universidade estadual de santa cruzpara os parâmetros fitossociológicos e...

Universidade Estadual de Santa Cruz Programa Regional de Pós-graduação em Desenvolvimento e Meio Ambiente

Mestrado em Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente

COMPARAÇÃO DA COMUNIDADE ARBÓREA E FENOLOGIA REPRODUTIVA DE DUAS FISIONOMIAS EM FLORESTA

ATLÂNTICA NO SUL DA BAHIA, BRASIL

MICHAELE DE SOUZA PESSOA

ILHÉUS, BAHIA

2008


COMPARAÇÃO DA COMUNIDADE ARBÓREA E FENOLOGIA

REPRODUTIVA DE DUAS FISIONOMIAS EM FLORESTA


Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente, Sub-programa Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente.

Orientador: Professor Dr. André Márcio Amorim

Co-Orientadora: Professora Dra. Regina Sambuichi

ii


COMPARAÇÃO DA COMUNIDADE ARBÓREA E FENOLOGIA

REPRODUTIVA DE DUAS FISIONOMIAS EM FLORESTA


Ilhéus, Bahia, 08 de abril de 2008

________________________________________

Dr. André Márcio Amorim UESC (Orientador)

________________________________________

Dra. Maria Regina Vasconcelos Barbosa Dep. de Sistemática e Ecologia/ UFP

________________________________________

Dra. Daniela Custódio Talora Dep. Ciências Biológicas/ UESC

iii

AGRADECIMENTOS

Agradeço a minha “Força” por sempre me manter firme, nunca desistir, me fazer

acreditar que a vida é um desafio maravilhoso, iluminar meu caminho sempre me

orientando e por colocar pessoas essenciais num apredizado mútuo de grandes

descobertas. Uma coisa é certa: os obstáculos existem, mas vencer todos eles é uma

tarefa diária.

A minha família por tudo que fizeram, tem feito e farão com certeza por mim,

SEMPRE!!!!

As minhas amigas, tão presentes na minha vida pessoal e responsáveis muitas vezes

pelo meu desempenho profissional sejam no incentivo, nos desafios, nas discussões e

inúmeras vezes por acreditar em mim. Obrigada Nayara, Julia, Érica, Naty e Adriana!!!!

A Muzio, meu querido companheiro, por acreditar em mim e me incentivar sempre a

ser melhor e dar tudo de mim. Pra sempre!!!

Agradeço em especial a Kristel, uma das principais personagens dessa história, pela

oportunidade de realizar o trabalho, confiança, apoio e incentivo, e a equipe do Projeto

BioBrasil, Lili, Toninho, Josinei, Zé Reis, Zé e Vanúsia.

A professora Adriana Martini, pela amizade e por me fazer pensar... ela consegue!!!!

Sempre tão presente na minha vida acadêmica e profissional, obrigada Adriana e um dia

eu chego lá!!!

Obrigada André Amorim, você fez parte do meu crescimento, e espero sempre te ver

nos corredores do herbário. Na reta final você foi essencial e só assim pude entender

melhor dessa relação maravilhosa de orientador-orientanda.

iv

Aos meninos do herbário pela ajuda valiosa nas identificações das espécies e

amizade: Zé Lima, Márdel, Jomar e Carlinhos. Valeu meninos, vocês foram ótimos!!!

As professoras Ana Shiling e Regina Sambuichi pela disposição em ajudar a

simplificar a pesquisa, além dos toques valiosos.

A Daniela Talora, pessoa valiosa que atravessou o meu caminho, pelo incentivo e por

ampliar meus conhecimentos com sua simpatia e luz tão características. Obrigada

mesmo Daniela, sem você estava mais difícil!!!!!

A Bequinha, grande vizinha, por estar sempre presente nas horas boas, aquelas que

são fundamentais!!!

Aos amigos Carlos, Priscila, Gustavo e Larissa pela ajuda sempre que solicitados e

pelo interesse no trabalho.

A Universidade Estadual de Santa Cruz, ao Instituto de Estudos Socioambientais do

Sul da Bahia, ao Centro de Pesquisa e Conservação da Sociedade Zoológica de

Antuérpia (Bélgica), Fundo dos Micos-leões, Zoological Society of London, Loteria

Nacional da Bélgica, Ministério de Ciência do Governo Flamengo (Bélgica), ao Serviço

Alemão de Intercâmbio Acadêmico e ao Herbário CEPEC/ CEPLAC pelo

financiamento e apoio na pesquisa, sem eles nada disso seria possível. Obrigada!!!

v

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Localização da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Fonte: Base de dados IESB.

Pg. 30

Figura 2. Localização da área de pesquisa (Piedade) e cobertura

vegetal da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Fonte: Base de

dados IESB e Projeto BioBrasil.

Pg. 31

Figura 3. Distribuição da precipitação e temperaturas (máxima e

mínima) entre os anos 2004 a 2007 da Reserva Biológica de Una,

Bahia, Brasil. Fonte: Projeto BioBrasil.

Pg. 32

Figura 4. Localização dos transectos (Piedade) na cobertura vegetal

da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Floresta Madura (FM) e

Floresta Secundária (SM). Os transectos estudados estão delimitados

por circunferências azuis. Fonte: Base de dados IESB e Projeto

BioBrasil.

Pg. 33

Figura 5. Comparação no número de famílias e espécies na floresta

madura e secundária da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Pg. 36

Figura 6. Distribuição em número de espécies e indivíduos nas

famílias da floresta madura da Reserva Biológica de Una, Bahia,

Brasil. Os acrônimos correspondem às quatro letras iniciais das

famílias, exceção para indet (família não determinada) da Tabela 1.

Pg. 39

vi

Figura 7. Distribuição em número de espécies e indivíduos nas

famílias da floresta secundária da Reserva Biológica de Una, Bahia,

Brasil. Os acrônimos correspondem às quatro letras iniciais das

famílias, exceção para indet (família não determinada) da Tabela 2.

Pg. 42

Figura 8. Box-Plots das médias e desvios padrão do diâmetro (A) e

altura (B) entre as duas fisionomias (floresta madura e floresta

secundária) da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Pg. 43

Figura 9. Comparação entre botões e antese em A. floresta madura e

B. floresta secundária da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Pg. 51

Figura 10. Comparação entre o número de espécies nas fisionomias

em A. botões e B. antese da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Pg. 52

Figura 11. Comparação entre frutos imaturos e frutos maduros em A.

floresta madura e B. floresta secundária da Reserva Biológica de Una,

Bahia, Brasil.

Pg. 54

Figura 12. Comparação entre o número de espécies nas fisionomias

em A. frutos imaturos e B. frutos maduros da Reserva Biológica de

Una, Bahia, Brasil.

Pg. 55

Figura 13. Comparação das médias na porcentagem em A. floração e

B. frutificação entre as fisionomias da Reserva Biológica de Una,

Bahia, Brasil.

Pg. 56

Figura 14. Porcentagem das espécies quanto ao mecanismo de

dispersão nas duas fisionomias da Reserva Biológica de Una, Bahia,

Brasil.

Pg. 58

vii

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Espécies arbóreas amostradas na floresta madura da

Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil e parâmetros

fitossociológicos: número de indivíduos (nº ind), densidade absoluta

(DA), freqüência relativa (F%), densidade relativa (D%) e dominância

relativa (Do%).

Pg. 37

Tabela 2. Espécies arbóreas amostradas na floresta secundária da

Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil e parâmetros

fitossociológicos: número de indivíduos (nº ind), densidade absoluta

(DA), freqüência relativa (F%), densidade relativa (D%) e dominância

relativa (Do%).

Pg. 40

Tabela 3. Índice de similaridade (qualitativo e quantitativo) entre as

fisionomias (floresta madura e floresta secundária) da Reserva

Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Pg. 42

Tabela 4. Comportamento fenológico (□ Floração ■ Frutificação ▲

sicônio – receptáculo fechado com flores inseridas, os frutos

amadurecem dentro do próprio sicônio) da comunidade arbórea da

floresta madura no período do estudo (fevereiro de 2005 a janeiro de

2007) da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Local em branco

fenofase não observada e n: número de indivíduos.

Pg. 45

viii

Tabela 5. Comportamento fenológico (□ Floração ■ Frutificação) da

comunidade arbórea da floresta secundária no período do estudo

(fevereiro de 2005 a janeiro de 2007) da Reserva Biológica de Una,

Bahia, Brasil. Local em branco fenofase não observada e n: número

de indivíduos.

Pg. 47

Tabela 6. Consulta a coleção botânica do herbário CEPEC/CEPLAC

das espécies identificadas em que não foram registradas as fenofases

reprodutivas.

Pg. 49

Tabela 7. Coeficientes de correlação de Spearman entre as fenofases

em cada fisionomia (madura e secundária) e as variáveis climáticas,

temperatura mínima, temperatura máxima e precipitação, onde BT:

botões, AT: antese, FI: frutos imaturos e FM: frutos maduros da

Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. p<0,01

Pg. 57

Tabela 8. Mecanismos de dispersão das espécies arbóreas amostradas

na floresta madura da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. * não

identificado o mecanismo de dispersão.

Pg. 59

Tabela 9. Mecanismos de dispersão das espécies arbóreas amostradas

na floresta secundária da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. *

não identificado o mecanismo de dispersão.

Pg. 61

ix

LISTA DE ANEXO Anexo 1. Tabela com a numeração da coleção das espécies arbóreas

identificadas desse estudo depositada no acervo do herbário

CEPEC/CEPLAC. A numeração coleção corresponde às iniciais da

pesquisadora que realizou o estudo (M: Michaele), a área da pesquisa

(P: Piedade) e o tema da pesquisa (F: Fenologia).

Pg. 79

x

LISTA DE ABREVIATURAS E SÍMBOLOS

CEPEC – Centro de Pesquisas do Cacau

MMA – Ministério do Meio Ambiente

IBAMA – Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis

IESB – Instituto de Estudos Socioambientais do sul da Bahia

CONAMA – Conselho Nacional do Meio Ambiente

xi

RESUMO

O contínuo desmatamento, exploração e abandono provocam alterações na paisagem

natural da Floresta Atlântica que compromete seu funcionamento, sua regeneração,

modifica a composição e a estrutura da floresta, além de afetar o crescimento e

reprodução dos animais que dependem direta ou indiretamente dos recursos vegetais.

Considera-se, portanto, que esses aspectos apresentam implicações para a conservação

das espécies e para a regeneração natural da floresta. Diante disso, o objetivo da

pesquisa foi comparar o comportamento fenológico reprodutivo e disponibilidade de

flores e frutos da comunidade arbórea nativa em floresta secundária e floresta madura.

O estudo foi realizado na área oeste da Reserva Biológica de Una, sul da Bahia, Brasil,

onde foram amostrados seis transectos (três para cada fisionomia), pelo método do

ponto-quadrante. Foram realizados levantamento florístico e fitossociológico e

acompanhadas as fenofases reprodutivas (floração e frutificação) durante dois anos

(fevereiro de 2005 a janeiro de 2007), através da observação semi-quantitativa proposta

por Fournier. Nos seis transectos foram amostrados 292 indivíduos, sendo 144 na

floresta madura e 148 na floresta secundária. Na floresta madura registrou-se 103

espécies distribuídas em 31 famílias, sendo Eriotheca globosa, Manilkara maxima,

Pogonophora schomburgkiana e Diplöon cuspidatum espécies com maiores valores

para os parâmetros fitossociológicos e famílias mais representativas Myrtaceae e

Sapotaceae. Na floresta secundária foram registradas 44 espécies distribuídas em 25

famílias, sendo Miconia mirabilis, Schefflera morototoni, Balizia pedicellaris e Pera

glabrata espécies com maiores valores dos parâmetros fitossociológicos e

Melastomataceae a família mais representativa. Miconia mirabilis foi a espécie mais

abundante em todo levantamento. A densidade absoluta total e o número de espécies na

floresta madura foram maiores do que na secundária, porém, a maioria das espécies na

fisionomia madura foi representada por poucos indivíduos. Os resultados apontam para

diferenças marcantes na composição florística entre as duas fisionomias, com apenas

oito espécies comuns entre elas. Na floresta madura foram registradas árvores mais altas

e com maiores diâmetros em relação à secundária. Os padrões de floração e frutificação

foram fracamente sazonais, não havendo correlação significativa com a precipitação.

Esses padrões estão mais próximos aos encontrados para a vegetação costeira do

xii

Pernambuco, do que padrões observados em ambientes pouco sazonais na planície

litorânea do sudeste do Brasil, devido às variações latitudinais. A floração e a

frutificação ocorreram na maior parte do período estudado, representando

disponibilidade de recursos aos polinizadores e dispersores ao longo do período

estudado. A porcentagem das espécies nas duas fisionomias foi agrupada em frutos

zoocóricos. Miconia mirabilis com significativa abundância de recursos (flores e frutos)

na floresta secundária foi considerada como recurso chave em formações secundárias e

áreas degradadas. A intensidade das fenofases reprodutivas na floresta secundária foi

maior que na floresta madura, o que pode ser atribuído a um maior número de espécies

pioneiras e oportunistas, com ciclo de vida curto e intenso na floresta secundária. A

maior ocorrência de espécies endêmicas e raras na floresta madura indica que essas

podem ser responsáveis pelos principais recursos disponíveis à fauna. Em paisagens

inseridas num mosaico florestal de considerável diversidade de habitat, como é o caso

da região de Una, dados fenológicos podem identificar diferentes situações para cada

fisionomia estudada, quer seja através da disponibilidade de recursos alimentares, que

podem ajudar na interpretação da variação do comportamento da vida silvestre, ou na

conservação das espécies arbóreas. As informações geradas nessa pesquisa podem

subsidiar projetos de reflorestamento de áreas degradadas no sul da Bahia.

Palavras-chave: Fenologia reprodutiva, espécies arbóreas, diferentes fisionomias

florestais, conservação e regeneração das florestas, sul da Bahia.

xiii

ABSTRACT The natural landscape of the Atlantic Rainforest has been modified by continuous

deforestation, exploration and abandonment, damaging its functioning and regeneration,

and modifying its species composition and forest structure. In addition, these anthropic

influences affect population growth and reproduction of animals that depend directly or

indirectly on plant resources. Thus, it should be considered that these aspects highly

implicate on species conservation and on forest natural regeneration. Therefore, the aim

of this study is to compare reproductive phenological behavior and availability of

flowers and fruits of native tree community in secondary and mature forest. The study

was conducted in the eastern portion of Una Biological Reserve, southern Bahia -

Brazil, through the monitoring of six transects (three in each physiognomy), using point

– center quadrant method. A floristic and phytosociological survey was conducted, and

reproductive phenophases (flowering and fruiting) were recorded during two years

(february 2005 to january 2007), using semi-quantitative observation methods

suggested by Fournier. Two hundred ninety two individual trees were monitored along

six transects, 144 in mature forest and 148 individuals in secondary forest. We recorded

103 species distributed over 31 families in mature forest; being, Eriotheca globosa,

Manilkara maxima, Pogonophora schomburgkiana and Diplöon cuspidatum the species

with highest phytosociological values; and the most frequently recorded families were

Myrtaceae and Sapotaceae. In secondary forest, we recorded 44 species distributed over

25 families; being, Miconia mirabilis, Schefflera morototoni, Balizia pedicellaris and

Pera glabrata the species with the highest phytosociological values and

Melastomataceae the family most frequently recorded. Miconia mirabilis was the most

abundant species for the entire survey. Absolute density and total number of species

were higher in mature forest than in secondary forest. However, the majority of species

in mature forest were represented by few individuals. These results point to distinct

differences in the floristic composition of the two physiognomies, with only 8 species in

common between them. In mature forest, higher trees with higher diameters were

recorded when compared with secondary forest. The flowering and fruiting patterns

showed weak seasonality, and there was no significant correlation with precipitation.

