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1
UNIVERSIDAD TÉCNICA PARTICULAR DE LOJA La Universidad Católica de Loja
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES
CARRERA DE INGENIERIA EN GESTIÓN AMBIENTAL
TESIS DE GRADO PREVIA A LA OBTENCIÓN DEL TITULO DE INGENIERO EN GESTIÓN AMBIENTAL
AUTORES:
Gonzalo Yasmany Feijoo Blacio Diego Pablo González Sánchez
DIRECTOR:
Ing. Nixon Cumbicus Torres
Loja - Ecuador 2010
INFLUENCIA DE LA ADICIÓN DE
NUTRIENTES EN EL CRECIMIENTO
DIAMÉTRICO DEL BOSQUE NUBLADO, EN
DOS RANGOS ALTITUDINALES, EN EL SUR
DEL ECUADOR
2
AGRADECIMIENTOS
La creación de esta tesis requirió un equipo de profesionales que sirvieron de
guía, crítica y ánimo, con lo que fue importante tener comunicación y diálogos
para tratar diversos aspectos que surgían durante el desarrollo de esta tesis; por lo
tanto agradecemos a la Fundación Alemana para la Investigación, al Ing. Nixon
Cumbicus por su apoyo constante en todo el transcurso de la tesis, al Ing. Omar
Cabrera, también a los miembros de los herbarios de la ciudad de Loja (UTPL,
UNL Loja,) Herbario QCNE de Quito, y que conjuntamente con Jaime Peña y
Ángel Yaguache realizamos la recolección de muestras, toma de datos, y también
a cada uno de nuestros familiares por su comprensión y apoyo.
Gonzalo Feijoo Blacio Diego González Sánchez
3
AUTORÍA
La investigación, análisis, resultados, conclusiones y recomendaciones
vertidas en la presente investigación son de exclusiva responsabilidad de los
autores.
Gonzalo Yasmany Feijoo Blacio Diego Pablo González Sánchez
4
DEDICATORIA
Agradezco a Dios por concederme voluntad durante mis estudios y así poder
culminar mi carrera universitaria y trabajo de tesis; dedico a mis padres Gonzalo y
Norma por sus consejos, esfuerzo y apoyo constante durante mis estudios, a mi
hermano Dennis por su colaboración en todo momento.
Gonzalo Feijoo Blacio
Quiero dedicar este trabajo a Dios que me ha dado la vida y fortaleza para terminar este proyecto de investigación, a mis Padres por haberme brindado todo el apoyo necesario en los momentos que más lo necesitaba, a mis hermanos y amigos por ser fuente de inspiración moral para seguir siempre adelante y todos aquellos quienes de alguna manera hicieron posible culminar con esta gran etapa de mi vida.
Diego González Sánchez
5
CESIÓN DE DERECHOS DE TESIS
Sr. Gonzalo Yasmany Feijoo Blacio, Diego Pablo González Sánchez,
declaramos conocer y aceptar la disposición del Art. 67 del Estatuto Orgánico de
la Universidad Técnica Particular de Loja que en su parte pertinente textualmente
dice: “Forman parte del patrimonio de la Universidad la propiedad intelectual de las
investigaciones, trabajos científicos o técnico y tesis de grado que se realicen a
través, o con el apoyo financiero, académico o institucional (operativo) de la
Universidad”.
…………………………………….
Director de Tesis:
Autores:
Gonzalo Yasmany Feijoo Blacio Diego Pablo González Sánchez
6
Loja, 29 de Julio de 2010
Ing.
Nixon Cumbicus Torres
DIRECTOR DE TESIS
CERTIFICA:
Que el presente trabajo, denominado: INFLUENCIA DE LA ADICIÓN DE
NUTRIENTES EN EL CRECIMIENTO DIAMÉTRICO DEL BOSQUE NUBLADO,
EN DOS RANGOS ALTITUDINALES, EN EL SUR DEL ECUADOR realizado por
los egresados: Gonzalo Yasmany Feijoo Blacio y Diego Pablo González
Sánchez cumplen con los requisitos establecidos en las normas generales para la
Graduación de la Universidad Técnica Particular de Loja, tanto en el aspecto de
forma como de contenido, por lo cual me permito autorizar su presentación para
los fines pertinentes.
Ing. Nixon Cumbicus Torres.
DIRECTOR DE TESIS
7
INDICE DE CONTENIDOS
CONTENIDOS Pág.
RESUMEN
1. INTRODUCCIÓN
1
2
2. JUSTIFICACIÓN 5
3. OBJETIVOS 7
4. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA 8
4.1 La dinámica y estructura del bosque nublado en el sur del Ecuador
8
4.2 Diversidad arbórea de los bosques nublados al sur del
Ecuador
9
4.3 Factores que condicionan la diversidad 10
4.3 Importancia de manejo de bosques 12
5. METODOLOGÍA 13
5.1 Localización del área de estudio 13
5.2 Diversidad de especies de árboles con DAP mayor a 10
cm
15
5.2.1 Establecimiento de Cuadrantes Permanentes 15
5.2.2 Composición Florística 16
5.2.3 Cálculo de Parámetros Ecológicos 17
5.2.3.1 Densidad 17
5.2.3.2 Densidad Relativa 17
5.2.3.3 Dominancia 17
5.2.3.4 Diversidad Relativa de cada Familia 17
5.2.3.5 Índice de Valor de Importancia 17
5.2.3.6 Frecuencia 18
5.2.4 Diversidad Alfa 18
5.2.4.1 Índice de diversidad de Margalef 18
8
5.2.4.2 Chao 1 18
5.2.4.3 Rarefacción 19
5.2.4.4 Índice de Simpson 19
5.2.4.5 Índice de Shannon-Wiener 20
5.2.5 Diversidad Beta 21
5.2.5.1 Índice de similitud de Sorensen 21
5.3 Fertilización de cuadrantes permanentes 21
5.4 Incremento diamétrico de especies arbóreas 21
5.4.1 Análisis estadístico 22
5.4.2 Crecimiento por clase diamétrica 22
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 23
6.1 Composición Florística de San Francisco y Cajanuma. 23
6.1.1 Parámetros Ecológicos 25
6.1.1.1 Dominancia Relativa (DmR) 25
6.1.1.2 Densidad Relativa (DR) 26
6.1.1.3 Índice de valor de importancia (IVI) 28
6.2 Diversidad alfa 29
6.2.1 Índice de diversidad de Margalef 29
6.2.2 Chao 1 29
6.2.3 Rarefacción 29
6.2.4 Índice de Simpson 31
6.2.5 Índice de Shannon-Wiener 31
6.3 Diversidad Beta 32
6.3.1. Índice de Similitud de Sorensen 32
6.4 Crecimiento de diamétrico de especies arbóreas 32
6.4.1 Crecimiento de individuos arbóreos por clase 32
diamétrica en San Francisco y Cajanuma.
6.5 Análisis de Varianza y modelos de crecimiento diamétrico de las especies arbóreas para los dos tipos de bosques
34
6.5.1 San Francisco (Bosque Montano Nublado) 34
6.5.2 Cajanuma (Bosque Nublado) 35
9
6.5.3 Especies comunes en San Francisco y Cajanuma 36
6.6 Estructura 37
6.6.1 Clases Diamétricas 37
6.7 Resultados adicionales 39
6.7.1 Relación entre tratamiento y altitud en los dos
sectores de estudio (San Francisco y Cajanuma)
39
7. CONCLUSIONES 41
8. RECOMENDACIONES 43
9. BIBLIOGRAFIA 44
10. ANEXOS 50
10
ÍNDICE DEFIGURAS
Figuras Pág.
Figura 1. Ubicación Geográfica del área de Estudio 14
Figura 2. Distribución y ubicación de cuadrantes en San
Francisco
15
Figura 3. Distribución y ubicación de cuadrantes en Cajanuma 16
Figura 4. Diversidad relativa de familias con mayor número
de especies en San francisco y Cajanuma.
24
Figura 5. Géneros con mayor número de especies en los dos
sectores de estudio.
25
Figura 6. Especies con mayor dominancia relativa en San
Francisco
26
Figura 7. Especies con mayor dominancia relativa Cajanuma 26
Figura 8. Especies con mayor densidad relativa en San
Francisco
27
Figura 9. Especies con mayor densidad relativa en
Cajanuma
27
Figura 10. Especies con mayor IVI en San Francisco 28
Figura 11. Especies con mayor IVI en Cajanuma 28
Figura 12. Curva de rarefacción de especies esperadas para
San Francisco.
30
Figura 13. Curva de rarefacción de especies esperadas para
Cajanuma.
30
Figura 14. Crecimiento diamétrico con la adición de nutrientes en San Francisco.
33
Figura 15. Crecimiento diamétrico con la adición de nutrientes en Cajanuma.
33
Figura 16. Interacción entre tratamiento y clase diamétrica en San Francisco.
34
11
Figura 17. Interacción entre tratamiento por clase diamétrica
en sector Cajanuma
35
Figura 18. Interaccion entre tratamiento y sitios de estudio 36
Figura 19. Crecimiento diamétrico de las especies comunes
en los dos sectores de estudio
37
Figura 20. Distribución de los árboles por clases diamétricas
en los dos sectores de estudio (San Francisco y Cajanuma).
38
Figura 21. Interacción entre tratamiento y altitud en San
Francisco
39
Figura 22. Interacción entre tratamiento y altitud en el sector Cajanuma.
40
12
INDICE DE CUADROS
Cuadros Pág.
Cuadro 1. Clases diamétricas utilizadas 22
Cuadro 2. Índice de Margalef para los dos sectores de
estudio.
29
Cuadro 3. Valores del Índice de dominancia de Simpson para los dos lugares de estudio.
31
Cuadro 4. Valores para el Índice de Shannon-Wiener 31
13
ÍNDICE DE ANEXOS
Anexos Pág.
Anexo 1. Hoja de campo para registro de datos. 50
Anexo 2. Especies arbóreas registradas en San Francisco y
Cajanuma.
51
Anexo 3. Número de especies por familia en los dos sitios de
estudio.
