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2

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

TROPICAL

CRESCIMENTO E MORFOANATOMIA FOLIAR DE MUDAS

DE ESPÉCIES FLORESTAIS NATIVAS DA AMAZÔNIA

CULTIVADAS EM DIFERENTES SUBSTRATOS E NÍVEIS DE

SOMBREAMENTO

ISABEL MARIA GONÇALVES DE AZEVEDO

MANAUS

2016

3

UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

TROPICAL

ISABEL MARIA GONÇALVES DE AZEVEDO

CRESCIMENTO E MORFOANATOMIA FOLIAR DE MUDAS

DE ESPÉCIES FLORESTAIS NATIVAS DA AMAZÔNIA

CULTIVADAS EM DIFERENTES SUBSTRATOS E NÍVEIS DE

SOMBREAMENTO

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Agronomia Tropical da

Universidade Federal do Amazonas,

como parte dos requisitos para obtenção

do título de Doutora em Agronomia

Tropical, área de concentração

Fitotecnia.

Orientadora: Profa. Dr

a. Maria Sílvia de Mendonça

Coorientador: Prof. Dr. Antenor Pereira Barbosa

MANAUS

2016

4

Ficha Catalográfica

(Catalogação na fonte pela Biblioteca Central da

Universidade Federal do Amazonas

6

Em memória da minha amada mãe Isabel de Azevedo e

Ao meu amado pai Raimundo Nicanor de Azevedo

Dedico

7

AGRADECIMENTOS

Ao Senhor Deus, pela vida, força, humildade, fé e esperança.

Às sobrinhas, Adriane, Jucilene e Thiere e ao primo Isaías que sempre estavam ao meu

lado.

Aos meus orientadores: Profa. Dra. Maria Sílvia de Mendonça e Dr. Antenor Pereira

Barbosa, pela orientação e ensinamentos adquiridos no desenvolvimento desta pesquisa.

À Universidade Federal do Amazonas – UFAM, e a todos os professores do Curso de

pós-graduação em Agronomia Tropical, em especial a Profa. Dra. Lilian Bentes.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) por

conceder a bolsa de estudos.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia pelo apoio através “Projeto

Silvicultura de Espécies Florestais Amazônicas”.

À Secretaria Municipal do Meio Ambiente e Sustentabilidade – SEMMAS pela

concessão de horário especial de trabalho para cursar doutorado em Agronomia Tropical.

Às amigas Deolinda, Francy e Marcely pela cooperação, acompanhamento e esforços

dispensados.

Ao técnico do Laboratório Agroflorestal Manoel pelo auxílio na realização dos cortes

foliares.

À banca examinadora pela avaliação da Tese, pelas contribuições e interesse em

melhorar a apresentação dos resultados.

A todos que me ajudaram direta ou indiretamente, minha sincera gratidão.

8

O SENHOR é o meu pastor, nada me faltará. ELE me faz

repousar em pastos verdejantes. Leva-me para junto das

águas de descanso; refrigera-me a alma. Guia-me pelas

veredas da justiça por amor do seu nome. Ainda que eu

ande pelo vale da sombra da morte, não temerei mal

nenhum, porque tu estais comigo; o teu bordão e o teu

cajado me consolam. Preparas-me uma mesa na presença

dos meus adversários, unges-me a cabeça com óleo; o meu

cálice transborda. Bondade e misericórdia certamente me

seguirão todos os dias da minha vida; e habitarei na casa

do SENHOR para todo o sempre.

Salmo 23 - O bom pastor

9

RESUMO

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd., Carapa procera Candolle e Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don, são espécies nativas da Amazônia, que além da madeira possuem propriedades

medicinais utilizadas pelos povos da região. A luminosidade e substrato estão entre os

componentes que afetam o crescimento e qualidade de mudas em viveiro, enquanto que a

anatomia foliar constitui ferramenta para melhor entendimento das adaptações das plantas às

condições ambientais. As partículas da madeira de Ochroma pyramidale (Cav. ex Lamb.)

Urban, enriquecidas com macro e micronutrientes, foram usadas para desenvolver tecnologia

na produção de mudas com qualidade e proporcionar maior sustentabilidade da silvicultura. O

experimento foi instalado no viveiro florestal da Estação Experimental de Silvicultura

Tropical do INPA em Manaus, AM, com os substratos compostos com terra argilosa, areia e

esterco de galinha na proporção 3:1:½ e com partículas de pau de balsa substituindo o esterco

nas proporções 3:1:½; 3:1:1 e 3:1:2 e sombreamentos em 0%, 30%, 50% e 70%. O

delineamento utilizado foi inteiramente casualizado, com avaliações em D. odorata, aos 81,

201 e 306 dias, em C. procera aos 143 dias e em J. copaia aos 115, 220 e 311 dias, os dados

analisados em fatorial (4 x 4) pela ANOVA e, as médias, comparadas pelo teste Tukey em

5%. Foram medidas as características morfológicas das mudas, sobrevivência e a qualidade,

calculada através do Índice de Dickson e da relação altura/diâmetro. A caracterização

anatômica foi feita no final, com 5 folhas maduras/tratamento, seguindo os protocolos de

Anatomia Vegetal adotados no LABAF/UFAM. Os substratos com meia ou uma parte de

partículas de pau de balsa substituiu o esterco de galinha na produção de mudas de cumaru,

com maiores valores no IQD e nas principais variáveis de crescimento e menores na relação

H/D, sob 70% de sombreamento. Em C. procera o substrato com meia parte de partículas de

pau de balsa substituiu o esterco de galinha na produção de mudas, com IQD maiores do que

o mínimo indicado para espécies florestais, sob 30% de sombreamento, com 100% de

10

sobrevivência e menor relação H/D. As mudas de J. copaia devem ser produzidas com

qualidade, sob 0% de sombra em substratos com três partes de terra argilosa, uma parte de

areia e duas partes de partículas de pau de balsa enriquecidas com macro e micronutrientes ou

sob 30% de sombra com três partes de terra argilosa, uma parte de areia e meia parte de

partículas de esterco de galinha curtido e com sobrevivência de 82% a 96% aos 220 dias. As

folhas ficaram mais finas, por terem menores espessuras do limbo, parênquimas paliçádico e

lacunoso e mesofilo, expressando plasticidade na anatomia. As espécies, confirmaram as

exigências de luz para o crescimento, de acordo com sua classificação na sucessão ecológica,

sendo os maiores valores no cumaru (clímax) sob 70%; na andiroba (intermediária) sob 30% e

na caroba (pioneira) sob 0% ou 30% de sombreamento. As espécies D. odorata, Carapa

procera e J. copaia apresentaram plasticidade anatômica foliar nos diferentes tratamentos.

PALAVRAS-CHAVE: Viveiro, Crescimento de plantas, Anatomia vegetal e Tecnologia

alternativa.

11

ABSTRACT

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd., Carapa procera Candolle e Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don are native species of Amazon region, and the use of wood have medicinal properties used

traditionally. The brightness and substrate are among the components that affect the growth

and quality of seedlings in the nursery, while the leaf anatomy is tool for better understanding

of the adaptations of plants to environmental conditions. The use of particles of wood

Ochroma pyramidale (Cav. Ex Lamb.) Urban, enriched with macro and micronutrients in the

substrates, was to develop technology for the production of seedlings identified quality and

sustainability of forestry in the Amazon, as well as evaluating the morphoanatomy leaf

seedlings. The experiment was installed in the nursery of the Experimental Tropical INPA

Forestry station in Manaus, Am with substrate compounds with loam, sand and chicken

manure in the ratio 3: 1: ½ and balsa wood particles replacing the manure in the proportions

3: 1: ½; 3: 1: 1 and 3: 1: 2 and shading 0, 30, 50 and 70%. The design was randomized for 81,

201 and 306 days in the experiment D. odorata, 143 days with C. procera and 115, 220 and

311 days with J copaia and analyzed in a factorial (4 x 4) by ANOVA and averages 5% by

Tukey test. They were measured morphological characteristics of seedlings, survival and

quality by Dickson Index and height / diameter. The anatomical characterization was made at

the end, with 5 mature leaves / treatment following the Plant Anatomy protocols adopted in

Labaf / UFAM. The substrate with half or a piece of balsa wood particles replaces the chicken

manure in the production of seedlings tonka bean, with the highest values in Dickson Quality

Index and major growth variables and lower in H/D ratio under 70% shading. C. procera

substrate with half part of balsa wood particles replaces the chicken manure in the production

of seedlings with Quality Index of Dickson and H / D ratio higher than the minimum

indicated for forest species under 30% shading, reaching 100% survival. The J. copaia

seedlings must be produced with quality, under 0% shade on substrates with three pieces of

12

clay land, a part of sand and two pieces of balsa stick particles enriched with macro and

micronutrients or under 30% shade with three pieces of clay land, a part of sand and half of

chicken manure and tanned, with 82% survival to 96% at 220 days. The leaves were thinner,

for smaller thicknesses of the palisade and spongy parenchyma, and mesophyll, expressing

plasticity in anatomy. The species confirmed the light requirements in accordance with the

classification of ecological succession to which they belong, the highest value being evaluated

in Cumaru (climax) under 70 % shade; andiroba (Intermediate) under 70 % shade and caroba

(pioneer) under 0 % or 30 % shading. The species D. odorata , C. procera and J. copaia

presented leaf anatomical plasticity with changes in the different treatments .

KEYWORDS: Nursery, Plant growth, Plant anatomy and Alternative technology.

13

LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO I - Crescimento e morfoanatomia foliar de mudas de Dipteryx odorata

(aubl.) Willd. (cumaru) cultivadas em diferentes substratos e níveis de

sombreamento.

Figura 1 - Anatomia foliar de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. A) Faces

adaxial e abaxial com complexo estomático somente na abaxial; B) Face abaxial com

detalhe do complexo estomático e células epidérmicas; C) Limbo evidenciando as

estruturas morfoanatômicas; D) Detalhe do limbo com tricoma tector e cristais

prismáticos nos parênquimas paliçádico e lacunoso; E) Parênquima paliçádico com

monocristais prismáticos e F) Nervura central. FAD - Face adaxial, FAB - Face abaxial,

CE - Célula epidérmica, Setas - estômatos, CT - Cutícula, EAD - epiderme adaxial,

EAB - Epiderme abaxial, PP - Parênquima paliçádico, PL - Parênquima lacunoso, ES -

Estrutura secretora, TT - Tricoma tector, CR - Cristais prismáticos, MP - Monocristais

prismáticos, FI - Fibras, XI - Xilema, FL - Floema e CL – Colênquima ......................51

CAPÍTULO II - Crescimento e morfoanatomia foliar de mudas de Carapa procera

candolle (andiroba) cultivadas em diferentes substratos e níveis de sombreamento

Figura 2 - Anatomia foliar de mudas de Carapa procera Candolle. A) Face abaxial com

detalhe do complexo estomático e células epidérmicas; B) Limbo evidenciando as

estruturas morfoanatômicas; C e D) Detalhe do mesofilo apontando drusas e grãos de

amido, respectivamente; E) Nervura central e F) Detalhe do feixe vascular apontando

monocristais prismáticos e grãos de amido. CE - Célula epidérmica, Seta - complexo

estomático, EAD - epiderme adaxial, EAB - Epiderme abaxial, PP - Parênquima

paliçádico, PL - Parênquima lacunoso, EC e EP - Esclereídes, DR - Drusas, GA - Grãos

de amido, CL - Colênquima, BE - Bainha esclerenquimática, FL - Floema, FI - Fibras,

XI - Xilema, MC - Monocristais prismáticos e Asterisco - Grãos de amido..................86

14

CAPÍTULO III - Crescimento e morfoanatomia foliar de mudas de Carapa procera


Figura 3 - Anatomia foliar de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. A) Face abaxial com

detalhe do complexo estomático e células epidérmicas; B) Faces adaxial e abaxial com

tricomas tector e glandular; C) Limbo evidenciando as estruturas morfoanatômicas; D)

Detalhe do mesofilo com grãos de amido; E) Nervura central e F) Detalhe do feixe

vascular apontando esclareídes e cristais prismáticos. CE - Célula epidérmica, Seta -

complexo estomático, FAD - Face adaxial, FAB - Face abaxial, TT - Tricoma tector,

TG - Tricoma glandular, PP - Parênquima paliçádico, PL - Parênquima lacunoso, GA -

Grãos de amido, COL - Colênquima, XI - Xilema, FL - Floema, EP - Esclareídes e CR -

Cristais prismáticos ......................................................................................................122

15

LISTA DE TABELAS


(aubl.) Willd. (cumarú) cultivadas em diferentes substratos e níveis de

sombreamento

Tabela 1 - Análise física dos substratos – Laboratório de análises de solos e

plantas/Embrapa Amazônia Ocidental ............................................................................34

Tabela 2 - Análise química dos substratos – Laboratório de análises de solos e

plantas/Embrapa Amazônia Ocidental ............................................................................35

Tabela 3 – Altura (H), diâmetro do colo (DC), número de folhas (NF) e área foliar (AF)

das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. sob diferentes sombreamentos em viveiro

..........................................................................................................................................37

Tabela 4 – Interação entre os sombreamentos e substratos no número de folhas das

mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd., aos 306 dias em viveiro .............................39

Tabela 5 – Altura/diâmetro do colo (H/DC), pesos das matérias secas das raízes, caule,

folhas e total e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Dipteryx odorata

(Aubl.) Willd. sob diferentes sombreamentos em viveiro ..............................................39

Tabela 6 - Altura (H), diâmetro do colo (DC), área foliar (AF) e número de folhas (NF)

das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. em diferentes substratos em viveiro......41

Tabela 7 - Relação altura/diâmetro do colo (H/DC), pesos das matérias secas das raízes,

caule, folhas e total (g) e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd. em diferentes substratos em viveiro ..........................................42

Tabela 8 - Densidade estomática (estômatos/mm2) nas folhas das mudas de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd. cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306

dias em viveiro ................................................................................................................44

Tabela 9 - Índice estomático (%) nas folhas das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd. cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em

viveiro..............................................................................................................................45

Tabela 10 - Diâmetro equatorial dos estômatos (µ) nas folhas das mudas de Dipteryx


dias em viveiro ................................................................................................................45

Tabela 11 - Diâmetro polar dos estômatos (µ) nas folhas das mudas de Dipteryx odorata

(Aubl.) Willd., cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em

viveiro .............................................................................................................................46

Tabela 12 - Espessura do parênquima paliçádico (µ) das folhas de mudas de Dipteryx


dias em viveiro ................................................................................................................47

Tabela 13 - Espessura do parênquima lacunoso (µ) das folhas de mudas de Dipteryx


dias em viveiro ................................................................................................................48

Tabela 14 - Espessura do mesofilo (µ) das folhas de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd. cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro.48

16

Tabela 15 - Espessura do limbo foliar (µ) das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro ............49




de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em diferentes sombreamentos aos 143

dias em viveiro ................................................................................................................73

Tabela 17 – Relação altura/diâmetro do colo (H/DC), peso da matéria seca das raízes,

caule, folhas e total e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Carapa

procera Candolle cultivadas em diferentes sombreamentos aos 143 dias em viveiro.....74

Tabela 18 - Interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos no peso da matéria

seca das folhas (g) de mudas de Carapa procera Candolle aos 143 dias em viveiro .....75


de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em diferentes substratos aos 143 dias

em viveiro .......................................................................................................................76

Tabela 20 - Relação altura/diâmetro do colo (H/DC), peso da matéria seca das raízes,

caule, folhas e total e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Carapa

procera Candolle cultivadas em diferentes substratos aos 143 dias em viveiro .............77

Tabela 21 - Densidade estomática (estômatos/mm2) em mudas de Carapa procera

Candolle cultivadas em diferentes sombreamento e substratos, aos 143 dias em

viveiro..............................................................................................................................79

Tabela 22 – Índice estomático em folhas de mudas de Carapa procera Candolle

cultivadas em diferentes sombreamento e substratos, aos 143 dias em viveiro..............80

Tabela 23 - Diâmetro equatorial (µ) de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas

sob diferentes sombreamentos e substrato, aos 143 dias em viveiro ..............................80

Tabela 24 - Diâmetro polar (µ) de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas sob

diferentes sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro .......................................81

Tabela 25 - Espessura do parênquima paliçádico (µ) de mudas de Carapa procera

Candolle cultivadas sob diferentes níveis de sombreamento e substrato aos 143 dias em

viveiro .............................................................................................................................81

Tabela 26 - Espessura do parênquima lacunoso (µ) de mudas de Carapa procera

Candolle cultivadas sob diferentes níveis de sombreamento e substrato aos 143 dias em

viveiro .............................................................................................................................82

Tabela 27 - Espessura do mesofilo (µ) de folhas de Carapa procera Candolle cultivadas

sob diferentes de sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro.............................83

Tabela 28 - Espessura do limbo foliar (µ) de mudas de Carapa procera Candolle

cultivadas sob diferentes níveis de sombreamento e substrato aos 143 dias em

viveiro..............................................................................................................................84

CAPÍTULO III - Crescimento e morfoanatomia foliar de mudas de Carapa procera


..........................................................................................................................................99

Tabela 29 – Altura (cm) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na interação

17

dos efeitos dos sombreamentos e substratos aos 115, 220 e 311 dias em viveiro.........109

Tabela 30 – Diâmetro do colo (mm) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos aos 311 dias em viveiro...........110

Tabela 31 – Área foliar (dm2) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos aos 115, 220 e 311 dias em

viveiro............................................................................................................................111

Tabela 32 – Número de folhas das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 311 dias em viveiro

........................................................................................................................................113

Tabela 33 – Relação altura/diâmetro do colo (H/DC) das mudas de Jacaranda copaia

(Aubl.) D. Don cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos em viveiro.......113

Tabela 34 – Matéria seca das raízes de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos aos 220 e 311 dias em viveiro..114

Tabela 35 – Matéria seca do caule de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 220 e 311 dias em

viveiro............................................................................................................................115

Tabela 36 – Valores da matéria seca das folhas de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.)

D. Don, na interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 220 e 311 dias em

viveiro ...........................................................................................................................116

Tabela 37 – Valores da matéria seca total de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don, na interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 220 e 311 dias em

viveiro............................................................................................................................117

Tabela 38 - Índice de Qualidade de Dickson de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don cultivadas, em diferentes sombreamentos e substratos, aos 311 dias em viveiro..118

Tabela 39 - Sobrevivência das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (caroba)

cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos aos 115, 220 e 311 dias em

viveiro. EG: Esterco de galinha e PB: Pau de balsa ......................................................118

Tabela 40 - Densidade estomática (D), Índice estomático (IE), diâmetro equatorial (DE)

e diâmetro polar (DP) de estômatos das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don,

cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos aos 311 dias em viveiro...........119

Tabela 41 - Espessuras dos parênquimas paliçádico (EPP) e lacunoso (EPL), mesofilo

(EM) e limbo (EL) das folhas de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. cultivadas

em diferentes sombreamentos e substratos, aos 311 dias em viveiro ..........................120

18

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO GERAL ..............................................................................................20

HIPÓTESES ..................................................................................................................24

OBJETIVOS ..................................................................................................................25

Objetivo geral ..................................................................................................................25

Objetivos específicos ......................................................................................................25

REFERÊNCIAS ............................................................................................................26


(Aubl.) Willd. (cumarú) cultivadas em diferentes substratos e níveis de

sombreamento ...............................................................................................................28

RESUMO .......................................................................................................................29

ABSTRACT ...................................................................................................................30

INTRODUÇÃO .............................................................................................................31

1 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................33

1.1 Crescimento, qualidade e sobrevivência das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd. ...............................................................................................................................33

1.2 Análises física e química dos substratos ...................................................................34

1.3 Caracterização anatômica foliar das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.......36

2 RESULTADOS ...........................................................................................................37

2.1. Efeitos dos sombreamentos no crescimento de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd. ...............................................................................................................................37

2.2 Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd..

..........................................................................................................................................40

2.3 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de mudas de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd. .....................................................................................43

3 DISCUSSÃO ...............................................................................................................52

3.1 Efeitos dos sombreamentos no crescimento de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd. ............................................................................................................52

3.2 Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

..........................................................................................................................................54

3.3 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de mudas de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd......................................................................................................56

19

CONCLUSÕES .............................................................................................................59

REFERÊNCIAS ............................................................................................................60


Candolle (andiroba) cultivadas em diferentes substratos e níveis de

sombreamento................................................................................................................64

RESUMO .......................................................................................................................65

ABSTRACT ...................................................................................................................66

INTRODUÇÃO .............................................................................................................67

1 MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................70

1.1 Crescimento, qualidade e sobrevivência das mudas de Carapa procera Candolle...70

1.2 Análises física e química dos substratos ...................................................................71

1.3 Caracterização anatômica foliar das mudas de Carapa procera Candolle ...............71

2 RESULTADOS ...........................................................................................................73

2.1 Efeitos dos sombreamentos no crescimento de mudas de Carapa procera

Candolle...........................................................................................................................73

2.2 Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Carapa procera Candolle........75

2.3 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de Carapa procera

Candolle ..........................................................................................................................78

3 DISCUSSÃO ...............................................................................................................87

3.1. Efeitos dos sombreamentos no crescimento de mudas de Carapa procera

Candolle...........................................................................................................................87

3.2 Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Carapa procera Candolle........90


Candolle ..........................................................................................................................92

CONCLUSÕES .............................................................................................................94

REFERÊNCIAS ............................................................................................................95

CAPÍTULO III - Crescimento e morfoanatomia foliar de mudas de Jacaranda

copaia (Aubl.) D. Don (caroba) cultivadas em diferentes substratos e níveis de

sombreamento ...............................................................................................................99

RESUMO .....................................................................................................................100

ABSTRACT .................................................................................................................102

INTRODUÇÃO ...........................................................................................................103

1 MATERIAL E MÉTODOS .....................................................................................106

20

1.1 Crescimento, qualidade e sobrevivência das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don ................................................................................................................................106

1.2 Análises física e química dos substratos .................................................................107

1.3 Caracterização anatômica foliar das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don.................................................................................................................................107

2 RESULTADOS ........................................................................................................108

2.1. Efeitos dos sombreamentos e substratos no crescimento de mudas de Jacaranda

copaia (Aubl.) D. Don ..................................................................................................108

2.2 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de mudas de Jacaranda

copaia (Aubl.) D. Don ..................................................................................................119

3 DISCUSSÃO .............................................................................................................123

3.1 Efeitos dos sombreamentos e substratos no crescimento de mudas de Jacaranda

copaia (Aubl.) D. Don ..................................................................................................123

3.2 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de Jacaranda copaia

(Aubl.) D. Don ..............................................................................................................127

CONCLUSÕES ...........................................................................................................130

REFERÊNCIAS ..........................................................................................................131

20

INTRODUÇÃO GERAL

A Silvicultura com espécies nativas da região Amazônica e que visa o

desenvolvimento sustentável, vem buscando alternativas tecnológicas para aumentar a

produção de mudas com maior qualidade e que possam garantir melhores condições no

estabelecimento inicial e no crescimento de plantios para produção de madeira, produtos não

madeireiros, recuperação de áreas degradadas ou conservação ambiental. O êxito de projetos

de exploração ou de conservação de espécies florestais nativas depende, entre outros fatores,

da escolha das espécies e quanto maior o conhecimento da autoecologia e das melhores

alternativas silviculturais maior será a garantia de sucesso e desenvolvimento regional.

