulder. 368p.
Wilson EO (1971) The insect societies. Belknap Press, Harvard University Press,
Cambridge Massachusetts, 548p.
40
Tabela 1. Número total de colônias coletadas e, por local de coleta para cada espécie de vespas sociais Polistinae.
Espécie
Nº de colônias coletadas
Local de coleta (número de colônias coletadas por
município).
Mischocyttarus bertonii 5 Mundo Novo (5)
Mischocyttarus latior 4 Dourados (2); Ivinhema (2)
Polistes versicolor 5 Mundo Novo (3); Dourados (1); Guaíra (1)
Polybia paulista 3 Mundo Novo (1); Ivinhema (1); (Dourados)
Mischocyttarus consimilis 11 Mundo Novo (9); Dourados (1); Palotina (1)
41
Tabela 2. Valores médios de área relativa percentual e seus desvios padrões de hidrocarbonetos cuticulares identificados nas colônias de
Michocyttarus consimilis.
Tempo
de
retenção
(min)
Composto
Ind.
Calc
Ind.
lit
Col. 1
Média ±
DP
(%)
Col. 2
Média
± DP
(%)
Col. 3
Média
± DP
(%)
Col. 4
Média
± DP
(%)
Col. 5
Média
± DP
(%)
Col. 6
Média
± DP
(%)
Col. 7
Média
± DP
(%)
Col. 8
Média
± DP
(%)
Col. 9
Média ±
DP
(%)
Col. 10
Média ±
DP
(%)
Col. 11
Média
± DP
(%)
9,774 5-metil heptadecano
1752
1749 - - - - - - - - - 0,08 ±
0,12
0,01 ±
0,01
10,985 Octadecano 1795 1800 - 0,13 ± 0,12
0,03 ± 0,05
0,06 ± 0,06
0,20± 0,22
0,20± 0,03
0,46 ± 0,64
0,22 ± 0,10
0,07 ± 0,11
0,04 ± 0,05
0,03 ± 0,01
13,442 3-metil octadecano* 1872 1875
0,05 ± 0,03
0,06 ± 0,01
0,11 ± 0,04
0,16 ± 0,12
0,12 ± 0,04
0,16 ± 0,03
0,15 ± 0,03
0,16 ± 0,04
0,23 ± 0,12
0,35 ± 0,27
0,09 ± 0,02
16,626 2-metil nonadecano* 1964 1962 0,55 ± 0,32
3,25 ± 2,80
2,54 ± 1,74
1,73 ± 2,67
2,65 ± 2,56
3,64 ± 2,84
0,89 ± 0,90
2,05 ± 0,68
1,92 ± 1,86
0,17 ± 0,02
0,19 ± 0,28
17,959 Eicosano* 2001 2000 0,05 ± 0,07
0,78 ± 0,45
0,55 ± 0,15
0,83 ± 0,5
1,34 ± 0,74
0,96 ± 0,11
1,27 ± 1,39
1,28 ± 0,22
1,27 ± 0,62
0,08 ± 0,04
0,28 ± 0,24
21,733 Heneicosano 2099 2100 0,03 ±
0,02
0,01 ±
0,01
0,03 ±
0,03
0,07 ±
0,03
0,03 ±
0,03
0,06 ±
0,06
0,08 ±
0,04
0,06 ±
0,07
0,01 ±
0,03
0,36 ±
0,51 -
23,266 9-metil heneicosano* 2140 - 1,36 ± 1,58
0,26 ± 0,45
3,56 ± 3,19
1,12 ± 0,98
2,64 ± 3,27
0,94 ± 1,63
5,36 ± 4,79
7,99 ± 2,92
4,61 ± 5,84
0,12 ± 0,17
0,89 ± 1,54
42
24,428 2-metil heneicosano* 2170 - 1,76 ± 0,68
4,85 ± 1,70
3,9 ± 3,43
8,41 ± 5,24
9,78 ± 4,62
10,91 ± 4,01
4,99 ± 4,46
11,12 ± 3,26
6,76 ± 4,55
1,67 ± 0,05
2,24 ± 2,51
25,604 Docosano* 2201 2200 0,03 ± 0,02
0,22 ± 0,04
0,31 ± 0,05
0,23 ± 0,20
0,46 ± 0,13
0,33 ± 0,03
0,33 ± 0,47
0,6 ± 0,15
0,99 ± 0,43
0,11 ± 0,02
0,29 ± 0,14
28,393
1-tricosene 2278 2289 - - 0,01 ± 0,02
- - 0,03 ± 0,05
0,14 ± 0,20
0,02 ± 0,04
- - -
29,491 Tricosano* 2301 2300 0,03 ± 0,02
0,10± 0,11
0,09 ± 0,01
0,40 ± 0,46
0,23 ± 0,06
0,50 ± 0,57
0,20 ± 0,13
0,26 ± 0,08
0,30 ± 0,37
1,59 ± 2,16
0,05 ± 0,01
30,548 x-metil tricosano* 2329 - 0,01 ±
0,01
0,02 ±
0,02
0,08 ±
0,06
0,03 ±
0,03
0,09 ±
0,08
0,15 ±
0,11
0,05 ±
0,07
0,06 ±
0,05
0,04 ±
0,06
0,02 ±
0,02
0,03 ±
0,03
32,258 3- metil tricosano 2373 2371 0,01 ± 0,01
0,03 ± 0,01
0,03 ± 0,02
0,01 ± 0,02
0,14 ± 0,03
0,05 ± 0,04
0,04 ± 0,05
0,06 ± 0,06
- 0,02 ± 0,02
-
33,313 Tetracosano* 2401 2400 0,04 ± 0,03
0,01 ± 0,01
0,03 ± 0,01
0,05 ± 0,03
0,01 ± 0,01
0,01 ± 0,01
0,02 ± 0,01
0,04 ± 0,02
0,05± 0,06
0,09 ± 0,10
0,02 ± 0,03
43
33,543
x,y- dimetil tricosano 2406 - - -
0,02 ± 0,02
- - - - - - 0,04 ± 0,06
-
34,445 10- metil tetracosano 2431 2434 - 0,01 ± 0,01
- 0,01 ± 0,01
0,15 ± 0,17
0,01 ± 0,01
- 0,06 ± 0,03
- 0,11 ± 0,13
-
36,179 7-pentacoseno 2477 2476 - 0,14 ± 0,24
0,03 ± 0,03
0,08 ± 0,08
0,32 ± 0,27
0,3 ± 0,31
0,49 ± 0,10
