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Universidade Federal de Ouro Preto
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais
INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE A OCORRÊNCIA E
DIVERSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE EM UNIDADES
DE CONSERVAÇÃO DA SERRA DO ESPINHAÇO MERIDIONAL
Fernando Ferreira de Pinho
Ouro Preto – MG
Julho de 2015
Universidade Federal de Ouro Preto
Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Biomas Tropicais
INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS SOBRE A OCORRÊNCIA E
DIVERSIDADE DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E GRANDE PORTE EM UNIDADES
DE CONSERVAÇÃO DA SERRA DO ESPINHAÇO MERIDIONAL
Fernando Ferreira de Pinho
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ecologia de Biomas
Tropicais da Universidade Federal de
Ouro Preto como parte dos requisitos para
a obtenção do título de mestre em Ecologia
de Biomas Tropicais
Orientador: Dr. Adriano Pereira Paglia
Ouro Preto – MG
Julho de 2015
Agradecimentos
Ao Instituto Biotrópicos pela oportunidade de desenvolver esta pesquisa e por todos as
oportunidades, ensinamentos e condições de realizar pesquisa em ecologia desde os
primeiros anos da minha formação em Ciências Biológicas;
À Rede ComCerrado e ao núcleo Biotrópicos/UFVJM da rede pela oportunidade de fazer
parte desse projeto e contribuir para o conhecimento da mastofauna do bioma Cerrado;
Ao CNPQ (programa SISBIOTA, processo 563134/2010-0 e programa PPBIO, processo
457434/2012-0) pelo financiamento que viabilizou o desenvolvimento dessa pesquisa;
À FAPEMIG pela bolsa concedida que permitiu a minha dedicação ao desenvolvimento
desse projeto;
Ao meu orientador Adriano Paglia pelo auxílio desde o planejamento da amostragem até a
redação final da dissertação;
Ao Guilherme Ferreira pela confiança para desenvolver a pesquisa e pela disponibilidade
para ensinar e ajudar em todas as etapas deste projeto, assim como já ocorreu em diversas
oportunidades anteriores;
Aos docentes do Programa de Ecologia de Biomas Tropicais, da UFOP, pelos ensinamentos;
Ao IEF-MG pela licença para a amostragem no Parque Estadual do Rio Preto;
Ao gerente o Parque Estadual do Rio Preto, Tonhão, pelas caronas de São Gonçalo do Rio
Preto até a o parque e por toda a prestatividade que tornaram possível a amostragem no ano
de 2013;
A todos os funcionários do Parque Estadual do Rio Preto pela receptividade e pelo auxílio
nas atividades de campo;
Ao ICMBio pela licença de coleta no Parque Nacional das Sempre-Vivas;
Aos analistas ambientais do Parque Nacional das Sempre-Vivas pelos auxílios logísticos,
pela disponibilização de dados referentes ao parque e pela prestatividade sempre que
solicitados;
Aos vigias do Parque Nacional das Sempre-Vivas pela receptividade durante as atividades
de campo;
Ao Marcell Pinheiro e ao Nonô pelo auxílio nas campanhas de instalação, manutenção e
retirada das armadilhas fotográficas no Parque Nacional das Sempre-Vivas;
Ao Marcelo Juliano Oliveira e ao Flávio Rodrigues pelo auxílio na identificação de espécies
de alguns vídeos mais “problemáticos”;
A todos os colegas de mestrado pela amizade, momentos de descontração, conselhos e
incentivos durante este período;
A todos os meus amigos que de uma forma ou de outra me deram forças completar mais esta
etapa;
Aos meus familiares pelo apoio incondicional, pela torcida e pela confiança.
Índice
Índice de Tabelas ................................................................................................................................ i
Índice de figuras ................................................................................................................................ ii
Apresentação ...................................................................................................................... 1
Área de estudo .................................................................................................................... 1
Amostragem ....................................................................................................................... 3
Referências Bibliográficas ................................................................................................ 6
Capitulo 1- ESTIMATIVAS DE OCUPAÇÃO DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E
GRANDE PORTE NA SERRA DO ESPINHAÇO ........................................................ 8
Resumo ............................................................................................................................................ 8
Introdução ....................................................................................................................................... 9
Metodologia .................................................................................................................................. 11
Resultados ..................................................................................................................................... 14
Discussão ....................................................................................................................................... 21
Referências Bibliográficas ............................................................................................................. 28
Capítulo 2 - RIQUEZA E USO DO HABITAT POR MAMÍFEROS DE MÉDIO E
GRANDE PORTE EM DUAS UNIDADES DE CONSERVAÇÃO DA SERRA DO
ESPINHAÇO ................................................................................................................... 37
Resumo .......................................................................................................................................... 37
Introdução ..................................................................................................................................... 38
Metodologia .................................................................................................................................. 41
Resultados ..................................................................................................................................... 43
Discussão ....................................................................................................................................... 49
Implicações para conservação ...................................................................................................... 55
Referencias Bibliográficas ............................................................................................................. 57
i
Índice de Tabelas
Tabela 1 - Descrição das covariáveis de ocupação e detectabilidade utilizadas nas análises
dos dados. .......................................................................................................................... 13
Tabela 2 - Registros de mamíferos de médio e grande porte no Parque Estadual do Rio
Preto (2013) e Parque Nacional das Sempre-Vivas (2014) ............................................... 15
Tabela 3- Seleção de modelos de ocupação para oito espécies de maior detectabilidade no
Parque Estadual do Rio Preto. ........................................................................................... 17
Tabela 4 - Seleção de modelos de ocupação para oito espécies de maior detectabilidade no
Parque Nacional das Sempre-Vivas. ................................................................................. 18
Tabela 5 - Espécies de mamíferos registradas no Parque Estadual do Rio Preto e no Parque
Nacional das Sempre-Vivas. .............................................................................................. 43
ii
Índice de figuras
Figura 1 - Mapa da amostragem de mamíferos de médio e grande porte do Parque Estadual
do Rio Preto (2013) e Parque Nacional das Sempre-Vivas (2014) por armadilhas
fotográficas. ......................................................................................................................... 5
Figura 2 - Estimativas de ocupação das espécies com detectabilidade maior que 0.1 no
PERP e no PNSV ............................................................................................................... 16
Figura 3 - Curva de acumulação de espécies (riqueza x esforço) no PERP e no PNSV ... 44
Figura 4 - Riqueza de espécies e intervalo de confiança de 95% por habitat no PERP .... 45
Figura 5 - Riqueza de espécies e intervalo de confiança de 95% por habitat no PNSV ... 46
Figura 6 - Taxa de registro de mamíferos de médio de grande porte por habitat no PERP
........................................................................................................................................... 47
Figura 7 - Taxa de registros e intervalo de confiança de 95% por habitat no PNSV ........ 47
Figura 8 - Riqueza de espécies acima de 1200 metros (Chapada) e abaixo de 1000 metros
(Baixada) e intervalo de confiança de 95% no PERP. ...................................................... 48
Figura 9 - Riqueza média por ponto em função da densidade de focos de calor no PNSV
........................................................................................................................................... 49
1
Apresentação
Este estudo é parte dos estudos desenvolvidos pela Rede ComCerrado, uma rede de
pesquisas que visa o preenchimento de lacunas no conhecimento sobre o bioma Cerrado,
através de uma interação de estudos do meio biótico e abiótico com metodologias
patronizadas em diversas partes do bioma. Um dos objetivos da rede é mapear a
biodiversidade do Cerrado e estudar os fatores ambientais que determinam o atual estado de
conservação do bioma.
Utilizamos nesse estudo protocolos padronizados de armadilhamento fotográfico que
vem sendo utilizados em diversas partes do mundo e, recentemente, têm sido implantados
em algumas localidades do Cerrado. O uso desses protocolos padronizados permite uma
ampla gama de opções de estudos integrados para o melhor entendimento dos processos que
influenciam a distribuição de mamíferos de médio e grande porte no Cerrado.
Aqui dividimos o estudo em dois capítulos, visando futuras publicações. No primeiro
capítulo demos ênfase à ecologia de populações por meio das estimativas de ocupação de
cada espécie de mamífero e aos fatores ambientais que podem influenciar essa ocupação no
Parque Estadual do Rio Preto e no Parque Nacional das Sempre-Vivas. No segundo capítulos
avaliamos a riqueza e estrutura da comunidade nas duas Unidades de Conservação e os
fatores que as influenciam.
Área de estudo
A cadeia montanhosa da Serra do Espinhaço representa uma das mais importantes
regiões biogeográficas do Brasil, pois além de estar inserida na Caatinga, no Cerrado e na
Mata Atlântica, é um divisor dos últimos dois, que são os biomas brasileiros classificados
2
como hostspots para conservação da biodiversidade (MYERS et al. 2000, MITTERMIER et al.
2005). A Serra do Espinhaço é um dos maiores centros de endemismo de espécies de animais
e plantas da América do Sul, sendo que várias espécies de diferentes grupos taxonômicos
têm sido recentemente descritas.
Tal importância biológica tem sido destacada em muitos estudos de priorização de áreas
para a conservação da biodiversidade (e. g. DRUMOND et al. 2005, MMA/PROBIO 2007, SILVA
et al. 2008). Em sua parte meridional, a Serra do Espinhaço compreende o Mosaico de
Unidades de Conservação do Espinhaço: Alto Jequitinhonha – Serra do Cabral, onde estão
localizadas sete Unidades de Conservação de Proteção Integral e cinco Áreas de Proteção
Ambiental (Uso Sustentável), sob os domínios do Cerrado, em sua maior extensão, e da Mata
Atlântica, ao extremo leste. A área do mosaico é considerada prioritária para conservação da
biodiversidade pelos critérios de complementaridade e insubstituibilidade (SILVA et al.
2008).
Este estudo foi realizado em duas das Unidades de Conservação de Proteção Integral
do Mosaico de Unidades de Conservação: Alto Jequitinhonha – Serra do Cabral, totalmente
inseridas dentro dos domínios do Cerrado: Parque Estadual do Rio Preto (PERP) e Parque
Nacional das Sempre-Vivas (PNSV).
O PERP foi criado em 1994 e possui uma área de 12.185 hectares. A unidade apresenta
formações vegetacionais abertas e florestadas, compondo um mosaico de vegetação,
incluindo áreas de campo rupestre, cerrado (stricto sensu) e matas ciliares ao longo das
margens do Rio Preto. O parque apresenta um gradiente altitudinal de mais de 1000 metros,
variando de aproximadamente 750 metros até mais de 1800 metros de altitude. Devido ao
tempo de estabelecimento do parque e à alta efetividade da gestão (ÁVILA 2014), o impacto
3
de fatores antrópicos recentes sobre a mastofauna no PERP pode ser considerado desprezível.
Uma Reserva Particular de Patrimônio Natural (RPPN Raiz), adjacente ao PERP em sua
porção à noroeste, com características de relevo e vegetação semelhantes ao do parque,
também foi amostrada durante o estudo.