Uma das dificuldades dos silvicultores, com a produção de mudas de espécies

florestais nativas, segundo Cunha et al. (2005), é o crescimento lento de algumas espécies,

particularmente daquelas classificadas como tardias ou clímax. No entanto, deve-se

considerar que a obtenção de mudas de qualidade, se inicia desde a escolha do material

genético (árvore matriz e qualidade da semente) ao manejo de produção em viveiro

(DELGADO et al., 2012).

A disponibilidade de luz e o tipo de substrato são uns dos principais fatores que

influenciam no desenvolvimento de mudas em viveiro e que em geral, os diferentes graus de

luminosidade, causam mudanças morfológicas e fisiológicas na planta, sendo que o grau de

adaptação depende das características de cada espécie em interação com o meio ambiente

(DUTRA et al., 2012).

O substrato, nos viveiros florestais, é um dos insumos importantes no sistema

produtivo de mudas e influencia diretamente no crescimento e desempenho das plantas no

campo (STEFFEN, 2010) e vários são os materiais que podem ser utilizados na sua

composição original ou combinados (DELARMINA et al., 2015).

21

Os componentes mais comuns nos substratos para cultivo de mudas de espécies

florestais, no viveiro da Estação Experimental de Silvicultura Tropical, proporcionam boas

características físicas, mantendo homogênea e uniforme a composição. No entanto, a parte

química nutricional, pode ter variação em consequência da origem do material. O esterco de

galinha, de origem variada, pode ter composição e estágio de cura diferentes, ocasionando

heterogeneidade em lotes de produção de mudas em larga escala. Nesse sentido, o uso de

partículas de madeira de pau de balsa (Ochroma pyramidale (Cav. ex Lamb.) Urban)

enriquecidas com macro e micronutrientes pode uniformizar e homogeneizar o substrato, uma

vez que podem ser controlados o tempo e a composição em todos os estágios de preparo,

garantindo melhor qualidade. Por outro lado, a madeira do pau de balsa pode ser oriunda de

desbastes de plantios adensados, para recuperação de áreas degradadas ou de plantios mistos

com espécies não pioneiras.

No primeiro ano, em plantio para recuperação de área degradada, o pau de balsa

alcançou 6 m de altura (BARBOSA et al., 2003) e as sementes, não apresentaram dormência

tegumentar (BARBOSA et al., 2004). A madeira tem densidade de 0,20 a 0,35 g/cm3 é porosa

e macia (LOUREIRO et al., 1979), já foram obtidas nanofibras de celulose da espécie

(LUCAS et al., 2014).

Segundo Vasquez-Yanes (1974), o pau de balsa tem característica das primeiras etapas

de sucessão secundária em zonas tropicais úmidas. Ocorre na faixa de 19o N e 20

o S em

regiões tropicais das Américas do Sul e Central e em altitudes de 0 a 1000 m. Pode ser

utilizada para fabricação de brinquedos, forros de teto, material isolante, para caixas de

embalagem, construção aeronáutica e material flutuante (LOUREIRO et al., 1979),

apresentando alto potencial de uso na fabricação de chapas de cimento-madeira para

divisórias, móveis, pisos, etc. com madeira de plantas com um ano de idade (BARBOSA et

al., 2003). Árvores com a idade de 03 a 04 anos, consideradas prontas para corte, representam

22

20% de toda produção no Mato Grosso, com área plantada de 3,7 mil hectares no Estado, e os

outros 80%, estão com menos de 02 anos do plantio.

O conhecimento da morfoanatomia foliar também é importante, uma vez que constitui

ferramenta importante para a compreensão do crescimento e desenvolvimento das mudas em

condições de viveiro e de acordo com Esaú (1972) a radiação promove efeitos substanciais na

anatomia foliar tanto na área, quanto na espessura das folhas. Em folhas sob sol ou sombra,

constatam-se mudanças morfoanatômicas e fisiológicas; folhas a pleno sol tem maiores

espessura, densidade estomática, menor área foliar e menos complexos coletores de luz, que

folhas sombreadas, mostrando que estas alterações na estrutura interna foliar, estão

relacionadas com a capacidade de adaptação das plantas às diversidades ambientais

(LARCHER, 2000).

Vários processos do desenvolvimento das plantas como taxa de fotossíntese,

biossíntese de pigmentos, assimilação de nitrogênio, anatomia foliar, entre outros, são

regulados pela luz (SCHLUTER et al., 2003). Corrêa (2003) afirma que as espécies pioneiras

têm maior flexibilidade fisiológica e alto potencial de adaptação, em respostas à mudança

ambiental momentânea específica.

As modificações na morfoanatomia foliar estão correlacionadas com processos de

trocas gasosas, assimilação de CO2 e outras características inerentes ao crescimento da planta

(LIMA JUNIOR et al., 2006). A capacidade de adaptação das espécies às condições

ambientais é chamada de plasticidade fenotípica, quando o indivíduo tem habilidade em

alterar a morfoanatomia e/ou fisiologia relacionada com vantagens adaptativas (LAMBERTI-

RAVEROT E PUIJALON, 2012).

Nesse contexto, pesquisas envolvendo análise de crescimento e caracterização

morfoanatômica foliar de mudas de espécies florestais nativas da Amazônia de diferentes

grupos ecológicos como Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. (cumaru) clímax, Carapa procera

23

Candolle (andiroba) intermediária e Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (caroba) pioneira,

cultivadas em diferentes substratos e sombreamentos, podem contribuir na escolha da espécie

e do método silvicultural para produção de mudas de qualidade a serem utilizadas em projetos

de plantios de produção, recuperação de áreas degradadas, enriquecimento de capoeira ou na

composição de sistemas agroflorestais.

A tese está composta por três capítulos, sendo um para cada espécie estudada. Em

cada espécie, foi analisado o crescimento das mudas com avaliação das características

biométricas e com determinação do padrão de qualidade de mudas e das características gerais

da morfoanatomia foliar.

24

HIPÓTESES

1. O crescimento de mudas de espécies florestais da Amazônia é influenciado pelos

diferentes substratos e níveis de sombreamento.

2. Diferentes substratos e sombreamentos modificam o padrão de qualidade de mudas

de espécies florestais de diferentes grupos ecológicos.

3. Partículas de pau de balsa enriquecidas com macro e micronutrientes, na

composição de substrato de cultivo, podem substituir o esterco de galinha e manter o

crescimento e o padrão de qualidade.

4. A morfoanatomia foliar de mudas de espécies florestais da Amazônia apresentam

alterações, quando cultivadas em viveiro em diferentes substratos e sombreamento.

25

OBJETIVOS

Objetivo Geral

Analisar os efeitos de diferentes substratos e níveis de sombreamento no crescimento,

qualidade de mudas e na morfoanatomia dos tecidos foliares das espécies Dipteryx odorata

(Aubl.) Willd, Carapa procera Candolle e Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don.

Objetivos Específicos

1. Avaliar o crescimento de mudas de diferentes grupos ecológicos cultivadas em

viveiro em diferentes substratos e níveis de sombreamento.

2. Determinar o padrão de qualidade de mudas das espécies de diferentes grupos

ecológicos quando submetidas a diferentes substratos e níveis de sombreamento em viveiro.

3. Analisar os efeitos de diferentes substratos e sombreamentos nas características

biométricas e no padrão de qualidade de mudas, para a substituição do esterco de galinha por

partículas de pau de balsa, no cultivo de mudas de diferentes grupos ecológicos da região

amazônica.

4. Caracterizar as mudanças na morfoanatomia foliar das espécies florestais de

diferentes grupos ecológicos, cultivadas em viveiro em diferentes substratos sombreamentos.

26

REFERÊNCIAS

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28

CAPÍTULO I

CRESCIMENTO E MORFOANATOMIA FOLIAR DE MUDAS DE DIPTERYX

ODORATA (AUBL.) WILLD. (CUMARÚ) CULTIVADAS EM DIFERENTES

SUBSTRATOS E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO

29

RESUMO

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd., Fabaceae espécie nativa da Amazônia importante pelo uso

da madeira e sementes na medicina popular. O uso de partículas da madeira de Ochroma

pyramidale (Cav. ex Lamb.) Urban), enriquecidas com macro e micronutrientes nos

substratos e em diferentes sombreamentos, foi para gerar tecnologia, com qualidade

identificada e sustentabilidade avaliadas pela biometria e anatomia foliar como ferramenta

para melhor entendimento das adaptações às condições ambientais. O experimento foi

instalado no viveiro da EEST/INPA em Manaus, Am, com substratos contendo terra argilosa,

areia e esterco de galinha na proporção 3:1:½ e com partículas de pau de balsa substituindo o

esterco, nas proporções 3:1:½; 3:1:1 e 3:1:2 e sombreamentos de 0, 30, 50 e 70%. O

delineamento foi o DIC aos 81, 201 e 306 dias e as análises em fatorial (4 x 4), através da

ANOVA e as médias, comparadas pelo teste Tukey a 5%. As medições fora feitas da altura,

diâmetro do colo, número de folhas, área foliar, pesos das matérias secas da raiz, caule, folhas

e total, calculadas a sobrevivência e a qualidade, através do IQD e da relação altura/diâmetro.

A anatomia foliar feita aos 306 dias, com 5 folhas maduras/tratamento, seguiu as técnicas do

LABAF/UFAM. A produção de mudas de D. odorata pode ser feita com 70% de

sombreamento e com os substratos 3:1:½ PB ou 3:1:1 PB que substituem o esterco de galinha

e com alto padrão de qualidade de mudas florestais. Os maiores sombreamentos tenderam a

diminuir enquanto a adição de partículas de pau de balsa aumentou, a densidade e índice

estomático, tamanho dos estômatos, espessuras do limbo, mesofilo, parênquima paliçádico e

lacunoso, evidenciando plasticidade anatômica foliar.

PALAVRAS-CHAVE: Viveiro, Crescimento de plantas, Anatomia e Tecnologia alternativa.

30

ABSTRACT

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. Fabaceae, Amazon native species, important for the use of

wood and the seeds in folk medicine. The use of particles of wood Ochroma pyramidale

(Cav. Ex Lamb.) Urban), enriched with macro and micronutrients in the substrates and in

different shadings, was to generate technology, identified quality and sustainability evaluated

by biometrics and leaf anatomy as a tool for better understanding of adaptation to

environmental conditions. The experiment was installed in the nursery of EEST / INPA in

Manaus, AM, with substrates containing loam, sand and chicken manure in the ratio 3:1: ½

and balsa wood particles replacing the manure in the proportions 3:1: ½; 3:1: 1 and 3:1: 2 and

shadings of 0, 30, 50 and 70%. The design was DIC at 81, 201 and 306 days and the analysis

factorial (4 x 4) by ANOVA and means were compared by 5% Tukey test. It was evaluated

the height, stem diameter, number of leaves, leaf area, dry matter weight of root, stem, leaves

and total, survival and quality through the IQD and height / diameter. The leaf anatomy was

made at 306 days, with 5 mature/treatment leaves, followed the techniques LABAF / UFAM.

The production of seedlings of D. odorata can be made with 70% shading and with the

substrates 3:1:½ PB or 3:1:1 PB that replace the chicken manure with a high standard quality

of forest seedlings. The largest shades tended to decrease while the addition of particles of

pau balsa has increased, the density and stomatal index, size of the stomata, the limb

thickness, mesophyll, palisade and spongy parenchyma, showing leaf anatomical plasticity.

KEYWORDS: Nursery, Plant Growth, Anatomy and Alternative technology.

31

INTRODUÇÃO

A espécie Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. tem denominações vulgares de baru,

cumaru-da-folha-grande, cumaru-ferro, cumaru, cumaru amarelo (CLAY et al., 2000). Ocorre

em toda a Amazônia, habita as florestas pluvial de terra firme e de várzeas altas do baixo

Amazonas. A madeira é usada na construção civil e naval, confecção de postes, móveis,

laminados, dormentes (LOUREIRO et al., 1979).

Frutifica de março a agosto (BARBOSA et al., 2001) e, conforme Carvalho (2009), é

espécie da fase final de sucessão considerada clímax ou clímax exigente em luz.

Na produção de mudas em viveiro, as condições de luminosidade e substrato, estão

entre os componentes ambientais que afetam o crescimento e qualidade de mudas (DUARTE

et al., 2010 e DUTRA et al., 2012). A luz exerce papel de destaque em todos os estágios do

desenvolvimento vegetal e os diferentes graus de luminosidade causam, em geral, mudanças

morfológicas e fisiológicas na planta, sendo que o grau de adaptação depende das

características de cada espécie em interação com o meio ambiente (DUTRA et al.,2012).

Conforme Nery et al. (2007) as espécies arbóreas variam grandemente na capacidade

de responder à alteração na luz, visto que influencia a anatomia foliar, tanto no estádio inicial

de desenvolvimento quanto no adulto, uma vez que a folha é um órgão dotado de plasticidade

e sua estrutura interna, permite adaptar-se a determinadas condições de luz no ambiente.

Para Ferreira et al. (2015), o conhecimento sobre a anatomia das plantas, além de

subsidiar a taxonomia e de refletir aspectos filogenéticos, é essencial para o melhor

entendimento das adaptações das plantas às condições ambientais.

O substrato em viveiros florestais é um dos insumos importantes pela ampla utilização

no sistema produtivo de mudas e por influenciar diretamente no desempenho das plantas no

campo (STEFFEN, 2010). Na escolha de um bom substrato na produção de mudas de

32

qualidade é um dos fatores a ser considerado, já que confere às mudas, principalmente na

etapa inicial, capacidade de resistir às condições ambientais nos locais de plantio (DUARTE

et al., 2010).

Os substratos, em diversas composições têm sido testados atualmente para propagação

de espécies florestais via seminal ou vegetativa, e com ênfase às diferentes combinações que

influenciam o desenvolvimento das mudas (DUTRA et al., 2012).

Neste trabalho, partículas de madeira de pau de balsa (Ochroma pyramidale (Cav. ex

Lamb.) Urban – Malvaceae) foram usadas para substituir o esterco de galinha e proporcionar

mais uniformidade e qualidade ao substrato e poder ser usada por pequenos agricultores e em

produção de mudas em larga escala.

O uso de partículas da madeira de pau de balsa foi baseado nas características físico-

mecânicas, diversidade de uso, ser nativa da Amazônia e de rápido crescimento. No primeiro

ano alcançou 6 m de altura em plantio para recuperação de área degradada (BARBOSA et al.,

2003) e as sementes, não apresentaram dormência tegumentar (BARBOSA et al., 2004). A

madeira tem densidade de 0,20 a 0,35 g/cm3 é porosa e macia (LOUREIRO et al., 1979), entre

outros usos já foram obtidas nanofibras de celulose da espécie (LUCAS et al., 2014).

Considerando o grande potencial de uso de D. odorata, este estudo visou encontrar

alternativa tecnológica na composição do substrato para a produção de mudas da espécie, com

qualidade identificada e com uso de partículas de pau de balsa.

33

1. MATERIAL E MÉTODOS

1.1. Crescimento, qualidade e sobrevivência das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd.

O experimento foi instalado no viveiro florestal da Estação Experimental de

Silvicultura Tropical (EEST) do INPA, Manaus, Amazonas, situada na rodovia BR–174, km

43. Os frutos foram coletados de matrizes da EEST, beneficiados e semeado em areia lavada

na profundidade de 1 cm. A repicagem foi feita em sacolas plásticas (28x16 cm) com a

primeira folha desenvolvida e raízes sem defeito e podadas a 7 cm do coleto.

Foram testados 4 substratos. O primeiro composto por 3 partes de terra argilosa

(horizonte B), 1 parte de areia e meia parte de esterco de galinha (EG) curtido, seco e

pulverizado (3:1:½ EG). Nos outros substratos, o esterco de galinha foi substituído por

partículas de pau de balsa (PB) nas proporções 3:1:½ PB; 3:1:1PB e 3:1:2PB. As partículas de

pau de balsa foram obtidas pela trituração da madeira de troncos e galhos de árvores

plantadas, em triturador com peneira de 15 mm. As partículas foram secas ao sol e imersas em

solução nutritiva, revolvidas diariamente por 3 meses e novamente secas sob sombra, por 30

dias sob galpão. A solução nutritiva foi composta por macronutrientes (N2: 4%, P2O5: 14% e

K2O: 8%, Ca: 20,6%, S: 3,2%) e micronutrientes (B: 0,160%, Cu: 0,280%, Mn: 0,320% e Zn:

0,200%), na diluição de 3 kg do adubo mineral/1000 L de água.

Após a repicagem, as mudas ficaram sob galpão por 30 dias, irrigadas por aspersão

duas vezes ao dia. No viveiro, foram colocadas em canteiros cobertos por cima e nas laterais

com telas de poliolefina pretas (sombrite) graduadas em 30%, 50% e 70% de sombreamento.

No tratamento 0% de sombreamento o canteiro não recebeu sombrite. Cada parcela do

experimento foi composta por 35 mudas (5 filas de 7 mudas) e em cada avaliação foram

retiradas 5 mudas (repetições) ao acaso e as restantes re-arrumadas. O delineamento

estatístico utilizado foi inteiramente ao acaso e os dados analisados em esquema fatorial (4 x

34

4), através da análise de variância (ANOVA) e, as médias, comparadas pelo teste de Tukey a

5% de probabilidade.

As mudas foram avaliadas aos 81, 201 e 306 dias após repicagem, com as medições da

altura (H), diâmetro do colo (DC), número de folhas (NF), área foliar (AF), pesos das

matérias secas de raiz (PSR), caule (PSC), folhas (PSF) e total (PST). A qualidade, através do

Índice de Qualidade de Dickson (IQD=PMST/[(HT/DC)+(PMSPA/PMSR)]), segundo

Dickson et al. (1960) e da relação H/DC. A sobrevivência foi calculada em cada período de

avaliação com base no número de mudas no início e no final do experimento.

1.2. Análises física e química dos substratos

Nas Tabelas 1 e 2 constam, respectivamente, as caracterizações física e química dos

substratos no início do experimento, conforme Embrapa (1999).

Tabela 1 - Análise física dos substratos – Laboratório de análises de solos e plantas/Embrapa Amazônia Ocidental.

Substrato Areia Grossa

(2.00-0.20mm)

Areia Fina

(0.20-0,05mm)

Areia Total

(2.00-0.05mm)

Silte

(0.05-0.002mm)

Argila

(<0.002mm)

3:1:½ EG 577,54 132,88 710,41 38,09 251,50

3:1:½ PB 499,29 148,77 648,06 34,44 317,50

3:1:1 PB 606,79 136,61 743,39 14,61 242,00

3:1:2 PB 559,79 171,87 731,66 26,34 242,00

Classificação textural do solo - Franco Argiloso Arenoso.

FONTE: Elaboração própria

35

Tabela 2 - Análise química dos substratos – Laboratório de análises de solos e plantas/Embrapa Amazônia Ocidental.

Substrato

pH C M.O P K Na Ca Mg Al H+Al SB t T V m Fe Zn Mn Cu

H2O g/kg mg/dm3 cmolc/dm

3 % mg/dm

3

3:1:½ EG 7,67 9,14 15,72 1016 270 98 2,32 1,68 0,00 0,00 5,12 5,12 5,12 100,00 0,00 51 50,80 41,35 11,82

3:1:½ PB 7,15 4,71 8,10 205 60 15 1,73 0,38 0,00 0,00 2,33 2,33 2,33 100,00 0,00 107 7,38 6,73 3,47

3:1:1 PB 5,05 2,01 3,47 56 35 3 0,58 0,11 0,14 0,00 0,79 0,93 0,79 100,00 15,01 135 0,70 0,82 0,39

3:1:2 PB 4,83 4,45 7,65 34 40 4 0,56 0,13 0,22 0,31 0,81 1,03 1,12 72,09 21,37 170 0,79 0,62 0,28

pH em água – relação 1:2,5; P, Na, K, Fe, Zn, Mn, Cu – Extrator Mehlich-1; Ca, Mg – Extrator KCl 1 mol/L; H+Al – Extrator Acetato de Cálcio 0,5 mol/L –

pH 7,0; SB – Soma de Bases Trocáveiss; CTC (t) – Capacidade de Troca Catiônica Efetiva; CTC(T) – Capacidade de Troca Catiônica a pH 7,0; V – Índice de

Saturação por Bases; m – Índice de Saturação por Alumínio e Matéria Orgânica (M.O) = C (carbono orgânico) x 1,724 – Walkley-Black.


36

1.3. Caracterização anatômica foliar das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

A caracterização da anatomia foliar foi feita no final do experimento de cinco folhas

maduras por tratamento, a partir do quarto nó, conforme Moreira et al. (2012) e Armstrong et

al. (2012).

As folhas foram colocadas em sacos de papel devidamente identificados por

tratamento, em seguida levados para o Laboratório de Botânica Agroflorestal da Universidade

Federal do Amazonas– LABAF/UFAM e fixadas em FAA 70 (formaldeído, ácido acético

glacial e álcool etílico 70%) e conservadas em álcool etílico 70%.

Os cortes foram feitos na região mediana do limbo, seccionados transversalmente em

micrótomo de mesa equipado com lâmina de barbear (5 a 10 mm de espessura) e obtidos

fragmentos de 1 cm2 da lâmina foliar entre nervura central e bordo para aquisição das

epidermes.

Das secções transversais foram preparadas lâminas semipermanentes, com as secções

coradas em Azul de Toluidina pH 4,0 e montadas com gelatina glicerinada entre lâmina e

lamínula.

Os fragmentos de 1 cm2 foram dissociados em solução de peróxido de hidrogênio 30%

e ácido acético glacial PA, permanecendo em estufa graduada em 45oC pelo período de 5

(cinco) dias e em seguida foram coradas com solução de safranina 1%, e montadas com

gelatina glicerinada entre lâmina e lamínula.

As estruturas da folha foram observadas em microscópio óptico Primo Star (Zeiss)

com câmera digital conectada e as imagens aferidas no programa Zen Lite 2012, com medição

da espessura do limbo, parênquima paliçádico e lacunoso, diâmetro equatorial e polar das

células guardas. Também foi determinado o tipo estomático, segundo classificação de

Wilkinson (1979) e calculado densidade estomática em mm2 (C1/área total) e Índice

37

Estomático % (C1 x100/ (C1+ C2), em que C1 = estômatos e C2 = células epidérmicas

(CUTTER, 1978).

Em relação à análise estatística dos dados da anatomia foliar de D. odorata foram

analisados por fatorial, nos sombreamentos 0%, 30%, 50% e 70% e em quatro substratos.

O número de repetições foram 10 cortes transversais de cinco folhas por tratamento

para espessura dos tecidos, 10 campos para densidade e 3 estômatos por repetição para

diâmetro equatorial e polar das células guardas.

2. RESULTADOS


Willd.

A altura nas mudas de D. odorata aos 81 dias teve diferença somente sob o

sombreamento 50% que foi maior do que sob 0%. Aos 201 dias, a diferença foi sob 70% que

foi maior do que sob 30% e, aos 306 dias, sob 70% foi maior do que sob 50% (Tabela 3).

Esses resultados evidenciam maior crescimento da altura em ambientes mais sombreados,

característica de espécie clímax. O diâmetro do colo manteve-se sem diferenças entre os

sombreamentos até 201 dias, mas aos 306 dias e sob 70% foi somente maior do que sob 0%

(Tabela 3).