0,43 ± 0,11
0,16 ± 0,28
0,13 ± 0,14
0,01 ± 0,02
37,058 pentacosano* 2501 2500 0,06 ± 0,03
0,05 ± 0,01
0,13 ± 0,03
0,51 ± 0,17
0,26 ± 0,06
0,29 ± 0,09
0,19 ± 0,14
0,18 ± 0,09
0,29 ± 0,30
1,43 ± 1,79
0,12 ± 0,03
38,308
x- metil pentacosano
2535 - - - -
0,06 ± 0,08
-
0,02 ± 0,04
- -
0,02 ± 0,05
0,12 ± 0,17
-
38,811 5- metil pentacosano* 2549 2549 0,11 ± 0,06
0,09 ± 0,02
0,27 ± 0,09
0,43 ± 0,36
0,33 ± 0,4
0,11 ± 0,11
0,09 ± 0,04
0,12 ± 0,04
0,34 ± 0,17
0,42 ± 0,35
0,16 ± 0,01
39,725 3- metil pentacosano* 2573 2572 0,01 ±
0,01
0,02 ±
0,01
0,04 ±
0,01
0,12 ±
0,05
0,23 ±
0,18 0,08 ± 0
0,57 ±
0,83
0,12 ±
0,04
0,03 ±
0,03
0,23 ±
0,25
0,04 ±
0,02
40,711 hexacosano* 2600 2600 0,05 ± 0,01
0,02 ± 0,01
0,05 ± 0,01
0,1 ± 0,02
0,06 ± 0,01
0,06 ± 0,03
0,06 ± 0,04
0,06 ± 0,02
0,06 ± 0,04
0,10 ± 0,06
0,03 ± 0.01
43,082 2-metil hexacosano 2656 2656 0,03 ± 0,03
0,01 ± 0,01
0,01 ± 0,01
0,04 ± 0,04
0,02 ± 0,03
0,04 ± 0,01
0,05 ± 0,03
0,03 ± 0,01
0,01 ± 0,01
- 0,01 ± 0,01
43,303 3- metil hexacosano* 2672 2672 0,02 ± 0,01
0,03 ± 0,01
0,06 ± 0,03
0,13 ± 0,08
0,04 ± 0,02
0,08 ± 0,01
0,08 ± 0,05
0,07 ± 0,02
0,05 ± 0,06
0,06 ± 0,01
0,04 ± 0,01
44
43,980
4,8- dimetil hexacosano
2689 2690 0,06 ± 0,07
- - - - - - - - - -
44,263 heptacosano* 2698 2700 0,84 ± 0,37
0,83 ± 0,20
1,67 ± 0,64
2,20 ± 0,89
1,64 ± 0,52
1,96 ± 0,71
1,42 ± 1,05
1,53 ± 0,33
1,91 ± 0,51
2,96 ± 0,66
0,74 ± 0,08
44,809 x, y- dimetil heptacosano 2714 - 0,01 ± 0,02
0,01 ± 0,01
- 0,02 ± 0,02
0,23 ± 0,22
0,02 ± 0,02
0,57 ± 0,97
0,06 ± 0,06
- 0,27 ± 0,33
0,01 ± 0,02
45,370
x- metil heptacosano*
2731
-
0,01 ± 0,02
0,03 ± 0,01
0,10 ± 0,11
0,07 ± 0,01
0,01 ± 0,02
0,02 ± 0,02
0,02 ± 0,03
0,07 ± 0,04
0,02 ± 0,05
0,05 ± 0,01
0,06 ± 0,01
45,699 7- metil heptacosano 2741 2739 - - - - - 0,01 ±
0,01
0,01 ±
0,01 - - - -
46,001 5- metil heptacosano* 2750 2750 0,07 ± 0,03
0,1 ± 0,01
0,04 ± 0,01
0,21 ± 0,10
0,10 ± 0,04
0,14 ± 0,04
0,15 ± 0,11
0,19 ± 0,07
0,11 ± 0,05
0,05 ± 0,07
0,10 ± 0,01
46,807 3-metil heptacosano* 2774 2771 2,59 ± 1,47
3,89 ± 0,35
5,10 ± 0,38
6,81 ± 1,94
3,01 ± 0,77
6,01 ± 0,14
5,64 ± 2,55
4,76 ± 0,87
5,56 ± 0,97
6,09 ± 1,39
3,35 ± 0,26
47,702 octacosano* 2801 2800 0,14 ± 0,06
0,19 ± 0,07
0,34 ± 0,18
0,25 ± 0,12
0,21 ± 0,03
0,25 ± 0,06
0,17 ± 0,06
0,24 ± 0,08
0,43 ± 0,08
0,56 ± 0,14
0,15 ± 0,02
47,998 3, 11- dimetil heptacosano 2810 2810 0,05 ±
0,05
0,03 ±
0,01
0,01 ±
0,01
0,03 ±
0,03
0,03 ±
0,03
0,08 ±
0,03
0,11 ±
0,09
0,07 ±
0,03 - -
0,05 ±
0,01
48,603 x-metil octacosano* 2828 - 0,39 ± 0,20
0,36 ± 0,14
1,10 ± 0,99
0,38 ± 0,38
0,15 ± 0,08
0,50 ± 0,14
0,27 ± 0,22
0,27 ± 0,15
0,49 ± 0,25
1,94 ± 2,41
0,22 ± 0,05
49,644 2-metil octacosano* 2859 2858 0,36 ± 0,19
0,59 ± 0,04
0,52 ± 0,34
0,65 ± 0,22
0,64 ± 0,29
0,66 ± 0,17
0,51 ± 0,16
0,56 ± 0,08
0,66 ± 0,14
0,92 ± 0,07
0,46 ± 0,03
50,147 3-metil octacosano* 2874 2875 0,14 ± 0,07
0,24 ± 0,03
0,29 ± 0,07
0,22 ± 0,08
0,18 ± 0,02
0,21 ± 0,05
0,14 ± 0,05
0,19 ± 0,03
0,26 ± 0,06
0,38 ± 0,05
0,20 ± 0,02
50,663 4,8- dimetil octacosano* 2890 2890 0,07 ±
0,02
0,08 ±
0,01
0,04 ±
0,04
0,14 ±
0,05
0,05 ±
0,02
0,11 ±
0,09
0,12 ±
0,10
0,11 ±
0,05
0,14 ±
0,12
0,19 ±
0,26
0,11 ±
0,01
51,099 nonacosano* 2903 2900 3,27 ± 1,58
3,7 ± 1,23
5,74 ± 3,73
3,15 ± 1,50
5,14 ± 1,58
2,91 ± 0,39
1,83 ± 0,69
3,01 ± 0,96
4,76 ± 1,46
9,10 ± 0,44
3,19 ± 0,29
52,085 13-metil nonacosano* 2934 2931 0,91 ± 0,19
0,98 ± 0,16
2,29 ± 1,16
1,47 ± 0,39
0,69 ± 0,23
1,07 ± 0,41
0,86 ± 0,74
2,18 ± 0,67
1,37 ± 0,29
0,41 ± 0,58
1,58 ± 0,18
45
52,376 7-metil nonacosano* 2939 2939 0,08 ± 0,03