55
Anexo 4. Densidad relativa (DR), dominancia relativa (DmR)
índice de valor de importancia (IVI) del sector San Francisco
(bosque nublado).
56
Anexo 5. Densidad relativa (DR), dominancia relativa (DmR)
índice de valor de importancia (IVI) del sector Cajanuma
(bosque nublado).
58
Anexo 6. Análisis de anova en San Francisco. 60
Anexo 6. Análisis de anova en Cajanuma. 60
Anexo 8. Análisis de anova especies compartidas en San
Francisco y Cajanuma
61
Anexo 9. Número de individuos por clase diamétrica para los
dos sectores de estudio.
62
1
RESUMEN
Este proyecto de investigación se realizó con la finalidad de determinar la
diversidad vegetal de las especies arbóreas y crecimiento diamétrico bajo la
manipulación de nutrientes en el suelo, a diferentes altitudes en los sectores de
San Francisco y Cajanuma en el Parque Nacional Podocarpus: Se formaron 4
bloques de 4 y 5 cuadrantes, de 20 x 20 (400m2), respectivamente. Para
determinar la composición florística se colectaron todos los individuos con DAP
igual o mayor a 10 cm. En San Francisco se muestrearon 899 árboles de 27
familias y 38 géneros, las familias mejor representadas son Lauraceae con 8
especies, Melastomataceae con 5 y Myrtaceae con 4; la especie ecológicamente
más importantes es Graffenrieda emarginata (Ruiz & Pav) con 54,4%;
Dictyocaryum lamarckianum (Mart) H.Wendl 28.04% y Alchornea grandiflora Swart
P. 25.06%. En Cajanuma se muestrearon 800 árboles de 25 familias y 37
géneros, las familias que presentan mayor número de especies son
Melastomataceae con 10 especies, Symplocaceae con 7 y Cunoniaceae con 6; la
especie ecológicamente más importante es Weinmannia elliptica Kunth 24. 53%,
Weinmannia loxensis Harling 21.13% y Persea ferruginea Kunth con 19.49%. La
diversidad alfa según el índice de Margalef fue de 7, 79 y 9,57; Chao1 68 y 89;
Índice de Simpson 0,12 y 0,05, Shannon 2,74 y 3,25, para San Francisco y
Cajanuma respectivamente; La diversidad beta según el índice de Sorensen es de
18.4%. El incremento en Dap por clase diamétrica para San Francisco las clases I
y II tuvieron un mayor crecimiento con N+P con 0,06 y 0,07 cm respectivamente;
en Cajanuma la clase diamétrica IV con N+P con 0,06 cm de DAP al año: El
ANOVA para crecimiento en DAP en San francisco es significativo con fósforo y en
Cajanuma con nitrógeno (p<0,05) respectivamente. Las especies compartidas en
ambos sitios fueron 12 y las que mostraron mayor crecimiento en DAP fueron
Bejaria aestuans L y Clethra revoluta (Ruiz & Pav.). El número de individuos por
clase diamétrica tuvo un patrón de “J” invertida, siendo las clases I, II, III las que
agruparon mayor número de árboles.
2
1. INTRODUCCIÓN
El bosque de neblina montano es un tipo de vegetación compuesto por árboles
cargados de abundante musgo, las epífitas (orquídeas, helechos y bromelias) son
muy numerosas y, probablemente es el sitio donde se concentra la más alta
biodiversidad (Sierra, 1999). Estos bosques en las cimas de las montañas, donde
la niebla envuelve habitualmente a la vegetación, son los ecosistemas terrestres
más frágiles que existen en respuesta a la perturbación y los que albergan la
mayor riqueza de especies en relación con el área que ocupan; su existencia
depende de las nubes por lo que las variaciones en los patrones de distribución de
éstas, como resultado del cambio climático, son una de las amenazas más
grandes que enfrentan (Toledo, 2009), otra amenaza se origina en el incremento
del uso de la tierra por el crecimiento continuo de la población humana (Ulloa y
Homeier, 2008)
Según Madsen (1989), el bosque nublado del Parque Nacional Podocarpus (PNP)
es una zona de mega diversidad y alto grado de endemismo, por estar en contacto
y transición entre diferentes zonas ecológicas: las ecoregiones Andes del Norte y
Andes del Sur; estos constituyen ecosistemas forestales con una flora y una
estructura característica; ellos normalmente ocurren en una franja altitudinal donde
el ambiente se caracteriza por una persistente o estacional cobertura por nubes,
esta persistente nubosidad reduce la radiación solar y el déficit de vapor, llegando
a suprimir los procesos de evapotranspiración; los árboles dominantes del dosel
generalmente exhiben troncos y ramas retorcidos o tortuosos, presentando hojas
más pequeñas y coriáceas, los suelos en general son húmedos y presentan una
gruesa capa de materia orgánica (Hamilton et al.,1995).
El bosque de niebla también desempeña un papel clave en la regulación de los
ciclos hidrológicos y de los ciclos de nutrientes a nivel del paisaje, entre sus
servicios hidrológicos más sobresalientes se encuentra su función en el
mantenimiento de la capacidad de carga de los mantos acuíferos, en la calidad del
agua, en la reducción de la carga de sedimentos cuenca abajo y del riesgo de
inundaciones, entre otros (Toledo, 2009).
3
Se han realizado varios estudios de Dinámica Poblacional en el bosque nublado
(Sánchez y Rosales, 2002) en un hectárea encontraron 2080 individuos
pertenecientes a 30 familias, Melastomataceae y Rubiaceae las familias mejores
representadas en número de especies; 47 géneros y 80 especies siendo
Weinmannia glabra y Gordonia fruticosa las especies más dominante; así mismo
Bussmann (2005) manifiesta que a 1800-2150 m snm se encuentra el Bosque
Montano Bajo representando un clímax mosaico muy bien desarrollado de
numerosas especies, con pocas especies de gran cobertura/abundancia, las
familias Cyclanthaceae, Lauraceae y Hymenophyllaceae se hallan con frecuencia,
mientras representantes de la flora de la zona más alta tienen poca presencia.
Ordoñez (2000), en su estudio dasométrico, composición florística y regeneración
natural en la Estación Científica San Francisco registró 438 individuos mayores a
10 cm de DAP (Diámetro a la altura del pecho) en siete altitudes (7 000 m2)
comprendidos en 30 familias, 54 géneros y 81 especies; los géneros con mayor
número de especies fueron Nectandra y Miconia y las familias mejor
representados fueron Melastomataceae y Cyrillaceae.
El proyecto está encaminado a estudiar la diversidad de los árboles con DAP
mayor a 10 cm, en dos tipos de bosques Bosque Montano Nublado (San
Francisco) y Bosque Nublado (Cajanuma) y analizar cuál es su reacción en el
crecimiento diamétrico luego de la adición de nitrógeno (N), fósforo (P) y calcio
(Ca) en el incremento del diámetro del tronco; según Homeier et al., (2007) el uso
de fertilizantes, la industrialización y la incineración de biomasa aumentará
enormemente la deposición atmosférica de nutrientes en países tropicales en las
próximas décadas; no está suficientemente claro como los bosques tropicales
responderán a esta adición esperada, especialmente de nitrógeno; en bosques
tropicales de tierra baja, el fósforo es un elemento restrictivo para el crecimiento
principal, mientras que en los bosques tropicales de montaña el crecimiento más
bien parece ser limitado principalmente por la deficiencia de nitrógeno.
Interesados en conocer: ¿Cuál es el estado actual de la diversidad de especies
arbóreas en el bosque nublado a dos altitudes? Y Cuál es su reacción en el
4
crecimiento diamétrico de los individuos arbóreos a la adición de Nitrógeno (N)
Fosforo (P) Calcio (Ca) y N+P en el suelo? Las hipótesis de investigación son: La
adición de nutrientes en el suelo influye en el crecimiento diamétrico de los
individuos arbóreos; y la diversidad de especies arbóreas varía a distintas
altitudes.
5
2. JUSTIFICACIÓN
Los bosques montañosos y páramos de los Andes representan unos de los
ecosistemas más diversos del mundo, especialmente los Andes Sur-orientales son
zonas de gran biodiversidad, pese a esto han recibido muy poco interés de la
ciencia y del sector público, sin dar cuenta que su función ecológica y económica
es sumamente importante (Bussmann, 2006).
Los bosques nublados ubicados en las partes altas de la montaña a altitudes
arriba de los 1800 m snm, son ecosistemas que tienen gran capacidad de generar
y mantener reservas agua, suelos, recursos forestales, diversidad de la vida
animal, vegetal y la calidad de la vida ambiental en general; Según Bussmann
(2006) estos a la vez son ecosistemas demasiado frágiles con cambios
constantes en su diversidad vegetal por poseer inclinadas pendientes, permitiendo
una rápida erosión en temporadas de lluvias fuertes, y por actividades producidas
por el hombre, colonización, expansión de la frontera agrícola, extracción de
madera e incendios.
Es así que en la región sur del Ecuador en las provincias de Zamora Chinchipe y
Loja se han dado cambios significativos en la cobertura vegetal, del suelo y del
ambiente en general, debido a la colonización iniciada en los años sesenta y que
hasta la actualidad continua en marcha (Aguirre et al., 2003).
El cambio climático es otro factor que afecta en la composición de la diversidad
vegetal ya que altera el ciclo de vida normal de las plantas; la supervisión de las
parcelas permanentes o monitoreo de inventarios forestales en los bosques
tropicales maduros han revelado ganancia de biomasa a través del crecimiento de
los árboles, excediendo a las pérdidas por la muerte de otros individuos (Phillips,
1998).