These patterns are much closer to the coastal vegetation of Pernambuco than to patterns

observed in the low seasonal habitats of the Atlantic Rainforest of southeastern Brazil

xiv

due to the latitudinal variations. Flowering and fruiting could be observed most of the

time, showing resource disponibility to pollinators and dispersers over two years. Most

species in the two physiognomies were classified as zoochoric. Miconia mirabilis with

significant abundance of resources (flowers and fruits) in the secondary forest, was

considered a key resource in secondary forests and disturbed areas. The intensity of

reproductive phenophases was higher in secondary forest than in mature forest, due to

the higher number of oportunistic and pioneer species, which have an intense and short

life-cicle. The higher occurrence of rare and endemic species in mature forest indicates

that these species could be responsible for the main resources available for the local

fauna. In landscapes inserted in a forest mosaic of considerable habitat diversity, as in

Una region, phenological data can identify different situations for each studied

physiognomy. Disponibility of food resource can help on the interpretation of behavior

variations of local wildlife and on the conservation of arboreal species. The

informations provided by this study might be used on reforestation projects of disturbed

areas in southern Bahia.

Key-words: Reproductive phenology, Trees species, different forest physiognomies,

conservation and regeneration of forests, Southern-Bahia

xv

SUMÁRIO

Agradecimentos iv

Lista de figuras vi

Lista de tabelas vii

Lista de anexo x

Lista de abrevaturas e símbolos xi

Resumo xii

Abstract xiv

1. INTRODUÇÃO 19

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 22

2.1. A importância dos estudos fenológicos e aplicações

22

2.2. Floração

23

2.3. Frutificação

25

3. OBJETIVOS

28

3.1. Objetivo Geral 28

3.2. Objetivos Específicos

28

4. MATERIAIS E MÉTODOS 29

4.1. Área de estudo

29

4.2. Amostragem da vegetação 32

4.3. Acompanhamento fenológico 34

4.4. Mecanismos de dispersão

34

4.5. Análise dos dados 34

16

5. RESULTADOS 36

5.1. Vegetação: comparação da composição, estrutura e relações florísticas da comunidade arbórea entre as duas fisionomias amostradas

36

5.2. Diferenças estruturais entre a floresta madura e floresta secundária

43

5.3. Fenologia reprodutiva na floresta madura e floresta secundária

44

5.3.1. Floração

50

5.3.2. Frutificação

53

5.3.3. Comparação entre floração e frutificação na floresta madura e floresta secundária

56

5.4. Relação das fenofases reprodutivas aos fatores abióticos na floresta madura e floresta secundária

57

5.5. Mecanismos de dispersão 58

6. DISCUSSÃO 62

7. CONSIDERAÇÕES FINAIS 69

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 70

9. ANEXO 79

17

“... biólogos trabalhando em habitats tropicais devem assumir um

papel cada vez mais importante, no esforço da ciência em desvendar a

intricada teia de relações que existe por trás de eventos aparentemente

tão triviais, como uma singela árvore florindo.”

Felipe A. P. L. Costa (2003)

18

1. INTRODUÇÃO

Os remanescentes de Floresta Atlântica no sul da Bahia são compostos de uma série

de fisionomias florestais em diferentes estágios de regeneração e entremeados por

diferentes usos antrópicos como pastagens e plantações (INSTITUTO DE ESTUDOS

SOCIOAMBIENTAIS DO SUL DA BAHIA, dados não publicados). Apesar da

devastação acentuada, esse bioma ainda contém uma parcela significativa da

diversidade biológica do Brasil, com altos níveis de endemismos e ocorrência de

espécies raras (AMORIM et al., 2008), na maioria das vezes localizados nas florestas

mais conservadas, conhecidas também como florestas primárias ou maduras.

A Reserva Biológica de Una abriga um grande remanescente de Floresta Atlântica

no sul da Bahia, e significativa representatividade de espécies de flora e fauna

endêmicas (THOMAS et al., 1998; MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE, 2000).

Apesar de muitos levantamentos florísticos terem sido realizados nessa Unidade de

Conservação, nenhum estudo sobre fenologia em comunidades florestais foi feito.

Os padrões fenológicos reprodutivos em comunidades vegetais fornecem

importantes informações sobre o ciclo de vida das espécies e sobre a disponibilidade

dos recursos para os animais, além de possibilitar o entendimento de interações

essenciais, tais como polinização, dispersão e predação com valor ecológico e evolutivo

(CORLETT, 1990; MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1990, 1992; MIKICH e SILVA,

2001; BOULTER et al., 2006; ELZINGA et al., 2007; SELWYN e

PATHASARATHY, 2007).

A ação de polinizadores, dispersores e predadores são fatores seletivos importantes

na determinação dos padrões de floração e frutificação das plantas (CORLETT, 1990;

MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1992; ELZINGA et al., 2007; ARÉVALO et al.,

2007). Plantas dependem de animais como vetores na transferência de pólen de uma flor

para outra e na dispersão de sementes. Em contrapartida, as plantas possuem flores que

oferecem recursos como pólen, néctar e óleo e frutos com polpas suculentas ou

sementes nutritivas. Existe, portanto, uma “recompensa” para os animais que promovem

o sucesso reprodutivo das plantas (MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1992).

As fenofases reprodutivas são também correlacionadas aos fatores abióticos, como

pluviosidade e temperatura, para um maior entendimento dos eventos fenológicos em

19

ambientes pouco sazonais, como na Floresta Atlântica (TALORA e MORELLATO,

2000; MORELLATO et al., 2000; BENCKE e MORELLATO et al., 2002 a; SAN

MARTIN-GAJARDO e MORELLATO, 2003).

Assim, os eventos fenológicos são regulados pelas características endógenas das

espécies vegetais e por fatores abióticos e bióticos que são fatores de pressão seletiva

para o desenvolvimento das fenofases (RATHCKE e LACEY, 1985).

Alguns trabalhos sobre a dieta e comportamento alimentar de primatas

(Leontopithecus chrysomelas e Cebus xanthosternos) vem sendo realizados pelo

Instituto de Estudos Socioambientais do Sul da Bahia na REBIO Una. Diante disso,

informações sobre os padrões fenólogicos reprodutivos de espécies e disponibilidade de

recursos em diferentes fisionomias florestais são imprescindíveis na elucidação do

comportamento da fauna frente às modificações da paisagem natural.

As florestas maduras e secundárias apresentam um conjunto de diferenças, tanto em

termos estruturais, como na composição das espécies e graus de perturbação

(TABARELLI e MANTOVANI, 1999; KAGEYAMA e GANDARA, 2003;

MANTOVANI et al., 2005). Estudos com enfoque em diferentes fisionomias,

principalmente comparando com a disponibilidade de recursos como flores e frutos são

escassos (FERRAZ et al., 1999; MANTOVANI et al., 2003; ANDREIS et al., 2005;

HAUGAASEN e PERES, 2005), mesmo sendo fundamentais no entendimento do

comportamento da fauna e renovação das florestas.

Em comunidades arbóreas na Floresta Atlântica sul baiana houve apenas um estudo

fenológico datado de mais de 20 anos (MORI et al., 1982) e não houve avanço desde

sua publicação. Estudos sobre a comparação dos padrões de floração e frutificação em

diferentes fisionomias florestais e a associação com informações sobre os mecanismos

de dispersão das espécies não foram ainda verificados para essa região. Em outras

regiões do Brasil esses estudos estão mais avançados e melhor conhecidos quando

comparados com o sul da Bahia.

Considera-se, portanto, que o conhecimento do ciclo reprodutivo de espécies

vegetais pode contribuir para a conservação das espécies e o entendimento da

regeneração natural da floresta, além da sua aplicabilidade agronômica e silvicultural,

sendo imprescindíveis em projetos de recuperação de áreas florestais e manejo em bases

suntentáveis (KAGEYAMA e GANDARA, 2003). A consideração das condições

naturais de comunidades florestais pode orientar na coleta eficiente de sementes das

espécies e o incentivo a produção de mudas nativas

20

O presente estudo é um subprojeto de um projeto maior intitulado “Fenologia de

comunidades arbóreas em cinco fisionomias de Floresta Atlântica no sul da Bahia”, e

teve como objetivo ampliar o conhecimento fenológico da região. Conhecer também, os

padrões de disponibilidade de recursos alimentares considerados fundamentais para o

Leontopithecus chrysomelas (Kuhl, 1820) (Primates, Callitrichidae) (mico-leão-da-cara-

dourada) dentro da sua área de vida, e de contribuir na elucidação de recursos

alimentares para outros primatas e aves. Esse projeto foi desenvolvido na Reserva

Biológica de Una durante o período de janeiro de 2005 até janeiro de 2007 como parte

do Projeto BioBrasil coordenado pelo Centro de Pesquisa e Conservação da Sociedade

Zoológica de Antuérpia (Bélgica) em parceria com o Instituto de Estudos

Socioambientais do Sul da Bahia – IESB, Núcleo de Biodiversidade.

21

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1. A importância dos estudos fenológicos e aplicações

A fenologia é uma ciência que identifica a ocorrência dos fenômenos de floração,

frutificação, brotamento e queda foliar com o objetivo de conhecer o ciclo anual das

espécies em estudo, o qual está diretamente relacionado às condições climáticas e ao

caráter adaptativo de cada espécie em sua área de dispersão (ANDREIS et al., 2005).

Nas florestas tropicais ocorre grande variedade de padrões reprodutivos relacionados

em sua maioria, com a composição de espécies e com a sazonalidade climática

(FRANKIE et al., 1983). A variação sazonal da irradiação é considerada como

importante fator na fenologia de floração e frutificação das comunidades vegetais em

florestas sazonais e pouco sazonais. As mudanças climáticas têm forte impacto em

florestas secas, onde a estação seca pode ser prolongada e mais severa (ZIMMERMAN

et al., 2007). Em ambientes pouco sazonais a grande diversidade de padrões

fenológicos, podem apresentar muitas variações de curto prazo, ligadas às alterações

nos ciclos de chuvas ou a períodos de seca (FUNCH et al., 2002).

No Brasil, os estudos fenológicos em comunidades florestais ainda são restritos,

sendo que alguns tipos de vegetação nunca foram considerados sob nenhum aspecto.

Assim, a relação entre clima e fenologia continua ambígua para as espécies vegetais, e

os dados sobre disponibilidade de recursos como flores e frutos das espécies são muito

escassos para as florestas neotropicais (MORELLATO et al., 2000).

A fenologia fornece dados importantes para o entendimento da variação espaço-

temporal de recursos alimentares e para as interações competitivas e evolutivas de fauna

e flora nos trópicos (BOULTER et al., 2006; ARÉVALO et al., 2007). Os animais que

habitam as florestas tropicais experimentam períodos de fartura e escassez de recursos

alimentares. Mudanças na densidade de flores e frutos e na composição florística,

causadas pela degradação de habitats, pode levar à redução de importantes recursos

necessários aos animais e comprometer a regeneração da floresta (FOSTER, 1980;

TERBORG, 1983). Em relação às plantas, consideradas organismos sésseis, variações

ambientais e períodos desfavoráveis podem comprometer sua reprodução, pois não

possuem a capacidade de migração dos animais que evitam situações desfavoráveis

deslocando-se para outros locais (SILVERTOWN, 1987).

22

Portanto, os dispersores de sementes estabelecem uma ligação dinâmica entre as

plantas nas comunidades naturais e podem atuar na regeneração de ambientes

perturbados, levando sementes de florestas mais conservadas para formações

secundárias (DUNCAN e CHAPMAN, 1999), contribuindo dessa forma para os locais

de sobrevivência das sementes e consequentemente das plântulas (WENNY, 2001).

O papel da fauna na floração e frutificação das espécies vegetais também tem

recebido especial importância em estudos de restauração florestal. Algumas

considerações relevantes para o sucesso nos modelos de reflorestamento relacionados à

fauna são: a existência de fontes próximas de propágulos entre diferentes fragmentos

florestais e paisagens antropizadas e o conhecimento da disponibilidade de flores e

frutos que favoreçam a movimentação dos animais polinizadores e dispersores nesses

ambientes (OLIVEIRA et al., 2001).

Atualmente, para o sucesso da recomposição florestal, tem sido utilizados

frequentemente conceitos de diversidade de espécies, estudos fenológicos para o

entendimento dos ciclos reprodutivos das espécies que deseja manejar, mecanismos de

dispersão, interação entre espécies e sucessão ecológica para a adaptação de tecnologias

já conhecidas de silvicultura tradicional às espécies nativas (KAGEYAMA e

GANDARA, 2003).

Essas considerações, das características naturais das espécies, principalmente aquelas

que são adaptativas, são fundamentais para que a restauração siga a estrutura e dinâmica

das florestas tropicais, além de permitir a coleta de sementes orientada e a produção de

mudas nativas como benefício tanto para conservação, quanto para a economia

(KAGEYAMA e GANDARA, 2003).

Dessa forma, a fenologia permite conhecer os ciclos de crescimento e de reprodução

de uma floresta (FERRAZ et al., 1999). Segundo Costa (2003) estudos quantitativos ou

experimentais são raros, mas deveriam ser adotados com maior freqüência, pois geram

dados mais refinados e permitem confrontar hipóteses alternativas na busca de respostas

para as questões que envolvem a fenologia das espécies vegetais.

2.2. Floração

Picos de floração têm sido registrados em diferentes formações vegetais, na transição

da estação seca para úmida (MORELLATO et al., 1989; MORELLATO e LEITÃO-

FILHO, 1990; CORLETT, 1990; FERRAZ et al., 1999; MIKICH e SILVA, 2001;

23

FUNCH et al., 2002; MANTOVANI et al., 2003; BOLLEN e DONATI, 2005;

ANDREIS et al., 2005; HAUGAASEN e PERES, 2005; BOULTER et al., 2006),

floração intensa em períodos mais úmidos (MORELLATO et al., 2000; TALORA e

MORELLATO, 2000), pico de floração na estação seca, associada com a pluviosidade

(OPLER et al., 1980; KRISHNAN, 2004) e floração independente da precipitação

(MORI et al., 1982; MEDEIROS et al. 2006).