Tabela 3 – Altura (H), diâmetro do colo (DC), número de folhas (NF) e área foliar

(AF) das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. sob diferentes sombreamentos em

viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra (%) H (cm) DC

(mm)

AF

(dm2)

NF

81

0 21,68 b 4,39 a 2,04 a 4,80 a 30 25,80 ab 4,52 a 2,19 a 5,60 a 50 26,84 a 4,40 a 2,32 a 5,30 a

70 25,50 ab 4,59 a 2,42 a 5,65 a

201 0 26,30 ab 4,18 a 1,91 b 6,25 b

38

30 24,37 b 4,29 a 1,97 b 6,35 b

50 25,73 ab 4,49 a 2,40 b 6,75 ab

70 29,33 a 4,35 a 3,04 a 8,00 a

306

0 27,73 ab 4,69 b 1,13 b 6,20 a

30 29,06 ab 5,06 ab 1,77 b 6,60 a

50 26,49 b 4,80 ab 1,62 b 6,80 a

70 31,10 a 5,37 a 2,60 a 7,20 a

Médias seguidas por diferentes letras minúsculas nas colunas diferem

entre si ao nível de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey.


A área foliar aos 81 dias não teve diferenças entre os sombreamentos, mas aos 201 e

306 dias foi maior sob 70% do que nos outros sombreamentos (Tabela 3).

O número de folhas também não teve diferença aos 81 dias, mas aos 201 dias, foi

maior sob 70% do que sob 0% e 30%, sendo estes sem diferenças sob 50%. Aos 306 dias, não

teve diferença entre os sombreamentos (Tabela 3).

Até os 81 dias o crescimento da área foliar em todos os sombreamentos foi

proporcional ao do número de folhas. Mas, aos 201 dias os aumentos da área foliar e do

número de folhas foi maior sob 70% do que nos outros sombreamentos, exceção do número

de folhas sob 50% que não teve diferença dos demais. Aos 306 dias, a maior área foliar sob

70% e com o número de folhas sem diferenças entre os sombreamentos, evidencia que

proporcionalmente houve maior crescimento do número de folhas do que de área foliar.

Aos 306 ocorreu interação dos efeitos dos sombreamentos e dos substratos (Tabela 4).

A interação mostra que nos substratos com partículas de pau de balsa o número de folhas

tendeu a ser maior do que com esterco de galinha nos maiores sombreamentos (50% e 70%) e

com maior evidência sob 70%. Nos menores sombreamentos (0% e 30%), o número de folhas

foi maior do que no esterco de galinha, sob 0% e no substrato com meia parte de pau de balsa

(Tabela 4).

39

Tabela 4 – Interação entre os sombreamentos e substratos no número de folhas das mudas de

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd., aos 306 dias em viveiro.

Dias no

viveiro Sombra (%)

Substratos

3:1: ½ EG 3:1: ½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

306

0 5,40 a B 8,80 a A 6,20 a AB 4,40 b B 30 6,20 a AB 9,20 a A 6,00 a AB 5,00 b B 50 4,20 a B 6,80 a AB 7,60 a A 8,60 a A

70 4,00 a B 8,20 a A 7,80 a A 8,80 a A

Médias seguidas por letras minúsculas diferentes nas colunas e maiúscula nas

linhas diferem entre si ao nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey. EG:

Esterco de galinha e PB: Pau de balsa.


A relação H/DC, aos 81 dias foi somente maior no sombreamento 50% do que sob

0%. Mas aos 210 dias, sob 70% foi maior do que sob 30% (Tabela 5). Estes resultados

refletiram o crescimento da altura nos mesmos sombreamentos e do diâmetro do colo que não

teve diferenças (Tabela 3). No entanto, aos 306 dias, a relação H/DC não teve diferenças entre

os sombreamentos (Tabela 5), resultante do equilíbrio de crescimento da altura e diâmetro

entre os sombreamentos (Tabela 3).

O peso da matéria seca das raízes teve diferença aos 81 dias, quando sob 50% somente

foi maior do que em 0%. Não houve diferenças entre os sombreamentos aos 210 dias, mas aos

306, foi maior somente sob 70% do que sob 50% e 0% (Tabela 5).

Tabela 5 – Altura/diâmetro do colo (H/DC), pesos das matérias secas das raízes, caule, folhas e

total e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

sob diferentes sombreamentos em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%) H/DC

Peso da matéria seca (g) IQD

Raiz Caule Folha Total

81

0 4,96 b 0,56 b 0,73 a 0,98 a 2,27 a 0,28 a 30 5,70 ab 0,74 ab 0,89 a 1,19 a 2,82 a 0,33 a

50 6,09 a 0,79 a 0,78 a 1,16 a 2,73 a 0,32 a 70 5,56 ab 0,76 ab 0,84 a 1,22 a 2,83 a 0,34 a

201 0 6,44 ab 1,38 a 1,45 ab 1,32 b 4,15 ab 0,51 a

40

30 5,72 b 1,29 a 1,28 b 1,23 b 3,81 b 0,51 a

50 5,80 ab 1,27 a 1,39 ab 1,50 ab 4,16 ab 0,52 a 70 6,95 a 1,43 a 1,71 a 1,77 a 4,91 a 0,53 a

306

0 6,02 a 1,21 b 1,31 b 0,83 b 3,35 b 0,45 b 30 5,86 a 1,39 ab 1,40 b 1,07 b 3,86 b 0,53 b

50 5,60 a 1,22 b 1,20 b 1,05 b 3,47 b 0,48 b 70 5,91 a 1,80 a 2,20 a 1,53 a 5,52 a 0,71 a

Médias seguidas por diferentes letras minúsculas nas colunas diferem entre si

ao nível de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey. EG: Esterco de galinha e

PB: Pau de balsa.


As diferenças de crescimento na matéria seca do caule iniciaram aos 210 dias, quando

sob 70% foi somente maior do que sob 30%. Aos 306 dias sob 70% foi maior do que nos

outros sombreamentos (Tabela 5). Esses dados mostram que a alocação da biomassa para a

parte aérea da planta também é maior sob ambiente mais sombreado e à medida e que a planta

cresce. De forma semelhante os pesos das matérias secas das folhas e total, as diferenças

também iniciaram aos 201 dias e com tendência de serem maiores nos maiores

sombreamentos, tendo aos 306 dias os maiores valores sob 70% de sombra (Tabela 5).

O IQD, de forma diferente da relação H/DC, somente apresentou diferenças entre os

sombreamentos aos 306 dias e com maior valor sob 70% de sombra (Tabela 5), refletindo as

influências do crescimento das matérias secas da raiz, parte aérea e total, enquanto que a

relação H/DC não teve diferenças entre os sombreamentos.

2.2. Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

Os efeitos dos substratos na altura das mudas de cumaru iniciaram aos 81 dias com

diferença entre o com uma parte de partículas de pau de balsa, sendo maior do que o com

esterco de galinha. Aos 201 dias não ocorreram diferenças e, aos 306 dias o substrato com

meia parte de pau de balsa foi maior somente do que o com duas partes (Tabela 6).

41

Tabela 6 - Altura (H), diâmetro do colo (DC), área foliar (AF) e número de folhas (NF) das mudas de

Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. em diferentes substratos em viveiro.

Dias no viveiro Substratos H (cm) DC (mm) AF (dm2) NF

81

3:1:½ EG 22,64 b 4,22 b 2,09 a 4,75 a 3:1:½ PB 24,43 ab 4,63 a 2,37 a 5,65 a 3:1:1 PB 27,64 a 4,63 a 2,37 a 5,40 a 3:1:2 PB 25,11 ab 4,40 ab 2,14 a 5,55 a

201

3:1:½ EG 27,34 a 4,20 a 2,32 ab 6,85 a

3:1:½ PB 27,88 a 4,38 a 2,42 ab 7,10 a

3:1:1 PB 26,08 a 4,54 a 2,62 a 7,25 a

3:1:2 PB 24,42 a 4,19 a 1,94 b 6,15 a

306

3:1:½ EG 28,59 ab 4,28 b 1,05 c 4,95 b

3:1:½ PB 31,03 a 5,32 a 2,54 a 8,25 a

3:1:1 PB 27,78 ab 5,38 a 1,82 b 6,90 a

3:1:2 PB 26,99 b 4,94 a 1,72 b 6,70 a

Médias seguidas por diferentes letras minúsculas nas colunas diferem entre si ao nível

de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey. EG: Esterco de galinha e PB: Pau de balsa.


O diâmetro do colo semelhante à altura somente teve diferenças no início e no final do

experimento. No entanto, aos 81 dias, os substratos com uma e meia parte de pau de balsa,

foram maiores do que o com esterco de galinha, mas no final todos com partículas de pau de

balsa tiveram os valores maiores do que o com esterco de galinha (Tabela 6).

A área foliar apresentou diferenças aos 201 dias, quando o substrato com uma parte de

pau de balsa foi somente maior do que o com duas partes. E, aos 306 dias, o substrato com

meia parte de pau de balsa teve maior área foliar do que nos outros substratos, sendo o com

esterco de galinha menor do que os com uma e duas partes de pau de balsa (Tabela 6).

A relação H/DC somente teve diferenças aos 306 dias, no substrato com esterco de

galinha, que foi maior do que naqueles com uma e duas partes de pau de balsa (Tabela 7).

Esses resultados refletem as diferenças de crescimento da altura e diâmetro, nessa avaliação.

42


O maior valor de H/DC no esterco de galinha ocorreu pelo menor valor do diâmetro

nesse substrato, enquanto que os menores valores de H/DC nos substratos com uma e duas

partes de pau de balsa, ocorreu pelos proporcionais maiores valores do diâmetro nesses

substratos (Tabelas 6 e 7).

O peso da matéria seca das raízes teve diferenças aos 201 dias, quando no substrato

com uma parte de pau de balsa, foi maior do que nos demais. Mas aos 306 dias, os substratos

com pau de balsa foram maiores do que o com esterco de galinha. Entre os substratos com

pau de balsa, o com duas partes foi menor do que o com uma parte (Tabela 7).

O peso da matéria seca do caule, no início do experimento no substrato com uma parte

de pau de balsa foi maior do com esterco de galinha, não teve diferenças aos 201 dias, mas

aos 306 dias todos os substratos com de pau de balsa foram maiores do que o com esterco de

Tabela 7 - Relação altura/diâmetro do colo (H/DC), pesos das matérias secas das raízes, caule,

folhas e total (g) e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd. em diferentes substratos em viveiro.

Dias no

viveiro Substrato H/DC

Peso da matéria seca (g) IQD


81

3:1:½ EG 5,36 a 0,62 a 0,71 b 1,06 a 2,39 a 0,28 a

3:1:½ PB 5,31 a 0,74 a 0,78 ab 1,21 a 2,73 a 0,33 a

3:1:1 PB 5,96 a 0,78 a 0,93 a 1,18 a 2,89 a 0,33 a

3:1:2 PB 5,69 a 0,70 a 0,83 ab 1,12 a 2,65 a 0,31 a

201

3:1:½ EG 6,68 a 1,12 b 1,34 a 1,52 ab 3,98 ab 0,45 b

3:1:½ PB 6,50 a 1,30 b 1,61 a 1,48 ab 4,39 ab 0,50 b

3:1:1 PB 5,80 a 1,73 a 1,57 a 1,61 a 4,91 a 0,64 a

3:1:2 PB 5,93 a 1,22 b 1,32 a 1,21 b 3,75 b 0,47 b

306

3:1:½ EG 6,75 a 0,73 c 1,05 b 0,67 c 2,45 b 0,27 b

3:1:½ PB 5,92 ab 1,61 ab 1,96 a 1,58 a 5,15 a 0,65 a

3:1:1 PB 5,23 b 1,87 a 1,68 a 1,16 ab 4,71 a 0,71 a

3:1:2 PB 5,49 b 1,41 b 1,42 a 1,08 bc 3,91 a 0,54 a

Médias seguidas por diferentes letras minúsculas nas colunas diferem entre si ao

nível de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey. EG: Esterco de galinha e PB: Pau

de balsa.

43

galinha (Tabela 7), evidenciando equilíbrio com maior alocação de assimilados na parte aérea

e radicular.

No peso seco da matéria seca da folha, a diferença ocorreu no substrato com meia

parte de pau de balsa que foi maior do que com duas partes e com o esterco de galinha.

Houve tendência de reduzir o valor da matéria seca da folha com o aumento de partículas de

pau de balsa (Tabela 7).

O peso seca da matéria seca total, resultou em maiores valores nos substratos com pau

de balsa comparados ao com esterco de galinha (Tabela 7).

O IQD teve diferenças aos 201 dias, quando o substrato com uma parte de pau de

balsa foi maior que nos outros e no com esterco de galinha. Mas, aos 306 dias o IQD foi

maior em todos os substratos com pau de balsa do que no com esterco de galinha (Tabela 7).

Resultados semelhantes dos encontrados através da relação H/DC, onde os menores valores

indicam melhor qualidade, enquanto que no IQD são os maiores.

A sobrevivência, em todos os substratos, variou de 97% sob 30% e 50% aos 81 dias

até 83% sob 70%, aos 306 dias. Entre os sombreamentos, a sobrevivência foi de 76,8% nos

substratos com esterco de galinha e com duas partes de pau de balsa; de 90,5% com meia

parte e de 93,5% no com uma parte de pau de balsa.

2.3. Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de mudas de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd.

A densidade estomática nas folhas das mudas de D. odorata aos 306 dias teve

diferenças significativas (p < 0,01) na interação dos sombreamentos e substratos (Tabela 8).

44

Tabela 8 - Densidade estomática (estômatos/mm2) nas folhas das mudas de Dipteryx odorata

(Aubl.) Willd. cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro.

Sombra (%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 374,07 a B 300,00 a B 507,41 a A 337,04 a B

30 377,78 a A 366,67 a A 340,74 b A 348,15 a A

50 337,04 ab A 307,41 a A 285,18 b A 307,41 a A

70 248,15 b B 344,44 a AB 392,59 b A 318,52 a AB





O aumento dos sombreamentos manteve ou tendeu a diminuir a densidade de

estômatos, ou o aumento de partículas de pau de balsa tendeu a aumentar ou manter a

densidade, tendo o maior valor sob 0% de sombra e no substrato com uma parte de pau de

balsa (507,41 estômatos/mm2) e, a menor (248,15 estômatos/mm

2), sob 70% de sombra e no

substrato com esterco de galinha. No entanto, sob 30% e 50% de sombra não ocorreram

diferenças entre os substratos (Tabela 8).

O índice estomático (Tabela 9) nos sombreamentos 0%, 30% e 50% e em todos os

substratos teve resultados semelhantes ao da densidade estomática (Tabela 8). Sob 70%, nos

substratos com esterco de galinha e com duas partes de pau de balsa também foi semelhante

ao da densidade estomática. No entanto, com meia parte de pau de balsa foi maior do que o

com esterco de galinha e nos substratos com uma e duas partes de pau de balsa não foi

diferente dos outros substratos.

45

Tabela 9 - Índice estomático (%) nas folhas das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro.

Sombra (%) Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 16,98 ab B 14,42 b B 22,81 a A 15,68 a B

30 20,71 a A 17,97 ab A 19,61 a A 19,10 a A

50 17,29 ab A 19,42 a A 18,78 a A 17,53 a A

70 14,92 b B 21,13 a A 18,68 a AB 17,15 a AB





O índice estomático nos substratos com mais partículas de pau de balsa (3:1:1 PB e

3:1:2 PB) não teve diferenças entre os sombreamentos (Tabela 9). No substrato com meia

parte de pau de balsa e sob 0% foi menor do que sob os maiores sombreamentos (50% e 70%)

e no com esterco de galinha e sob 30% foi somente maior do que sob 70% (Tabela 9).

Os diâmetros equatorial e polar do complexo estomático tiveram diferenças entre os

fatores estudados, no entanto somente o diâmetro equatorial teve interação com diferenças

significativas (p < 0,01) (Tabela 10).

Tabela 10 - Diâmetro equatorial dos estômatos (µ) nas folhas das mudas de Dipteryx odorata



3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 22,25 a A 18,51 b C 19,30 a BC 20,63 a AB 30 18,98 b A 19,59 ab A 20,76 a A 19,66 a A

50 21,47 a A 20,93 a A 20,29 a A 20,68 a A 70 21,94 a A 20,66 a AB 18,99 a B 20,16 a AB





46

O diâmetro equatorial da mesma forma que a densidade estomática e o índice

estomático, sob os sombreamentos intermediários (30% ou 50%) não teve diferenças entre os

substratos (Tabelas 10, 8 e 9). Mas sob 0% com esterco de galinha não teve diferença do com

duas partes de pau de balsa. Nos substratos com pau de pau de balsa o valor aumentou com

aumento de partículas de pau de balsa. Sob 70% de sombra e com uma parte de pau de balsa,

somente foi menor do que com esterco de galinha. Em todos os substratos com pau de balsa e

sob 30%, 50% e 70% de sombra não teve diferenças, evidenciando a necessidade de sombra

em espécie clímax.

No diâmetro polar ocorreram diferenças entre sombreamentos e substratos (p < 0,01),

mas sem interação significativa (Tabela 11).

No sombreamento 30%, o diâmetro polar médio, entre os substratos, foi menor

comparado aos demais, que não foram diferentes entre si. No entanto, o valor médio dos

sombreamentos, no substrato com esterco de galinha foi maior do que com meia ou uma parte

de pau de balsa e não diferente do com duas partes. No substrato com duas partes de pau de

balsa foi maior do que com uma parte, tendo o valor médio geral de 21,61 µ (Tabela 11).

Tabela 11 - Diâmetro polar dos estômatos (µ) nas folhas das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.)

Willd., cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro.


Média 3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 22,10 21,01 20,87 22,52 21,62 a 30 21,09 20,39 20,80 20,89 20,79 b 50 22,83 22,58 21,76 22,16 22,33 a 70 22,96 21,72 20,47 21,65 21,70 a

Média 22,25 A 21,42 BC 20,97 C 21,80 AB 21,61

Médias seguidas por letras minúsculas diferentes na coluna e maiúscula na linha

diferem entre si ao nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey. EG: Esterco

de galinha e PB: Pau de balsa.


47

A espessura dos parênquimas paliçádico (p<0,01) e lacunoso (0,01≤p<0,05), mesofilo

(p < 0,01) e limbo foliar (p < 0,01), apresentaram diferenças significativas na interação entre

os sombreamentos e substratos (Tabelas 12, 13, 14 e 15).

A Tabela 12 mostra que a espessura do parênquima paliçádico sob 0% e 50% de

sombra teve respostas semelhantes em todos os substratos, somente foi menor sob 50% com

duas partes de pau de balsa. Sob 30% de sombra a espessura do paliçádico no substrato com

esterco de galinha foi menor do que com meia e duas partes de pau de balsa e entre os outros

sombreamentos e sob 70% o substrato com esterco foi maior do que todos os com partículas

de pau de balsa e que não tiveram diferenças entre si (Tabela 12).

Tabela 12 - Espessura do parênquima paliçádico (µ) das folhas de mudas de Dipteryx odorata



3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 39,47 a AB 42,34 a A 37,33 a B 35,62 b B 30 34,08 b C 40,84 a AB 37,56 a BC 43,17 a A 50 38,06 ab AB 42,34 a A 36,87 a B 30,10 c C

70 35,41 ab A 26,56 b B 27,57 b B 27,64 c B





O substrato com esterco de galinha sob 70% não teve diferenças dos outros

sombreamentos, enquanto os com partículas de pau de balsa foram menores do que nos outros

sombreamentos, exceção do substrato com duas partes de pau de balsa que não teve diferença

do 50% com redução da espessura em ambiente mais sombreado (Tabela 12).

O parênquima lacunoso teve resultados semelhantes sob 0% e 70% de sombreamento

e em todos os substratos. Foi menor com esterco de galinha e sob 30% de sombra, comparado

ao com duas partes de partículas de pau de balsa, mas tendeu a crescer com o aumento de

48

partículas de pau de balsa. Sob 50%, também foi menor com esterco de galinha, comparado

ao com meia parte de pau de balsa e, tendeu diminuir naqueles com mais pau de balsa (Tabela

13).

Tabela 13 - Espessura do parênquima lacunoso (µ) das folhas de mudas de Dipteryx odorata



3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 90,97 a A 104,21 a A 108,49 a A 105,80 ab A 30 92,69 a B 107,88 a AB 110,38 a AB 116,99 a A 50 80,82 a C 116,52 a A 110,14 a AB 92,35 bc BC

70 80,72 a A 89,40 b A 92,07 a A 84,99 c A





No substrato com esterco de galinha e com uma parte de partículas de pau de balsa não

ocorreram diferenças entre os sombreamentos. No substrato com meia parte de pau de balsa

foi menor sob 70% de sombra, enquanto que com duas partes foi maior sob 30%, comparado

com os sob 50% e 70%, com tendência de menor espessura nos mais sombreados (Tabela 13).

A espessura do mesofilo em todos os tratamentos teve maior influência dos valores da

espessura do parênquima lacunoso (Tabelas 12, 13 e 14).

Tabela 14 - Espessura do mesofilo (µ) das folhas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. cultivadas

em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 130,44 a A 146,55 a A 145,82 a A 141,42 ab A 30 126,77 a B 148,72 a A 147,95 a A 160,17 a A 50 118,88 a B 158,86 a A 147,01 a A 122,45 bc B

70 116,13 a A 115,97 b A 119,64 b A 112,63 c A




49


Sob 0% e 70% a espessura do mesofilo não teve diferenças entre os substratos. Mas,

sob 30% nos substratos com pau de balsa foi maior do que com esterco de galinha e sob 50%

teve maiores valores nos substratos com meia e uma parte de pau de balsa (Tabela 14).

A espessura do limbo foliar teve variação dos efeitos dos tratamentos, semelhante ao

da espessura do mesofilo, com redução no maior sombreamento ou com mais partículas de

pau de balsa (Tabelas 14 e 15).

Tabela 15 - Espessura do limbo foliar (µ) das mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos, aos 306 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 161,70 a A 172,15 a A 169,88 a A 156,05 b A

30 148,36 ab B 174,30 a A 173,64 a A 181,32 a A

50 141,42 b B 183,72 a A 174,25 a A 149,92 b B

70 138,10 b A 150,47 b A 141,22 b A 136,82 b A





Esses resultados mostram que em qualquer dos substratos testados, a espessura do

limbo das folhas de cumaru não se modifica quando as mudas são cultivadas sob 0% ou 70%.

No entanto, sob 30% de sombra a espessura ficou maior quando as mudas foram cultivadas

com substratos contendo partículas de pau de balsa. Sob 50%, os maiores valores ocorreram

quando cultivadas com meia ou uma parte de pau de balsa.

50

Também foi observado que as folhas de D. odorata são hipoestomáticas, os estômatos

estão somente na face abaxial e são anomocíticos, rodeados por células epidérmicas com

paredes sinuosas em vista frontal (Figura 1 A e B).

A epiderme é unisseriada com células tabulares a arredondadas e de tamanhos

diferentes nas faces e a cutícula tem aspecto liso em toda a superfície foliolar. Na face

adaxial, ocorre tricomas tectores unicelulares (Figura 1 C e D).

O mesofilo é dorsiventral, com parênquima paliçádico composto por células longas,

justapostas e uniestratificada, seguido de três a cinco camadas de parênquima lacunoso.

