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UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ
DEPARTAMENTO ACADÊMICO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
LURYAN TAIRINI KAGIMURA
CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE CULTIVARES DIPLOIDES E TETRAPLOIDES DE AZEVÉM
DISSERTAÇÃO
PATO BRANCO
2017
UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁDEPARTAMENTO ACADÊMICO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA
LURYAN TAIRINI KAGIMURA
CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE CULTIVARES DIPLOIDES E TETRAPLOIDES DE AZEVÉM
DISSERTAÇÃO
PATO BRANCO
2017
LURYAN TAIRINI KAGIMURA
CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE CULTIVARES DIPLOIDES E TETRAPLOIDES DE AZEVÉM
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia da Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Câmpus Pato Branco, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Agronomia - Área de Concentração: Produção Vegetal.
Orientador: Prof. Dr. André Brugnara Soares
Coorientadora: Drª. Denise Adelaide Gomes Elejalde
PATO BRANCO
2017
K11c Kagimura, Luryan TairiniCaracterísticas morfogênicas e estruturais de cultivares diploides e
tetraploides de azevém / Luryan Tairini Kagimura. --2017.Pato Branco. UTFPR, 2017
62 f. : il. ; 30 cmOrientador: Prof. Dr. André Brugnara SoaresCoorientador: Drª. Denise Adelaide Gomes ElejaldeDissertação (Mestrado) - Universidade Tecnológica Federal do Paraná.
Programa de Pós-Graduação em Agronomia. Pato Branco, 2017.Bibliografia: f. 51– 58
1. Azevem. 2. Plantas – Variação. 3. Forragem. I. Soares, André Brugnara, orient. II. Elejalde, Denise Adelaide Gomes, coorient. III. Universidade Tecnológica Federal do Paraná. Programa de Pós-Graduação em Agronomia. IV. Título.
CDD (22.ed.) 630
Ficha Catalográfica elaborada por:Maria Juçara Vieira da Silveira CRB-9/1359Biblioteca da UTFPR Campus Pato Branco
Ministério da EducaçãoUniversidade Tecnológica Federal do Paraná
Câmpus Pato BrancoDiretoria de Pesquisa e Pós-Graduação
Programa de Pós-Graduação em Agronomia
TERMO DE APROVAÇÃO
Título da Dissertação n° 158
CARACTERÍSTICAS MORFOGÊNICAS E ESTRUTURAIS DE CULTIVARES DIPLOIDES E TETRAPLOIDES DE AZEVÉM
por
LURYAN TAIRINI KAGIMURA
Dissertação apresentada às treze horas e trinta minutos do dia 13 de dezembro de 2017 como requisito parcial para obtenção do título de MESTRE EM AGRONOMIA, Linha de Pesquisa – Integração Lavoura-Pecuária, Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Área de Concentração: Produção vegetal) da Universidade Tecnológica Federal do Paraná, Câmpus Pato Branco. A candidata foi arguida pela Banca Examinadora composta pelos membros abaixo designados. Após deliberação, a Banca Examinadora considerou o trabalho APROVADO.
Banca examinadora:
Dra. Laíse da Silveira PontesIAPAR
Dr. Daniel SchmittUTFPR
Prof. Dra. Carine Lisete GlienkeUFSC
Prof. Dr.André Bruganara SoaresUTFPR
Orientador
Prof. Dr. Moeses Andrigo DannerCoordenador do PPGA
“O Termo de Aprovação, devidamente assinado, encontra-se arquivado na Coordenação do Programa”
Aos meus pais, Henrique e Edinéia.
AGRADECIMENTOS
Agradeço primeiramente a Deus pela vida e por poder vivenciar esse
momento.
Aos meus pais, Edinéia e Henrique, pelo apoio, incentivo, cuidado...
enfim, por tudo que já fizeram por mim (e ainda irão) durante essa caminhada!
A Francini, Daniel e Alice por sempre estarem por perto, prontos para
me ajudar independente do momento!
Ao Ricardo pelo companheirismo, pelos ensinamentos, amizade e
amor.
Ao meu orientador Dr. André B. Soares por todos os ensinamentos
proporcionados durante esse trajeto.
A minha coorientadora Dra. Denise A. G. Elejalde por toda a ajuda nas
fases de implantação e desenvolvimento do experimento.
A Dra. Laíse da Silveira Pontes pelo auxílio em fase de implantação do
experimento.
A todos os meus colegas do grupo GISPA, que de uma forma ou outra
me auxiliaram nesse trabalho. Muito obrigada, vocês são maravilhosos!
Especialmente, à minha colega e amiga Angélica Caroline Zatta por
tudo que me auxiliou nesse trabalho!
Aos meus queridos colegas de pós-graduação, Rosangela C. Lima e
Pablo B. Barriga, pela convivência e aprendizados.
Ao professor Dr. André F Sbrissia e a seu grupo de pesquisa da
UDESC Lages pelo auxílio na realização e interpretação dos dados e todo
conhecimento repassado em pouco tempo.
A Angela Bernardon pela amizade, ensinamentos e auxílio prestados
em Lages.
Ao Dr. Daniel Schmitt por todos os ensinamentos, pela paciência frente
aos meus questionamento e por toda a ajuda que obtive nesse trabalho!
“Sou uma gota d'água. Sou um grão de areia.”
(Legião Urbana, 1989).
RESUMO
KAGIMURA, Luryan Tairini. Características morfogênicas e estruturais de cultivares diploides e tetraploides de azevém. 62 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Área de Concentração: Produção vegetal), Universidade Tecnológica Federal do Paraná. Pato Branco, 2017.
O azevém anual é uma forrageira hibernal muito utilizada na região Sul do Brasil, por conta de suas características de produção, qualidade e adaptabilidade. Por conta dessa vasta utilização, as pesquisas estão voltadas para a melhoria de características através da indução à poliploidia, que pode trazer ganhos em qualidade, uniformidade, teor de açúcares e tamanho de folhas. Porém, estudos realizados entre ploidias não encontraram diferenças para as mesmas . Assim, a morfogênese se torna uma ferramenta interessante a ser utilizada a fim de distinguir os grupos de ploidia. O objetivo desse trabalho foi avaliar características morfogênicas e estruturais de cultivares diploides e tetraploides de azevém anual sob pastejo. O experimento foi realizado no município de Pato Branco – PR no ano de 2014. O delineamento experimental utilizado foi de blocos ao acaso com três repetições. Foram utilizadas duas cultivares diploides (BRS Estações e Nibbio) e duas tetraploides (Barjumbo e KLM 138). A semeadura foi realizada com densidade de 20 (diploides) e 25 (tetraploides) kg ha-1. Foi realizada adubação de base com 250 kg ha-1 de 08-02-15 e adubação nitrogenada de cobertura de 150 kg N ha -1
fracionada em duas aplicações. As cultivares foram submetidas ao método de pastejo “mob-grazing”, com utilização de éguas da raça Crioula. A altura de entrada de manejo foi de 25 cm e de saída de 10 cm. Para avaliação das características morfogênicas foi utilizada o método de “perfilhos marcados”, sendo avaliados nove perfilhos por unidade experimental, em três campanhas de seis avaliações. Foram mensuradas o número de folhas, desenvolvimento e comprimento de lâminas, das senescências, do pseudocolmo e perfilho estendido. Os dados foram analisados através do programa estatístico SAS, sendo as médias comparadas pelo teste “t” de Student com nível de significância de 5%. As maiores taxas de acúmulo líquido e de lâminas foram obtidas pelas cultivares tetraploides. Além disso, a taxa da senescência também foi maior para essas, bem como para BRS Estações. Destaca-se o fato da taxa de acúmulo de colmos ser maior para Barjumbo, por conta da taxa de alongamento de pseudocolmo, o que possivelmente também contribuiu para a taxa de acúmulo total. A taxa de alongamento foliar também foi maior para as tetraploides, sendo a possível causa das maiores taxas de acúmulo líquido. O filocrono, a taxa de aparecimento foliar e o tempo de duração da elongação revelaram que as cultivares tetraploides apresentam rápido crescimento e renovação dos tecidos, necessitando de menores intervalos entre pastejos. Por outro lado, as diploides podem ser pastejadas com maior frequência. Cultivares tetraploides também apresentaram maior comprimento final de lâminas, o que pode levar a maior produção de forragem e captação de radiação, visto que o número de folhas vivas por perfilho não variou entre as cultivares. Ainda, não houve diferença entre grupos na densidade populacional de perfilhos, contudo as diploides e a KLM 138 apresentaram maiores valores. Ainda, houve um efeito de compensação do índice de área foliar por perfilho e densidade populacional de perfilhos, sendo que as tetraploides obtiveram o menor e o maior resultado.
Palavras-chave: Lolium multiflorum Lam.. Ploidias. Perfilhos marcados.
ABSTRACT
KAGIMURA, Luryan Tairini. Morphogenic and structural characteristics of diploid and tetraploid cultivars of ryegrass. 62 f. Dissertation (Masters in Agronomy)– Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Área de Concentração: Produção vegetal), Federal University of Technology - Paraná. Pato Branco, 2017.
The annual ryegrass is a commonly used winter forage in the southern region of Brazil, due to its characteristics of production, quality and adaptability. For this extensive use, the research is being focused on improving characteristics by inducing polyploidy, that can bring gains in quality, uniformity, sugar content and leaf size. However, studies of ploidy found no differences. Thus, morphogenesis becomes an interesting tool to be used in order to distinguish groups of ploidy. The objective of this work was to evaluate morphogenic and structural characteristics of diploid and tetraploid cultivars of annual ryegrass under grazing. The experimental design was a randomized block design with three replicates. Two diploid cultivars (BRS Estações and Nibbio) and two tetraploids (Barjumbo and KLM 138) were used. The sowing was performed with density of 20 (diploids) and 25 (tetraploid) kg ha -1. Base fertilization was performed with 250 kg ha-1 of 08-02-15 and nitrogen fertilization cover of 150 kg N ha-1 applied twice. The cultivars were submitted to the "mob-grazing" grazing method, with the use of Crioula mares. The recommended heights were 25 cm and 10 cm. To evaluate the morphogenic characteristics, the "marked tiller" technique was used, and nine tillers per experimental unit were evaluated in three campaigns of six evaluations. Leaf number were measured, development and length of the blades, length of senescence, pseudoculm long and extended tiller. The data were analyzed through the SAS statistical program, and the means were compared by Student's t-test with a significance level of 5%. The highest rates of net and leaf accumulation were obtained by tetraploid cultivars. In addition, the senescence rate was also higher for these, along with the BRS Estações. It should be noted that the accumulation rate of stem is higher for Barjumbo, due to the rate of pseudoculm stretching, which possibly also contributed to the rate of total accumulation. The leaf elongation rate was also higher for the tetraploids, being the possible cause of the rates of leaf and liquid accumulation. The phyllochron, foliar appearance rate and length of elongation revealed that tetraploid cultivars presented rapid growth and tissue renewal, requiring shorter intervals between grazing. On the other hand, the diploids should be handled with larger intervals. Tetraploid cultivars also had a longer leaf length, which may lead to higher leaf production and radiation uptake, as the number of live leaves per tiller did not vary among cultivars. Also, there was no trend among groups for the population density of tillers, with diploids and KLM 138 having higher values. Also, there was a compensating effect of the leaf area per tiller, and the tetraploid cultivars obtained the lowest and the highest result.