Os padrões de floração podem ser baseados em três hipóteses, através de explicações

climáticas, bióticas e filogenéticas. A periodicidade da floração em árvores tropicais,

através de explicações climáticas, pode ser determinada por mudanças sazonais na

precipitação (BORCHERT, 1983) onde, a reidratação das árvores que previamente

apresentaram estresse hídrico, serve como estímulo para quebrar a dormência dos

botões florais (BORCHERT, 1983; REICH e BORCHERT, 1984) e esses padrões são

comumente registrados em ambientes fortemente sazonais. Em localidades com regime

constante ou irregular de chuvas, a temperatura e o fotoperíodo são frequentemente

correlacionados à floração, demonstrando assim a importância da luz nesses ambientes

(MORELLATO et al., 2000).

A floração também pode estar relacionada ao período ótimo do agente polinizador

(BORCHERT, 1983), assim o sucesso na polinização vai depender do sistema de

reprodução da planta e da disponibilidade e eficiência do polinizador ao longo da

floração (FENNER, 1985). Segundo Faegri e Van Der Pijl (1979) o conjunto de

atributos florais caracteriza as diferentes síndromes de polinização as quais constituem

um importante guia para subsidiar estudos de ecologia da polinização. A forma, o

tamanho e o odor são parâmetros florais que têm sido utilizados nos estudos em nível de

comunidade, por revelarem importantes implicações, não apenas na relação planta-

polinizador, mas também por influenciar no sucesso reprodutivo da planta (BARBOSA,

1997).

Para espécies que são polinizadas pelo vento há uma tendência em apresentar

floração no mesmo período, por mais tempo e geralmente ocorrem em períodos mais

secos que facilitariam a transferência do pólen. Assim, o nicho é mais constrito para

espécies polinizadas pelo vento e o nicho compartilhado é menos importante entre estas

plantas, do que por aquelas que são polinizadas por animais (BOLMGREN et al., 2003).

As espécies que são polininizadas por animais a tendência é no sentido de favorecer

mudanças na direção dos picos ou antecipar a floração, os predadores podem favorecer

a floração tardia e há pouco suporte para relacionar a sincronia da floração a fim de

24

saciar herbívoros (ELZINGA et al., 2007) essas informações são frequentemente

relacionadas às pressões seletivas bióticas (AIDE, 1988).

A polinização biótica pode estar correlacionada com o aumento da competição

interespecífica por polinizadores entre plantas e o maior grau de especiação (BOULTER

et al., 2006). A interação de plantas e polinizadores garante benefícios para ambos,

estabelecendo uma relação de troca entre recursos oferecidos pelas plantas para os

animais e o fluxo gênico devido à atividade dos polinizadores. A morfologia floral tanto

pode excluir visitantes quanto atrair polinizadores potenciais, seja pela relação

interdependente entre o tamanho das flores e o dos polinizadores ou pela ocorrência de

diferentes tipos de recompensas florais (FRANKIE et al., 1983; MACHADO e LOPES,

2002).

Estudos filogenéticos revelam que a floração entre taxa ou grupos morfológicos

tende a estar junta, senão é aleatória, mesmo que ocorra um tempo de floração

semelhante entre espécies do mesmo gênero ou família, do que para níveis taxonômicos

mais distintos (BOULTER et al., 2006). Portanto, para uma clara separação das

hipóteses bióticas e filogenéticas, deve-se ampliar o conhecimento do ciclo de vida das

espécies, estudos sobre a ecologia de polinização e filogênia, principalmente nos

trópicos com elevada biodiversidade e padrões de floração registrados. Por muito tempo

a floração das plantas tem sido controversa na busca de sobrepor explicações para um

maior entendimento desses processos.

2.3. Frutificação

Para a frutificação, podem ocorrer picos na estação menos chuvosa (MIKICH e

SILVA, 2001), na estação úmida (MORELLATO et al., 1989; HAUGAASEN e

PERES, 2005), padrões de frutificação podem ser bimodais com maior número de

espécies zoocóricas na estação úmida (FUNCH et al., 2002; SELWYN e

PATHASARATHY, 2007) e sem pico evidente ocorrendo ao longo do ano

independente da precipitação (TALORA e MORELLATO, 2000; MORELLATO et al.,

2000; SAN MARTIN-GAJARDO e MORELLATO, 2003; MEDEIROS et al., 2006).

A variação no tempo de desenvolvimento dos frutos, juntamente com o período da

dispersão, dormência e tamanho das sementes e o desenvolvimento de plântulas, deve

ser combinada para permitir a germinação e estabelecimento em um tempo ótimo,

minimizando o impacto coletivo de predadores e patógenos que atacam frutos em

25

desenvolvimento e plântulas (ZIMMERMAN et al., 2007). Segundo os mesmos

autores, em florestas secas a frutificação ajustada para períodos mais úmidos garante a

disponibilidade de umidade do solo, principal responsável pela germinação de

sementes. Diante disso, a frutificação durante o final da estação seca, seguida pela

germinação das sementes e o rápido estabelecimento de plântulas na estação chuvosa,

pode ser a estratégia mais vantajosa nesses ambientes (SELWYN e PATHASARATHY,

2007).

A frutificação durante o ano todo oferece condições pouco restritivas para o

desenvolvimento e amadurecimento dos frutos em ambientes com baixa sazonalidade

climática. Como o clima parece ser pouco limitante nesses ambientes, talvez a seleção

atue no sentido de diminuir a predação de sementes, favorecendo espécies que

frutifiquem no período mais frio e seco do ano, momento de menor atividade de

patógenos e predadores (TALORA e MORELLATO, 2000).

Os padrões de ajustes na frutificação no final do período seco ou início da estação

úmida também podem estar relacionados ao mecanismo de dispersão das espécies

vegetais (VAN SCHAIK et al., 1993). A morfologia dos frutos pode estar diretamente

relacionada com seus possíveis agentes dispersores. Frutos maduros apresentam

diferentes características como cor, presença de alas, deiscência de cápsula e

apresentação de semente com arilo, que indicam adaptação para a dispersão por

diferentes vetores ou síndromes (MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1992). Em

florestas tropicais têm sido registrados altos percentuais de zoocoria e baixos

percentuais de anemocoria (MORELLATO e LEITÃO-FILHO, 1996; TALORA e

MORELLATO, 2000; MIKICH e SILVA, 2001; FUNCH et al., 2002). Frutos

zoocóricos apresentam produção com menor sazonalidade, garantindo sua

disponibilidade durante o ano todo, com relação direta com frugívoros e predadores,

enquanto frutos anemocóricos com pico nos meses mais secos têm maior relação com a

dispersão pelo vento (MORELLATO et al., 1989; FUNCH et al., 2002; HAUGAASEN

e PERES, 2005; SELWYN e PATHASARATHY, 2007). Ao longo de diferentes

formações de florestas tropicais, incluindo as úmidas, mesófilas e secas, os frutos

anemocóricos tendem a ser quase que exclusivamente na estação seca (FUNCH et al.,

2002).

A dispersão de sementes por frugívoros corresponde à forma mais comum de

dispersão em florestas tropicais, sendo um importante processo para a manutenção das

populações de muitas espécies vegetais e para conservar a heterogeneidade da

26

composição florística nestes ambientes (HOWE, 1984; GARBER e LAMBERT, 1998).

Estudos sobre tais aspectos são importantes à medida que possibilitam um melhor

entendimento dos diversos tipos de interações entre plantas e animais e nos permitem

compreender as diferentes estratégias encontradas entre as plantas que irão garantir o

seu sucesso reprodutivo. Existe uma relação mutualista entre plantas e seus dispersores

de semente. Os dispersores recebem nutrientes das sementes e as plantas obtêm

“mobilidade” para suas sementes. Do ponto de vista da relação planta-animal, a

frugivoria é um mecanismo que mantém a grande diversidade de plantas em florestas

tropicais (LOPEZ e VAUGHAN, 2004).

Variações na disponibilidade de frutos afetam consumidores primários, que

respondem através de alterações na dieta, reprodução sazonal e mudanças de habitat,

áreas de vida ou migração (VAN SHAIK et al., 1993). Diferenças estruturais na floresta

podem ser importantes, associadas com a variabilidade do clima ao longo do ano,

principalmente na consideração da variação espaço-temporal dos frutos (ARÉVALO et

al., 2007).

Portanto, a distribuição temporal e espacial de recursos alimentares em diferentes

formações vegetais pode influenciar na distribuição de animais, sendo importantes para

a investigação das interações entre plantas e seus potenciais polinizadores e dispersores

em áreas de florestas (PAISE e VIEIRA, 2005). Avaliações em longo prazo na

produção de flores e frutos são extremamente necessárias na consideração das

flutuações interanuais, pois provavelmente podem levar a variação na produção de

recursos e influenciar os polinizadores e frugívoros (ARÉVALO et al., 2007).

27

3. OBJETIVOS

3.1. Objetivo Geral

O objetivo geral da pesquisa foi comparar a composição florística, o comportamento

fenológico reprodutivo e a disponibilidade de flores e frutos da comunidade arbórea em

floresta madura e floresta secundária.

3.2. Objetivos Específicos

Especificamente a pesquisa visa responder às seguintes questões:

• Existem espécies comuns entre a floresta madura e secundária?

• Quais as espécies dominantes em cada fisionomia? Essas espécies são

zoocóricas?

• Qual a proporção de espécies zoocóricas em cada fisionomia?

• A comunidade arbórea nas fisionomias apresenta padrão sazonal na oferta de

recursos alimentares à fauna?

• Considerando os dois anos de observação, existem períodos de pico de floração

e frutificação similares entre anos em cada e entre as fisionomias?

• Existe relação do comportamento fenológico das comunidades e as variáveis

climáticas de precipitação e temperatura?

• Quais possíveis implicações podem ser levantadas em relação à conservação e

renovação das florestas secundárias?

28

4. MATERIAIS E MÉTODOS

4.1. Área de estudo

A Reserva Biológica de Una (REBIO-Una) situa-se no sul da Bahia, cerca de 50 km

do município de Ilhéus (Figura 1). Criada por Decreto Federal n° 85.463 em 1980 com

11.400 ha. Atualmente foi ampliada em 7.100 ha passando a contar com uma área total

de 18.500 ha (CRUZ, comunicação pessoal).

A formação florestal é composta predominantemente por Floresta Ombrófila Densa,

tendo sido classificada por Gouvêa et al. (1976), como Mata Higrófila Sul-Baiana.

Essas florestas usualmente exibem a estrutura clássica de florestas pluviais com mais de

25 m de altura, com árvores emergentes e com os estratos herbáceos, de dossel e de sub-

dossel. As assembléias de plantas geralmente estão correlacionadas com os tipos de

solo, elevação e unidades geomorfológicas presentes na região, ocorrendo dessa forma

com uma ampla variedade de tipos de solos e diferentes elevações (THOMAS, 2003).

Num levantamento florístico feito ao longo de 10 anos na REBIO de Una (AMORIM

et al., 2008), foram identificadas 1.038 espécies de plantas, destas 91 são samambaias

(Pteridófitas) e 947 são plantas que produzem flores (Angiospermas). Nesse estudo 13

espécies novas foram descritas e outras 10 foram detectadas. Analisando 887 plantas

nesse levantamento, 39,5% são endêmicas da Floresta Atlântica e 18,9% restritas ao sul

da Bahia e norte do Espírito Santo. Esses percentuais são um pouco menores que o

encontrado por Thomas et al. (1998), em que um pouco menos da metade das espécies

da flora da REBIO/ Una, 45,2% tem distribuição ampla e 7,4% são disjuntas entre a

Floresta Atlântica e a Amazônia. Em relação ao endemismo, 44,1% da flora são restritas

a Floresta Atlântica e 28,1% endêmicas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo.

Em relação à fauna é reconhecida como uma importante área de endemismo para

vários grupos de organismos, incluindo vertebrados terrestres (MULLER, 1973),

borboletas florestais (TAYLOR et al., 1994), grande número de espécies de aves e

mamíferos, incluindo primatas como o macaco-prego-do-peito-amarelo (Cebus

xanthosternos) e o mico-leão-da-cara-dourada (Leontopithecus chrysomelas) (SILVA e

CASTELETI, 2005).

29

Figura 1. Localização da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Fonte: Base de dados IESB.

O estudo foi realizado na porção oeste da Unidade, conhecida como Piedade, entre as

coordenadas 15°10’ e 39°03’ W, onde a paisagem se apresenta parcialmente degradada

(Figura 2). Nesta região encontram-se solos com horizonte B latossólico a espódico, que

acompanham as variações geomorfológicas e possuem aptidão para agricultura na

variação de boa a restrita. No geral, são solos pouco profundos (de 40 a 50 cm), o que

influencia diretamente nos tipos de fisionomias vegetais presentes na região (THOMAS,

2003).

30

Figura 2. Localização da área de pesquisa (Piedade) e cobertura vegetal da Reserva Biológica de Una,

Bahia, Brasil. Fonte: Base de dados IESB e Projeto BioBrasil.

O clima regional, segundo a classificação de Köppen, é do tipo Af, quente e úmido,

sem estação seca definida (GOUVÊA et al., 1976). A temperatura média anual é de

24°C e a precipitação está em torno de 2.000 mm/ ano, sendo identificado como pouco

sazonal (MORI et al., 1983; THOMAS et al., 1998) (Figura 3).

31

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

J2004

F M A M J J A S O N D J2005



F M A M J J A S O N D

Prec

ipita

ção(

mm

)

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Tem

pera

tura

(°C)

Rainfall MinT° MaxT°

Figura 3. Distribuição da precipitação e temperaturas (máxima e mínima) entre os anos 2004 a 2007 da

Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Fonte: Projeto BioBrasil.

4.2. Amostragem da vegetação

Para a análise fitossociológica da vegetação foi utilizado o método ponto-quadrante

(MÜLLER-DOMBOIS e ELLENBERG, 1974) em áreas representativas de floresta

madura e da floresta secundária.

Foram estabelecidos seis transectos de aproximadamente 200 m (três para cada

fisionomia), sendo feito um ponto a cada 15 m (as quatro árvores mais próximas),

totalizando 30 pontos para floresta madura e 37 pontos para floresta secundária. Todos

os indivíduos com DAP acima de 7,5 cm foram amostrados (Figura 4).

32

Figura 4. Localização dos transectos (Piedade) na cobertura vegetal da Reserva Biológica de Una, Bahia,

Brasil. Floresta Madura (FM) e Floresta Secundária (SM). Os transectos estudados estão delimitados por

circunferências azuis. Fonte: Base de dados IESB e Projeto BioBrasil.

Para obter a densidade absoluta dos indivíduos foi tomada a distância da árvore até o

ponto central. Os indivíduos amostrados tiveram o DAP mensurado com o auxílio de

uma fita diamétrica e a altura estimada com podão telescópico.

A identificação do material botânico foi feita através de comparações de exsicatas e

por especialistas da região. O sistema adotado para a classificação das famílias foi o de

Cronquist (1982). Exsicatas representativas de cada espécie observada nas duas

fisionomias encontram-se depositadas no acervo CEPEC, localizado na Ceplac (rodovia

Ilhéus-Itabuna).