Também foi observada presença de estruturas secretora dispostas irregularmente ao longo do

mesofilo, cristais e monocristais prismáticos (Figura 1 C a E).

Na nervura central, o feixe vascular é colateral, com colênquima justaposto à epiderme

adaxial e adjacente à epiderme abaxial e com periciclo espessado contendo fibras. Tricomas

tectores e estruturas secretoras também estão presentes na nervura central (Figura 1E).

51

Figura 1 - Anatomia foliar de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. A) Faces adaxial e abaxial

com complexo estomático somente na abaxial; B) Face abaxial com detalhe do complexo estomático

e células epidérmicas; C) Limbo evidenciando as estruturas morfoanatômicas; D) Detalhe do limbo

com tricoma tector e cristais prismáticos nos parênquimas paliçádico e lacunoso; E) Parênquima

paliçádico com monocristais prismáticos e F) Nervura central. FAD – Face adaxial, FAB – Face

abaxial, CE – Célula epidérmica, Setas – estômatos, CT – Cutícula, EAD – epiderme adaxial, EAB –

Epiderme abaxial, PP – Parênquima paliçádico, PL – Parênquima lacunoso, ES – Estrutura secretora,

TT – Tricoma tector, CR – Cristais prismáticos, MP – Monocristais prismáticos, FI – Fibras, XI -

Xilema, FL – Floema e CL - Colênquima.

B

C D

E F

A

52

3. DISCUSSÃO


Willd.

A maior altura das mudas de D. odorata nos maiores sombreamentos em todos os

períodos de avaliação evidencia que o sombreamento tem influência na altura desde a fase

inicial do crescimento. Dutra et al., 2012 observaram resultados semelhantes em mudas de

Copaifera langsdorffii, outra espécie clímax.

Segundo Carneiro (1995), essa relação entre altura e diâmetro do colo pode expressar

equilíbrio de crescimento e determinar padrão de qualidade antes do plantio. Neste estudo as

mudas sob 70% de sombreamento alcançaram maior equilíbrio no crescimento.

A maior área foliar sob 70% de sombra aos 306 dias confirmou maior expansão foliar

do que acréscimo no número de folhas. De acordo com Lima et al., 2008 a expansão foliar é

resposta frequente e indica compensação sob baixa luminosidade em espécies tolerantes à

sombra.

Aos 306 dias a interação dos sombreamentos e substratos com partículas de pau de

balsa, mostrou que o número de folhas tendeu aumentar à medida que aumentou a proporção

de partículas de pau de balsa no substrato nos sombreamentos 50% e 70%. Em mudas de

Cassia grandis, sob 50% de sombra os substratos com esterco bovino tiveram mais folhas do

que o com solo+areia (FILHO et al., 2002).

A relação altura/diâmetro do colo tendeu ao equilíbrio aos 306 dias, em todos os

sombreamentos. Em Pinus taeda esta relação variou de 5,4 a 8,1 (CARNEIRO, 1995). Nas

mudas de Caesalpinia echinata os menores valores ocorreram em até 40% de sombra

(AGUIAR et al., 2011). Em mudas de Simarouba amara, sob 50% o crescimento foi maior

em diâmetro do que em altura expressando maior equilíbrio de crescimento (AZEVEDO et

al., 2010).

53

Podendo a relação altura/diâmetro do colo expressar equilíbrio de crescimento e

determinar padrão de qualidade antes do plantio, com os menores valores (CARNEIRO,

1995), as mudas de cumaru, podem ser produzidas sob 70% de sombra. Mas, para usar a

relação altura/diâmetro do colo como critério de qualidade, deve ser acompanhada de

parâmetros morfológicos e fisiológicos (CARNEIRO, 1995). Considerando isso, sob 70%, as

mudas de cumaru obtiveram mais matéria seca de raiz, caule folha e total, resultando também

em maior equilíbrio entre as partes aérea e radicular.

Resultados semelhantes foram obtidos em mudas de Copaifera langsdorffii, onde a

maior matéria seca de raiz ocorreu nos maiores sombreamentos (DUTRA et al., 2012). Em

Swietenia macrophylla, a maior matéria seca de raiz foi encontrada sob 50% do que em 0%

(TEIXEIRA et al., 2013). O sombreamento 70% parece excessivo em certas espécies, em que

as pioneiras tendem a tolerar baixo ou nenhum sombreamento (BARBOSA et al., 1998).

Considerando ainda que as mudas de cumaru aos 306 dias sob 70% de sombra

alcançaram maior peso da matéria seca das folhas e área foliar, mas menor espessura dos

folíolos. Nessas condições, em geral, as folhas têm maior área foliar específica (LAMBERS et

al.,1998). As mudas de Cedrelinga catenaeformis sob 70% tiveram maior área foliar, mas

sem aumento da matéria seco das folhas, sugerindo maior expansão foliar com redução da

espessura (FARIAS et al.,1997).

O maior Índice de Qualidade de Dickson nas mudas sob 70% de sombra aos 306 dias

em viveiro indica condição de melhor qualidade de mudas, uma vez que o valor mínimo

sugerido por Hunt (1990) foi de 0,20, também se considera que quanto maior o valor desse

índice melhor seria a qualidade das mudas (GOMES et al.,2001).

54

3.2. Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

O efeito dos substratos na altura das mudas de D. odorata, variou ao longo do tempo,

aos 81 dias somente com meia parte de pau de balsa foi maior do que o com esterco de

galinha. Aos 201 dias, ficou estável sem diferenças entre os tratamentos, mas aos 306 dias no

com meia parte de pau de balsa alcançou 31,03 cm e foi somente maior do que com duas

partes (Tabela 6). Embora que Gonçalves et al. (2000), terem considerado que mudas de

espécies florestais com altura de 20 a 35 cm são de boa qualidade, também se considera que

essa variável deve ser acompanhada pelo valor de outras, como o diâmetro do colo que

compõe a relação altura/diâmetro e segundo Carneiro (1995) quanto menor o valor, maior o

padrão de qualidade.

Os maiores valores do diâmetro do colo ocorreram nos substratos com partículas de

pau de balsa, principalmente com meia e uma parte, que foram maiores do que com esterco de

galinha e com valores entre 5 a 10 mm, faixa indicada para mudas de espécies florestais

(GONÇALVES et al., 2000). Considerando também a variável área foliar, que é a parte

receptora de energia solar para a fotossíntese, no substrato com meia parte de pau de balsa,

aos 306 dias, foi maior do que nos outros substratos e com número de folhas sem diferenças

dos outros com pau de balsa. Dessa forma, o substrato com meia parte de pau de balsa

apresentou maior potencial para o cultivo de mudas de cumaru em comparação ao esterco de

galinha.

As diferenças da relação altura/diâmetro do colo aos 306 dias nos substratos com uma

e duas partes de pau de balsa e menores que com esterco de galinha, foi resultado do relativo

maior crescimento em diâmetro. Assim os substratos com meia ou uma parte, podem

substituir o com esterco de galinha na produção de mudas de cumaru, considerando que, para

usar a relação altura/diâmetro do colo como critério de qualidade, deve ser acompanhado de

parâmetros morfológicos e fisiológicos (CARNEIRO, 1995).

55

O peso da matéria seca das raízes das mudas de D. odorata, inicialmente não teve

diferenças, mas aos 210 dias o com uma parte de pau de balsa foi maior do que nos outros

substratos. Essa diferença continuou aos 306 dias, sendo maior do que com duas partes de pau

de balsa e o com esterco de galinha e, sem diferença do com meia parte. Raízes com maior

matéria seca tendem a apresentar maior número de ápices radiculares e possuem mais

eficiência na absorção e transporte de água e nutrientes, principalmente, na produção de

fitormônios (AFONSO et al., 2012).

O peso da matéria seca do caule, no início apresentou tendência de ser maior nos

substratos com partículas de pau de balsa. Aos 201 dias não teve diferenças, mas aos 306 dias,

todos os com partículas de pau de balsa foram maiores do que com esterco de galinha. No

entanto, o peso da matéria seca das folhas, iniciou sem diferenças entre os substratos e aos

201 dias, a tendência foi de ser maior até o com uma parte de pau de balsa. Aos 306 dias, os

maiores valores ocorreram nos com meia e uma parte de pau de balsa.

A tendência de maior crescimento das matérias secas da raiz e caule, aos 306 dias,

reflete a afirmativa de que a maior matéria seca da parte aérea, pode constituir reservatório

temporário de assimilados, pois ao serem alocadas no caule, podem ser transcoladas,

contribuindo para a elevação da matéria seca total (Afonso et al., 2012). Nas mudas de

cumaru, isso também ocorreu nos substratos com partículas de pau de balsa com maior

número de folhas e área foliar, principalmente nos com meia e uma parte de pau de balsa.

Aos 306 dias, o peso da matéria seca total foi maior nos substratos com partículas de

pau de balsa do que o com esterco de galinha, também pelos maiores pesos das matérias secas

das folhas e raízes. Em mudas de Calophyllum brasiliense os pesos das matérias secas das

folhas, caule, raízes e total foram menores com mais esterco bovino (ARTUR et al., 2007).

Esses resultados evidenciam que o uso de esterco animal pode ser prejudicial ao crescimento

vegetal em doses excessivas ou por falta de controle do estado de cura do composto.

56

Acompanhando o crescimento da biomassa, altura e diâmetro e considerando que,

quanto maior o valor do IQD, melhor a qualidade das mudas (GOMES et al., 2001) e com o

valor mínimo de 0,20 (HUNT, 1990), as mudas de D. odorata com mais qualidade foram as

dos substratos com partículas de pau de balsa, que tiveram o IQD médio de 0,63 e, sob 70%

de sombreamento de 0,71. Adicionalmente, a maior sobrevivência foi de 80,4%, sob 70% de

sombra, enquanto que nos substratos, as maiores foram nos com uma parte de pau de balsa

com 93,5% e com meia parte, com 90,5%. Esses resultados permitem indicar que a produção

de mudas de Dipteryx odorata com maior qualidade e sobrevivência pode em viveiro sob

70% de sombra e nos substratos com meia ou uma parte de partículas de pau de balsa.

3.3. Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de mudas de Dipteryx

odorata (Aubl.) Willd.

A densidade estomática sofreu efeito tanto dos níveis de sombreamento quanto dos

tipos de substratos. O aumento dos sombreamentos manteve ou tendeu diminuir, enquanto

que aumento de partículas de pau de balsa na composição do substrato tendeu aumentar ou

manter, sendo maior no tratamento 0% de sombra e substrato com uma parte de partículas de

pau de balsa (507,41 estômatos/mm2) e menor em 70% de sombra com substrato esterco de

galinha (248,15 estômatos/mm2).

Em Calophyllum brasiliense, as mudas sob pleno sol

também apresentaram maior densidade estomática em relação aos sombreamentos 30%, 50%

e 70% (NERY et al., 2007).

Segundo Passos e Mendonça (2005) o número de estômatos pode ser influenciado por

condições ambientais, variando nas diferentes partes da folha, em diferentes folhas de um

mesmo indivíduo ou da mesma espécie de diferentes idades. Silva et al. (2015), observaram

maior frequência média de estômatos, de 70/mm² nas folhas de sol, enquanto que nas folhas

de sombra de 47/mm² e sem diferenças entre largura e comprimento dos estômatos. Em

57

espécies pioneiras e climáxicas da Floresta Ombrófila Densa, maiores densidades estomáticas

ocorreram nas espécies pioneiras, e as menores nas espécies climáxicas (JUNIOR et al.,

2004).

O índice estomático nos sombreamentos 0%, 30% e 50% e em todos os substratos,

teve resultados semelhantes ao da densidade estomática, evidenciando que as variações do

número de estômatos e o de células epidérmicas foram semelhantes e sem diferenças

significativas. Pompelli et al., (2010) encontraram forte correlação entre o índice estomático e

densidade estomática em folhas de cafeeiro. A maior variação do índice estomático nas folhas

de cumarú foi de 22,81% a 14,42% sob 0% de sombra e nos substratos com meia e uma parte

de partícula de pau de balsa, com média de 18,62%, enquanto que em cafeeiro foi de 20,08%

em folhas de sol e de 19,09% em folhas de sombra. Nas folhas de cumaru, sob 30% de

sombra foi de 19,35%.

Os diâmetros equatorial e polar dos complexos estomáticos das folhas de D. odorata

tenderam diminuir com a redução do sombreamento. Esse resultado corresponde com o da

densidade estomática, em que maior densidade estomática, em geral contém estômatos

menores e em ambientes menos sombreados. Deste modo o aumento do sombreamento nos

substratos contendo pau de balsa resultou em complexos estomáticos com maior diâmetro

equatorial e, no substrato com duas partes de pau de balsa, não diferente do substrato com

esterco de galinha, evidenciando maior efeito do sombreamento do que do substrato.

O diâmetro polar foi influenciado pelos sombreamentos e substratos (p < 0,01) sem

interação entre fatores. No sombreamento 30%, o diâmetro polar médio, entre os substratos,

foi menor em relação aos demais que não foram diferentes entre si. O maior e menor

comprimento dos estômatos em condições naturais de Floresta Ombrófila Densa foi

observado, enquanto que a maior e menor largura ocorreu em espécie pioneira. Segundo

58

Junior et al. (2004), quando há aumento da intensidade luminosa no ambiente, a perda de água

pode ser minimizada pela redução do tamanho das células-guarda.

A espessura do limbo tendeu aumentar nos ambientes menos sombreados,

principalmente nos substratos com esterco de galinha e aqueles com menos partículas de pau

de balsa. A espessura dos parênquimas paliçádico, lacunoso e mesofilo, também tiveram

respostas semelhantes, principalmente nos substratos com partículas de pau de balsa.

Essas respostas também foram encontradas em diversos estudos e, indicam que folhas

expostas a luminosidade, tendem a possuir a lâmina foliar mais espessa do que as folhas de

sombra (LIMA JÚNIOR. et al., 2006; SABBI et al., 2010; CHIAMOLERA et al., 2011;

ARAGÃO et al., 2014). Junior et al. (2004), encontraram que a espessura do parênquima

paliçádico foi maior nas espécies pioneiras e menor nas climáxicas.

A lâmina foliar e parênquima lacunoso das folhas de mudas Calophillum brasiliense

não apresentaram diferença na espessura quando cultivadas sob 0%, 30%, 50% e 70% de

sombreamento, entretanto o parênquima paliçádico foi maior em folhas submetidas a 30% de

sombreamento em relação aos tratamentos a pleno sol e 70% de sombreamento (JUNIOR et

al., 2004).

O parênquima paliçádico e o mesofilo da lâmina foliar da espécie Rhizophora mangle,

nas folhas de sol foram mais espessos que nas folhas de sombra (SILVA et al., 2015). O

arranjo colunar das células do parênquima paliçádico facilita a penetração de luz no

parênquima esponjoso, visto que as células em paliçada atuam como guias de luz,

transmitindo-a através da forma tubular dos vacúolos e espaços intercelulares (JUNIOR et

al.,2004).

59

CONCLUSÕES

A produção de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. em viveiro pode ser feita

sob 70% de sombreamento artificial e com substrato composto por 3 partes de terra argilosa

(horizonte b), 1 parte de areia e 1 ou ½ parte de partículas de pau de balsa enriquecida com

macro e micronutrientes, substituindo o esterco de galinha, utilizado tradicionalmente na

região amazônica e com alto padrão de qualidade de mudas florestais.

O aumento do sombreamento tendeu diminuir, enquanto que a adição, de partículas de

pau de balsa no substrato, aumentou a densidade e índice estomático, as dimensões dos

estômatos e espessuras do limbo, mesofilo, parênquima paliçádico e lacunoso, evidenciando a

plasticidade anatômica da lâmina foliar de mudas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd.

As folhas de Dipteryx odorata (Aubl.) Willd. são hipoestomáticas e com estômatos do

tipo anomocíticos e a epiderme unisseriada com células tabulares a arredondadas e de

tamanhos diferentes em ambas as faces. Mesofilo dorsiventral com parênquima paliçádico

composto por células longas, justapostas e uniestratificadas, com estruturas secretoras

dispostas irregularmente ao longo do mesofilo e idioplastos contendo cristais prismáticos,

foram observados. Na nervura central, o feixe vascular é colateral.

60

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macrophylla King sob Efeito de Sombreamento. Floresta e Ambiente, v. 20, n. 1, p. 91-98,

2013.

WILKINSON, H.P. The plant surface (mainly leaf). Parte I: Stomata. In: METCALFE,

C.R.; CHALK, L. (Eds.). Anatomy of the Dicotyledons. 2.ed. Oxford: Clarendon Press, v.1,

p.97-117, 1979.

64

CAPÍTULO II

CRESCIMENTO E MORFOANATOMIA FOLIAR DE MUDAS DE CARAPA

PROCERA CANDOLLE (ANDIROBA) CULTIVADAS EM DIFERENTES

SUBSTRATOS E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO

65

RESUMO

Carapa procera Candolle, ocorre no Brasil, Estado do Amazonas, a madeira é nobre e

sementes contendo óleo medicinal. A luminosidade e substrato são fatores que afetam o

crescimento e qualidade de mudas, enquanto que a anatomia foliar possibilita melhor

entendimento das adaptações das plantas. O uso de partículas da madeira de Ochroma

pyramidale (Cav. ex Lamb.) Urban), com macro e micronutrientes, foi para desenvolver

tecnologia, com qualidade. O experimento foi instalado no viveiro da EEST/INPA em

Manaus, Am em substratos com terra argilosa, areia e esterco de galinha (3:1:½EG), com

partículas de pau de balsa nas proporções 3:1:½PB; 3:1:1PB e 3:1:2PB e nos sombreamentos

0%, 30%, 50% e 70%. O delineamento foi DIC, os dados analisados em fatorial (4 x 4) pela

ANOVA e as médias comparadas pelo teste Tukey a 5% aos 243 dias. Foram avaliadas

variáveis biométricas, sobrevivência e, a qualidade, pelo IQD e relação altura/diâmetro. A

caracterização anatômica foi feita com 5 folhas maduras/tratamento e os cortes e preparo das

lâminas seguiram protocolos do LABAF/UFAM, com uso de microscópio óptico Primo Star

(Zeiss) e as imagens aferidas no programa Zen Lite 2012. As mudas de C. procera,

alcançaram índices de qualidade para espécies florestais sob 30% de sombra e no substrato

3:1:½ PB, com 100% de sobrevivência. A densidade e diâmetros dos estômatos foram

maiores sob 30% de sombra e aumentaram com as partículas de pau de balsa. As variações

nas espessuras dos parênquimas lacunoso e paliçádico e mesófilo refletiram na espessura do

limbo, revelando a plasticidade da espécie.

PALAVRAS-CHAVE: Viveiro, Crescimento de plantas, anatomia e Tecnologia alternativa.

66

ABSTRACT

Carapa procera Candolle, occurs in Brazil, State of Amazonas, the wood is noble and seeds

containing medicinal oil. The brightness and substrate are factors that affect the growth and

quality of seedlings, while leaf anatomy provides a better understanding of the adaptations of

plants. The use of particles of wood Ochroma pyramidale (Cav. Ex Lamb.) Urban), with

macro and micronutrients, was to develop technology with quality. The experiment was

installed in the nursery of EEST / INPA in Manaus, Am on substrates with clayey soil, sand

and chicken manure (3: 1: ½EG), with balsa wood particles in the proportions 3: 1: ½PB; 3: 1:

1PB and 3: 1: 2PB and shading 0%, 30%, 50% and 70%. The design was DIC, the data

analyzed in a factorial (4 x 4) by ANOVA and means compared by 5% Tukey test. Biometric

variables were evaluated, survival and quality at IQD and height / diameter. The anatomical

characterization was made with 5 mature leaves/treatment and the cuts and preparation of

slides, followed the protocols LABAF / UFAM, using optical microscope Primo Star (Zeiss)

and the images, measured in Zen Lite program 2012. The C. procera seedlings, achieved

quality levels for forest species under 30% shade on substrate 3: 1: ½ PB, with 100% survival.

The density, thickness of the diameters of the stomata were higher under 30% shade and

increased with the balsa wood particles. The variation on thicknesses of palisade and spongy

parenchymas and mesophyll, reflected in blade leave thickness, revealing the plasticity of the

species.

KEYWORDS: Nursery, Plant Growth, anatomy and alternative technology.

67

INTRODUÇÃO

Na Amazônia, encontram-se duas espécies de andiroba, a Carapa guianensis Aublet e

a Carapa procera Candolle, ambas da família Meliaceae e são conhecidas pela qualidade da

madeira e pelo óleo extraído das sementes (PENNINGTON et al., 1981). Estas espécies

recebem denominações vulgares de andiroba, andirobeira, andirobinha, andiroba-do-igapó,

carape, jandiroba e penaiba (CLAY et al., 2000 e FERRAZ, 2003).

A Carapa procera Candolle ocorre na África e América do Sul. No Brasil, foi

registrada, até agora, somente no Estado do Amazonas (FERRAZ, 2004). A árvore atinge até

30 m, tem fuste cilíndrico e reto com até 15 m e pode apresentar sapopemas. Na região de

Manaus, as duas espécies apresentam floração e frutificação em períodos similares e, ambas,

são perenifólias (Ferraz et al., 2002). De acordo com Barbosa et al. (2001), a C. guianensis

Aubl. floresce entre janeiro e fevereiro e frutifica de fevereiro a março.

Segundo Gonçalves et al. (2010) a andiroba apresenta baixa tolerância à sombra

quando jovem, porém na fase adulta mostra maior tolerância.

O comportamento de tolerância à sombra, nas etapas iniciais de desenvolvimento, foi

confirmado por Finegan (1992), relatando que mudas crescem rápido sob iluminação direta,

na presença de aberturas no dossel, mas não dependem dela para seu desenvolvimento.

Carvalho (2000), também classificou como tolerante à sombra.

As andirobeiras são as plantas medicinais mais utilizadas por populações tradicionais.

Na Ilha de Marajó, Pará, o óleo é usado no tratamento da artrite; o chá da casca e das flores

para combater bactérias e no tratamento de tumores; o cerne como fungicida e, entre os

índios, o óleo também é usado como repelente de insetos (CLAY, 2000).

A madeira, moderadamente pesada, é considerada nobre, fácil de trabalhar, permite

bom acabamento e, nos mercados interno e externo, usada na fabricação de móveis, lâminas,

68

compensados, caixotaria fina e acabamentos internos de barcos e navios (LOUREIRO et al.,

1979).

A Carapa procera foi testada em plantios para recuperação de áreas degradadas e

como componente de sistemas agroflorestais na Amazônia e com resultados promissores

(CLAY et al., 2000 e TONINI et al., 2008).

No entanto, os viveiristas, produtores de mudas de espécies florestais, necessitam

determinar, na fase de viveiro, quais fatores podem afetar a sobrevivência e o crescimento

inicial no campo, tendo as mudas que apresentar robustez e capacidade de capturar e usar os

recursos disponíveis como nutrientes e água do solo, bem como a energia luminosa

(CARNEIRO, 1995 e FERREIRA et al., 2009).