O PNSV foi criado em 2002 e possui uma área de 124.154 hectares. A unidade
apresenta um domínio de formações campestres, principalmente campo rupestre, além de
áreas de campo limpo, cerrado (stricto sensu), veredas, matas-secas e matas ciliares. A
unidade tem uma altitude mínima de aproximadamente 650 metros e altitude máxima de
1.525 metros. Este estudo, no entanto, por questões logísticas, aconteceu somente na parte
sul do parque, em um intervalo de altitude entre aproximadamente 1000 e 1400 metros,
caracterizado por fitofisionomias primariamente campestres, com campos rupestres e campos
limpos, além de formações de cerrado, matas ciliares e capões de mata. Ao contrário de
PERP, o PNSV ainda possui diversas situações fundiárias pendentes e alguns impactos
antrópicos ainda são consideráveis dentro dos limites da unidade. A incidência de fogo é
considerada uma ameaça de alta significância (ÁVILA 2014).
Amostragem
Foram seguidos protocolos internacionais de armadilhamento fotográfico já bem
estabelecidos (TEAM NETWORK 2008, O’BRIEN 2010), que são adotados pela Rede
ComCerrado com algumas modificações. As armadilhas fotográficas foram distribuídas
sistematicamente a uma densidade de uma armadilha fotográfica a cada 200 ha,
representando espaçamento de 1,5 km entre as armadilhas. A definição dos pontos foi feita
utilizando um programa de geoprocessamento, sobrepondo-se blocos quadriculados, de 1,5
km de lado, à área que se pretende avaliar. Os pontos foram inseridos em cada vértice dos
4
blocos quadriculados. Os pontos pré-definidos foram inseridos em um GPS, que auxiliou nas
atividades de instalação das armadilhas fotográficas. Em campo as armadilhas fotográficas
foram instaladas dentro de um raio de 150 m do ponto previamente definido, priorizando o
local que aparentemente era mais adequado para registrar diversas espécies de mamíferos de
médio e grande porte. No entanto, quatro pontos no PERP e dois no PNSV foram deslocados
além do raio pré-estabelecido devido às dificuldades de acesso, não ultrapassando em
nenhum dos casos um raio de 250 m do ponto previamente definido. Dois pontos extras (além
dos pontos pré-estabelecidos) foram incluídos nos limites do PERP, mas respeitando uma
distância de no mínimo 1,2 km entre os pontos. A amostragem destes pontos extras teve como
objetivo preencher lacunas de amostragem na UC, causadas pela inacessibilidade de alguns
dos pontos pré-estabelecidos. No total, foram instaladas 51 armadilhas fotográficas no PERP
(incluindo três pontos na RPPN Raiz) e 55 pontos no PNSV. Devido a falhas nos
equipamentos, no entanto, a amostragem real foi de 49 pontos no PERP e 48 no PNSV (figura
1).
5
Figura 1 - Mapa da amostragem de mamíferos de médio e grande porte do Parque Estadual do Rio Preto (2013) e Parque
Nacional das Sempre-Vivas (2014) por armadilhas fotográficas.
As amostragens ocorreram exclusivamente na estação seca, entre junho e setembro de
2013 no PERP e entre maio e junho de 2014 no PNSV. Cada armadilha ficou em campo por
no mínimo 30 dias, embora algumas tenham parado de funcionar antes de completar este
tempo. No PERP, os pontos válidos foram amostrados de 7 a 108 dias, com média de 57,18
dias/câmera. Já no PNSV, os pontos válidos foram amostrados de 9 a 50 dias, com média de
39.75 dias/câmera.
6
Referências Bibliográficas
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7
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INSUBSTITUÍVEIS PARA CONSERVAÇÃO DA CADEIA DO ESPINHAÇO, ESTADOS DE MINAS
GERAIS E BAHIA, BRASIL. MEGADIVESIDADE, 4 (1-2): 248 – 269.
TEAM NETWORK. 2008. TERRESTRIAL VERTEBRATE PROTOCOL IMPLEMENTATION MANUAL,
V. 3.0. TROPICAL ECOLOGY, ASSESSMENT AND MONITORING NETWORK, CENTER FOR
APPLIED BIODIVERSITY SCIENCE, CONSERVATION INTERNATIONAL, ARLINGTON, VA,
USA.
8
Capitulo 1- ESTIMATIVAS DE OCUPAÇÃO DE MAMÍFEROS DE MÉDIO E
GRANDE PORTE NA SERRA DO ESPINHAÇO
Resumo
Mamíferos de médio e grande porte são essenciais para a funcionalidade do ecossistema
e entender como estas espécies se distribuem ao longo no ambiente e quais são os fatores que
influenciam nessa distribuição é fundamental para medidas efetivas de manejo e conservação
da vida silvestre. Neste estudo procuramos descrever a riqueza e composição de espécies em
duas Unidades de Conservação (UC) de Proteção Integral na Serra do Espinhaço, estimar a
ocupação espécies e avaliar os fatores que influenciam a distribuição dessas espécies.
Seguimos protocolos internacionais de armadilhamento fotográfico e amostramos 49 pontos
no Parque Estadual do Rio Preto (PERP) e 48 pontos no Parque Nacional das Sempre-Vivas
(PNSV). Avaliamos a detectabilidade (p) das espécies registradas em cada UC e realizamos
as análises com modelos mais complexos para todas que apresentaram p>0.1. A proporção
da área ocupada (Ψ) foi calculada através do modelo nulo da estimativa de ocupação single-
season e o efeito dos fatores ambientais avaliados foi medido através do ranking de modelos
(AIC). Registramos 23 espécies, sendo 19 no PERP e 18 no PNSV. As maiores taxas de
ocupação foram do cachorro-do-mato e lobo-guará no PERP e tamanduá-bandeira e anta no
PNSV. Houve uma grande variação dos fatores ambientais que influenciam a distribuição
entre as espécies e entre as UC’s. As relações mais claras encontradas foram da ocupação de
Leopardus tigrinus em áreas de menor altitude no PERP, e Myrmecophaga tridactyla com a
locais com maior densidade de focos de calor no PNSV e Cuniculus paca com habitats
florestais no PNSV. Essas diferentes respostas refletem adaptações morfológicas,
comportamentais e ecológicas que permitem que as espécies coexistam. Nossos estudos
9
indicam que, mesmo em áreas próximas e com fitofisionomias semelhantes, populações de
uma mesma espécie podem variar suas respostas aos fatores ambientais, muitas vezes em
função de ações antrópicas.
Introdução
O conhecimento da distribuição das espécies e o uso de habitats pelos animais são
elementos chave para ecologia e pré-requisitos básicos para o manejo efetivo da vida silvestre
(SUNQUIST et al. 1999, LINKIE et al. 2007). Por este motivo, a maior parte das análises de
perda de biodiversidade, incluindo análises de comunidades de mamíferos, tem se baseado
na distribuição de espécies e inferências quanto ao uso do habitat (CEBALLOS et al. 2005,
CEBALLOS & EHRLICH 2006, HOFFMANN et al. 2011, RONDININI et al. 2011). De fato, a
extinção de algumas espécies de grandes mamíferos pode desencadear cascatas tróficas com
importantes consequências ambientais (CROOKS & SOULÉ 1999, TERBORGH et al. 2001,
MORENO et al. 2006), devido a direta relação do grupo com dispersão de sementes, controle
de herbívoros e ciclagem de nutrientes (BRODIE & GIBBS 2009, JANSEN et al. 2010). Além do
mais, entender como as variáveis ambientais influenciam a comunidade de grandes
mamíferos permite a construção de modelos preditivos de ocorrência de espécies baseado na
relação entre animais e habitats (SUNARTO et al. 2012), informação crucial, especialmente
em regiões de alta biodiversidade e pouco estudadas.
Diversos estudos têm avaliado a influência de fatores bióticos e abióticos sobre a
ocupação de mamíferos médios e grandes. Kinnaird & O’Brien (2012) verificaram que
ambientes com maior grau de restrição às atividades antrópicas apresentam maiores taxas de
ocupação de mamíferos de médio e grande porte no Quênia. Linkie et al. (2007), no entanto,
verificou maiores estimativas de ocupação para ursos em habitats mais perturbados. Na Costa
10
Rica, Ahumada et al. (2013) avaliou como fatores ambientais, como altitude e altura do
dossel, influenciam a ocupação e a dinâmica de populações de mamíferos e observou uma
variedade de respostas entre as espécies avaliadas. Sunarto et al. (2012) estudou populações
de tigres em Sumatra e demonstrou que a cobertura vegetal é determinante para a ocupação
da espécie.
Entretanto, avaliar esses padrões e tendências em comunidades de grandes mamíferos
é um desafio, especialmente no Cerrado, uma vez que geralmente, estas espécies possuem
hábitos noturnos, ocorrem em baixas densidades, são bastante esquivas e difíceis de detectar.
Collen et al. (2011), mostrou que existe uma grande falta de dados a respeito de tendência de
populações de mamíferos na América do Sul, que só poderá ser superada com informações
locais sobre estas espécies. O uso de armadilhas fotográficas é uma técnica com grande
potencial para ajudar a preencher esta lacuna no conhecimento, uma vez que necessita de
relativamente pouco esforço de campo para gerar dados de considerável cobertura espacial e
temporal (i. e. algumas centenas de km2 e várias semanas).
O uso de armadilhas fotográficas tem sido bem-sucedido na determinação de
abundâncias absolutas (KARANTH & NICHOLS 1998, KAWANISHI & SUNQUIST 2004). A
técnica foi bem desenvolvida dentro de uma estatística robusta com dados de captura e
recaptura quando é aplicável a identificação de indivíduos dentro das populações estudadas
(POLLOCK 1982). Para a maioria dos grandes mamíferos, no entanto, os animais não podem
ser individualizados com confiança. A estimativa de ocupação é uma alternativa a este
método, já que leva em conta a detecção ou não de uma espécie em um local particular,
desprezando a individualização (MACKENZIE et al. 2002).
11
Rovero & Marchal (2009) destacam que a ocupação é muitas vezes um substituto útil
para abundâncias absolutas. Para isso, se assume que a distribuição de ocorrência de espécies
tenha uma relação positiva com a abundância. Segundo Gaston et al. (2000) essa relação é
verdadeira, uma vez que o declínio na abundância de uma espécie tende a mostrar também
um declínio de áreas que ela ocupa, enquanto o aumento da abundância tende a aumentar a
ocupação. A técnica minimiza ainda os efeitos da falsa ausência, ou seja, quando a espécie
não é registrada em um local onde, na verdade, ela ocorre. Isto é importante em estudos
ecológicos, já que as falsas ausências podem levar a inferências incorretas (MCCARTHY et al.
2013).
O objetivo deste estudo foi descrever a composição de espécies de duas unidades de
conservação de proteção integral na Serra do Espinhaço, em Minas Gerais, estimar a
ocupação das espécies mais detectáveis e avaliar quais são os fatores que influenciam a
estimativa de ocupação destas espécies. Acreditamos que as UC’s avaliadas comportem uma
importante parcela da riqueza de espécies conhecida para a Serra do Espinhaço e para o
Cerrado, que as taxas de ocupação das espécies sejam semelhantes entre as duas UC’s devido
à proximidade e similaridade das fitofisionomias que apresentam, e que as respostas aos
fatores avaliados variem entre as espécies, em virtude de suas variações morfológicas,
fisiológicas e comportamentais.