33

4.3. Acompanhamento fenológico

As observações fenológicas foram realizadas no período de dois anos, mensalmente

de fevereiro de 2005 a janeiro de 2007, procurando-se determinar a época de ocorrência

das seguintes fenofases reprodutivas: i) floração: dividida em período com produção de

botões e ocorrência de antese e ii) frutificação: dividida em período com produção de

frutos imaturos e frutos maduros.

Foi adotada a metodologia semi-quantitativa proposta por Fournier (1974) para

quantificar as fenofases, as quais são avaliadas individualmente, utilizando uma escala

de zero a quatro (0 = ausência da fenofase; 1 = presença da fenofase com magnitude

entre 1% e 25%; 2 = presença da fenofase entre 26% e 50%; 3 = presença da fenofase

entre 51% e 75% e 4 = presença da fenofase entre 76% e 100%), conforme sugerido por

Bencke e Morellato (2002 b).


As informações sobre os mecanismos de dispersão foram verificadas através da

coleta dos frutos, análise do material disponível e das informações nas exsicatas no

acervo CEPEC. Essas informações foram complementadas através de consultas à

literatura científica disponível. Os frutos foram agrupados em três categorias: (1)

anemocóricos: quando os diásporos apresentaram formas aladas, plumosas, balão ou

poeira; (2) zoocóricos: porção carnosa comestível com atrativos de cores e odores e (3)

autocóricos: quando a dispersão ocorreu por gravidade ou com dispersão explosiva.

4.5. Análise dos dados

Composição e estrutura da comunidade arbórea: Foram calculadas a densidade

absoluta, densidade, freqüência e dominância relativa das espécies. A densidade

absoluta foi calculada a partir da distância-ponto de cada indivíduo, através das

seguintes fórmulas: d= Σ dj/ N, onde dj distância-ponto planta para o indivíduo j e N=

número de plantas mensuradas. Através da medida da distância-ponto foi calculada a

área, onde A= d 2 e em seguida a densidade total de cada espécie, Dt= u/ A, onde u

número de áreas unidade, 1 ha e finalmente DA= (Dri) x (Dt), onde Dri é a densidade

relativa da espécie i.

34

A densidade relativa (DR %) foi obtida a partir da seguinte fórmula: DR = ni x 100/

N, onde, ni: número de indivíduos amostrados de cada espécie e N: número de pontos x

4. A freqüência relativa (FR %) obtida pela fórmula: FR = (nº de ocorrências da sp /

ocorrência total) x 100, e a dominância relativa (DoR) obtida pela relação entre DAP da

espécie i e o DAP de todas as espécies, tal que: DoR = DAP i / DAP t x 100 (FELFILI e

REZENDE, 2003).

Para verificar diferenças de diâmetro e altura entre as duas fisionomias estudadas foi

utilizado o método Box-Plots entre as médias e desvios padrão e o teste t foi aplicado

(Bioestat 4). Os índices de similaridade utilizados para comparar as diferentes

fisionomias florestais foram o de Jaccard e Sorensen (qualitativo) e Czekanowski

(quantitativo), indicando a probabilidade das espécies ocorrerem em apenas uma

fisionomia ou em ambas (KENT e COKER, 1992).

Dados Fenológicos: Foi calculada mensalmente a intensidade de cada fenofase

através da porcentagem de Fournier com a seguinte fórmula: % de Fournier = Σ

Fournier x 100/ 4 x N; onde, Σ Fournier é a somatória dos indivíduos dividida pelo

máximo de Fournier que pode ser alcançado por todos os indivíduos (N) na amostra

(FOURNIER, 1974).

A normalidade da distribuição dos dados foi testada utilizando-se o teste de Shapiro

e Wilk (ZAR, 1996). Uma vez que os dados não apresentaram distribuição normal, foi

utilizada a análise de correlação de Spearman (rs) entre o número de indivíduos e a

porcentagem de Fournier de cada fenofase e as variáveis climáticas: temperaturas

(mínima e máxima) e pluviosidade (ZAR, 1996).

35

5. RESULTADOS

5.1. Vegetação: comparação da composição, estrutura e relações florísticas da

comunidade arbórea entre as duas fisionomias amostradas

Nos seis transectos foram amostrados 292 indivíduos, 144 indivíduos em floresta

madura e 148 em floresta secundária. Na floresta madura foram registradas 103 espécies

distribuídas em 31 famílias e na secundária 44 espécies distribuídas em 25 famílias

(Figura 5).

0

20

40

60

80

100

120

Madura Secundária

famílias espécies

Figura 5. Comparação no número de famílias e espécies na floresta madura e secundária da Reserva Biológica de

Una, Bahia, Brasil.

Na Tabela 1 encontra-se listadas informações sobre as famílias, espécies, número de

indivíduos e parâmetros fitossociológicos na floresta madura. As famílias mais

representativas dessa comunidade foram Myrtaceae (24 espécies), Sapotaceae (12),

Euphorbiaceae (6), Chrysobalanaceae e Lauraceae (5), Lecythidaceae, Leguminosae e

Meliaceae (4) e Annonaceae (3).

As dez espécies com maiores números de indivíduos foram: Eriotheca globosa (5),

Manilkara maxima (4) Pogonophora schomburgkiana (4), Diplöon cuspidatum (3),

Schistostemon retusum (3), Pouteria bangii (3), Licania hypoleuca (3), Brosimum

rubescens (3), Macrolobium latifolium (3) e Myrtaceae sp 6 (3). Dezessete espécies

apresentaram dois indivíduos e 76 espécies apresentaram apenas um indivíduo.

Eriotheca globosa, Manilkara maxima e Pogonophora schomburgkiana

apresentaram os maiores valores de densidade absoluta. Os valores de freqüência,

36

densidade e dominância relativa das espécies nessa fisionomia foram baixos, sendo que

75% das espécies na comunidade foram representadas por apenas um indivíduo.

Eriotheca globosa apresentou os maiores valores de freqüência e densidade relativa e

Manilkara maxima e Diplöon cuspidatum com os maiores valores de dominância

relativa (Tabela 1).

Tabela 1. Espécies arbóreas amostradas na floresta madura da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil e parâmetros

fitossociológicos: número de indivíduos (nº ind), densidade absoluta (DA), freqüência relativa (F%), densidade relativa (D%) e

dominância relativa (Do%).

Famílias Espécies n° ind DA

F %

D%

Do%

SAPOTACEAE Manilkara maxima T.D. Penn. 4 107.2 2.84 2.78 4.95

SAPOTACEAE Diplöon cuspidatum (Hoehne) Cronq. 3 80.4 2.13 2.08 3.85

BOMBACACEAE Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robins 5 134.0 3.55 3.47 3.40

LEGUMINOSAE Andira sp 1 26.8 0.71 0.69 2.97

HUMIRIACEAE Schistostemon retusum (Ducke) Cuatrec. 3 80.4 2.13 2.08 2.88

EUPHORBIACEAE Pogonophora schomburgkiana Miers ex. Benth. 4 107.2 2.84 2.78 2.50

INDETERMINADA indet 4 1 26.8 0.71 0.69 2.25

SAPOTACEAE Pouteria bangii (Rusby) T.D. Penn. 3 80.4 2.13 2.08 2.15

CHRYSOBALANACEAE Licania hypoleuca Benth. 3 80.4 2.13 2.08 2.07

MORACEAE Ficus sp 1 26.8 0.71 0.69 2.03


ELAEOCARPACEAE Sloanea guianensis (Aubl.)Benth 1 26.8 0.71 0.69 1.92

LEGUMINOSAE Pterocarpus rohrii Vahl 1 26.8 0.71 0.69 1.86

BURSERACEAE Protium aracouchini (Aubl.) Marchand 2 53.6 1.42 1.39 1.80

LECYTHIDACEAE Lecythis lanceolata Poir. 1 26.8 0.71 0.69 1.76

MORACEAE Brosimum rubescens Taub. 3 80.4 2.13 2.08 1.64

SAPOTACEAE Pouteria sp 2 2 53.6 1.42 1.39 1.52

LEGUMINOSAE Macrolobium latifolium Vogel 3 80.4 2.13 2.08 1.44

LECYTHIDACEAE Eschweilera alvimii S.A. Mori 2 53.6 1.42 1.39 1.41

MYRTACEAE Eugenia adenantha O. Berg 1 26.8 0.71 0.69 1.39

BURSERACEAE Protium heptaphyllum Marchand. 1 26.8 0.71 0.69 1.39

MYRTACEAE Myrtaceae sp 6 3 80.4 1.42 2.08 1.38

SAPINDACEAE Sapindaceae sp 1 1 26.8 0.71 0.69 1.38

LECYTHIDACEAE Lecythis pisonis Cambess. 2 53.6 1.42 1.39 1.32

MELIACEAE Trichilia richardiana A. Juss 1 26.8 0.71 0.69 1.29


SAPOTACEAE Sapotaceae sp 2 2 53.6 1.42 1.39 1.17

SAPOTACEAE Sapotaceae sp 1 2 53.6 0.71 1.39 1.17

MYRTACEAE Eugenia itapemirimensis Cambess. 2 53.6 1.42 1.39 1.16

LAURACEAE Nectandra membranacea (Sw.) Griseb. 2 53.6 1.42 1.39 1.13

SAPOTACEAE Ecclinusa ramiflora Mart. 2 53.6 1.42 1.39 1.13

MYRTACEAE Myrciaria floribunda (West. ex. Wild) O. Berg. 2 53.6 1.42 1.39 1.03

MONIMIACEAE Siparuna guianesis Aubl. 2 53.6 0.71 1.39 1.02

MYRTACEAE Eugenia aff acutata Miq. 1 26.8 0.71 0.69 1.01


SAPOTACEAE Manilkara salzmanii T.D. Penn. 1 26.8 0.71 0.69 0.95

NYCTAGINACEAE Guapira obtusata (Jacq.) Lundell. 2 53.6 1.42 1.39 0.95

OLACACEAE Heisteria raddiana Benth. 1 26.8 0.71 0.69 0.93

37

LAURACEAE Ocotea costulata (Nees) Mez. vel aff. ex. Link. 1 26.8 0.71 0.69 0.85

EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae sp 1 1 26.8 0.71 0.69 0.84

ANNONACEAE Annona salzmannii A. DC. 1 26.8 0.71 0.69 0.79

SAPOTACEAE Pouteria hispida Eyma 1 26.8 0.71 0.69 0.78

LAURACEAE Cryptocarya sp 2 53.6 1.42 1.39 0.77

SAPOTACEAE Pouteria microstrigosa T.D. Penn. 2 53.6 1.42 1.39 0.77


MYRTACEAE Myrcia acuminatissima O. Berg 1 26.8 0.71 0.69 0.76

RUBIACEAE Amaioua pilosa K. Schum. 1 26.8 0.71 0.69 0.75

CLUSIACEAE Tovomita mangle G. Mariz 1 26.8 0.71 0.69 0.74

LECYTHIDACEAE Lecythis lurida (Miers.) S.A. Mori 1 26.8 0.71 0.69 0.70


ELAEOCARPACEAE Sloanea garckeana K. Schum. 1 26.8 0.71 0.69 0.69

MYRTACEAE Marlierea racemosa (Vell.) Kiaersk. 1 26.8 0.71 0.69 0.68

CHRYSOBALANACEAE Couepia rufa Ducke 1 26.8 0.71 0.69 0.68


LAURACEAE Nectandra sp 1 26.8 0.71 0.69 0.67

CECROPIACEAE Pouroma velutina Mart. ex. Miq. 1 26.8 0.71 0.69 0.64

CLUSIACEAE Symphonia globulifera L.f. 1 26.8 0.71 0.69 0.61

RUBIACEAE Rudgea sp 2 1 26.8 0.71 0.69 0.61



CHRYSOBALANACEAE Licania hoehnei Pilg. 1 26.8 0.71 0.69 0.58




MELIACEAE Trichilia sp 1 26.8 0.71 0.69 0.51


MELASTOMATACEAE Tibouchina elegans (Gardner) Cogn. 1 26.8 0.71 0.69 0.50

MYRTACEAE Plinia rivularis (Camb.) Rotman 1 26.8 0.71 0.69 0.47

MYRTACEAE Myrcia oocarpa Cambess. 1 26.8 0.71 0.69 0.47

ANACARDIACEAE Thyrsodium spruceanum Benth. 1 26.8 0.71 0.69 0.47

ANNONACEAE Xylopia involucrata M.C.Dias & Kin. Gou. 1 26.8 0.71 0.69 0.46

CHRYSOBALANACEAE Licania belemii Prance 1 26.8 0.71 0.69 0.46


CHRYSOBALANACEAE Chrysobalanus icaco L. 1 26.8 0.71 0.69 0.43


SAPOTACEAE Pouteria aerana Baehri 1 26.8 0.71 0.69 0.42

MELIACEAE Trichilia quadrijuga (H.B. K.) B. K.subsp. quadrijuga 1 26.8 0.71 0.69 0.41

LEGUMINOSAE Inga unica J. W. Grimes & Barneby 1 26.8 0.71 0.69 0.39

OLACACEAE Schoepfia obliquifolia Turcz. 1 26.8 0.71 0.69 0.39

MYRTACEAE Eugenia sp1 1 26.8 0.71 0.69 0.38

MALPIGHIACEAE Byrsonima laevigata (Poir.) DC. 1 26.8 0.71 0.69 0.38

MYRTACEAE Marlierea silvatica (O. Berg.) D. Legrand 1 26.8 0.71 0.69 0.38



EUPHORBIACEAE Gymnanthes multiramea Mull. Arg. 1 26.8 0.71 0.69 0.36

MELASTOMATACEAE Mouriri bahiensis T. Morley 1 26.8 0.71 0.69 0.36


CARYOCARACEAE Anthodiscus amazonicus Gleason & A.C. Sm. 1 26.8 0.71 0.69 0.36

SAPOTACEAE Pouteria reticulata (Engl.) Eyma 1 26.8 0.71 0.69 0.35

APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii A.DC. 1 26.8 0.71 0.69 0.35

38

ANNONACEAE Rollinia sp 1 26.8 0.71 0.69 0.33

VIOLACEAE Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze 2 53.6 0.71 1.39 0.32

MELIACEAE Trichilia lepidota Mart. subsp. lepidota 1 26.8 0.71 0.69 0.32

MYRTACEAE Marlierea sp 1 26.8 0.71 0.69 0.32

THYMELIACEAE Daphnopis santae-terezae Nevi. 1 26.8 0.71 0.69 0.31




BOMBACACEAE Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns 1 26.8 0.71 0.69 0.31

LAURACEAE Licaria bahiana Kurz. 1 26.8 0.71 0.69 0.30

MYRTACEAE Plinia callosa Sobral 1 26.8 0.71 0.69 0.30

CECROPIACEAE Cecropia hololeuca Miq. 1 26.8 0.71 0.69 0.29


TOTAL 103 144 3859.1 100.00 100.00 100.00

A família Myrtaceae foi caracterizada pela riqueza de espécies e pelo elevado

número de indivíduos, enquanto a família Sapotaceae, com a metade do número de

espécies em relação à Myrtaceae, apresentou também grande número de indivíduos (24)

nessa comunidade (Figura 6).

