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UFRRJ INSTITUTO DE FLORESTAS

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM

CIÊNCIAS AMBIENTAIS E FLORESTAIS

DISSERTAÇÃO

CHUVA DE SEMENTES E DEPOSIÇÃO DE SERRAPILHEIRA EM TRÊS SISTEMAS DE

REVEGETAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS NA RESERVA BIOLÓGICA DE POÇO DAS

ANTAS, SILVA JARDIM, RJ.

Roberto Simões de Araujo

2002

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE FLORESTAS

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E FLORESTAIS

CHUVA DE SEMENTES E DEPOSIÇÃO DE SERRAPILHEIRA EM TRÊS SISTEMAS DE REVEGETAÇÃO DE ÁREAS DEGRADADAS

NA RESERVA BIOLÓGICA DE POÇO DAS ANTAS, SILVA JARDIM, RJ.

ROBERTO SIMÕES DE ARAUJO

Sob a Orientação da Professora Fatima C. M. Piña-Rodrigues

Dissertação submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Magister Scientiae em Ciências Ambientais e Florestais, Área de Concentração Conservação da Natureza.

Seropédica, RJ Novembro de 2002

Araujo, Roberto S. Chuva de sementes e deposição de serrapilheira em três sistemas de revegetação de áreas degradadas na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Seropédica. RJ. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Instituto de Florestas. 2002.

92 f: il. Orientadora: Fatima C. M. Piña-Rodrigues I. Piña-Rodrigues, F.C.M. II. UFRRJ / IF. III. Título

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE FLORESTAS CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS E FLORESTAIS

ROBERTO SIMÕES DE ARAUJO

Dissertação submetida ao Curso de Pós-Graduação em Ciências Ambientais e Florestais, área de Concentração em Conservação da Natureza, como requisito parcial para obtenção do grau de Magister Scientiae, em Ciências Ambientais e Florestais. DISSERTAÇÃO (TESE) APROVADA EM 26/08/2002

Dra. Fatima C. M. Piña-Rodrigues – IF / UFRRJ (Orientadora)

Dra. Maria Fernanda Santos Quintela – IB / UFRJ

Dr. Paulo Sérgio dos Santos Leles – IF / UFRRJ

A meus pais, que me apoiaram e

incentivaram todos os dias.

AGRADECIMENTOS

O desenvolvimento das atividades de uma pós-graduação envolve sempre a

contribuição de várias pessoas, direta ou indiretamente. Gostaria, portanto, de agradecê-

las:

À Fatima Piña-Rodrigues, pela grande dedicação, entusiasmo, confiança e apoio

durante o período de convivência sob sua orientação;

Ao Curso de Mestrado de Ciências Ambientais e Florestais da UFRRJ e à

CAPES, pela concessão da bolsa de estudos;

Ao Programa Natureza e Sociedade / WWF, pela bolsa de Apoio à Pesquisa de

Pós-Graduação;

Ao Programa Mata Atlântica do Jardim Botânico do Rio de Janeiro, pela cessão

dos dados de clima;

Ao Eng. Florestal Luciano Lopes Reis, pela grande ajuda na análise estatística e

na análise do solo;

Aos estagiários Francine, Masumi, Murilo e Felipe, porque sem sua

participação, talvez ainda estivesse triando o material;

Aos biólogos Eduardo Wienskoski e Miriam Japiassú, pela participação no

trabalho de campo para coleta de material;

Ao Gilberto, pela ajuda na coleta de solo;

Ao Rodrigo Varella e Rafael Puglia Neto, da Reserva Biológica de Poço das

Antas, pelo apoio;

Ao IBAMA, pela autorização para desenvolver o projeto de pesquisa nessa

Reserva;

Ao pessoal do LACON, pela amizade formada durante o período de convivência

no laboratório;

À Analytical Solutions S.A. pelas imagens de satélite e,

Principalmente, a Cris, pela identificação do material botânico e ajuda no

trabalho de campo, além de agradecer a dedicação à nossa família e a força transmitida

nos momentos mais difíceis. Conseguimos!

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO............................................................................................................ 1

1.1. Deposição de Serrapilheira..................................................................................... 2

1.2. Chuva de Sementes ................................................................................................ 3

2. OBJETIVOS................................................................................................................. 4

2.1. Objetivos Gerais..................................................................................................... 4

2.2. Objetivos Específicos............................................................................................. 4

3. MATERIAL E MÉTODOS.......................................................................................... 4

3.1. Caracterização Geral da Área de Estudo................................................................ 4

3.2. Unidades de Estudo................................................................................................ 5

3.2.1. Sistema de plantio ............................................................................................ 5

3.2.2. Modelos de revegetação e controle.................................................................. 8

3.3. Clima ...................................................................................................................... 9

3.4. Análise de Solo ...................................................................................................... 9

3.5. Deposição de Serrapilheira..................................................................................... 9

3.5.1. Análise dos dados .......................................................................................... 10

3.6. Chuva de Sementes .............................................................................................. 10


3.6.2. Síndromes de dispersão.................................................................................. 11

3.7. Análise da Estrutura e Florística da Mata Secundária (Área Controle) ............... 11

3.7.1. Suficiência amostral....................................................................................... 11


3.7.3. Identificação do material botânico................................................................. 12

4. RESULTADOS .......................................................................................................... 14

4.1. Clima .................................................................................................................... 14

4.2. Solo ...................................................................................................................... 15

4.3. Análise da Estrutura e Florística da Mata Secundária (Área Controle) ............... 16

4.3.1. Composição florística .................................................................................... 16

4.3.2. Parâmetros fitossociológicos ......................................................................... 18

4.3.3. Distribuição vertical....................................................................................... 20

4.3.4. Distribuição de classes de diâmetro............................................................... 21

4.3.5. Diversidade e equabilidade ............................................................................ 23

4.3.6. Suficiência da amostragem ............................................................................ 23

4.4. Deposição de Serrapilheira................................................................................... 24

4.4.1. Caracterização geral....................................................................................... 24

4.4.2. Modelo adensado ........................................................................................... 27

4.4.3. Modelo semi-adensado .................................................................................. 32

4.4.4. Modelo tradicional ......................................................................................... 36

4.4.5. Área controle – mata secundária.................................................................... 41


4.5.1 Caracterização geral........................................................................................ 45

4.5.2. Modelo adensado ........................................................................................... 48

4.5.3. Modelo semi-adensado .................................................................................. 51

4.5.4. Modelo tradicional ......................................................................................... 56

4.5.5. Área controle- mata secundária ..................................................................... 60

5. DISCUSSÃO.............................................................................................................. 65

5.1. Deposição de Serrapilheira................................................................................... 65


5.3. Indicadores biológicos ......................................................................................... 74

6. CONCLUSÕES.......................................................................................................... 76

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ....................................................................... 77

ANEXOS........................................................................................................................ 84

RESUMO

ARAUJO, Roberto Simões de. Chuva de sementes e deposição de serrapilheira em três sistemas de revegetação de áreas degradadas na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Seropédica: UFRRJ, 2002. 113p. (Dissertação, Mestrado em Ciências Ambientais e Florestais, Conservação da Natureza).

Este estudo teve como objetivos a comparação e a avaliação da chuva de sementes e da deposição de serrapilheira de três modelos de revegetação, gerando subsídios à formulação de indicadores ambientais para avaliar a recuperação de áreas degradadas na Mata Atlântica. A área da pesquisa situa-se na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ, onde foram implantados, em 1996, três modelos de revegetação utilizando espécies arbóreas nativas em diferentes espaçamentos, sendo (a) adensado - 0,5 x 0,5 m, (b) semi-adensado - 1 x 1 m, e (c) tradicional - 2 x 2 m. Nessas áreas e em uma mata secundária foram instalados, de forma aleatória, 48 coletores de sementes e de serrapilheira com área de 0,25 m2 de superfície. O material dos coletores foi retirado mensalmente, entre novembro de 2000 a outubro de 2001 e triado nas frações folhas, caules, material reprodutivo e restos. A deposição anual de serrapilheira no modelo adensado foi de 9.689,45 kg.ha-1, no modelo semi-adensado foi de 10.376,79 kg.ha-1, no modelo tradicional foi de 9.968,17 kg.ha-1 e na mata secundária foi de 12.219,09 kg.ha-

1, não havendo diferenças significativas entre os modelos. Os valores encontrados foram bastante superiores aos de outros estudos em florestas tropicais, primárias e secundárias. A fração folhas foi a mais representativa, com valores entre 63,1 a 76,2% do total da serrapilheira. A deposição mostrou-se sazonal na mata secundária e nos modelos tradicional e semi-adensado; este apresentou os resultados mais próximos aos da mata secundária. A chuva de sementes foi composta por 59 espécies: 19 presentes no modelo adensado; 24 no semi-adensado; 29 no tradicional e 44 na mata secundária. A maior densidade de indivíduos foi amostrada na mata secundária (11.870,00 ind.m-2), seguida pelos modelos tradicional (11.470,00 ind.m-2), semi-adensado (5.688,67 ind.m-2) e adensado (794,70 ind.m-2), valores também superiores aos encontrados por outros pesquisadores. Das 23 espécies plantadas nos modelos, apenas quatro foram amostradas na chuva de sementes: Cecropia glaziovi, Mimosa bimucronata, Trema micrantha e Guarea guidonia, responsáveis por 92,4% do total de sementes da chuva nos modelos de revegetação. Na mata secundária predominaram sementes das herbáceas Piper aduncum e P. arboreum, presentes no sub-bosque da área. A chuva de sementes apresentou sazonalidade, com a maioria das sementes; as zoocóricas foram dispersas na estação chuvosa e as anemocóricas, na estação seca. As sementes autocóricas foram dispersas no final da estação chuvosa. O modelo adensado foi o que apresentou maior taxa de espécies imigrantes zoocóricas. A deposição de serrapilheira não se mostrou um bom indicador de recuperação de áreas revegetadas devido à grande variedade de fatores que a influenciam. Já a chuva de sementes foi considerada um bom indicador pois se mostrou importante ferramenta na avaliação do potencial de regeneração florestal. Palavras-chave: Ecologia florestal, Indicadores biológicos, Recuperação de áreas

degradadas

ABSTRACT

ARAUJO, Roberto Simões de. Seed rain and litterfall in three restoration systems of

degraded areas in the Poço das Antas Biological Reserve, Silva Jardim, RJ. Seropédica: UFRRJ, 2002. 113p. (Dissertation, Master's degree in Environmental and Forest Sciences, Nature Conservation).