6
Un estudio de deposición de calcio en el bosque de San Francisco reveló que
existe una deficiencia de este nutriente en el sitio (Pucha, 2007), sin embargo no
existe suficiente información relacionada con el incremento del diámetro a la altura
del pecho (DAP) en árboles bajo la manipulación de nutrientes como: Nitrógeno
(N), Fósforo (P) y Calcio (Ca) en bosques naturales, es por ello que se propuso
en la presente investigación, enfocar el conocimiento sobre el estado actual de la
diversidad arbórea del bosque nublado en dos sectores (San Francisco y
Cajanuma) en el Parque Nacional Podocarpus, y la dinámica del bosque a través
del crecimiento e incremento diamétrico de los árboles luego de haber adicionado
estos nutrientes; y con esta investigación proveer información básica para en el
futuro encaminar programas de manejo y conservación en estos tipos de
ecosistemas.
7
3. OBJETIVOS
3.1 General
Determinar la diversidad vegetal de las especies arbóreas y crecimiento
diamétrico con la manipulación de nutrientes en el suelo, a diferentes
altitudes en los sectores de San Francisco y Cajanuma (Bosque Nublado)
en el Parque Nacional Podocarpus.
3.2 Específicos
Determinar la diversidad alfa y beta de especies arbóreas en el bosque
nublado a dos altitudes.
Conocer la influencia de la adición de Calcio (Ca), Nitrógeno (N), Fósforo
(P) y N+P en el crecimiento diamétrico de los individuos arbóreos.
8
4. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
4.1 La dinámica y estructura del bosque nublado en el sur del Ecuador
El dinamismo del bosque se expresa a través de los cambios derivados de la
mortalidad y reclutamiento a través de los años (Palacios, 1997). Según Sisalima,
2000, indica que la dinámica de los bosques está dada por la regeneración natural
crecimiento y mortalidad.
La presencia frecuente de la niebla tiene un papel relevante en la distribución y
dinámica de estos bosques; los suelos húmedos propician una lenta
descomposición de la materia orgánica, generando suelos ácidos en los que
predominan condiciones anaerobias; estas condiciones limitan la respiración de
las raíces, lo que reduce la absorción de nutrientes y la evapotranspiración (que es
la suma de la evaporación y la respiración de las plantas); debido a condiciones
de suelo y la baja incidencia de luz, los árboles en el bosque de niebla alcanzan
corta estatura y presentan una arquitectura retorcida (Toledo, 2009).
En un estudio realizado por Sánchez y Rosales (2002) manifiesta que la estructura
de bosque está dada por tres estratos bien diferenciados: superior formado por
arboles de 10-15 metros, medio de 5-10 m e inferior de 1.5 – 5 m; los bosques de
Cajanuma son altamente dinámicos con tasas de cambio (mortalidad +
reclutamiento) de 2.05 % anual y que presentan un crecimiento medio anual de
1.2 mm que está dentro del rango de crecimiento para estas altitudes.
Gálvez (2000) analizó en San francisco la vegetación en varios pisos altitudinales,
desde 1850 a 2358 m snm determinó 403 individuos, 74 especies, 31 familias y 51
géneros, la familia más diversa es Melastomataceae con 14 especies; la especie
ecológicamente más importas es Graffenrieda emarginata, también determinó que
existe mayor abundancia de árboles delgados en las tres primeras clases
diamétricas donde has existido cambios naturales y por actividades humanas. En
altitudes entre 1800 y 2100 m, el bosque es menos disturbado y entre 2110 y 2240
9
el bosque presenta características como árboles delgados y pocos árboles
gruesos muy dispersos debido a las condiciones edáficas únicas de este sector
que lo hacen diferente, y a altitudes mayores a 2245 m, el bosque es diferente
pero relativamente más denso y diverso, encontrando muy pocos individuos
gruesos en comparación a la mayoría de individuos muy delgados.
4.2 Diversidad arbórea de los bosques nublados al sur del
Ecuador
Los bosques nublados son zonas de gran concentración de biodiversidad, no
obstante son ecosistemas muy frágiles, la mayor amenaza se origina en el
incremento del uso de la tierra por el crecimiento continuo de la población humana
(Ulloa, 2008).
En un estudio realizado por Uday y Bussmann (2003), determinaron la
composición florística dentro de un rango altitudinal 1800-2800 m, en cada rango
se hizo un muestreo de 0.15 ha, que corresponden a tres parcelas de 50 x 10 m
(500 m2). Se encontró 852 individuos, comprendidos en 52 familias, 107 géneros y
192 especies. El mayor número de géneros tiene la familia Rubiaceae; el género
que presenta mayor diversidad de especies es Miconia. Las familias más ricas son
Melastomataceae, Rubiaceae y Lauraceae.
Ordoñez (2000), en su estudio en la Estación San Francisco registró 438
individuos arbóreos mayor a 10 cm de DAP, comprendidos en 38 familias, 54
géneros y 81 especies. las familias con mayor diversidad relativa fue: Lauraceae
seguido de Melastomataceae, las familias más frecuentes fueron: Lauraceae,
Melastomataceae, Myrtaceae. Mayor densidad relativa: Graffenrieda emarginata,
Alzatea verticilata, Hedyosmun anisodorum.
En el estudio realizado por Bussmann, (2006) se registró 841 individuos de
árboles en las parcelas, representando 81 especies de 54 géneros y 38 familias.
Los géneros con mayor número de especies fueron Nectandra, Miconia, Inga,
Licaria, Clusia, Myricanthes y Panopsis. A altitudes de 1925, 2025 y 2125 m se
10
encontró Graffenrieda emarginata, Alzatea verticillata y Hedyosmum anisodorum
como especies más abundantes.
Sánchez y Rosales (2002), realizaron un estudio en el bosque nublado de
Cajanuma que tuvo como resultado en su composición florística: 30 familias, 80
especies en 47 géneros, la familia con mayor número de especies es
Melastomatacea esto con 14 especies en cambio seguidas por Rubiaceae, y
Lauraceae; los géneros con mayor número de especies son Miconia con 6
especies, seguido por Palicourea por 5 especies; las especies con mayor
dominancia relativa, más abundantes y ecológicamente más importantes es
Weinmannia glabra, seguido por Gordonia fruticosa.
Según Lozano et al., 2007 encontraron que la vegetación pionera,
predominantemente del sector norte del PNP (El Tiro) y pocas parcelas del sector
centro (Cajanuma), las especies características son: Ageratina dendroides,
Baccharis, genistelloides, Bejaria aestuans, Blechnum cordatum, Caslamagrostis
intermedia, Freziera minima, Gaiadendrum punctatum, Gaultheria erecta,
Guzmania gloriosa, Gynoxys buxyfolia, Hesperomeles obtusifolia, Myrica
pubescens, Niphidium crassifolium, Paepalanthus ensifolius, Panicum stigmosum,
Stipa ichu, Symbolanthus macranthus, Vaccinium crenatum, Vaccinium
floribundum, Weinmannia cochensis y Weinmannia elliptica.
4.3 Factores que condicionan la diversidad
El cambiante medio físico y el elevado número de especies presentes en la
mayoría de los bosques generan una amplia y compleja red de interacciones y
procesos que afectan la estructura y composición de estos ecosistemas
(Hernández y Ortiz, 2005). Todas las plantas necesitan condiciones favorables
para tener un crecimiento y desarrollo óptimo como condiciones abióticas y
bióticas; según Miller, 1994; los abióticos son luz favorable, temperatura suficiente,
ambiente químico; entre los bióticos están, la taza reproductiva alta o baja, nicho
11
especializado o generalizado, suministro adecuado de alimentos, hábitat
apropiado o destruido, aptitud para competir por los recursos o mucha
competencia, capacidad para resistir enfermedades y parásitos y capacidad de
adaptación al cambio ambiental.
El suelo es una parte fundamental para la vida en la tierra; contiene elementos que
los seres vivos utilizan para su crecimiento y desarrollo del ecosistema, estos
elementos no siempre son requeridos por los seres vivos en cantidades iguales
por lo que ciertos elementos son más necesarios que otros dependiendo del
organismo del que se esté tratando; por ejemplo las plantas necesitan tomar del
suelo elementos minerales, estos son los nutrientes esenciales de tal manera que
si en un suelo no hubiese nada, la planta moriría, puesto que todos son
imprescindibles.
Los macronutrientes del suelo son: Carbono, hidrógeno, oxigeno, nitrógeno y
fósforo que la planta necesitan en altas cantidades, Mientras que los
micronutrientes son: calcio, magnesio, azufre, potasio, cloro, hierro, manganeso,
cobre, zinc, molibdeno y boro necesarios en cantidades pequeñas (Ibáñez et al.,
2004) el fósforo y nitrógeno estimulan el crecimiento de la planta especialmente en
la etapa inicial de crecimiento vegetativo, el fósforo además desempeña un papel
importante en la fotosíntesis, la respiración, el almacenamiento y transferencia de
energía, y en la división y el crecimiento celular (Fertisquisa, 2007). El calcio tiene
un papel importante en el metabolismo vegetal su presencia es esencial para el
crecimiento de la raíz (Sanz, 2001).
Se debe considerar que la conservación de la biodiversidad depende en gran
medida de la disponibilidad de información que se obtenga sobre su condición
actual y sobre los principales factores que inciden en su diversidad, mantenimiento
y destrucción de estos tipos de bosque.
12
4.4 Importancia de manejo de bosques
Para reducir inevitables pérdidas de biodiversidad a corto plazo, es urgente que
los planes de manejo forestal incorporen, en la medida que sea posible, criterios
ecológicos que favorezcan la sobrevivencia y reproducción de la flora y fauna
nativas en bosques productivos fuera del Sistema Nacional de Áreas Protegidas
(Armesto y Smith, 1994).
Desde el punto de vista ecológico, un buen manejo de bosques con fines de
conservación o aprovechamiento sustentable solamente podrá llegar a tener éxito,
si se logran caracterizar y predecir los mecanismos internos de crecimiento,
desarrollo y el comportamiento dinámico de especies; la comprensión de la
dinámica del bosque natural es un insumo básico para modelos conceptuales
útiles para tomar decisiones durante la planificación y gestión forestal (Hernández
y Ortiz, 2005). Los bosques son importantes para el desarrollo sostenible por los
bienes y servicios ecosistémicos que producen para la sociedad; a pesar de la
vulnerabilidad de los ecosistemas forestales al cambio climático, pocos planes de
adaptación toman en cuenta los bosques, o los consideran de manera
desconectada del resto de la sociedad (Pérez et al., 2008). Por lo tanto, es
necesario establecer estrategias adecuadas de manejo y conservación de estos
bosques.