0 5 10 15 20 25 30

M YRTSAPOINDETEUPHCHRYLAURLECYLEGUM ELI

ANNOBOM BBURSCECRCLUSELAE

M ELAM ORAOLACRUBI

ANACAPOCCARYHUM I

M ALPM ONINYCTSAPI

THYMVIOL

n° espécies n° indivíduos

Figura 6. Distribuição em número de espécies e indivíduos nas famílias da floresta madura da Reserva

Biológica de Una, Bahia, Brasil. Os acrônimos correspondem às quatro letras iniciais das famílias,

exceção para indet (família não determinada) da Tabela 1.

39

Na tabela 2 encontra-se listadas informações sobre as famílias, espécies, número de

indivíduos e parâmetros fitossociológicos na floresta secundária. As famílias mais

representativas foram: Melastomataceae (6 espécies), Euphorbiaceae (5), Leguminosae

(4) e Sapotaceae (3). Cinco famílias foram representadas por duas espécies e dezesseis

famílias apresentaram apenas uma espécie (Tabela 2).

Miconia mirabilis foi a mais representativa na comunidade arbórea dessa fisionomia,

apresentando 61 indivíduos no levantamento realizado. As outras espécies com maior

número de indivíduos foram: Schefflera morototoni (9), Balizia pedicellaris (6), Pera

glabrata (5), Casearia commersoniana (5), Himatanthus bracteatus (4), Henriettea

succosa (4), Miconia prasina (4), Guatteria nigrescens (3), Eriotheca globosa (3),

Cordia toqueve (3), Eschweilera alvimii (3) e Tibouchina francavillana (3). Quatro

espécies foram representadas por dois indivíduos e 27 espécies com apenas um

indivíduo.

Miconia mirabilis, Schefflera morototoni e Balizia pedicelaris apresentaram os

maiores valores de densidade absoluta. Miconia mirabilis apresentou na soma dos

parâmetros fitossociológicos 101,38% do índice de importância da comunidade (Tabela

2).

Tabela 2. Espécies arbóreas amostradas na floresta secundária da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil e parâmetros

fitossociológicos: número de indivíduos (nº ind), densidade absoluta (DA), freqüência relativa (F%), densidade relativa (D%) e

dominância relativa (Do%).

Famílias Espécies nº ind DA

F %

D%

Do%

MELASTOMATACEAE Miconia mirabilis (Aubl.) L.O.Willians 61 439.1 23,85 41,22 36,31

ARALIACEAE Schefflera morototoni (Aubl.) Mag., Steyerm. & Frod. 9 64.8

7,34 6,08 6,95

LEGUMINOSAE Balizia pedicellaris (DC.) Barneby & J. W. Grimes 6 43.2 2,75 4,05 6,15

EUPHORBIACEAE Pera glabrata (Schott) Baill. 5 36.0 4,59 3,38 4,16

FLACOURTIACEAE Casearia commersoniana Cambess. 5 36.0 4,59 3,38 3,29

MELASTOMATACEAE Tibouchina francavillana Cogn. 3 21.6 2,75 2,03 2,79

MELASTOMATACEAE Miconia prasina (Sw.) DC. 4 28.8 3,67 2,70 2,51

BOMBACACEAE Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns 3 21.6 2,75 2,03 2,36

BORAGINACEAE Cordia toqueve Aubl. 3 21.6 2,75 2,03 2,26

APOCYNACEAE Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson 4 28.8 3,67 2,70 2,23

MELASTOMATACEAE Henriettea succosa (Aubl.) DC. 4 28.8 3,67 2,70 2,20

ANNONACEAE Guatteria nigrescens Mart. 3 21.6 2,75 2,03 1,86

LEGUMINOSAE Inga subnuda Salzm. ex. Benth 2 14.4 1,83 1,35 1,86

LECYTHIDACEAE Eschweilera alvimii S.A. Mori 3 21.6 2,75 2,03 1,65

MELASTOMATACEAE Tibouchina elegans (Gardner) Cogn. 2 14.4 1,83 1,35 1,44

MORACEAE Sorocea sp 1 7.2 0,92 0,68 1,40

LEGUMINOSAE Parkia pendula (Willd.) Benth. ex. Walp. 1 7.2 0,92 0,68 1,39

ANNONACEAE Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex. Baill. 1 7.2 0,92 0,68 1,37

BORAGINACEAE Cordia bicolor A. DC. 2 14.4 1,83 1,35 1,29

40

NYCTAGINACEAE Guapira obtusata (Jacq.) Lundell 1 7.2 0,92 0,68 1,10

ANACARDIACEAE Tapirira guianensis Aubl. 1 7.2 0,92 0,68 1,04

MELASTOMATACEAE Miconia hypoleuca (Benth.) Triana. 2 14.4 1,83 1,35 1,03

SAPOTACEAE Pouteria grandiflora (A. DC.) Baehni 1 7.2 0,92 0,68 0,99

EUPHORBIACEAE Croton macrobothrys Baill. 1 7.2 0,92 0,68 0,96

MYRTACEAE Eugenia adenantha O. Berg 1 7.2 0,92 0,68 0,84

CLUSIACEAE Vismia latifolia Choisy. 1 7.2 0,92 0,68 0,81

EUPHORBIACEAE Margaritaria nobilis L. f. 1 7.2 0,92 0,68 0,69

MYRSINACEAE indet 1 1 7.2 0,92 0,68 0,68

LECYTHIDACEAE Eschweilera ovata (Cambess.) Miers 1 7.2 0,92 0,68 0,65 APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii A. DC. 1 7.2 0,92 0,68 0,62

SAPOTACEAE indet 2 1 7.2 0,92 0,68 0,60

EUPHORBIACEAE indet 3 1 7.2 0,92 0,68 0,59

LEGUMINOSAE Andira nitida Mart. ex. Benth. 1 7.2 0,92 0,68 0,59

MONIMIACEAE Siparuna guianensis Aubl. 1 7.2 0,92 0,68 0,55

SAPOTACEAE Micropholis gardneriana (A. DC.) Warb. 1 7.2 0,92 0,68 0,55

RUTACEAE Zanthoxylum acuminatum (Sw.) Sw. 1 7.2 0,92 0,68 0,52

EUPHORBIACEAE Pogonophora schomburgkiana Miers ex. Benth. 1 7.2 0,92 0,68 0,51

SAPINDACEAE Cupania oblongifolia Mart. 1 7.2 0,92 0,68 0,48

SOLANACEAE Solanum swartzianum Roem. & Schult. 1 7.2 0,92 0,68 0,48

FLACOURTIACEAE Carpotroche brasiliensis (Raddi) A. Gray 1 7.2 0,92 0,68 0,46

MYRISTICACEAE Virola oficinallis Warb. 1 7.2 0,92 0,68 0,46

VERBENACEAE Aegiphila sellowiana Cham. 1 7.2 0,92 0,68 0,45

EBENACEAE Diospyros miltonii Cavalcante 1 7.2

0,92 0,68 0,44

INDETERMINADA indet 4 1 7.2

0,92 0,68 0,44

TOTAL 44 148 1065.4 100.00 100.00 100.00

A família Melastomataceae contribuiu com seis espécies e 76 indivíduos na

comunidade arbórea da floresta secundária. As outras famílias somadas apresentaram

um maior número de espécies (38) e um menor número de indivíduos (72), quando

comparadas com Melastomataceae. Porém, o número de espécies foi baixo para todas as

famílias amostradas (Figura 7).

41

0 10 20 30 40 50 60 70 80

MELALEGUEUPHARALFLAC

BORAAPOCLECY

ANNOSAPO

BOMBVERBSOLASAPI

RUTANYCTMYRTMYRSMYRI

MORAMONI

INDETEBENCLUS

ANAC

n° espécies n° indivíduos

Figura 7. Distribuição em número de espécies e indivíduos nas famílias da floresta secundária da Reserva

Biológica de Una, Bahia, Brasil. Os acrônimos correspondem às quatro letras iniciais das famílias,

exceção para indet (família não determinada) da Tabela 2.

Apenas oito espécies foram registradas em ambas as fisionomias: Eriotheca globosa,

Eschweilera alvimii, Eugenia adenantha, Guapira obtusata, Pogonophora

schomburgkiana, Siparuna guianensis, Tabernaemontana salzmanii e Tibouchina

elegans (Tabelas 1 e 2).

Os resultados do índice de similaridade, tanto qualitativo quanto quatitativo apontam

para diferenças marcantes na composição florística entre a floresta madura e a floresta

secundária (Tabela 3).

Tabela 3. Índice de similaridade (qualitativo e quantitativo) entre as fisionomias (floresta madura e

floresta secundária) da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Índices Jaccard Sorensen Czekanowski

Similaridade 5,12% 9,75% 10,81%

42

5.2. Diferenças estruturais entre a floresta madura e floresta secundária

Houve diferença significativa nos valores de diâmetro e altura entre as duas

fisionomias (p< 0.0001). Na floresta madura a média para diâmetro foi 16,750 ± 9,375 e

altura 18,313 ± 5,625 e na floresta secundária a média para diâmetro foi 11,125 ± 3,00 e

altura 12,688 ± 3,75. Esses resultados indicam que na floresta madura foram registradas

arvóres mais altas e com diâmetros maiores em relação à floresta secundária (Figuras 8

A e B).

A

B Figura 8. Box-Plots das médias e desvios padrão do diâmetro (A) e altura (B) entre as duas fisionomias

(floresta madura e floresta secundária) da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

43

5.3. Fenologia reprodutiva na floresta madura e na floresta secundária

Na floresta madura em 53 espécies não foram observadas fenofases reprodutivas

(flor e fruto). Nas 50 espécies restantes foi observada a floração em 25 espécies e a

frutificação em 42. Para Ficus sp o período de floração e frutificação não foram

registrados separadamente, sendo considerado apenas a presença do sicônio. Annona

salzmanii, Sloanea guianensis e Ocotea costulata, com apenas um indivíduo cada,

apresentaram frutificação contínua e não foi observada floração para essas espécies,

durante o período do estudo. Manilkara maxima apresentou floração e frutificação anual

(Tabela 4).

Na floresta secundária em 14 espécies não foram observadas as fenofases

reprodutivas. Nas outras 30 espécies foram, sendo que em 27 espécies ocorreu a

floração e em 28 a frutificação. Miconia mirabilis (61 indivíduos), Henriettea succosa

(4), Miconia prasina (4) e Miconia hypoleuca (2) apresentram floração e frutificação

contínuas. As espécies Tibouchina francavillana (3) e Pera glabrata (5) apresentaram

floração sub-anual e frutificação contínua (Tabelas 5).

44

Tabela 4. Comportamento fenológico (□ Floração ■ Frutificação ▲ sicônio – receptáculo fechado com flores inseridas, os frutos amadurecem dentro do próprio sicônio) da

comunidade arbórea da floresta madura no período do estudo (fevereiro de 2005 a janeiro de 2007) da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Local em branco fenofase não

observada e n: número de indivíduos.

2005 2006 2007

Família Espécies n fev mar

Abr

mai jun jul ago set out nov dez jan fev

mar

abr

mai jun jul ago set out nov dez jan

Annona salzmanii 1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ANNONACEAE Xylopia involucrata 1 ■ APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii 1 ■

Eriotheca globosa 5 ■ ■ □■ BOMBACACEAE Eriotheca macrophylla 1 ■

Protium aracouchini 2 ■ ■ ■ BURSERACEAE Protium heptaphyllum 1 ■ □■ □ CECROPIACEAE Pouroma velutina 1 ■ □■ ■ ■

Licania hypoleuca 3 ■ ■ ■ ■ ■ □ ■ ■ ■ ■ Licania belemii 1 □ Licania hoehnei 1 □■ ■ ■ ■ ■

CHRYSOBALANACEAE Couepia rufa 1 ■ Tovomita mangle 1 ■

CLUSIACEAE Symphonia globulifera 1 ■ ELAEOCARPACEAE Sloanea guianensis 1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ EUPHORBIACEAE Pogonophora schomburgkiana 4 ■ □ □ □ □ HUMIRIACEAE Schistostemon retusum 3 □■ ■

Cryptocarya sp 2 □■ Nectandra membranacea 2 ■ ■ ■ ■ Ocotea costulata 1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■

LAURACEAE Nectandra sp 1 ■ Lecythis pisonis 2 ■

LECYTHIDACEAE Lecythis lanceolata 1 ■ ■ ■

Pterocarpus rohrii 1 □ □ Andira sp 1 □ □ ■

LEGUMINOSAE Inga unica 1 □ MALPIGHIACEAE Byrsonima laevigata 1 ■ MELASTOMATACEAE Tibouchina elegans 1 □

Trichilia richardiana 1 □ □■ MELIACEAE Trichilia lepidota 1 ■ MONIMIACEAE Siparuna guianesis 2 ■ ■ ■ □ □ □ □ □ □ ■

Brosimum rubescens 3 □ ■ ■ ■ ■ ■ MORACEAE Ficus sp 1 ▲ ▲ ▲

Marlierea racemosa 1 □ Eugenia adenantha 1 □ ■ ■ □ Marlierea silvatica 1 □ Eugenia sp 1 1 □■ □ ■ ■ ■ ■ Marlierea sp 1 ■ ■

MYRTACEAE Plinia callosa 1 ■ NYCTAGINACEAE Guapira obtusata 2 □ ■ □ ■

Heisteria raddiana 1 □ □■ OLACACEAE Schoepfia obliquifolia 1 ■ □ □

Manilkara maxima 4 ■ ■ ■ □■ □■ □■ □ ■ □■ □■ □■ □■ □■ ■ ■ Pouteria bangii 3 ■ ■ ■ ■ Diplöon cuspidatum 3 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ Pouteria microstrigosa 2 □ ■ Pouteria aerana 1 □ □ □ □ □■ ■ □ Pouteria hispida 1 □

SAPOTACEAE Manilkara salzmanii 1 ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ VIOLACEAE Rinorea bahiensis 2 ■ ■

46

Tabela 5. Comportamento fenológico (□ Floração ■ Frutificação) da comunidade arbórea da floresta secundária no período do estudo (fevereiro de 2005 a janeiro de 2007) da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. Local em branco fenofase não observada e n: número de indivíduos.