Metodologia
Análise de dados
Estimamos a ocupação (ψ) e a probabilidade de detecção (p) para cada espécie de
mamífero de médio ou grande porte registrada usando a análise de ocupação de única estação
(MACKENZIE et al. 2006) disponível no pacote Unmarked (FISKE & CHANDLER 2010) do
12
software livre R (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2010). Consideramos para os dois casos cada
7 dias como uma ocasião de amostragem. Primeiramente realizamos uma análise exploratória
do modelo nulo (sem covariáveis influenciando ψ ou p). Consideramos aqui apenas as
espécies com p>0,1, já que detectabilidades muito baixas superestimam os valores de
ocupação. Os valores de ψ do modelo nulo foram consideradas como a proporção da área
ocupada por cada espécie na área de estudo. As análises com modelos envolvendo
covariáveis de ψ e p, foram realizadas para todas as espécies com p>0,1.
Para os modelos com covariáveis, incluímos altitude (exclusivamente para o PERP),
densidade de focos de calor (exclusivamente para o PNSV), fitofisionomia e índice de
cobertura de vegetação (NDVI) como covariáveis de ψ (tabela 1). A opção por utilizar
altitude como covariável apenas para o PERP foi devido à baixa variação de altitude entre os
pontos no PNSV (1041 a 1369 m enquanto no PERP a variação foi de 797 a 1751 m).
Consideramos ainda que a incidência de fogo não é um fator importante no PERP, que não
tem ocorrência de grandes queimadas na última década, enquanto o problema ainda é muito
constante no PNSV. A posição das armadilhas fotográficas (em trilhas ou não) foi utilizada
como covariável de p (tabela 1).
13
Tabela 1 - Descrição das covariáveis de ocupação e detectabilidade utilizadas nas análises dos dados.
Covariável Classificação PERP PNSV
Altitude Medida através de um GPS GarminEtrex em cada ponto
de instalação de armadilhas fotográficas.
X
Foco de calor A partir de dados de focos de calor entre os anos de 1999
e 2012 foi produzido um mapa de Kernel na área do
estudo. É uma técnica de interpolação que leva em conta
a densidade de pontos para geração de valores. Os valores
foram coletados no pixel em que se encontrava o ponto
amostrado por armadilha fotográfica, indicando uma
provável relação com a intensidade de incêndios no
período de 1999 a 2012. Os focos de calor foram
fornecidos pelo INPE (2015). A técnica foi realizada
através do software ArcGis 10. A medida foi considerada
como a frequência em que as áreas amostradas foram
queimadas ao longo do período que precede a
amostragem deste estudo.
X
Fitofisionomia Classificada para cada ponto em quatro categorias
possíveis: mata (matas ciliares, de galeria e capões de
mata), cerrado (incluindo cerradão e cerrado stricto
sensu), campo aberto (campo cerrado, campos limpos e
sujos) ou ambiente rupestre (campo rupestre e
afloramentos rochosos sem ou com muito pouca
vegetação). Essa classificação foi pontual, considerando
o habitat predominante no entorno do ponto de instalação
das armadilhas fotográficas.
X X
NDVI Índice com valores possíveis de -1 a 1, onde -1 indica sem
cobertura vegetal e 1 cobertura vegetal máxima. Foram
utilizadas imagens de satélite Landsat 8 de datas
próximas à metade da amostragem em cada Unidade de
Conservação, obtidas através da USGS. A medida foi
feita pela média dos valores obtidos em cada pixel em um
buffer de 250 metros de cada ponto de amostragem
utilizando o software ArcGis 10.
X X
Trilhas Classificado de acordo com a localização da instalação
das câmeras, podendo assumir apenas duas categorias:
trilha ou fora de trilha.
X X
14
Utilizamos os valores do Critério de Informação de Akaike (AIC) para fazer o ranking de
modelos e apresentamos apenas os modelos com ΔAIC ≤ 2.0. O teste goodness-of-fit (GoF)
foi realizado para avaliar a sobre-dispersão, utilizando abordagem desenvolvida para
modelos de ocupação (MACKENZIE & BAILEY 2004), utilizando o pacote AICmodavg
(MAZEROLLE 2015) no programa R. O teste foi aplicado ao modelo melhor suportado para
cada espécie e foi definido o nível de significância de 0.1, abaixo do qual consideramos que
houve sobre-dispersão. Nestes casos utilizamos os valores de quase-AIC (QAIC) para
construir o ranking de modelos e a raiz quadrada do fator de inflação da variância (c-hat)
para ajustar os erros padrões das estimativas dos modelos obtidos, conforme recomendações
de Mackenzie & Bailey (2004). Foram eliminados das análises as espécies que apresentaram
sobre-dispersão (p<0.1) e valor de c-hat maior ou igual a 4.
Resultados
Foram registradas 23 espécies de mamíferos de médio e grande porte nas duas áreas
amostradas, das quais sete são classificadas como “Vulneráveis” (lobo-guará, raposinha-do-
campo, onça-parda, gato-mourisco, tatu-canastra e ante) e uma “Em Perigo” (gato-do-mato-
pequeno) de acordo com a lista de espécies da fauna ameaçadas de extinção no Brasil (MMA
2014), com um total de 19 espécies registradas no PERP em 2865 dias/câmera, e 18 espécies
no PNSV em 2010 dias/câmera (tabela 2). Cinco espécies foram registradas exclusivamente
no PERP enquanto outras três foram registradas apenas no PNSV. De todas as espécies
registradas, 12 apresentaram detectabilidade >0.1, sendo oito no PERP e nove no PNSV.
Dentre estas espécies o tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) e o veado-catingueiro
(Mazama gouazoubira), ambas no PERP, apresentaram sobre-dispersão e valor de c-hat
maior que quatro, sendo eliminadas, portanto, das análises de ocupação.
15
Tabela 2 - Registros de mamíferos de médio e grande porte no Parque Estadual do Rio Preto (2013) e Parque Nacional das
Sempre-Vivas (2014)
GRUPO TAXONÔMICO
NOME POPULAR
PERP PNSV
N P N P
Pilosa
Myrmecophagidae
Tamandua tetradactyla Tamanduá-mirim 2 0.01 5 0.111
Myrmecophaga tridactyla Tamanduá-bandeira 59 0.22 34 0.141
Cingulata
Dasypodidae
Dasypus sp Tatu-galinha 2 0.01 5 0.09
Cabassous unicinctus Tatu-do-rabo-mole 3 0.01 - -
Euphractus sexcinctus Tatu-peba 1 >0.01 2 0.01
Priodontes maximus Tatu-canastra 14 0.131 5 0.561
Carnivora
Canidae
Cerdocyon thous Cachorro-do-mato 31 0.161 - -
Chrysocyon brachyurus Lobo-guará 22 0.221 7 0.07
Lycalopex vetulus Raposinha-do-campo - - 15 0.661
Mephitidae
Conepatus semistriatus Jaritataca 3 0.01 5 0.02
Mustelidae
Eira Barbara Irara 6 0.08 3 0.281
Felidae
Puma yagouaroundi Gato-mourisco 3 >0.01 4 0.01
Leopardus pardalis Jaguatirica 4 0.02 5 0.02
Leopardus tigrinus Gato-do-mato-pequeno 10 0.101 3 0.141
Puma concolor Onça-parda 17 0.08 - -
Procionidae
Procyon cancrivorus Mão-pelada 1 >0.01 - -
Nasua nasua Quati 1 >0.01 1 >0.01
Perissodactyla
Tapiridae
Tapirus terrestres Anta - - 19 0.191
Artiodactyla
Cervidae
Mazama gouazoubira Veado-catingueiro 10 0.152 16 0.281
Tayassuidae
Pecari tajacu Catitu - - 3 >0.01
Rodentia
16
Cuniculidae
Cuniculus paca Paca 6 0.191 26 0.331
Dasyproctidae
Dasyprocta sp
Caviidae Cutia 7 0.21 - -
Hydrochoerus hydrochaeris Capivara - -
1 >0.01
N – Número de registros, p – detectabilidade 1 - p>0.1 e c-hat<4 – espécies que foram consideradas para as análises de ocupação 2 – p>0.1 e c-hat>4 – espécies não avaliadas por apresentar sobre-dispersão
Nas duas UC’s, na maioria dos casos espécies de maior porte apresentaram maiores
taxas de ocupação. As maiores taxas de ocupação estimadas foram: cachorro-do-mato
(Cerdocyon thous) e lobo-guará (Chrysocyon brachyurus) no PERP e tamanduá-bandeira
(Myrmecophaga tridactyla) e anta (Tapirus terrestris) no PNSV (figura 2). Das espécies que
tiveram sua ocupação estimada nas duas UC’s, tatu-canastra, gato-do-mato-pequeno e paca
apresentaram variações importantes (figura 2).
Figura 2 - Estimativas de ocupação das espécies com detectabilidade maior que 0.1 no PERP e no PNSV
0.37
0.21
0.06
0.06
0.13
0.19
0.74
0.26
0.16
0.15
0.14
0.08
0.04
0.03
0.02
0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 0.70 0.80
Cachorro-do-mato
Lobo-guará
Cutia
Tamanduá-bandeira
Anta
Veado-catingueiro
Paca
Tamanduá-mirim
Gato-do-mato-pequeno
Raposinha-do-campo
Irara
Tatu-canastra
Ψ
PNSV PERP
17
Os fatores ambientais selecionados influenciam a ocupação da maioria das espécies
avaliadas, porém foi observada uma grande variedade de respostas, ou seja, um mesmo fator
pode afetar de uma forma determinada espécie e ter efeito contrário ou inexistente em outra.
Em apenas cinco das 15 populações avaliadas (seis no PERP e nove no PNSV) o modelo
nulo para ψ foi o mais forte. A cobertura vegetal (NDVI) representou o modelo mais forte
para cinco populações (muito suportado especialmente para paca no PERP e veado-
catingueiro no PNSV), a intensidade de fogo para três (principalmente tamanduá-bandeira
no PNSV), o habitat para uma (paca no PNSV) e altitude para uma (gato-do-mato-pequeno
no PERP). O fator “trilha”, por sua vez, foi importante para as probabilidades de detecção de
quase 60%, estando mais frequente nos modelos melhor suportados no PERP (cinco dos seis
avaliados) em relação ao PNSV (dois dos nove avaliados) (tabela 3, tabela 4).
Tabela 3- Seleção de modelos de ocupação para oito espécies de maior detectabilidade no Parque Estadual do Rio Preto.