13
5 METODOLOGÍA
5.1 Localización del área de estudio El Parque Nacional Podocarpus (PNP), ubicado en el sur del Ecuador entre el
límite fronterizo de las provincias de Loja y Zamora Chinchipe, cuenta con una
extensión aproximada de 142.280 ha; inmerso en este territorio se halla una serie
de ecosistemas con una enorme y rica diversidad biológica (Aguirre et al., 2003).
La coordenada geográfica del PNP son 03° 58´ S 79° 04´ W (Lozano et al., 2007).
El estudio fue realizado en dos sectores del PNP, Bosque Nublado San Francisco
con las coordenadas geográficas UTM 17712700 E 9559818 N y Bosque Nublado
de Cajanuma 17702078 E 9545558 N. Figura 1.
El Bosque Nublado del sector San Francisco, se encuentra entre las capitales
provinciales de Loja y Zamora. Se distribuye entre los 1800-3150 m y forma un
transecto completo de los bosques montanos de la región y áreas antrópicamente
perturbadas; tiene una precipitación anual promedia de 2500 mm en la zona baja,
y más de 5000 mm en las zonas más altas de este sector, con temperaturas
anuales promedio entre 15- 17 °C y 9-11°C; especialmente la parte más alta se
encuentra casi en nubes o neblina todo el año; la precipitación mayor se encuentra
en Febrero-Marzo y Junio- Septiembre, ambos periodos seguidos por épocas más
secas que pueden causar cortas temporadas casi áridas especialmente en los
meses Octubre-Enero (Bussmann, 2003).
El bosque nublado de Cajanuma registra una precipitación media anual de 3000
mm, repartidos en dos estaciones: una lluviosa, que ocurre desde febrero a abril y
otra menos lluviosa que va desde Julio a Septiembre; la temperatura media anual
es de 11ºC (Sigcha, 1992), este tipo de vegetación está compuesta por árboles
cargados de abundante musgo. Las epífitas (orquídeas, helechos y bromelias) son
muy numerosas y, probablemente, es el sitio donde se concentra la más alta
diversidad (Sierra, 1999).
14
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio
15
5.2 Diversidad de especies de árboles con DAP mayor a 10
cm
5.2.1 Establecimiento de Cuadrantes Permanentes
El establecimiento de los cuadrantes permanentes fue realizado por Homeier, et al
(2007) 4 bloques de 4 y 5 cuadrantes, de 20 x 20 (400m2), en el sector de
Cajanuma y San Francisco respectivamente. (Figura 2 y 3).
Figura 2. Distribución y ubicación de cuadrantes en San Francisco.
16
Figura 3. Distribución y ubicación de cuadrantes en Cajanuma.
5.2.2 Composición Florística
Para determinar la composición florística se colectó tres muestras de cada uno de
los individuos con DAP igual o mayor a 10 cm, estos individuos fueron
debidamente etiquetados dentro de los cuadrantes permanentes, con su
respectivo número.
Para la identificación de las muestras botánicas secas, se revisaron los pliegos en
los siguientes herbarios: Herbario HUTPL, Herbario LOJA, Herbario QCNE de
17
Quito. Los datos de colección de muestras fueron registrados en una hoja de
campo prediseñada (Anexo 1).
5.2.3 Cálculo de Parámetros Ecológicos
Con los datos obtenidos se calcularon los parámetros ecológicos para lo que se
utilizo las formulas propuestas por Smith y Smith (2001).
5.2.3.1 Densidad
5.2.3.2 Densidad Relativa
5.2.3.3 Dominancia
5.2.3.4 Diversidad relativa de cada familia
5.2.3.5 Índice de Valor de importancia
Índice Valor de Importancia = densidad relativa (DR) + dominancia relativa
(DMR)+frecuencia
Número total de árboles
Superficie de la parcela
Densidad =
Número de individuos de una especie
Número total de individuos en la parcela
Densidad Relativa (DR)=
Área basal de la especie
Área basal de todas las especies
x 100
Dominancia relativa (DMR) =
Número de especies de la familia
Número total de especies
x 100 Diversidad relativa de cada familia =
x 100
18
5.2.3.6 Frecuencia
Índice de Sorensen
Para determinar la Diversidad Alfa y Beta en los dos sectores se utilizó los
siguientes métodos (Murillo, 2002).
5.2.4 Diversidad Alfa
5.2.4.1 Índice de diversidad de Margalef.
El Índice de Margalef, o índice de biodiversidad de Margalef, es una medida
utilizada en ecología para estimar la biodiversidad de una comunidad con base a
la distribución numérica de los individuos de las diferentes especies en función del
número de individuos existentes en la muestra analizada. Valores inferiores a 2,0
son considerados como relacionados con zonas de baja y valores superiores a 5,0
son considerados como indicativos de alta biodiversidad.
Donde: Dmg= Índice de diversidad de Margalef
S = Número total de especies
N = Número total de individuos
5.2.4.2 Chao 1
Chao 1 está basado en la abundancia; esto quiere decir que nos permite conocer
la abundancia de individuos que pertenecen a una determinada clase en una
muestra; lo cual nos permite conocer especies que están representados por un
individuo y por dos individuos.
Número de parcelas donde se encuentra la especie
Número total de parcelas muestreadas
Frecuencia (Fr) = X 100
19
Donde:
S= número de especies en una muestra
a= número de especies que están representadas solamente por un único individuo
en la muestra (singleton)
b= número de especies representadas por exactamente dos individuos de una
muestra (doubleton)
5.2.4.3 Rarefacción Permite hacer comparaciones de número de especies entre comunidades cuando
el tamaño de la muestra no es igual, calcula el número esperado de especies de
cada muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamaño estándar es
decir, si la muestra fuera considerada de “n” individuos (n<N) ¿Cuántas especies
se habrían registrado? (Moreno, 2001). Para graficar la curva de rarefacción se
utilizó el programa estadístico PAST 1.89 (Hammer et al., 2001).
Donde:
E(S)= Número esperado de especies
N= Número total de individuos en la muestra
Ni= Número de individuos de la iésima especie
n= Tamaño de la muestra estandarizado
5.2.4.4 Índice de Simpson
El índice de Simpson fue utilizado ya que mide la probabilidad de que dos
individuos al azar sean de la misma especie; valores altos indican dominancia de
20
una especie; por lo cual este índice es muy utilizado en estudios de diversidad de
bosque.
Fórmula para el índice de Simpson:
Donde:
S =es el número de especies
N =es el total de organismos presentes
ni = es el número de ejemplares por especie.
5.2.4.5 Índice de Shannon-Wiener.
El índice de Shannon o índice de Shannon-Wiener se usa en ecología para medir
la biodiversidad; este índice se representa normalmente como H’, que en la
mayoría de los ecosistemas naturales varía entre 1 y 5 De esta forma, el índice
contempla la cantidad de especies presentes en el área de estudio (riqueza de
especies), y la cantidad relativa de individuos de cada una de esas especies
(abundancia)
Fórmula del índice de Shannon:
Donde:
S = número de especies (riqueza de especies)
pi = proporción de individuos de la especie i respecto al total de individuos (es
decir la abundancia relativa de la especie i)
ni = número de individuos de la especie i
21
5.3.5 Diversidad Beta
5.2.5.2 Índice de similitud de Sorensen Este índice es el más utilizado para el análisis de comunidades y permite
comparar dos comunidades mediante la presencia o ausencia de especies en
cada una de ellas (Mostacedo y Fredericksen, 2000).
Donde:
IS = Índice de Sorensen
A = Número de especies encontradas en la comunidad A
B = Número de especies encontradas en la comunidad B
C = Número de especies comunes en ambas localidades
5.3 Fertilización de cuadrantes permanentes
La fertilización se la realizó con Nitrógeno (50 kg/ha) y Fósforo, (10 kg/ha), en los
diferentes cuadrantes permanentes cada 6 meses (dos veces al año) Homeier,
(2007). Fertilizándose en Cajanuma y San Francisco una parcela con nitrógeno,
otra con fósforo, la siguiente parcela con una combinación de N y P y una parcela
sin adición de nutrientes que sirvió de control (Figura 2 y 3), además se agregó
cuatro parcelas con calcio en San Francisco.
5.4 Incremento diamétrico de especies arbóreas
Para medir el incremento de DAP se instalaron dendrómetros permanentes a cada
individuo a una altura de 1.30 metros con su respectiva placa codificada para
poder diferenciarlos. Los datos de crecimiento diamétrico se tomaron cada seis
semanas durante un año, se registraron en un formulario prediseñado (ver
anexo1).
Para calcular el crecimiento en DAP (Cr.DAP), se utilizo la siguiente formula.
Cr.DAP = DAP f – DAPi
22
Donde: DAP f es igual diámetro al final del periodo
DAP i es igual a diámetro al inicio del periodo
5.5 Análisis estadístico
Se realizó el análisis de varianza (ANOVA) que es una prueba estadística para
analizar si más de dos grupos difieren significativamente entre sí en cuanto a sus
medias y varianzas; (Hernández, et al, 2007). El anova se lo realizó para los datos
de crecimiento diamétrico de cada uno de los lugares de estudio; también se
realizó modelos de crecimiento por la necesidad de expresar en forma cuantitativa
relaciones o interacciones entre un conjunto de variables, en donde la variable
dependiente fue el crecimiento diamétrico de los individuos arbóreos y las
variables independientes como: sitio, altitud, tratamiento, clase diamétrica y
especies, fueron introducidas para observar posibles variaciones en el crecimiento
en DAP. Para el análisis estadístico se utilizó R 2.10.1 (R Development Core
Team, 2009).
5.6 Crecimiento por clase diamétrica
Para conocer la estructura diamétrica del bosque en San Francisco y Cajanuma
se dividieron los árboles en nueve y siete clases diamétricas respectivamente,
(cuadro 1).