0,11 ± 0,01
0,45 ± 0,53
0,22 ± 0,08
0,13 ± 0,07
0,33 ± 0,09
0,14 ± 0,09
0,21 ± 0,06
0,21 ± 0,21
1,08 ± 1,37
0,19 ± 0,04
52,685 5-metil nonacosano* 2952 2950 0,11 ± 0,02
0,20 ± 0,06
0,17 ± 0,11
0,11 ± 0,07
0,17 ± 0,04
0,08 ± 0,02
0,08 ± 0,05
0,15 ± 0,04
0,14 ± 0,07
0,24 ± 0,02
0,21 ± 0,03
52,922 x, y- dimetil nonacosano* 2956 - 0,44 ± 0,06
0,30 ± 0,04
0,24 ± 0,22
0,44 ± 0,16
0,23 ± 0,06
0,28 ± 0,20
0,19 ± 0,13
0,33 ± 0,23
0,13 ± 0,27
0,30 ± 0,01
0,32 ± 0,04
52,937
11,19-dimetil nonacosano
2960 2962 - - - - -
0,10 ± 0,17
0,15 ± 0,27
0,10 ± 0,17
0,48 ± 0,31
- -
53,258 7,17-dimetil nonacosano 2970 2973 1,05 ± 1,76
0,01 ± 0,01
0,46 ± 0,80
- - - 0,85 ± 1,47
- 0,66 ± 1,98
- -
53,471 5,9- dimetil nonacosano* 2977 2976 4,02 ±
4,57
7,76 ±
1,10
9,45 ±
5,37
5,90 ±
2,23
6,08 ±
1,01
5,06 ±
1,23
2,97 ±
2,62
5,87 ±
1,65
7,78 ±
3,46
12,82 ±
6,15
6,87 ±
0,42
54,383 Triacontano* 3000 3000 2,13 ± 1,01
3,24 ± 0,40
2,26 ± 1,55
3,84 ± 1,34
3,16 ± 1,07
1,97 ± 0,39
2,48 ± 1,65
3,29 ± 0,78
2,71 ± 0,43
2,01 ± 1,39
4,15 ± 0,33
55,278 14-metil triacontano* 3034 3034 1,14 ± 0,58
1,28 ± 0,35
1,41 ± 0,39
2,05 ± 0,64
1,33 ± 0,21
1,31 ± 0,24
1,29 ± 1,28
1,90 ± 0,33
1,54 ± 0,32
1,16 ± 0,65
2,71 ± 0,3
56,096 2- metil triacontano* 3060 3062 0,66 ± 0,52
1,01 ± 0,06
0,62 ± 0,31
0,83 ± 0,26
0,63 ± 0,25
0,97 ± 0,38
0,87 ± 0,19
1,03 ± 0,21
1,25 ± 0,58
0,64 ± 0,73
1,45 ± 0,16
56,596 3-metil triacontano* 3076 3075 0,13 ±
0,09
0,21 ±
0,01
0,17 ±
0,09
0,17 ±
0,09
0,28 ±
0,06
0,07 ±
0,08
0,09 ±
0,04
0,19 ±
0,03
0,18 ±
0,10
0,17 ±
0,24
0,29 ±
0,03
57,444 Hentriacontano* 3103 3100 1,51 ± 0,85
2,08 ± 0,69
2,37 ± 2,21
2,84 ± 4,57
3,42 ± 1,47
2,76 ± 4,08
1,19 ± 1,6
0,63 ± 1,09
0,68 ± 1,37
3,63 ± 5,13
5,48 ± 1,13
58,410 x-metil hentriacontano* 3135 - 3,60 ±
1,38
4,74 ±
0,84
8,96 ±
5,34
4,54 ±
1,29
3,08 ±
0,49
3,73 ±
0,65
3,16 ±
1,6
5,75 ±
0,86
5,45 ±
1,57
6,39 ±
4,07
6,80 ±
0,63
59,095 13,17- dimetil hentriacontano
3157 3155 5,91 ± 4,07
8,18 ± 2,51
6,33 ± 4,2
8,36 ± 1,57
4,39 ± 1,3
8,55 ± 1,45
7,38 ± 2,4
9,97 ± 1,77
10,63 ± 2,93
4,17 ± 5,19
-
59,720 3-metil hentriacontano* 3178 3180
1,76 ± 1,29
2,57 ± 0,17
1,02 ± 1,22
0,19 ± 0,14
1,86 ± 0,84
0,35 ± 0,22
0,74 ± 0,47
1,07 ± 0,88
0,97 ± 1,15
3,31 ± 2,81
1,96 ± 1,25
46
*Compostos comuns a todas as colônias. Col. = colônia, Ind. Calc = índice calculado, Ind. Lit = índice da literatura, DP = desvio padrão
60,609 Dotriacontano* 3207 3200 2,32 ± 1,36
3,72 ± 0,36
2,17 ± 1,51
3,54 ± 0,93
3,70 ± 1,31
2,12 ± 0,66
2,49 ± 0,95
2,52 ± 0,21
2,93 ± 0,57
2,07 ± 1,18
4,90± 0,39
61,377 11-metil dotriacontano 3233 3228 - 1,23 ± 2,14
1,4 ± 1,72
2,98 ± 1,01
1,2 ± 2,08
2,4 ± 0,79
2,76 ± 0,87
2,25 ±0,59
2,91 ± 0,41
2,24 ± 1,41
4,90 ± 0,52
61,981 12,16-dimetil dotriacontano 3254 3257 1,82 ± 2,17
0,46 ± 0,06
0,10 ± 0,18
0,09 ± 0,16
- 0,85 ± 0,58
0,43 ± 0,50
- 0,52 ± 0,31
0,54 ± 0,77
0,35 ± 0,31
62,339 2-metil dotriacontano* 3260 3262 0,66 ± 0,31
1,01 ± 0,07
0,52 ± 0,32
0,67 ± 0,35
0,99 ± 1,18
0,40 ± 0,69
1,16 ± 1,59
1,17 ± 0,57
0,79 ± 0,45
0,78 ± 0,92
1,30 ± 0,06
63,406 tritriacontano 3300 3300 1,51 ± 0,84
0,28 ± 0,06
0,31 ± 0,25
0,25 ± 0,07
0,72 ± 0,27
- 0,11 ± 0,11
- 0,16 ± 0,16
0,32 ± 0,11
0,31 ± 0,08
64,299 13- metil tritriacontano* 3333 3332 0,99 ±
0,92
1,99 ±
0,21
3,62 ±
2,63
0,93 ±
0,81
1,43 ±
0,47
0,78 ±
0,81
0,88 ±
0,29
1,42 ±
1,17
1,59 ±
0,74
0,69 ±
0,97
3,15 ±
0,21
47
Tabela 3. Valores médios de área relativa percentual e seus desvios padrões de hidrocarbonetos cuticulares identificados nas colônias de
Michocyttarus bertonii.