Estas características, necessárias para obtenção do sucesso do plantio no campo, são

obtidas pela avaliação de parâmetros morfológicos, como altura, diâmetro do colo, pesos

secos das raízes, caule e folhas, relação altura/diâmetro do colo e Índice de Qualidade de

Dickson e que auxiliam na determinação da qualidade de mudas (CARNEIRO, 1995 e

FONSECA et al., 2002)

Entre os fatores que afetam a qualidade de mudas na fase de viveiro estão à

disponibilidade de luz e substrato. O sombreamento artificial tem sido utilizado, em parcelas

experimentais, visto que proporciona condições uniformes de iluminação quando comparadas

aos estudos em condições naturais (RÊGO e POSSAMAI, 2006). Além disso, quando os

canteiros são cobertos em cima e nas laterais protegem as mudas de ataques de insetos

(AZEVEDO et al., 2010).

A caracterização morfoanatômica da folha constituí ferramenta para compreensão do

crescimento e desenvolvimento de mudas em condições de viveiro que, de acordo com

Schluter et al. (2003), vários processos do desenvolvimento, como taxa de fotossíntese,

69

biossíntese de pigmentos, assimilação de nitrogênio, anatomia foliar, entre outros, são

regulados pela luz.

Vários trabalhos têm estudado os efeitos da luminosidade sobre a estrutura e anatomia

foliar e, mais recentemente, em espécies florestais nativas da Amazônia, como em Minquartia

guianensis (MAGALHÃES et al., 2009); em 35 diferentes espécies amazônicas (CAMARGO

e MARENCO, 2011) e Carapa guianensis (CAMARGO e MARENCO, 2012 e ARAGÃO et

al., 2014).

Os substratos, em diversas composições, têm sido testados atualmente para

propagação de espécies florestais via seminal ou vegetativa, e com ênfase às diferentes

combinações que influenciam o desenvolvimento das mudas (DUTRA et al., 2012).


Lamb.) Urban - Malvaceae) enriquecidas com macro e micronutrientes foram utilizadas para

uniformizar e homogeneizar o substrato, uma vez que podem ser controlados o tempo e a

composição em todos os estágios de preparo, garantindo melhor qualidade e para substituir o

esterco de galinha, comumente utilizado na região amazônica.

Sendo assim, esta pesquisa visou avaliar o efeito da adição de partículas de madeira de

pau de balsa na composição do substrato e de diferentes níveis de sombreamentos no

crescimento e na morfoanatomia foliar de mudas de Carapa procera Candolle em viveiro.

70

1. MATERIAL E MÉTODOS

1.1. Crescimento, qualidade e sobrevivência das mudas Carapa procera Candolle.



43. Os frutos foram coletados de matrizes da EEST, beneficiados e o semeio em areia lavada.

A repicagem foi feita em sacolas plásticas (28 x 16 cm) com a primeira folha

desenvolvida, raízes sem defeito e podadas a 7 cm do coleto.




partículas de pau de balsa (PB) nas proporções 3:1:½ PB; 3:1:1PB e 3:1:2PB.

As partículas de pau de balsa foram obtidas pela trituração da madeira de troncos e

galhos de árvores plantadas, em triturador com peneira de 15 mm. Foram secas ao sol e

imersas em solução nutritiva, revolvidas diariamente por 3 meses e novamente secas sob

sombra, por 30 dias sob galpão. A solução nutritiva foi composta por macronutrientes (N2:

4%, P2O5: 14% e K2O: 8%, Ca: 20,6%, S: 3,2%), e micronutrientes (B: 0,160%, Cu:

0,280%, Mn: 0,320% e Zn: 0,200%), na diluição de 3 kg do adubo mineral/1000 L de água.

Após a repicagem, as mudas ficaram sob galpão por 30 dias e irrigadas por aspersão,



No tratamento 0% de sombreamento o canteiro não recebeu sombrite. Cada parcela do


retiradas 5 mudas (repetições) centrais ao acaso e, as restantes, re-arrumadas mantendo a

bordadura simples.

71

O delineamento estatístico utilizado foi inteiramente ao acaso e os dados analisados

em esquema fatorial (4 x 4), através da análise de variância (ANOVA) e, as médias,

comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

As mudas foram avaliadas aos 143 dias, quando algumas mudas alcançaram a parte

superior do sombrite e, para manter a homogeneidade das condições ambientais entre e dentro

dos tratamentos. O experimento foi encerrado com as medições da altura (H), diâmetro do

colo (DC), número de folhas (NF), área foliar (AF), pesos da matéria seca de raiz (PSR),

caule (PSC), folhas (PSF) e total (PST).

A qualidade das mudas em cada tratamento, foi calculada através do Índice de

Qualidade de Dickson e da relação HT/DC. A porcentagem de sobrevivência foi avaliada com

base no número de mudas no início e no final do experimento.

1.2. Análises física e química dos substratos

Conforme descrito no item 1 “MATERIAL E MÉTODOS", subitem 1.2 do capítulo I.

1.3 Caracterização anatômica da folha das mudas de Carapa procera Candolle.

A caracterização da anatomia foliar foi feita com a coleta de cinco folhas maduras por

tratamento no final do experimento e a partir do quarto nó, conforme Moreira et al. (2012) e

Armstrong et al. (2012).

As folhas foram colocadas em sacos de papel devidamente identificados por

tratamento, em seguida levados para o Laboratório de Botânica Agroflorestal da Universidade

Federal do Amazonas– LABAF/UFAM e fixadas em FAA 70 (formaldeído, ácido acético

glacial e álcool etílico 70%) e conservadas em álcool etílico 70%.



72


epidermes.



lamínula.



(três) dias e em seguida foram coradas com solução de safranina 1%, e montadas com gelatina

glicerinada entre lâmina e lamínula.






Estomático % (C1x100/ (C1+ C2), em que C1 = estômatos e C2 = células epidérmicas

(CUTTER, 1978).

A análise estatística dos dados da anatomia foliar de C. procera foi feita por fatorial

3x4, sendo três sombreamentos 0%, 30% e 50% e quatro substratos, sendo as amostras para a

caracterização anatômica, feitas nos tratamentos em que houve diferenças na área foliar.

O número de repetições foi de 10 cortes transversais de cinco folhas por tratamento

para a espessura dos tecidos, 10 campos para densidade e 3 estômatos por repetição para

diâmetro equatorial e polar das células guardas.

73

2 RESULTADOS

2.1 Efeitos dos sombreamentos no crescimento de mudas de Carapa procera Candolle

A altura e a área foliar das mudas de C. procera tiveram diferenças significativas

(p<0,01) dos efeitos dos sombreamentos. A altura sob 50%, somente foi maior do que sob

0%. A área foliar, sob 50% foi maior do que sob 0% e 70% e sem diferença de 30%. A

variação da altura teve relação com a variação da área foliar entre os sombreamentos,

enquanto o diâmetro do colo e o número de folhas não tiveram diferenças (Tabela 16).

Tabela 16 - Altura (H), diâmetro do colo (DC), área foliar (AF) e número de folhas (NF) de

mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em diferentes sombreamentos aos 143 dias em

viveiro.

Sombra (%) H (cm) DC (cm) AF (dm2) NF

0 43,44 b 9,78 a 9,61 c 7,25 a

30 47,78 ab 9,50 a 13,14 ab 7,70 a

50 51,52 a 10,09 a 15,46 a 8,15 a

70 47,64 ab 9,62 a 12,16 bc 8,20 a

Médias seguidas por diferentes letras minúsculas nas colunas diferem entre si

ao nível de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey.


A relação altura/diâmetro do colo também teve diferenças significativas (p<0,01) dos

efeitos dos sombreamentos, sendo menor sob 0% do que sob 30% e 50% e nestes sem

diferença de 70% (Tabela 17). O menor valor de H/DC sob 0% ocorreu como resultado do

menor valor da altura nesse tratamento, uma vez que os diâmetros nos outros sombreamentos

não tiveram diferenças significativas (Tabelas 16 e 17). Para que ocorresse crescimento com

mais equilíbrio, os maiores valores da altura deveriam ser acompanhados proporcionalmente

por maiores valores no diâmetro do colo, para que o parâmetro fosse usado para avaliar o

padrão de qualidade de mudas com eficiência.

74

Desta forma, o crescimento das mudas de andiroba ocorreu com mais equilíbrio, onde

não ocorreram diferenças na altura, uma vez que o diâmetro não teve diferenças significativas

entre os sombreamentos (Tabelas 16 e 17).

Tabela 17 – Relação altura/diâmetro do colo (H/DC), peso da matéria seca das raízes, caule, folhas e

total e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em

diferentes sombreamentos aos 143 dias em viveiro.

Sombra (%) H/DC Peso seco (g)

IQD Raiz Caule Folha Total

0 4,46 b 7,24 a 6,82 a 6,54 ab 20,60 a 3,32 a

30 5,04 a 6,92 a 6,19 a 6,07 b 19,18 a 2,84 a

50 5,13 a 6,01 a 7,41 a 7,78 a 21,20 a 2,70 a

70 5,00 ab 6,02 a 5,48 a 6,22 ab 17,72 a 2,62 a


de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey.


Os pesos das matérias secas da raiz, caule e total não tiveram diferenças entre os

sombreamentos (Tabela 17). Mas, o peso da matéria seca da folha teve diferenças

(0,01≤p<0,05) no sombreamento 50% que foi maior do que no 30% (Tabela 17).

A uniformidade da matéria seca total entre os sombreamentos ocorreu com um dos

maiores valores da matéria seca da raiz, compensando com o menor valor no peso seco da

folha no sombreamento 30% (Tabela 17).

O IQD não teve diferenças entre os sombreamentos (Tabela 17) e, o valor médio, foi

de 2,87±0,14, refletindo a pouca variação que ocorreu entre as matérias secas da planta.

No entanto, no peso da matéria seca das folhas ocorreu interação dos efeitos dos

sombreamentos e substratos (0,01≤p<0,05) (Tabela 18).

A matéria seca das folhas, nos substratos com partículas de pau de balsa não teve

diferenças sob todos os sombreamentos. Somente no esterco de galinha e sob 0% e 50% foi

maior do que nos outros substratos (Tabela 18).

75

Tabela 18 - Interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos no peso da matéria seca

das folhas (g) de mudas de Carapa procera Candolle aos 143 dias em viveiro.

Sombra (%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 12,72 a A 5,13 a B 4,63 a B 3,66 a B

30 8,64 b A 6,21 a AB 5,61 a AB 3,84 a B

50 12,67 a A 8,03 a B 6,27 a BC 4,15 a C

70 9,02 b A 7,26 a AB 4,34 a B 4,24 a B

Valores médios seguidos por letras minúsculas diferentes nas colunas e

maiúscula nas linhas diferem entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo

Teste Tukey. EG: Esterco de galinha e PB: Pau de balsa.


Nos substratos com pau de balsa e sob 50%, os valores da matéria seca das folhas

diminuíram com o aumento da proporção de partículas. Nos sombreamentos sob 30% e 70%,

à medida em que aumentou a quantidade de partículas de pau de balsa no substrato as

diferenças também aumentaram, sendo o esterco de galinha sob 30% somente maior do que

no substrato com duas partes de pau de balsa. Sob 70% o com esterco de galinha foi maior do

que nos substratos com uma e duas partes de pau de balsa (Tabela 18).

2.2 Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Carapa procera Candolle

A altura, área foliar e número de folhas tiveram diferenças significativas (p<0,01)

entre os substratos (Tabela 19).

A área foliar foi maior no substrato com esterco de galinha em relação aos com pau de

balsa e com redução à medida que aumentou a proporção de partículas. No entanto, o número

de folhas nos substratos com esterco de galinha e com meia parte de pau de balsa, não teve

diferença, mas foi maior do que com uma e duas partes de pau de balsa (Tabela 19).

76

A altura foi maior nos substratos com esterco de galinha e com meia parte de pau de

balsa, comparados com os de uma e duas partes, não diferentes entre si (Tabela 19).

Tabela 19 - Altura (H), diâmetro do colo (DC), área foliar (AF) e número de folhas (NF) de

mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em diferentes substratos aos 143 dias em viveiro.

Substratos H (cm) DC (cm) AF (dm2) NF

3:1:½ EG 56,38 a 10,49 a 21,17 a 9,70 a

3:1:½ PB 51,02 a 9,74 a 12,73 b 8,85 a

3:1:1 PB 43,51 b 9,41 a 9,79 c 7,00 b

3:1:2 PB 39,46 b 9,37 a 6,68 d 5,75 c


nível de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey. EG: Esterco de galinha e PB: Pau

de balsa.


A falta de diferenças nos diâmetros do colo entre os substratos e com os menores

valores da altura (Tabela 19) ocasionou menores valores de H/DC nos substratos com uma e

duas partes de pau de balsa (Tabela 20). No entanto, para que ocorresse crescimento com

equilíbrio, os maiores valores da altura deveriam ser acompanhados proporcionalmente por

maiores valores no diâmetro do colo, para que o parâmetro fosse usado para avaliar o padrão

de qualidade de mudas com eficiência.

Comparando-se os resultados da área foliar e do número de folhas entre os substratos

com esterco de galinha e com meia parte de pau de balsa, mostra que houve redução da área

foliar mantendo o número de folhas semelhante, evidenciando produção de folhas com áreas

menores. Nos outros substratos com mais partículas de pau de balsa, a redução significativa

no número de folhas consequentemente, reduziu a área foliar (Tabela 19).

Os crescimentos das matérias secas de raiz, caule, folhas e total foram maiores no

substrato com esterco de galinha, sendo não diferentes somente na matéria seca de raiz no

77

com meia parte de pau de balsa, que foi 55% da soma dos pesos das matérias secas do caule e

folhas. Este valor teve influência nos resultados do IQD, que não teve diferença entre esses

substratos (Tabela 20). Enquanto os menores valores (maior qualidade) de determinação da

qualidade de mudas pela relação H/DC que ocorreu nos substratos com uma e duas partes de

pau de balsa, no IQD os maiores valores (maior qualidade) ocorreram nos substratos com

esterco e com meia parte de pau de balsa (Tabela 20).


Esses resultados mostram a fragilidade da relação H/DC na avaliação de qualidade de

mudas, quando não se inclui outras variáveis das análises de crescimento ou fisiológicas.

A sobrevivência sob 0% de sombra foi 96% nos substratos com esterco de galinha e

com meia e uma parte e, de 88% com duas partes de pau de balsa. Sob 30% de sombra foi

também de 96% no esterco de galinha, mas de 100% nos com meia parte e uma parte de pau

de balsa e de 88% com duas partes de pau de balsa.

Entre os sombreamentos, a qualidade das mudas de andiroba avaliada pela relação

H/DC teve o menor valor (maior qualidade) sob 0%, mas sem diferenças no IQD. Entre os

substratos, a relação H/DC teve os menores valores naqueles com uma e duas partes de pau de

Tabela 20 - Relação altura/diâmetro do colo (H/DC), peso da matéria seca das raízes, caule, folhas e

total e Índice de Qualidade de Dickson (IQD) das mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em

diferentes substratos aos 143 dias em viveiro.

Substratos H/DC Peso da matéria seca (g) IQD


3:1:½ EG 5,41 a 8,02 a 8,98 a 10,76 a 27,76 a 3,57 a

3:1:½ PB 5,27 a 7,18 ab 6,38 b 6,66 b 20,22 b 2,89 ab

3:1:1 PB 4,68 b 5,43 b 5,47 b 5,21 bc 16,11 bc 2,52 b

3:1:2 PB 4,27 b 5,56 b 5,07 b 3,97 c 14,60 c 2,50 b


de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey. EG: Esterco de galinha e PB: Pau de balsa.

78

balsa, mas com maiores valores (maior qualidade) no IQD no esterco de galinha e no com

meia parte de pau de balsa.

Entre os sombreamentos, o menor valor de H/DC não refletiu maior qualidade,

considerando que sob 0% a altura e o diâmetro não tiveram diferenças de 30% e com o IQD

sem diferenças significativas.

Entre os substratos, os menores valores ocorreram nos substratos com uma e duas

partes de pau de balsa, enquanto que os maiores valores do IQD ocorreram no esterco de

galinha e com meia parte de pau de balsa, resultante dos maiores valores das matérias secas

nesses tratamentos, evidenciando maior equilíbrio de crescimento.

Por outro lado, a sobrevivência sob 0% e com esterco de galinha e com meia parte de

pau de balsa, foi de 96%, enquanto que sob 30% a sobrevivência foi de 100% no substrato

com meia parte de pau de balsa, evidenciando menos estresse nessas condições.

Considerando os resultados dos parâmetros de qualidade de mudas, a alocação de

biomassa e a sobrevivência, as mudas de andiroba devem ser cultivadas sob 30% de sombra e

nos substratos com meia parte de partículas de pau de balsa ou com meia parte de esterco de

galinha. No entanto, as mudas sob 30% tiveram maior sobrevivência.


Candolle

A densidade estomática, índice estomático, diâmetro equatorial, diâmetro polar,

espessuras dos parênquimas paliçádico, lacunoso, do mesofilo e do limbo foliar tiveram

interações significativas dos efeitos dos sombreamentos e substratos (Tabelas 21, 22, 23, 24,

25, 26, 27 e 28). Entre estes, somente o diâmetro polar teve diferença significativa sob 30%

de sombreamento e em todos os substratos testados (Tabela 24).

79

Esses resultados evidenciam que 30% de sombra é o sombreamento característico do

grupo ecológico intermediário a que pertence à andiroba e com adaptações aos substratos.

A densidade estomática no tratamento sob 0% de sombreamento os efeitos dos

substratos variaram, sendo maiores nos substratos com meia e duas partes de pau de balsa do

que nos com esterco de galinha e com uma parte de pau de balsa. Sob 50% a variação foi mais

uniforme, sendo maiores nos com esterco de galinha e com meia parte de pau de balsa do que

no com duas partes. No substrato com esterco de galinha também foi maior do que com uma

parte de pau de balsa. Nos substratos com uma e duas partes não teve diferença (Tabela 21).

No substrato com esterco de galinha a densidade estomática sob 50% foi maior do que

sob 0% e 30% sem diferenças entre si. No substrato com meia parte de pau de balsa e sob 0%

foi maior do que sob 30% e 50%. No 3:1:1 PB não houve diferenças entre os sombreamentos,

mas em 3:1:2 PB a densidade diminuiu significativamente à medida em que aumentou o

sombreamento (Tabela 21).

O índice estomático (Tabela 22) nos substratos com uma e duas partes de pau de balsa

e sob todos os sombreamentos foi semelhante à densidade estomática (Tabela 21).

Tabela 21 - Densidade estomática (estômatos/mm2) em mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em

diferentes sombreamento e substratos, aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 500,00 b B 700,00 a A 459,26 a B 748,15 a A 30 492,59 b A 488,89 b A 514,81 a A 581,48 b A

50 622,22 a A 555,56 b AB 488,89 a BC 433,33 c C

Médias seguidas por letras minúsculas diferentes nas colunas e maiúscula nas linhas

diferem entre si ao nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey. EG: Esterco de

galinha e PB: Pau de balsa.


80

No substrato com esterco de galinha não teve diferenças em todos os sombreamentos,

mas com meia parte de pau de balsa e sob 0% foi maior somente do que no 50% (Tabela 22).

Tabela 22 – Índice estomático em folhas de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas em

diferentes sombreamento e substratos, aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 11,67 a C 14,59 a B 10,90 a C 16,56 a A

30 11,69 a A 12,94 ab A 12,27 a A 13,42 b A

50 13,12 a A 12,00 b AB 12,38 a AB 10,43 c B





O diâmetro equatorial aumentou com os aumentos dos sombreamentos e com mais

partículas de pau de balsa nos substratos. Sob 0% foi menor somente com duas partes de pau

de balsa, mas sem diferença do com esterco de galinha. Não teve diferenças entre os

substratos, sob 30% de sombra (Tabela 23).

Nos substratos com esterco e com meia parte de pau de balsa o diâmetro equatorial

sob 0% e 30% de sombra não foi diferente, porém maior do que sob 50%. No substrato com

uma parte de pau de balsa não ocorreram diferenças, mas com duas partes e sob 50% foi

maior do que sob 0%, enquanto sob 30% não teve diferenças dos demais (Tabela 23).

Tabela 23 - Diâmetro equatorial (µ) de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas sob

diferentes sombreamentos e substrato, aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 16,12 a AB 16,74 a A 16,62 a A 15,25 b B

30 16,49 a A 16,21 a A 16,68 a A 15,94 ab A

50 14,60 b B 14,23 b B 16,85 a A 16,43 a A




81


O diâmetro polar sob 0% de sombra não teve diferenças entre os substratos. A partir

de 30% de sombra tendeu a ser maior com o aumento de pau de balsa e sob 50% os maiores

valores ocorreram nos substratos com um e duas partes de pau de balsa (Tabela 24).

Tabela 24 - Diâmetro polar (µ) de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas sob diferentes

sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 15,91 a A 16,02 a A 16,38 ab A 15,67 b A

30 16,06 a A 15,76 a AB 15,78 b AB 15,01 b B

50 14,79 b B 13,37 b C 16,91 a A 16,95 a A





Nos substratos com esterco de galinha e com meia parte de pau de balsa não teve

diferenças. No entanto, com uma parte de pau de balsa e sob 50% de sombra foi maior do que

sob 30% e não diferente daquele sob 0%. Com duas partes de pau de balsa e sob 50% foi

maior do que sob 0% e 30% (Tabela 24).

As espessuras dos parênquimas paliçádico e lacunoso, mesofilo e limbo foliar de C.

procera, tiveram diferenças significativas (p < 0,01) na interação dos sombreamentos e

substratos (Tabelas 25, 26, 27 e 28).

Tabela 25 - Espessura do parênquima paliçádico (µ) de mudas de Carapa procera Candolle

cultivadas sob diferentes níveis de sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 31,70 a AB 31,05 a B 37,46 a A 23,47 a C

30 29,05 a A 30,99 a A 32,34 ab A 26,62 a A

50 32,31 a A 19,60 b B 30,66 b A 16,98 b B

82





As espessuras dos parênquimas paliçádico e lacunoso, mesofilo e a espessura do limbo

sob 30% de sombra, não tiveram diferenças significativas entre os substratos (Tabelas 25, 26,

27 e 28). Esses resultados também ocorreram na densidade estomática, índice estomático e

diâmetro equatorial (Tabelas 21, 22 e 23), evidenciando que sob 30% de sombra é o

sombreamento característico de espécies do grupo ecológico intermediário a que pertence e

com adaptações aos diferentes substratos.

Sob 0% ocorreram diferenças na espessura do parênquima paliçádico com os maiores

valores nos substratos com esterco de galinha e com uma parte de partículas de pau de balsa,

enquanto o menor valor foi no substrato com duas partes de pau de balsa. Sob 50%, os

resultados foram semelhantes ao do 0%, mas com os menores valores nos substratos com

meia e duas partes de pau de balsa (Tabela 25).

A espessura do parênquima lacunoso, sob 0% foi somente maior no substrato com

uma parte de pau de balsa, comparado com o com esterco de galinha (Tabela 26). Sob 50%,

os resultados foram idênticos aos do parênquima paliçádico (Tabelas 25 e 26).

Tabela 26 - Espessura do parênquima lacunoso (µ) de mudas de Carapa procera Candolle

cultivadas sob diferentes níveis de sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 68,28 b B 75,86 ab AB 84,30 a A 70,40 a AB

30 81,29 b A 83,47 a A 84,43 a A 77,07 a A

50 100,54 a A 64,17 b B 92,73 a A 70,49 a B





83

Os sombreamentos e substratos tiveram efeitos diferentes na espessura do mesofilo.

No substrato com esterco e sob 50% de sombra foi maior do que nos outros sombreamentos.