The purpose of this study was comparison and evaluation of seed rain and litterfall of three restoration systems, generating subsidies to formulation of environmental indicators to evaluate recovery of degraded areas in areas of Atlantic Forest. In the research area, Poço das Antas Biological Reserve, Silva Jardim, RJ, were implanted, in 1996, three restoration systems using native arboreal species. In the dense system, the spacing among the seedlings was 0,5 x 0,5 m, in the semi-dense, 1 x 1 m, and in traditional 2 x 2 m. In those areas and in a secondary forest were installed, of random form, 48 litter traps with 0,25 m2. Monthly, the litter was removed, among November of 2000 to October of 2001 and separated in four fractions: leaves, branches, reproductive and remains. The annual litter deposition in dense system was 9.689,45 kg.ha-1, in the semi-dense was 10.376,79 kg.ha-1, in traditional system was 9.968,17 kg.ha-1 and in the secondary forest was 12.219,09 kg.ha-1, with no significant differences among the models. The values were quite superior to others studies in tropical forests, primary and secondary. The fraction leaves were the most representative, with values among 63,1 to 76,2% of the total litter. The deposition was seasonal in the secondary forest and in traditional semi-dense systems, being this, what presented closer results to secondary forest. Seed rain was composed by 59 species, and 19 were present in the dense system, 24 in the semi-dense, 29 in the traditional and 44 in the secondary forest. The largest density of individuals was showed in the secondary forest (11.870,00 ind.m-2), followed by traditional (11.470,00 ind.m-2), half-dense (5.688,67 ind.m-2) and dense (794,70 ind.m-2) models, values also superiors to other researches. Of the 23 species planted in the models, only four were founded in the seed rain: Cecropia glaziovi, Mimosa bimucronata, Trema micrantha and Guarea guidonia, responsible for 92,4% of the total seed rain in the restoration systems. In the secondary forest, seeds of the herbaceous Piper aduncum and P. arboreum prevailed, presents in the sub-forest area. Seed rain was seasonal, with most of the seeds, the animal-dispersed, being dispersed in the rainy season and the wind-dispersed in the dry season. The self-dispersed seeds were dispersed in the end of the rainy season. The dense system presented the largest tax of animal-dispersed species from other areas. The litterfall was considered not a good recovery indicator of degraded areas due to the great variety of factors that influence it. The seed rain was considered a good indicator because was an important tool to the evaluation of the capacity of forest regeneration. Keywords: Forest ecology, Biological indicators, Recovery of degraded areas

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1. INTRODUÇÃO

A Floresta Atlântica localiza-se ao longo do Oceano Atlântico, desde o Rio Grande do Norte até o Rio Grande do Sul (RIZZINI, 1997) região aonde a exploração vem ocorrendo desde a época do descobrimento. A partir de 1500, teve início a retirada de pau-brasil (Caesalpinia echinata Lam.) da Mata Atlântica para abastecimento de Portugal e outros países da Europa. Segundo DEAN (1996), no século XVI, 8.000 toneladas foram retiradas anualmente, o que representa a derrubada de aproximadamente 2.000.000 de indivíduos de pau-brasil (GUEDES-BRUNI, 1998). Em meados do século XVI foi introduzido o gado bovino no Rio de Janeiro para alimentação dos colonizadores e, no início do século XVII, o cultivo de cana de açúcar foi implementado no Estado, contribuindo ainda mais para a derrubada da vegetação e conseqüente degradação do ambiente. No século XVIII, a cana de açúcar foi substituída pelo café, acarretando o desmatamento da Serra do Mar (GOLFARI & MOOSMAYER, 1980). Nas últimas décadas, o grande crescimento populacional gerou uma enorme especulação imobiliária que, juntamente com a agricultura e a criação de gado, vêm acarretando a diminuição da cobertura vegetal do Rio de Janeiro e outros Estados.

Hoje, de toda Mata Atlântica restam aproximadamente 8% de sua área original, e muito fragmentada (JESUS, 1997). No Rio de Janeiro, cerca de 3% encontram-se em unidades de conservação.

Após esta grande devastação, a consciência dominante voltou-se para a necessidade de se reconstruir a cobertura vegetal, com a finalidade de se investir na melhoria da qualidade de vida. Considerando a atual situação da Mata Atlântica, verifica-se que uma das prioridades é a revegetação - o plantio de espécies arbóreas para a recuperação destas áreas. Segundo CARPANEZZI et al. (1990), a ação antrópica é necessária para a recuperação de ecossistemas degradados, que perderam a capacidade de se regenerar. Existe a necessidade da apresentação de propostas e modelos para a recomposição vegetal de áreas degradadas com espécies nativas, com o objetivo de reconstruir a estrutura e composição originais, com uma alta diversidade genética das espécies (BARBOSA et al., 1992a). Muitos pesquisadores têm estudado diferentes modelos e técnicas para revegetação de áreas degradadas com espécies nativas (KAGEYAMA, 1986; VIEIRA et al., 1988; BARBOSA et al. 1992b; BARBOSA et al., 1997a; BARBOSA et al., 1997b; GUEDES et al., 1997; PIÑA-RODRIGUES et al., 1997; GLUFKE, 1999). Mas ainda não existe um modelo que comprovadamente garanta o retorno à situação original, além de formas de avaliar esta recuperação, o que ressalta a necessidade e a importância de novos estudos sobre o tema. Em geral, os modelos de reflorestamento com espécies nativas utilizam arranjos de espécies de diferentes grupos ecológicos. Vários pesquisadores propuseram-se a classificar espécies em grupos ecológicos (DENSLOW, 1980; MARTINEZ-RAMOS,1985; SWAINE & WHITMORE, 1988), mas aplicaram diferentes critérios e métodos. HARTSHORN (1980) classificou as espécies como tolerantes ou intolerantes à sombra. KAGEYAMA & VIANA (1989), como pioneiras, oportunistas de clareiras, tolerantes à sombra e reprodutoras à sombra. WHITMORE (1989) dividiu as espécies em dois grupos: pioneiras e não pioneiras (ou clímax).

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A classificação proposta por BUDOWSKI (1965) é a mais utilizada atualmente, na qual as espécies são classificadas em quatro grupos: pioneiras, secundárias iniciais, secundárias tardias e clímax.

Depois de realizado o reflorestamento, é fundamental que haja o processo natural de sucessão secundária, porque é preciso que novos indivíduos, das mesmas e de outras espécies, se estabeleçam no local. Sucessão secundária é o processo pelo qual as florestas se renovam, através da cicatrização de locais perturbados que podem ocorrer em diferentes locais e por diferentes motivos (KAGEYAMA et al., 1994). A sucessão secundária depende de vários fatores, entre eles, a fonte e o banco de sementes, capacidade de germinação destas sementes, o banco de plântulas e jovens, o estoque de nutrientes no solo, da quantidade e qualidade de radiação. Existe a necessidade de avaliação dos projetos de recuperação de áreas degradadas, com o intuito de saber se seu objetivo foi ou está sendo alcançado, considerando que os recursos gastos nestes projetos são bastante elevados. Segundo RODRIGUES & GANDOLFI (1998), a biodiversidade, equabilidade, fluxo e ciclagem de nutrientes, fauna de solo e outros elementos, são indicadores ambientais promissores para a avaliação de áreas naturais e restauradas. Muitas vezes os parâmetros utilizados para a avaliação de uma área florestal são apenas estruturais, através do estudo da composição florística, classes de altura, diâmetro e área basal, não sendo levados em conta os parâmetros funcionais. Quando o objetivo de projetos de recuperação de áreas degradadas é restabelecer as funções ecológicas do ecossistema, é preciso avaliar parâmetros funcionais, como deposição de serrapilheira, a chuva de sementes, o banco de sementes e regeneração natural. 1.1. Deposição de Serrapilheira A serrapilheira é um importante componente do ecossistema florestal e compreende o material precipitado no solo pela biota. Este material inclui principalmente folhas, caules, frutos, sementes, flores e resíduos animais (DIAS & OLIVEIRA FILHO, 1997). A produção de serrapilheira controla diretamente a quantidade de nutrientes que retornam ao solo e por esta razão constitui um importante processo de controle da ciclagem de nutrientes (BARNES et al., 1997). Este material é absorvido pelas raízes das plantas e é usado em uma grande variedade de funções fisiológicas, como crescimento e manutenção dos tecidos, proporcionando o desenvolvimento dos vegetais e, conseqüentemente, de todo o ecossistema.

A serrapilheira sobre o solo produz sombra e retém umidade, criando condições microclimáticas que influem na germinação de sementes e estabelecimento de plântulas (MORAES et al., 1998). Os ecossistemas florestais tropicais apresentam produção contínua de serrapilheira no decorrer do ano (WERNECK et al., 2001), sendo que a quantidade total produzida nas diferentes épocas depende do tipo de vegetação estudada (LEITÃO-FILHO et al., 1993). Uma série de outros fatores, bióticos e abióticos, também influenciam na deposição de serrapilheira. Dentre eles destacam-se: latitude, altitude, temperatura, precipitação, estágio sucessional, herbivoria, disponibilidade hídrica e estoque de nutrientes do solo (PORTES et al., 1996), umidade do solo (BURGHOUTS et al, 1994) e vento (DIAS & OLIVEIRA FILHO, 1997).

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A quantidade de serrapilheira depositada também pode variar dentro de um mesmo tipo de vegetação, dependendo dos graus de perturbação das áreas. Áreas com um grau de perturbação maior possuem um número elevado de espécies pioneiras de crescimento rápido, que investem muito em produção de biomassa e acabam produzindo maior quantidade de serrapilheira. Situação diferente das áreas menos perturbadas, pois possuem menor número de espécies de crescimento rápido e, portanto, apresentam menor produção de biomassa. Poucos estudos têm enfocado a deposição de serrapilheira em áreas submetidas a distúrbios com o intuito de compreender sua relação com o processo regenerativo da vegetação (MARTINS & RODRIGUES, 1999). Dentre eles destacam-se DOMINGOS et al. (1990), LEITÃO-FILHO et al. (1993), COSTA et al.(1997), LOUZADA et al. (1997), MARTINS & RODRIGUES (1999), BARBOSA (2000) e WERNECK et al. (2001). 1.2. Chuva de Sementes

A chuva de sementes representa as que chegam ao solo através de mecanismos de dispersão. Estas sementes podem chegar da própria área ou de áreas mais afastadas, dependendo da espécie e do tipo de dispersão.

Dispersão é o processo ecológico pelo qual os indivíduos, ou suas formas disseminantes, como sementes ou frutos, se movimentam para dentro ou para fora da população de origem, alterando sua distribuição e estrutura genética.

Segundo VAN der PIJL (1982), basicamente podem ser divididas em três principais tipos de dispersão: pelo vento (anemocoria), por animais (zoocoria) e a autodispersão (autocoria).

Um fator importante em relação à chuva de sementes é a distância da dispersão, pois segundo AUGSPURGER & KELLY (1984), quanto maior for a distância da dispersão, maior será a probabilidade de recrutamento, uma vez que os predadores se concentram perto das fontes de propágulos (JANZEN, 1980; KREBS, 1994).

Além disso, uma maior distância de dispersão aumenta a área de distribuição das sementes, aumentando a probabilidade destas alcançarem um local propício para seu desenvolvimento.

As sementes dispersadas abaixo ou bem perto de sua fonte são denominadas de sementes locais e representam um potencial de auto-regeneração, ocasionando a manutenção da composição florística da área (MARTINEZ-RAMOS & SOTO-CASTRO, 1993) e mantendo, também, a composição genética da população local.

As sementes provenientes de outras áreas são denominadas de sementes imigrantes. Estas podem aumentar a diversidade de espécies da área e a variabilidade genética da população. Então, a estrutura de uma floresta deve ser resultado da combinação desses dois fatores: dispersão local e à distância.

Ao alcançar o solo, podem formar o banco de sementes (HOPKINS et al., 1990), que é uma agregação potencialmente capaz de germinar e se tornarem indivíduos adultos (BAKER, 1989), ou podem germinar e persistir na forma de plântula por um período variável, até que sejam criadas condições que favoreçam seu crescimento.

Portanto, o estudo da deposição de sementes reveste-se de importância porque é um dos indicadores do potencial, do estágio de recuperação de áreas degradadas e da regeneração das florestas tropicais (GUEVARA & GOMEZ-POMPA, 1972; HOPKINS & GRAHAM, 1983). Segundo QUINTELA (1996), a chuva de sementes é o

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componente mais importante para manutenção da dinâmica e da capacidade de recomposição da floresta, dentro do processo de regeneração.

2. OBJETIVOS 2.1. Objetivos Gerais Caracterizar a deposição de serrapilheira e da chuva de sementes em três modelos de revegetação situados na Reserva Biológica de Poço das Antas, Município de Silva Jardim, RJ, gerando subsídios para orientar a recuperação de áreas degradadas na Mata Atlântica. 2.2. Objetivos Específicos

• Determinar os padrões de deposição de serrapilheira e da chuva de sementes em três modelos de revegetação;

• Avaliar o emprego da deposição de serrapilheira e da chuva de sementes como indicadores da restauração das áreas;

• Testar os modelos de revegetação utilizados para a restauração com base nos indicadores definidos.