2005 2006 2007

Família Espécie n fev mar

abr

mai jun jul ago set out nov Dez jan fev

mar

abr

mai jun jul ago set out nov dez jan

Guatteria nigrescens 3 □ ■ □ ANNONACEAE Cymbopetalum brasiliense 1 ■ ■

Himatanthus bracteatus 4 □ □ □ □ □ ■ □ □■ □ □ ■ ■ ■ ■ ■ APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii 1 □ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □■ ■ ■ ■ ARALIACEAE Schefflera morototoni 9 ■ □ ■ ■ □ □ BOMBACACEAE Eriotheca globosa 3 □ □■ BORAGINACEAE Cordia bicolor 2 □ □ □ □■ □■ □■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □ CLUSIACEAE Vismia latifolia 1 □ ■ ■ ■ ■

Pera glabrata 5 □■ □■ □■ ■ ■ ■ □■ ■ ■ ■ ■ □■ □■ □■ □■ □■ ■ ■ □■ □■ □■ □■ □■ ■ EUPHORBIACEAE Croton macrobothrys 1 ■ □■ □■

Casearia commersoniana 5 ■ ■ ■ ■ □ ■ □ FLACOURTIACEAE Carpotroche brasiliensis 1 □■ □■

Eschweilera alvimii 3 □ □ □ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □ □■ □■ ■ ■ ■ ■ □ □ LECYTHIDACEAE Eschweilera ovata 1 □

Balizia pedicellaris 6 ■ □■ □■ □■ □ ■ ■ ■ ■ □■ Inga subnuda 2 □ □■ □■ □■ □■

LEGUMINOSAE Parkia pendula 1 □ □■ ■ □ Miconia mirabilis 61 □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ Henriettea succosa 4 □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ Miconia prasina 4 □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ Tibouchina francavillana 3 ■ □■ □■ □■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ □■ □■ □■ □■ □■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■ ■

MELASTOMATACEAE Miconia hypoleuca 2 □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ □■ MONIMIACEAE Siparuna guianensis 1 □■ □ ■ MORACEAE Sorocea sp 1 ■ ■ NYCTAGINACEAE Guapira obtusata 1 □ □ □ ■

47

RUTACEAE Zanthoxylum acuminatum 1 ■ SAPINDACEAE Cupania oblongifolia 1 □

Pouteria grandiflora 1 ■ □ ■ □ SAPOTACEAE Micropholis gardneriana 1 ■ □ ■ □■ □ □■ ■ ■ ■ ■ VERBENACEAE Aegiphila sellowiana 1 □■ □

48

Em 33 espécies identificadas e que não foi observada a fenofase reprodutiva no

campo, foi realizada consulta ao material botânico (excicatas). Os meses de ocorrência

em que foi coletado com flor foram registrados em 18 espécies e excicatas coletadas

com fruto em 22 espécies e em cinco espécies a coleta estava estéril (Tabela 6).

Tabela 6. Consulta a coleção botânica do CEPEC/ CEPLAC das espécies identificadas em que não foram registradas

as fenofases reprodutivas.

Espécie Flor Fruto Tapirira guianensis * abr. Thryrsodium spruceanum mar. * Rollinia sp * fev. Himatanthus bracteatus jan./ mar./ nov. ago. Cordia toqueve dez. dez. Anthodiscus amazonicus jan. jan./ abr./ jun. Cecropia hololeuca * abr./ set. Chrysobalanus icaco nov. Diospyros miltonii nov. mar./ abr./ out. Sloanea garckeana jul. mar./ out./ nov. Gymnanthes multiramea mar. jan./mar. Margaritaria nobilis abr./out./dez. jan./fev./ mar./dez. Andira nitida E E Macrolobium latifolium set. * Schistostemom retusum nov. abr. Licaria bahiana * jan./fev/mar./jul. /nov./dez. Lecythis lurida E E Mouriri bahiensis E E Trichillia quadrijuga E E Trichilia sp 1 mai. * Virola officinalis * mar. Eugenia itapemirimensis jan./ fev. mai./set./nov./dez Myrciaria floribunda * out. Myrcia acuminatissima * jul./ set. Myrcia oocarpa jun. * Plinia rivularis E E Amaioua pilosa fev./abr./dez jan./abr. Rudgea sp 2 * nov. Ecclinusa ramiflora jan./mar./ag * Pouteria sp 2 * jun./jul. Pouteria reticulata * jul. Solanum swartzianum mar./jun./jul./ nov. mar. Daphnopsis sanctae-terezae abr. jul.

5.3.1. Floração

A intensidade na produção de botões foi menor na floresta madura do que na floresta

secundária (Figura 9). Na floresta madura, houve baixa intensidade de indivíduos em

botão, sendo o pico (2,6%) em novembro de 2005 e 2006. Em 2005, durante cinco

meses nenhum botão foi registrado, porém em 2006 a produção de botões ocorreu em

todos os meses (Figura 9 A).

Na floresta secundária a intensidade na produção de botões foi maior com picos em

junho (22,6%) de 2005, março (28,7%) e junho (22,6%) de 2006 com queda

significativa nos mesmos meses entre o período do estudo (setembro a janeiro) (Figura

9 B).

A intensidade na ocorrência de antese também foi menor na floresta madura em

relação à floresta secundária (Figura 9). Na fisionomia madura ocorreram dois picos

similares entre os anos, em março (1,2%) de 2005 e 2006 e novembro (1,7%) de 2005 e

(2,3%) em 2006. Durante quatro meses, de abril a julho de 2005, não foi registrada essa

fenofase na floresta madura (Figura 9 A).

Na floresta secundária ocorreu um pico em junho (21,1%) de 2005 e dois picos em

2006, abril (26,5%) e agosto (22,6%), com queda significativa nos mesmos meses

(setembro a janeiro), semelhante ao observado para botões (Figura 9 B). Não houve

picos semelhantes na produção de botões e ocorrência de antese entre a floresta madura

e secundária (Figura 9).

50

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

2005


2006

J F M A M J J A S O N D

2007

J

% F

ourn

ier

Botões AnteseA

0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

35.0

2005


2006


2007

J

% F

ourn

ier

Botões AnteseB

Figura 9. Comparação entre botões e antese em A. floresta madura e B. floresta secundária da Reserva


O número de espécies que apresentaram botões e antese na floresta madura também

foi menor do que na floresta secundária (Figura 10). O máximo observado na floresta

madura foram seis espécies em botão nos meses de novembro e janeiro de 2005 e para a

floresta secundária dez espécies no mês de março em 2005 e 2006 (Figura 10 A). Para a

ocorrência de antese sete espécies no mês de março na floresta madura e dez espécies

em fevereiro de 2005 na floresta secundária (Figura 10 B).

51

0

2

4

6

8

10

12

2005


2006


2007

J

n° e

spéc

ies

Madura SecundáriaA

0

2

4

6

8

10

12

2005


2006


2007

J

n° e

spéc

ies

Madura SecundáriaB

Figura 10. Comparação entre o número de espécies nas fisionomias em A. botões e B. antese na Reserva


52

5.3.2. Frutificação

A intensidade na produção de frutos imaturos foi menor na floresta madura quando

comparada com a floresta secundária (Figura 11). Na floresta madura, a intensidade de

indivíduos com frutos imaturos foi baixa. Em 2005 foram registrados picos em fevereiro

(2,7%), agosto (1,7%) e novembro (1,5%), em 2006 entre março, outubro (1,9%) e

janeiro (1,9%) de 2007 (Figura 11 A).

Na floresta secundária três picos foram registrados em 2005, maio (6,9%), julho

(21,6%) e um maior em outubro (30,7%) e em 2006 nos meses de julho e setembro

(26,2%) (Figura 11 B).

Foram registrados frutos imaturos em todos os meses do período de estudo, nas duas

fisionomias e em outubro de 2006 houve pico semelhante (Figura 11).

A intensidade na produção de frutos maduros também foi menor na floresta madura,

porém a produção de frutos maduros foi maior quando comparada com as outras

fenofases dessa fisionomia (Figura 9 A, Figura 10 A e Figura 11 A). Na floresta

madura, três picos foram registrados em 2005, fevereiro (2,9%), março e setembro

(2,0%) e dois picos em 2006, agosto e outubro (3,8%) (Figura 11 A).

Na floresta secundária, apenas um pico foi registrado em cada ano, outubro (27,7%)

em 2005 e agosto (23,1%) em 2006 (Figura 11 B).

Nas duas fisionomias foram registrados frutos maduros em todos os meses com picos

similares em agosto e outubro de 2006 (Figura 11).

53

0.0

2.0

4.0

6.0

8.0

10.0

2005


2006


2007

J

% F

ourn

ier

Frutos imaturos Frutos madurosA

0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

35.0

2005


2006


2007

J

% F

ourn

ier

Frutos imaturos Frutos madurosB

Figura 11. Comparação entre frutos imaturos e maduros em A. floresta madura e B. floresta secundária

da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

Em 2005, os meses com maior número de espécies com frutos imaturos na floresta

madura foram fevereiro (10 indivíduos) e novembro (8) e em 2006 nos meses fevereiro

(7), julho (6) e outubro (6). Na floresta secundária em 2005 nos meses agosto (11) e

novembro (10) e em 2006 em outubro (10) (Figura 12 A). Os meses com maior número

de espécies com frutos maduros na floresta madura em 2005 foram fevereiro (10) e

maio (9) e 2006 em agosto (15) e outubro (10). Na floresta secundária em 2005 em

agosto (10) e 2006 em fevereiro (12) e outubro (12) (Figura 12 B).

54

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

2005


2006


2007

J

n° e

spéc

ies

Madura SecundáriaA

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

2005


2006


2007

J

n° e

spéc

ies

Madura SecundáriaB

Figura 12. Comparação entre o número de espécies nas fisionomias em A. frutos imaturos e B. frutos

maduros na Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

55

5.3.3. Comparação entre floração e frutificação na floresta madura e floresta

secundária

As médias nas porcentagens da intensidade na floração e frutificação apontam para

valores maiores na floresta secundária em relação a floresta madura (Figura 13 A e B).

0

5

10

15

20

25

30

35

2005


2006


2007

J

% F

lora

ção

Madura SecundáriaA

0

5

10

15

20

25

30

35

2005


2006


2007

J

% F

rutif

icaç

ão

Madura SecundáriaB

Figura 13. Comparação das médias na porcentagem em A. floração e B. frutificação entre as fisionomias.

na Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil.

56

5.4. Relação das fenofases reprodutivas aos fatores abióticos na floresta madura e

floresta secundária

A floração e frutificação na floresta madura não estiveram correlacionadas com a

temperatura e pluviosidade. Na floresta secundária não houve correlação para a floração

com variáveis climáticas e a frutificação esteve correlacionada negativamente com a

temperatura média para frutos imaturos=rs: -0,6670 e frutos maduros=rs: -0,5091

(Tabela 7).

Tabela 7. Coeficientes de correlação de Spearman entre as fenofases em cada fisionomia (madura e secundária) e as

variáveis climáticas, temperatura média e precipitação, onde BT: botões, AT: antese, FI: frutos imaturos e FM: frutos

maduros da Reserva Biológica de Una, Bahia, Brasil. p<0,01* valor significativo.

Madura Secundária

Variáveis climáticas BT AT FI FM BT AT FI FM

Temperatura Média 0,2224 0,1437 0,1952 -0,3050 0,1101 0,0946 -0,6670 * -0,5091 *

Precipitação -0.2247 -0.2240 -0.4420 -0.3029 0.2268 0.2383 -0.3050 -0.3076

57


Para floresta madura das 103 espécies arbóreas amostradas 83 espécies apresentaram

zoocoria (79,8%), 6 autocoria (5,8%) e 1 anemocoria (1,0%). Para floresta secundária

das 44 espécies estudadas, 32 espécies apresentaram zoocoria (72,7%), 5 autocoria

(11,4%) e 3 anemocoria (6,8%) (Tabelas 8 e 9). A maior porcentagem das espécies

entre as fisionomias apresenta frutos zoocóricos (Figura 14).

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

Autocoria Anemocoria Zoocoria

%

Floresta Madura Floresta Secundária

Figura 14. Porcentagem das espécies quanto ao mecanismo de dispersão nas duas fisionomias da Reserva


58

Tabela 8. Mecanismos de dispersão das espécies arbóreas amostradas na floresta madura da Reserva

Biológica de Una, Bahia, Brasil. * não identificado o mecanismo de dispersão.

Famílias Espécies Mecanismo de dispersão

BOMBACACEAE Eriotheca globosa Autocoria

SAPOTACEAE Manilkara maxima Zoocoria

EUPHORBIACEAE Pogonophora schomburgkiana Zoocoria

MORACEAE Brosimum rubescens Zoocoria

SAPOTACEAE Diplöon cuspidatum Zoocoria

CHRYSOBALANACEAE Licania hypoleuca Zoocoria

LEGUMINOSAE Macrolobium latifolium Zoocoria

MYRTACEAE Myrtaceae sp 6 Zoocoria

SAPOTACEAE Pouteria bangii Zoocoria

HUMIRIACEAE Schistostemon retusum Zoocoria

LAURACEAE Cryptocarya sp Zoocoria

SAPOTACEAE Ecclinusa ramiflora Zoocoria

LECYTHIDACEAE Eschweilera alvimii Zoocoria

MYRTACEAE Eugenia itapemirimensis Zoocoria

NYCTAGINACEAE Guapira obtusata Zoocoria

INDETERMINADA indet 2 *


LECYTHIDACEAE Lecythis pisonis Zoocoria

MYRTACEAE Myrciaria floribunda Zoocoria

LAURACEAE Nectandra membranacea Zoocoria

SAPOTACEAE Pouteria microstrigosa Zoocoria

SAPOTACEAE Pouteria sp 2 Zoocoria

BURSERACEAE Protium aracouchini Zoocoria

SAPOTACEAE Sapotaceae sp 1 Zoocoria

SAPOTACEAE Sapotaceae sp 2 Zoocoria

MONIMIACEAE Siparuna guianesis Zoocoria

RUBIACEAE Amaioua pilosa Zoocoria

LEGUMINOSAE Andira sp Zoocoria

ANNONACEAE Annona salzmannii Zoocoria

CARYOCARACEAE Anthodiscus amazonicus Zoocoria

MALPIGHIACEAE Byrsonima laevigata Zoocoria

CECROPIACEAE Cecropia hololeuca Zoocoria

CHRYSOBALANACEAE Chrysobalanus icaco Zoocoria

CHRYSOBALANACEAE Couepia rufa Zoocoria

THYMELIACEAE Daphnopis sanctae-terezae *

BOMBACACEAE Eriotheca macrophylla Autocoria

MYRTACEAE Eugenia adenantha Zoocoria

MYRTACEAE Eugenia aff acutata Zoocoria

MYRTACEAE Eugenia sp1 Zoocoria

EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae sp 1 *




MORACEAE Ficus sp Zoocoria

EUPHORBIACEAE Gymnanthes multiramea Zoocoria

OLACACEAE Heisteria raddiana Zoocoria




59



LEGUMINOSAE Inga unica Autocoria

LECYTHIDACEAE Lecythis lanceolata Zoocoria

LECYTHIDACEAE Lecythis lurida Zoocoria

CHRYSOBALANACEAE Licania belemii Zoocoria

CHRYSOBALANACEAE Licania hoehnei Zoocoria

LAURACEAE Licaria bahiana Zoocoria

SAPOTACEAE Manilkara salzmanii Zoocoria

MYRTACEAE Marlierea racemosa Zoocoria

MYRTACEAE Marlierea silvatica Zoocoria

MYRTACEAE Marlierea sp Zoocoria

MELASTOMATACEAE Mouriri bahiensis Zoocoria

MYRTACEAE Myrcia acuminatissima Zoocoria

MYRTACEAE Myrcia oocarpa Zoocoria












LAURACEAE Nectandra sp Zoocoria

LAURACEAE Ocotea costulata Zoocoria

INDETERMINADA indet 8 Zoocoria

MYRTACEAE Plinia callosa Zoocoria

MYRTACEAE Plinia rivularis Zoocoria

CECROPIACEAE Pouroma velutina Zoocoria

SAPOTACEAE Pouteria reticulata Zoocoria

SAPOTACEAE Pouteria hispida Zoocoria

BURSERACEAE Protium heptaphyllum Zoocoria

LEGUMINOSAE Pterocarpus rohrii Anemocoria

VIOLACEAE Rinorea bahiensis Zoocoria

ANNONACEAE Rollinia sp Zoocoria

RUBIACEAE Rudgea sp 2 Zoocoria

SAPINDACEAE Sapindaceae sp 1 *

OLACACEAE Schoepfia obliquifolia Zoocoria

ELAEOCARPACEAE Sloanea garckeana Autocoria

ELAEOCARPACEAE Sloanea guianensis Autocoria

SAPOTACEAE Pouteria aerana Zoocoria

CLUSIACEAE Symphonia globulifera Zoocoria

APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii Zoocoria

MELASTOMATACEAE Tibouchina elegans Autocoria

CLUSIACEAE Tovomita mangle Zoocoria

MELIACEAE Trichilia lepidota Zoocoria

MELIACEAE Trichilia quadrijuga Zoocoria

MELIACEAE Trichilia richardiana Zoocoria

MELIACEAE Trichilia sp Zoocoria

60

ANACARDIACEAE Thyrsodium spruceanum Zoocoria

ANNONACEAE Xylopia involucrata Zoocoria

Tabela 9. Mecanismos de dispersão das espécies arbóreas amostradas na floresta secundária da Reserva

Biológica de Una, Bahia, Brasil. * não identificado o mecanismo de dispersão.