Cuadro 1. Clases diamétricas utilizadas
Clases Rangos San francisco Rangos Cajanuma
I 10 - 15 cm 10 a 15 cm
II 15,1 - 20 cm 15,1 a 20 cm
III 20,1 - 25 cm 20,1 a 25 cm
IV 25,1 - 30 cm 25,1 a 30 cm
V 30,1 - 35 cm 30,1 a 35 cm
VI 35,1 - 40 cm 35,1 a 40 cm
VII 40,1 - 45 cm 40,1 a 45 cm
VIII 45,1 - 50 cm
IX 50,1 - 55 cm
23
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
6.1 Composición Florística de San Francisco y Cajanuma.
En San Francisco se muestrearon 899 árboles de 27 familias, 38 géneros y 54
especies, en este sitio se mezclan especies de la Amazonía y de bosques
nublados. Las familias con mayor número de especies son Lauraceae (8),
Melastomataceae (5) y Myrtaceae (4) (Figura 4), estos bosques están
dominados por las familias, Lauraceae y Melastomatacea Gálvez (2000) y
Bussmann (2005), Lauraceae es la familia de plantas leñosas más rica en
especies, en todos los bosques andinos entre 1 500 y 2 900 m snm seguida por
Melastomataceae y Rubiaceae (Gentry, 1993), los géneros con mayor número de
especies son; Clusia, Weinmannia, Persea, Ocotea, (3), Hedyosmun, Alchornea y
Miconia (2) , el resto de géneros presentó una sola especie (Figura 5).
En Cajanuma se muestrearon 800 árboles de 25 familias, 37 géneros y 65,
especies, este sector se encuentra en una zona de transición, donde se mezclan
especies de paramo y bosque nublado (Sánchez y Rosales, 2002), esta condición
favorece para que exista una diversidad de especies arbóreas; la región fronteriza
de Ecuador y Perú pertenece a las áreas biológicamente más diversas del mundo
y por esto es un «punto caliente» de biodiversidad por excelencia, Bussmann
(2005). Las familias que presentan mayor número de especies son
Melastomataceae (10), Symplocaceae (7) y Cunoniaceae (6) especies, figura 4;
Sánchez y Rosales (2002) indica en su estudio que la familia Melastomataceae es
la más diversa en número de especies, esta familia sigue siendo la más diversa en
nuestro estudio. El género con mayor número de especies el Symplocos con 7
especies, Miconia y Weinmannia con 6 especies, Ilex y Clusia con 3 especies y
Cinchona y Prunus con 2 especies, el resto de géneros poseen una sola especies
(figura 5).
Existe una menor diversidad en San Francisco (54 esp/8000 m2) que en a
Cajanuma (65 esp/ 6400 m2). Sin embargo en los dos sitios de estudio podemos
24
aseverar que en el bosque nublado al sur del Ecuador existe alta diversidad de
especies arbóreas; esta subregión sur es más rica en especies de árboles por
unidad de área que la región andina norte y centro, para la región sur se
encontraron 90 y 75 especies de árboles en 2700 y 2900 m snm, mientras al norte
apenas se han registrado 32 y 39 especies en dos parcelas permanentes a 2900 y
3300 m snm Jorgensen et al (1999), Ordoñez (2000) propone que el bosque de
San Francisco junto al de Cajanuma, Bombuscaro y Romerillos posee la más alta
diversidad dentro del Parque Nacional Podocarpus.
Figura 4. Diversidad relativa de familias con mayor número de especies en San
francisco y Cajanuma.
25
Figura 5. Géneros con mayor número de especies en los dos sectores de estudio
(San Francisco y Cajanuma).
6.1.1 Parámetros Ecológicos
6.1.1.1 Dominancia Relativa de especie (DmR)
En el Bosque Montano Nublado, San Francisco la especie con mayor dominancia
relativa es Graffenrieda emarginata (Ruiz & Pav) con 24,05%, Dictyocaryum
lamarckianum (Mart. H. Wendl) con 17,57% y Alchornea grandiflora (Swart P.) con
14,38% (figura 6). En Cajanuma es Weinmannia elliptica (Kunth) con 14,09%;
Weinmannia loxensis (Harling) con 9,13% y Persea ferruginea (Kunth) con
11,99% (figura 7), los datos completos de DmR se encuentran en el anexo 4 y 5,
26
Figura 6. Especies con mayor dominancia relativa en San francisco.
Figura 7. Especies con mayor dominancia relativa Cajanuma.
6.1.1.2 Densidad Relativa (DR)
En San Francisco las especies más abundantes fueron: Graffenrieda emarginata
(29,36%), con 264 individuos, Alchornea grandiflora y Dictyocaryum
lamarckianum con 9,67% y 87 individuos cada una, seguida de Myrcia sp. 8,89%
con 80 individuos (figura 8). Estas especies conforman más del 50% de la
densidad del bosque y el resto de especies se mantiene en números inferiores a
35 individuos. En Cajanuma las especies más abundantes son Weinmannia
loxensis con 90 individuos y 11,25%, seguido por Weinmannia elliptica con 77
individuos y una densidad de 9,62% y Graffenrieda harlingii con 71 individuos, con
27
una densidad relativa de 8,87% (figura 9). Graffenrieda emarginata y
Weinmannia loxensis son las especies más dominantes en cada sitio
respectivamente, por lo tanto estarían aprovechando más la energía que ingresa
al ecosistema, al mismo tiempo influye sobre los componentes bióticos del
ecosistema (Maldonado y Ramírez, 2008), datos completos de DR en anexo 4 y5.
Figura 8. Especies con mayor densidad relativa en San Francisco
Figura 9. Especies con mayor densidad relativa en Cajanuma
28
6.1.1.3 Índice de valor de importancia (IVI)
Las especies ecológicamente más importantes por presentar mayor densidad
relativa, dominancia, frecuencia, que absorbe muchos nutrientes, ocupa mayor
espacio físico, y controla en un porcentaje alto la energía que llega al ecosistema
son en San Francisco: Graffenrieda emarginata con 54,4, Dictyocaryum
lamarckianum 28.04 y Alchornea grandiflora 25.06. En Cajanuma es Weinmannia
elliptica 24. 53, Weinmannia loxensis 21.13 y Persea ferruginea con 19.49. (Figura
10 y 11 datos completos del IVI anexo 4 y 5).
Figura 10. Especies con mayor IVI en San Francisco
Figura 11. Especies con mayor IVI en Cajanuma
29
6.2 Diversidad alfa
6.2.1 Índice de diversidad de Margalef
Los resultados obtenidos para el sector San Francisco fue de 7, 79 y para el sector
Cajanuma 9,57; con 54 y 65 especies respectivamente lo que nos indica que
existe una diversidad de especies arbóreas alta, de acuerdo a la calificación del
índice de Margalef.
Cuadro 2. Índice de Margalef para los dos sectores de estudio.
Área de estudio N° individuos Riqueza de especies
Ind. Margalef
San Francisco (Bosque Montano Nublado) 899 54 7,792
Cajanuma (Bosque Nublado) 800 65 9,574
6.2.2 Chao 1
De acuerdo a este índice, la cantidad de especies previstas es de 68 para San
Francisco y 89 para Cajanuma. En esta investigación la riqueza de especies es
de 54 y 65 (San Francisco y Cajanuma respectivamente), indica que se ha
registrado el 79 % y 73% de la diversidad de especies arbóreas, esto indica que
el tamaño de las áreas muestreadas no fue suficiente para registrar el 100% de la
diversidad arbórea y que se debería ampliar el área de estudio para registrar, por
lo tanto todavía existen especies por encontrar.
6.2.3 Rarefacción
La curva de rarefacción (línea roja) graficada en las figuras 12 y 13 para los dos
sitios muestra que aun no se forma un asíntota (Línea recta) esta línea nos
indicaría que se han encontrado todas las especies en los sitios de estudio, sin
embargo a no darse esta asíntota se necesitaría aumentar la muestra para
encontrar el número total de especies en cada lugar, la curva de acumulación de
30
especies llegaría a estabilizarse cuando se llegase a encontrar según (Chao 1),
68 especies en San Francisco y 89 en Cajanuma.
Figura 12. Curva de rarefacción de especies esperadas para San Francisco.
Figura 13. Curva de rarefacción de especies esperadas para Cajanuma.
31
6.2.4 Índice de Simpson
Los resultados encontrados para el sector Cajanuma (5%), ponen de manifiesto,
una menor probabilidad de que dos árboles tomados al azar sean de la misma
especie, y por ende, mayor será la diversidad arbórea encontrada. Lo contrario
sucede en el sector San Francisco (12%), que nos indicaría que es menor su
diversidad arbórea.
Cuadro 3. Valores del Índice de dominancia de Simpson para los dos lugares de estudio.
Sector Índice de dominancia de Simpson
San Francisco (Bosque Montano Nublado) 0,12
Cajanuma (Bosque Nublado) 0,05
6.2.5 Índice de Shannon-Wiener
La uniformidad de valores de individuos (899) por especie (54) dentro de los
árboles muestreados en el sector San Francisco es de 2,74, y para Cajanuma 65
especies en 800 individuos con un valor de 3,25 estos valores representan la
cantidad relativa de cada una de las especies en ambos sitios, donde el número
de individuos por especie no es homogéneo, mientras que si todas las especies
estuvieran representadas por el mismo número de individuos los valores serian
3,98 y 4,17 respectivamente.
Cuadro 4. Valores para el Índice de Shannon-Wiener
Sector
Índice de diversidad de Shannon
San Francisco (Bosque Montano Nublado) 2,74
Cajanuma (Bosque Nublado) 3,25
32
6.3 Diversidad Beta
6.3.1 Índice de Similitud de Sorensen
Se había hipotetizado que la diversidad de especies arbóreas varía a diferentes
altitudes, al comparar los resultados, se observa que los dos sectores San
Francisco y Cajanuma no son parecidos florísticamente, pues de 107 especies
registradas solo 12 son compartidas en los dos tipos de bosque, el índice de
similitud de Sorensen es18,4 %. Las especies compartidas en los dos sectores
son: Abarema killippii Britton & Killip, Bejaria aestuans B. imthurnii, Clethra
revoluta Ruiz y Pav , Clusia ducuoides L. NV. Cadells, Gordonia fruticosa Scharad.