3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Caracterização Geral da Área de Estudo A Reserva Biológica de Poço das Antas está situada no município de Silva Jardim, RJ, na região das baixadas litorâneas do nordeste fluminense, localizada entre as coordenadas 22o 30’ e 22o 33’ de latitude S e 42o 15’ e 42o 19’ de longitude W Gr. (Figura 1 e Anexo A, Figuras 9 e 10). A reserva ocupa uma área de aproximadamente 5.000 ha, dos quais cerca de 40% estão degradados por interferência antrópica. Foi criada através do Decreto no 73.791 de 11 de março de 1974 e redelimitada pelo Decreto no 76.534 de 3 de novembro de 1975 (IBDF/FBCN, 1981). Antes de sua criação a área era de propriedade das fazendas Poço d’Antas e Aldeia Velha, que tinham a criação de gado como a maior fonte de recursos. Está contida na unidade geomorfológica colinas e maciços costeiros, no domínio das planícies terciárias e quaternárias, com rochas do período Pré-Cambriano e rochas típicas do Complexo do Litoral Fluminense (NEVES, 1999). As rochas do Quaternário são formadas por sedimentos atuais e sub-atuais depositados nas planícies de inundação (IBDF/FBCN, 1981; GUEDES-BRUNI, 1998).

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O relevo é predominantemente de planície com reduzidos valores altimétricos, onde estão presentes morros e morrotes mamelonares (conhecidos como meias laranjas), atingindo entre 30 a 200 metros, que são separados por várzeas de fundo achatado e alagadiço (IBDF/FBCN, 1981). Estas várzeas são alagadas pelo principal curso d’água da região, o rio São João e seus afluentes, os rios Capivari, Bacaxá, Preto, Iguapé e Aldeia Velha. Devido à construção da barragem de Juturnaíba, houve mudanças nos regimes hídricos da região, fazendo com que diversas áreas de várzea da Reserva não alagassem mais, provocando incêndios na estação seca, fato previsto no Plano de Manejo da Reserva, publicado em 1981. Segundo TAKIZAWA (1995), os tipos de solo que predominam na Reserva são Latossolos Vermelho-Amarelos e Latossolos Vermelho-Amarelos podzólicos, mas estão presentes também solos aluviais, gleissolos, solos orgânicos, gleizados indiscriminados, e cambissolos latossólicos. A vegetação da Reserva, segundo VELLOSO et al. (1991), é do tipo floresta ombrófila densa das terras baixas e floresta ombrófila densa submontana, representada por grandes áreas degradadas em diferentes estágios sucessionais, devido à retirada da vegetação original, no passado, para o uso da terra na lavoura ou pasto.

É uma área onde ocorre capim colonião (Panicum maximum Jacq.) e outras gramíneas, o que a torna vulnerável a incêndios, que podem aumentar a degradação e interromper o processo de regeneração natural. 3.2. Unidades de Estudo 3.2.1. Sistema de plantio Em 1996, foi realizado um reflorestamento em 300 ha de áreas degradadas (Anexo A, Figuras 1 e 2), onde foram adotados três modelos de plantio diferentes com espécies nativas. As espécies utilizadas foram arbóreas ocorrentes em fragmentos florestais remanescentes, localizados no interior da Reserva e selecionadas a partir de levantamentos florísticos e fitossociológicos realizados anteriormente no interior da área. Foram utilizadas 23 espécies nativas (Tabela 1), de diferentes grupos ecológicos, segundo modelo proposto por PIÑA-RODRIGUES et al. (1989). As espécies pioneiras e secundárias iniciais foram reunidas no grupo pioneiras e as espécies secundárias tardias e clímax no grupo não-pioneiras. Nos três modelos foi utilizada a proporção de um indivíduo de uma espécie do grupo não-pioneira para cada seis indivíduos do grupo pioneiras. Cada linha de plantio foi composta por pioneiras e não-pioneiras alternadas, seguido de linhas plantadas somente por espécies do grupo das pioneiras. No arranjo final, cada não-pioneira foi cercada por oito pioneiras.

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Figura 1: Localização da Reserva Biológica de Poço das Antas. Fontes: Programa S.O.S Mata Atlântica e IBAMA (modificado)

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Tabela 1: Espécies utilizadas no reflorestamento em área da Reserva Biológica de Poço das Antas em 1996 e seus respectivos grupos ecológicos.

Família / Nome científico Pioneiras

Anacardiaceae Schinus terebinthifolia Raddi

Bombacaceae Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Rob.

Cecropiaceae Cecropia glazioui Snethl.

Leguminosae-Caesalpinoideae Bauhinia forticata Link Schizolobium parahyba (Vell.) S. F. Blake

Leguminosae-Mimosoideae Inga sp. Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze

Leguminosae-Papilionoideae Centrolobium tomentosum Guillemin ex Benth. Erytrina sp. Swartzia langsdorffii Raddi

Lythraceae Lafoensia glyptocarpa Koehne

Melastomataceae Tibouchina granulosa Cogn.

Meliaceae Cedrela fissilis Vell.

Sterculiaceae Pterigota brasiliensis Fr. All.

Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blum.

Verbenaceae Vitex sp.

Não-Pioneiras

Boraginaceae Cordia sellowiana Cham. Cordia sp.

Lecythidaceae Lecythis pisonis Camb.

Leguminosae-Caesalpinoideae Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Hayne) A. T. Lee & Langenh.

Leguminosae-Mimosoideae Inga edulis Mart. Plathymenia foliolosa Benth.

Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer

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3.2.2. Modelos de revegetação e controle a) Modelo adensado Está localizado nas coordenadas 22o 30’ 10.5” de latitude S e 42o 16 07.4” de longitude W Gr., a aproximadamente quinze metros da garagem da Sede da Reserva (Anexo A, Figura 3).

No modelo adensado, o espaçamento entre as mudas foi de 0,5 x 0,5 m, resultando na densidade de 40.000 mudas por hectare. Foi implantado em uma área de aproximadamente 0,2 ha, em uma faixa de 130 x 15 m, utilizando aproximadamente 8.000 mudas. b) Modelo semi-adensado Está localizado nas coordenadas 22o 30’ 12.0” de latitude S e 42o 16 05.2” de longitude W Gr., aproximadamente a cinco metros do modelo adensado (Anexo A, Figura 4). Neste modelo, o espaçamento foi de 1 x 1 m e densidade de 10.000 mudas por hectare. Foi implantado em uma área de 95 x 95 m, totalizando 0,9 ha e utilizando 9.000 mudas. c) Modelo tradicional

Está localizado nas coordenadas 22o 30’ 23.8” de latitude S e 42o 16 02.1” de longitude W Gr., aproximadamente a 500 metros dos modelos adensado e semi-adensado (Anexo A, Figura 5).

No modelo tradicional, o espaçamento entre as mudas foi de 2 x 2 m, com densidade de 2.500 mudas por hectare. Foi implantado em uma área com 2,2 ha, utilizando 5.500 mudas. d) Mata secundária- área controle

Como controle foi selecionada uma área de vegetação secundária natural, utilizada como pasto até meados de 1974. Nesta época foi abandonado, contendo, além do pasto, alguns indivíduos arbóreos altos que serviam como sombra para o gado, segundo informações não registradas de mateiros locais. A área de aproximadamente 25 ha, situa-se a cerca de 20 m do modelo tradicional e a cerca de 500 metros dos modelos adensado e semi-adensado, localizada nas coordenadas 22o 30’ 25.2” de latitude S e 42o 15 57.9” de longitude W Gr. (Anexo A, Figura 6).

Pela sua composição florística e estrutura, pode ser classificada como do tipo Capoeira de terras baixas (BRAGA, 1999), sujeita a alagamentos no passado, o que não ocorre atualmente devido à construção da barragem de Juturnaíba.

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3.3. Clima A análise meteorológica e climatológica durante o período de estudo foi efetuada a partir dos dados coletados na estação meteorológica situada na Reserva, obtidos pelo Programa Mata Atlântica do Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

Foi elaborado um climadiagrama, segundo WALTER (1986), com dados diários de precipitação e temperatura durante o período de outubro de 2000 a setembro de 2001. Para a determinação do clima foram utilizadas as metodologias sugeridas por KÖEPPEN (1948) e THORNTHWAITE (1948). 3.4. Análise de Solo

Em cada modelo de revegetação e na área controle foram coletadas nove amostras simples de 10 x 10 cm, nas profundidades de 0 a 10 cm, 10 a 20 cm e 20 a 40 cm. As amostras simples de mesma profundidade foram reunidas em grupos de três, formando uma amostra composta por área. A análise físico-química do solo foi realizada no Laboratório de Solos da EMBRAPA/CNPAB, obtendo-se dados de quantificação de alumínio, cálcio, magnésio, fósforo, potássio, nitrogênio, carbono, matéria orgânica e pH. 3.5. Deposição de Serrapilheira Foram alocadas três parcelas permanentes de 15 x 15 m em cada modelo de revegetação e na área controle, onde foram instalados, de forma aleatória, quatro coletores de 0,25 m2 de superfície, totalizando 12 coletores e 3 m2 de área amostrada por área de estudo.

Estes coletores foram confeccionados com uma estrutura circular de arame revestido de tecido do tipo malha de “helanca”, com a finalidade de impedir a perda de material de menor dimensão e possibilitar a saída da água. Cada coletor foi identificado com um número em uma placa de PVC (policloreto de vinila). Os coletores foram amarrados a troncos de árvores com fios de nylon e dispostos aproximadamente a 1,40 m do solo (Anexo A, Figura 7). O material dos 48 coletores (Anexo A, Figura 8) foi retirado durante um ano, de novembro de 2000 a outubro de 2001, com intervalos de 14 dias durante o período das chuvas e a cada 28 dias durante o período de menor precipitação. Este procedimento visou impedir a decomposição do material promovida pelas chuvas. O material de cada coletor foi retirado, embalado em sacos plásticos identificados e transportado para o Laboratório de Biologia Reprodutiva e Conservação de Espécies Arbóreas – LACON, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. No LACON, o material coletado foi mantido à sombra para secagem natural, durante uma semana; posteriormente foi efetuado o processo de triagem.

O material de todos os coletores foi triado manualmente e separado nas frações folhas, caules, material reprodutivo e outros (excrementos, insetos, ...). As frações foram pesadas em balança digital com duas casas decimais e mantidas em estufa a 80oC

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até que o material atingisse massa constante. As frações foram pesadas novamente para a determinação da massa seca. 3.5.1. Análise dos dados O delineamento experimental utilizado foi o de blocos ao acaso, com três repetições por tratamento (três modelos de revegetação e área controle). Foi realizada análise de variância e as médias obtidas foram comparadas, empregando-se o teste de Tukey (BROWER et al., 1989). A relação entre a deposição de serrapilheira e as condições meteorológicas foi calculada, empregando-se a análise de correlação de Spearman entre as variáveis climáticas e as taxas totais de deposição mensal por fração em cada unidade de estudo. A similaridade entre as áreas estudadas foi determinada através do método de distância euclidiana, de acordo com a metodologia de LUDWIG & REYNOLDS (1988), empregando o programa BioEstat 2.0 (AYRES et al., 2000). 3.6. Chuva de Sementes O material reprodutivo proveniente da serrapilheira, recolhida pelos coletores, conforme descrição no item 3.5, foi submetido à nova triagem para a separação dos frutos e sementes. O número de frutos e sementes foi registrado; os frutos foram abertos para a retirada e contagem das sementes. As sementes e frutos foram separados e classificados por morfotipos. Cada morfotipo recebeu uma numeração até a identificação. As sementes foram acondicionadas em sacos plásticos identificados, e um mostruário foi preparado com exemplares de cada espécie. A cada ida a campo para coleta de material, foi realizada uma busca, nos arredores dos coletores de serrapilheira, de indivíduos apresentando flores ou frutos. Estes foram coletados e, posteriormente, identificados. A identificação das sementes e frutos provenientes da chuva de sementes foi efetuada por comparação com os coletados nas áreas de estudo e com os mostruários de sementes do LACON e do Laboratório de Ecologia Aplicada da Universidade Federal do Rio de Janeiro e bibliografias especializadas (LORENZI, 1998, 2000; BARROSO et al, 1999; LORENZI, 2000). 3.6.1. Análise dos dados

Os parâmetros fitossociológicos de densidade absoluta e relativa, freqüência absoluta e relativa foram calculados conforme MUELLER-DOMBOIS & ELLEMBERG (1974). A diversidade da chuva de sementes nas áreas foi calculada, empregando-se o índice de diversidade de Shannon-Weaver, de acordo com metodologia descrita por BROWER et al. (1989). A relação entre as síndromes de dispersão com a precipitação foi calculada através de análise de correlação de Spearman.