Tempo
de
retenção
(min)
Composto
Ind. Calc
Ind. lit
Col. 1
Média ± DP
%
Col. 2
Média ± DP
%
Col. 3
Média ± DP
%
Col. 4
Média ± DP
%
Col. 5
Média ± DP
%
9,930 5-metil heptadecano 1757 1749 - 0,03 ± 0,06 0,72 ± 0,38 - 0,10 ± 0,16 10,945 Octadecano 1794 1800 - 0,06 ± 0,11 - 0,03 ± 0,04 0,02 ± 0,03
13,394 3-metil octadecano* 1871 1875 0,07 ± 0,14 0,26 ± 0,14 2,04 ± 2,43 0,27 ± 0,25 0,19 ± 0,09
16,520 2-metil nonadecano 1961 1962 0,02 ± 0,04 - - 0,25 ± 0,31 2,25 ± 2,39
18,705 eicosano* 2001 2000 0,60 ± 0,27 0,55 ± 0,39 0,31 ± 0,09 0,50 ± 0,17 0,37 ± 0,19
21,692 heneicosano 2098 2100 - 0,32 ± 0,18 - 0,05 ± 0,13 0,11 ± 0,17
23,073 9-metil heneicosano 2135 2138 - 0,39 ± 0,61 0,04 ± 0,05 2,64 ± 2,97 11,08 ± 8,89
24,392 2-metil heneicosano* 2169 2170 9,51 ± 3,76 9,44 ± 6,19 0,04 ± 0,06 9,01 ± 7,55 1,55 ± 3,47
25,42 Docosano 2196 2200 - 0,27 ± 0,19 0,01 ± 0,02 0,40 ± 0,31 0,22 ± 0,20
28,377 2-metil docosano 2272 2270 - 0,15 ± 0,16 0,02 ± 0,03 - -
28,822 tricoseno 2284 2277 - 0,11 ± 0,12 - 0,10 ± 0,11 0,1 ± 0,15
29,444 tricosano 2300 2300 - 3,26 ± 2,01 0,09 ± 0,08 0,48 ± 0,84 0,67 ± 1,25
30,512 x-metil tricosano 2329 - - 0,02 ± 0,04 - 0.01 ± 0,01 0,02 ± 0,04 32,241 3-metil tricosano 2373 2373 0,04 ± 0,09 0,30 ± 0,23 - 0,01 ± 0,04 0,11 ± 0,07
33,275 tetracosano 2400 2400 - 0,20 ± 0,15 1,24 ± 0,22 0,03 ± 0,06 0,02 ± 0,04
34,362 x-metil tetracosano 2429 - 0,08 ± 0,15 0,30 ± 0,23 - 0,20 ± 0,17 0,17 ± 0,22
34,395 8-metil tetracosano 2430 2430 0,08 ± 0,15 - 0,25 ± 0,09 - -
36,054 7-pentacoseno 2474 2476 0,06 ± 0,10 0,24 ± 0,07 0,54 ± 0,04 - 0,15 ± 0,14
37,014 pentacosano 2499 2500 2,10 ± 1,58 4,56 ± 1,97 0,31 ± 0,06 1,21 ± 0,81 2,23 ± 1,17
38,314 7-metil pentacosano 2535 2537 - 0,02 ± 0,03 39,51 ± 7,88 - -
38,751 5- metil pentacosano* 2547 2549 0,39 ± 0,57 0,85 ± 0,73 10,34 ± 6,01 0,38 ± 0,18 0,55 ± 0,28
39,682 3-metil pentacosano* 2572 2572 0,67 ± 0,15 0,92 ± 0,39 2,08 ± 4,50 0,85 ± 0,83 0,36 ± 0,22
40,66 hexacosano* 2599 2600 0,38 ± 0,07 0,41 ± 0,10 0,02 ± 0,04 4,42 ± 11,34 0,29 ± 0,10
43,316 1-heptacoseno* 2672 2673 33,42 ± 9,21 17,71 ± 4,20 0,15 ± 0,03 28,96 ± 16,48 20,13 ± 12,32 44,219 heptacosano* 2697 2700 7,81 ± 4,92 11,38 ± 5,00 9,48 ± 1,95 9,97 ± 6,32 9,24 ± 3,83
45,354 13-metil heptacosano* 2730 2731 0,16 ± 0,19 0,14 ± 0,14 0,39 ± 0,11 0,20 ± 0,33 0,07 ± 0,06
45,640 7- metil heptacosano 2739 2739 - - 0,22 ± 0,24 - 0,08 ± 0,03
48
45,949 5- metil heptacosano* 2748 2750 0,08 ± 0,16 0,03 ± 0,05 2,64 ± 5,82 1,32 ± 3,7 0,12 ± 0,03
46,735 3-metil heptacosano* 2772 2771 9,43 ± 2,41 4,55 ± 2,89 4,61 ± 5,9 8,12 ± 4,89 7,45 ± 1,98
47,647 octacosano* 2799 2800 0,47 ± 0,11 0,52 ± 0,17 0,23 ± 0,32 1,28 ± 1,94 0,40 ± 0,22
48,533 x-metil octacosano* 2826 - 0,67 ± 0,28 1,08 ± 1,07 3,41 ± 0,75 2,08 ± 3,50 0,49 ± 0,17
49,495 2-metil octacosano 2855 2858 - - 0,11 ± 0,15 0,08 ± 0,21 0,2 ± 0,28
50,173 3-metil octacosano 2875 2875 12,42 ± 2,61 7,60 ± 1,86 - - 7,79 ± 1,70
50,444 Nonacoseno 2883 2888 0,54 ± 0,37 0,28 ± 0,31 - 2,12 ± 3,06 0,41 ± 0,12
50,991 Nonacosano* 2900 2900 3,67 ± 1,35 5,18 ± 1,15 2,74 ± 0,30 3,32 ± 2,40 3,82 ± 1,78
52,010 13-metil nonacosano 2931 2931 - 0,04 ± 0,08 0,02 ± 0,05 0,58 ± 1,30 0,41 ± 0,46
52,079 x-metil triacontano 2933 - 0,47 ± 0,94 - - - -
52,319 7-metil nonacosano 2941 2939 - - - - 0,02 ± 0,03
53,368 13,17-dimetil
nonacosano* 2973 2973 2,89 ± 0,97 1,78 ± 0,91 0,10 ± 0,22 2,33 ± 1,65 1,72 ± 1,27
54,215 Triacontano* 3000 3000 0,06 ± 0,12 0,31 ± 0,11 1,97 ± 1,43 0,71 ± 1,08 0,52 ± 0,86
55,171 14-metil triacontano 3030 3034 - - 0,54 ± -0,50 - 0,07 ± 0,10
55,209 x-metil triacontano 3032 - 0,07 ± 0,15 0,19 ± 0,19 - - -
56,63 3-metil triacontano* 3075 3075 0,89 ± -0,41 1,26 ± 0,41 0,09 ± 0,21 0,65 ± 0,89 0,56 ± 0,36
57,301 hentriacontano* 3098 3100 2,39 ± 1,14 2,39 ± 1,14 1,96 ± 1,42 4,48 ± 3,31 4,33 ± 2,30
58,244 13-metil hentriacontano* 3129 3132 2,49 ± 3,65 2,48 ± 3,65 0,53 ± 0,50 1,30 ± 1,93 3,08 ± 3,52
59,394 13,17-dimetil
hentriacontano
3167
3155 -
-
-
1,61 ± 2,72 0,06 ± 0,13
59,595 3-metil hentriacontano 3172 3174 - 0,98 ± 0,41 0,62 ± 0,22 - 0,49 ± 0,39 61,244 dotriacontano 3206 3200 0,86 ± 0,53 - - - 0,22 ± 0,41
61,272 11-metil dotriacontano 3227 3228 - 0,08 ± 0,13 - - -
62,11 12,16-dimetil
dotriacontano 3253 3257 - 0,75 ± 0,81 0,05 ± 0,10 0,08 ± 0,15 0,13 ± 0,27
63,342 tritriacontano* 3291 3300 0,14 ± 0,23 0,25 ± 0,26 0,40 ± 0,3 0,3 ± 0,42 0,82 ± 1,09
64,163 13-metil tritriacontano 3320 3332 1,60 ± 1,82 - - 0,86 ± 0,56 0,68 ± 1,02
64,182 13-metil tritriacontano 3321 3322 - 0,19 ± 0,33 0,28 ± 0,56 - -
64,190 10-metil dotriacontano 3321 3325 - 3,71 ± 1,46 - - -
64,921 13, 17- dimetil