Famílias Espécies Mecanismo de Dispersão

MELASTOMATACEAE Miconia mirabilis Auto / Zoocoria

ARALIACEAE Schefflera morototoni Autocoria

LEGUMINOSAE Balizia pedicellaris Anemocoria

EUPHORBIACEAE Pera glabrata Zoocoria

FLACOURTIACEAE Casearia commersoniana Zoocoria

MELASTOMATACEAE Miconia prasina Zoocoria

APOCYNACEAE Himatanthus bracteatus Anemocoria

MELASTOMATACEAE Henriettea succosa Zoocoria

MELASTOMATACEAE Tibouchina francavillana Autocoria

BOMBACACEAE Eriotheca globosa (Aubl.) Autocoria

BORAGINACEAE Cordia toqueve Zoocoria

ANNONACEAE Guatteria nigrescens Zoocoria

LECYTHIDACEAE Eschweilera alvimii Zoocoria

LEGUMINOSAE Inga subnuda Zoocoria

MELASTOMATACEAE Tibouchina elegans Zoocoria

BORAGINACEAE Cordia bicolor Zoocoria

MELASTOMATACEAE Miconia hypoleuca Zoocoria

MORACEAE Sorocea sp Zoocoria

LEGUMINOSAE Parkia pendula Autocoria

ANNONACEAE Cymbopetalum brasiliense Zoocoria

NYCTAGINACEAE Guapira obtusata Zoocoria

ANACARDIACEAE Tapirira guianensis Zoocoria

SAPOTACEAE Pouteria grandiflora Zoocoria

EUPHORBIACEAE Croton macrobothrys Anemocoria

MYRTACEAE Eugenia adenantha Zoocoria

CLUSIACEAE Vismia latifolia Zoocoria

EUPHORBIACEAE Margaritaria nobilis Zoocoria

MYRSINACEAE indet 1 *

LECYTHIDACEAE Eschweilera ovata Zoocoria APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii Zoocoria

SAPOTACEAE indet 2 *

EUPHORBIACEAE indet 3 *

LEGUMINOSAE Andira nitida Zoocoria

MONIMIACEAE Siparuna guianensis Zoocoria

SAPOTACEAE Micropholis gardneriana Zoocoria

RUTACEAE Zanthoxylum acuminatum Zoocoria

EUPHORBIACEAE Pogonophora schomburgkiana Zoocoria

SAPINDACEAE Cupania oblongifolia Zoocoria

SOLANACEAE Solanum swartzianum Zoocoria

FLACOURTIACEAE Carpotroche brasiliensis Zoocoria MYRISTICACEAE Virola oficinallis Zoocoria

VERBENACEAE Aegiphila sellowiana Autocoria EBENACEAE Diospyros miltonii Zoocoria

INDETERMINADA indet 4

*

61

6. DISCUSSÃO

6.1. Composição florística e espécies comuns entre a floresta madura e secundária

Na composição florística da floresta madura desse estudo, Myrtaceae e Sapotaceae

foram as mais representativas da comunidade arbórea e segundo Mori et al. (1983),

essas famílias são importantes em termos de diversidade, densidade e dominância, além

de assumirem importância ecológica nas florestas mais conservadas no sul da Bahia e

norte do Espírito Santo. Várias espécies são endêmicas na região e são comumente

encontradas em sub-bosque de florestas mais conservadas (MARTINI et al., 2007 a).

Nesse estudo, a floresta madura apresentou espécies como Eugenia itapemirimensis,

Plinia callosa, Manilkara maxima e Manilkara salzmanii que são representantes

endêmicos dessas famílias.

Na floresta secundária a família dominante é Melastomataceae e Miconia foi o

gênero mais representativo, sendo Miconia mirabilis dominante, com o maior número

de indivíduos em todo levantamento florístico realizado. Martini et al. (2007 a)

observaram que essa espécie de crescimento rápido é colonizadora de ambientes

perturbados na região.

Durante a regeneração da floresta ocorre um aumento de Myrtaceae e redução de

Melastomataceae, um aumento no percentual de espécies de sub-bosque, tolerantes a

sombra e consequentemente a diminuição de espécies intolerantes à sombra

(TABARELLI e MANTOVANI, 1999), o mesmo foi registrado nesse estudo onde a

maioria das espécies na floresta madura pode ser considerada tolerante ao

sombreamento.

Para ambientes naturais alterados a entrada de espécies que possuem grande

resistência a condições mais extremas, principalmente a intensidade de luz, são mais

favorecidas (ROY, 1990). No presente estudo a maioria das espécies na floresta

secundária foi pioneira e oportunista, que são colonizadoras desses ambientes.

A densidade absoluta total e o número de espécies na floresta madura foram maiores

do que na secundária, mesmo sendo representada por poucos indivíduos. Mantovani et

al. (2005) observaram que existe uma mudança em diferentes estágios de regeneração,

onde os mais avançados apresentam um maior número de espécies, ao contrário do que

acontece em estágios iniciais e intermediários, que apresentam um menor número de

62

espécies. Em florestas tropicais, quanto maior a riqueza, complexidade do habitat, e

estrutura vertical, mas os ecossistemas podem suportar diferentes grupos de espécies,

tanto de flora quanto de fauna (MACARTHUR e WILSON, 2001).

A similaridade florística entre as fisionomias madura e secundária foi marcadamente

baixa, com apenas oito espécies comuns entre elas (Eriotheca globosa, Eschweilera

alvimii, Eugenia adenantha, Guapira obtusata, Pogonophora schomburgkiana,

Siparuna guianensis, Tabernaemontana salzmanii e Tibouchina elegans) e houve

diferenças estruturais onde na fisionomia madura foram registradas árvores mais altas e

com maiores diâmetros em relação à secundária. Os valores de diâmetro encontrados

nas áreas de floresta secundária, podem se relacionar com a maior penetração de luz até

o estrato do sub-bosque e diferenças em altura arbórea registradas sejam conseqüência

da estrutura de cada floresta (MARIANO, 2004).

Entretanto, para uma melhor caracterização estrutural da vegetação seria necessária

ampliação das amostras, de forma a cobrir um maior número de indivíduos das espécies

registradas. O fato de muitas espécies, que não são raras terem apresentado apenas um

indivíduo, pode significar insuficiência amostral. A montagem dos transectos seguiu

parâmetros de características das fisionomias, por exemplo, se o transecto começasse

numa fisionomia madura e depois de determinados pontos a fisionomia mudava para

secundária o transecto era fechado e buscava-se um novo transecto.

A área do estudo se encontra parcialmente degradada e manchas de florestas mais

conservadas são raras e pequenas. Sugere-se que para estudos florísticos que utilize o

método de transectos, para comparar diferenças florísticas e estruturais entre diferentes

fisionomias, sejam selecionados um maior número de pontos amostrais. Necessário

também, acrescentar linhas paralelas com determinada distância entre as transecções

para aumentar o número de indivíduos das espécies das comunidades.

Ocorreu um conjunto de diferenças entre as duas fisionomias, relacionadas à

dominância, similaridade e composição das espécies. Em termos de composição

florística a floresta madura e secundária foram relativamente bem caracterizadas, com

famílias e espécies típicas dessas florestas.

63

6.2. Espécies arbóreas dominantes e proporção de espécies zoocóricas em cada

fisionomia

Na floresta madura das dez espécies dominantes oito foram zoocóricas (Manilkara

maxima, Diplöon cuspidatum, Andira sp, Schistostemon retusum, Pogonophora

schomburgkiana, Pouteria bangii, Licania hypoleuca e Ficus sp) com apenas uma

autocórica (Eriotheca globosa) e uma o mecanismo de dispersão não foi determinado.

Na floresta secundária analisando as dez espécies dominantes cinco foram zoocóricas

(Miconia mirabilis, Pera glabrata, Casearia commersoniana, Miconia prasina e Cordia

toqueve), três espécies são autocóricas (Schefflera morototoni, Tibouchina francavillana

e Eriotheca globosa) e duas anemocóricas (Balizia pedicellaris e Himatanthus

bracteatus).

Segundo Mikichi e Silva (2001) a zoocoria pode ter um importante papel no

incremento em riqueza específica e complexidade estrutural em floresta secundária,

uma vez que a presença de espécies zoocóricas pode atrair potenciais dispersores de

espécies características desses ambientes, ou até mesmo de etapas subseqüentes da

sucessão, e que eventualmente não ocorram nesses locais.

Considera-se, normalmente, que as florestas ombrófilas densas têm maior proporção

de zoocoria, cerca de 80%, enquanto as semideciduais têm maior proporção de

anemocoria (MORELLATO e LEITÃO FILHO, 1992), sendo um fator diferencial das

florestas ombrófilas densas e estacionais semideciduais. Nesse estudo, houve uma maior

concentração de espécies zoocóricas, tanto na floresta madura (79,8%) quanto na

floresta secundária (72,7%) confirmando padrões já esperados para Florestas Tropicais

em que 50 a 75% das espécies apresentam este mecanismo (HOWE e SMALLWOOD,

1982).

6.3. Fenologia reprodutiva, oferta de recursos alimentares à fauna e variações

interanuais e climáticas

A intensidade das fenofases reprodutivas (floração e frutificação) da floresta

secundária foi maior do que na floresta madura. A maior atividade reprodutiva da

floresta secundária e o maior número de espécies pioneiras com ciclos reprodutivos

curtos e intensos, típicos de ambientes secundários, podem ter influenciado na maior

intensidade das fenofases reprodutivas nessa fisionomia. Segundo Rees et al. (2001),

64

plantas iniciais possuem uma série de características correlacionadas, incluindo alta

fecundidade, boa capacidade de dispersão e crescimento rápido, quando os recursos são

abundantes. Espécies iniciais persistem por duas razões: pelo balanço competição-

colonização, pois sua capacidade de dispersão e alta fecundidade permitem colonização

e estabelecimento em locais recentemente perturbados antes da chegada de espécies

tardias; ou pelo nicho sucessional, pois crescimento rápido em condições com alta

disponibilidade de recursos possibilita, temporariamente, a exclusão competitiva de

espécies tardias mesmo que ambas cheguem ao mesmo tempo.

Para a floresta madura espécies tardias em geral possuem características opostas,

incluindo capacidade de crescer, sobreviver e competir quando os recursos são escassos.

Na ausência de perturbação, espécies tardias reduzem os recursos para níveis abaixo do

que aqueles requeridos por espécies iniciais, excluindo-as por meio de competição

(REES et al., 2001).

A presença marcante de espécies pioneiras, que tendem a produzir frutos durante

longos períodos, ou mesmo durante todo o ano (RATHCKE e LACEY, 1985), seria

esperada uma produção homogênea de sementes ao longo do ano. Alta luminosidade,

em função da ausência de um dossel fechado, e a alta pluviosidade, comum em

ambientes tropicais pouco sazonais, poderia induzir a uma maior produtividade de flores

e frutos em ambientes perturbados (MARTINI et al., 2007 b).

A maior ocorrência de espécies endêmicas e raras na floresta madura desse estudo

indica que essas podem ser responsáveis pelos principais recursos disponíveis para

animais frugívoros nessas formações. Manilkara maxima, por exemplo, espécie

dominante na floresta madura foi bastante visitada por aves e primatas quando

apresentou flores e frutos. Segundo Krishnan (2004), para espécies endêmicas as

habilidades competitivas são mais críticas para a sobrevivência do que a regulação de

abundância, pois possuem a capacidade de persistir sob condições desafiadoras de sub-

bosque com diferentes mecanismos que mantem essa diversidade.

Assim, esse estudo diferiu dos padrões de floração e frutificação encontrados em três

fases sucessionais (capoeirão, floresta secundária e floresta madura) no sul do Brasil

que, independente do estágio de regeneração, apresentou atividade reprodutiva baixa

(ANDREIS et al., 2005).

Em relação à disponibilidade de recursos alimentares à fauna os padrões de floração

e frutificação da floresta secundária apresentaram forte influência de Miconia mirabilis,

espécie dominante nessa fisionomia com recursos abundantes. A floração foi contínua

65

apresentando picos em junho de 2005 (52,04%) e abril de 2006 (59,83%) e valores

mínimos em períodos semelhantes entre os anos, nos meses de outubro a janeiro. A

frutificação também foi contínua com picos em outubro de 2005 (68,84%) e agosto de

2006 (53,27%) e menor produção de dezembro a maio nos dois anos observados. A

frutificação parece ser favorecida pela diminuição na temperatura e fatores ambientais

podem não estar influenciando a floração da espécie. No período de floração a espécie

foi visitada frequentemente por pequenas abelhas e outros insetos e em estudos recentes

realizados na região registraram alto consumo dos frutos dessa espécie por primatas e

germinação das sementes encontradas nas fezes destes animais, sugerindo mecanismo

de dispersão zoocórico (CATENACCI, 2008; CARDOSO, 2008).

Os resultados indicam que M. mirabilis pode ser considerada recurso chave para a

fauna em formações secundárias e em áreas degradadas no Sul da Bahia. Paise e Vieira

(2005) observaram que espécies dominantes geralmente apresentam picos diferentes da

maioria das espécies na comunidade. Os autores sugerem, que a não sobreposição entre

as fenofases pode favorecer a ocorrência de animais frugívoros, possibilitando uma

oferta maior de recursos durante todo o ano evitando a competição.