Keywords: Lolium mulitflorum Lam.. Ploidy. Marked tiller.
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
Figura 1 – Processo de divisão celular normal e com Colchicina. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.. .23
Figura 2 – Relação entre características morfogênicas e estruturais. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017........................................................................................................................................... 25
Figura 3 – Dados climáticos durante o período experimental (julho a outubro de 2014) e série histórica (1979-2015). UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.................................................................28
Figura 4 – Croqui experimental. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.......................................................29
Figura 5 – Relação entre taxa de alongamento foliar e taxa de acúmulo líquido. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017........................................................................................................................... 37
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 – Características das cultivares de azevém avaliadas. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.....20
Tabela 2 – Períodos de avaliação morfogênica....................................................................................30
Tabela 3 – Características morfogênicas e estruturais de cultivares diploides e tetraploides de azevém sob pastejo. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017..................................................................35
Tabela 4 - Alturas reais (cm) e interceptação luminosa (%) em pré e pós-pastejo nos períodos de avaliação. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.....................................................................38
LISTA DE SIGLAS E ACRÔNIMOS
°C Grau CelsiusAFE Área foliar específicaCFL Comprimento final de lâminacm Centímetrocmolcdm-3 Centiml de carga por centímetro cúbicoCTC Capacidade de troca de cátionsDPP Densidade Populacional de PerfilhosF Filocronog cm-1 Grama por centímetrog dm-3 Grama por decímetro cúbicog m-2 Grama por metro quadradoGD Graus-diaHa HectareIAF Índice de área foliarIAFP Índice de área foliar por perfilhoILP Integração Lavoura Pecuáriakg Kilogramaskg ha-1 Kilogramas por hectarem Metrosm² Metros quadradosmg dm-3 Miligrama por decímetro cúbicomm milímetrosmm gd-1 Milímetros por grau-diaMPF Massa da porcentagem de folhasMS Massa SecaN NitrogênioNFE Número de lâminas em expansãoNMLV Número máxima da lâminas vivas por perfilhoNSF Número médio de folhas surgidasPCC Índice de peso por comprimento de pseudocolmosPCV Índice de peso por comprimento de lâminas verdesPLS Índice de peso por comprimento de lâminas senescidasPR Unidade da Federação – ParanáSB Soma de BasesSIPA Sistemas Integrados de Produção AgropecuáriaST Soma térmicat ha-1 Toneladas por hectareTAcC Taxa de acúmulo de colmosTAcL Taxa de acúmulo de lâminasTAcLL Taxa de acúmulo líquido de lâminasTAcT Taxa de acúmulo totalTAlC Taxa de alongamento de pseudocolmoTAlF Taxa de alongamento foliarTb Temperatura baseTDE Tempo de duração da elongaçãoTmax Temperatura máxima
Tmin Temperatura mínimaTS Taxa de senescênciaTVL Tempo de vida das lâminas
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO.........................................................................................................151.1 Hipótese................................................................................................................171.2 Objetivos................................................................................................................172 REVISÃO DE LITERATURA...................................................................................182.1 CARACTERIZAÇÃO DE CULTIVARES DE AZEVÉM.........................................182.2 DIFERENTES PLOIDIAS EM PLANTAS DE AZEVÉM........................................212.3 VARIÁVEIS MORFOGÊNCIAS E FLUXO DE TECIDOS EM AZEVÉM...............243 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................283 RESULTADOS.........................................................................................................354 DISCUSSÕES..........................................................................................................395 CONCLUSÕES........................................................................................................496 CONSIDERAÇÕES FINAIS.....................................................................................50REFERÊNCIAS...........................................................................................................51
151 INTRODUÇÃO
O azevém anual (Lolium multiflorum Lam.) é uma das forrageiras
hibernais mais utilizadas para a produção de animais em pastagem no Brasil,
principalmente na região Sul do país. Assim, essa forrageira é utilizada nos mais
diferentes sistemas de produção, podendo ser cultivada de forma solteira ou
consorciada com outras gramíneas e leguminosas, ou como uma alternativa para o
melhoramento de campos naturais. Além disso, destaca-se sua utilização dentro do
sistema de Integração Lavoura Pecuária (ILP), principalmente por conta de sua alta
produção, qualidade, capacidade de ressemeadura natural e a possibilidade de
fornecer forragem de qualidade em época de vazio forrageiro primaveril (ROSO e
RESTLE, 2000; FLORES et al., 2008; CARVALHO et al., 2010). Sabe-se que
animais mantidos em pastagem de azevém apresentam bons ganhos individuais,
por exemplo, de acordo com Tonetto et al. (2004), ovinos em pastagem de azevém
apresentaram ganhos superiores aos observados em animais confinados
(TONETTO et al., 2004).
Por conta do alto potencial de produção do azevém nos sistemas
agropecuários, pesquisas vem sendo empregadas no intuito de se obter materiais
com “genética superior”, tanto de forma produtiva como em relação à persistência
dos materiais. Uma das alternativas para uma rápida obtenção de materiais
superiores está na duplicação de seu material genético, ou seja, através da indução
à poliploidia realizada a partir do uso de substâncias antimitóticas. No caso do
azevém anual, a indução à poliploidia leva os materiais naturais (2n = 12), a
duplicação de seu material genético, obtendo 24 cromossomos, tornando-os
tetraploides (4n = 24). Tal aumento no material genético objetiva maximizar algumas
características de interesse agronômico, como por exemplo, qualidade de forragem,
tamanho de lâminas, perfilhos e sementes, estabilidade e uniformidade de produção,
resistência a pragas e doenças e tolerância a estresses bióticos (NAIR, 2004;
PEREIRA et al., 2012).
Apesar da possibilidade do nível de ploidia apresentar características
desejáveis, muitos trabalhos não encontram diferenças palpáveis entre os grupos,
talvez por que seus protocolos experimentais objetivaram primariamente obter
16informações sobre produção e composição bromatológica (MEDEIROS, 2009;
TONETTO et al., 2011; OLIVEIRA et al., 2014b), adaptabilidade (AIOLFI, 2016),
resistência às pragas e doenças. Sendo assim, ainda faltam maiores informações
sobre as características e metas de manejo para a maioria das cultivares de azevém
anual (diploides ou tetraploides).
Nesse contexto, a morfogênese, que representa a dinâmica da geração
e expansão das estruturas no tempo e no espaço (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993), é
uma ferramenta de avaliação que, quando bem utilizada, pode produzir resultados
técnicos e científicos muito relevantes. Sabe-se que as características morfogênicas
em uma planta são programadas geneticamente, embora fatores externos como
adubação, temperatura, luminosidade e disponibilidade de água apresentem grande
influência sobre sua expressão. Uma vez que suas principais variáveis (taxa de
aparecimento e alongamento foliar e o tempo de vida das folhas) são altamente
correlacionadas com o crescimento, produção e persistência de plantas forrageiras,
sua avaliação é de suma importância, por conta da possibilidade de se obter
conhecimentos mais específicos sobre as diferenças entre ploidias de cultivares de
azevém. Dessa forma, o objetivo desse trabalho foi avaliar características
morfogênicas e estruturais de cultivares diploides e tetraploides de azevém anual
sob pastejo.
17
1.1 Hipótese
• Cultivares tetraploides apresentam maiores produtividades com reposição
rápida de tecidos após uma desfolha quando comparadas a materiais
diploides.
1.2 Objetivos
1.2.1 Geral
• Avaliar o potencial produtivo de cultivares diploides e tetraploides de
azevém anual sob lotação rotativa.
1.2.2 Específicos
• Estimar as taxas de crescimento, senescência e acúmulo de forragem de
duas cultivares diploides (BRS Estações e Nibbio) e duas tetraploides
(Barjumbo e KLM 138) de azevém anual sob lotação rotativa.
182 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 CARACTERIZAÇÃO DE CULTIVARES DE AZEVÉM
O gênero Lolium é representado principalmente pelas espécies Lolium
perene L. (azevém perene), Lolium multiflorum Lam. (azevém anual) e, esse último,
pelas subespécies Lolium multiflorum Lam. italicum (azevém Italiano), Lolium
multiflorum Lam. multiflorum (azevém Westerwolds) e Lolium boucheanum Kunth
(azevém Híbrido). Tal gênero apresenta como centro de origem a Bacia do
Mediterrâneo, sendo posteriormente disseminado para o Norte e Oeste da Europa, a
partir do desenvolvimento de uma pecuária mais intensiva (HUMPHREYS, 2010).
Tratando-se do azevém anual, sabe-se que é nativo da região Sul da
Europa, Norte de África e Ocidente da Ásia, principalmente em regiões que
apresentam pluviosidade suficiente para manter seu crescimento. Atualmente, essas
plantas são encontradas em diversas regiões do mundo (p. ex. Japão, Austrália,
África do Sul e América do Sul) (HUMPHREYS et al., 2010). Por conta de sua vasta
distribuição no globo terrestre, existem diversas nomenclaturas para Lolium
multiflorum Lam. (NELSON, PHILLIPS e WATSON, 1997), como por exemplo a
terminologia 'Westerwolds', que se refere aos azevéns que são oriundos da
Holanda, na região de Westerwolde (HAAN, 1955).
O azevém anual é uma gramínea hibernal de hábito de crescimento
cespitoso que se desenvolve principalmente entre os períodos de temperatura
amena (outono, inverno, primavera) e, embora seja exigente em fertilidade e
drenagem do solo, é considerada rústica por sua maior adaptação quando
comparada a outras espécies hibernais. Ademais, apresentam alta capacidade de
perfilhamento, produção de matéria seca, qualidade e capacidade de ressemeadura
natural, podendo ser utilizada tanto para pastejo como cobertura de solo
(CARVALHO et al., 2010). Tais características tornam essa forrageira amplamente
utilizada na região Sul do Brasil para a formação de pastagens durante o período de
inverno/primavera, para melhoramento de campos naturais, ou como cultura de
inverno em Sistemas Integrados de Produção Agropecuária (SIPA).