Ocupação Detectabilidade
Modelo Ψ SE Ψ SE K AIC ΔAIC W Wi
Tatu-canastra
ψ(ndvi)p(tr) 35.54 28.79 13.3 213 4 65.12 0 0.38 0.38
ψ(.)p(tr) -0.359 0.77 9.57 35.6 3 65.57 0.45 0.30 0.68
ψ(hab)p(tr) 10.07(Ma);
8.84(Cer);
2.96 (Rup);
9.84 (Ca)
50.3 (Ma);
50.3 (Cer);
287.7 (Rup);
50.3 (Ca)
-1.92 0.561 6 67 1.88 0.15 0.83
Cachorro-do-mato
ψ(.)p(tr) 0.293 0.68 2.03 0.715 3 133.71 0 0.52 0.52
ψ(alt)p(tr) 0.294 1.13 2.08 0.72 4 135.63 1.92 0.20 0.71
ψ(ndvi)p(tr) -2.17 16.18 2.03 0.715 4 135.69 1.98 0.19 0.91
Lobo-guará
ψ(.)p(tr) -0.119 0.57 10.2 32.8 3 99.59 0 0.46 0.46
ψ(alt)p(tr) -0.725 0.86 9.96 31.3 4 100.84 1.26 0.25 0.71
ψ(ndvi)p(tr) 13.7 19.25 20 3954 4 100.98 1.39 0.23 0.94
18
Gato-do-mato-
pequeno
ψ(alt)p(.) -8.29 5.58 -2.08 0.672 3 44.4 0 0.51 0.51
ψ(alt)p(tr) -9.1 5.97 1.46 1.27 4 44.97 0.56 0.38 0.89
Paca
ψ(ndvi)p(tr) 61.9 39.7 19.06 5631.65 4 28.9 0 0.43 0.43
ψ(ndvi)p(.) 62.5 39.9 -1.4 0.933 3 29.94 1.04 0.26 0.69
Cutia
ψ(ndvi)p(tr) 37.3 28.4 2.34 1.36 4 40.9 0 0.26 0.26
ψ(.)p(tr) -2.42 0.80 2.34 1.37 3 41.35 0.45 0.20 0.46
ψ(alt)p(tr) -1.78 1.91 2.28 1.37 4 41.81 0.91 0.17 0.63
ψ(ndvi)p(.) 36.4 27.05 -1.41 0.599 3 42.29 1.39 0.13 0.76
ψ(.)p(.) -2.73 0.77 -1.42 0.591 2 42.8 1.9 0.10 0.86
Ψ – Estimativa de ocupação; SE – erro padrão (logit); p – detectabilidade, K -número de parâmetros; AIC - Critério de
Inforção de Akaike; ΔAIC – Variação em relação ao menor AIC; w – peso do modelo; wi – peso acumulado dos modelos
(.) – modelo nulo; hab – habitat; alt – altitude; ndvi – Índice de Cobertura Vegetal
Cer: Cerrado; Ma: Mata; Ca: Campo aberto; Rup: Ambiente rupestre
Tabela 4 - Seleção de modelos de ocupação para oito espécies de maior detectabilidade no Parque Nacional das Sempre-
Vivas.
Ocupação Detectabilidade
Modelo Ψ SE Ψ SE K AIC ΔAIC W wi
Tamanduá-bandeira
ψ(fc)p(tr) 66.3 68.7 1.31 0.45 4 167.47 0 0.84 0.84
ψ(.)p(tr) 5.21 28.1 1.18 0.44 3 171.9 4.43 0.09 0.93
Tamanduá-mirim
ψ(.)p(.) -1.85 1 -2.07 1 2 42.59 0 0.21 0.21
ψ(hab)p(.) 9.16 (Rup);
7.87 (Cer); -
2.97 (Ma); -
9.40 (Ca)
42.4 (Rup);
42.4 (Cer);
228.1 (Ma);
42.4 (Ca)
-2.09 1 5 43.15 0.57 0.16 0.37
ψ(fc)p(.) -0.9 0.933 -2.05 1 3 43.36 0.77 0.14 0.51
ψ(.)p(tr) -1.61 1.04 -7.7 48.7 3 43.4 0.81 0.14 0.65
ψ(hab)p(tr) 9.94 (Rup);
8.70 (Cer); -
2.95 (Ma); -
9.8 (Ca)
56 (Rup);
56 (Cer);
295 (Ma);
56 (Ca)
-9.29 96.65 6 43.64 1.05 0.12 0.77
ψ(fc)p(tr) -1.04 1.04 -7.99 54.15 4 44.06 1.48 0.10 0.87
ψ(ndvi)p(.) -8.715 27.67 -2.08 1.01 3 44.49 1.9 0.08 0.95
Tatu-canastra*
19
psi(.)p(.) -3.81 1.78 0.25 1.38 3 12.18 0 0.29 0.29
psi(.)p(tr) -1.9 1.90 10.6 60.48 4 12.99 0.81 0.19 0.48
psi(fc)p(tr) 12.2 92.05 10.9 100.16 5 13.08 0.90 0.18 0.67
psi(fc)p(.) 22.9 58.89 -0.81 1.06 4 13.18 1.00 0.17 0.84
psi(ndvi)p(.) -47.35 125.55 0.24 1.38 4 13.95 1.77 0.12 0.96
Raposinha-do-campo
ψ(.)p(.) -3.11 0.72 0.67 0.72 2 32.01 0 0.27 0.27
ψ(ndvi)p(.) -43.68 49.24 0.65 0.72 3 32.87 0.87 0.18 0.45
ψ(fc)p(.) 0.59 0.58 0.67 0.72 3 33.08 1.08 0.16 0.61
ψ(.)p(tr) -2.92 0.72 -9.30 49.51 3 33.26 1.25 0.14 0.75
Gato-do-mato-
pequeno
ψ(.)p(.) -2.47 0.99 -1.82 1.01 2 32.95 0 0.35 0.35
ψ(fc)p(.) 0.331 0.67 -1.83 1.02 3 34.71 1.77 0.14 0.49
ψ(.)p(tr) -2.66 1.02 -0.57 1.84 3 34.86 1.91 0.13 0.63
Irara*
psi(.)p(.) 1.71 3.36 -0.93 1.68 3 12.62 0 0.43 0.43
psi(ndvi)p(.) 53.41 104.68 -0.91 1.70 4 14.18 1.56 0.20 0.63
psi(.)p(tr) 1.71 3.36 -7.5 91.67 4 14.48 1.85 0.17 0.80
Veado
ψ(ndvi)p(tr) 39.79 21.9 -9.11 49.59 4 80.73 0 0.36 0.36
ψ(ndvi)p(.) 32.56 18.23 -0.94 0.44 3 81.9 1.17 0.20 0.56
0.58
Anta
ψ(ndvi)p(.) 25.11 17.28 0.04 0.87 3 97.72 0 0.32 0.32
ψ(.)p(.) -1.07 0.518 -1.44 0.46 2 98.2 0.48 0.25 0.57
Paca
psi(hab)p(.) 14.84 (Ma);
-1.33 (Rup);
-1.33 (Cer);
-8.14 (Ca)
23.25 (Ma);
70.55 (Rup);
65.90 (Cer);
27.58 (Ca)
-1.11 0.31 6 36.71 0 0.27 0.27
psi(hab)p(tr) 12.39 (Ma);
-2.91 (Rup);
-3.06 (Cer);
-11.55 (Ca)
141.11 (Ma);
756.85 (Rup);
760.06 (Cer);
141.11 (Ca)
-1.136 1.17 7 37.17 0.45 0.22 0.49
psi(ndvi)p(.) -0.44 0.86 -0.705 0.39 4 37.28 0.57 0.20 0.69
Ψ – Estimativa de ocupação; SE – erro padrão (logit); p – detectabilidade, K -número de parâmetros; AIC - Critério de
Inforção de Akaike; ΔAIC – Variação em relação ao menor AIC; w – peso do modelo; wi – peso acumulado dos modelos
(.) – modelo nulo; hab – habitat; fc – foco de calor; ndvi – Índice de Cobertura Vegetal
Cer: Cerrado; Ma: Mata; Ca: Campo aberto; Rup: Ambiente rupestre
*Ranking de modelos com base no QAIC e SE inflado pela raiz quadrada do C-hat
20
Os efeitos mais consistentes de covariávies sobre ocupação observados no PERP foram
da altitude para o gato-do-mato-pequeno (Leopardus tigrinus) e do NDVI para a paca
(Cuniculus paca). O gato-do-mato-pequeno apresentou maior taxa de ocupação em áreas
baixas do parque. Avaliando os dados brutos, de fato esta espécie não foi registrada na parte
alta do parque, chamada de “Chapada” e caracterizada por ambiente predominantemente
campestre. A ocupação da paca apresentou uma relação positiva com o índice de cobertura
vegetal, ou seja, a distribuição da espécie está associada às áreas com maior cobertura.
No PNSV a densidade de focos de calor foi importante para o tamanduá bandeira, o
NDVI foi importante para o veado catingueiro, o habitat foi importante para a paca. O
tamanduá-bandeira apresentou uma forte associação com áreas com maior densidade de
focos de calor, o veado-catingueiro ocupou áreas com maior cobertura vegetal e a paca
apresentou uma associação muito forte, com a ocupação estimada de 99,99%, em áreas de
mata, próximo a 5% para áreas de cerrado e ambiente rupestre e menos de 0.01% em habitats
de campo aberto. Avaliando os dados brutos, a paca foi registrada em cerca de 67% dos
pontos em áreas de mata e nenhum registro foi obtido em outros tipos de habitat.
Nossos resultados não permitem avaliações mais conclusivas sobre os efeitos dos
fatores ambientais para as demais populações avaliadas. Para cachorro-do-mato e lobo-guará
no PERP e tamanduá-mirim (Tamandua tetradactyla), raposinha-do-campo (Lycalopex
vetulus) e gato-do-mato-pequeno no PNSV o modelo nulo para ocupação foi o mais
consistente. Tatu-canastra (Priodontes maximus) e cutia (Dasyprocta sp.) no PERP e tatu-
canastra, irara (Eira barbara) e anta (Tapirus terrestris) no PNSV apresentaram baixa
21
variação de AIC entre os modelos mais fortes, indicando uma falta de tendência a resposta
aos fatores avaliados.
Dentre três espécies que foram avaliadas nas duas UC’s, verificamos que uma mesma
espécie pode apresentar variações quanto à resposta aos fatores que mais afetam sua
ocupação em função da UC. Por exemplo, o gato-do-mato-pequeno apresentou associação
com áreas mais baixas no PERP enquanto no PNSV não foi afetado pelos fatores avaliados.
O tatu-canastra, no PERP não apresentou uma clara relação com nenhum fator, embora o
modelo mais bem suportado tenha sido com a covariável de cobertura vegetal (NDVI),
enquanto no PNSV o modelo nulo foi mais bem suportado. A paca também variou a resposta
aos fatores avaliados entre as UC’s tendo sua ocupação associada à maior cobertura vegetal
(NDVI) no PERP e à habitats de “mata” no PNSV.