H. Keng, Graffenrieda harlingii Wurdack, Ocotea benthamiana Mez aff, Persea
weberbaueri Mez EC, Podocarpus oleifolius D. Don, Prunus opaca (Benth.)Walp,
Symplocos fuscata B. Stahl, Weinmannia ovata Cavanill. Ic. Se pudo evidenciar
que la diversidad de especies arbóreas varía en función de la altitud, los lugares
de estudio poseen condiciones climáticas diferentes; siendo el sector Cajanuma, el
que mantiene una mayor humedad y bajas temperaturas; condiciones que
favorecen a la diversidad y endemismo de especies, corroborando lo manifestado
por Bussmann, 2001 y Lozano et al.,2003.
6.4 Crecimiento de diamétrico de especies arbóreas
6.4.1 Crecimiento de individuos arbóreos por clase
diamétrica en San Francisco y Cajanuma.
Se pudo comprobar que los individuos incluidos en el tratamiento de N+P tuvieron
un mayor crecimiento en la clase diamétrica I y II, con un promedio de 0,06 y 0,07
cm de DAP en San Francisco, y Cajanuma en la clase IV con un crecimiento de
0,06 cm DAP al año (figura 14 y 15). En Cajanuma se dan valores bajos de
crecimiento posiblemente debido a que las bajas temperaturas, constante neblina
que provoca baja luminosidad e inciden en el bajo crecimiento diamétrico de este
lugar.
33
Figura 14. Crecimiento diamétrico con la adición de nutrientes en San Francisco.
Figura 15. Crecimiento diamétrico con la adición de nutrientes en Cajanuma.
34
6.5 Análisis de Varianza y modelos de crecimiento diamétrico
de las especies arbóreas para los dos tipos de bosques.
6.5.1 San Francisco (Bosque Montano Nublado)
Los análisis de varianza para este sector, dio como resultado que el tratamiento
Fosforo es significativo para ( p<0,05), y la interacción o relación entre tratamiento
y altitud con (p< 0.01) indicando que los crecimientos diamétricos de cada
tratamiento varía significativamente a distintas altitudes (anexo 6).
Para la interacción entre los tratamientos y las clases diamétricas, se pudo
comprobar que los individuos dentro de la clase diamétrica III, tiene un mayor
crecimiento en las parcelas en donde se adicionó fósforo, la clase I presentó el
mayor crecimiento promedio entre todos los tratamiento esto debido a que los
individuos de estas clase son jóvenes que están en un proceso de desarrollo y
crecimiento (figura 16).
Figura 16 Interacción entre tratamiento y clase diamétrica en San Francisco.
35
6.5.2 Cajanuma (Bosque Nublado)
El análisis de varianza realizado para este sector nos dio como resultado que la
variable altitud es significativa para (p < 0.001) y el tratamiento con N (p < 0,05)
Indicando que la altitud tiene un papel importante en el crecimiento diamétrico de
los arboles (anexo 7).
La interacción entre los tratamientos y las clases diamétricas reveló que los
individuos de todas las clases diamétricas tuvieron una respuesta positiva de
crecimiento diamétrico, siendo el tratamiento de nitrógeno el que presentó valores
más altos en todas las clases (Figura 18).
Figura 17. Interacción entre tratamiento por clase diamétrica en sector Cajanuma
De acuerdo a la hipótesis de investigación planteada: La adición de nutrientes en
el suelo influye en el crecimiento diamétrico de los individuos arbóreos; esta
hipótesis se acepta ya que existe una diferencia en crecimiento diamétrico con la
aplicación de nutrientes en el suelo en relación a las parcelas de control; los
36
individuos arbóreos que obtuvieron un crecimiento significativo fue con la adición
de fósforo en San Francisco (anexo 6) y para Cajanuma con Nitrógeno (anexo 7).
6.5.3 Especies comunes en San Francisco y Cajanuma
El análisis de varianza realizado para las especies comunes en el sector de
Cajanuma y San Francisco dio como resultado que las variables de tratamiento
en relación a la altitud son significativas para (p < 0,05) (Anexo 8)
La interacción entre tratamiento y sitios de estudio de las especies comunes en los
dos lugares, indica que para el sector Cajanuma existe un mayor crecimiento con
adición de nitrógeno, a diferencia en San Francisco, donde las parcelas con
Nitrógeno+Fósforo tuvieron mayor crecimiento (Ver figura 20). Las especies,
Bejaria aestuans L. y Cletra revoluta Ruiz y Pav, comunes en los dos sectores,
presentaron un mayor crecimiento en el sector de San Francisco (2000), que en el
sector Cajanuma (3000) m snm, que presentaron un menor crecimiento (figura
21), esto se debería que estas especies son típicas en bosques nublados al sur
del Ecuador a 2000 m snm (Ulloa y Moller, 1995) donde logran una mejor
adaptación y por lo tanto un mejor crecimiento
Figura 18. Interacción entre tratamiento y sitios de estudio.
37
Figura 19. Crecimiento diamétrico de las especies comunes en los dos sectores
de estudio.
6.6 Estructura
6.6.1 Clases Diamétricas
Los sectores San Francisco y Cajanuma, tienen la tendencia de una típica “J”
invertida (figura 22) mostrando que el número de individuos disminuye a medida
que aumenta el diámetro.
38
Figura 20. Distribución de los árboles por clases diamétricas en los dos sectores
de estudio (San Francisco y Cajanuma).
En San Francisco (Anexo 9), esta “J” se forma a partir de las clases diamétricas I,
II, III, IV, el 62% de individuos se registran en la clase I (561), el 21% en la clase II
(194) y en la clase III el 13% (118), este resultado concuerda con Gálvez (2000),
Ordoñez (2000) donde concluyeron que el mayor número de individuos se
encuentra en las tres primeras clases diamétricas en los mismos rangos
diamétricos de nuestro estudio. En Cajanuma la clase diamétrica I posee el mayor
número de individuos (533) , seguida por la clase II con 166 (Anexo 9);. A partir de
los 30 cm de DAP los arboles mayores a estas medidas son muy escasos 20
individuos en Cajanuma y 8 en San Francisco, según Gentry (1993) esto se debe
a que en la estructura de este tipo de bosque no es frecuente encontrar arboles
mayores a estos diámetros, característica típica de en bosques de transición
(nublados) de la sierra.
39
6.7 Resultados adicionales
6.7.1 Relación entre tratamiento y altitud en los dos
sectores de estudio (San Francisco y Cajanuma)
A modelar los tratamientos con la altitud, se pudo encontrar que las parcelas
a 2100 msnm, presentaron un mayor crecimiento con la adición de
Nitrógeno+Fósforo, y para los 2000 m snm, el mayor crecimiento se dio con
fósforo (figura 17), la diferencia de crecimiento diamétrico entre el
tratamiento de N en los dos sitios, posiblemente se debería a que los suelos
de San Francisco tienen una composición irregular de nutrientes a diferentes
altitudes.
Figura 21. Interacción entre tratamiento y altitud en San Francisco.
La relación entre tratamiento y altitud, muestra que a 2900 m snm existe un mayor
crecimiento de todos los tratamientos, contrario a lo que sucede a los 3000 m snm,
que tuvieron un menor crecimiento diamétrico en los árboles, esto muestra que en
40
altitudes bajas existen mejores condiciones para el crecimiento en DAP como:
menor presencia de nubes, luz solar favorable, menor erosión, menor incidencia
de vientos, etc.
Figura 22. Interacción entre tratamiento y altitud en el sector Cajanuma.
41
7. CONCLUSIONES
El bosque montano nublado de San Francisco presenta una alta diversidad
florística, debido a su ubicación en las estribaciones orientales de la
cordillera de los Andes. Se registraron 27 Familias, 38 géneros, 54 especies
en 899 individuos arbóreos.
El bosque nublado de Cajanuma también presenta una alta diversidad
florística incluso mayor a la encontrada en San Francisco, esto debido a su
transición entre bosque nublado y páramo; Se registraron 25 Familias, 37
géneros, 65 especies en 800 individuos arbóreos.
Los géneros que presentaron mayor número de especies en San Francisco
fueron, Clusia, Weinmannia, Persea y Ocotea con tres especies, en
Cajanuma el género que presentó mayor número de especies fue
Symplocos con siete, Miconia y Weinmannia con seis.
La especie ecológicamente más importante en San Francisco es
Graffenrieda emarginata y para Cajanuma Weinmannia elliptica ya que
controlan los flujos de energía y nutrientes dentro de este ecosistema por
presenta mayor densidad relativa, dominancia.
En San Francisco las familias mejor representadas con mayor número de
especies son: Lauraceae (8), Melastomataceae (5), en Cajanuma
Melastomataceae (10) y Symplocaceae (7).
Los índices de diversidad en los dos sectores de estudio nos indican que el
sector de Cajanuma es más diverso en especies arbóreas que San
Francisco. Margalef (9,77) (7,79), Simpson (5%) (12%), Shannon (3,25)
(2,74), respectivamente.
El bosque montano nublado (San Francisco) y el bosque nublado
(Cajanuma) no son parecidos florísticamente según el índice de Similitud de
Sorensen con 18,4%, de las 107 especies registradas en ambos sitios sólo
12 especies son comunes.
Los individuos incluidos en el tratamiento de N+P tuvieron un mayor
crecimiento en la clase diamétrica I y II, con un promedio de 0,06 y 0,07 cm
42
de DAP en San Francisco, y Cajanuma en la clase IV con un crecimiento
de 0,06 cm DAP al año.