Stewart e Hayes (2011) destacam que dentre os diferentes tipos de
19azevém anual, cada um poderá desempenhar um papel diferente dentro do sistema
produtivo, uma vez que os diferentes tipos de azevém apresentam variações em
qualidade, produtividade, dias até a maturidade, padrão de crescimento e
persistência. Entretanto, uma das principais características que se tem destacado é
a diferença no ciclo dos materiais. Isso porque o azevém italiano pode crescer no
segundo ano após sua semeadura (i. e. bienal), apresentando ciclos longos, porém
com produção de forragem menor no segundo ano. Já para o azevém westerwolds,
sabe-se que apresenta ciclo anual (HAVILAH, 2011), pois produz sementes no
mesmo ano em que foi semeado (HHUMPHREYS et al., 2010), resultando em ciclos
menores. Outra característica importante é a temperatura ideal para seu
desenvolvimento. Plantas do tipo westerwolds apresentam menor tolerância ao calor
que as demais (HAVILAH, 2011). Por outro lado, os italianos são plantas que
apresentam requerimento de dias longos, como também de vernalização e
posteriormente de dias longos para produzir perfilhos reprodutivos (HUMPHREYS et
al., 2010). Porém, perfilhos formados no final do inverno e primavera não
apresentam florescimento, entrando no ano decorrente ainda na forma vegetativa, o
que faz com que o azevém italiano seja bienal (PGW SEMENTES, 2016).
Como relatado por Oliveira et al. (2014a), diversas cultivares de
azevém são lançadas no mercado brasileiro a cada ano. Ainda que tais lançamentos
ajudem produtores e técnicos a flexibilizar o sistema produtivo quanto à distribuição
da produção da forragem ao longo do ano e/ou de um dado período de tempo (p. ex.
estações), a maioria das recomendações para essas novas cultivares ainda se dá de
forma empírica, não havendo conhecimento científico a respeito de respostas de
crescimento e desenvolvimento dos mesmos. Desse modo, a caracterização de
cada cultivar se torna extremamente necessária. Na Tabela 1, pode-se visualizar
algumas características das cultivares utilizadas no presente trabalho. Tais cultivares
foram escolhidas conforme a disponibilidade de cultivares no município em que se
conduziu o experimento, como também por conta de sua alta popularidade e
utilização pelos produtores. Ainda, optou-se pela utilização de cultivares com
características contrastantes a fim de se observar suas principais diferenças, assim
optando por duas diploides e duas tetraploides e dentro das mesmas ploidias uma
cultivar do tipo italiano e outro do tipo westerwoldicum.
20
Tabela 1 – Características das cultivares de azevém avaliadas. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.Cultivar Subespécie Ploidia Ciclo Detentora
Barjumbo Lolium multiflorum Lam. westerwoldicum
Tetraploide Longo Atlântica Sementes
BRS Estações Lolium multiflorum Lam. westerwoldicum
Diploide Longo Embrapa
KLM 138 Lolium multiflorum Lam. italicum
Tetraploide Extra longo PGW Sementes
Nibbio Lolium multiflorum Lam. italicum
Diploide Precoce BraSeed
Fonte: PGW Sementes (2015); Barenbrug Palaversich (2016); Sementi Frigo (2016).
A cultivar Barjumbo, segundo sua detentora, apresenta ciclo produtivo
longo, tolerância ao calor e superioridade em relação ao azevém “comum”. Essa
cultivar apresenta alta popularidade entre os materiais comercializados e é o que
apresenta a maior quantidade de pesquisas. Grande parte desses trabalhos
envolvem a produção de forragem (RUPOLLO et al., 2012; AIOLFI et al., 2014; LIMA
et al., 2015), algumas características morfológicas e estruturais (FIORELI et al.,
2012; RUPOLLO et al., 2012; HALFEN et al., 2014) e efeito de diferentes níveis de
adubação nitrogenada, conteúdo de proteínas e fibras (PAVINATO et al., 2014).
De forma geral, a cultivar Barjumbo apresenta boa produção total de
matéria seca, com valores de até 12,7 t ha-1 (AIOLFI et al., 2014). Fioreli et al. (2012)
e Rupollo et al. (2012) também relataram que a cultivar mostra maiores
porcentagens e produção de lâminas. Esse fato está associado ao ciclo da cultivar,
visto que a mesma apresenta o alongamento dos entrenós mais tardio. Sobre as
características estruturais, Halfen et al. (2014) destacaram o fato de a Barjumbo
apresentar a maior altura e diâmetro de perfilhos, até mesmo entre tetraploides, o
que pode caracterizar um incremento na produção de forragem do material. Ainda, a
cultivar é única que apresenta ensaio envolvendo a resposta ao nitrogênio. Assim,
Pavinato et al. (2014) verificaram que esse material é responsivo a adubação
nitrogenada, havendo aumentos de produção de matéria seca e de proteína bruta
com aumento da dose.
A cultivar KLM 138 é um dos acessos que apresenta o ciclo mais longo
e a possibilidade de maior número de pastejos. Um exemplo disso se observa no
21trabalho desenvolvido por Conterato et al. (2016) que, ao avaliar 20 populações de
azevém, verificaram que esta foi a única em que se realizou sete cortes (até 30/10),
sendo indicada para suprir o vazio forrageiro primaveril. Destaca-se o fato de que a
referida cultivar apresentou maior porcentagem de folhas em todos os cortes
realizados, ou seja, material pastejável de qualidade por todo o ciclo. Do mesmo
modo, Hahn et al. (2015) encontraram que a cultivar apresentou a maior produção
total de forragem, justificada pela realização de um maior número de cortes e por
uma maior taxa de crescimento, sustentando qualidade de forragem satisfatória
durante todo o seu ciclo (OLIVEIRA et al. 2015). Por outro lado, dados encontrados
por Oliveira et al. (2014b) mostram que a KLM 138 apresentou a menor taxa de
assimilação líquida, em consequência da alta senescência e idade mais avançada
das folhas (baixa capacidade fotossintética).
A BRS Estações é uma cultivar desenvolvida pela Embrapa com o
intuito de apresentar ciclos mais longos do que a já conhecida BRS Ponteio
(MITTELMANN, 2016). Esse material se encontra já registrado e em processo de
proteção, porém, existem poucos trabalhos relacionados a mesma. Em trabalho de
Bilharva (2015) a BRS Estações apresentou potencial produtivo de 15,5 t MS ha -1
em um total de 6 cortes, além de sementes e palhada. Ainda, apresentou um ciclo
produtivo de 216 dias, característica que faz com que seja uma boa alternativa ao
vazio forrageiro de primavera. Para Aiolfi et al. (2014), a cultivar apresentou a maior
produção total de matéria seca (15,9 t ha-1), além de obter a maior produção de
lâminas em comparação à cinco cultivares de azevém e uma de aveia. Em trabalho
desenvolvido por Lima et al. (2015) a cultivar foi destaque, apresentando alta
produção de matéria seca, principalmente, nos meses de setembro e outubro.
A cultivar Nibbio é a que apresenta a menor quantidade de estudos. As
únicas informações obtidas estão relacionadas à germinação de sementes, que
segundo Veiga et al. (2015) apresentou boa porcentagem de germinação (84,5%) .
Ainda, em trabalho de Lima et al. (2015) a produção de forragem do material se
apresentou similar à BRS Estações.
2.2 DIFERENTES PLOIDIAS EM PLANTAS DE AZEVÉM
22Em relação ao gênero Lolium, existem diversas espécies que são
utilizadas como pastagem em todo o mundo, sendo que todas são naturalmente
diploides (2n) e apresentam 14 cromossomos (AHLOOWALIA, 1966). Porém, dá-se
destaque para os azevéns anuais utilizados para alimentação animal, encontrando-
se disponíveis para utilização tanto cultivares diploides como tetraploides (JUNG et
al., 1996).
Muitos programas voltados para a melhoria de materiais vegetais são
baseados na poliploidia, uma vez que a técnica possibilita a obtenção de diferentes
genótipos com algumas características desejadas (PEREIRA et al., 2012). Assim,
cultivares tetraploides (4n=28) são originadas do melhoramento genético de plantas
através da técnica de duplicação cromossômica (OLIVEIRA et al. 2015). Tal indução
em materiais vegetais pode ser realizada através de duas formas: poliploidia
mitótica, consistindo na duplicação de células somáticas (poliploides assexuais) e a
poliploidia meiótica, que gera gametas não reduzidos 2n. Geralmente a primeira é
realizada por melhoristas para a produção de materiais poliploides e a segunda se
sucede de forma natural na planta (RAMSEY e SCHEMSKE, 1998). Para Ahloowalia
(1966) a poliploidia geralmente resultará em ganhos para caracteres vegetativos das
plantas.
Segundo Pereira et al. (2012), a utilização de substâncias antimitóticas
constituem numa forma de induzir a poliploidia em vegetais. Desse modo, tais
substâncias atuarão sobre as fibras do fuso acromático no processo de divisão
celular, fazendo com que a polimerização não ocorra, ou seja, fragmentando o fuso
e impedindo a separação dos cromossomos duplicados na fase de anáfase. Em
consequência , as células apresentarão o seu DNA duplicado (Figura 1). Battistin et
al. (1993) comentam que, além da atuação sobre a formação do fuso mitótico,
algumas substâncias são tóxicas, promovendo, consequentemente, modificações
morfofisiológicas nas plantas submetidas ao processo.
23
O agente antimitótico comumente utilizado no processo de indução da
poliploidia é a Colchicina (DHOOGHE et al, 2011). Tal substância é obtida através
da planta Colchicum autumnale. A partir de sua descoberta os ganhos para
programas de melhoramento genético de plantas foram muito grandes (BATTISTIN
et al., 1993). Porém, ainda que os resultados obtidos sejam altamente satisfatórios,
a colchicina apresenta altas chances de toxidez, sendo uma substância mutagênica,
visto que é um alcaloide. Assim, buscam-se outras alternativas que possam
substituir a colchicina, que seja eficiente da mesma forma em promover a poliploidia,
mas com menores danos aos manipuladores (PEREIRA et al., 2012).
Pereira et al. (2012) relatam que a utilização da poliploidia em azevém
perene e anual tem por objetivo o aumento de caracteres que se baseiam em
interesses agronômicos de plantas forrageiras, como por exemplo: maior valor
Figura 1 – Processo de divisão celular normal e com Colchicina. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
24nutricional e qualidade de forragem, resistência a doenças, uniformidade de
produção e estabilidade da população de interesse. Humphreys (1991) relata que a
duplicação cromossômica em gramíneas forrageiras apresenta grandes efeitos
sobre o desempenho da planta. Tal fato se deriva de aumentos no tamanho de
célula e seu vacúolo, havendo então maiores conteúdos de água e carboidratos
solúveis nessas plantas. Ainda, as folhas e as sementes de materiais tetraploides
geralmente se apresentam maiores. Através de tais fatos, a palatabilidade e o valor
nutritivo dos materiais tetraploides tendem a ser maiores que nos diploides. Por fim,
essas plantas também apresentam maior potencial de estabelecimento e vigor das
sementes. Porém, no que se diz respeitos a produção de perfilhos, os mesmos se
apresentam em menor quantidade quando comparadas à plantas diploides. Isso
ocorre por conta do maior tamanho dos mesmos, promovido pela poliploidia, levando
a uma compensação entre tamanho e quantidade de perfilhos.