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3.6.2. Síndromes de dispersão Para a classificação dos frutos e sementes coletados, foi utilizada a caracterização proposta por Van der PIJL (1982) com relação às síndromes de dispersão, da seguinte forma:

- Anemocóricas – espécies que possuem diásporos com dispersão pelo vento;

- Zoocóricas – espécies que possuem diásporos com dispersão por animais;

- Autocóricas – espécies que possuem diásporos com dispersão pela força

gravitacional ou que possuem mecanismos de autodispersão.

3.7. Análise da Estrutura e Florística da Mata Secundária (Área Controle)

Para analisar a estrutura e a florística da área controle, foi adotado o método de parcelas (MUELLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974). A amostragem foi realizada através da instalação de 10 parcelas de 10 x 10 m, totalizando uma área de 1.000 m2 (0,1 ha). As parcelas foram instaladas no mesmo local onde foram instalados os coletores de serrapilheira.

Como unidade amostral foram considerados todos os indivíduos vivos, lenhosos, com DAP (diâmetro à altura de 1,30 m do solo) maior ou igual a 5 cm e altura total (AT) maior ou igual a 1 m, que no nível do solo estivessem dentro da parcela. Indivíduos que apresentaram parte do caule dentro da parcela, ou que tocaram por fora as linhas de limites das parcelas, foram amostrados. Não foram considerados no tratamento dos dados rebrotos provocados pela ação do fogo ou reprodução vegetativa, subarbustos, palmeiras acaules, lianas e epífitas.

Todos os indivíduos selecionados no critério de inclusão foram etiquetados com plaquetas de PVC e numerados em ordem crescente independente da numeração das parcelas.

Em cada parcela foram coletadas as espécies inéditas (aquelas que não apareceram nas parcelas anteriores) e aquelas cujo material anteriormente coletado estivesse incompleto. Para o levantamento florístico, foram coletadas também as espécies que apresentaram material reprodutivo, localizadas nas proximidades das parcelas, desde que atendessem ao critério de inclusão.

As coletas de material botânico foram efetuadas com tesoura de poda manual e podão. O material reprodutivo (com flores, botões e frutos) e o material vegetativo foram coletados, acondicionados em sacos de coletas e prensados ao final do dia com a elaboração de uma ficha de identificação para cada espécie. 3.7.1. Suficiência amostral

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A suficiência da amostragem foi avaliada através da curva de incremento de espécies por área (curva espécie-área). A curva foi construída em ordem aleatória de parcelas e foram adicionados ajustes logarítmico e linear. 3.7.2. Análise dos dados

Para as espécies amostradas foram calculados os seguintes parâmetros fitossociológicos:

Densidade absoluta (DAi) = ni /A Densidade relativa (DRi) = ni/N, Freqüência absoluta (FAi) = ji /k, Freqüência relativa (FRi) = FAi / ∑FA. Dominância relativa (DoRi) = ABi / ∑ABT, Valor de cobertura (VCi) = DRi+DoRi Valor de importância (VIi) = DRi+FRi+DoRi onde: ni = número de indivíduos da espécie i N = número total de indivíduos amostrados ji = número de parcelas em a espécie i k = número total de parcelas ABi = área basal da espécie i ABT = área basal total A = número total de indivíduos amostrados Para a análise de diversidade florística foi utilizado o índice de diversidade de

Shannon-Weaver (H’) (BROWER et al., 1989): a) H’ = - ∑ pi log pi b) pi = ni / N onde: ni = número de indivíduos da espécie i N = número total de indivíduos amostrados A equabilidade (J’) foi calculada por meio da fórmula (PIELOU, 1975): J’ = H’ / log S onde: H’ = índice de diversidade de Shannon-Weaver S = número total de espécies amostradas

3.7.3. Identificação do material botânico

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A identificação do material arbustivo e arbóreo, proveniente da área controle, foi realizada pela equipe do Laboratório de Angiospermas da Universidade Santa Úrsula, Rio de Janeiro – RJ. O material coletado foi incorporado ao herbário dessa mesma instituição (RUSU).

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4. RESULTADOS

4.1. Clima Na Tabela 2 são apresentados os valores médios mensais e anuais de precipitação e temperatura, além das máximas e mínimas registradas no período de estudo, entre outubro de 2000 a setembro de 2001.

A temperatura média anual foi de 26,6o C. O mês mais quente foi fevereiro com média de 30,8o C e o mais frio foi julho com 22,4o C. A precipitação total do período foi de 1387,14 mm, apresentando média mensal de 115,6 mm. O mês de janeiro foi o mais chuvoso, com 266,5 mm, e agosto, o mais seco, com apenas 11,5 mm.

Com os dados de precipitação e temperatura foi elaborado um climadiagrama de acordo com WALTER (1986), no qual foi possível observar a pouca amplitude das médias de temperatura e o acentuado decréscimo da curva de precipitação a partir de março, caracterizando o período seco. A estação seca foi observada de junho a setembro de 2001, quando a curva de precipitação interceptou a de temperatura, delimitada pela área pontilhada na Figura 2. O clima da região é do tipo A’B2 – úmido e megatérmico, segundo a classificação de THORNTHWAITE (1948) e do tipo As, tropical chuvoso com estação seca no inverno, pela classificação de KOEPPEN (1948). Tabela 2: Valores de temperaturas médias, mínimas, máximas e precipitação durante o período de outubro de 2000 a setembro de 2001, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Temperatura (o C) Meses Média Mínima Máxima Precipitação (mm)

Out 2000 27,3 16,0 41,0 104,7 Nov 2000 26,5 17,0 37,0 171,3 Dez 2000 28,5 15,0 40,0 191,1 Jan 2001 29,3 17,0 42,0 266,5 Fev 2001 30,8 20,0 42,0 120,4 Mar 2001 29,6 18,0 42,0 197,2 Abr 2001 28,6 17,0 41,0 123,4 Mai 2001 24,6 14,0 40,0 88,6 Jun 2001 24,6 12,0 39,0 33,4 Jul 2001 22,4 8,0 41,0 35,5

Ago 2001 23,9 10,0 38,0 11,5 Set 2001 24,2 10,0 39,0 43,5

Média Anual 26,6 14,5 40,2 115,6 Fonte: Programa Mata Atlântica do Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

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Figura 2: Climadiagrama elaborado de acordo com WALTER (1986), com dados termopluviométricos do período de outubro de 2000 a setembro de 2001. 4.2. Solo O resultados da análise químico dos solos encontram-se na Tabela 3. O tipo de solo predominante na região é do tipo Latossolo Vermelho-Amarelo, pouco ácido nos sistemas adensado, semi-adensado e tradicional. Na área da mata secundária o solo apresentou ligeira tendência à acidez, com pH variando de 3,9 na camada mais superficial (0-10 cm) a 4,5 na mais profunda (20-40 cm). A mata secundária, também, foi a área que apresentou maior presença de alumínio, no entanto, com valores abaixo do nível considerado crítico.

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Tabela 3: Resultado da análise químico-física do solo dos três modelos de revegetação e da mata secundária, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ, em diferentes profundidades de amostragem. A = modelo adensado, SA = semi-adensado, T = tradicional, M = mata secundária. MOS = matéria orgânica; P = fósforo; K = potássio; Ca = cálcio; Mg = magnésio; Al = alumínio; C = carbono; N = nitrogênio Área Prof. pH MOS P K Ca +

Mg Ca Mg Al C N

(cm) em água % mg/dm3 cmolc/dm3 % % A 0-10 5,9 2,74 38 222 7,8 6,0 1,8 0,0 1,59 0,17 A 10-20 5,9 2,27 33 168 6,4 4,8 1,6 0,0 1,32 0,19 A 20-40 5,9 1,55 21 162 4,9 3,5 1,4 0,0 0,90 0,18

SA 0-10 5,1 3,21 5 228 6,8 5,0 1,8 0,0 1,86 0,29 SA 10-20 5,3 2,38 3 186 3,6 2,5 1,1 0,1 1,38 0,19 SA 20-40 5,1 1,03 3 95 1,6 0,9 0,7 0,7 0,60 0,10 T 0-10 4,4 3,10 4 150 3,0 1,9 1,1 1,1 1,80 0,29 T 10-20 4,5 2,22 2 50 1,1 0,6 0,5 1,5 1,29 0,20 T 20-40 4,7 1,24 3 31 0,8 - - 1,3 0,72 0,12 M 0-10 3,9 3,72 7 76 2,4 1,4 1,0 2,5 2,16 0,35 M 10-20 4,2 2,48 4 50 1,3 0,7 0,6 2,5 1,44 0,23 M 20-40 4,5 1,45 3 24 0,8 - - 2,2 0,84 0,15

4.3. Análise da Estrutura e Florística da Mata Secundária (Área Controle) 4.3.1. Composição florística

Na mata secundária, a floresta foi resultante de um processo de regeneração natural de 28 anos. Nela foram amostrados 87 indivíduos vivos, distribuídos em 15 famílias, 13 gêneros e 21 espécies (Tabela 4). Duas espécies, uma com látex, não puderam ser identificadas pois estavam sem folhas. A densidade encontrada foi de 870 ind./ha e a área basal total foi de 4,12 m2/ha. Foram encontrados 8 indivíduos mortos dentro das parcelas, que correspondem a 9,2% do total de indivíduos vivos amostrados.

As famílias com maior número de espécies foram Lauraceae, com três e Leguminosae-Mimosoideae e Meliaceae com duas. As famílias restantes estão representadas por somente uma espécie cada. O DAP médio foi de 19,30 cm, com um máximo de 86,58 cm. A altura total média foi de 11,35 m, com um máximo de 28 m.

Foram registrados 28 indivíduos com DAP entre 5 e 10 cm, considerados indivíduos de sub-bosque, distribuídos em 10 famílias, 13 gêneros e 13 espécies, destacando-se indivíduos jovens de Guarea guidonia, representando 35,5% dos indivíduos deste estrato. Estes apresentaram uma densidade de 280 ind./ha e área basal de 0,11 m2/ha.

Já os indivíduos considerados de dossel, com DAP maiores do que 10 cm, foram encontrados 59, distribuídos em 11 famílias, 12 gêneros e 12 espécies. Estes apresentaram uma densidade de 590 ind./ha e área basal de 4,00 m2/ha.

O dossel é fechado e formado principalmente por indivíduos de Guarea guidonia (48,2%) e Piptadenia gonoacantha (33,9%). Alguns indivíduos de P. gonoacantha emergem do dossel, alcançando alturas entre 20 e 24 m e um indivíduo de Cariniana legalis se destacou, alcançando 28 m de altura. Este indivíduo de C. legalis é

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provavelmente um remanescente da época anterior desta vegetação, ainda da época da Fazenda Boi Branco, antes da criação da Reserva Biológica.