Nos substratos com partículas de pau de balsa, inversamente tendeu a ser maior sob 0% e 30%

de sombra (Tabela 27). Esses resultados ocorreram com a influência da variação dos valores

das espessuras dos parênquimas paliçádico e lacunoso (Tabelas 25 e 26). Sendo a espessura

do parênquima lacunoso maior do que a do paliçádico em todos os tratamentos.

Tabela 27 - Espessura do mesofilo (µ) de folhas de Carapa procera Candolle cultivadas sob diferentes

de sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 99,98 b B 106,92 a AB 121,76 a A 93,87 ab B

30 110,34 b A 114,46 a A 116,78 a A 103,69 a A

50 132,84 a A 83,77 b B 123,39 a A 87,47 b B


diferem entre si ao nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey.


No entanto, a participação da espessura dos parênquimas paliçádico e lacunoso na

espessura do mesofilo variou entre os tratamentos (Tabelas 25, 26 e 27).

Nos sombreamentos 30% e 50% não houve diferença nos valores médios de todos os

substratos nos parênquimas paliçádico e lacunoso (Tabelas 25, 26 e 27).

Sob 0%, no substrato com uma parte de pau de balsa, não ocorreu diferença entre os

dois parênquimas, em ambos foi maior do que nos outros substratos. No substrato com esterco

de galinha no paliçádico não teve diferenças dos outros substratos, mas no lacunoso foi menor

do que com uma parte de pau de balsa e sem diferença dos demais. No substrato com meia

parte de pau de balsa, o paliçádico foi menor do que o com uma parte de pau de balsa; sem

diferença do esterco de galinha e maior do que o com duas partes de pau de balsa. Enquanto

que no lacunoso, não teve diferença dos demais. No substrato com duas partes de pau de

84

balsa, no paliçádico foi menor do que nos outros substratos, enquanto que no lacunoso, não

teve diferença dos outros substratos (Tabelas 25, 26 e 27).

Porém no substrato com esterco de galinha, a maior influência foi do parênquima

lacunoso em todos os sombreamentos. No substrato com meia parte de pau de balsa, a maior

influência foi do parênquima paliçádico. No substrato com uma parte de pau de balsa a maior

influência foi do parênquima paliçádico. No substrato com duas partes de pau de balsa a

maior influência foi do parênquima paliçádico (Tabelas 25, 26 e 27).

Os valores da espessura do limbo (Tabela 28) foram idênticos aos do mesofilo (Tabela

27), por não estarem incluídas as espessuras das epidermes das faces abaxial e adaxial das

folhas.

Tabela 28 - Espessura do limbo foliar (µ) de mudas de Carapa procera Candolle cultivadas sob

diferentes níveis de sombreamento e substrato aos 143 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 111,97 b B 120,72 a B 138,24 a A 108,63 ab B 30 122,57 b A 129,37 a A 129,26 a A 117,53 a A 50 147,10 a A 95,50 b B 140,45 a A 101,06 b B


diferem entre si ao nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey.


As folhas de Carapa procera Candolle são hipoestomáticas, com estômatos na face

abaxial e anomocíticos, rodeados por células epidérmicas com paredes retas em vista frontal

(Figura 2 A). A epiderme é unisseriada, com células arredondadas de tamanhos diferentes em

ambas as faces e cutícula delgada de aspecto liso cobrindo toda a superfície foliolar. Tanto na

face adaxial como na abaxial não foi observada ocorrência de tricomas (Figura 2 B).

O mesofilo é dorsiventral, com parênquima paliçádico composto por células

justapostas e geralmente uniestratificadas, podendo desenvolver a segunda camada de células,

85

seguido de quatro a sete camadas no parênquima lacunoso (Figura 2 B). Também foi

observado esclereídes e idioblastos com oxalato de cálcio em forma de drusas e grãos de

amido ao longo do mesofilo (Figura 2 B a D). Na nervura central, o feixe vascular é colateral,

com duas a quatro camadas de colênquima justapostas à epiderme adaxial e adjacente à

epiderme abaxial, bainha esclerenquimática e periciclo contendo fibras (Figura 2 E). Também

foi observada a ocorrência de idioblastos contendo monocristais prismáticos e grãos de amido

(Figura 2 F), além de drusas.

86

3 DISCUSSÃO


Figura 2 - Anatomia foliar de mudas de Carapa procera Candolle. A) Face abaxial com detalhe do complexo

estomático e células epidérmicas; B) Limbo evidenciando as estruturas morfoanatômicas; C e D) Detalhe do

mesofilo apontando drusas e grãos de amido, respectivamente; E) Nervura central e F) Detalhe do feixe vascular

apontando monocristais prismáticos e grãos de amido. CE – Célula epidérmica, Seta – complexo estomático,

EAD – epiderme adaxial, EAB – Epiderme abaxial, PP – Parênquima paliçádico, PL – Parênquima lacunoso, EC

e EP – Esclereídes, DR – Drusas, GA – Grãos de amido, CL – Colênquima, BE – Bainha esclerenquimática, FL –

Floema, FI – Fibras, XI – Xilema, MC – Monocristais prismáticos, Asterisco – Grãos de amido.

B

F

C D

E

A

87

3 DISCUSSÃO


A altura é o parâmetro mais utilizado para avaliar as respostas de crescimento de

plantas à intensidade luminosa, visto que a capacidade em crescer rapidamente, quando

sombreadas é um mecanismo de adaptação e valiosa estratégia para escapar do sombreamento

(DUTRA et al., 2012).

As mudas de C. procera tiveram tendência de maior crescimento sob ambientes

sombreados, mas somente sob 50% foi maior do que sob 0%. Esse resultado está coerente

com o grupo ecológico de espécies intermediárias, ao que pertence a andiroba. No entanto, o

crescimento em altura deve ser comparado ao do diâmetro para expressar equilíbrio de

crescimento. Segundo Carneiro (1995), o crescimento em altura deve estar relacionado com o

do diâmetro do colo, para expressar equilíbrio de crescimento da planta e poder determinar

padrão de qualidade e ainda deve ser acompanhado por outros parâmetros morfológicos e

fisiológicos.

Em mudas de Simarouba amara, aos 182 dias a altura também foi maior sob 50%,

mas em relação ao 70% (AZEVEDO et al., 2010). Enquanto que em Licaria canella a altura

não foi diferente em 0%, 30%, 50% e 70% de sombra (PINTO et al., 1993).

O diâmetro do colo não teve diferenças entre os sombreamentos e, ao serem

calculados os valores da relação H/DC, os resultados foram semelhantes ao da altura, mas

com os valores sob 30% e 50%, maiores somente do que sob 0%.

Considerando que “o crescimento em altura deve estar relacionado com o do diâmetro

do colo, para expressar equilíbrio de crescimento da planta”, deve-se interpretar que a relação

de crescimento da altura e diâmetro seja no mesmo sentido. Nesse trabalho, isso não ocorreu,

o menor valor da H/DC sob 0% de sombra resultou da menor altura nesse tratamento,

enquanto o diâmetro não teve diferenças entre os sombreamentos. Por outro lado, valores

88

elevados de H/D podem estar relacionados ao crescimento desordenado da parte aérea da

planta (CÉSAR et al., 2014), entendendo-se que “o crescimento desordenado” seja da altura

em relação ao diâmetro, modificando a relação H/D e o equilíbrio do crescimento.

Na espécie clímax Copaifera langsdorffii, submetidas aos mesmos sombreamentos de

C. procera também não ocorreram diferenças no diâmetro (DUTRA et al., 2012). Em S.

amara, sob 50% a relação H/D foi maior do que sob 30% (AZEVEDO et al., 2010).

A área foliar foi maior nos sombreamentos intermediários sob 30% e 50% do que sob

0%, sendo sob 30% também maior do que sob 70%. Estes resultados são característicos de

espécie do grupo ecológico de intermediária como a andiroba. Essa característica torna-se

mais evidente com o número de folhas sem diferenças entre os sombreamentos. A área foliar

menor sob 0% e 70% em relação aos sombreamentos intermediários, principalmente sob 50%,

mostra que nos sombreamentos extremos desse trabalho, houve redução da área foliar, mas

mantendo o mesmo número de folhas, porém com folhas menores.

A maior área foliar sob 50% em relação ao sombreamento 70% também foi

encontrada em mudas de Simarouba amara (AZEVEDO et al., 2010). Resultados semelhantes

foram encontrados em Swietenia macrophylla, outra espécie intermediária, quando aos 45

dias e sob 50% de sombra, teve maior área foliar em relação a 35%, 20% e 0% de sombra

(TEIXEIRA et al., 2013).

Os pesos das matérias secas da raiz, caule e total das mudas de C. procera tiveram

diferenças entre sombreamentos. Mas na matéria seca da folha, a diferença ocorreu somente

sob 50% que foi maior do que sob 30%.

A variação da participação das raízes e folhas no peso da matéria seca total, onde

ocorreram as diferenças entre os sombreamentos 30% e 50% foi de forma inversa, resultando

no peso da matéria seca total sem diferenças significativas. Sob 30%, quando o peso da

matéria seca das folhas foi menor que sob 50% a participação era de 32% no peso total,

89

enquanto que o peso da matéria seca da raiz foi de 36%. Sob 50%, enquanto a participação

das folhas foi de 37% as raízes participaram com 28%. A mesma tendência ocorreu em

relação ao caule, indicando que a partição dos assimilados entre a parte aérea e radicular

ocorreu de forma inversa.

Esses resultados refletem a afirmativa de que a maior matéria seca da parte aérea pode

constituir reservatório temporário de assimilados, pois ao serem alocadas no caule, podem ser

transcoladas, contribuindo para a elevação da matéria seca total (AFONSO et al., 2012).

No entanto, em Licaria canella a matéria seca das partes aérea e de raízes foram

maiores sob 50% de sombra e diferente de 0% (PINTO et al., 1993) e em Simarouba amara,

os sob 50% e 30% proporcionaram maior peso da matéria seca nas raízes, caule, folha e total

em relação ao 70% (AZEVEDO et al., 2010). Em mudas de Swietenia macrophylla, sob 50%

de sombra, teve os maiores pesos das matérias secas das raízes e folhas, em comparação ao

0% e sem diferença no peso da matéria seca do caule (TEIXEIRA et al., 2013).

Na interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos no peso da matéria seca das

folhas, não teve diferenças entre os sombreamentos em todos substratos com partículas de pau

de balsa, mas quando cultivadas com o esterco ou com meia ou uma parte de partículas de pau

de balsa e sob 30% de sombra teve maior peso da matéria seca das folhas.

Considerando o peso da matéria seca das folhas nesses substratos e a maior área foliar

nos sombreamentos intermediários de 30% e 50% do que sob 0%, sendo sob 30% também

maior do que sob 70% e os parâmetros de qualidade de mudas H/DC e o IQD, as mudas de

andiroba devem ser produzidas com esterco ou com meia parte de partículas de pau de balsa e

principalmente sob 30% de sombreamento.

Nos sombreamentos 30%, 50%, 70% e 0% o IQD não teve diferenças em mudas de C.

procera, alcançando valores entre 3,32 a 2,62 e que quanto maior o valor, melhor será a

90

qualidade (GOMES et al., 2001), as mudas de C. procera aos 143 dias alcançara maior índice

de qualidade sob 30% e 50%.


Nos substratos com esterco e com meia parte de pau de balsa o crescimento em altura

de mudas de C. procera foi maior do que com uma e duas partes. Carneiro (1995) recomenda

que para avaliar a qualidade de mudas, a altura seja analisada combinada com outros

parâmetros, como diâmetro de colo, peso da matéria seca e relação peso da matéria seca das

raízes/peso da matéria seca da parte aérea. Neste experimento o diâmetro do colo não

apresentou diferença entre substratos, evidenciando que a altura aumentou, mantendo os

diâmetros sem diferenças significativas.

Considerando essas duas variáveis e de acordo com Gonçalves et al. (2000), mudas de

espécies florestais com altura no intervalo de 20 a 35 cm e diâmetro entre 5 a 10 mm são

classificadas de boa qualidade. Dessa forma, as mudas de C. procera aos 143 dias em viveiro

estavam com boa qualidade, quando cultivadas principalmente sob 50% de sombra e nos

substratos com esterco e com meia parte de pau de balsa.

A área foliar e número de folhas de C. procera foi maior no substrato com esterco, no

entanto o número de folhas não teve diferença no com meia parte de pau de balsa, mas teve

com área foliar menor, significando que nesse substratos as folhas ficaram menores.

Em mudas de Calophyllum brasiliense, espécie clímax, aos 120 dias em viveiro a

maior área foliar ocorreu com adição de esterco bovino ao substrato e o número de folhas não

apresentou diferença em relação ao substrato sem esterco (ARTUR et al., 2007). Nesse caso

as folhas ficaram maiores no substrato com esterco.

A relação H/D é indicativo de qualidade de mudas quando os valores se encontram

entre 5,4 a 8,1, segundo Carneiro (1995). No presente estudo, no substrato com esterco de

galinha os valores estão nessa faixa, mas com meia parte de pau de balsa, com valor de 5,27

91

não teve diferença. Porém, Carneiro (1995) sugere que essa relação deve ser associada, entre

outros parâmetros morfológicos e fisiológicos, à produção de matéria seca para que a

qualidade de mudas seja determinada com maior segurança.

Em C. procera, os pesos secos do caule, folhas e total das mudas no substrato com

esterco foram maiores do que com partículas de pau de balsa, exceto o peso da matéria seca

das raízes que não teve diferença do substrato com meia parte de pau de balsa. As mudas de

C. procera por possuírem sementes grandes, portanto com grande reserva nutritiva, favoreceu

o desenvolvimento inicial de raízes e que, conforme Afonso et al. (2012), raízes com mais

matéria seca tendem a apresentar maior número de ápices radiculares e mais eficiência na

absorção e transporte de água e nutrientes, principalmente, na produção de fitohormônio,

assim com mais possibilidades de absorverem inicialmente mais nutrientes no substrato com

esterco curtido. Provavelmente, com mais tempo de avaliação, os substratos com mais

partículas de pau de balsa tenham maior efeito no crescimento das mudas de C. procera.

Por outro lado, os pesos secos do caule e folhas também tenderam a diminuir com o

aumento de partículas de pau de balsa no substrato, evidenciando que a alocação dos

assimilados ocorreram em ordem preferencial para a raiz, caule e depois folhas.

Considerando o IQD sem diferença entre os substratos com esterco de galinha e com

meia parte de partículas de pau de balsa. Os valores do IQD em C. procera, em todos os

substratos e sombreamentos, foram superiores aos propostos por Hunt (1990) e Gomes et al.

(2001). A sobrevivência foi de 100% sob 30% de sombra e no substrato com meia parte de

partículas de pau de balsa e de 96% com esterco de galinha, a maior qualidade das mudas de

C. procera, pode ser garantida, quando produzidas sob 30% de sombreamento e nos

substratos com meia parte de pau de balsa ou com esterco de galinha, respectivamente, aos

143 dias em viveiro.

92

3.3 Efeitos dos substratos no crescimento de mudas de Carapa procera Candolle

À medida que aumentou o sombreamento, a densidade estomática diminuiu com o

aumento de partículas de pau de balsa no substrato. Camargo e Marenco (2012) também

encontraram maior densidade estomática em folhas de mudas de Carapa guianensis

submetidas à alta irradiância. Segundo Gutschick (1999), os valores médios da densidade

estomática podem ser determinados pelo microclima onde a folha se desenvolve e pela

estrutura foliar (área foliar, organização do mesofilo e espessura da lâmina) de cada espécie.

As intensidades altas de luz podem aumentar a densidade estomática nas folhas,

quando as condições ambientais prevalecem durante o desenvolvimento foliar até folhas

maduras e, que a morfogênese estomática, é controlada pela genética, bem como fatores

ambientais (SCHLUTER et al., 2003).

Nas árvores amazônicas, a grande variação na densidade estomática entre as espécies,

indica que a constituição genética desempenha papel importante, embora fatores ambientais

de alguma forma relacionados com a altura da árvore (por exemplo, a intensidade da luz,

umidade do ar ou a qualidade da luz), também influenciam na densidade dos estômatos nas

folhas (CAMARGO e MARENCO, 2011).

O índice estomático nos substratos com uma e duas partes de pau de balsa e, sob todos

os sombreamentos foi semelhante à densidade estomática, evidenciando que nessas condições

os tamanhos dos estômatos e das células epidérmicas não se modificaram significativamente.

No entanto, no substrato com esterco de galinha que não teve diferenças no índice

estomático em todos os sombreamentos, mas foi maior na densidade e sob 50%, evidencia

que houve aumento da proporção do número de estômatos em relação ao número de células

epidérmicas, tendo nesse tratamento estômatos com diâmetros equatorial e polar menores.

Enquanto que com meia parte de pau de balsa e sob 30% houve redução proporcionalmente

menor número de estômatos, uma vez que o índice estomático nesse tratamento não teve

93

diferenças dos outros sombreamentos e os tamanhos dos diâmetros equatorial e polar foram

maiores.

Em Minquartia guianensis a maior densidade estomática e o menor tamanho dos

estômatos ocorreram em folhas submetidas à alta irradiância (MAGALHÃES et al., 2009) e

em Carapa guianensis (CAMARGO e MARENCO, 2012). Os estômatos pequenos

provavelmente proporcionam uso mais eficiente da água, uma vez que podem abrir e fechar

mais rapidamente que estômatos maiores (HETHERINGTON e WOODWARD, 2003).

A espessura foliar, conforme Aragão et al. (2014), está associada ao aumento da

espessura dos tecidos do mesofilo e, em C. guianensis, ocorreu uma segunda camada de

parênquima paliçádico sob 0% e 30% de sombra. Neste estudo, com C. procera, foi

observada também a segunda camada de paliçádico em todos os sombreamentos.

Nas folhas de C. procera, a espessura do limbo, parênquima paliçádico, lacunoso e

mesofilo variaram, apresentando plasticidade anatômica. Em C. guianensis a lâmina e

mesofilo foliar foram mais espessos sob 0% de sombra e, a espessura do paliçádico, foi maior

sob 0% e 30%. O esponjoso foi maior em 0% e diferentes dos demais sombreamentos

(ARAGÃO et al., 2014).

94

CONCLUSÕES

As mudas de Carapa procera Candolle, no período de 143 dias em viveiro, obtiveram

os melhores índices de qualidade indicados para espécies florestais e com maiores valores

biométrico, quando cultivadas sob 30% de sombreamento, com o substrato constituído por

três partes de terra argilosa, uma de areia e meia parte de partículas de pau de balsa (3:1:½

PB) enriquecidas com macro e micronutrientes e com 100% de sobrevivência, podendo

substituir o esterco de galinha, comumente usado em substratos na região amazônica.

As folhas de Carapa procera Candolle são hipoestomáticas e com estômatos do tipo

anomocíticos e a epiderme unisseriada com células tabulares a arredondadas e de tamanhos

diferentes em ambas as faces. O mesofilo dorsiventral, com parênquima paliçádico composto

por células longas, justapostas e geralmente uniestratificadas, podendo desenvolver segunda

camada com esclereides e idioplastos, contendo monocristais prismáticos, drusas e grãos de

amido. A espessura do mesofilo está composta por mais parênquima paliçádico do que

lacunoso, sob o substrato com meia parte de pau de balsa. Na nervura central, o feixe vascular

é colateral.

Todos os elementos da anatomia foliar estudadas no trabalho, exceção do diâmetro

polar, sob 30% de sombreamento não tiveram diferenças nos efeitos dos substratos,

contribuindo para a caracterização da espécie no grupo ecológico intermediário de espécies

florestais amazônicas.

95

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99

CAPÍTULO III

CRESCIMENTO E MORFOANATOMIA FOLIAR DE MUDAS DE JACARANDA

COPAIA (AUBL.) D. DON, BIGNONIACEAE CULTIVADAS EM VIVEIRO, EM

DIFERENTES SUBSTRATOS E NÍVEIS DE SOMBREAMENTO

100

RESUMO

A espécie Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, Bignoniaceae, conhecida como parapará ou

caroba, tem propriedades medicinais e excelente resposta em plantios em plena abertura. A

luminosidade e substrato são fatores que afetam o crescimento e qualidade de mudas,

enquanto que a anatomia foliar possibilita melhor entendimento das adaptações ao ambiente.

As partículas da madeira de Ochroma pyramidale (Cav. ex Lamb.) Urban), enriquecidas com

macro e micronutrientes, foram usadas para desenvolver tecnologia, com qualidade e

sustentabilidade. O experimento foi instalado no viveiro da EEST/INPA em Manaus, Am com

os substratos compostos com terra argilosa, areia e esterco de galinha (3:1:½EG) e com

partículas de pau de balsa substituindo o esterco (3:1:½PB; 3:1:1PB e 3:1:2PB) e

sombreamentos 0%, 30%, 50% e 70%. O delineamento utilizado foi o DIC, aos 115, 220 e

311 dias e, as análises, em fatorial (4 x 4) através da ANOVA e as médias pelo teste Tukey a

5% de variáveis de crescimento, sobrevivência e de qualidade. A caracterização anatômica foi

feita em 5 folhas maduras/tratamento. Os cortes transversais e paradérmicos e as lâminas

seguiram as técnicas do LABAF/UFAM e as estruturas foliares identificadas em microscópio

óptico Primo Star (Zeiss), com imagens aferidas pelo programa Zen Lite 2012. As mudas de

J. copaia devem ser produzidas com qualidade, sob 0% de sombra em substratos com três

partes de terra argilosa, uma parte de areia e duas partes de partículas de pau de balsa

enriquecidas com macro e micronutrientes ou sob 30% de sombra com três partes de terra

argilosa, uma parte de areia e meia parte de partículas de esterco de galinha curtido e com

sobrevivência de 82% a 96% aos 220 dias. As folhas ficaram mais finas, por terem menores

espessuras do limbo, parênquimas paliçádico e lacunoso e mesofilo, expressando plasticidade

na anatomia foliar.

101

PALAVRAS-CHAVE: Viveiro, Crescimento de plantas, Anatomia vegetal e Tecnologia

alternativa

102

ABSTRACT

The species Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, Bignoniaceae, known mainly as parapará e

caroba, has medicinal properties and excellent response in plantings in full openness. The

luminosity and substrate are factors that affect the growth and quality of seedlings, while the

leaf anatomy enables better understanding of adaptations to the environment. The use of wood

particles of pau de balsa (Ochroma pyramidale (CAV. ex Lamb.) Urban), enriched with

macro and micronutrients was to develop technology, with quality and sustainability. The

experiment was installed in the nursery of EEST/INPA in Manaus, Am, with the compound

substrates with clay soil, sand and chicken manure (3:1: ½ EG) and with wooden particles of

ferry replacing the manure (3:1: ½ PB; 3:1: 3:1 and 1PB: 2PB) and 0% shaders, 30%, 50%

and 70%. The experimental design used was the DIC, at 115, 220 and 311 days and the

analyses, in factorial (4 x 4) through ANOVA and averages by Tukey test at 5% on growth,

survival and variables of quality. The anatomical characterization was made with 5 mature

leaves/treatment. The cross sections and paradermics and blades, followed LABAF

techniques/UFAM and, leaf structures identified in an optical microscope Primo Star (Zeiss),

with images taken by Zen Lite 2012 program. J. copaia seedlings must be produced with

quality, under 0% shade on substrates with three pieces of clay land, a part of sand and two

pieces of balsa stick particles enriched with macro and micronutrients or under 30% shade

with three pieces of clay land, a part of sand and half of chicken manure and tanned, with

82% survival to 96% at 220 days. The leaves were thinner, for smaller thicknesses of the

palisade and spongy parenchyma, and mesophyll, expressing plasticity in leaf anatomy.