Havilah (2011) também relata que variedades tetraploides de azevém
apresentam melhores qualidades em relação aos diploides, como por exemplo:
maior conteúdo de açúcares e alta digestibilidade, como também maior tamanho de
folhas e sementes e perfilhos maiores mas em menor quantidade. Por outro lado, o
mesmo autor cita que os materiais diploides apresentam melhor crescimento e
desenvolvimento, por apresentarem maior tolerância ao pastejo, possuindo um
rebrote rápido e promovendo maior frequência de pastejo. Balocchi e López (2009)
com uso de cultivares diploides e tetraploides de azevém perene no Chile, revelaram
que para as condições locais, ou seja, condições de temperaturas amenas durante
todo o ano e com precipitação anual de 2500 mm , as cultivares diploides (Anita,
Aries, Jumbo e Yatsyn 1) foram superiores no que se refere à produção total de
forragem por hectare.
2.3 VARIÁVEIS MORFOGÊNCIAS E FLUXO DE TECIDOS EM AZEVÉM
O entendimento dos processos de crescimento e desenvolvimento que
ocorrem nas plantas forrageiras envolve o conhecimento sobre os processos que
ocorrem em suas subunidades, ou seja, em nível de perfilhos (HODGSON, 1990).
Assim, a partir da morfogênese, é possível observar características, que indicam o
25ritmo de crescimento de toda a planta, gerando respostas de grande importância
científica e prática sobre o manejo de pastagens (DA SILVA e NASCIMENTO JR.,
2007). Nesse sentido, a morfogênese descreve a dinâmica de crescimento e
desenvolvimento das plantas forrageiras, bem como possíveis modificações
morfofisiológicas que agentes externos podem induzir sobre a estrutura da
pastagens (SOUSA et al., 2010).
De acordo com Chapman e Lemaire (1993), a dinâmica da geração e
expansão da forma da planta no espaço e no tempo é definida como morfogênese.
Assim, pode ser descrita basicamente através de três principais variáveis: taxa de
alongamento foliar, taxa de aparecimento das folhas e tempo de vida das folhas.
Logo, tais variáveis morfogênicas estabelecem as características estruturais do
pasto, que são: o tamanho de folhas, densidade populacional de perfilhos e o
número de folhas vivas por perfilho (LEMAIRE e CHAPMAN, 1996). Desse modo,
essa dinâmica expressa as taxas de aparecimento e expansão de novos órgãos
vegetais e o desaparecimento promovido pela senescência (LEMAIRE e
AGNUSDEI, 1999).
Fonte: Lemaire e Chapman (1996).Figura 2 – Relação entre características morfogênicas e estruturais. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
26Para Lemaire e Chapman (1996) as variáveis morfogênicas são
influenciadas previamente por fatores externos como água, luz, nitrogênio e
temperatura. A partir disso, características estruturais do pasto também sofrem
influência de forma direta. Tais mudanças representam a capacidade das plantas
forrageiras em modificar e manter sua dinâmica de produção, através do melhor
aproveitamento dos recursos. Ainda, relatam que a combinação de caracteres
morfogênicos influenciará a estrutura do dossel forrageiro, mas principalmente o
comprimento final da folha, a densidade populacional de perfilhos e o número de
folhas vivas por perfilho.
Através das avaliações morfogênicas das plantas, pode-se elaborar
estratégias sobre o manejo da pastagem, visto que essas variáveis tem relação
direta sobre as taxas de crescimento e desenvolvimento e os fluxos de tecido
existentes, obtendo respostas do desenvolvimento relativo à desfoliação (DA SILVA
et al., 2007). Assim, os processos que envolvem tanto a formação quanto o
desenvolvimento da área foliar são de fundamental importância para o crescimento
geral da planta, como também sua resposta ao corte ou pastejo, por conta da sua
relação direta com a fotossíntese e formação de tecidos (GOMIDE e GOMIDE,
2000). Além disso, as variáveis morfogênicas, bem como e suas respostas em
relação ao manejo, permitem a elaboração de estratégias mais adequadas para
diferentes plantas e genótipos, como frequência de pastejo e densidade de
semeadura (SALDANHA, CECHINI e BENTANCUR, 2013). Em função do que foi
descrito anteriormente, pode-se inferir que possíveis diferenças existentes entre
espécies e subespécies, como também em ploidia, podem influenciar diretamente os
aspectos morfogênicos e estruturais e consequentemente recomendações as de
manejo.
Hazard, Ghesquière e Betin (1994), trabalhando com 18 variedades
diploides e tetraploides de azevém perene sob diferentes frequências de corte e a
relação com componentes morfogênicos na França, concluíram que as variedades
só podem ser diferenciadas pela ploidia através da análise morfogênica,
principalmente pela taxa de alongamento e, consequentemente, o tamanho de
folhas e perfilhos. Por outro lado, em trabalho realizado por Oliveira et al. (2014)
sobre o estudo da morfogênese de oito cultivares de azevém, diploides e
27tetraploides, em Pelotas/RS, pode-se concluir que cada cultivar apresenta
características morfogênicas distintas, sendo indicadas para diferentes sistemas de
produção. Além disso, não houve diferenças entre os grupos de ploidias analisados.
Saldanha, Cechini e Bentancur (2013) avaliando cinco diferentes
cultivares de azevém no Uruguai, dentre elas cultivares diploides, tetraploides e um
híbrido, encontraram distinções nas características morfogênicas e estruturais entre
as cultivares tetraploides e diploides. Ressalta-se que as cultivares tetraploides
(Dominó e Titán) apresentaram menor quantidade de perfilhos, taxa de
aparecimento foliar, taxa de alongamento foliar e taxa de senescência foliar. Porém,
indicam maior valor para tempo de vida de folhas, observando que são mais
adaptados a pastejos de menor frequência. Os mesmos autores comentam que a
avaliação de cultivares realizada somente através de cortes, no caso de comparação
de produção de forragem, limita a manifestação de diferenças produtivas entre
materiais estudados, necessitando também saber sobre diferenças morfofisiológicas,
que podem ser obtidas através do estudo doas caracteres morfogênicos. Dessa
maneira, nota-se que não há consenso em relação às ploidias na literatura,
originando a necessidade de se estudar melhor as diferenças entre materiais com
diferentes ploidias sob pastejo.
283 MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi realizado em uma propriedade rural localizada no
município de Pato Branco/PR, situada a uma latitude de 26°11'03”S, longitude de
52°41'29”W e altitude de aproximadamente 779 m. Segundo o sistema de Köppen, o
clima da região é classificado como Cfa – Subtropical úmido (MAACK, 2002), com
temperaturas que variam de -3 a 18°C no mês mais frio e superiores a 22°C no mês
mais quente de ano. Os dados de pluviosidade e temperatura no período
experimental e médias históricas estão representados na Figura 2. O solo da área
experimental é classificado como Latossolo vermelho distroférrico (EMBRAPA,
2006) e sua análise química no perfil de 0-20 cm revelou os seguintes resultados:
pH CaCl2 = 5,5; P (mg dm-3) = 3,2; K+ (cmolc dm-3) = 0,8; M.O. (g dm-3) = 39,1; Al3+
(cmolc dm-3) = 0,00; Ca2+ (cmolc dm-3) = 4,3; Mg2+ (cmolc dm-3) = 3,2; V = 65,3%.
Fonte: IAPAR, 2014.
Figura 3 – Dados climáticos durante o período experimental (julho a outubro de 2014) e série histórica (1979-2015). UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
29A princípio, foram estudadas 12 cultivares de azevém anual. Porém,
para as avaliações de morfogênese foram selecionadas quatro cultivares (duas
diploides e duas tetraploides) contrastantes e com utilização e comércio na região.
Assim, os tratamentos experimentais foram quatro cultivares de azevém anual
(Lolium multiflorum Lam.), sendo duas diploides (BRS Estações e Nibbio) e duas
tetraploides (Barjumbo e KLM 138). O delineamento experimental adotado foi o de
blocos completos ao acaso com quatro repetições. As unidades experimentais
apresentavam aproximadamente 50 m² (6,5 x 7.7 m), sendo que o espaçamento
entre parcelas foi de 1 m e entre os blocos foi de 3 m (Figura 1).
A semeadura foi realizada no dia 29 de maio de 2014 com uma
semeadora de precisão, com espaçamento entre linhas de 17 cm e profundidade de
2 cm. A densidade de semeadura utilizada foi de 20 kg ha -1 para as cultivares
diploides e de 25 kg ha-1 para as cultivares tetraploides. Para a adubação de base,
utilizou-se 250 kg ha-1 de fertilizante NPK na fórmula 08-20-15. Já para a adubação
em cobertura, utilizou-se 150 kg ha-1 de N, parcelado em duas aplicações de 75 kg
ha-1 no início do perfilhamento, mais precisamente no dia 03 de julho de 2014, e 32
dias após a primeira aplicação.
Figura 4 – Croqui experimental. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
30As cultivares foram submetidas a um pastejo intenso e de curta
duração (“mob-grazing”), com o objetivo de estabelecer as alturas para o manejo do
pasto e avaliar as respostas ao pastejo. Para isso, foram utilizadas éguas da raça
Crioula, com aproximadamente 450 kg. As alturas definidas para entrada e saída
dos animais para o pastejo foram baseadas no manejo utilizado na região para tal
pastagem e recomendação de alguns detentores, sendo esse de 25 e 10 cm
(HANNAWAY et al., 1997), respectivamente. Assim, quando uma determinada
cultivar atingia a altura de entrada, eram colocados os animais para pastejo até a
altura de saída, com tempo aproximado de 10 horas de pastejo com um a dois
animais. Para o controle da altura do pasto, foram utilizadas réguas graduadas, com
mensurações diárias.
Para a determinação das características morfogênicas e estruturais se
empregou a técnica de “perfilhos marcados” descrita por Carrère et al. (1997). Dessa
forma, em cada unidade experimental, nove perfilhos foram marcados com fios
metálicos coloridos em sua base, a fim de que fossem localizados facilmente dentro
das unidades experimentais. Esses perfilhos foram dispostos em uma “transecta”,
alocada de forma perpendicular às linhas de semeadura, com espaçamento de
aproximadamente 20 a 30 cm entre si. Assim, a média dos nove perfilhos foi
utilizada como a média da unidade experimental em cada repetição. As avaliações
foram efetuadas em três períodos de seis avaliações a campo (Tabela 2). A cada
período os perfilhos eram marcados, e juntamente com as avaliações, eram
iniciadas um dia antes do pastejo dos animais, seguindo, posteriormente, os
intervalos de três a quatro dias, finalizando as avaliações antes do próximo pastejo.