Comparando as fisionomias, e as variações interanuais, observa-se que na floresta

madura, os padrões fenológicos reprodutivos foram muito variáveis entre os dois anos,

mas na floresta secundária, o padrão foi bem mais parecido entre os anos. Assim, a

dominância de Miconia mirabilis parece ser o determinante nos padrões reprodutivos da

floresta secundária desse estudo.

Para as duas fisionomias, algumas espécies florescem ou frutificam em períodos

diferentes do da maioria das espécies da comunidade, isso pode ser interpretado como

uma estratégia de escape, para evitar a competição por polinizadores ou dispersores.

Alguns períodos têm poucas espécies reproduzindo, e deve-se levar em consideração

que espécies com diferentes mecanismos de polinização e dispersão podem ter períodos

preferenciais diferentes para os períodos de floração e de liberação dos propágulos.

Segundo Haugaasen e Peres (2005) em paisagens heterogêneas, duas ou mais

formações florestais fornecem um mosaico espaço-temporal de recursos para a fauna, o

que gera implicações importantes para a manutenção de populações de vertebrados

frugívoros que requerem grandes áreas de vida. A semelhança entre as fisionomias na

produção de frutos ao longo de diferentes estações sugere um importante e potencial

papel dos frugívoros nas duas florestas, mesmo com diferenças na abundância de

recursos.

66

Os padrões de floração e frutificação das comunidades arbóreas no presente estudo

foram pouco sazonais e não houve correlação significativa com a precipitação entre as

fenofases. Essas informações corroboram com estudos realizados por Mori et al. (1982)

e Medeiros et al. (2006) no nordeste do Brasil.

A floração ocorreu durante a maior parte do período do estudo (exceção apenas para

quatro meses em 2005 na floresta madura em que não foi registrada a fenofase) com

picos variados nos meses com maiores temperaturas. Assim, os padrões de floração na

região sul da Bahia estão mais próximos da vegetação costeira de Pernambuco, do que

os padrões observados na planície costeira no sudeste do Brasil.

Estudos realizados na Floresta Atlântica no sudeste do país, considerados ambientes

pouco sazonais, a floração tem sido registrada em períodos mais úmidos e quentes

(MORELLATO et al., 2000; TALORA e MORELLATO, 2000). O padrão fracamente

sazonal esperado nesse tipo de vegetação não tem sido observado (MORELLATO et

al., 2000) indicando que mesmo os fatores ambientais sendo pouco sazonais exercem

influência, embora de maneira menos evidente, do que em florestas cujo clima apresenta

sazonalidade maior (TALORA e MORELLATO, 2000).

Segundo Medeiros et al. (2006) isso pode ser atribuído às variações no comprimento

do dia e temperatura menores no nordeste ao longo das estações, quando comparado

com ambientes pouco sazonais no sudeste, sendo mais intensas em latitudes mais altas.

A frutificação foi fracamente sazonal ocorrendo durante todo o período observado,

com variações entre os anos e em diferentes picos, o mesmo tendo sido registrado em

estudos em ambientes pouco sazonais (MORI et al., 1982; MORELLATO et al., 2000;

TALORA e MORELLATO, 2000; MEDEIROS et al, 2006). Talora e Morellato (2000)

sugerem que fatores climáticos não influenciam os padrões de frutificação nas florestas

pouco sazonais.

A floração e a frutificação ocorreram na maior parte do período estudado. Segundo

Bollen e Donati (2005) floração e frutificação em ambientes com baixa sazonalidade

geralmente são anuais e contínuos, sem uma periodicidade óbvia, com produção de

flores e frutos extendida ao longo da maior parte do ano. A falta de sazonalidade pode

acarretar em números altos e constantes de espécies em flor e fruto durante todo o ano,

que podem ser o resultado de seleção para deslocamento temporal de nicho ou da

combinação de processos estocásticos (PUTZ, 1979). Esses padrões têm sido

frequentemente associados à estratégia para a manutenção de recursos aos animais

67

polinizadores e dispersores (HILTY, 1980) e a evolução dos padrões fenológicos parece

estar frequentemente relacionados a fatores bióticos (JANZEN, 1967).

A maioria dos estudos fenológicos realizados em diferentes formações florestais

(CORLETT, 1990; TALORA e MORELLATO, 2000; MIKICHI e SILVA, 2001;

MEDEIROS et al., 2006; ZIMMERMAN et al., 2007; SELWY e PARTHASARATHY,

2007) demonstram a importância e a necessidade de estudos sobre interações ecológicas

em ambientes sazonais e pouco sazonais para compreender os processos bióticos e

relações co-evolutivas entre as espécies.

Em mais da metade das espécies na floresta madura (53 espécies) não foram

registradas fenofases reprodutivas e em apenas 14 espécies na floresta secundária, o que

pode ser atribuído a alguns fatores. Isso pode ter ocorrido devido a algumas espécies

não terem atingido a fase reprodutiva, além do maior número de indivíduos por espécie

para confirmar os padrões de floração e frutificação das mesmas. A floração é um

evento esporádico no ciclo de vida das plantas, quase sempre restrito a um ou outro

episódio bem-definido ao longo do tempo, podendo ser de curta ou longa duração

(COSTA, 2003). Em ambas as fisionomias foram registradas maior ocorrência da

frutificação do que de floração, e isso pode ser atribuído pela frutificação ser mais

longa, sendo possível detectá-la na observação mensal.

Portanto, é necessário investir em estudos fenológicos em longo prazo na região sul

da Bahia, envolvendo também espécies de diferentes grupos ecológicos e hábitos (lianas

e trepadeiras), além de estudos mais aprofundados sobre a fenologia e a ecologia das

espécies arbóreas na região.

68

7. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Foi possível identificar que em ambientes pouco sazonais, há maior proximidade dos

padrões reprodutivos na região sul da Bahia com a vegetação costeira em Pernambuco,

do que padrões observados em ambientes pouco sazonais na planície costeira no sudeste

do Brasil, devido às variações latitudinais. Essa informação não havia ainda sido

registrada em estudos fenológicos no Brasil.

Em paisagens inseridas num mosaico florestal de considerável diversidade de habitat

local, como é o caso da região de Una, dados fenológicos podem identificar diferentes

situações para cada fisionomia estudada. Isso pode ser observado na disponibilidade de

recursos alimentares, que podem ajudar na interpretação da variação do comportamento

da vida silvestre, bem como na conservação das espécies arbóreas.

O conhecimento do ciclo de vida de espécies arbóreas da região deve ser ampliado

para o entendimento dos padrões reprodutivos de um maior número de espécies e em

diferentes fisionomias florestais. Destaca-se a importância fundamental da fauna, como

principal agente de dispersão das espécies arbóreas da região. Interações bióticas entre

espécies endêmicas de fauna e flora precisam ser estudadas, pois não são conhecidas, o

que pode ter fortes implicações para a conservação das espécies na região.

A velocidade com que as florestas recuperam as características ecológicas é muito

variada entre diferentes fisionomias que são relativamente próximas. Assim, a dispersão

por animais e a presença de espécies de sub-bosque e endêmicas, parece ser função da

velocidade de recomposição das características da floresta madura.

Deve-se, portanto, promover a manutenção e conservação das florestas, através do

planejamento de Unidades de Conservação desse modo, garantindo a biodiversidade e a

conectividade entre as florestas, que são fundamentais ao seu funcionamento e a

movimentação dos agentes polinizadores e dispersores.

Esse estudo contribuiu para ampliar o conhecimento da composição das espécies,

suas relações florísticas e do comportamento fenológico de comunidades florestais entre

diferentes fisionomias na região sul da Bahia. Essas informações podem subsidiar

projetos de reflorestamento de áreas degradadas.

69

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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78

9. ANEXO

Anexo 1. Tabela com a numeração da coleção das espécies arbóreas identificadas desse

estudo depositada no acervo do herbário CEPEC/CEPLAC. A numeração coleção

corresponde às iniciais da pesquisadora que realizou o estudo (M: Michaele), a área da

pesquisa (P: Piedade) e o tema da pesquisa (F: Fenologia).

Famílias Espécies Numeração coleção

ANACARDIACEAE Tapirira guianensis MPF 01

ANACARDIACEAE Thyrsodium spruceanum MPF 02

ANNONACEAE Guatteria nigrescens MPF 03

ANNONACEAE Cymbopetalum brasiliense MPF 04

ANNONACEAE Annona salzmannii MPF 05

ANNONACEAE Rollinia sp MPF 06

ANNONACEAE Xylopia involucrata MPF 07

APOCYNACEAE Himatanthus bracteatus MPF 08

APOCYNACEAE Tabernaemontana salzmanii MPF 09

ARALIACEAE Schefflera morototoni MPF 10

BOMBACACEAE Eriotheca globosa MPF 11

BOMBACACEAE Eriotheca macrophylla MPF 12

BORAGINACEAE Cordia toqueve MPF 13

BORAGINACEAE Cordia bicolor MPF 14

BURSERACEAE Protium aracouchini MPF 15

BURSERACEAE Protium heptaphyllum MPF 16

CARYOCARACEAE Anthodiscus amazonicus MPF 17

CECROPIACEAE Cecropia hololeuca MPF 18

CECROPIACEAE Pouroma velutina MPF 19

CHRYSOBALANACEAE Licania hypoleuca MPF 20

CHRYSOBALANACEAE Chrysobalanus icaco MPF 21

CHRYSOBALANACEAE Couepia rufa MPF 22

CHRYSOBALANACEAE Licania belemii MPF 23

CHRYSOBALANACEAE Licania hoehnei MPF 24

CLUSIACEAE Vismia latifolia MPF 25

CLUSIACEAE Symphonia globulifera MPF 26

CLUSIACEAE Tovomita mangle MPF 27

EBENACEAE Diospyros miltonii MPF 28

ELAEOCARPACEAE Sloanea garckeana MPF 29

ELAEOCARPACEAE Sloanea guianensis MPF 30

EUPHORBIACEAE Pera glabrata MPF 31

EUPHORBIACEAE Croton macrobothrys MPF 32

EUPHORBIACEAE Margaritaria nobilis MPF 33

EUPHORBIACEAE indet 3 FS MPF 34

EUPHORBIACEAE Pogonophora schomburgkiana MPF 35

EUPHORBIACEAE Euphorbiaceae sp 1 MPF 36



79


EUPHORBIACEAE Gymnanthes multiramea MPF 40

FLACOURTIACEAE Casearia commersoniana MPF 41

FLACOURTIACEAE Carpotroche brasiliensis MPF 42

HUMIRIACEAE Schistostemon retusum MPF 43

INDETERMINADA indet 4 FS MPF 44

INDETERMINADA indet 2 FM MPF 45








LAURACEAE Cryptocarya sp MPF 53

LAURACEAE Nectandra membranacea MPF 54

LAURACEAE Licaria bahiana MPF 55

LAURACEAE Nectandra sp MPF 56

LAURACEAE Ocotea costulata MPF 57

LECYTHIDACEAE Eschweilera alvimii MPF 58

LECYTHIDACEAE Eschweilera ovata MPF 59

LECYTHIDACEAE Lecythis pisonis MPF 60

LECYTHIDACEAE Lecythis lanceolata MPF 61

LECYTHIDACEAE Lecythis lurida MPF 62

LEGUMINOSAE Balizia pedicellaris MPF 63

LEGUMINOSAE Inga subnuda MPF 64

LEGUMINOSAE Parkia pendula MPF 65

LEGUMINOSAE Andira nitida MPF 66

LEGUMINOSAE Macrolobium latifolium MPF 67

LEGUMINOSAE Andira sp MPF 68

LEGUMINOSAE Inga unica MPF 69

LEGUMINOSAE Pterocarpus rohrii MPF 70

MALPIGHIACEAE Byrsonima laevigata MPF 71

MELASTOMATACEAE Miconia mirabilis MPF 72

MELASTOMATACEAE Miconia prasina MPF 73

MELASTOMATACEAE Henriettea succosa MPF 74

MELASTOMATACEAE Tibouchina francavillana MPF 75

MELASTOMATACEAE Tibouchina elegans MPF 76

MELASTOMATACEAE Miconia hypoleuca MPF 77

MELASTOMATACEAE Mouriri bahiensis MPF 78

MELIACEAE Trichilia lepidota MPF 79

MELIACEAE Trichilia quadrijuga MPF 80

MELIACEAE Trichilia richardiana MPF 81

MELIACEAE Trichilia sp MPF 82

MONIMIACEAE Siparuna guianesis MPF 83

MORACEAE Sorocea sp MPF 84

MORACEAE Brosimum rubescens MPF 85

MORACEAE Ficus sp MPF 86

MYRISTICACEAE Virola oficinallis MPF 87

MYRSINACEAE indet 1 FS MPF 88

MYRTACEAE Myrtaceae sp 6 MPF 89

MYRTACEAE Eugenia itapemirimensis MPF 90

80

MYRTACEAE Myrciaria floribunda MPF 91

MYRTACEAE Eugenia adenantha MPF 92

MYRTACEAE Eugenia aff acutata MPF 93

MYRTACEAE Eugenia sp1 MPF 94

MYRTACEAE Marlierea racemosa MPF 95

MYRTACEAE Marlierea silvatica MPF 96

MYRTACEAE Marlierea sp MPF 97

MYRTACEAE Myrcia acuminatissima MPF 98

MYRTACEAE Myrcia oocarpa MPF 99












MYRTACEAE Plinia callosa MPF 111

MYRTACEAE Plinia rivularis MPF 112

NYCTAGINACEAE Guapira obtusata MPF 113

OLACACEAE Heisteria raddiana MPF 114

OLACACEAE Schoepfia obliquifolia MPF 115

RUBIACEAE Amaioua pilosa MPF 116

RUBIACEAE Rudgea sp 2 MPF 117

RUTACEAE Zanthoxylum acuminatum MPF 118

SAPINDACEAE Cupania oblongifolia MPF 119

SAPINDACEAE Sapindaceae sp 1 MPF 120

SAPOTACEAE Pouteria grandiflora MPF 121

SAPOTACEAE indet 2 FS MPF 122

SAPOTACEAE Micropholis gardneriana MPF 123

SAPOTACEAE Manilkara maxima MPF 124

SAPOTACEAE Diplöon cuspidatum MPF 125

SAPOTACEAE Pouteria bangii MPF 126

SAPOTACEAE Ecclinusa ramiflora MPF 127

SAPOTACEAE Pouteria microstrigosa MPF 128

SAPOTACEAE Pouteria sp 2 MPF 129

SAPOTACEAE Sapotaceae sp 1 MPF 130

SAPOTACEAE Sapotaceae sp 2 MPF 131

SAPOTACEAE Manilkara salzmanii MPF 132

SAPOTACEAE Pouteria reticulata MPF 133

SAPOTACEAE Pouteria hispida MPF 134

SAPOTACEAE Pouteria aerana MPF 135

SOLANACEAE Solanum swartzianum MPF 136

THYMELIACEAE Daphnopis sanctae-terezae MPF 137

VERBENACEAE Aegiphila sellowiana MPF 138

VIOLACEAE Rinorea bahiensis MPF 139

81

P495 Pessoa, Michaele de Souza.

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