Discussão
O número de espécies registradas representa 69,7% das espécies de mamíferos de
médio e grande porte na Cadeia do Espinhaço (LESSA et al. 2008) e 54,8% das espécies do
Cerrado (MARINHO-FILHO et al. 2002). A maior parte das espécies registradas, no entanto,
apresentou baixos valores de detectabilidade, impedindo que análises mais robustas e
complexas fossem feitas para estas. Para a maioria destas espécies, as baixas detectabilidades
encontradas devem ser reflexo de baixas abundâncias das espécies nas áreas avaliadas.
Estudos demonstram que a abundância das espécies focais está diretamente relacionada com
a probabilidade de detecção (MCCARTHY et al. 2013). Em populações mais abundantes mais
indivíduos estão disponíveis para serem detectados, levando a probabilidades de detecção
mais elevadas (ROYLE & NICHOLS, 2003).
22
O tatu-canastra apresentou taxas baixas de ocupação nas duas UC’s. Embora a espécie
tenha uma ampla distribuição por uma grande variedade de ambientes, autores indicam que
em todos os locais em que ocorre eles são raros (NOSS et al. 2004, SILVEIRA et al. 2009). No
PNSV, no entanto, sua ocupação foi cerca de 6 vezes menor em relação ao PERP. O fato do
PNSV ser uma UC mais recente e ainda com pressões antrópicas mais evidentes pode
contribuir com essa grande variação. No PERP, embora a cobertura vegetal tenha estado no
modelo com mais suporte, o peso do modelo nulo é muito próximo ao modelo mais
suportado, indicando que pode ser precipitado assumir a cobertura vegetal como um fator
determinante para a ocupação da espécie. No PNSV o modelo nulo foi mais bem suportado,
indicando que os fatores avaliados não são determinantes para a ocupação da espécie. A
existência de uma preferência por habitats pela espécie ainda é controversa na literatura
(ANACLETO 1997, SILVEIRA et al. 2009)
O gato-do-mato-pequeno apresentou maior taxa de ocupação no PERP em relação ao
PNSV. Os dois modelos mais fortes no PERP indicam uma forte tendência de aumento da
ocupação da espécie com a diminuição da altitude. Fato similar já foi observado para outros
felinos (AHUMADA et al. 2013, SUNARTO et al. 2012). No PERP, a maior complexidade dos
ambientes de menor altitude e aparente suporte a maior abundância de presas nesses locais
pode ser o fator determinante dessa associação. No PNSV o efeito da altitude não foi avaliado
devido à baixa variação de altitude entre os pontos, mas a área avaliada como um todo está
em altitude aproximada a parte alta do PERP, o que deve explicar a baixa taxa de ocupação
na UC. Em nenhuma das UC’s a espécie apresentou preferência por trilhas, o que pode
indicar um comportamento de evitar o encontro com carnívoros de maior porte que
usualmente utilizam trilhas para se deslocar (SILVEIRA et al. 2003; TROLLE & KERRY 2005;
23
GOULART et al. 2009). Este comportamento de fuga foi observado para outros carnívoros de
porte menor que seus competidores (DURANT 1998, CREEL & CREEL 2002, OLIVEIRA et al.
2010).
A paca apresentou taxa de ocupação quase três vezes maior no PNSV em relação ao
PERP. A aparente maior abundância de predadores, especialmente a onça-parda, no PERP
pode explicar esta variação. Enquanto no PNSV a onça-parda sequer foi registrada, no PERP,
embora não tenha sido possível realizar análises de ocupação devido à baixa detectabilidade,
a espécie apresentou uma taxa relativamente alta de registros em pontos variados. No PERP
o NDVI foi a variável que mais afetou a ocupação da paca, enquanto no PNSV foi o habitat.
Em ambos os casos a resposta da espécie condiz com o que é conhecido de sua história
natural, já que as pacas estão geralmente associadas a ambientes de maior cobertura vegetal,
como as matas de galeria (SMYTHE 1983; COLLETT 1981, MARINHO-FILHO et al. 2002;
GOULART et al. 2009). O fato da espécie responder em uma escala maior da paisagem no
PERP (o índice de cobertura vegetal foi calculado pela média dos NDVI dos pixels em um
buffer de 250 metros a partir do ponto da instalação da câmera), enquanto respondeu em um
nível pontual no PNSV provavelmente é devido a configuração da paisagem. Enquanto no
PERP observamos uma transição de mata para o cerrado mais imperceptível, em geral, no
PNSV as matas estão restritas a capões com mudanças abruptas de fisionomia para campos
abertos, o que pode restringir a movimentação da espécie apenas aos capões e matas ciliares.
Entre as espécies que foram avaliadas apenas no PERP, cachorro-do-mato e lobo-guará
não apresentaram relação com as covariáveis de ocupação e foram predominantemente
registradas em trilhas. No PNSV, o lobo-guará teve uma detectabilidade muito baixa e
análises mais complexas não foram realizadas. O cachorro-do-mato não foi registrado no
24
PNSV, enquanto a raposinha-do-campo, o outro canídeo de menor porte de ocorrência no
Cerrado, foi registrado apenas no PNSV. Para esta espécie o modelo nulo tanto para ocupação
como para detectabilidade foi o mais forte. Entre os canídeos, portanto, nenhuma das
variáveis analisadas foi determinante. Destaca-se, no entanto, a presença de apenas um dos
canídeos de menor porte com distribuição para a região ser registrado em cada UC. Estudos
indicam que relações interespecíficas podem ser importantes para determinar a distribuição
de canídeos (MITCHELL & BANKS 2005, TANNERFELDT et al. 2002). Para o cachorro-do-mato
e a raposinha-do-campo, no entanto, embora seja relatada uma sobreposição de uso de habitat
e dieta em áreas onde coexistem (JÁCOMO et al. 2004, MARINHO-FILHO 2002), estudos das
relações ecológicas entre as espécies ainda são incomuns. É indicado uma análise mais
profunda para entender essa relação.
A cutia foi registrada apenas no PERP e com uma ocupação muito baixa. Essa baixa
frequência vai contra o que parece ser um padrão em diversos biomas brasileiros, onde
geralmente a cutia é abundante. Ahumada et al. (2011) encontrou altas taxas de ocupação
para cutias em três florestas tropicais. No Cerrado, Ferreira et al. (submetido) também
verificou uma alta estimativa de ocupação para a espécie. Diferente da UC avaliada por
Ferreira et al. (submetido) no entanto, as UC’s avaliadas nesse estudo são
predominantemente campestres. É provável que ambientes campestres não favoreçam a
ocorrência de espécies. De fato, o modelo mais forte para cutia indicou uma preferência por
maior cobertura vegetal. A seleção de modelos, no entanto, indica uma variação muito
pequena entre os pesos dos modelos avaliados, o que indica que a relação com a cobertura
vegetal é fraca.
25
Entre as espécies avaliadas apenas no PNSV, o modelo nulo foi o mais bem suportado
para a irara. Além da raposinha-do-campo, o tamanduá-mirim também não apresentou
tendências em relação a nenhuma variável de ocupação nem de detectabilidade. Da mesma
forma, a anta apresentou somente uma relação fraca com a cobertura vegetal, e não podemos
chegar a resultados mais conclusivos a respeito da influência desta variável sobre a espécie.
Entretanto, diversos estudos mostram a associação da anta com habitats ripários (PADILLA &
DOWLER 1994, SALVADOR et al. 2011), o que apoia a relação da espécie com maior cobertura
vegetal.
O tamanduá-bandeira obteve no PNSV a maior taxa de ocupação encontrada dentre
todas as espécies avaliadas nas duas UC’s. Este fato já havia sido observado no Parque
Estadual Veredas do Peruaçu, no Cerrado do norte de Minas Gerais (FERREIRA et al.
submetido). A associação da espécie com áreas com alta incidência de fogo no PNSV deve
ser explicada pela disponibilidade de recursos alimentares. A ocorrência e a abundância do
tamanduá-bandeira estão diretamente ligadas a abundância de seus recursos alimentares, que
consiste principalmente de formigas e cupins (EISENBERG, 1989). Diversos estudos têm
mostrado que a ocorrência de fogo pode aumentar a abundância de formigas e cupins em
savanas (N’Dri et al. 2011; ANDERSEN, 1991; ANDERSEN & MULLER, 2000). Além disso,
uma frequência alta da incidência de fogo deve ser responsável pela conversão de habitats
com vegetação mais densa em habitats com menos densidade de vegetação, o que pode
facilitar a locomoção e a percepção dos recursos alimentares (cupinzeiros e formigueiros)
pela espécie, dessa forma se tornando um ambiente mais atrativo para a espécie.
O veado-catingueiro apresentou uma taxa de ocupação razoavelmente alta no PNSV. A
abundância de predadores pode ser determinante para esta distribuição. No PNSV a onça-
26
parda sequer foi registrada durante a amostragem, embora estudos anteriores e relatos
indiquem a presença da espécie na UC (FERREIRA et al. 2011, LESSA et al. 2008). A ausência
de registros do predador no PNSV pode ser reflexo de uma baixa densidade de sua população
local, refletindo em uma pressão menor sobre a população de presas na UC, refletindo em
um aumento de suas populações e consequentemente de sua distribuição, como relatado em
outros estudos (CROOKS & SOULÉ 1999). A cobertura vegetal foi o fator mais determinante
para a ocupação da espécie, que ocorreu preferencialmente em áreas com maior cobertura
vegetal. O veado-catingueiro tem ampla distribuição e ocorre em variados ambientes, desde
habitats campestres até habitats florestais, embora ocorra preferencialmente em áreas
savânicas e florestais em detrimento de áreas campestres (MARINHO-FILHO et al. 2002).
Destaca-se ainda que a espécie teve uma relação negativa com o uso de trilhas, o que pode
ser um comportamento para evitar o encontro com o predador. Ahumada et al. (2013) avaliou
a influência de diversos fatores ambientais sobre a ocupação da Mazama temana na Costa
Rica e observou que as taxas de ocupação da espécie aumentam em maiores alturas de dossel,
que provavelmente deve ter correlação com o índice de cobertura vegetal avaliado nesse
estudo, além de observar ainda um aumento desta taxa em altitudes maiores.
Houve uma variação importante do efeito da trilha sobre a detectabilidade entre as duas
UC’s. O uso de trilhas por mamíferos de médio e grande porte é comumente relatado na
literatura e é justificado pela facilitação do deslocamento nessas áreas. No entanto são poucos
os estudos que avaliam o uso das trilhas pelo grupo (HARMSEN et al. 2010; SRBECK-ARAÚJO
& CHIARELLO 2013, WEARN et al. 2013). Acreditamos que as características da vegetação
das áreas amostradas em cada UC justificam a variação encontrada. No PNSV, praticamente
toda área amostrada está em áreas campestres, enquanto no PERP existe uma maior
27
heterogeneidade ambiental, com maior parcel de fitofisionomias savânicas e florestais.
Portanto, é provável que a maior complexidade da vegetação no PERP faça com que a
maioria dos mamíferos de médio e grande porte priorize trilhas para o deslocamento nesta
UC. Enquanto na área amostrada no PNSV, com predominância de vegetação mais baixa, o
deslocamento através da vegetação ocorre mais facilmente, minimizando a importância das
trilhas nesta região.