Tabela 4: Lista de espécies encontradas nas parcelas da mata secundária na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ, seus respectivos grupos ecológicos (P = pioneira; S = secundária; C = clímax), síndromes de dispersão (Zoo = zoocórica; Ane = anemocórica; Aut = autocórica) e NI = não identificado.

Família Espécie Grupo

Ecológico

Síndrome de

dispersão

NI sp1 NI NI

NI sp2 NI NI

Apocynaceae Tabernaemontana hiptrix Stend. NI Zoo

Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. P Zoo

Bignoniaceae Jacaranda macrantha Cham. P/S Ane

Bombacaceae Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Rob. P/S Ane

Euphorbiaceae sp3 NI NI

Flacourtiaceae Casearia sylvestris Swartz NI NI

Lauraceae Ocotea indecora (Sholl) Mez NI Zoo

Lauraceae Licaria armenica (Nees) Kosterm. NI Zoo

Lauraceae Nectandra oppositifolia Nees P/S Zoo

Lecythydaceae Cariniana legalis (Mart.) O. Kuntze C Ane

Leguminosae-

Mimosoideae Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr.

S Aut

Leguminosae-

Mimosoideae Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan

P Aut

Leguminosae-

Papilionoideae Bauhinia sp.

S Aut

Melastomataceae Henrietea saldanahaei Cogn. NI Zoo

Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer S Zoo

Meliaceae Cedrela fissilis Vell. S Ane

Moraceae Ficus insipida Willd. S Zoo

Sapindaceae Cupania oblongifolia Mart. S Zoo

Sapotaceae Chrysophyllum flexuosum Mart. S Zoo

NEVES (1999), em floresta de morrote com 20 anos de processo de regeneração

na Reserva Biológica de Poço das Antas, realizado com área amostral maior e critério de inclusão mais abrangente (DAP maior ou igual a 2,5 cm), encontrou uma densidade de 2020 ind./ha e área basal de 13,79 m2/ha, valores bastante superiores aos encontrados neste estudo. As espécies mais abundantes foram Attalea humilis Mart., Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin, Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. e

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Pithecellobium pedicellare (DC.) Benth., encontrando 32 ind./ha de Guarea guidonia e nenhum de Piptadenia gonoacantha.

GUEDES-BRUNI (1998), também na Reserva Biológica de Poço das Antas, em floresta de baixada encontrou densidade de 486 ind./ha e 23,77 m2/ha de área basal. Estes valores mostram uma densidade menor e uma área basal maior, evidenciando um estágio sucessional mais avançado. Além disso, as espécies mais abundantes foram Symphonia globulifera L., Tabebuia umbellata (Sond.) Sand., Euterpe edulis Mart. e Tabebuia cassinoides DC., que ocorrem em várzeas, terrenos alagados e úmidos (LORENZI, 1998, 2000), sendo encontrado somente 1 ind./ha de Guarea guidonia e nenhum de Piptadenia gonoacantha. 4.3.2. Parâmetros fitossociológicos

Guarea guidonia foi a espécie mais importante da área, tendo se destacado com o maior valor de importância, pois apresentou as maiores densidades e freqüências e alto valor de área basal. Apresentou um grande número de indivíduos (43,68%), tanto no sub-bosque (32,14%) quanto no dossel (49,15%) e obteve grande distribuição espacial, ocorrendo em todas as parcelas (Tabela 5).

Piptadenia gonoacantha foi a segunda espécie em valor de importância, com o maior valor de área basal e altos valores de freqüência e densidade. Apresentou uma ocupação diferente em relação a G. guidonia, pois no sub-bosque só ocorreu um indivíduo (3,57%) e no dossel apresentou (32,20%) dos indivíduos. Espécies como Ficus insipida e Cariniana legalis ficaram entre as de maior valor de importância, mesmo com somente um indivíduo cada, pois apresentaram áreas basais elevadas.

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Tabela 5: Parâmetros fitossociológicos de todas as espécies encontradas, em ordem decrescente de valor de importância, na mata secundária da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Espécie

A

DA (ind/ha)

DR (%)

FA

FR (%)

DoR (%)

AB (m2)

VI

VC

Guarea guidonia (L.) Sleumer 38 380 43,68 1,0 21,74 31,64 1,28 97,06 75,32

Piptadenia gonoacantha (Mart.)

J. F. Macbr. 20 200 22,99 0,9 19,57 32,01 1,31 74,57 55,00Ficus insipida Willd. 1 10 1,15 0,1 2,17 14,59 0,59 17,92 15,74

Cariniana legalis (Mart.) O. Kuntze 1 10 1,15 0,1 2,17 10,48 0,42 13,80 11,63

Henrietea saldanahaei Cogn. 5 50 5,75 0,3 6,52 0,40 0,02 12,67 6,14 Tabernaemontana

hiptrix Stend. 2 20 2,30 0,2 4,35 3,90 0,16 10,55 6,20 Casearia sylvestris

Swartz 3 30 3,45 0,3 6,52 0,28 0,01 10,25 3,72 Anadenanthera

colubrina (Vell.) Brenan 2 20 2,30 0,2 4,35 0,72 0,03 7,36 3,02

Cupania oblongifolia Mart. 2 20 2,30 0,2 4,35 0,69 0,03 7,34 2,99

Ocotea indecora (Sholl) Mez 2 20 2,30 0,2 4,35 0,13 0,03 6,78 2,43

Chrysophyllum flexuosum Mart. 1 10 1,15 0,1 2,17 3,39 0,14 6,71 4,53

Bauhinia sp. 1 10 1,15 0,1 2,17 0,68 0,04 4,00 1,82 Euphorbiaceae 1 1 10 1,15 0,1 2,17 0,31 0,01 3,63 1,46

sp2 1 10 1,15 0,1 2,17 0,29 0,01 3,62 1,44 sp1 1 10 1,15 0,1 2,17 0,10 0,01 3,43 1,25

Cedrela fissilis Vell. 1 10 1,15 0,1 2,17 0,09 0,01 3,41 1,24 Gochnatia

polymorpha (Less.) Cabr. 1 10 1,15 0,1 2,17 0,08 0,01 3,40 1,23

Jacaranda macrantha Cham. 1 10 1,15 0,1 2,17 0,07 0,00 3,39 1,22

Licaria armenica (Nees) Kosterm. 1 10 1,15 0,1 2,17 0,06 0,00 3,38 1,21

Nectandra oppositifolia Nees 1 10 1,15 0,1 2,17 0,05 0,00 3,37 1,20

Pseudobombax grandiflorum (Cav.)

A. Rob. 1 10 1,15 0,1 2,17 0,04 0,00 3,37 1,19 A = abundância; DA = densidade absoluta; DR = densidade relativa; FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DoR = dominância relativa; AB = área basal; VI = valor de importância; e VC = valor de cobertura.

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4.3.3. Distribuição vertical

O sub-bosque é formado por indivíduos de 4 a 8 m de altura, que representam 35,6% do total de indivíduos amostrados. Plantas do dossel apresentaram altura superior a 8 m e compuseram 64,4% dos indivíduos (Figura 3).

Foram encontrados muitos indivíduos de Guarea guidonia nas primeiras classes de altura, atingindo o máximo, nas classes entre 10 e 14 m. A partir desde ponto o número de indivíduos diminui, ocorrendo poucos indivíduos nas classes superiores. (Figura 5). Isto mostra que é uma população jovem, apresenta recrutamento e que o número de indivíduos nas classes de altura maiores tende a aumentar.

A dinâmica observada em G. guidonia não foi à mesma observada em P. gonoacantha. Nesta, um número baixo de indivíduos nas primeiras classes, seguido de um número elevado de indivíduos nas classes mais altas, indica que não houve recrutamento de indivíduos em um passado recente, há a tendência de diminuição do número de indivíduos das classes mais altas e uma tendência de saída do sistema (Figura 4).

O grupo das espécies restantes apresentou um número elevado de indivíduos nas classes de altura inferiores, que, conforme o aumento das classes, diminui. Esse fato mostra uma tendência de aumento, no futuro, da diversidade de espécies nas classes de maior altura.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

20

4-6 6,1-8 8,1-10 10,1-12 12,1-14 14,1-16 16,1-18 18,1-20 20,1-22 22,1-24 >24

Classes de altura (m)

Núm

ero

de in

diví

duos

Figura 3: Distribuição do número de indivíduos por classes de altura e respectiva linha de tendência logarítmica, na mata secundária da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

21

0

2

4

6

8

10

12

4-6 6,1-8 8,1-10 10,1-12 12,1-14 14,1-16 16,1-18 18,1-20 20,1-22 22,1-24 >24

Classes de altura (m)

Núm

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Guarea guidonia

Piptadenia gonoacantha

Outras

Figura 4: Distribuição por classes de altura de indivíduos de Guarea guidonia e Piptadenia gonoacantha, na mata secundária da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. 4.3.4. Distribuição de classes de diâmetro

Os resultados de distribuição diamétrica (Figura 5) mostraram uma distribuição em forma de J-invertido de forma não balanceada, característica de formações vegetais constituídas por indivíduos de diferentes idades. Nota-se grande número de indivíduos jovens na primeira classe e acentuado decréscimo nas classes posteriores. Populações com curvas do tipo J-invertido apresentam um processo contínuo de regeneração natural, com a entrada constante de indivíduos jovens no sistema.

A população de Guarea guidonia mostrou-se jovem, com número elevado de indivíduos nas classes inferiores de DAP que, com o aumento das classes, diminuiu o número de indivíduos (Figura 6).

Piptadenia gonoacantha, da mesma forma que na distribuição vertical, apresentou um número baixo de indivíduos nas classes de menor diâmetro, com sua maioria nas classes de maior diâmetro. Como a espécie pertence ao grupo ecológico das pioneiras, pode estar encontrando dificuldades para o estabelecimento dos indivíduos jovens, razão pela qual estaria saindo do sistema, sendo substituída por outras espécies (Figura 6).

As demais espécies dominam a primeira classe de diâmetro com 64,3% do total de indivíduos, com decréscimo acentuado, conforme o aumento do DAP, mostrando, também, que é uma população jovem (Figura 6).

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5-10 10,1-15 15,1-20 20,1-25 25,1-30 30,1-35 35,1-40 40,1-45 >45

Classes de diâmetro (cm)

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Figura 5: Distribuição do número de indivíduos por classes de diâmetro e respectiva linha de tendência logarítmica, na mata secundária da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Classes de diâmetro (cm)

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Guarea guidonia

Piptadenia gonoacantha

Outras

Figura 6: Distribuição por classes de diâmetro de indivíduos de Guarea guidonia e Piptadenia gonoacantha, , na mata secundária da Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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4.3.5. Diversidade e equabilidade O conceito de diversidade de espécies abrange dois componentes: a riqueza de espécies e a uniformidade em sua distribuição (ODUM, 1988). Foi utilizado o índice de diversidade de Shannon-Weaver, que, segundo MARTINS (1993), fornece boa indicação da diversidade, podendo ser aplicado para comparar florestas de diferentes locais. Na área estudada, o índice de diversidade de Shannon-Weaver encontrado foi de 0,87 nats/ind. A equabilidade foi de 1,15 nats./ind. O valor de diversidade foi muito baixo, enquanto o de equabilidade, alto em relação a outros estudos realizados na Reserva. NEVES (1999) encontrou, em floresta com 20 anos de regeneração, diversidade de 3,24 nats./ind. e equabilidade de 0,79 nats./ind. GUEDES-BRUNI (1998) encontrou diversidade de 3,98 nats./ind. e equabilidade de 0,87 nats./ind. em floresta preservada de baixada, também na Reserva. Os valores encontrados mostram que a área controle apresenta baixa diversidade e grande uniformidade, ou seja, pequena diversidade de espécies estavam distribuídas na área amostrada de forma semelhante. 4.3.6. Suficiência da amostragem A suficiência da amostragem foi analizada, construindo-se o gráfico de curva de espécies-área (Figura 7). Segundo GUEDES-BRUNI (1998), se o número de espécies em determinada área for indefinido, a cada nova parcela inventariada, novas espécies vão aparecer, sendo necessário um ajuste linear da curva. Mas, se o número de espécies desta mesma área for finito, chegar-se-á à estabilização do número de espécies a cada nova parcela inventariada, portanto é preciso realizar o ajuste logarítmico da curva.