KEYWORDS: Nursery, Plant growth, Plant anatomy and Alternative technology

103

INTRODUÇÃO

A espécie Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, Bignoniaceae popularmente conhecida

como parapará, caroba manacá e salsa caroba, ocorre em toda Amazônia e habita matas e

capoeiras velhas de terra firme (LOUREIRO et al., 1979), floresce de agosto a novembro e

frutifica de setembro a dezembro (BARBOSA et al. (2001)

A madeira é leve, fácil de trabalhar, empregada na fabricação de brinquedos,

marcenaria, papel, balsas e trabalhos de interior. Além do aproveitamento da madeira, a

espécie possui propriedades medicinais na casca e apresenta excelente resposta em plantios

sob plena-abertura (LOUREIRO et al., 1979).

O chá feito da casca e das folhas é usado no combate às infecções urinárias, contra

sífilis e úlceras e, na raiz, contém um alcaloide, a carobina, utilizado no tratamento contra

leishmaniose (CLAY, 2000).

Segundo Barbosa et al. (2002) a caroba é uma árvore grande, de crescimento rápido

com flores azul-violáceas. Em plantio para recuperação de áreas degradadas pela agricultura,

na Amazônia Central, apresentou sobrevivência de 90% após o primeiro ano de plantio.

Entretanto, para se produzir mudas de espécies florestais com qualidade e garantir o

sucesso do plantio, é necessário conhecer o comportamento, desenvolvimento inicial,

absorção e eficiência no uso de nutrientes, em função de diferentes intensidades luminosas

(REIS et al., 2015). Desta forma, a disponibilidade de luz e substrato são fatores que podem

afetar a qualidade de mudas em fase de viveiro.

O sombreamento com telas sombrite, graduadas pelo fabricante em 30%, 50% e 70%

de sombra tem sido utilizado em alguns estudos recentes para testar as condições de

iluminação no crescimento e qualidade de mudas em viveiro (AZEVEDO et al., 2010; LOPES

et al., 2015; REIS et al., 2015; REIS et al., 2016).

104

Diversas variáveis podem ser utilizadas para avaliar o crescimento das plantas em

diferentes condições ambientais, como a altura, diâmetro do colo, área foliar, pesos secos das

folhas, caule, raízes e total.

A altura usada isoladamente foi, por muito tempo, o único parâmetro para avaliação da

qualidade de mudas, no entanto, Carneiro (1995) recomenda que os valores desta variável

sejam combinados com outros parâmetros, como o diâmetro de colo, peso da matéria seca,

relação peso da matéria seca das raízes/peso da matéria seca da parte aérea, etc., além da

relação altura/diâmetro e Índice de Qualidade de Dickson.

Segundo Rosa et al. (2009) o Índice de Qualidade de Dickson tem sido utilizado em

vários estudos que tratam de parâmetros morfológicos relacionados à qualidade de mudas,

pois conjuga no cálculo, mais de um parâmetro morfológico como altura, diâmetro do coleto e

o peso de matéria seca.

As mudas quando instaladas no campo, estão na fase crucial do ponto de vista de

competição por espaço e do rápido crescimento das partes áreas e subterrâneas, sendo

decisiva para o estabelecimento do indivíduo. É nessa fase que se manifestam as

características plásticas e, sobretudo, as estratégias adaptativas em relação às condições do

habitat (SULTAN, 2003).

Conforme Dousseau et al. (2007), a maior ou menor plasticidade adaptativa das

espécies, às diferentes condições de radiação solar, depende do ajuste do aparelho

fotossintético, para garantir maior eficiência na conversão da energia radiante em carboidratos

e, consequentemente, maior crescimento.

Por outro lado, alterações na estrutura interna foliar, constituem aspectos decisivos na

capacidade de aclimatação das espécies expostas às diferentes condições do ambiente (LIMA

JUNIOR. et al., 2006)

105

Segundo Sims et al. (1998) e Schluter et al. (2003), as folhas de árvores crescendo

num ambiente de sombra apresentam modificações nas características fotossintéticas,

bioquímicas, organização de células do mesófilo e frequência estomática, quando comparadas

com folhas crescendo em ambiente de maior irradiância.

Em viveiros, os substratos em diversas composições, têm sido testados atualmente

para a propagação de espécies florestais via seminal ou vegetativa, e com ênfase às diferentes

combinações que influenciam no desenvolvimento das mudas (DUTRA et al., 2012).


Lamb.) Urban - Malvaceae) foram adicionadas nos substratos para substituir o esterco de

galinha na composição dos substratos e analisar o crescimento, a qualidade e as características

da morfoanatomia foliar das mudas de Jacaranda copaia em viveiro sob diferentes

sombreamentos.

106

1 MATERIAL E MÉTODOS

1.1 Crescimento, qualidade e sobrevivência das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don



43. Os frutos foram coletados de matrizes da EEST, beneficiados e o semeio feito em areia

lavada na profundidade de 1 cm. A repicagem foi feita em sacolas plásticas (28x16 cm) com a

primeira folha desenvolvida e raízes sem defeito e podadas a 3 cm do coleto.




partículas de pau de balsa (PB) nas proporções 3:1:½ PB; 3:1:1PB e 3:1:2PB. As partículas de

pau de balsa foram obtidas pela trituração da madeira de troncos e galhos de árvores

plantadas, em triturador com peneira de 15 mm. As partículas foram secas ao sol e imersas

em solução nutritiva, revolvidas diariamente por 3 meses e novamente secas sob sombra, por

30 dias sob galpão. A solução nutritiva foi composta por macronutrientes (N2: 4%, P2O5:

14% e K2O: 8%, Ca: 20,6%, S: 3,2%) e micronutrientes (B: 0,160%, Cu: 0,280%, Mn:

0,320% e Zn: 0,200%), com diluição de 3 kg do adubo mineral/1000 L de água.

Após a repicagem, as mudas ficaram sob galpão por 30 dias e irrigadas por aspersão



No tratamento 0% de sombreamento, o canteiro não recebeu sombrite. Cada parcela do


retiradas 5 mudas (repetições) ao acaso e as restantes re-arrumadas, mantendo a bordadura

simples. O delineamento estatístico utilizado foi inteiramente ao acaso e os dados analisados

107

em esquema fatorial (4 x 4), através da análise de variância (ANOVA) e, as médias,

comparadas pelo teste de Tukey a 5% de probabilidade.

As mudas foram avaliadas aos 115, 220 e 311 dias após repicagem, com as medições

da altura total (HT), diâmetro do colo (DC), número de folhas (NF), área foliar (AF), pesos da

matéria seca de raiz (PSR), caule (PSC), folhas (PSF) e total (PST). A qualidade, através do

Índice de Qualidade de Dickson e da relação HT/DC. A sobrevivência foi calculada em cada

período de avaliação com base no número de mudas no início e no final do experimento.

1.2 Análises física e química dos substratos

Conforme descrito no item 1 “MATERIAL E MÉTODOS”, subitem 1.2 do capítulo I.

1.3 Caracterização anatômica das folhas de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don

A caracterização da anatomia foliar foi feita no final do experimento com cinco folhas

maduras coletadas por tratamento e a partir do quarto nó, conforme Moreira et al. (2012) e

Armstrong et al. (2012).

As folhas, por tratamento, foram colocadas em sacos de papel devidamente

identificados, levados para o Laboratório de Botânica Agroflorestal da Universidade Federal

do Amazonas– LABAF/UFAM e fixadas em FAA 70 (formaldeído, ácido acético glacial e

álcool etílico 70%) e conservadas em álcool etílico 70%.




epidermes.

108



lamínula.



(um) dia e em seguida foram coradas com solução de safranina 1%, e montadas com gelatina

glicerinada entre lâmina e lamínula.






Estomático % (C1 x100/ (C1+ C2), em que C1 = estômatos e C2 = células epidérmicas

(CUTTER, 1978).

2 RESULTADOS


copaia (Aubl.) D. Don

O crescimento em altura das mudas de J. copaia, teve diferenças (p<0,01) pela

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos em todos os períodos de avaliação

(Tabela 29).

109

Tabela 29 – Altura (cm) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na interação dos efeitos

dos sombreamentos e substratos aos 115, 220 e 311 dias em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

115

0 11,12 b A 12,60 a A 12,90 a A 13,28 b A

30 18,50 a A 12,56 a B 13,84 a AB 13,40 b AB

50 13,60 ab AB 13,12 a B 14,46 a AB 18,86 a A

70 16,22 ab AB 11,72 a B 15,34 a AB 20,42 a A

220

0 17,82 b B 15,34 a B 21,10 a AB 28,22 a A

30 36,78 a A 17,98 a B 23,20 a B 23,32 a B

50 18,90 b A 19,00 a A 21,50 a A 26,48 a A

70 25,30 b A 22,66 a A 25,72 a A 32,06 a A

311

0 20,30 b B 19,76 a B 21,22 a AB 29,36 a A

30 36,96 a A 23,70 a B 25,64 a B 30,80 a AB

50 13,02 b C 20,10 a BC 22,82 a AB 29,46 a A

70 20,56 b B 21,82 a B 21,16 a B 31,38 a A





Esses resultados mostram que a altura mais aumentou entre 115 a 220 dias, quando

sob 30%, ocorreu maior altura no substrato com esterco de galinha, seguido do com 70% de

sombra e no substrato com duas partes de pau de balsa, embora sem diferenças dos outros

sombreamentos e substratos. Esses resultados se mantiveram aos 311 dias (Tabela 29).

No diâmetro do colo ocorreram diferenças (p<0,01) na interação entre os substratos e

os sombreamentos aos 115 e 220 dias e, aos 311 dias, na interação (p<0,01).

Aos 115 dias o maior diâmetro foi sob 70% de sombra do que sob 50% (1,72±0,11

mm), sendo estes não diferentes de 0% e 30%. Entre os substratos, o com duas partes de pau

110

de balsa (2,52±0,19 mm) foi maior do que com meia e uma parte e não diferente do com

esterco, que também não foi diferente do substrato com uma parte de pau de balsa.

Enquanto que aos 220 dias sob 0% (4,24±0,27 mm) e 30% (4,07±0,24 mm) o diâmetro

do colo não teve diferença, foi maior do que sob 50% (3,28±0,18 mm) e não diferente do 70%

(3,74±0,24 mm). Com esterco e com duas partes de pau de balsa (4,41±0,22 mm) não teve

diferença, mas foi maior do que com meia (3,09±0,17 mm) e uma parte de pau de balsa

(3,48±0,18 mm).

Na interação, o diâmetro do colo, aos 311 dias, e sob 0% de sombra, foi maior no com

duas partes de pau de balsa do que nos outros substratos, no entanto no com esterco também

foi maior do que no com meia parte de pau de balsa, sendo estes não diferentes do com uma

parte. Sob 30%, no com esterco foi maior do que nos outros substratos, mas no com duas

partes foi maior do que com meia e uma parte de pau de balsa (Tabela 30).

Tabela 30 – Diâmetro do colo (mm) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na interação

dos efeitos dos sombreamentos e substratos aos 311 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 4,65 b B 2,80 a C 3,71 a BC 6,08 a A 30 6,90 a A 3,63 a C 3,43 a C 4,93 ab B

50 2,45 c B 3,49 a AB 3,12 a AB 3,83 b A

70 4,73 b AB 3,33 a C 3,58 a BC 5,08 a A





Esses dados mostram que os maiores diâmetros ocorreram sob 0% e 70% no substrato

com duas partes de pau de balsa e, também sob 30% de sombra no substrato com esterco de

galinha (Tabela 30).

111

Na área foliar ocorreu interação entre os efeitos dos substratos e dos sombreamentos

em todos os períodos de avaliação (Tabela 31).

Aos 115 dias, sob 0%, 30% e 50% de sombra não tiveram diferenças entre os

substratos, mas sob 70% e com duas partes de pau de balsa, a área foliar foi maior do que nos

outros substratos e que nos outros sombreamentos (Tabela 31). Esses resultados mostram que

a maior área foliar ocorreu sob 70% e no substrato com duas partes de pau de balsa (Tabela

31).

Aos 220 dias, sob 0%, 50% e 70% de sombra não ocorreram diferenças entre os

substratos, mas sob 30% e com esterco a área foliar foi maior do que no com meia e duas

partes de pau de balsa, sendo o com uma parte sem diferença dos demais (Tabela 31). Esses

resultados mostram que as maiores áreas ocorreram sob 0% de sombra no substrato com duas

partes de pau de balsa e sob 30% de sombra, no substrato com esterco de galinha (Tabela 31).

Tabela 31 – Área foliar (dm2) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don na interação dos

efeitos dos sombreamentos e substratos aos 115, 220 e 311 dias em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

115

0 0,72 a A 0,22 a A 0,31 a A 0,77 b A

30 1,54 a A 0,51 a A 0,44 a A 1,01 b A

50 0,44 a A 0,43 a A 0,18 a A 0,65 b A

70 0,98 a B 0,53 aB 1,06 a B 2,57 a A

220

0 3,17 b A 3,52 aA 4,10 a A 5,59 a A

30 6,60 a A 3,71 aB 3,95 a AB 1,90 b B

50 1,99 b A 2,72 a A 3,05 a A 2,62 b A

70 4,43 ab A 4,16 a A 4,96 a A 4,17 ab A

311

0 2,11 b A 1,94 b A 3,77 a A 3,04 a A

30 5,38 a AB 6,52 a A 3,71 a AB 2,43 a B

50 3,74 ab AB 6,14 a A 4,84 a AB 2,77 a B

70 6,66 a A 4,87 ab AB 2,85 a B 2,81 a B





112

Aos 311 dias, sob 0% não teve diferenças entre os substratos. Sob 30% e 50% e no

substrato com meia parte de pau de balsa, foi maior do que com duas partes e, estes sem

diferenças dos outros substratos. Sob 70% e no substrato com esterco, foi somente maior do

que os com uma e duas partes de pau de balsa. Esses resultados mostram que as maiores áreas

foliares ocorreram sob 30% e 50% e no substrato com meia parte de pau de balsa, assim como

sob 70% no substrato com esterco de galinha (Tabela 31).

No número de folhas, ocorreram diferenças aos 115 dias somente entre os

sombreamentos (p<0,01) e, aos 220 dias, entre os sombreamentos e entre os substratos

(0,01≤p<0,05). Mas, aos 311 dias ocorreu interação (p<0,01) dos efeitos dos sombreamentos

e substratos (Tabela 32).

Aos 115 dias o número de folhas sob 70% de sombra (11,30±0,74) foi maior do que

sob 50% (7,00±0,83) e 0% (8,60±0,49) e sem diferenças entre si. Entre os substratos, o

número médio de folhas foi 9,42±0,38 e sem diferenças.

Aos 220 dias não ocorreram diferenças do número de folhas entre os sombreamentos e

entre os substratos, alcançando em média 11,58±0,37.

Aos 311 dias, ocorreu interação dos efeitos dos sombreamentos e dos substratos no

número de folhas (Tabela 32).

Sob 0% de sombra e no substrato com uma parte de pau de balsa, o número de folhas

foi maior do que no esterco de galinha e com meia parte de pau de balsa, mas sem diferença

do com duas partes. Sob 30% e com meia parte de pau de balsa, foi somente maior do que

com duas partes de pau de balsa. Sob 50%, não ocorreram diferenças entre os substratos, mas

sob 70%, o com esterco foi somente maior do que com uma parte de pau de balsa (Tabela 32).

Os maiores números de folhas ocorreram sob 0% no substrato com uma parte de pau

de balsa. Sob 30% e 50% no substrato com meia parte de pau de balsa e, sob 70% no

substrato com esterco de galinha (Tabela 32).

113

Tabela 32 – Número de folhas das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don na interação dos

efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 311 dias em viveiro.


3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

0 6,40 b B 6,40 b B 13,60 a A 8,00 a AB 30 11,40 ab AB 14,40 a A 8,40 a AB 7,80 a B

50 10,20 ab A 13,00 a A 10,40 a A 8,40 a A

70 13,80 a A 11,40 ab AB 7,40 a B 7,80 a AB





A relação H/DC em mudas de J. copaia aos 115 dias teve diferenças nos efeitos dos

sombreamentos e substratos (p<0,01). Aos 220 dias, apenas nos sombreamentos (p<0,01) e,

aos 311 dias, em ambos (p<0,01), mas sem interação (Tabela 33).

Tabela 33 – Relação altura/diâmetro do colo (H/DC) das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos em viveiro.

Dias no viveiro Sombra (%) H/DC Substratos H/DC

115

0 6,71 b 3:1:½ EG 7,07 ab 30 7,31 b 3:1:½ PB 8,08 a

50 8,90 a 3:1:1 PB 8,23 a

70 7,28 b 3:1:2 PB 6,83 b

220

0 4,95 b 3:1:½ EG 5,67 a 30 6,28 a 3:1:½ PB 6,30 a 50 6,67 a 3:1:1 PB 6,77 a 70 7,23 a 3:1:2 PB 6,39 a

311

0 5,47 b 3:1:½ EG 4,91 b 30 6,45 ab 3:1:½ PB 6,66 a 50 6,70 a 3:1:1 PB 6,62 a 70 5,81 ab 3:1:2 PB 6,24 a


nível de 5 % de probabilidade pelo teste Tukey.


114

Os menores valores (maior qualidade) foram mantidos no final do experimento,

principalmente, no sombreamento sob 0% e no substrato com esterco de galinha (Tabela 33).

O peso da matéria seca das raízes aos 115 dias teve diferenças entre os substratos

(p<0,01) e aos 220 e 311dias, da interação entre os sombreamento e substratos (p<0,01).

Aos 115 dias, o peso da matéria seca das raízes, nos diferentes sombreamentos não

apresentaram diferenças, com valor médio de 0,34±0,03 g. Entre os substratos, no com duas

partes de pau de balsa (0,63±0,07 g) foi maior que nos demais e com valor médio de

0,24±0,04 g. Estes resultados e os da Tabela 34 mostram que os maiores valores da matéria

seca ocorreram no substrato com duas partes de pau de balsa sob 0% e no esterco de galinha

sob 30% de sombra, aos 220 e 311 dias.

Tabela 34 – Matéria seca das raízes de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D.

Don, na interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos aos 220 e 311 dias

em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

220

0 1,25 b B 1,08 a B 1,34 a B 2,84 a A

30 2,79 a A 0,93 a B 1,02 a B 1,74 b B 50 0,71 b A 0,60 a A 0,63 a A 1,30 b A

70 1,29 b AB 0,71 a B 1,00 a AB 1,79 b A

311

0 1,44 b B 0,76 a B 1,30 a B 3,85 a A

30 4,41 a A 1,26 a C 0,93 a C 2,71 ab B

50 0,39 b B 0,94 a AB 0,93 a AB 1,89 b A

70 1,53 b A 0,98 a A 1,03 a A 2,03 b A





O peso da matéria seca do caule aos 115 dias teve diferenças somente nos efeitos dos

substratos (p<0,01) e, na interação aos 220 (0,01≤p<0,05) e aos 311 (p<0,01).

115

Aos 115 dias, no substrato com duas partes de pau de balsa (0,32±0,04 g) foi maior do

que com uma (0,16±0,01 g) e meia parte (0,14±0,01 g). O valor médio da matéria seco do

caule, foi de 0,22±0,02 g.

A interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos mostram que, aos 220 e 311

dias, os maiores valores ocorreram sob 0% e no substrato com duas partes de pau de balsa e

sob 30% com esterco de galinha (Tabela 35). Resultados semelhantes ao da matéria de seca

das raízes (Tabela 34).

Tabela 35 – Matéria seca do caule de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na interação

dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 220 e 311 dias em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

220

0 0,74 b B 0,40 a B 0,63 a B 1,59 a A

30 1,71 a A 0,48 a B 0,63 a B 0,97 ab B

50 0,50 b A 0,41 a A 0,41 a A 0,73 b A 70 1,04 ab A 0,44 a A 0,74 a A 1,05 ab A

311

0 1,15 b B 0,52 a B 0,73 a B 2,52 a A

30 3,38 a A 0,63 a C 0,69 a BC 1,60 ab B

50 0,29 b A 0,58 a A 0,51 a A 0,90 b A

70 1,10 b AB 0,66 a B 0,64 a B 1,65 ab A





Na matéria seca das folhas, aos 115 dias ocorreram diferenças nos sombreamentos e

substratos. No sombreamento 70% (0,39±0,09 g) foi maior do que sob 50% (0,14±0,03 g).

Entre os substratos, no com duas partes de pau de balsa (0,47±0,08 g) foi maior do que nos

com uma (0,15±0,03 g) e meia parte de pau de balsa (0,14±0,02 g).

Aos 220 e 311 dias houve interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos

(Tabela 36).

116

De forma semelhante aos das matérias seca das raízes e do caule, os maiores valores

da matéria seca das folhas ocorreram no substrato com duas partes de pau de balsa sob 0% e

no esterco de galinha sob 30% de sombra, aos 220 e 311 dias (Tabela 36).

Tabela 36 – Valores da matéria seca das folhas de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 220 e 311 dias em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

220

0 1,38 b B 0,99 a B 1,42 a B 3,14 a A

30 3,06 a A 0,76 a B 0,95 a B 1,53 b AB 50 0,99 b A 0,67 a A 0,60 a A 1,02 b A

70 2,01 ab A 0,81 a A 1,45 a A 1,44 b A

311

0 1,15 bc AB 0,69 a B 0,87 a AB 1,79 a A

30 3,72 a A 0,84 a B 0,54 a B 1,05 a B

50 0,43 c A 0,88 a A 0,67 a A 1,01 a A

70 1,62 b A 1,06 a A 0,55 a A 1,32 a A





No peso da matéria seca total aos 115 dias, somente teve diferenças entre os substratos

(p<0,01) e, aos 220 e 311 dias, na interação (p<0,01) entre os sombreamentos e substratos.

Aos 115 dias, o peso da matéria seca total entre os sombreamentos teve o valor médio

de 0,83±0,08 g. Entre os substratos, no com duas partes de pau de balsa (1,42±0,18 g) foi

maior do que os demais e com valor médio de 0,64±0,09 g.

De forma semelhante aos das matérias seca das raízes, caule e folhas, os maiores

valores da matéria seca total ocorreram no substrato com duas partes de pau de balsa sob 0% e

no esterco de galinha sob 30% de sombra, aos 220 e 311 dias (Tabela 37).

117

Tabela 37 – Valores da matéria seca total de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, na

interação dos efeitos dos sombreamentos e substratos, aos 220 e 311 dias em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

220

0 3,38 b B 2,48 a B 3,39 a B 7,57 a A

30 7,56 a A 2,17 a B 2,60 a B 4,24 b B

50 2,21 b A 1,68 a A 1,64 a A 3,05 b A

70 4,34 b A 1,96 a A 3,19 a A 4,28 b A

311

0 3,74 b B 1,97 a B 2,90 a B 8,15 a A

30 11,51 a A 2,74 a BC 2,17 a C 5,37 ab B

50 1,11 b A 2,40 a A 2,13 a A 3,80 b A

70 4,25 b A 2,70 a A 2,22 a A 5,01 b A





O IQD aos 115 dias teve diferenças entre os substratos (p<0,01), mas aos 220 dias as

diferenças ocorreram nos sombreamentos e substratos (p<0,01). Aos 311 dias ocorreram

diferenças (p<0,01) na interação entre os sombreamentos e os substratos. Aos 115 dias, o

valor médio do IQD foi de 0,10±0,01 entre os sombreamentos. Entre os substratos, no

substrato com duas partes de pau de balsa (0,19±0,03) foi maior do que nos demais substratos.