El análisis de varianza para San Francisco, dio como resultado que el
tratamiento Fosforo es significativo para ( p<0,05), y el tratamiento - altitud
con (p< 0.01) . En Cajanuma la variable altitud es significativa para (p <
0.001) y el tratamiento con Nitrógeno (p < 0,05)
El análisis de varianza realizado para las especies comunes en el sector de
Cajanuma y San Francisco muestra que las variables de tratamiento en
relación a la altitud son significativas para (p < 0,05)
La interacción entre tratamiento y sitios de estudio de las especies comunes
en los dos lugares, indica que para el sector Cajanuma existe un mayor
crecimiento con adición de nitrógeno, mientras que en San Francisco las
parcelas con Nitrógeno+Fósforo tuvieron mayor crecimiento.
Las especies, Bejaria aestuans L. y Cletra revoluta Ruiz y Pav, comunes en
los dos sectores, presentaron un mayor crecimiento en el sector de San
Francisco (2000), en contraste con el sector de Cajanuma (3000) m snm,
Para los dos sitios de estudio las clases diamétricas que tuvieron mayor
número de individuos fueron la clase I (1094); II (360) y III (174).
Como resultados adicionales se concluyó que en San Francisco las
parcelas a 2100 msnm, presentaron un mayor crecimiento con la adición
de Nitrógeno+Fósforo, y para los 2000 m snm, el mayor crecimiento se dio
con fósforo. El sector Cajanuma muestra que a 2900 m snm existe un
mayor crecimiento de todos los tratamientos, contrario a lo que sucede a los
3000 m snm, que tuvieron un menor crecimiento diamétrico en los árboles
43
8. RECOMENDACIONES
Con los cuadrantes ya establecidos en los dos sectores de San
Francisco y Cajanuma recomendamos continuar con los monitoreos
continuos con el fin de obtener información sobre los cambios que
pudiesen darse en dinámica y composición florística.
Con la información obtenida en nuestro estudio se podría proponer una
línea base para realizar programas de manejo y conservación de estos
tipos de bosque.
Junto con los demás estudios realizados en los dos lugares sobre
diversidad, dinámica y otros parámetros ecológicos se podría realizar una
base de datos que permita al usuario una mayor información de estos
tipos de bosque.
44
9. BIBLIOGRAFIA
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50
10. ANEXOS
Anexo 1. Hoja de campo para registro de datos.
Responsable:
Lugar:
Fecha:
Altitud:
Nutriente Cuadrante N° Árbol Familia Especie DAP Observaciones
51
Anexo 2. Especies arbóreas registradas en San Francisco y Cajanuma.
FAMILIA/ESPECIE
ALZATEACEAE
Alzatea verticillata Ruiz & Pav.
ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aublet
AQUIFOLIACEAE
Ilex hippocrateoides Kunth.
Ilex rupicola Maiden & Betche
Ilex sp
Ilex weberlingii Var. Rugulosum
ARALIACEA
Schefflera sp.
Schefflera acuminata (R & P) Harms
Oreopanax sessiliflorus (Benth.) Decne & Planch.
ARECACEAE
Dictyocaryum lamarckianum (Mart.) H.Wendl.
BRUNELLIACEAE
Brunellia sp
CELASTRACEAE
Zinowiewia madsenii C. Ulloa & P. Jørg. Z.
CHLORANTHACEAE
Hedydosmum purpurascens Todzia
Hedyosmum cf translucidum Swart P.
Hedydosmum anisodorum Todzia
CLETHRACEAE
Clethra revoluta Ruiz & Pav
CLUSIACEAE
Clusia alata Triana & Planch.
Clusia ducoides L. NV. Cadells
Clusia ducu Benth
Clusia elliptica G.Lindb.
Clusia sp.
CUNONIACEAE
Weinmannia cf pinnata L.
Weinmannia cf stenocarpa Killip & A. C Smith
Weinmannia elliptica Kunth
Weinmannia loxensis Harling
Weinmannia ovata Cavanill. Ic.
Weinmannia pubescens Kunth
Weinmannia rollotii Killip
Weinmannia sorbifolia H.B.K .var
52
CYATHEACEAE
Cyathea patens (Kunth) H.
CYRILLACEAE
Purdiaea nutans G.Planch
ELAEOCARPACEAE
Sloanea sp.
ERICACEAE
Bejaria aestuans L.
ESCALLONIACEAE
Escallonia micrantha Girault
EUPHORBIACEAE
Alchornea grandiflora Swart P.
Alchornea triplinervia Müller Argoviensis
Hieronyma moritziana (J. Mueller) Pax & K. Hoffm
LAURACEAE
Beilschmiedia sp
Licaria subsessilis Van der Werff
Ocotea aciphylla (Nees & Mart. ex Ness) Mez
Ocotea benthamiana Mez aff.
Ocotea infrafoveolata van der Werff
Ocotea sp.
Endlicheria oreocola Epling & Játiva
Persea ferruginea Kunth
Persea sp.
Persea subcordata Ruiz & Pav. Nees
Persea weberbaueri Mez EC.
LECYTHIDACEAE
Eschweilera sessilis L.
LORANTHACEAE
Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.)
MELASTOMATACEAE
Axinaea macrophylla L.
Graffenrieda emarginata (Ruiz & Pav
Graffenrieda harlingii Wurdack
Meriania sp.
Meriania cf furvanthera T.
Meriania tomentosa (Cogn.) Wurdack
Miconia caelata (Bompl.) DC
Miconia cladonia Gleason
Miconia obscura (Bompl.) DC
Miconia calophylla (D.Don) Triana
Miconia jahnii Pittier
Miconia punctata (Desr.) D. Don ex DC.
53
Miconia sp
Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn.
MIMOSACEAE
Abarema killipii (Britton& Killip)
MORACEAE
Naucleopsis sp.
MYRCINACEAE
Myrsine sp.
Myrsine cf andina (Mez) Pipoly
Myrsine coriacea (Sw.) R. Br.ex Roem. & Schult
Geissanthus andinus Hook.f.
Geissanthus vanderwerffii van.der.Werff
MYRTACEAE Myrcianthes myrsinoides (Humb., Bonpl. & Kunth) F.T.Grifo
MYRTACEAE
Calyptranthes pulchella Swart P.
Eugenia sp.
Myrcia cf fallax (Rich.) DC.
Myrcia sp.
Siphoneugena sp.
PODOCARPACEAE
Podocarpus oleifolius D. Don
Prumnopitys montana (Humb. & Bonpl. ex Willd.) de Laub
POLYGALACEAE
Monnina sp
PROTEACEAE
Panopsis sp.
ROSACEAE
Prunus huantensis Pilger
Prunus opaca (Benth.)Walp.
Prunus sp.
RUBIACEAE
Cinchona macrocalix Linneo C.
Cinchona cf krauseana L.Andersson
Elaeagia pastoensis D. Lorence
Faramea sp.
Palicourea calycina Benth
Stilpnophyllum oellgaardii L. Andersson
SABIACEAE
Meliosma sp
SAPINDACEAE
Matayba sp.
54
Matayba inelegans Radlk.
STYRACACEAE
Styrax foveolaria Perkins EC
SYMPLOCACEAE
Symplocos fuscata B. Stahl
Symplocos bogotensis Brand
Symplocos canescens Ståhl
Symplocos coriaceae A. DC
Symplocos nana Brand
Symplocos nuda Humb. & Bonpl
Symplocos sp
Symplocos sulcinervia B. Stahl
THEACEAE
Freziera minima A.L.Weitzman
Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng
Ternstroemia macrocarpa Triana &. Planch
Ternstroemia sp
WINTERACEAE
Drimys granadensis L. F.
55
Anexo 3. Número de especies por familia en los dos sitios de estudio.
Familia San Francisco Cajanuma
Alzateaceae 0 1
Anacardiaceae 0 1
Aquifoliaceae 3 1
Araliacea 1 1
Arecaceae 0 1
Brunelliaceae 1 0
Celastraceae 1 0
Chloranthaceae 1 2
Clethraceae 1 1
Clusiacea 3 3
Cunoniaceae 6 3
Cyatheaceae 1 0
Cyrillaceae 0 1
Elaeocarpaceae 0 1
Ericaceae 1 1
Escalloniaceae 1 0
Euphorbiaceae 0 3
Lauraceae 5 8
Lecythidaceae 0 1
Loranthaceae 1 0
Melastomataceae 10 5
Mimosaceae 0 1
Moraceae 0 1
Myrcinaceae 0 2
Myrsinaceae 3 0
Myrtaceae 3 4
Podocarpaceae 2 1
Polygalaceae 1 0
Proteaceae 0 1
Rosaceae 2 2
Rubiaceae 4 3
Sabiaceae 1 0
Sapindaceae 0 2
Styracaceae 1 0
Symplocaceae 7 2
Theaceae 4 1
Winteraceae 1 0
56
Anexo 4. Densidad relativa (DR), dominancia relativa (DmR) índice de valor de
importancia (IVI) del sector San Francisco (bosque nublado).
Especies N° ind / esp.