A curva de incremento de espécies por área não demonstrou estabilidade; mostrando-se de forma ascendente. A curva com ajuste logarítmico mostrou tendência à estabilidade. Contudo, a maioria das parcelas apresentou o incremento de apenas uma espécie por parcela de 100 m2 , número muito reduzido que confirma a homogeneidade de espécies da área.

A análise da vegetação da área controle, onde estavam localizados os coletores de serrapilheira e sementes, ressaltou que a amostragem foi suficiente.

24

Figura 7: Curva de espécies-área para a área controle (____) com comparação do ajuste linear (____) e logarítmico (____), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. 4.4. Deposição de Serrapilheira 4.4.1. Caracterização geral

Houve semelhança no padrão de deposição total para os modelos de revegetação, distinguindo-se apenas a área controle (mata secundária), que apresentou tendência a um menor volume de deposição acumulada de serrapilheira em relação às demais (Figura 8).

A taxa de deposição total de serrapilheira apresentou diferença significativa entre as áreas estudadas (F = 3,33; p = 0,03). As maiores taxas de deposição total foram obtidas com o material da mata secundária, mas não diferiam significativamente daquela observada para o sistema semi-adensado (Tabela 6). A comparação de médias não constatou diferenças significativas entre os modelos de revegetação estudados. Destes, no entanto, apenas o sistema semi-adensado apresentou padrão de deposição total semelhante ao da mata secundária.

A análise de distância euclidiana (Tabela 7) mostrou que a menor distância em relação à quantidade de serrapilheira depositada ficou entre os modelos adensado e semi-adensado e que a distância do modelo tradicional em relação aos outros modelos foi semelhante. A maior distância observada foi entre o modelo adensado e a mata

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secundária. A mata secundária também apresentou grandes distâncias em relação aos outros modelos.

Entre as frações da serrapilheira nas quatro áreas, a maior contribuição percentual foi da foliar, superior no modelo tradicional e a menor na mata secundária (Tabela 6). Em seguida, os maiores valores de deposição foram obtidos para as frações caules, material reprodutivo e restos, respectivamente, independente do tipo de área.

A fração caules apresentou maior taxa de deposição na mata secundária, seguida pelo modelo semi-adensado, os quais não apresentaram diferenças significativas entre si. A maior deposição relativa dessa fração também foi observada na mata secundária, com valor bastante superior ao das outras áreas. Os modelos adensado e tradicional, com valores semelhantes, apresentaram diferenças significativas em relação às demais áreas.

A fração material reprodutivo apresentou maiores valores absolutos e relativos no modelo tradicional e menores valores no modelo adensado. Não houve diferenças significativas entre as áreas.

A fração restos apresentou uma deposição muito mais elevada na mata secundária, com 1,2% do total de serrapilheira anual. Entre os modelos, os valores foram semelhantes sem diferenças significativas, apresentando, somente, diferenças em relação à mata secundária.

Em relação à sazonalidade (Figura 9) foi possível observar que, durante o período de estudo, ocorreram dois evidentes picos de deposição de serrapilheira: o primeiro entre os meses de janeiro a março, durante a estação chuvosa, e entre os meses setembro e outubro, principalmente na mata secundária, na época da estação seca.

A mata secundária apresentou superioridade na deposição em sete dos doze meses de estudo, sendo que as maiores diferenças foram nos meses setembro e outubro de 2001. Os outros quatro meses foram liderados pelos modelos semi-adensado (3) e adensado (1). Tabela 6: Deposição total de serrapilheira, desvio padrão (n = 12), contribuição relativa de suas frações e teste Tukey a 5% de significância entre as áreas, no período de novembro de 2000 a outubro de 2001, em três modelos de revegetação e em uma mata secundária, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Valores expressos em kg/ha. Médias seguidas da mesma letra, entre colunas, não diferem entre si pelo teste de Tukey a nível de 5%.

Adensado Semi-adensado Tradicional Mata Secundária

Folhas 7380,31 ± 224,37 (76,2%) A

7169,50 ± 227,75 (69,1%) A

7592,55 ± 182,08 (76,2%) A

7715,33 ± 198,59 (63,1%) A

Caules 1957,25 ± 127,03 (20,2%) B

2752,96 ± 214,00 (26,5%) A

1778,85 ± 87,62 (17,8%) B

3870,14 ± 155,93 (31,7%) A

Material Reprodutivo

315,70 ± 33,97 (3,3%) A

411,23 ± 43,40 (4,0%) A

552,67 ± 35,11 (5,5%) A

483,17 ± 41,98 (4,0%) A

Restos 36,20 ± 1,27 (0,4%) B

43,10 ± 2,48 (0,4%) B

44,10 ± 1,61 (0,4%) B

150,44 ± 9,71 (1,2%) A

Total 9689,45 ± 269,25 B

10376,79 ± 336,29 AB

9968,17 ± 244,57 B

12219,09 ± 276,10 A

26

Tabela 7: Valores de distância euclidiana de deposição total de serrapilheira entre as áreas de estudo, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Adensado Semi-adensado Tradicional Mata SecundáriaAdensado 0,00 --- --- ---

Semi-adensado 1,91 0,00 --- --- Tradicional 2,91 2,88 0,00 ---

Mata Secundária 4,90 4,24 4,20 0,00

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AdensadoSemi-adensadoTradicionalMata

Figura 8: Percentual acumulado de deposição de serrapilheira total entre o período de novembro de 2000 a outubro de 2001, em três modelos de revegetação e em uma mata secundária, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 9: Deposição total de serrapilheira e seu desvio padrão (n = 12) entre o período de novembro de 2000 a outubro de 2001, em três modelos de revegetação e em uma mata secundária, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. 4.4.2. Modelo adensado A deposição total anual neste modelo foi de 9689,45 ± 269,25 kg.ha-1, com uma média mensal de 807,45 kg.ha-1. Desse valor, 76,2% estavam representados por folhas, 20,2% por caules, 3,3% por material reprodutivo e 0,4% por restos. O mês de maior deposição foi maio de 2001, com 1263,54 ± 30,73 kg.ha-1, e o de menor foi agosto, com 451,41 ± 11,44 kg.ha-1. Em relação à deposição mensal de serrapilheira houve diferença significativa entre as estações- chuvosa e seca (F = 37,3; p < 0,01) e interação entre o total mensal e a estação (F = 7,4; p < 0,01). Não foi observada correlação da deposição de serrapilheira total com os dados de precipitação nas estações seca (r = 0,14) e chuvosa (r = 0,07). Estes resultados sugerem que a precipitação, no modelo adensado, pode não ter sido o principal fator afetando a deposição total de serrapilheira.

Nas Figuras 10 e 11 é possível observar um comportamento de deposição crescente nos meses de novembro e dezembro de 2000, alcançando um pico de 1252,44 kg.ha-1 no mês de janeiro de 2001, acompanhando o aumento da precipitação. Em seguida, foi observada uma diminuição até abril. Em maio, o alto valor registrado foi ocasionado pela grande quantidade de folhas (Figura 12). A partir daí foi observado novo decréscimo; de junho a outubro de 2001, período de menores valores pluviométricos, houve um aumento de deposição de serrapilheira. O período entre os meses de dezembro de 2000 a maio de 2001, quando a precipitação apresentou valores

28

acima de 100 mm mensais, foi responsável por 59,3% do total de deposição durante o ano. A variabilidade de deposição total entre os doze coletores, representada pelo desvio padrão, apresentou-se baixa durante todo o ano, sendo maior no mês de janeiro de 2001 (Figura 11). A fração folhas foi responsável pela deposição de 7388,31 ± 224,37 kg.ha-1. Foi de forma gradativa, com pequenas variações entre os meses. O comportamento de deposição da fração folhas foi semelhante ao do total de serrapilheira (Figura 10); apresentou alta correlação (r = 0,90), com aumento de deposição nos primeiros três meses, acompanhando o aumento da precipitação. Nos meses com menores valores de precipitação ocorreram as menores deposições de folhas. O mês de maior deposição desta fração foi maio de 2001, com 1083,67 ± 29,35 kg.ha-1, e o de menor foi setembro de 2001, com 378, 91 ± 12,70 kg.ha-1 (Figura 12). A fração caules foi responsável por 1957,25 ± 127,03 kg.ha-1 no modelo adensado. Seu aporte foi basicamente constante nos seis primeiros meses de estudo; mas foi observado um pico em janeiro de 2001, apresentando 447,71 ± 25,67 kg.ha-1. O mês de menor deposição desta fração foi junho de 2001 com 21,11 ± 1,62 kg.ha-1. Entre os meses de julho a outubro de 2001 houve aumento na deposição, representando 43,80% do total de caules no modelo adensado (Figura 13). Não houve correlação na deposição dessa fração com a deposição da fração folhas. A fração material reprodutivo foi responsável por 315,70 ± 33,97 kg.ha-1 no modelo adensado. Sua deposição foi bastante irregular; nos seis primeiros meses, quando a precipitação era maior, os valores foram baixos, atingindo 31,06% do total observado. O mês de maior deposição da fração foi maio de 2001 com 121,50 ± 6,89 kg.ha-1; o de menor foi outubro de 2001 com 3,57 ± 0,30 kg.ha-1 (Figura 14). A fração restos foi responsável por 36,20 ± 1,27 kg.ha-1 neste modelo. Seu aporte foi basicamente constante durante todo o período de estudo, a não ser pelos picos observado em abril, junho e setembro de 2001. O mês de maior deposição de restos foi junho, com 5,10 ± 0,54 kg.ha-1; o de menor deposição desta fração foi maio de 2001, com 1,53 ± 0,13 kg.ha-1 (Figura 15) Foi essa fração que apresentou, proporcionalmente, os maiores desvios padrões.

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Figura 10: Deposição total de serrapilheira, suas frações e desvio padrão (n = 12) durante o período de estudo, no modelo de revegetação adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 11: Deposição total de serrapilheira, desvio padrão (n=12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 12: Deposição da fração folhas, desvio padrão (n=12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 13: Deposição da fração caules, desvio padrão (n=12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 14: Deposição da fração material reprodutivo, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 15: Deposição da fração restos, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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4.4.3. Modelo semi-adensado A deposição total anual neste modelo foi de 10376,79 ± 336,29 kg.ha-1, com uma média mensal de 864,73 kg.ha-1. Deste valor, 69,1% estava representado por folhas, 26,5% por caules, 4,0% por material reprodutivo e 0,4% por restos. O mês de maior deposição foi janeiro de 2001 com 1474,74 ± 39,16 kg.ha-1 e o de menor foi junho, com 382,45 ± 10,72 kg.ha-1. Em relação à deposição mensal de serrapilheira houve diferença significativa entre as estações- chuvosa e seca (F = 48,7; p < 0,01) e interação entre o total mensal e a estação (F = 10,1; p < 0,01). Foi observada ligeira correlação da deposição de serrapilheira total com os dados de precipitação nas estações seca (r = - 0,62), mas não na chuvosa (r = 0,32). No semi-adensado o stress hídrico foi um dos fatores que contribuiu para a deposição observada. Nas Figuras 16 e 17 é possível observar um comportamento de deposição crescente nos meses de novembro de 2000 a janeiro de 2001, acompanhando o aumento da precipitação. Em seguida observa-se uma tendência à diminuição até junho, mas em maio, da mesma forma que no modelo adensado, houve um alto valor registrado de deposição, também ocasionado por uma grande quantidade de folhas (Figura 18). Entre julho e outubro de 2001 houve um aumento na deposição, época em que ocorre a diminuição da precipitação. O período entre os meses de dezembro de 2000 a maio de 2001, quando a precipitação apresentou valores acima de 100 mm mensais, foi responsável por 60,57% do total de deposição durante o ano. Da mesma forma que no modelo adensado, o desvio padrão dos valores totais mensais apresentou-se baixo, mostrando que a variabilidade de deposição total entre os coletores é pequena. A fração folhas foi responsável pela deposição de 7169,50 ± 227,75 kg.ha-1. Esta foi de forma gradativa, havendo pequenas variações entre os meses. O comportamento da fração folhas foi semelhante ao do total de serrapilheira, mostrando correlação entre as partes (r = 0,76), havendo um aumento de deposição nos primeiros quatro meses, acompanhando o aumento da precipitação.