Aos 220 dias e sob 0% de sombra o IQD (0,65±0,10) não teve diferença do 30%

(0,57), foi maior do que sob 50% (0,26±0,03) e 70% (0,39±0,05), mas sob 30% também não

foi diferente do 70%. Entre os substratos, foi maior no com duas partes de pau de balsa

(0,68±0,11) e sem diferença do com esterco de galinha (0,57±0,07), que não foi diferente do

com uma parte (0,34±0,04), sendo este não diferente do com meia parte (0,29±0,05).

Aos 311 dias, o IQD foi maior sob 0% e no substrato com duas partes de pau de balsa

e, sob 30% e com esterco de galinha (Tabela 38). Esses resultados mostram maior eficiência

118

no IQD do que no H/DC, por incluir também na avaliação da qualidade das mudas de espécies

florestais, a alocação das matérias secas da parte aérea e radicular.

Tabela 38 - Índice de Qualidade de Dickson de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don

cultivadas, em diferentes sombreamentos e substratos, aos 311 dias em viveiro.

Dias no

viveiro

Sombra

(%)

Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

311

0 0,52 bc B 0,23 a B 0,42 a B 1,35 a A

30 1,67 a A 0,36 a BC 0,25 a C 0,76 b B

50 0,16 c A 0,35 a A 0,25 a A 0,45 b A

70 0,69 b A 0,33 a A 0,32 a A 0,66 b A


linhas diferem entre si ao nível de 5% de probabilidade pelo Teste Tukey. EG:



A sobrevivência das mudas de J. copaia aos 115 dias variou de 76% a 100%, aos 220,

de 72% a 100% e, aos 311 dias de 52% a 68%. (Tabela 39).

Tabela 39 - Sobrevivência das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don (caroba)

cultivadas em diferentes sombreamentos e substratos aos 115, 220 e 311 dias em viveiro.

EG: Esterco de galinha e PB: Pau de balsa.

Dias no

viveiro Sombra (%) Substratos

3:1:½ EG 3:1:½ PB 3:1:1 PB 3:1:2 PB

115

0 76 84 92 88

30 92 96 100 100

50 88 88 100 100

70 80 96 100 96

220

0 76 72 92 88

30 88 96 100 100

50 88 84 96 100

70 80 96 100 96

311

0 56 52 64 64

30 60 60 60 60

50 68 60 60 60

70 60 56 64 60

119


A variação da sobrevivência entre as avaliações aos 220 e 311 dias, compromete a

produção de mudas da espécie, considerando os tratamentos com os maiores valores das

variáveis biométricas e de qualidade de mudas.

Nos tratamentos com os maiores do IQD e os menores da relação H/DC, diminuíram

de 88% para 64% nos tratamentos sob 0% e com duas partes de pau de balsas e de 88% para

60% sob 30% e com esterco de galinha. Nessas condições, a produção de mudas de J. copaia

devem ser produzidas aos 220 dias nesses tratamentos.

2.2 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de mudas de Jacaranda


A densidade estomática, diâmetros equatorial e polar das mudas de J. copaia aos 311

dias em viveiro, tiveram diferenças significativas (p<0,01) entre os tratamentos No entanto, o

índice estomático não teve diferença entre os tratamentos (Tabela 40).

Tabela 40 - Densidade estomática (D), Índice estomático (IE), diâmetro equatorial (DE) e diâmetro

polar (DP) de estômatos das mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don, cultivadas em diferentes

sombreamentos e substratos aos 311 dias em viveiro.

Tratamentos Variáveis

D (Est.mm-2

) IE (%) DE (µ) DP (µ)

0% sombra x 3:1:2 PB 529,63 a 22,22 a 18,70 a 23,69 a

30%sombra x 3:1:½ EG 422,22 b 19,98 a 18,17 a 22,48 ab

30%sombra x 3:1:½ PB 529,63 a 22,22 a 16,80 b 21,51 b

30%sombra x 3:1:2 PB 285,18 c 18,98 a 19,20 a 23,90 a

Médias seguidas por letras minúsculas diferentes nas colunas diferem entre si ao

nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey.


120

A densidade estomática sob 0% sombra e no substrato com duas partes de pau de balsa

e sob 30% sombra e no substrato 3:1: ½ PB, foi maior do que sob 30% de sombra e nos

substratos com esterco de galinha e com duas partes de pau de balsa, também diferentes. Mas

o índice estomático, não teve diferenças em todos os tratamentos (Tabela 40).

Os tratamentos com o índice estomático não diferente da densidade estomática

evidencia que não ocorreram variações significativas do número de estômatos e o de células

epidérmicas. A menor densidade estomática e sem variação do índice estomático, evidencia

estômatos maiores e em menor número com as células epidérmicas.

Os diâmetros equatorial e polar, somente foram menores no tratamento 30% e com

meia parte de pau de balsa. No entanto, o diâmetro polar tendeu a aumentar no substrato com

esterco de galinha, enquanto maior o equatorial, resultando em menor densidade (Tabela 40).

As espessuras dos parênquimas paliçádico e lacunoso, mesofilo e limbo foliar, aos 311

dias, tiveram diferenças significativas (p<0,01) entre os tratamentos (Tabela 41).

Tabela 41 - Espessuras dos parênquimas paliçádico (EPP) e lacunoso (EPL), mesofilo (EM) e

limbo (EL) das folhas de mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. cultivadas em diferentes

sombreamentos e substratos, aos 311 dias em viveiro.

Tratamentos Tecidos foliares

EPP (µ) EPL (µ) EM (µ) EL (µ)

0% sombra x 3:1:2 PB 55,02 a 87,38 a 142,40 a 170,28 a

30%sombra x 3:1:½ EG 42,80 b 60,91 b 103,72 b 128,56 b

30%sombra x 3:1:½ PB 26,56 d 39,23 c 65,79 c 85,32 c

30%sombra x 3:1:2 PB 36,95 c 56,33 b 93,28 b 118,96 b

Médias seguidas por letras minúsculas diferentes nas colunas diferem entre si ao

nível de 5 % de probabilidade pelo Teste Tukey.


A espessura do parênquima paliçádico foi sequencialmente maior nos tratamentos, na

seguinte ordem: sob 0% e com duas partes de pau de balsa, sob 30% com esterco de galinha e

121

com duas e meia parte de pau de balsa. No parênquima lacunoso, mesofilo e limbo, as

espessuras foram maiores sob 0% com duas partes de pau de balsa, sob 30% com esterco de

galinha e com duas partes de pau de balsa e com meia parte de pau de balsa (Tabela 41).

Em todos os tratamentos, a participação do parênquima lacunoso na espessura do

mesofilo, foi maior do que a do paliçádico. As diferenças nos valores das espessuras do

mesofilo e do limbo, são das epidermes das faces abaxial e adaxial das folhas de J. copaia que

não foram avaliadas neste trabalho (Tabela 41).

As folhas de J. copaia são hipoestomáticas, com estômatos somente na face abaxial

(Figura 3 A). Os estômatos são anomocíticos, rodeados por células epidérmicas com paredes

ondeadas em vista frontal (Figura 3 A).

A epiderme das folhas de J. copaia é unisseriada com células tabulares a arredondadas

de tamanhos diferentes em ambas as faces e cutícula delgada de aspecto liso, cobrindo toda a

superfície foliolar. Tanto na face adaxial como na abaxial foram observados tricomas tector e

glandular (Figura 3 B e C).

O mesofilo é dorsiventral, com parênquima paliçádico composto por células

justapostas e uniestratificadas, seguido de duas a quatro camadas de parênquima lacunoso

(Figuras 3 C). Também ocorreram grãos de amido ao longo do mesofilo (Figura 3 D).

Na nervura central, o feixe vascular é colateral com colênquima justaposto à epiderme

adaxial e adjacente à epiderme abaxial (Figura 3 E). Ainda foi observada ocorrência de

tricomas tector e glandular, além de idioplastos contendo cristais prismáticos e esclereídes

(Figura 3 F).

122

Figura 3 - Anatomia foliar de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don. A) Face abaxial com detalhe do complexo estomático

e células epidérmicas; B) Faces adaxial e abaxial com tricomas tector e glandular; C) Limbo evidenciando as estruturas

morfoanatômicas; D) Detalhe do mesofilo com grãos de amido; E) Nervura central e F) Detalhe do feixe vascular

apontando esclareídes com pontoações ramificadas e cristais prismáticos. CE – Célula epidérmica, Seta – complexo

estomático, FAD – Face adaxial, FAB – Face abaxial, TT – Tricoma tector, TG – Tricoma glandular, PP – Parênquima

paliçádico, PL – Parênquima lacunoso, GA – Grãos de amido, COL – Colênquima, XI – Xilema, FL – Floema, EP –

Esclareídes e CR – Cristais prismáticos.

A B

C D

E F

123

3 DISCUSSÃO



O maior valor da altura sob 30%, e no substrato com esterco de galinha seguido do

70% de sombra e no substrato com duas partes de pau de balsa a partir dos 220 dias mostra

que, sendo a J. copaia espécie pioneira, a altura é estimulada para buscar mais luz. A

capacidade das plantas em crescer rapidamente, quando sombreadas é um mecanismo de

adaptação e valiosa estratégia para escapar do sombreamento (DUTRA et al., 2012)

Segundo Carneiro (1995), o crescimento em altura deve estar relacionado com o do

diâmetro do colo, para expressar equilíbrio de crescimento da planta e pode determinar padrão

de qualidade e ainda deve ser acompanhado por outros parâmetros morfológicos e

fisiológicos.

Na espécie pioneira Schizolobium amazonicum, a maior altura, foi obtida aos 60 dias

sob 70% de sombra (ROSA et al., 2009). Em mudas de Simarouba amara, aos 182 dias a

altura foi maior sob 50% (AZEVEDO et al., 2010).

Os maiores diâmetros sob 0% e 70% no substrato com duas partes de pau de balsa e,

também sob 30% de sombra no substrato com esterco de galinha, evidenciam a plasticidade

do crescimento em diâmetro na interação entre os extremos de sombreamento e de

composição do substrato com partículas de pau de balsa. Desde 220 dias e sob 0%, o diâmetro

do colo não teve diferença do 70%. Nos substratos com esterco e com duas partes de pau de

balsa também não teve diferença. Os valores do diâmetro nesses tratamentos estão entre 5 a

10 mm, faixa indicados para mudas de espécies florestais (GONÇALVES et al., 2000).

Os maiores valores em altura e diâmetro nas mudas de Ochroma pyramidade, aos 160

dias, ocorreram nas plantas fertilizadas com fósforo e em pleno sol (CUNHA et al., 2016). O

substrato comercial Tecnomax nas proporções 25% e 50% associado ao material inerte

124

(areia), aos 180 dias, proporcionou também maior crescimento em altura e diâmetro nas

mudas de Enterolobium contortisiliquum, sendo excessivo com 75% e 100% (AFONSO et al.,

2012).

A área foliar e o número de folhas, em geral tiveram relação direta. Aos 220 dias não

ocorreram diferenças entre os sombreamentos e substratos no número de folhas. Mas a área

foliar foi maior sob 0% e no substrato com duas partes de pau de balsa, assim como sob 30%

e com esterco de galinha. Nesses tratamentos, ocorreu aumento da área e sem diferenças no

número de folhas, evidenciando que foram desenvolvidas folhas com maiores áreas. Mas aos

311 dias, a maior área foliar sob 30% e 50% e no substrato com meia parte de pau de balsa e,

também sob 70% com esterco de galinha ocorreu pelos maiores valores do número de folhas

nesses tratamentos.

Em baixa irradiância a planta necessita expandir a área foliar, para maior captação de

luz para os processos fotossintéticos, uma vez que a luz é fator limitante (LIMA et al., 2008).

Em Mimosa caesalpiniaefolia, espécie pioneira da Caatinga, a área foliar e número de folhas

aos 90 dias foram maiores em substratos contendo pó de coco e sem diferença entre as

proporções solo+pó de coco (1:2), solo+pó de coco (1:1) e solo+pó de coco (1:4) (LACERDA

et al., 2006).

Na relação altura/diâmetro, segundo Carneiro (1995) quanto menor o valor, maior o

padrão de qualidade, deve ser entendido que os valores dessas variáveis devem variar no

mesmo sentido, revelando maior equilíbrio de crescimento (AGUIAR et al., 2011).

Aos 220 dias o menor valor da relação H/DC ocorreu sob 0%. Mas aos 311 dias,

ocorreu nesse sombreamento e no substrato com esterco de galinha. Embora que não teve

diferenças dos sombreamentos de 30% e 70%. Para usar como critério de qualidade, deve ser

acompanhado de parâmetros morfológicos e fisiológicos (CARNEIRO, 1995).

125

Em mudas de Caesalpinia echinata, sob pleno sol e 20% de sombra tiveram os

menores valores da relação H/DC (AGUIAR et al., 2011). Em mudas de Simarouba amara,

sob 50% o crescimento foi maior em diâmetro do que em altura (AZEVEDO et al., 2010).

As produções de matérias secas nas raízes, caule, folhas e total, foram maiores sob 0%

e com duas partes de pau de balsa e sob 30% e com esterco de galinha. Esses resultados

ocorreram aos 220 e 311 dias, evidenciando que a formação de matéria seca ocorre de forma

equilibrada entre a parte aérea e o sistema radicular.

As plantas em condições de alta irradiância tendem investir na produção de biomassa

radicular ao passo que sob baixa irradiância investem mais em biomassa foliar (CUNHA et

al., 2016). Maior biomassa em raízes, sob alta irradiância, favorece maior absorção de água e

nutrientes, em condições em que a água se torna menos disponível ao sistema radicular,

devido às maiores taxas de evaporação do substrato (CARVALHO et al., 2006).

Em Schizolobium amazonicum o peso da matéria seca total foi maior sob 30%

comparado ao 50% e 70% (ROSA et al., 2009). Em Ochroma pyramidale o maior acúmulo de

biomassa radicular em alta irradiância e, foliar sob baixa irradiância, ocorreu em condições

não limitantes de fósforo (CUNHA et al., 2016).

A produção de biomassa em Parkia gigantocarpa foi maior nas plantas cultivadas em

pleno sol e 67% de sombra e, em Schizolobium parahyba, a maior produção ocorreu em 23%

e 67%. Sob alta intensidade de sombra (73%), tanto P. gigantocarpa como S. parahyba

tiveram menor produção de biomassa. Isto ocorre porque as espécies intolerantes às condições

de pouca luz (pioneiras) têm pontos altos de compensação de luz; portanto, como a

intensidade da luz diminui o consumo de carbono pela respiração, irá superar o carbono

produzido pela fotossíntese, diminuindo a produção de biomassa. (LOPES et al., 2015).

A maior produção de biomassa seca aérea, em substratos com 20% a 80% de

composto orgânico (100% de casca de arroz não carbonizada + resíduo de abate de aviário),

126

ocorreu nas mudas de Schinus terebinthifolius, enquanto que a biomassa seca da raiz foi maior

com 60% e 20% de composto orgânico no substrato (CALDEIRA et al., 2008).

Nas mudas de Enterolobium contortisiliquum, aos 180 dias e no substrato com 75% de

areia + 25% Tecnomax®, os maiores valores de matéria seca da parte aérea, raiz e total

ocorreram em relação ao composto com 0% de areia+100% de Tecnomax® (AFONSO et al.,

2012).

Os resultados do IQD de J. copaia aos 220 dias foi semelhante ao dos 311 dias. Sob

30% de sombra e no substrato com esterco de galinha (1,67) teve o maior valor. No entanto,

no substrato com duas partes de pau de balsa, o maior (1,35) foi sob 0%. No entanto, entre

esses períodos, nos tratamentos com os maiores do IQD e os menores da relação H/DC, a

sobrevivência diminuiu de 88% para 64% nos tratamentos sob 0% e com duas partes de pau

de balsas e, de 88% para 60% sob 30% e com esterco de galinha. Nessas condições, a

produção de mudas de J. copaia devem ser produzidas aos 220 dias nesses tratamentos,

mantendo maior qualidade e com maior sobrevivência.

A influência da profundidade de semeadura e de diferentes sombreamentos na

qualidade de mudas de Schizolobium amazonicum, o maior Índice de Qualidade de Dickson

foi de 0,52 e sob 30% de sombra, independente da profundidade de semeadura (ROSA et al.,

2009).

Aos 270 dias após emergência de Dilodendron bipinnatum, o IQD foi maior nas

mudas sob 50% e 70% de sombra (REIS et al., 2015) e considerando que o IQD como um dos

melhores indicadores da qualidade de mudas, pois leva em consideração vários parâmetros

morfológicos importantes ao mesmo tempo, otimizando o índice.

127

3.2 Efeitos dos sombreamentos e substratos na anatomia foliar de Jacaranda copaia

(Aubl.) D. Don

A densidade estomática sob 0% sombra e no substrato com duas partes de pau de balsa

e sob 30% sombra e no substrato 3:1: ½ PB, foi maior do que sob 30% de sombra e nos

substratos com esterco de galinha e com duas partes de pau de balsa. Mas o índice estomático,

não teve diferenças em todos os tratamentos.

Os tratamentos com o índice estomático não diferente da densidade estomática

evidenciam que não ocorreram variações significativas do número de estômatos e o de células

epidérmicas. A menor densidade estomática e sem variação do índice estomático, evidencia

estômatos maiores e em menor número com as células epidérmicas. A correção significativa

entre o índice estomático e a densidade estomática, ou mesmo, entre este e a densidade de

células epidérmicas também foi encontrada em folhas de cafeeiro, no entanto não foi

encontrada correlação do índice estomático com o tamanho dos estômatos (POMPELLI et al.,

2010).

Os índices estomáticos do cafeeiro em folhas de sombra (19,09%) e de sol (20,08%)

encontrados por Pompelli et al. (2010), são semelhantes aos da J. copaia, exceção do sob 30%

e com meia parte de pau de balsa.

Nas folhas de Sebastiania Myrtilloides, a densidade de estômatos foi 64% maior no

habitat ensolarado (Cerrado) comparado ao sombreado (Mata Ripária) na Serra do Cipó

(MARQUES et al., 1999).

Em mudas de Cupania vernalis, espécie heliófita da Mata Atlântica, a densidade

estomática também foi maior sob 0% e 30% de sombra, comparado aos 50% e 70%.

Ocorreram também relações positivas entre transpiração, condutância estomática, índice

estomático, número de estômatos, espessura do limbo e taxa fotossintética líquida com o

aumento na densidade estomática, por permitir que a planta eleve a condutância de gases e,

128

assim, evitar que a fotossíntese seja limitada sob diferentes condições ambientais (LIMA

JUNIOR et al., 2006).

Em Floresta de Terra Firme da Amazônia Central Camargo e Marenco, 2011

registraram densidade estomática de Jacaranda copaia de 389,8 mm-2

e comprimento dos

estômatos (diâmetro polar) de 17,5 µm. Nas espécies arbóreas de floresta ombrófila densa a

densidade estomática foi maior nas espécies do estádio sucessional inicial, com dossel aberto

e em relação aos intermediários e avançado, com dossel mais fechado (BOEGER e

WISNIEWSKI, 2003).

Neste estudo, a densidade estomática variou de 285,18 a 529,63 estômatos/mm2. A

densidade estomática é bom indicador da capacidade fotossintética, entretanto a condutância

estomática não depende somente do número de estômatos, mas também do tamanho, visto

que a capacidade de resposta dos estômatos, às variáveis ambientais, é mais importante do

que o número, para determinar a condutância estomática (LIMA JUNIOR et el., 2006).

Estômatos pequenos provavelmente proporcionam uso mais eficiente da água, uma

vez que podem abrir e fechar mais rapidamente do que estômatos maiores

(HETHERINGTON e WOODWARD, 2003).

Nesse tratamento, a eficiência se evidenciou na avaliação do crescimento de J. copaia,

aos 220 e 311 dias, em que os valores foram maiores ou não diferentes dos outros

sombreamentos na altura, diâmetro do colo, área foliar, número de folhas, relação

altura/diâmetro, pesos secos de raiz, caule, folhas e total, e também no Índice de Qualidade de

Dickson. Ainda, com folhas mais finas, por terem menores valores na espessura do limbo,

parênquimas paliçádico e lacunoso e mesofilo.

Nas espécies tolerantes à sombra, a plasticidade do mesofilo pode ser menor em

relação a plantas sujeitas a ambientes mais heterogêneos, tais como trepadeiras e espécies

pioneiras (JUSTOS et al., 2005). Sendo a J. copaia espécie pioneira, ocorreram diferenças na

129

organização do mesofilo, densidade estomática e diâmetros equatorial e polar dos estômatos

em função do sombreamento e substratos, evidenciando plasticidade da espécie.

Em Schinus terebinthifolius as espessuras do limbo e parênquima paliçádico foram

maiores nas folhas de área aberta em relação à capoeira, demonstrando que sob diferentes

quantidades de luz, a espessura e a área foliar tendem a ser inversamente proporcionais, ou

seja, a folha diminui a área exposta, mas aumenta a espessura da lâmina, devido ao

incremento dos tecidos fotossintéticos e dos espaços intercelulares, garantindo assim maior

volume da folha (SABBI et al., 2010). Em Mimosa scabrella (bracatinga) também ocorreu

maior espessura do parênquima paliçádico em área aberta em relação a capoeira

(CHIAMOLERA et al.,2011)

130

CONCLUSÕES

As mudas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don devem ser produzidas com maior

qualidade e sobrevivência, sob 0% de sombra e no substrato com três partes de terra argilosa,

uma parte de areia e duas partes de esterco de galinha curtido e seco (3:1:½ EG) ou sob 30%

de sombra com três partes de terra argilosa, uma parte de areia e duas partes de partículas de

pau de balsa enriquecidas com macro e micronutrientes (3:1:2 PB), alcançando altura média

de 32,5 cm e sobrevivência de 82% a 96% e aos 220 dias.

Nos sombreamentos de 0% e 30%, teve mais eficiência no crescimento de Jacaranda

copaia (Aubl.) D. Don, aos 220 dias, em que os valores das variáveis biometricas foram

maiores e com maior qualidade e com folhas mais finas, por terem menores valores na

espessura do limbo, parênquimas paliçádico e lacunoso e mesofilo, expressando plasticidade

na anatomia das folhas.

As folhas de Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don são hipoestomáticas com estômatos do

tipo anomocíticos e epiderme unisseriada com células tabulares a arredondadas e de tamanhos

diferentes em ambas as faces, tricomas tector e glandular ocorrem tanto na epiderme adaxial

como na abaxial. Mesofilo dorsiventral com parênquima paliçádico composto por células

longas, justapostas e uniestratificadas e grãos de amido, foram observados. Na nervura

central, o feixe vascular é colateral e idioplastos contendo cristais prismáticos e esclereídes

com pontoações ramificadas podem estar presentes.

131

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