tritriacontano*
3349
3355 0,17 ± 0,27 0,28 ± 0,18 0,08 ± 0,18 0,16 ± 0,19 0,50 ± 0,36
65,535 11,21-dimetil
tritriacontano 3372 - 0,06 ± 0,08 0,03 ± 0,06 - - -
65,913 5,17-dimetil
tritriacontano 3387 3384 0,32 ± 0,64 0,95 ± 0,83 - 0,05 ± 0,11 0,13 ± 0,01
49
67,444 13-,15-metil
tetratriacontano 3435 3423 0,22 ± 0,22 0,19 ± 0,25 - 0,24 ± 0,29 -
69,672 pentatriacontano 3501 3500 - 0,03 ± 0,06 - - -
70,646 x-metil pentatriacontano 3525 - - - - - 0,12 ± 0,2
71,966 x, y dimetil
pentatriacontano 3558 - - 0,14 ± 0,24 - - 0,04 ± 0,09
*Compostos comuns a todas as colônias. Col. = colônia, Ind. Calc = índice calculado, Ind. Lit = índice da literatura, DP = desvio padrão
50
Tabela 4. Valores médios de área relativa percentual e seus desvios padrões de hidrocarbonetos cuticulares identificados nas colônias de
Mischocyttarus latior.
Tempo de retenção (min)
Composto Ind. Calc
Ind. lit
Col. 1
Média ± DP
%
Col. 2
Média ± DP
%
Col. 3
Média ± DP
%
Col. 4
Média ± DP
% 13,383 3-metil octadecano* 1870 1876 0,11 ± 0,03 0,08 ± 0,03 0,07 ± 0,05 0,12 ± 0,06
14,316 nonadecano* 1899 1900 0,05 ± 0,01 0,05 ± 0,01 0,06 ± 0,02 0,08 ± 0,02
16,525 2-metil nonadecano* 1961 1962 0,02 ± 0,02 0,26 ± 0,43 0,03 ± 0,03 0,01 ± 0,01
17,903 eicosano* 2000 2000 0,10 ± 0,13 0,11 ± 0,12 0,05 ± 0,06 0,02 ± 0,04
21,686 heneicosano 2098 2100 - 0,01 ± 0,02 0,10 ± 0,10 0,06 ± 0,04
23,271 9-metil heneicosano 2140 2139 0,10 ± 0,13 1,48 ± 2,49 - -
24,33 2-metil heneicosano* 2168 2169 2,26 ± 2,34 1,51 ± 1,65 1,19 ± 1,64 0,40 ± 0,53
25,415 docosano* 2198 2200 0,07 ± 0,09 0,07 ± 0,10 0,02 ± 0,04 0,01 ± 0,02
28,226 2-metil docosano* 2269 2272 0,09 ± 0,04 0,10 ± 0,02 0,21 ± 0,22 0,08 ± 0,05
29,428 tricosano 2299 2300 - 0,02 ± 0,05 0,02 ± 0,04 0,01 ± 0,03 33,249 tetracosano 2399 2400 - - 0,01 ± 0,01 0,01 ± 0,01
34,344 x-metil tetracosano 2428 - 0,04 ± 0,03 0,03 ± 0,03 - -
35,981 7-pentacoseno* 2472 2471 0,03 ± 0,04 0,01 ± 0,03 0,02 ± 0,03 0,44 ± 0,25
36,977 pentacosano 2499 2500 0,32 ± 0,17 0,18 ± 0,14 0,44 ± 0,35 -
38,743 5-metil pentacosano* 2547 2551 0,22 ± 0,07 0,09 ± 0,06 1,08 ± 1,94 0,15 ± 0,08
39,69 3-metil pentacosano 2573 2572 - 0,05 ± 0,12 0,04 ± 0,06 0,01 ± 0,02
40,642 hexacosano* 2599 2600 0,22 ± 0,07 0,14 ± 0,04 0,2 ± 0,12 0,16 ± 0,02
43,272 3- metil hexacosano* 2671 2673 0,49 ± 0,15 0,37 ± 0,15 0,5 ± 0,22 0,55 ± 0,22
44,22 heptacosano* 2697 2700 13,03 ± 2,03 9,63 ± 2,09 11,95 ± 3,33 11,31 ± 1,45
45,297 13-metil heptacosano 2729 2732 0,15 ± 0,14 0,01 ± 0,02 - -
45,31 7- metil heptacosano 2729 2739 - 0,03 ± 0,03 0,23 ± 0,22 0,25 ± 0,16
45,944 5- metil heptacosano* 2748 2751 0,08 ± 0,03 0,03 ± 0,04 0,06 ± 0,05 0,08 ± 0,03 46,747 3-metil heptacosano* 2772 2771 8,60 ± 0,86 7,74 ± 0,97 7,74 ± 1,33 6,96 ± 0,80
47,642 octacosano* 2799 2800 1,06 ± 0,46 0,66 ± 0,25 0,78 ± 0,38 0,67 ± 0,21
48,539 x-metil octacosano* 2826 - 0,93 ± 0,29 0,38 ± 0,19 0,41 ± 0,16 0,33 ± 0,11
49,62 2-metil octacosano 2858 2858 32,7 ± 17,04 0,16 ± 0,35 0,05 ± 0,08 -
50,295 3-metil octacosano* 2879 2875 6,67 ± 16,33 44,53 ± 3,99 41,34 ± 4,47 45,45 ± 4,56
51,024 nonacosano* 2901 2900 7,98 ± 4,67 9,06 ± 5,14 6,12 ± 3,77 6,72 ± 1,59
51,977 13-metil nonacosano* 2931 2931 2,42 ± 2,12 0,97 ± 0,69 3,87 ± 4,19 4,41 ± 3,01
51
52,289 7-metil nonacosano 2940 2939 0,03 ± 0,06 - 0,09 ± 0,08 0,09 ± 0,09
52,511 5-metil nonacosano 2947 2951 0,06 ± 0,06 0,10 ± 0,05 0,04 ± 0,06 -
53,377 2-metil nonacosano 2974 2965 8,97 ± 1,62 8,09 ± 1,71 7,96 ± 2,06 7,29 ± 1,17
54,234 triacontano* 3000 3000 0,07 ± 0,11 0,01 ± 0,04 0,04 ± 0,05 0,01 ± 0,02
55,148 14-metil triacontano* 3029 3034 0,01 ± 0,02 0,01 ± 0,01 0,03 ± 0,04 0,03 ± 0,05
56,627 3-metil triacontano* 3077 3075 1,88 ± 0,73 1,54 ± 0,54 2,43 ± 1,72 2,63 ± 1,22
57,259 hentriacontano* 3097 3100 1,63 ± 0,34 1,3 ± 1,24 0,70± 0,27 0,98 ± 0,51
58,143 13-metil hentriacontano 3128 3132 0,07 ± 0,10 0,27 ± 0,55 - 0,26 ± 0,23
59,590 dodriacontano* 3173 3200 0,65 ± 0,37 0,51 ± 0,17 0,47 ± 0,31 0,40 ± 0,16
62,096 12,16-dimetil dotriacontano 3252 3257 0,01 ± 0,01 0,23 ± 0,56 - -
62,716 2-metil dotriacontano 3272 3266 - 0,02 ± 0,03 0,01 ± 0,02 - 64,407 tritriacontano 3329 3300 - - - 0,13 ± 0,28
65,250 11,21-dimetil tritriacontano 3363 3362 0,01 ± 0,03 0,01 ± 0,03 - -
67,406 x-metil tetratriacontano* 3434 - 0,09 ± 0,05 0,03 ± 0,04 0,07 ± 0,08 0,11 ± 0,07
*Compostos comuns a todas as colônias. Col. = colônia, Ind. Calc = índice calculado, Ind. Lit = índice da literatura, DP = desvio padrão
52
Tabela 5. Valores médios de área relativa percentual e seus desvios padrões de hidrocarbonetos cuticulares identificados
nas colônias de Polistes versicolor.