Já nos meses de menores valores de precipitação foram observados, também, menores valores de deposição de folhas. O mês de maior deposição da fração folhas foi maio de 2001, com 1005,49 ± 32,15 kg.ha-1 e o de menor foi junho de 2001, com 311,61 ± 8,93 kg.ha-1 (Figura 18). No modelo semi-adensado, a fração caules foi responsável por 2772,96 ± 214,00 kg.ha-1. Sua deposição não apresentou grandes variações nos oito primeiros meses de estudo, a não ser pelo pico observado em janeiro de 2001, mês de maior deposição de caules, apresentando 819,18 ± 39,17 kg.ha-1. O mês de menor deposição desta fração foi junho de 2001 com 38,44 ± 2,65 kg.ha-1. A partir desse mês houve um aumento na deposição, acompanhada pela diminuição da precipitação (Figura 19). Não houve correlação na deposição dessa fração com a deposição de folhas. A fração material reprodutivo foi responsável por 411,23 ± 43,40 kg.ha-1 no modelo adensado. Sua deposição foi irregular, sendo que nos seis primeiros meses, quando a precipitação é maior, os valores foram baixos, atingindo 25,18% do total observado. Neste período, os valores de deposição acompanharam a curva de precipitação (Figura 20). Já no período de menores valores de precipitação, depois do pico de maio, a tendência foi de diminuição nos valores de massa da fração. O mês de maior deposição da fração material reprodutivo foi maio de 2001 com 146,53 ± 9,12 kg.ha-1, responsável por 35,6% do total anual, e o de menor foi abril de 2001 com 3,70 ± 0,64 kg.ha-1.

33

A fração restos foi responsável por 43,10± 0,40 kg.ha-1 neste modelo. Seu aporte foi basicamente constante durante todo o período de estudo, a não ser pelos picos observado em janeiro e fevereiro, meses de bastante precipitação, e outubro de 2001, mês de início das chuvas. Nesses meses que foram observados, proporcionalmente, os maiores desvios padrões em todas as frações do modelo. O mês de maior deposição de restos foi janeiro com 9,33 ± 1,87 kg.ha-1 e o mês de menor deposição desta fração foi setembro de 2001 com 0,97 ± 0,11 kg.ha-1 (Figura 21).

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Figura 16: Deposição total de serrapilheira, suas frações e desvio padrão (n = 12) durante o período de estudo, no modelo de revegetação semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 17: Deposição total de serrapilheira, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 18: Deposição da fração folhas, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 19: Deposição da fração caules, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 20: Deposição da fração material reprodutivo, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 21: Deposição da fração restos, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. 4.4.4. Modelo tradicional A deposição total anual neste modelo foi de 9968,17 ± 244,57 kg.ha-1, com uma média mensal de 830,68 kg.ha-1. Deste valor, 76,2% estava representado por folhas, 17,8% por caules, 5,5% por material reprodutivo e 0,4% por restos. O mês de maior deposição foi fevereiro de 2001 com 1252,07 ± 30,96 kg.ha-1 e o de menor foi junho, com 432,19 ± 10,91 kg.ha-1. Em relação à deposição mensal de serrapilheira houve diferença significativa entre as estações- chuvosa e seca (F= 33,9; p <0,01) e interação entre o total mensal e a estação (F= 5,6; p< 0,01). Foi observada maior correlação da deposição de serrapilheira total com os dados de precipitação na estação seca (r = - 0,64) do que na chuvosa (r = 0,51). Com estes dados pode-se propor que a precipitação, no modelo tradicional, pode não ter sido o principal fator afetando a deposição total de serrapilheira. Nas Figuras 22 e 23 observa-se um comportamento de deposição de serrapilheira total crescente nos meses de novembro de 2000 a fevereiro de 2001, acompanhando o aumento da precipitação. Em seguida observa-se uma tendência à diminuição até junho, mas em maio, da mesma forma que nos modelos descritos anteriormente, houve um alto valor registrado em maio, causado por uma elevada deposição de folhas no período (Figura 24). Entre julho e outubro de 2001 houve um aumento na deposição, época de seca, quando os valores de precipitação atingem níveis abaixo de 100 mm. O período entre os meses de dezembro de 2000 a maio de 2001, quando a precipitação apresentou

37

valores acima de 100 mm mensais, foi responsável por 57,71% do total de deposição durante o ano. Da mesma forma que nos modelos anteriores, o desvio padrão dos valores totais mensais apresentou-se baixo, mostrando que a variabilidade de deposição total entre os coletores é baixa. A fração folhas foi responsável pela deposição de 7592,55 ± 182,08 kg.ha-1. Esta foi de forma gradativa, havendo variações pouco acentuadas entre os meses. O comportamento da fração folhas foi semelhante ao do total de serrapilheira, mostrando uma alta correlação (r = 0,93), havendo um aumento de deposição nos primeiros quatro meses, acompanhando o aumento da precipitação. Entre os meses de março a junho de 2001 o aporte começa a diminuir, voltando a aumentar a partir de julho, quando encontramos níveis baixos de precipitação. O mês de maior deposição da fração folhas foi fevereiro, com 969,32 ± 18,50 kg.ha-1 e o de menor foi junho de 2001, com 372,07 ± 9,99 kg.ha-1 (Figura 24). No modelo tradicional, a fração caules foi responsável por 1778,85 ± 87,62,00 kg.ha-1. Sua deposição, nos primeiros meses de estudo, acompanhou a curva de precipitação, apresentando um aumento na deposição entre novembro de 2000 a janeiro de 2001 e queda gradativa até junho. A deposição volta a se elevar até outubro, época de menores valores de precipitação registrados. O mês de maior deposição de caules foi janeiro, apresentando 331,41 ± 18,75 kg.ha-1 e o mês de menor deposição desta fração foi junho, com 26,08 ± 1,22 kg.ha-1 (Figura 25). Não houve correlação na deposição dessa fração com a deposição da fração folhas. A fração material reprodutivo foi responsável por 552,67 ± 35,11 kg.ha-1 nesse modelo. Sua deposição foi irregular durante o ano, sendo que entre os meses de dezembro a maio de 2001, quando a precipitação é maior, os valores atingiram 77,54% do total observado. Neste período, os valores de deposição acompanharam a curva de precipitação (Figura 26). Já no período de menores valores de precipitação, depois do pico de maio, a tendência foi de diminuição nos valores de massa encontrados dessa fração. O mês de maior deposição da fração material reprodutivo foi fevereiro de 2001 com 115,57 ± 7,14 kg.ha-1, e o de menor foi setembro de 2001 com 6,93 ± 0,63 kg.ha-1. A fração restos foi responsável por 44,10 ± 1,61 kg.ha-1 neste modelo. Seu aporte foi irregular durante o período de estudo. Nessa fração que foi observada, proporcionalmente, os maiores desvios padrões entre todas as frações do modelo. O mês de maior deposição de restos foi setembro com 6,37 ± 0,91kg.ha-1 e o mês de menor deposição desta fração foi março de 2001 com 0,97 ± 0,12 kg.ha-1 (Figura 27).

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Figura 22: Deposição total de serrapilheira, suas frações e desvio padrão (n = 12) durante o período de estudo, no modelo de revegetação tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 23: Deposição total de serrapilheira, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 24: Deposição da fração folhas, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 25: Deposição da fração caules, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 26: Deposição da fração material reprodutivo, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 27: Deposição da fração restos, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, no modelo de revegetação tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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4.4.5. Área controle – mata secundária A deposição total anual neste modelo foi de 12219,09 ± 276,10 kg.ha-1, com uma média mensal de 1018,26 kg.ha-1. Desse valor, 63,1% estava representado por folhas, 31,7% por caules, 4,0% por material reprodutivo e 1,2% por restos. O mês de maior deposição foi janeiro de 2001 com 1246,92 ± 46,63 kg.ha-1 e o de menor foi junho, com 549,70 ± 33,34 kg.ha-1.

Em relação à deposição mensal de serrapilheira o valor de F obtido entre as estações foi inferior a 1, indicando que fatores não controlados ocorrentes em cada estação podem ter influenciado o resultado de deposição contatado (F= 0,019). A variação de deposição constatada entre os meses de cada estação foi maior do que a variação entre as estações (F= 3,7; p < 0,01), ocasionado o baixo valor observado de F. Foi observada correlação da deposição de serrapilheira total com os dados de precipitação na estação seca (r = -0,69), o que não ocorreu na estação chuvosa (r = 0,35). Com estes dados pode-se propor que a precipitação, na mata secundária, pode não ter sido o principal fator afetando a deposição total de serrapilheira. Nas Figuras 28 e 29 é possível observar que não houve diferenças marcantes entre os valores de deposição entre os seis primeiros meses de estudo, período chuvoso. Em seguida foi observada uma diminuição da deposição até junho, que, a partir daí, juntamente com o decréscimo da precipitação, tem seus valores crescentes até outubro de 2001. A variabilidade de deposição total entre os doze coletores, representada pelo desvio padrão, apresenta-se baixa durante todo o ano. A fração folhas foi responsável pela deposição de 7715,33 ± 198,59 kg.ha-1. Esta foi de forma gradativa, apresentando correlação de 84,9% com o total de deposição de serrapilheira, havendo pequenas variações entre os meses. A partir de dezembro de 2000 houve um aumento de deposição até março de 2001 e desse mês até junho observou-se uma diminuição da deposição. Nos meses de menores valores de precipitação (junho a outubro de 2001) foi observado que, à medida que a precipitação diminuía, a deposição de folhas aumentava. O mês de maior deposição desta fração foi setembro de 2001 com 1040,51 ± 29,97 kg.ha-1 e o de menor foi junho de 2001, com 330,75 ± 11,74 kg.ha-1 (Figura 30). A fração caules foi responsável por 3870,14 ± 155,93 kg.ha-1 na área controle. Seu aporte foi basicamente constante em todo o período de estudo, a não ser pelos altos valores observados em janeiro e outubro de 2001. O mês de maior deposição de caules foi janeiro, apresentando 693,54 ± 46,22 kg.ha-1 e o menor deposição desta fração foi novembro de 2000 com 162,87 ± 7,78 kg.ha-1 (Figura 31). Não houve correlação na deposição dessa fração com a deposição de folhas. A fração material reprodutivo foi responsável por 483,17 ± 41,98 kg.ha-1. Sua deposição foi bastante irregular, com dois grandes picos em abril e setembro de 2001, não apresentando um padrão definido e com um alto desvio padrão. O mês de maior deposição da fração foi abril de 2001 com 135,13 ± 24,23 kg.ha-1 e o de menor foi janeiro de 2001 com 8,00 ± 1,07 kg.ha-1 (Figura 32). A fração restos foi responsável por 150,44 ± 9,71 kg.ha-1 neste modelo. Nos primeiros meses de estudo, entre novembro de 2000 e março de 2001, apresentou valores baixos. Nos meses seguintes foram observados valores altos de deposição alternados com valores mais baixos, não mostrando, assim, um padrão evidente de deposição. Da mesma forma que a fração material reprodutivo, apresentou elevados valores mensais de desvio padrão. O mês de maior deposição de restos foi abril com 31,77 ± 4,59 kg.ha-1. O mês de menor deposição desta fração foi março de 2001 com 2,67 ± 0,15 kg.ha-1 (Figura 33).