Tabela 2 – Períodos de avaliação morfogênica.Tetraploides Diploides
Barjumbo KLM 138 BRS Estações Nibbio
1° Período 19/07 a 01/08 19/07 a 01/08 21/07 a 04/08 19/07 a 01/08
2° Período 20/08 a 09/09 20/08 a 09/09 29/08 a 12/09 21/08 a 09/09
3° Período 03/10 a 17/10 03/10 a 17/10 13/10 a 28/10 03/10 a 17/10
Dessa forma, seguindo a metodologia anteriormente mencionada,
foram realizadas avaliações nos perfilhos marcados, consistindo na contagem do
número de lâminas, avaliação do desenvolvimento das lâminas, mensuração do
31comprimento de todas as lâminas, porções senescentes, pseudocolmo e de perfilho
estendido.
Para a avaliação do desenvolvimento das lâminas, adotou-se a forma
de legendas, em que: E – lâminas totalmente expandidas; C – lâminas em
expansão/crescimento; S – lâminas em senescência; M – lâminas mortas; P –
lâminas pastejadas. Assim, para cada lâmina avaliada eram diagnosticadas as suas
características e posteriormente registradas.
Para a mensuração, utilizou-se régua graduada em todos os
procedimentos. Foram mensuradas lâminas verdes, medidas de seu ápice até a
lígula exposta, podendo ser identificadas como expandidas a partir da visualização
da lígula. Lâminas em expansão apresentaram a mensuração do ápice até a
penúltima lígula. No caso de lâminas em senescência, foram mensuradas as
porções já senescentes das lâminas e o comprimento total da mesma. Para a
medição do tamanho do pseudocolmo, essa se estendeu do solo até a lígula da
última folha expandida. Em folhas pastejadas as marcações foram realizadas
através de canetas permanentes, a fim de detectar novas desfolhações não
programadas.
A partir dessas avaliações, foram geradas as seguintes variáveis:
Taxa de acúmulo de lâminas – TAcL (kg de MS ha-1 dia-1): a taxa de
acúmulo de lâminas foi calculada através de: TAcL=TAlF×DPP×PCV , em que
TAcL é a taxa de alongamento de foliar (cm dia -1); DPP é a densidade populacional
de perfilhos (perfilhos m-²) e PCV é o índice de peso por comprimento de lâminas
verdes (g cm-1).
Taxa de acúmulo de pseudocolmos – TAcC (kg de MS ha -1 dia-1): a
taxa de acúmulo de pseudocolmos foi calculada através de:
TacF=TAlC×DPP×PCC , em que TAlC é a taxa de alongamento de colmos (cm
dia-1); DPP é a densidade populacional de perfilhos (perfilhos m-2) e PCV é o índice
de peso por comprimento de colmos (g cm-1).
Taxa de senescência foliar– TS (kg de MS ha-1 dia-1): a taxa de
senescência foi calculada através de: TS=TSenD×DPP×PCV , em que TSenD é a
taxa de senescência (cm dia-1); DPP é a densidade populacional de perfilhos
(perfilhos m-2); PCV é o índice de peso por comprimento de lâminas verdes (g cm-1).
32Taxa de acúmulo total – TAcT (kg de MS ha-1 dia-1): para taxa de
acúmulo total foi realizada a soma das variáveis taxa de acúmulo de pseudocolmos
(kg de MS ha-1 dia-1) e taxa de acúmulo de lâminas(kg de MS ha-1 dia-1).
Taxa de acúmulo líquido de lâminas – TAcLL (kg de MS ha -1 dia-1):
obtida através da subtração da taxa de senescência foliar (kg de MS ha-1 dia-1) sobre
a taxa de acúmulo de lâminas (kg de MS ha-1 dia-1).
Taxa de acúmulo líquido total – TacLT ( kg de MS ha-1 dia-1): subtração
da taxa de senescência foliar (kg de MS ha-1 dia-1)do valor de taxa de acúmulo total
(kg de MS ha-1 dia-1).
Filocrono – F (GD): Representa a soma térmica gasta em GD (Graus-
Dia) para o surgimento de duas folhas consecutivas, ou em mesmo estádio de
desenvolvimento. Obtido através da fórmula: Filocrono=NFS /ST , onde NSF é
número médio de folhas surgidas nos períodos de avaliação e ST representa a soma
térmica do período (GD). Assim, para o cálculo da soma térmica, utilizou-se a
equação: GD=[(Tmax+Tmin)/2]−Tb (ARNOLD, 1960; BASKERVILLE e EMIN,
1969), onde Tmax é a temperatura máxima, Tmin é a temperatura mínima e Tb é a
temperatura base para a cultura. Foram utilizados os valores de temperatura base
obtidos por Müller et al. (2009), sendo de 7°C para diploides e de 9°C para
tetraploides.
Taxa de aparecimento foliar – TAP (GD): foi obtido através do inverso
do filocrono, como observado: TAP=1 /F .
Taxa de alongamento de lâminas – TAlL (mm GD-1): diferença entre os
comprimentos final e inicial de lâminas verdes em expansão, intactas ou
desfolhadas, dentro dos períodos de avaliação, dividindo-se o valor obtido pela
soma térmica dos dias avaliados.
Taxa de senescência foliar – TSen (mm GD-1): diferença entre os
comprimentos final e inicial das partes em senescência das folhas entre os períodos
de avaliação, dividindo-se o valor obtido pela soma térmica dos dias avaliados.
Taxa de alongamento de pseudocolmo – TAlC (mm GD-1): diferença
entre os comprimentos final e inicial do pseudocolmo, divido pela soma térmica dos
dias avaliados.
Tempo de vida das lâminas completamente expandidas – TVLE (GD):
33obtido através de: TVLE=NMLV×F , onde NMFV: número máximo de lâminas
vivas por perfilho e F o filocrono.
Tempo de duração da elongação – TDE (GD): obtido através da
fórmula : TDE=NFE×F , onde NFE: número de lâminas em expansão crescendo
simultaneamente e F o filocrono.
Comprimento final de lâminas expandidas – CFLE (cm): média do
comprimento de todas as lâminas expandidas dos perfilhos analisados, desde a
inserção da lígula até seu ápice.
Número médio de lâminas verdes – NMLV: número médio de lâminas
em expansão e expandidas nos períodos de avaliação.
Área foliar por perfilho – IAFP: índice de área foliar foi obtido através
da seguinte equação: IAFP=((AFE∗MPF )/DPP) , onde AFE representa a área
foliar específica de cada cultivar avaliada em cm²/g; MPF é a massa da porcentagem
de folhas expressa em g/m²; DPP representa a densidade populacional de perfilhos.
Densidade populacional de perfilhos – DPP (perfilhos ha-1): contagem
de perfilhos vivos em uma área de 0,25 m², com auxílio de um quadro de ferro,
realizada no começo de cada campanha de análise morfogênica.
Índice de peso por unidade de comprimento (g cm-1): seguiu-se a
metodologia utilizada por Fagundes et al. (2005) e Pontes et al. (2004). Foram
coletadas três plantas inteiras, de forma aleatória dentro das unidades
experimentais, retirando-se as lâminas verdes, senescentes e também os
pseudocolmos de cada cultivar. Após a separação, todas as lâminas e colmos foram
submetidas à medição através de régua graduada. Após as medições, todas as
partes foram devidamente identificadas, levadas a estufa com ventilação forçada à
55°C, até atingirem peso constante. Posteriormente, foram pesadas em balança de
precisão. Assim, foi realizada a soma de todos os comprimentos de cada
componente sendo divididos pelo peso seco total dos mesmos, obtendo-se o índice
de peso por unidade de comprimento, representados por: PCV (lâminas verdes);
PCC (colmos); PLS (lâminas senescentes).
A análise estatística foi realizada utilizando o pacote estatístico SAS,
com uso do PROC MIXED, utilizando as cultivares e os blocos como causa de
variação, com a opção de medidas repetidas (períodos) no tempo com um nível de
34significância de 5%. Para variáveis em que não se encontrou normalidade,
procedeu-se a transformação dos dados e posteriores procedimentos como citado
anteriormente. As médias foram calculadas pelo LSMEANS e comparadas pelo teste
“t” de Student com um nível de significância de 5% (P<0,05). A escolha da matriz de
covariância foi feita com base no critério de Akaike.
353 RESULTADOS
Os valores de análise de variância estão dispostos na tabela abaixo
(Tabela 3).
A área foliar por perfilho se apresentou maior para a cultivar Barjumbo
e o menor para a cultivar KLM 138 (Tabela 3), formando extremos dentro da mesma
ploidia. Por outro lado, a densidade populacional de perfilhos (DPP) apresentou
comportamento diferente, onde os maiores valores foram das cultivares KLM 138,
BRS Estações e Nibbio e menor para a Barjumbo.
Tabela 3 – Características morfogênicas e estruturais de cultivares diploides e tetraploides de azevém sob pastejo. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
Tetraploides DiploidesEPM P FBarjumbo KLM 138 BRS
EstaçõesNibbio
IAFP 0,0016 A 0,0011 C 0,0012 BC 0,0016 AB 0,0001 0,0067 4,68
DPP 1916 B 2411 A 2527 A 2446 A 118,47 0,0033 4,68
NMLV 4,3 3,9 3,8 4,0 0,2 0,174 1,74
CFL 19 A 21 A 16 B 16 B 0,8 0,0002 8,29
NFE 1,4 1,4 1,3 1,3 0,02 0,0697 2,54
TDE 173 AB 155 B 169 AB 191 A 8,6 0,0408 3,01
TVL 488 AB 419 B 548 A 487 AB 30,9 0,0462 2,9
TAP 0,089 AB 0,093 A 0,087 BC 0,081 C 0,002 0,002 5,87
FD 11 9 11 10 0,5 0,1479 1,88
F 128 BC 113 C 132 AB 148 A 6,4 0,049 4,97
TAlC 0,30 A 0,17 B 0,27 AB 0,18 B 0,38 0,0188 2,9
TAlL 1,5 A 1,5 A 1,0 B 1,0 B 0,10 0,0001 10,27
TAcL 66 A 63 A 45 B 38 B 6,0 0,0032 4,63
TAcC 63 A 48 B 53 AB 50 B 0,4 0,0466 2,9
TS 4 A 4 A 5 A 1 B 0,6 0,0005 7,37
TAcT 107 A 87 AB 76 BC 64 C 7,4 0,0014 6,22
TAcLL 62 A 56 A 39 B 35 B 6,0 0,0071 4,63
TAcLT 103 A 80 B 70 B 62 B 7,3 0,0018 5,96Médias seguidas de letras maiúsculas distintas na linha diferem entre si pelo teste t de Student (P<0.05). TAcLL: taxa de acúmulo líquido de lâminas (kg MS ha -1 dia-1); TAcT: taxa de acúmulo total (kg MS ha-1 dia-1); TS: taxa de senescência (kg MS ha-1 dia-1); TAcC: taxa de acúmulo de pseudocolmo (kg MS ha-1 dia-1); TAcL: taxa de acúmulo de lâminas (kg MS ha-1 dia-1); TAlL: taxa de alongamento de lâminas (mm GD-1); TAlC: taxa de alongamento de pseudocolmo (mm GD-1); F: filocrono (GD); FD: filocrono (dias); TAP: Taxa de aparecimento foliar (GD). TVL: tempo de vida das lâminas (GD); TDE: tempo de duração da elongação (GD); NFE: Número de folhas em expansão; CFL: comprimento final de lâminas (cm); NMLV: número médio de lâminas verdes; DPP: densidade populacional de perfilhos (perfilhos m-²); IAFP: índice de área foliar por perfilho; EPM: erro padrão da
36média.