Tempo
de
retenção
(min)
Composto
Ind.
Calc
Ind.
lit
Col. 1
Média ± DP
%
Col. 2
Média ± DP
%
Col. 3
Média ± DP
%
Col. 4
Média ± DP
%
Col. 5
Média ± DP
%
11,102 Octadecano 1799 1800 - 0,03 ± 0,06 - - -
13,396 3-metil octadecano* 1871 1876 0,07 ± 0,05 0,47 ± 0,65 0,12 ± 0,09 0,03 ± 0,03 0,06 ± 0,05
14,320 Nonadecano 1899 1900 0,01 ± 0,01 0,02 ± 0,04 - - 0,01 ± 0,01
17,750 eicosano* 1999 2000 0,03 ± 0,07 0,04 ± 0,06 0,01 ± 0,01 0,19 ± 0,1 0,13 ± 0,29
21,698 heneicosano* 2099 2100 0,07 ± 0,09 0,15 ± 0,20 0,08 ± 0,09 0,04 ± 0,08 0,33 ± 0,64
25,425 Docosano 2196 2200 - 0,05 ± 0,07 0,02 ± 0,04 0,12 ± 0,12 0,16 ± 0,22
28,348 Tricoseno 2272 2275 0,26 ± 0,26 - 0,37 ± 0,44 0,05 ± 0,05 0,38 ± 0,49
29,430 tricosano* 2299 2300 0,72 ± 0,82 1,11 ± 1,22 1,10 ± 1,37 0,17 ± 0,19 0,63 ± 0,96
33,254 tetracosano* 2399 2400 0,02 ± 0,02 0,14 ± 0,15 0,02 ± 0,06 0,05 ± 0,08 0,05 ± 0,07
33,497 x,y- dimetil tricosano 2406
-
0,01 ± 0,01 - 0,01 ± 0,01 - -
36,999 pentacosano* 2499 2500 0,26 ± 0,25 0,4 ± 0,31 0,33 ± 0,32 0,16 ± 0,07 0,25 ± 0,20
38,242 x- metil pentacosano* 2533 - 0,03 ± 0,03 0,05 ± 0,06 0,03 ± 0,04 0,01 ± 0,04 0,01 ± 0,03
38,752 5- metil pentacosano* 2546 2549 0,16 ± 0,08 0,75 ± 0,97 1,00 ± 0,71 0,41 ± 0,57 0,34 ± 0,30
39,648 3- metil pentacosano* 2571 2572 0,01 ± 0,07 0,12 ± 0,19 0,10 ± 0,10 0,04 ± 0,03 0,06 ± 0,05
40,645 hexacosano* 2599 2600 0,04 ± 0,04 0,09 ± 0,13 0,05 ± 0,06 0,02 ± 0,03 0,10 ± 0,15
43,256 3- metil hexacosano 2670 2672 0,02 ± 0,02 0,01 ± 0,03 0,02 ± 0,03 - 0,03 ± 0,04
44,202 Heptacosano* 2696 2700 0,67 ± 0,51 1,59 ± 0,68 1,03 ± 0,68 0,76 ± 0,92 0,38 ± 0,38
45,306 13-metil heptacosano* 2729 2731 0,11 ± 0,10 0,6 ± 0,73 0,24 ± 0,21 0,22 ± 0,32 0,06 ± 0,06
45,628 7- metil heptacosano* 2739 2739 0,02 ± 0,02 0,03 ± 0,03 0,02 ± 0,02 0,05 ± 0,04 0,02 ± 0,01
45,954 5- metil heptacosano 2748 2750 0,02 ± 0,02 0,01 ± 0,02 0,02 ± 0,02 - 0,01 ± 0,02
46,749 3-metil heptacosano* 2772 2771 1,44 ± 0,34 1,14 ± 0,31 1,13 ± 0,33 0,99 ± 0,14 1,29 ± 0,43
53
47,644 Octacosano* 2799 2800 0,26 ± 0,10 0,44 ± 0,17 0,26 ± 0,17 0,20 ± 0,11 0,24 ± 0,14
48,540 x- metil octacosano* 2826 - 0,73 ± 0,58 1,52 ± 1,99 0,87 ± 0,69 0,76 ± 0,42 1,23 ± 1,12
48,681 14-metil octacosano 2830 2829 0,01 ± 0,02 0,03 ± 0,06 0,03 ± 0,05 0,01 ± 0,03 -
49,601 2-metil octacosano* 2858 2858 0,12 ± 0,18 0,18 ± 0,41 0,05 ± 0,03 0,07 ± 0,05 0,08 ± 0,04
50,157 3-metil octacosano* 2874 2875 0,67 ± 0,37 0,46 ± 0,28 0,59 ± 0,41 0,74 ± 0,32 0,68 ± 0,31
51,010 Nonacosano* 2900 2900 6,21 ± 2,49 10,44 ± 2,67 5,62 ± 2,15 5,33 ± 3,02 4,59 ± 1,53
51,974 13-metil nonacosano* 2930 2931 2,79 ± 2,98 5,32 ± 3,71 3,89 ± 2,74 2,63 ± 3,4 1,45 ± 0,75
52,327 7-metil nonacosano* 2941 2939 0,45 ± 0,30 0,40± 0,27 0,47 ± 0,36 0,36 ± 0,19 0,36 ± 0,28
52,642 5-metil nonacosano* 2951 2950 0,31 ± 0,06 0,21 ± 0,14 0,23 ± 0,06 0,40 ± 0,09 0,29 ± 0,10
53,105 11,19-dimetil nonacosano* 2965 2963 0,24 ± 0,27 0,27 ± 0,17 0,37 ± 0,35 2,57 ± 5,49 0,24 ± 0,24
53,402 7,17-dimetil nonacosano* 2974 2973 12,29 ± 2,84 7,92 ± 3,45 9,26 ± 4,04 12,04 ± 6,09 11,59 ± 4,82
54,236 Triacontano* 3000 3000 0,52 ± 0,17 0,81 ± 0,39 0,51 ± 0,18 0,62 ± 0,17 0,41 ± 0,14
55,145 14-metil triacontano* 3029 3034 0,42 ± 0,20 0,85 ± 0,27 0,48 ± 0,2 0,57 ± 0,27 0,27 ± 0,08
56,666 3-metil triacontano* 3078 3075 2,73 ± 2,01 2,03 ± 1,36 3,96 ± 3,11 3,92 ± 2,12 2,4 ± 1,74
57,351 Hentriacontano* 3100 3100 3,46 ± 2,55 7,38 ± 3,24 5,76 ± 2,49 0,81 ± 2,14 0,51 ± 1,62
58,279 13-metil hentriacontano* 3130 3132 15,25 ± 4,72 24,08 ± 4,41 16,25 ± 4,46 19,31 ± 3,46 10,12 ± 4,84
58,891 5-metil hentriacontano* 3150 3150 0,43 ± 0,15 0,37 ± 0,32 0,60 ± 0,60 0,6 ± 0,23 0,35 ± 0,19
60,428 Dotriacontano* 3201 3200 0,75 ± 0,64 1,05 ± 1,05 0,66 ± 0,55 1,04 ± 0,38 0,39 ± 0,32