É esperado que espécies diferentes respondam de formas diferentes ao ambiente, como
resultado de um processo evolutivo que maximiza a eficiência da espécie na sua relação com
o meio e minimiza os efeitos negativos das relações interespecíficas. Para isso ocorrem
adaptações morfológicas (DAYAN et al., 1992), comportamentais (BOYDSTON et al., 2003) e
ecológicas (SCHUETTE et al. 2013), que, consequentemente, modificam a relação das espécies
com o ambiente (FEDRIANI et al. 2000, KARANTH & SUNQUIST 1995, KITCHEN et al. 1999,
OWEN-SMITH & MILLS 2008, SINCLAIR et al. 2003).
Entender a distribuição e o uso do habitat em comunidades silvestres é um grande
desafio para ecólogos. Nosso estudo mostrou que mesmo em áreas próximas e com paisagens
semelhantes populações diferentes de uma mesma espécie podem responder de formas
diferentes aos fatores ambientais locais. São vários os fatores que influenciam a ocupação
das espécies silvestres, e por muitas vezes é impossível controlar todos eles. Aqui, avaliamos
alguns dos fatores ambientais locais mais facilmente perceptíveis e encontramos importantes
relações de uso do habitat. O entendimento mais aprofundado da relação dos mamíferos com
os fatores que influenciam sua abundância tem importância prática na conservação, uma vez
que ações que protegem e garantem a manutenção dos locais que concentram características
28
favoráveis a um maior número de espécies são mais úteis e tem maiores chances de serem
bem-sucedidas.
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37
Capítulo 2 - RIQUEZA E USO DO HABITAT POR MAMÍFEROS DE
MÉDIO E GRANDE PORTE EM DUAS UNIDADES DE CONSERVAÇÃO
DA SERRA DO ESPINHAÇO
Resumo
O bioma Cerrado compreende uma elevada riqueza de mamíferos de médio e grande porte,
com grandes variações de massa corporal e ecologia entre as espécies. Diversos estudos têm
procurado entender os fatores que influenciam a riqueza e a distribuição de espécies. O nosso
objetivo foi avaliar a riqueza de espécies de mamíferos de médio e grande porte em duas
Unidades de Conservação de Proteção Integral localizadas na parte Meridional da Serra do
Espinhaço e entender os fatores que influenciam a riqueza e a taxa de registros. As
amostragens ocorreram nas estações secas dos anos de 2013 e 2014 no Parque Estadual do
Rio Preto (PERP) e Parque Nacional das Sempre-Vivas (PNSV), respectivamente. Foram
amostrados 49 pontos no PERP e 48 no PNSV. Estimamos a riqueza de espécies com
intervalo de confiança de 95% e construímos a curva do coletor para cada UC. Para avaliar
o uso do habitat obtivemos a riqueza de espécies em cada fitofisionomia de cada UC, em
duas faixas altitudinais no PERP, e a riqueza média por ponto no PNSV para correlacionar
com a densidade de focos de calor. Observamos que as duas UC’s compreendem uma
importante parcela da riqueza de espécies da Serra do Espinhaço (69,7%) e do Cerrado
(54,8%) ainda que nem todas as espécies tenham sido registradas. Os ambientes de “mata” e
“cerrado” compreendem uma maior riqueza de espécies em relação aos ambientes
campestres. Embora a em valores absolutos a riqueza espécies em cotas mais baixas de
altitudes no PERP tenha sido consideravelmente mais alta, esta diferença não foi
significativa, e, no PNSV, não houve uma relação entre a riqueza de espécies e a intensidade
do fogo.
38
Introdução
Entender os fatores que a influenciam a riqueza de espécies é um desafio constante para
ecólogos. A gama de recursos ofertados pelo ambiente, o grau de especialização das espécies
presentes aptas a utilizar os mais diversificados recursos e a capacidade das espécies
coexistirem com outras espécies que utilizam os mesmos recursos são essenciais para a
determinação da riqueza local de espécies (MACARTHUR 1972). Em geral, habitats mais
heterogêneos sustentam esses fatores mais determinantes. Tews et al. (2004) compilaram
pesquisas das últimas décadas e observaram que 85% dos estudos encontraram uma
correlação positiva entre a heterogeneidade ambiental e a riqueza de espécies para diversos
grupos da fauna. Uma parte desproporcional desses estudos, no entanto, se concentra em
respostas de aves a heterogeneidade (TEWS et al. 2004), mas essa correlação foi observada
também para mamíferos (SOUTHWELL et al. 1999; WILLIAMS et al. 2002). August (1983) por
sua vez, encontrou uma relação positiva entre a riqueza de mamíferos e a complexidade do
habitat, definida como variação vertical do habitat (quantidade de estratos da vegetação), mas
não encontrou essa correlação com a heterogeneidade do habitat, definida como variação
horizontal das fitofisionomias.
A heterogeneidade de habitats é também um fator importante para a coexistência de
espécies potencialmente competidoras e pode minimizar a extinção por competição
interespecífica, favorecendo, portanto, um incremento na riqueza local de espécies. Schuette
et al. (2013) observou no Vale do Rift, no Quênia, que espécies de carnívoros respondem de
formas distintas aos diferentes fatores ambientais e essas variações nas respostas devem
promover a diversidade local de carnívoros. Scognamillo et al. (2003) observaram na
Venezuela que a heterogeneidade foi um dos fatores importantes para a coexistência de dois
39
grandes carnívoros (onça-parda e onça-pintada). Para compensar os custos de competição
interespecífica, a seleção natural favorece adaptações de morfologia, história de vida e
comportamento que limitam os efeitos negativos da concorrência sobre o fitness (HARDIN
1960, CREEL et al. 2001, PFENNIG & PFENNIG 2005). Essas adaptações são evidentes na
maioria dos carnívoros, onde características físicas (como tamanho corporal) e ecológicas
(como dieta, seleção de habitat e padrão de atividade) têm permitido que espécies coexistam
com partição de recursos (KARANTH & SUNQUIST 1995, FEDRIANI et al. 2000, SINCLAIR et
al. 2003, HAYWARD & SLOTOW 2009, OLIVEIRA-SANTOS et al. 2012, SCHUETTE et al. 2013).
A diversidade de tamanho corporal e de aspectos ecológicos em mamíferos é resultado
de adaptações ao longo da história evolutiva das espécies, que fazem com que as espécies
respondam de formas distintas aos fatores ambientais. Diversos estudos têm avaliado como
essas respostas aos fatores bióticos e abióticos por espécies de mamíferos de médio e grande
porte influenciam na distribuição das espécies (e. g. KINNAIRD & O’BRIEN 2012, LINKIE et
al. 2007, SUNARTO et al. 2012). Padrões no uso de habitats por espécies simpátricas são
frequentemente avaliadas em comunidades tropicais (e. g. KINNAIRD & O’BRIEN 2012,
AHUMADA et al. 2013, SCHUETTE et al. 2013). No Cerrado, por exemplo, estudos registraram
que as matas de galeria exercem um papel importante na distribuição de mamíferos silvestres,
pois fornecem habitats distintos dentro do domínio do bioma (REDFORD & FONSECA 1986;
JOHNSON et al. 1999). A influência de diversos outros fatores como risco de fogo, altitude e
cobertura vegetal vêm sendo avaliada para comunidades de mamíferos em diversas partes do
mundo (e.g. LINKIE et al. 2007, SUNARTO et al. 2012, AHUMADA et al. 2013). Entender essas
relações é fundamental para medidas efetivas de manejo e conservação de espécies (LINKIE
et al. 2007, ZARCO-GONZÁLEZ et al. 2013, RODRÍGUEZ-SOTO et al. 2013, PEÑARANDA &
40
SIMONETTI 2014). Estas informações, no entanto, nem sempre estão disponíveis,
especialmente em locais mais distantes de grandes centros de pesquisa.
No bioma Cerrado alguns estudos tem abordado o uso de habitats por espécies de
mamíferos de médio e grande porte (e. g. TROLLE et al. 2007, OLIVEIRA et al. 2009, SOLLMAN
et al. 2012). Ainda assim é essencial a despolarização das áreas de estudo para entender a
riqueza e distribuição dessas espécies no bioma e, como consequência, fornecer informações
mais precisas para conservação de espécies no Brasil. O Cerrado é o segundo maior bioma
do Brasil em extensão e apresenta um mosaico de formações campestres, savânicas e
florestais (RIBEIRO & WALTER 2008), que proporciona uma alta abundância e diversidade de
alimentos, abrigos e locais para forrageamento. Este bioma é um hotspot para a conservação
da biodiversidade (MYERS et al. 2000, MITTERMEIER et al. 2005) e apresenta uma riqueza de
251 espécies de mamíferos (PAGLIA et al. 2012), das quais 42 são de médio ou grande porte
(peso médio maior que 1kg) (MARINHO-FILHO et al. 2002). Devido a sua grande extensão, a
divisa com outros quatro biomas brasileiros e a sua heterogeneidade ambiental, o Cerrado
possui uma elevada biodiversidade (SILVA et al. 2006) sendo a savana mais diversificada do
mundo (KLINK & MACHADO 2005).
O objetivo deste estudo foi avaliar a riqueza e os fatores que influenciam a ocorrência
de mamíferos de médio e grande porte em duas UC’s de proteção integral na Serra do
Espinhaço. Nossa hipótese foi de que as duas unidades de conservação avaliadas
compreendam uma importante parcela da riqueza de espécies de mamíferos de médio e
grande porte do Cerrado e que habitats florestais, com maior cobertura vegetal, com menor
intensidade de fogo e menor altitude compreendam uma maior riqueza e abundância de
espécies.
41
Metodologia
Análise de dados
Riqueza de espécies
Os registros de mamíferos silvestres de médio ou grande porte foram planilhados em
uma matriz de presença e ausência para cada UC, considerando independentes os registros
de uma mesma espécie com um intervalo mínimo de 24 horas no mesmo ponto. O programa
EstimateS 9.1.0 (COWELL 2013), ajustado para 2000 randomizações, foi utilizado para
randomizar a amostragem. Para a amostragem de menor esforço (PNSV) utilizamos a função
de rarefação, para extrapolação dos dados da amostragem, com a finalidade de obter
comparações em esforços iguais entre as duas UC’s. O parâmetro “S (Est) ”, que representa
a média de espécies registradas em função do esforço amostral, e seu intervalo de confiança
de 95% foram utilizados para construir as curvas do coletor em cada UC avaliada.
Uso do habitat
Para avaliar a influência das fitofisionomias do Cerrado sobre a riqueza de espécies,
agrupamos os registros de cada fitofisionomia classificada (mata, cerrado, campo ou
ambiente rupestre) e aleatorizamos as amostras para a obtenção da média de espécies
registradas por unidade de esforço para cada UC utilizando o software EstimateS 9.1.0
(COWELL 2013). Optamos por controlar o esforço pela fitofisionomia com menor esforço
amostral total, já que, devido a grande diferença de esforço amostral entre as fitofisionomias,
a rarefação estimou valores pouco precisos, com intervalos de confiança muito altos. No
PERP a fitofisionomia com menor esforço amostral foi “Mata”, com 452 armadilhas/dia.