O comprimento final de lâminas foi significativamente (P<0,05) maior
para as cultivares tetraploides. Relativo ao número médio de lâminas verdes, não
houve diferença significativa entre os materiais (P>0,05).
Através das variáveis F, TDE, TVL, e TAP é possível observar a
formação de dois extremos, KLM 138 e Nibbio, entre as ploidias (Tabela 3). Assim,
verificou-se que para as três primeiras variáveis a KLM 138 exibiu os menores
valores, e para a última, o maior valor, denotando assim a alta renovação de tecidos
para a primeira cultivar. Já para Nibbio, verifica-se o contrário para as variáveis, ou
seja, renovação lenta. Tais resultados também estão relacionados com a
senescência encontrada para as mesmas, visto que também apresentaram o maior
e menor valor (KLM 138 e Nibbio, respectivamente).
Para taxa de acúmulo líquido total e de lâminas (TacLT e TAcLL), taxa
de acúmulo total (TAcT), taxa de senescência (TS), taxa de acúmulo de
pseudocolmo (TAcC) e taxa de acúmulo de lâminas (TAL) diferenças significativas
foram notadas (P<0,05) entre as cultivares avaliadas (Tabela 3). Destaca-se o fato
de a TacLL apresentar os maiores valores para as cultivares tetraploides, havendo
influência da TAcL sobre esse resultado, justamente por conta da maior renovação
de tecidos observada pela taxa de alongamento de lâminas. No caso da TAcLT e
TAcT , ressalta-se a contribuição dos pseudocolmos sobre tal resultado,
representado pela TacC e TalC. Ainda, enfatiza-se as baixas TS encontradas para
todas as cultivares.
Na Figura 5, observa-se a correlação existente entre as variáveis
TAcLL e TAL, em que se tem a principal influência dos maiores acúmulos obtidos
pelas cultivares.
37
Na Tabela 4 se tem a caracterização do pasto para as cultivares nos
diferentes períodos de avaliação, apresentando as alturas reais (cm) de entrada e
saída dos animais e Interceptação luminosa (%) para todas as cultivares nos três
períodos de avaliação.
Figura 5 – Relação entre taxa de alongamento foliar e taxa de acúmulo líquido. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
0 1 2 3 4 5 60
20
40
60
80
100
120
140f(x) = 18.1x + 22.9
TacLL TAlFRegressão linear de TacLL TAlF
Taxa de alongamento foliar (mm/GD)
Taxa
de
acúm
ulo
líqui
do d
e lâ
min
as (k
g M
S/h
a/di
a)
r²= 0,745P= 0,0001
38
Tabela 4 - Alturas reais (cm) e interceptação luminosa (%) em pré e pós-pastejo nos períodos de avaliação. UTFPR, Pato Branco - PR, 2017.
Tetraploides Diploides
Barjumbo KLM 138 BRS Estações Nibbio
Altura real em pré-pastejo (cm)
1° Período 16,3 16,3 16,5 17,3
2° Período 28.9 26,1 25,9 20,1
3° Período 27,8 22,2 36,3 26,4
Altura real em pós-pastejo (cm)
1° Período 11 9,8 9,4 8,3
2° Período 11,5 11,6 11,3 11,1
3° Período 13,3 13,5 12,9 13,1
Interceptação luminosa em pré-pastejo (%)
1° Período 0,14 0,17 0,16 0,15
2° Período 0,09 0,10 0,09 0,07
3° Período 0,15 0,06 0,2 0,17
Interceptação luminosa em pós-pastejo (%)
1° Período 0,59 0,59 0,70 0,66
2° Período 0,37 0,40 0,51 0,54
3° Período 0,50 0,51 0,71 0,62
394 DISCUSSÕES
Primeiramente, é importante ressaltar a utilização de animais, no caso
a de equinos, como agentes reguladores e rebaixadores da altura da pastagem
nesse experimento. Sabe-se que diferentes animais apresentam hábitos e
comportamentos ingestivos diferentes sob diferentes pastagens e manejos impostos,
porém, tem-se conhecimento de que, da mesma forma que bovinos, os equinos tem
preferência por patchs com altura de pastagem mais alta e em perfilhos maiores,
associando sua preferência à disponibilidade de forragem local. Ainda, sabe-se que,
igualmente para bovinos e equinos, em pastejo os animais removem 50% da altura
do perfilho (DITTRICH, 2001), anulando o mito de que cavalos pastejam com
maiores intensidades ou de diferenças drásticas entre o pastejo das espécies.
Ainda, acentua-se que a seletividade do animal, por exemplo, é algo que pode
muitas vezes diferenciar cortes realizado com animal ou via mecânica. Dessa forma,
como o finalidade do trabalho está em observar as respostas morfogênicas das
plantas justamente à uma pressão animal, faz-se necessário tal uso a fim de
representar a realidade à campo.
O IAFP denotou diferenças entre as cultivares dentro de suas ploidias.
No caso, o material Barjumbo apresentou o maior valor para o índice de área foliar
por perfilho, ao contrário da KLM 138. Segundo Bircham e Hodgson (1983) existem
dois fatores que podem atuar sobre a área foliar remanescente: o tamanho de folhas
e densidade de perfilhos. Matthew et al. (1999) também afirmam a influência das
mesmas variáveis sobre a área foliar da planta forrageira, porém, sendo a densidade
populacional de perfilhos a que mais apresenta mudanças na planta, promovendo
um efeito de compensação entre área foliar e quantidade de perfilhos. Podemos
observar tal fato através das cultivares tetraploides, onde ambas apresentam os
maiores comprimentos de lâminas, porém, há diferença entre as mesmas na
densidade populacional de perfilhos e, consequentemente, há mudanças sobre o
IAFP. Ainda, observa-se o efeito compensatório nos materiais tetraploides, por
exemplo. A Barjumbo, que apresentou o menor valor para quantidade de perfilhos,
sofreu tal efeito que desencadeou em um maior valor para o índice de área foliar por
perfilho. Por outro lado, a KLM 138 apresentou o maior valor de perfilhos também foi
40a que apresentou o menor valor de índice de área foliar por perfilho, corroborando
com o exposta acima.
A densidade populacional de perfilhos é considerada por alguns
autores como uma característica que expressa a persistência do pasto de forma
geral. Segundo Freitas e Nascimento Jr (2000), o perfilhamento em uma planta
forrageira é uma das principais características que define a sua persistência logo
após a realização do pastejo. Assim, a capacidade de gerar novos tecidos foliares
procede das novas emissões de folhas, pelos meristemas que restaram e também
por gemas laterais ainda não utilizadas, ou seja, pelo perfilhamento. Desse modo, se
entende que, no caso das cultivares Estações, Nibbio e KLM 138, a persistência
poderia ser maior pela maior quantidade de perfilhos emitidos. Porém, como
indicado por Sbrissia et al. (2010), a população de perfilhos não pode ser
considerada de forma exclusiva para demonstrar o potencial de produção ou de
persistência de uma planta forrageira, visto que mesmo em baixas densidade
populacionais os perfilhos podem se manter estáveis.
Briske (1996) relata que o aumento do perfilhamento pode ser um
mecanismo desenvolvido pela planta frente a remoção de tecidos fotossintetizantes
e a necessidade de um rápido rebrote, demonstrando sua tolerância ao pastejo ao
emitir novos perfilhos. Já para Parsons e Chapman (2000), pastos que são mantidos
com alta intensidade de pastejo apresentam densidade populacional de perfilhos
alta, mas com perfilhos mais leves. Por outro lado, plantas mantidas sob baixas
intensidades de pastejo apresentam menor número de perfilhos, porém com maior
peso. Assim, é possível que, além da resposta genética apresentada pelos materiais
diploides e tetraploides, também haja influência das alturas de manejo do pasto,
demonstrando efeitos diferentes sobre os perfilhos. A exemplo, Cauduro et al.
(2006), ao estudarem o azevém anual sob duas intensidades e métodos de pastejo
no estado do Rio Grande do Sul encontram diferenças para DPP para os
tratamentos. Assim, observou-se que as plantas submetidas ao pastejo mais
intenso, ou sob intensidade de pastejo média, apresentou 3.235,5 perfilhos m-²,
quase 300 perfilhos a mais que o tratamento de baixa intensidade. Assim, percebe-
se a diferença entre a DPP das cultivares tetraploides, podendo haver diferença
entre o manejo de materiais da mesma ploidia.
41Relatos em trabalhos de Frame e Merrilles (1996) mostram que a
densidade de perfilhos está ligada ao tamanho e peso de perfilhos. Ainda, para
Matthew et al. (1995), Sbrissia et al. (2010) e Martínez Calsina et al. (2012), por
exemplo, o conceito de compensação entre população e peso de perfilhos
(size/density compensation) já é algo estabelecido, relatando que pastagens que
apresentam menor quantidade de perfilhos também os tem em maior peso e
tamanho, e vice-versa. Assim, cultivares tetraploides geralmente apresentam menor
quantidade de perfilhos quando comparadas as diploides, porém mais pesados. Por
outro lado, os resultados obtidos nesse trabalho não corroboram totalmente com o
observado pelos pesquisadores em relação à ploidias, visto que somente Barjumbo
apresentou tal efeito. Oliveira et al. (2015) também não observou diferenças entre a
quantidade de perfilhos entre as diferentes ploidias, apenas para as distintas
cultivares, sendo o maior valor obtido por uma cultivar de azevém tetraploide perene
(Banquet II). Além disso, há também a relação positiva da DPP e da TAP. Nesse
caso, a alta taxa de aparecimento foliar da KLM 138 resultou em alta densidade de
perfilhos, pois, a cada folha que surge, surge também uma nova gema com
possibilidade de produzir um novo perfilho (COSTA e SILVA, 2011).