61,228 11-metil dotriacontano* 3228 3228 1,78 ± 0,69 0,86 ± 0,23 0,98 ± 0,6 1,11 ± 0,16 1,41 ± 0,85
62,048 12,16-dimetil dotriacontano* 3256 3257 0,21 ± 0,29 0,29 ± 0,47 0,16 ± 0,15 0,39 ± 0,14 0,16 ± 0,14
62,341 2-metil dotriacontano* 3266 3262 0,02 ± 0,03 0,03 ± 0,03 0,1 ± 0,19 0,07 ± 0,04 0,01 ± 0,02
63,356 Tritriacontano* 3301 3300 0,37 ± 0,26 0,98 ± 1,22 0,51 ± 0,41 2,71 ± 3,82 0,12 ± 0,26
64,166 x-metil tritriacontano* 3328 - 26,12 ± 9,5 10,74 ± 2,5 14,21 ± 8,06 13,22 ± 1,14 21,33 ± 11,49
64,654 7-metil tritriacontano* 3345 3340 0,01 ± 0,03 0,12 ± 0,25 0,84 ± 2,61 0,21 ± 0,50 0,02 ± 0,04
64,868 13, 17-dimetil
tritriacontano* 3352 3355 0,16 ± 0,13 0,24 ± 0,33 0,23 ± 0,26 0,68 ± 0,59 0,10 ± 0,05
65,590 3- metil tritriacontano* 3377 3376 0,80 ± 1,73 0,29 ± 0,48 0,25 ± 0,25 0,46 ± 0,28 0,15 ± 0,11
66,293 Tetratriacontano 3401 3400 - 0,25 ± 0,78 - - 0,33 ± 1,04
54
*Compostos comuns a todas as colônias. Col, = colonia, Ind, Calc = índice calculado, Ind, Lit = índice da literatura, DP = desvio padrão
67,113 x-metil tetratriacontano* 3425 - 0,31 ± 0,14 0,10 ± 0,07 0,19 ± 0,10 0,25 ± 0,10 0,22 ± 0,12
69,672 Pentatriacontano 3501 3500 - - - - 0 ± 0,01
70,665 x-metil pentatriacontano* 3531 - 2,33 ± 0,35 0,07 ± 0,23 0,36 ± 0,69 1,76 ± 1,57 1,36 ± 1,05
72,285 x,y-dimetil
pentatriacontano* 3565 - 0,04 ± 0,06 0,03 ± 0,10 0,08 ± 0,09 0,02 ± 0,05 0,02 ± 0,05
78,843 Heptatriacontano 3703 3700 - 0,03 ± 0,11 - - 0,01 ± 0,03
55
Tabela 6. Valores médios de área relativa percentual e seus desvios padrões de hidrocarbonetos cuticulares
identificados nas colônias de Polybia paulista. Tempo
de
retenção
(min)
Composto
Ind.
Calc
Ind.
lit
Col. 1
Média ± DP
%
Col. 2
Média ± DP
%
Col. 3
Média ± DP
%
13,334 3-metil octadecano 1869 1976 0,23 ± 0,07 0,16 ± 0,12 0,14 ± 0,10
16,583 2-metil nonadecano 1963 1962 0,17 ± 0,13 0,36 ± 0,41 2,77 ± 3,86
17,695 eicosano 1999 2000 0,17 ± 0,06 0,08 ± 0,05 0,41 ± 0,40
21,689 heneicosano 2098 2100 0,10 ± 0,08 0,79 ± 1,36 0,27 ± 0,67
23,173 9-metil heneicosano 2137 2139 0,67 ± 0,60 2,50 ± 2,54 0,56 ± 1,75
24,296 2-metil heneicosano 2167 2169 5,40 ± 1,91 2,56 ± 2,28 7,08 ± 4,24
25,367 docosano 2199 2200 0,23 ± 0,07 0,06 ± 0,07 0,27 ± 0,16 28,274 2-metil docosano 2270 2272 0,07 ± 0,08 0,08 ± 0,08 0,06 ± 0,08
28,758 tricoseno 2282 2277 0,10 ± 0,10 0,29 ± 0,72 0,06 ± 0,15
29,372 tricosano 2298 2300 0,35 ± 0,13 2,99 ± 3,81 0,71 ± 1,56
30,464 x-metil tricosano 2326 - 0,01 ± 0,02 0,01 ± 0,01 0,03 ± 0,04
31,339 7-metil tricosano 2349 2342 0,03 ± 0,04 0,07 ± 0,06 0,01 ± 0,01
33,206 tetracosano 2398 2400 0,12 ± 0,07 0,14 ± 0,07 0,02 ± 0,05
34,315 x-metil tetracosano 2427 - 0,16 ± 0,09 0,35 ± 0,89 0,12 ± 0,18
35,925 7-pentacoseno 2470 2470 0,06 ± 0,04 0,08 ± 0,03 0,01 ± 0,02
36,951 pentacosano 2498 2500 0,72 ± 0,21 6,55 ± 10,91 0,43 ± 0,30
38,199 x- metil pentacosano 2532 - 0,12 ± 0,10 0,68 ± 0,40 0,15 ± 0,10
38,489 6- metil pentacosano 2540 2541 0,06 ± 0,04 0,21 ± 0,20 0,03 ± 0,04
38,694 5- metil pentacosano 2545 2549 1,51 ± 0,48 1,08 ± 0,74 0,76 ± 0,61 39,613 3- metil pentacosano 2570 2572 0,38 ± 0,11 1,15 ± 1,05 0,40 ± 0,19
40,606 hexacosano 2598 2600 0,33 ± 0,22 0,66 ± 0,25 0,17 ± 0,06
43,215 3- metil hexacosano 2669 2672 0,33 ± 0,10 0,44 ± 0,25 0,29 ± 0,14
44,169 heptacosano 2695 2700 5,80 ± 1,09 11,05 ± 2,81 4,34 ± 1,19
45,422 13-metil heptacosano 2732 2731 1,54 ± 0,74 0,36 ± 0,77 4,05 ± 3,18
45,587 7- metil heptacosano 2737 2739 0,39 ± 0,19 0,53 ± 0,39 0,63 ± 0,39
45,899 5- metil heptacosano 2747 2750 0,65 ± 0,30 0,98 ± 0,59 1,51 ± 0,75
46,680 3-metil heptacosano 2770 2771 3,74 ± 0,82 5,55 ± 2,88 5,33 ± 1,48
47,595 octacosano 2797 2800 1,32 ± 0,41 0,93 ± 0,46 0,56 ± 0,24
48,490 x-metil octacosano 2824 - 2,62 ± 0,86 2,12 ± 1,11 1,69 ± 0,87
56
48,665 14-metil octacosano 2830 2829 1,03 ± 0,40 1,34 ± 0,71 1,58 ± 0,91