Portanto, após as randomizações, obtivemos a riqueza média observada considerando 452
armadilhas/dias para cada uma das fitofisionomias. Foi calculado o intervalo de confiança de
42
95% para cada estimativa, em caso de sobreposição entre as estimativas foi considerado que
não havia diferença estatística significativa. O mesmo procedimento foi realizado para os
dados coletados no PNSV, que teve o esforço controlado em 420 armadilhas/dia, referente
ao esforço na “Mata”. Para avaliar o efeito dos habitats sobre a taxa de registros de mamíferos
de médio e grande porte utilizamos a ANOVA. Nesse caso consideramos a soma dos registros
independentes para cada fitofisionomia, agrupando todos os mamíferos silvestres de médio
ou grande porte registrados.
A influência da altitude sobre a riqueza de espécies foi avaliada apenas para o PERP,
já que nesta UC houve um importante gradiente altitudinal nos pontos amostrais, variando
de 800 m a 1720 m de altitude. Não consideramos o gradiente altitudinal (1041 m a 1369 m)
no PNSV significativo para avaliar esse fator. No PERP, dividimos a UC em duas categorias
de altitude: abaixo de 1000 m e acima de 1200 m. Dessa forma alguns pontos dentro dessa
transição foram eliminados. A classificação foi baseada em uma classificação já conhecida
por trabalhadores e frequentadores do parque, entre a Chapada (parte alta do parque) e a parte
baixa do parque. A riqueza média e o intervalo de confiança de 95% foram calculados
controlando o esforço de acordo com o ambiente menos amostrado.
Avaliamos a influência da densidade de focos de calor no PNSV, fornecidos pelo INPE
(2015), como um indicador de áreas mais frequentemente queimadas. Desconsideramos esse
fator no PERP, já que nos últimos anos não existem relatos de incêndios na UC. Para avaliar
a influência da densidade de focos de calor sobre a riqueza de espécies no PNSV, obtivemos
a riqueza média por ponto e os valores de densidade de focos de calor dos pixels onde se
encontravam cada ponto amostrado no PNSV. A riqueza média por ponto foi obtida
controlando o esforço em 30 dias a partir da randomização das amostras, utilizando o
43
EstimateS 9.1.0 (COWELL 2013). Os pontos que tiveram amostragens menores que 30 dias
foram excluídos da análise.
Resultados
Riqueza
Foram registradas 23 espécies de mamíferos de médio e grande porte nas duas áreas
amostradas, com um total de 19 espécies registradas no PERP em 2865 dias/câmera, e 18
espécies no PNSV em 2010 dias/câmera (tabela 5). A riqueza de espécies não varia
significativamente entre as duas Unidades de Conservação e a curva do coletor indica uma
tendência a estabilização, sugerindo que um aumento no esforço amostral deve influenciar
pouco na riqueza de espécies encontradas através deste método (figura 3).
Tabela 5 - Espécies de mamíferos registradas no Parque Estadual do Rio Preto e no Parque Nacional das Sempre-Vivas.
GRUPO TAXONÔMICO NOME POPULAR PERP PNSV
Pilosa
Myrmecophagidae
Tamandua tetradactyla Tamanduá-mirim X X
Myrmecophaga tridactyla Tamanduá-bandeira X X
Cingulata
Dasypodidae
Dasypus sp Tatu-galinha X X
Cabassous unicinctus Tatu-do-rabo-mole X
Euphractus sexcinctus Tatu-peba X X
Priodontes maximus Tatu-canastra X X
Carnivora
Canidae
Cerdocyon thous Cachorro-do-mato X
Chrysocyon brachyurus Lobo-guará X X
Lycalopex vetulus Raposinha-do-campo X
Mephitidae
Conepatus semistriatus Jaritataca X X
Mustelidae
Eira Barbara Irara X X
44
Felidae
Puma yagouaroundi Gato-mourisco X X
Leoparduspardalis Jaguatirica X X
Leopardus tigrinus Gato-do-mato-pequeno X X
Puma concolor Onça-parda X
Procionidae
Procyon cancrivorus Mão-pelada X
Nasua nasua Quati X X
Perissodactyla
Tapiridae
Tapirus terrestris Anta X
Artiodactyla
Cervidae
Mazama gouazoubira Veado-catingueiro X X
Tayassuidae
Pecari tajacu Catitu X
Rodentia
Cuniculidae
Cuniculus paca Paca X X
Dasyproctidae
Dasyprocta sp Cutia X
Caviidae
Hydrochoerus hydrochaeris Capivara X
Esforço amostral (2865 dias/câmera)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
Riq
ue
za
de
esp
écie
s
PNSV
PERP
Figura 3 - Curva de acumulação de espécies (riqueza x esforço) no PERP e no PNSV
45
Embora as duas UC’s tenham apresentado riquezas muito semelhantes, cinco espécies
ocorreram exclusivamente no PERP (tatu-do-rabo-mole, cachorro-do-mato, onça-parda,
mão-pelada e cutia), enquanto outras três ocorreram exclusivamente no PNSV (raposinha-
do-campo, catitu e capivara).
Uso do habitat
A riqueza observada por habitat no PERP (controlada pelo menor esforço amostral)
indicou uma maior riqueza em ambientes de mata (11 espécies ± 4.26) e cerrado (10.77 ±
3.99), ainda que sem diferença significativa em relação a riqueza no campo (8.05 ± 4.19), e
ambientes rupestres (3.95 ± 2.99) (Figura 4), embora pareça necessário considerar a variação
das riquezas de mata e cerrado em relação aos ambientes rupestres. No PNSV, cerrado (12.13
± 4.26) e mata (12 ± 4.82) também apresentaram maior riqueza, seguidos por ambientes
rupestres (8.88 ± 4.6) e campo (5.74 ± 3.7), sem diferença significativa (Figura 5).
Figura 4 - Riqueza de espécies e intervalo de confiança de 95% por habitat no PERP
46
Figura 5 - Riqueza de espécies e intervalo de confiança de 95% por habitat no PNSV
A taxa de registros independentes indica uma variação significativa entre os habitats
tanto no PERP (F=18.983(3; 2819), p<0.001) (figura 6) quanto para o PNSV (F(2; 1959)=17.261,
p<0.001) (figura 7), com mata apresentando taxas mais altas nas duas UC’s, embora no
PNSV essa taxa seja semelhante para o cerrado, e taxas inferiores para campo e
principalmente para ambientes rupestres.
47
Cerrado Campo Mata Rupestre-0.04
-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
Ta
xa
de
re
gsitro
s
Figura 6 - Taxa de registro de mamíferos de médio de grande porte por habitat no PERP
Cerrado Campo Mata Rupestre-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
Ta
xa
de
reg
istr
os
Figura 7 - Taxa de registros e intervalo de confiança de 95% por habitat no PNSV
48
Para o PERP as riquezas observadas foram de 10.94 (± 2.78) espécies na Chapada
(acima de 1200 metros) e 16 (± 4.86) na parte baixa (abaixo de 1000 metros) (figura 8).
Embora em números absolutos tenha sido observada essa variação consideravelmente alta,
esta não é estatisticamente significativa.
Chapada Baixada6
8
10
12
14
16
18
20
22
Figura 8 - Riqueza de espécies acima de 1200 metros (Chapada) e abaixo de 1000 metros (Baixada) e intervalo de
confiança de 95% no PERP.
A riqueza de espécies também não apresentou tendências em relação às incidências de
focos de calor nos últimos 10 anos para o PNSV (R(1, 38) = 0.073, p=0.65) (figura 9).
49
-2 -1 0 1 2 3 4
Foco de calor
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
Riq
ueza m
édia
y = 1.6002 + 0.0805*x r2 = 0.0053
Figura 9 - Riqueza média por ponto em função da densidade de focos de calor no PNSV
Discussão
A riqueza de mamíferos de médio e grande porte nas duas UC’s avaliadas representa
69,7% da riqueza conhecida para a Serra do Espinhaço (LESSA et al. 2008) e 54,8% das
espécies conhecidas para o Cerrado (MARINHO-FILHO et al. 2002). É necessário considerar
ainda que embora as curvas de acumulação das duas UC’s tenham apresentado uma tendência
forte a estabilização, certamente nem todas as espécies foram registradas. Lontra (Lontra
longicaudis) e furão (Galictis cuja), por exemplo, já foram relatados no PERP (LESSA et al.
2008), onça-parda e onça-pintada (Panthera onca) têm registros por armadilhas fotográficas
relativamente recentes no PNSV (FERREIRA et al. 2011). O veado-campeiro (Ozotocerus
bezoarticos) é relatado por moradores e frequentadores de algumas regiões do PNSV, embora
50
registros primários recentes sejam inexistentes. Diante disto, acreditamos que estes dois
parques compreendam praticamente toda a riqueza de mamíferos de médio e grande porte
não-arboricolas relatada para a Serra do Espinhaço por Lessa et al. (2008). A exclusividade
de ocorrência de algumas espécies em uma das unidades em grande parte deve ser por
ineficiência da amostragem (método e período de amostragem). Anta e catitu, no entanto,
tiveram registros exclusivos no PNSV e, considerando outros estudos não publicados
realizados no PERP e informações de funcionários locais, não devem ocorrer nesta UC. A
alta representatividade da riqueza do espinhaço e do Cerrado era esperada nas unidades
avaliadas devido ao grau de conservação, à heterogeneidade ambiental desses parques e, para
o PNSV, a sua grande área.
A alta riqueza encontrada em habitats florestais nas duas UC’s ressalta a importância
ecológica dos ambientes ripários nos domínios do Cerrado, pois podem fornecer recursos
essenciais para a fauna, especialmente na estação seca (JOHNSON et al. 1999, REDFORD &
FONSECA 1986). Embora nas duas unidades este habitat representem menos de 10% da área
total, 57,9% e 66,7% da riqueza do PERP e PNSV, respectivamente, foi registrada nessa
fitofisionomia. Como nas áreas de estudo este tipo de habitat está associado com cursos
d`agua e muito provável que pelos menos parte da área de vida das espécies avaliadas tenha
que conter áreas de mata. Em outra unidade de conservação de proteção integral da Serra do
Espinhaço, o Parque Nacional da Serra do Cipó, a riqueza de espécies observada também foi
maior nesta fitofisionomia (OLIVEIRA et al. 2009). Fato semelhante foi observado na
Caatinga, onde a maioria das espécies de mamíferos de médio e grande porte apresenta forte
associação com ambientes ripários, pelo menos durante a estação seca (WOLFF 2001).