Analisando a variável comprimento final de lâmina, têm-se a
superioridade dos materiais tetraploides sobre os diploides, como descrito por
Humphreys (1991) e Havilah (2011). Tal efeito é advindo do incremento no tamanho
de vacúolos e células por conta da duplicação cromossômica (NAIR, 2004). Oliveira
et al. (2015) ao trabalharem com cultivares diploides e tetraploides de azevém no
estado do Rio Grande do Sul não encontraram diferenças entre as cultivares em
nível de ploidia, mas somente entre as cultivares de forma geral. Assim, Banquet II e
Conquest (tetraploide e diploide, respectivamente) foram os materiais que
apresentaram os maiores comprimentos finais de lâmina, com valores de 11,5 e 9,5
cm. Em relação à cultivar KLM 138, a mesma apresentou comprimento
intermediário, com valor de 7,0 cm, porém, no presente trabalho o valor foi de 20,6
cm, quase três vezes maior. Tal diferença nos resultados pode estar vinculada à
diferença na condução dos experimentos, como por exemplo o método utilizado para
a remoção da forragem (corte e pastejo), forma de condução (vasos e à campo),
local, ;época e adubação, que pode alterar o desempenho das cultivares e suas
42respostas.
Lemaire e Chapman (1996) citam que a variável comprimento final de
lâminas verdes é influenciada pela taxa de alongamento foliar e a taxa de
aparecimento. Esse fato também é observado nesse trabalho através da TAlL, visto
que foi maior para as cultivares tetraploides, justamente as que apresentaram maior
CFL. Ainda, a TAP também foi maior para uma das cultivares tetraploides. Por outro
lado, compreende-se que baixas taxas de aparecimento foliar implicam em menor
número de folhas totais, porém com comprimentos finais superiores e vice-versa
(Lemaire e Agnusdei, 1999). Nesse sentido, o resultado obtido não corrobora
totalmente com o citado, visto que com altas taxas de aparecimento, o número de
médio de folhas vivas foi constante e apresentou tamanho final de lâminas maior, no
caso de tetraploides.
No caso do número médio de lâminas verdes, não foram encontradas
diferenças entre as cultivares, apresentando uma média de 4 lâminas vivas por
perfilho. Comportamento semelhante foi descrito por Pontes et al. (2003) ao
trabalhar com azevém anual com distintas alturas de manejo em que não houve
efeito das alturas sobre essa variável, apresentando valores de 3,9 folhas vivas por
perfilhos (1,7 lâminas em elongação + 2,2 lâminas expandidas). Considerando que o
número médio de lâminas verdes para todas as cultivares é o mesmo, mas que o
acúmulo de forragem foi superior para as tetraploides, é possível que as cultivares
que apresentam maiores folhas tenham vantagem na produção de forragem e
captação de luz. Tal afirmação pode ser corroborada pela alta correlação
classicamente descrita entre produção de forragem e taxa de alongamento foliar
(HORST et al., 1977). Nesse sentido, ao se realizar uma correlação, constatou-se
uma forte correlação linear positiva entre a taxa de acúmulo líquido total e a taxa de
alongamento foliar (r²=0,745; p=0,0001) (Figura 5).
Para a variável tempo de duração da elongação, filocrono e taxa de
aparecimento foliar, verifica-se que existe a mesma relação com as cultivares, uma
vez que as cultivares diploides demonstraram necessidade de um maior intervalo de
tempo (ou graus-dias) até o desenvolvimento total de suas lâminas. Ao observar a
variável F (dias) se percebe que essas cultivares apresentam um dia de diferença
para o desenvolvimento de duas folhas consecutivas. De forma geral, entende-se
43que as cultivares tetraploides estudadas apresentaram crescimento de lâminas mais
acelerado, produzindo maior quantidade de folhas por grau-dia em comparação às
diploides.
Partindo desse contexto, existem dois extremos formados pelas
cultivares KLM 138 e Nibbio. Para a primeira há a necessidade de pastejos mais
frequentes, em função do menor filocrono e menor tempo de vida das lâminas, ou
seja, rápida renovação de tecidos. Nesse sentido, recomenda-se cuidados quanto
ao manejo desse material uma vez que qualquer descuido no manejo pode acarretar
em perdas por senescência e/ou da qualidade do material oferecido aos animais. Já
para a cultivar Nibbio temos uma recomendação contrária, que se dá através de
maiores intervalos entre pastejos para que um alto potencial produtivo possa ser
alcançado (SANTOS et al., 2011). Nessa perspectiva, fica evidente que uma única
recomendação de manejo (p. ex. alturas de manejo) para todas as cultivares de
azevém anual é uma decisão equivocada e que tal concepção deve ser revista por
técnicos e produtores em nível de campo.
Oliveira et al. (2014a) trabalhando com sete cultivares de azevém, três
diploides (Comum-RS, Pronto e Conquest) e quatro tetraploides (Titán, Winter Star,
KLM 138 e Banquet II) no Rio Grande do Sul, encontraram diferenças entre as
cultivares para variáveis como filocrono, taxa de elongamento e aparecimento foliar,
porém, não havendo superioridade para os níveis de ploidia. Nesse caso, destaca-
se a única cultivar em comum utilizada, a cultivar KLM 138, que obteve resultados
diferentes do apresentado no presente trabalho com maior valor para filocrono
(150,07 GD folha-1), menores valores de taxa de aparecimento e alongamento foliar.
Desse modo, para tal trabalho, a recomendação foi de intervalos entre pastejos
maiores por conta da baixa renovação de folhas. Saldanha, Cechini e Bentacur
(2013) analisando as cultivares Titán, Dominó (Tetraploides), Conker, Maverick e
Cetus (diploide) através de variáveis morfogênicas no Uruguai, do mesmo modo
concluíram que as cultivares tetraploides estudadas também se adaptariam à
pastejos menos frequentes, por conta dos baixos valores de aparecimento,
alongamento e senescência foliar e altos valores de tempo de vida das folhas.
De acordo com Lemaire et al. (2009) existem duas principais
características que influenciam o acúmulo de forragem: a taxa de alongamento e de
44aparecimento foliar, ou seja, variáveis relativas ao acúmulo de lâminas da pastagem.
Em vista disso, as taxas de alongamento foliar encontradas corroboram com essa
informação, visto que os materiais Barjumbo e KLM 138 (tetraploides) também foram
as cultivares que apresentaram os maiores valores para essas variáveis. Além disso,
a KLM 138 também apresenta o maior valor de TAP, como já relatado Oliveira et al.
(2007) também menciona que quando os nutrientes no solo são suficientes para
suprir a demanda das plantas, há um estímulo ao crescimento, respondendo
positivamente e promovendo maiores taxas de aparecimento foliar. Ainda, sabe-se
que a reutilização de nutrientes advindos da remobilização do material morto pode
influenciar nas zonas de alongamento da planta, como no caso da taxa de
alongamento foliar, resultando em maior crescimento da planta (RICHARDS, 1993).
Nesse caso, é possível que os materiais tetraploides consigam responder melhor a
adubação (quando em níveis adequados) com rápidas produções, ou ainda,
apresentar maior remobilização de nutrientes, direcionando esforços para a taxa de
aparecimento foliar. Por conta disso, é necessário um maior intervalo de rebrota
para a cultivar Nibbio e menor para KLM 138, ou seja, o material diploide necessita
de um intervalo (ou soma térmica) superior para a produção de duas folhas
consecutivas,resultando em uma produção reduzida de folhas quando comparada à
tetraploide.
Em relação taxa de senescência observada, sabe-se que tais valores
encontrados para as cultivares com maiores valores é pouco expressiva, sendo que
representa uma perda de menos de 7% do acúmulo de forragem total. Ainda, tal
processo é de extrema importância, visto que é através das folhas que estão
senescendo que a planta consegue remobilizar elementos, principalmente C e N,
grandes responsáveis pela formação de novos tecidos foliares (LEMAIRE e
AGNUSDEI, 1999). Pontes et al. (2004) trabalhando com azevém anual sob
diferentes alturas de manejo (5, 10, 15 e 20 cm) no Rio Grande do Sul observaram
valores para senescência superiores a 20 kg ha-1 dia-1, sendo que tal valor foi obtido
pelo tratamento de 5 cm, ou seja, tratamento que permaneceu a maior parte do
tempo em estádio vegetativo. Ainda, vale ressaltar a menor TS entre as cultivares
que é da cultivar Nibbio, indicando poucas perdas de forragem.
Ainda que apresente valores baixos, tal mortalidade dos tecidos foliares
45pode ser atribuída ao maior comprimento de folhas e, consequente, da maior
quantidade de material à ser reciclado, e também pela redução na penetração de luz
dentro do dossel forrageiro (GRANT et al., 1981). Assim, materiais como a
Barjumbo, KLM 138 e BRS Estações possivelmente necessitem que o período entre
pastejos seja menor, havendo alta rotatividade ou uma carga animal maior e
consequente uma maior atenção do produtor quanto ao manejo da pastagem a fim
de se evitar perdas. Ainda, ressalta-se a necessidade de se observarem outras
características morfogênicas das cultivares a fim de formular o melhor manejo para
cada cultivar.
Sobre a taxa de acúmulo de colmos, não houve tendência entre os
níveis de ploidia avaliados. Em compensação, ficou evidente a importância do
crescimento de pseudocolmos (TAlC) sobre a taxa de acúmulo total dos materiais,
fazendo com que a cultivar Barjumbo apresentasse o maior valor de TAcT. Dessa
maneira, ainda é possível que esses valores estejam relacionados à densidade
populacional de perfilhos, uma vez que a Barjumbo apresentou os menores valores
para essa variável, provavelmente pela massa específica dos colmos que faz com
que apresentem em menor quantidade (relação de compensação). Ainda, é possível
que essa cultivar tenha se beneficiado da disponibilidade de nutrientes e de
condições climáticas locais, não priorizando somente a produção de folhas, mas
também de pseudocolmos. Pontes et al. (2004).em estudo de manejo de azevém
sob diferentes alturas observaram aumentos da porcentagem de colmo e bainha
juntamente com o aumento da altura da pastagem (5, 10, 15 e 20 cm), concluindo
que os rendimentos de produção animal foram maiores ao mantê-la em alturas de
10 e 15 cm em pastejo contínuo. Ainda, Carvalho et al. (2006) encontraram que para
o manejo do azevém as pastejo contínuo as alturas de 12 e 14, promoveram
maiores porcentagens de lâminas foliares, ou seja, baixas porcentagens de colmo.