49,529 2-metil octacosano 2856 2858 0,38 ± 0,12 0,81 ± 1,35 0,50 ± 0,42
50,114 3-metil octacosano 2873 2875 0,88 ± 0,20 0,69 ± 0,30 0,88 ± 0,26
50,955 nonacosano 2898 2900 10,99 ± 3,34 5,13 ± 2,37 6,06 ± 2,18
51,996 13-metil nonacosano 2931 2931 17,73 ± 2,14 12,46 ± 7,51 19,8 ± 4,65
52,270 7-metil nonacosano 2939 2939 0,73 ± 0,13 0,19 ± 0,14 0,64 ± 0,18
52,569 5-metil nonacosano 2949 2950 0,90 ± 0,10 0,37 ± 0,18 0,83 ± 0,17
53,319 7,17-dimetil nonacosano 2972 2973 5,21 ± 0,71 1,72 ± 0,79 2,90 ± 0,87
54,267 triacontano 3001 3000 3,41 ± 0,39 2,03 ± 1,09 4,73 ± 1,64
55,095 14-meti ltriacontano 3028 3034 - 0,86 ± 0,45 1,51 ± 0,46
56,576 3-metil triacontano 3075 3075 0,08 ± 0,10 0,06 ± 0,06 0,08 ± 0,09 57,280 hentriacontano 3097 3100 1,86 ± 0,62 5,55 ± 1,71 1,50 ± 1,98
58,202 13-metil hentriacontano 3128 3132 12,3 ± 1,19 4,82 ± 2,15 9,13 ± 2,01
58,831 5-metil hentriacontano 3148 3150 0,15 ± 0,07 0,03 ± 0,07 0,07 ± 0,11
59,531 3-metil hentriacontano 3171 3170 0,34 ± 0,16 0,09 ± 0,12 0,12 ± 0,13
60,413 dotriacontano 3200 3200 1,25 ± 0,49 0,55 ± 0,30 1,08 ± 0,28
61,159 11-metil dotriacontano 3226 3228 0,30 ± 0,20 0,18 ± 0,13 0,16 ± 0,10
62,031 12,16-dimetil
dotriacontano 3255 3255 0,15 ± 0,12 0,51 ± 1,27 0,25 ± 0,36
63,275 tritriacontano 3298 3300 0,20± 0,24 0,47 ± 1,10 0,16 ± 0,24
64,072 x-metil tritriacontano 3325 - 1,08 ± 1,01 0,32 ± 0,13 0,52 ± 0,32
65,218 11,21-dimetil tritriacontano
3364 3362 0,36 ± 0,48 0,17 ± 0,10 0,04 ± 0,08
65,814 5,17-dimetil
tritriacontano 3385 3384 0,10 ± 0,10 0,42 ± 1,08 0,19 ± 0,34
66,198 tetratriacontano 3399 3400 0,06 ± 0,08 0,02 ± 0,04 0,01 ± 0,02
67,338 x-metil tetratriacontano 3432 - 0,22 ± 0,14 0,28 ± 0,2 0,14 ± 0,18
72,234 x,y-dimetil
pentatriacontano 3564 - 0,05 ± 0,14 0,26 ± 0,25 0,03 ± 0,10
Col. = colônia, Ind. Calc = índice calculado, Ind. Lit = índice da literatura, DP = desvio padrão
57
Figura 01. Cromatogramas de 5 espécies de vespas sociais Polistinae, com indicação dos 10 compostos comuns a todas elas. * 1= 3-metil octadecano; 2= pentacosano; 3= heptacosano; 4=
3-metil heptacosano; 5= octacosano; 6= x-metil loctacosano; 7= 3-metil octacosano; 8= nonacosano; 9= 13-metil nonacosano; 10= 3-metil triacontano.
58
Figura 2. Diagrama de dispersão dos resultados da análise discriminante mostrando as duas raízes canônicas para a diferenciação de 5 espécies de vespas
Polistinae com base nos compostos cuticulares de fêmeas.
59
Figura 3. Diagrama de dispersão dos resultados da análise discriminante mostrando as duas raízes canônicas para a diferenciação das 5 colônias de
Mischocyttarus consimilis com base nos compostos cuticulares de fêmeas .
60
Figura 4. Diagrama de dispersão dos resultados da análise discriminante mostrando as duas raízes canônicas para a diferenciação das 5 colônias de
Mischocyttarus bertonii com base nos compostos cuticulares de fêmeas
61
Figura 5. Diagrama de dispersão dos resultados da análise discriminante mostrando as duas raízes canônicas para a diferenciação das 4 colônias de
Mischocyttarus latior com base nos compostos cuticulares de fêmeas.
62
Figura 6. Diagrama de dispersão dos resultados da análise discriminante mostrando as duas raízes canônicas para a diferenciação das 5 colônias de Polistes
versicolor com base nos compostos cuticulares de fêmeas
63
Figura 7. Diagrama de dispersão dos resultados da análise discriminante mostrando as duas raízes canônicas para a diferenciação das 3 colônias de Polybia
paulista com base nos compostos cuticulares de fêmeas.
64
Figura 8. Gráfico da abundância dos compostos identificados em todas as espécies de Polistinae. Sp1. Mischocyttarus consimilis; Sp2. Mischocyttarus
bertonii; Sp3. Mischocyttarus latio; Sp4. Polistes versicolor; Sp5. Polybia paulista