Densidad relativa
Dominancia relativa
Frecuencia
IVI
Graffenrieda emarginata 264 29,366 24,051 100 54,417
Dictyocaryum lamarckianum 87 9,677 17,57 80 28,047
Alchornea grandiflora 87 9,677 14,384 100 25,062
Myrcia sp. 80 8,899 6,577 100 16,476
Hieronyma moritziana 76 8,454 6,279 95 15,682
Alzatea verticillata 35 3,893 5,425 60 9,918
Podocarpus oleifolius 24 2,67 2,305 65 5,625
Purdiaea nutans 12 1,335 3,178 40 4,912
Prunus sp. 21 2,336 1,61 65 4,596
Abarema killipii 17 1,891 2,008 55 4,449
Elaeagia pastoensis 16 1,78 1,636 40 3,816
Eschweilera sessilis 16 1,78 1,366 55 3,696
Ocotea sp. 14 1,557 1,239 30 3,096
Clusia sp. 8 0,89 1,433 55 2,873
Persea weberbaueri 12 1,335 1,146 35 2,831
Stilpnophyllum oellgaardii 13 1,446 0,783 45 2,679
Clusia ducuoides 16 1,78 0,432 35 2,562
Licaria subsessilis 10 1,112 1,083 30 2,496
Clusia ducu 7 0,779 0,798 20 1,776
Ocotea benthamiana 7 0,779 0,498 30 1,577
Myrsine coriacea 7 0,779 0,49 30 1,568
Persea subcordata 6 0,667 0,517 25 1,434
Endlicheria oreocola 6 0,667 0,415 30 1,382
Weinmannia sorbifolia 4 0,445 0,521 25 1,216
Alchornea triplinervia 4 0,445 0,34 15 0,935
Faramea sp 4 0,445 0,228 15 0,823
Bejaria aestuans 1 0,111 0,568 5 0,729
Calyptranthes pulchella 3 0,334 0,29 10 0,724
Weinmannia ovata 3 0,334 0,236 15 0,72
Matayba inelegans 3 0,334 0,208 15 0,692
Prunus opaca 3 0,334 0,141 15 0,624
Ocotea aciphylla 3 0,334 0,162 10 0,595
Myrsine sp 2 0,222 0,157 10 0,48
57
Sloanea sp. 2 0,222 0,136 10 0,458
Ilex hippocrateoides 2 0,222 0,117 10 0,44
Siphoneugena sp. 2 0,222 0,11 10 0,433
persea sp. 2 0,222 0,103 10 0,426
Gordonia fruticosa 2 0,222 0,097 10 0,419
Miconia calophylla 2 0,222 0,12 5 0,392
Graffenrieda harlingii 2 0,222 0,112 5 0,385
Tapirira guianensis 1 0,111 0,167 5 0,329
Schefflera sp 1 0,111 0,146 5 0,308
Symplocos bogotensis 1 0,111 0,123 5 0,284
Clethra revoluta 1 0,111 0,093 5 0,254
Naucleopsis sp. 1 0,111 0,083 5 0,244
Eugenia sp. 1 0,111 0,076 5 0,237
Weinmannia cf pinnata 1 0,111 0,074 5 0,235
Hedydosmum anisodorum Todzia 1 0,111 0,07 5 0,231
Hedyosmum cf translucidum 1 0,111 0,059 5 0,22
Matayba sp 1 0,111 0,055 5 0,216
Panopsis sp 1 0,111 0,049 5 0,21
Meriania sp 1 0,111 0,047 5 0,208
Symplocos fuscata 1 0,111 0,047 5 0,208
Miconia punctata 1 0,111 0,044 5 0,205
58
Anexo 5. Densidad relativa (DR), dominancia relativa (DmR) índice de valor de
importancia (IVI) del sector Cajanuma (Bosque Nublado).
ESPECIES N° ind / sp
Densidad relativa
Dominancia relativa
Frecuencia IVI
Weinmannia elliptica 77 9,625 14,09 81 24,535
Weinmannia loxensis 90 11,25 9,134 75 21,134
Persea ferruginea 54 6,751 11,992 75 19,492
Clusia alata 64 8,12 8,021 88 16,896
Graffenrieda harlingii 71 8,875 6,635 81 16,323
Weinmannia ovata 51 6,375 5,405 69 12,467
Miconia jahnii 43 5,375 5,119 75 11,244
Gordonia fruticosa 38 4,751 5,081 63 10,456
Clusia ducoides 43 5,375 3,775 88 10,025
Geissanthus vanderwerffii
23 2,875 2,572 75 6,197
Ilex weberlingii 19 2,375 1,861 63 4,861
Gaiadendron punctatum
16 2 2,459 38 4,834
Prumnopitys montana 9 1,125 2,811 19 4,123
Cinchona cf krauseana
17 2,125 1,606 25 3,981
Miconia sp 15 1,875 1,247 63 3,747
Ilex rupicola 13 1,625 1,519 56 3,707
Drimys granadensis 13 1,625 1,419 56 3,607
Clusia elliptica 15 1,875 0,677 38 2,927
Styrax foveolaria 10 1,251 0,951 50 2,701
Ilex sp 9 1,125 1,171 31 2,608
Symplocos fuscata 8 1 1,158 25 2,408
Podocarpus oleifolius 6 0,751 1,402 19 2,339
Weinmannia pubescens
8 1 0,829 25 2,079
Ocotea infrafoveolata 7 0,875 0,817 31 2,004
Hedydosmum purpurascens
6 0,751 0,918 19 1,855
Symplocos sulcinervia
6 0,751 0,523 19 1,461
Zinowiewia madsenii 4 0,5 0,543 13 1,168
Myrsine cf. andina 4 0,51 0,513 13 1,138
Clethra revoluta 4 0,5 0,313 13 0,938
Bejaria aestuans 3 0,375 0,341 19 0,903
59
Prunus huantensis 3 0,375 0,264 19 0,827
Cyathea patens 3 0,375 0,311 13 0,811
Miconia cladonia 3 0,375 0,295 13 0,795
Ternstroemia sp 3 0,375 0,336 6 0,774
Symplocos canescens
3 0,375 0,194 19 0,756
Ternstroemia macrocarpa
2 0,251 0,237 13 0,612
Symplocos sp 2 0,251 0,219 13 0,594
Monnina sp 2 0,251 0,257 6 0,569
Symplocos nana 2 0,251 0,163 13 0,538
Weinmannia rollotii 1 0,125 0,335 6 0,522
Miconia caelata 2 0,251 0,145 13 0,521
Miconia theaezans 2 0,251 0,143 13 0,518
Miconia obscura 2 0,251 0,136 13 0,511
Brunellia sp 2 0,251 0,131 13 0,506
Symplocos coriaceae 2 0,251 0,116 13 0,491
Cinchona macrocalix 1 0,125 0,235 6 0,423
Meriania tomentosa 1 0,125 0,145 6 0,332
Weinmannia cf stenocarpa
1 0,125 0,131 6 0,318
Persea weberbaueri 1 0,125 0,127 6 0,314
Beilschmiedia sp 1 0,125 0,125 6 0,313
Meriania cf furvanthera
1 0,125 0,117 6 0,305
Geissanthus andinus 1 0,125 0,101 6 0,288
Axinaea macrophylla 1 0,125 0,084 6 0,271
Escallonia micrantha 1 0,125 0,082 6 0,269
Ocotea benthamiana 1 0,125 0,077 6 0,265
Myrcianthes myrsinoides
1 0,125 0,067 6 0,254
Palicourea calycina 1 0,125 0,066 6 0,254
Symplocos nuda 1 0,125 0,067 6 0,254
Meliosma sp 1 0,125 0,063 6 0,251
Myrcia cf fallax 1 0,125 0,059 6 0,247
Oreopanax sessiliflorus
1 0,125 0,058 6 0,246
Myrcia sp 1 0,125 0,055 6 0,242
Schefflera acuminata 1 0,125 0,052 6 0,241
Prunus opaca 1 0,125 0,053 6 0,241
Freziera minima 1 0,125 0,051 6 0,238
60
Anexo 6. Análisis de anova en San Francisco.
Df Pr(>F)
Tratamiento 4 0.089450.
Altitud 1 0.294249
Tratamiento: Altitud 4 0.005779 **
Coefficients Estimate Pr(>|t|)
Tratamiento calcio 1,91E+02 0.4307
Tratamiento Control -2,75E+02 0.3937
Tratamiento Fósforo 6,41E+02 0.0475 *
TratamientoN+P -3,94E+02 0.2187
Tratamiento Nitrógeno -1,94E+02 0.5953
Altitud. -7,36E-02 0.5386
TratamientoControl:Altitud. 1,37E-01 0.3872
TratamientoFósforo:Altitud. -3,10E-01 0.0515.
TratamientoN+P:Altitud. 2,01E-01 0.2030
TratamientoNitrógeno:Altitud. 9,39E-02 0.6037
Anexo 7. Análisis de anova en Cajanuma.
Df Pr(>F)
Tratamiento 3 0.1176214
Altitud. 1 0.0002546 ***
Tratamiento:Altitud. 3 0.1619181
Coefficients: Estimate Pr(>|t|)
(Intercept) 1,83E+01 0.3916
TratamientoFósforo 3,43E+01 0.2674
TratamientoN+F 1,02E+01 0.7321
Tratamiento Nitrógeno 6,69E+01 0.0351 *
Altitud. -5,13E-05 0.4824
TratamientoFósforo:Altitud. -1,16E-04 0.2729
TratamientoN+F:Altitud. -3,19E-05 0.7536
TratamientoNitrógeno:Altitud. -2,25E-04 0.0380 *
61
Anexo 8. Análisis de anova especies compartidas en San Francisco y Cajanuma
Df Pr(>F)
Tratamiento 4 0.5963
Altitud.2 1 0.7951
Tratamiento:Altitud.2 4 0.0127*
Coefficients: Estimate Pr(>|t|)
(Intercept) -17.833.333 0.00592 **
Tratamiento Control 18.287.960 0.00488 **
Tratamiento N 17.210.548 0.00811 **
TratamientoN.P 18.251.330 0.00498 **
Tratamiento P 18.668.754 0.00406 **
Altitud.2 0.0009000 0.00510 **
TratamientoControl:Altitud.2 -0.0009036 0.00498 **
TratamientoN:Altitud.2 -0.0008598 0.00754 **
TratamientoN.P:Altitud.2 -0.0009003 0.00515 **
TratamientoP:Altitud.2 -0.0009153 0.00445 **
62
Anexo 9. Número de individuos por clase diamétrica para los dos sectores de
estudio.
Parámetros San Francisco Cajanuma
Clase diamétrica
Rango en cm DAP
Árboles/ (8000m2)
Árboles /ha
Árboles/6400 m2
Árboles /ha
I 10 - 15 561 701 ± 8 533 832 ± 14
II 15,1 - 20 194 242 ± 4 166 259 ± 7
III 20,1 - 25 118 147 ± 4 56 87 ± 4
IV 25,1 - 30 21 26 ± 1 26 40 ± 1
V 30,1 - 35 3 3 ± 0 15 23 ± 1
VI 35,1 - 40 2 2 ± 0 4 6 ± 0
VII 40,1 - 45 2 2 ± 0 0 0
VIII 45,1 - 50 0 0 0 0
IX 50,1 - 55 1 1 ± 0 0 0
63