Desse modo, há a possibilidade de que o manejo utilizado (entrada a 25 cm de
altura) nesse trabalho tenha beneficiado o crescimento e acúmulo de colmos,
havendo necessidade de serem manejados em alturas menores.
A taxa de alongamento de lâminas apresentou os maiores valores para
as cultivares tetraploides. Assim, tais materiais apresentam um crescimento de
folhas mais rápido quando compara às diploides e possivelmente apresentam uma
46maior produção de matéria seca, visto que se correlacionam positivamente (HORST
et al., 1977). Tal efeito pode estar relacionado com uma maior capacidade de
aproveitar os nutrientes disponíveis no solo (OLIVEIRA et al., 2007) e a utilização de
nutrientes advindos da remobilização foliar (RICHARDS, 1993), como já citado
anteriormente. Ainda, efeitos da temperatura, por exemplo, também podem ter
influenciada a TalL., visto que tal variável morfogênica é prontamente alterada por
essa mudança (CHAPMANN e LEMAIRE., 1993), além de que 60% da variabilidade
para TalL pode ser causada pela temperatura (BAKER e YOUNG, 1987). Assim, tais
efeitos são possíveis, visto que temperaturas acima do esperado para a época foram
observadas na maioria do período experimental.
Pode-se verificar que um dos fatores que mais influenciou os
resultados de acúmulo líquido de lâminas foi logicamente o acúmulo de lâminas.
Interessante destacar que esta variável, apresentou o mesmo comportamento de
superioridade de tetraploides sobre diploides. Adicionalmente, as duas cultivares
tetraploides foram os materiais que apresentaram as taxas de acúmulo de lâminas
superiores às taxas de acúmulo de colmos. Por outro lado, as diploides
apresentaram comportamento contrário, visto que o acúmulo de pseudocolmos foi
superior ao de lâminas. Rocha et al. (2007) relatam em seu trabalho com cultivares
de gramíneas e leguminosas de inverno (dentre eles cultivares de azevém), que os
valores de porcentagem de proteína nos materiais avaliados esteve associada à
porcentagem e produção de folhas. Além disso, o percentual de FDN (Fibra em
Detergente Neutro) teve comportamento contrário, ou seja, aumentando com a
diminuição da produção e proporção de folhas. Barbosa et al. (2007) também
relatam a influência positiva da maior participação da fração de folhas verdes na
massa de forragem possibilitando maiores valores para digestibilidade da matéria
orgânica. Além disso, mencionam o fato de que a concentração de proteína bruta é
50% maior nas lâminas foliares quando comparadas aos colmos. Assim, é possível
que os materiais tetraploides estudados apresentem melhor qualidade que o obtido
nos materiais diploides.
As taxas de acúmulo de forragem apresentadas na Tabela 3 revelam
um contraste existente entre as cultivares diploides e tetraploides aqui estudadas.
Assim, para a principal variável, a taxa de acúmulo líquido de lâminas, temos a
47predominância dos materiais tetraploides sobre os diploides, que apresentaram os
maiores valores. Destaca-se também o fato da taxa de acúmulo total e líquido total,
que corresponde às porções de forragem supostamente disponíveis para o consumo
(folhas + psedocolmo), também serem maiores para uma cultivar tetraploide
(Barjumbo).
Trabalhos relacionados com a taxa de acúmulo realizada de forma
destrutiva com cultivares diploides e tetraploides de azevém não encontraram
diferença para tal variável entre os níveis de ploidia. Assim, como descrito no
trabalho de Aiolfi (2016), houve diferença entre os doze materiais estudados (LE
284, Camaro, Bakarat, Ponteio, BRS Estações, Nibbio – Diploides; Winter Star, KLM
138, INIA Escórpio, INIA Titán, Barjumbo e Potro – Tetraploides), porém sem
tendência entre diploides e tetraploides. Para Costa et al. (2013) não houve
diferença em relação à taxa de acúmulo de quatro cultivares de azevém (INIA
Escórpio, KLM 138 – tetraploides; Fepagro São Gabriel e BRS Ponteio - diploides)
estudadas no Rio Grande do Sul através do mesmo método. Oliveira et al. (2014b)
avaliou a taxa de crescimento absoluto (g dia-1) de cultivares diploides (Comum-RS,
Conquest e Pronto) e tetraploides (INIA Titán, Winter Star, KLM 138 e Branquett II)
de azevém e também não observaram diferenças para o grupo de ploidia, somente
entre as cultivares em si. Vale ressaltar que a diferença no método de avaliação da
taxa de acúmulo é algo que apresenta grande relevância nos resultados obtidos.
Portanto, quando a avaliação é realizada através do fluxo de tecidos, leva-se em
consideração possíveis diferenças no crescimento, desenvolvimento e senescência
das plantas, além de outras variáveis como a taxa de alongamento, densidade
populacional de perfilhos e índice de peso por comprimento. Por conta disso, a
probabilidade de serem encontradas diferenças entre os materiais é superior
comparada ao método de corte, onde muitas vezes somente o peso da matéria seca
é utilizado.
Cabe ressaltar que os resultados encontrados para tais cultivares
analisadas estavam sob condições climáticas atípicas (Figura 3). Como decorrido,
altas temperaturas e períodos de déficit hídrico fazem com que o ciclo dos materiais
seja diminuído. Por conta disso, é possível que as avaliações realizadas nesse
período possam ter obtido resultados acentuados para algumas cultivares (o que por
48sua vez também demonstra boa adaptabilidade à condições adversas). Ainda, foram
realizadas três períodos de avaliação, porém, alguns dos materiais (tetraploides)
apresentaram ciclo além desse período. Assim, é factível que em termos de
produção, os mesmos sejam prejudicados. Porém, de mesmo modo, sabe-se que as
diploides têm maior produção inicial de matéria seca por corte que as tetraploides,
que por outro lado apresentam menor estacionalidade de produção. Apesar disso,
deve se considerar que o município onde foi realizado o experimento está localizado
sob a transição de climas Cfa e Cfb. Assim, a possibilidade de se encontrar
condições climáticas contrastantes durante os anos é previsto, diminuindo as chance
de se replicar o experimento em anos de condições similares.
Observando as cultivares de forma individual, é possível explicitar
alguns dos seus pontos principais, que estão descritos a seguir. A cultivar Barjumbo
obteve os maiores resultados em todas as taxas descritas na Tabela 3. Nota-se
ainda que apesar de a senescência se apresentar muito alta, os acúmulos de
forragem e líquido foram superiores pela grande contribuição em relação às lâminas
e principalmente do pseudocolmo. A KLM 138 foi a cultivar que apresentou a maior
velocidade de crescimento das lâminas, caracterizando-a pela utilização de uma
desfolha mais frequente. A BRS Estações se apresentou de forma mediana,
apresentando uma leve tendência a resultados favoráveis do que a outra cultivar
diploide. A cultivar Nibbio também mostrou um diferencial, o menor valor de
senescência, sendo quase quatro vezes menor que a de maior valor, ainda que
esses valores não tenham grande impacto em ganhos líquidos.
Através dessas diferenças citadas é possível perceber que todas as
cultivares trabalhadas apresentam características de crescimento e desenvolvimento
diferentes, ainda que algumas estruturais sejam mais semelhantes quanto ao seu
grupo de ploidia. Por conta dessas diferenças encontradas, é possível que o manejo
para a desfolha seja diferente, considerando o seu nível de ploidia, como também a
cultivar em si. Assim, a possibilidade de existirem alturas de entrada e saída
(considerando-se a altura como critério de manejo) diferentes para os grupos e
cultivares é algo a ser considerado.
495 CONCLUSÕES
De maneira geral, com as cultivares estudadas, verificou-se que as
tetraploides apresentam maiores taxas de acúmulo líquido e de lâminas,
principalmente por conta de altas taxas de alongamento foliar, sugerindo mais rápido
rebrote e maiores produções de forragem. Com isso, seria recomendado manejo
com menores períodos de descanso para essas cultivares por conta da alta taxa de
renovação de tecidos.
No entanto, existem ritmos de fluxo de tecidos diferentes entre
cultivares dentro do mesmo nível de ploidia o que demonstra fragilidade na
comparação entre os níveis de ploidia, de forma simplista.
Nesse sentido, para pastos de azevém anual, não se deve fazer
recomendações genéricas sobre metas de manejo (p/ ex/ uma mesma altura em pré
e/ou pós-patejo), uma vez que essas plantas apresentam diferentes ritmos de
crescimento e estrutura do dossel forrageiro e características da própria cultivar
devem ser consideradas, mais do que o nível de ploidia em si.
A maior taxa de acúmulo líquido entre as quatro cultivares avaliadas,
foi observada na cultivar Barjumbo.
506 CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente trabalho evidenciou mais uma vez a já consagrada utilidade
da avaliação em nível de perfilhos individuais (p. ex. Morfogênese) para a distinção
produtiva de culturas forrageiras, mesmo para aquelas de porte semelhante. Isso
porque através da mesma é possível detectar diferenças entre os materiais e traçar
estratégias de manejo específicas para cada situação. Sendo assim, a maior
utilização de técnicas avaliadas em nível de perfilhos traria uma maior qualidade e
especificidade aos trabalhos.
É importante ressaltar que no ano de avaliação desse experimento as
condições climáticas foram adversas, com temperaturas acima do esperado e
chuvas irregulares, principalmente ao final do período experimental. Assim, a
condução de ensaios em mais de um ano pode ser necessária, uma vez que as
condições ambientais podem ser diferentes alterando o comportamento das
cultivares. O mesmo se aplica para diferentes locais de realização dos
experimentos.
Avaliações complementares às utilizadas nesse trabalho também
deveriam ser consideradas a fim de apresentar possíveis resultados mais concretos
e de melhor visualização, como, por exemplo, a obtenção de resultados de produção
final. Ainda, seria interessante a realização de avaliações relacionadas à
caracterização estrutural e estratificada, bromatológicas e dinâmica populacional de
perfilhos, podendo-se detectar maiores diferenças. Além disso, a avaliação de
cultivares diploides e tetraploides quanto a diferentes alturas de entrada e saída
deveria ser considerada, principalmente após os resultados encontrados que
caracterizam as mesmas de forma muito diferentes.
A análise de custo de produção também seria interessante a ser
estudado. Sabe-se que as cultivares tetraploides apresentam um alto custo para a
aquisição de sementes, além de requerimento em adubação para expressar seu
potencial. Assim, o custo de produção para essas cultivares é mais alto quando
comparado as diploides, porém, sabe-se que a produção dos mesmo é maior. Desse
modo, o cálculo do custo de produção de matéria seca e proteína seriam
necessários.
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59
ANEXOS
60ANEXO A – Imagem dos éguas Crioulas em pastejo.