51
O cerrado apresentou riquezas bastante similares às das matas nas duas UC’s. Alguns
estudos mostram que a comunidade de mamíferos de matas ciliares parece ser mais
semelhante a comunidades do cerrado stricto sensu do que as de qualquer outra fitofisionomia
do Cerrado (ALHO et al. 1986, JOHNSON et al. 1999). Embora a composição tenha variado
entre esses dois habitats em cada UC, em uma avaliação geral apenas uma espécie (tamanduá-
mirim) teve registro para o cerrado e não para mata, e todas as espécies registradas em mata
foram registradas também no cerrado. Campo aberto também representou uma importante
parcela da riqueza encontrada nas duas UC’s (11 no PERP e 7 no PNSV). Ao todo, 15
espécies foram registradas nesta fitofisionomia, riqueza de mamíferos silvestres de médio ou
grande porte maior que a encontrada por Oliveira et al. (2009) em áreas abertas na Serra do
Cipó.
A riqueza de espécies encontrada em habitats rupestres no PERP foi muito inferior à
riqueza nas demais fitofisionomias. No PNSV, a riqueza neste ambiente foi razoavelmente
alta, sendo maior que em campos abertos e não variando significativamente em relação a
mata e cerrado. Esta variação pode ser devido às características específicas das UC’s. Devido
ao maior gradiente altitudinal do PERP em relação à área amostrada no PNSV, no PERP os
ambientes rupestres, de forma geral, apresentam maior declividade, que na maior parte das
vezes pode aumentar a dificuldade de locomoção sobre esses ambientes, enquanto no PNSV
a variação altitudinal entre ambientes rupestres e demais fitofisionomias são mais brandas,
com menores declividades, o que facilita a locomoção nesses ambientes na UC. As variações
na riqueza entre habitas (especialmente no PERP) deve ainda ter relação com diferença de
produtividade entre os habitats. Áreas com maior produtividade tendem a apresentar maior
riqueza de espécies (WAIDE et al. 1999, JETZ et al. 2009, SANDOM et al. 2013). Campos
52
rupestres, em geral, apresentam menor produtividade. É provável que a maioria das espécies
registradas neste ambiente, o utilizam apenas ocasionalmente, tendo em vista sua baixa
disponibilidade de recursos, dificuldades de locomoção e escassez de abrigos.
A frequência de registros entre os habitats indicou variações mais claras entre os
ambientes. As altas taxas de registro em mata, sugerem que esses devem ser os ambientes
mais intensamente utilizados por mamíferos silvestres. Habitats florestais têm importante
papel na diversidade de mamíferos no Cerrado, pois fornecem refúgios para diversas espécies
e, geralmente, apresentam maior disponibilidade de recursos alimentares e água (REDFORD
& FONSECA 1986). August (1983) ressalta que habitats florestais fornecem uma diversidade
de tipos de alimentos raramente disponíveis em outros habitats. É importante ressaltar que
embora as duas UC’s tenham predominância de habitats rupestres, as taxas de registros de
indivíduos nesse ambiente foram quase sempre inferiores às dos outros habitats avaliados.
Até onde se sabe, nenhum estudo avaliou o uso de ambientes rupestres (campos rupestres ou
afloramentos praticamente sem vegetação) por mamíferos de médio e grande porte. Embora
diversos estudos tenham sido realizados em UC’s que apresentam essa fitofisionomia como
predominante em muitos casos (e. g. LEAL et al. 2008, LESSA et al. 2008, OLIVEIRA et al.
2009), o uso dessa fitofisionomia pelo grupo não foi avaliado.
Embora tenhamos observado uma sobreposição dos intervalos de confiança entre as
riquezas da parte alta e parte baixa do PERP, em números absolutos a riqueza na parte baixa
é maior. O declínio na riqueza de espécies em função do aumento da altitude é amplamente
aceito como padrão geral (RAHBEK 1995, 2005). Rahbek 1995 destaca dois principais
modelos de distribuição de espécies ao longo de gradientes altitudinais: (1) o modelo
monotônico, no qual ocorre decréscimo linear do número de espécies com o aumento da
53
altitude, observado em plantas (STEVENS 1992), morcegos (PATTERSON et al. 1996) e aves
(TERBORGH 1971, 1977, RAHBEK 1997) e (2) modelo em forma de domo, com maior riqueza
de espécies nas faixas intermediárias do gradiente elevacional, observado em mamíferos não
voadores (GEISE et al. 2004), insetos (MCCOY 1990, FLEISHMAN 1998) e aves (RAJÃO &
CERQUEIRA 2006).
Embora a altitude máxima do PERP seja insuficiente para efeitos diretos sobre a fauna
de mamíferos de médio e grande porte (não ultrapassa 2000 metros), ela certamente é
suficiente alterar a estrutura da vegetação, podendo assim, indiretamente, influenciar a
distribuição de mamíferos de médio e grande porte. O gradiente altitudinal tradicionalmente
tem sido utilizado como um substituto para a produtividade, partindo do pressuposto que em
maiores altitudes, as condições ambientais desfavoreçam a produtividade (MACARTUR 1969,
TERBORGH 1971, NAVARRO 1992, LEE et al. 2004, RAHBEK 2005). De fato, no PERP, os
habitats mais complexos e mais produtivos estão na parte mais baixa da UC, onde se
encontram as matas ciliares ao longo do Rio Preto e demais córregos e áreas de cerrado com
maior cobertura vegetal. Estas características devem atuar como uma variável indireta na
composição de mamíferos de médio e grande porte.
A parte alta tem um amplo domínio de campo rupestre e campos abertos, com apenas
alguns capões de mata que possuem uma transição mais abrupta para áreas campestres,
minimizando a produtividade e a disponibilidade de nichos e, consequentemente, a riqueza
de espécies. Esse domínio de áreas campestres na parte alta do PERP desfavorece fatores
determinantes para a riqueza de espécies, como a complexidade (AUGUST 1983), a
heterogeneidade do habitat (SOUTHWELL et al. 1999, WILLIAMS et al. 2002) e a produtividade
primária (WAIDE et al. 1999, JETZ et al. 2009, SANDOM et al. 2013).
54
A ausência da relação da frequência de incidência de fogo deve ser reflexo da
adaptação das espécies do Cerrado a essa característica histórica do bioma. Felfili et al.
(2000) destaca que o Cerrado é altamente resiliente ao fogo, devido às características da
vegetação que permitem uma baixa mortalidade e uma rápida rebrota nessas situações. Dessa
forma, possivelmente ao longo dos anos não houve uma significativa alteração da estrutura
da vegetação que pudesse afetar a distribuição de mamíferos de médio e grande porte no
PNSV. Embora o efeito imediato do fogo seja de mudanças drásticas na paisagem, na maioria
das vezes a mobilidade dos mamíferos de médio e grande porte permite fugir de locais de
incêndios e buscar refúgio em áreas adjacentes (FRIZZO 2011). Nestes casos, matas de galeria
são importantes áreas de refúgio para as espécies (SILVEIRA et al. 1999, PRADA & MARINHO-
FILHO 2004). Em pouco tempo após o fogo, devida a alta resiliência do habitat, esses
ambientes estão propícios para comportar populações de mamíferos de médio ou grande
porte.
É necessário considerar dois aspectos principais para entender a influência do fogo
sobre a fauna: a frequência e a intensidade. Uma baixa frequência de fogo acarreta em uma
grande acumulação de biomassa e, quando essa área é atingida por incêndio, gera um fogo
de alta intensidade, com chamas maiores, temperaturas mais elevadas e por mais tempo
(MIRANDA et al. 1993). Esse tipo de fogo pode gerar efeitos catastróficos para a fauna local
(RAMOS-NETO & PIVELLO 2000). Silveira et al. (1999) observaram no Parque Nacional das
Emas que o fogo de alta intensidade provocou efeitos drásticos sobre a população de
mamíferos e, no ano seguinte, com menor biomassa e, consequentemente um fogo menos
intenso, esse efeito foi reduzido. No PNSV o histórico recente de queimadas ocorrendo no
55
mínimo anualmente deve gerar incêndios menos intensos e os impactos sobre a fauna de
mamíferos pode ser reduzido.
Implicações para conservação
Apesar de reconhecida como um dos centros de endemismos do Brasil (SILVA & BATES
2002, SIMON & PROENÇA 2000), apenas 2,6% de uma área de mais de 18 milhões de hectares
da Serra do Espinhaço está protegida dentro de unidades de conservação de proteção integral
(SILVA et al. 2008). Além disso, apesar de regulamentadas, muitas dessas UC’s são
ameaçadas por pressões antrópicas severas. Em avaliação realizada em 2010, Ibama (2007)
constatou que a efetividade da gestão das UC’s do cerrado é apenas mediana, atingindo
menos da metade de seu potencial máximo, o que confere ao bioma a segunda pior pontuação
nesse quesito no Brasil. Além disso, uma fração muito pequena dessas unidades são grandes
o suficiente (>20.000 ha) para compreender populações viáveis de mamíferos de médio e
grande porte (CHIARELLO 2000 a e b).
A maior parte das áreas de unidades de conservação de proteção integral no Mosaico
de Áreas Protegidas do Espinhaço é de Campos Rupestres. Joppa & Pfaff (2009), em amplo
levantamento, verificaram que de forma geral as UC’s pelo mundo são criadas em altitudes
elevadas e distantes de centros urbanos, ressaltando que por diversas vezes critérios de
efetividade de conservação da fauna e flora são desconsiderados. No caso da Serra do
Espinhaço a conservação dos campos rupestres é justificável devido às suas altas taxas de
endemismo (e. g. AZEVEDO & SILVEIRA 2005, OLIVEIRA & SANO 2009, FREITAS et al. 2012,
BARATA et al. 2013, PARDIÑAS et al. 2014). Nosso estudo, no entanto, indica que do ponto
de vista da conservação de mamíferos de médio e grande porte, este não é um habitat crucial.
A ampliação ou criação das Unidades de Conservação de Proteção Integral, de forma que
56
contemplem mais áreas com formações florestais e savânicas, além da manutenção de
corredores de dispersão de espécies entre as UC’s é essencial para a conservação do grupo.
Rocha et al. (2005) destaca que além da implementação das UC’s já decretadas na Serra do
Espinhaço, é necessária a criação de novas UC’s, já que a área protegida na região ainda é
considerada insuficiente para a conservação de mamíferos.
Nesse estudo verificamos que as UC’s avaliadas compreendem uma parcela importante
dos mamíferos de médio e grande porte da Serra do Espinhaço. O PNSV, entretanto, é uma
das UC’s da Serra do Espinhaço que ainda sofre pressões antrópicas. Sendo a maior UC do
Mosaico e a segunda maior de toda Serra do Espinhaço, é fundamental que essas pressões
sejam eliminadas para a manutenção da alta diversidade de mamíferos na região. Nos últimos
anos alguns grupos vêm reunindo esforços para a recategorização do PNSV de Unidade de
Conservação de Proteção Integral para Uso Sustentável. Do ponto de vista de conservação
da biodiversidade da Serra do Espinhaço isto seria um grande retrocesso. Ressaltamos que
deve ser prioridade a regularização e implementação efetiva da Unidade de Conservação de
Proteção Integral para conservação de diversas espécies ameaçadas.
57
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