42

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Figura 28: Deposição total de serrapilheira, suas frações e desvio padrão (n = 12) durante o período de estudo, na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 29: Deposição total de serrapilheira, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 30: Deposição da fração folhas, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 31: Deposição da fração caules, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 32: Deposição da fração material reprodutivo, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 33: Deposição da fração restos, desvio padrão (n = 12) e precipitação (______), durante o período de estudo, na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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4.5. Chuva de Sementes 4.5.1 Caracterização geral No material proveniente dos coletores de serrapilheira foram observadas 89.473 sementes, de 59 diferentes morfotipos. Destes, 18 foram identificados ao nível de espécie, 5 ao nível de gênero, 12 ao nível de família e 24 não foram identificados. Dentre os indivíduos identificados encontrou-se 35 espécies pertencentes a 19 famílias (Anexo B, Tabela 1). As famílias mais ricas foram, em ordem decrescente, Asteraceae (9 espécies) e Apocynaceae, Cecropiaceae, Leguminosae-Mimosoidae, Malphighiaceae e Piperaceae, (2 espécies). As espécies mais abundantes no estudo foram Trema micrantha, Piper aduncum, Cecropia glazioui, P. arboreum, Mimosa bimucronata, Mikania sp., Anchietea pyrifolia, Ficus insipida Psidium guajava e Gallesia integrifolia. A área que apresentou uma maior deposição de sementes foi a mata secundária (39,80%), seguida pelo modelo tradicional (38,46%). Observou-se um valor bastante inferior no modelo adensado (2,28%) em relação aos demais (Tabela 8). A mata secundária foi a área que apresentou o maior número de espécies e o maior número de espécies exclusivas (espécies que ocorreram somente nesta área), sendo seguida pelos modelos tradicional, semi-adensado e adensado (Tabela 7). A similaridade entre as áreas foi maior entre os modelos adensado e semi-adensado, seguido pelo tradicional e semi-adensado. A menor similaridade encontrada foi entre o modelo tradicional e a mata secundária (Tabela 9). O pico de deposição de propágulos ocorreu no período entre os meses de novembro de 2000 e fevereiro de 2001 (Figura 34), época de maior precipitação, fenômeno também observado por PENHALBER & MANTOVANI (1997) em mata secundária em São Paulo - SP. Os altos valores no período chuvoso deveram-se principalmente pelas sementes de Piper aduncum, Trema micranta e Cecropia glazioui, que nesses quatro meses contribuíram com 63,86% do total de sementes. Tabela 8: Número total de indivíduos, número de espécies e número de espécies exclusivas encontrados na chuva de sementes em cada área de estudo, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Área No de Ind. No de Espécies No de Espécies exclusivas

Modelo Adensado 2.384 (2,66%) 19 1 Modelo Semi-adensado 17.066 (19,08%) 24 4 Modelo Tradicional 34.409 (38,46%) 29 8 Controle – Mata 35.614 (39,80%) 44 19

Total 89.473 59

46

Tabela 9: Valores de similaridade entre as áreas de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Modelos Semi-adensado Tradicional Mata secundária Adensado 0,84 0,70 0,59

Semi-adensado - 0,76 0,58 Tradicional - - 0,55

A densidade de sementes coletadas em um ano foi de 7.456,1 ind.m-2, valor bastante elevado em relação ao de outros estudos, como os de PENHALBER & MANTOVANI (1997), que encontraram 1.804,2 ind.m-2 em uma floresta semidecídua secundária, QUINTELA (1996), que observou 3.215,3 ind.m-2 em Floresta de Tabuleiros e SIQUEIRA (2002), que constatou 591,3 ind.m-2 em área revegetada com espécies nativas e exóticas em São Paulo.

Do total, 93,8% das sementes pertenciam a somente 8,5% das espécies (Trema micrantha, Piper aduncum, P. arboreum, Cecropia glazioui e Mimosa bimucronata) e que outras 66,1% das espécies contribuíram com apenas 0,2% das sementes.

As espécies arbóreas foram representadas por 40% do total de espécies identificadas, contribuindo com 58,4% do total de sementes. As espécies arbustivas foram 5,7% do total de espécies identificadas e contribuíram 37,6% do total de sementes. As herbáceas, 8,6% das espécies, contribuíram com 0,3% das sementes e as lianas, 45,7% das espécies, com 3,3% das sementes.

As espécies herbáceas, que menos contribuíram com indivíduos na chuva de sementes, podem ter apresentado esse valor devido ao tipo de amostragem realizada. Como os coletores ficaram aproximadamente a 1,40 m do solo, sementes de plantas herbáceas baixas tiveram menores chances de serem amostradas e sementes de plantas mais altas, como Panicum maximum, por exemplo, puderam ser amostradas.

Dentre as arbóreas, as mais representativas em número de sementes depositadas foram Trema micrantha (40,0%), Cecropia glazioui (12,3%), Mimosa bimucronata (3,7%), Ficus insipida (0,6%), Psidium guajava (0,6%) e Gallesia integrifolia (0,6%). Entre as arbustivas destacam-se as duas espécies de Piperaceae: Piper aduncum, com 33,5% e P. arboreum com 3,2% do total de sementes. Entre as herbáceas, as mais representativas foram as três espécies de Gramineae, com 0,3% do total e entre as lianas destacam-se Mikania sp., Anchietea pyrifolia e Tetrapterys sp. com, respectivamente, 2,0%, 0,7%, e 0,3% do total de sementes depositadas nos coletores.

Das 23 espécies implantadas nos modelos de revegetação, somente Cecropia glazioui, Mimosa bimucronata e Trema micrantha estavam presentes na chuva de sementes dessas áreas e da mata secundária. Guarea guidonia, espécie também usada nos modelos de revegetação, só apareceu na chuva de sementes do modelo tradicional e da mata secundária.

Em relação às síndromes de dispersão 50,8% das espécies possuem diásporos zoocóricos, 39,0% anemocóricos e 10,2% autocóricos. Os diásporos zoocóricos foram representados por 92,1% do total de indivíduos, os anemocóricos por 3,8% e os autocóricos por 4,1%. A dispersão das espécies anemocóricas apresentou um pico em setembro, mês de maior seca durante o período de estudo (Figura 35). O pico de dispersão zoocórica foi constatado entre os meses de novembro a fevereiro, época do verão e das chuvas. Já as espécies autocóricas apresentaram picos de dispersão em maio e julho, podendo este

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comportamento ser atribuído a espécie Mimosa bimucronata, responsável por 90,3% das sementes autocóricas.

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Figura 34: Número de indivíduos da chuva de sementes amostrados mensalmente nas as áreas de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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AnemocoriaZoocoriaAutocoria

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Figura 35: Porcentagem mensal de indivíduos da chuva de sementes das diferentes síndromes de dispersão, amostrados nas áreas de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

48

4.5.2. Modelo adensado Nesse modelo foram coletadas 2.384 sementes, de 19 diferentes morfotipos. Desses, 10 foram identificados ao nível de espécie, 1 ao nível de gênero, 4 ao nível de família e 4 não foram identificados. Dentre os indivíduos identificados encontrou-se 13 espécies pertencentes a 9 famílias (Tabela 10). As famílias mais ricas foram, em ordem decrescente, Asteraceae, com seis espécies e Leguminosae-Mimosoidae, com duas espécies. As outras famílias apresentaram, apenas, uma espécie cada. As espécies mais abundantes na área foram Mimosa bimucronata, com 43,3% dos indivíduos, Cecropia glazioui, com 20,2%, Psidium guajava, com 18,7%, Trema micrantha, com 6,5% e Mikania sp., com 5,6% do total de indivíduos.

A densidade de sementes coletadas em um ano foi de 794,7 ind.m-2 e o valor de diversidade de Shannon-Weaver para essa área foi 0,88 nats/ind.

As espécies arbóreas foram representadas por 53,3% do total de espécies identificadas, contribuindo com 90,3% do total de sementes. As espécies arbustivas foram 6,7% do total de espécies identificadas e contribuíram 0,1% do total de sementes. As herbáceas, 6,7% das espécies, contribuíram com 2,3% das sementes e as lianas, 33,3% das espécies, com 6,3% das sementes.

Das 23 espécies utilizadas no modelo de revegetação, somente Cecropia glazioui, Mimosa bimucronata e Trema micrantha estavam presentes na chuva de sementes dessa área e as três juntas contribuíram com 1.668 sementes, 70,0% do total de sementes encontradas nos coletores nessa área.

Os parâmetros fitossociológicos das espécies presentes na chuva de sementes do modelo adensado estão dispostos na Tabela 11. Nenhuma espécie ocorreu nos coletores todos os meses, sendo Trema micrantha a mais freqüente, estando ausente somente em novembro de 2000. Do total de espécies encontradas, seis (31,6%) só ocorreram em um mês do período de estudo.

Verificou-se variação temporal na chuva de sementes, ocorrendo dois picos de deposição, o primeiro em fevereiro e o segundo em maio de 2001. O mês de maior dispersão foi maio, com 668 ± 36,08 sementes coletadas e média de 55,67 sementes mensais. O de menor dispersão foi dezembro, com 32 ± 3,89 encontradas nos coletores, apresentando uma média de 2,67 sementes mensais (Figura 36).

Observou-se elevados valores de desvio-padrão para as médias de número de indivíduos durante os meses, principalmente nos meses de novembro de 2000, fevereiro e maio de 2001 (Figura 36). Esses valores se devem, em novembro, a queda de 213 sementes (68,7% do total do mês) de Cecropia glazioui em um único coletor. Em fevereiro, o alto valor se deu à queda de 358 indivíduos (59,2% do total do mês) de Psidium guajava em um único coletor e em maio, ao elevado número de sementes de Mimosa bimucronata em alguns coletores.

Em relação às síndromes de dispersão 52,6% das espécies possuem diásporos zoocóricos, 36,9% anemocóricos e 10,5% autocóricos. Os diásporos zoocóricos foram representados por 49,1% do total de indivíduos, os autocóricos por 43,4% e os anemocóricos por 7,5%. O pico de dispersão zoocórica se deu em fevereiro, época de maior precipitação durante o ano, apresentando ligeira correlação (r = 0,61) com a precipitação. A dispersão das espécies anemocóricas apresentou um pico em novembro, início da época das chuvas e outros em setembro e outubro, meses de seca durante o período de estudo (Figura 37). Já as espécies autocóricas apresentaram picos de dispersão em maio e julho, devido a maior presença de diásporos de Mimosa bimucronata. A dispersão das

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sementes anemocóricas e autocóricas, não mostrou correlação com a precipitação mensal (r = -0,18 e r = - 0,14, respectivamente). Tabela 10: Relação das espécies, forma de vida, síndrome de dispersão, grupo ecológico e número de indivíduos presentes na chuva de sementes do modelo adensado na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Onde FV = formas de vida (A = arbórea; Ar = arbustiva; H = herbácea; L = liana), SD = síndrome de dispersão (Ane = anemocórica; Aut = autocórica; Zoo = zoocórica), GE = grupo ecológico (P = pioneira; S = secundária; C = clímax)

Família Espécie FV SD GE No Ind Leg.-Mimosoidade Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze A Aut P 1033 Cecropiaceae Cecropia glazioui Snethl. A Zoo P 481 Myrtaceae Psidium guajava L. A Zoo P/S 446 Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blum. A Zoo P 154 Asteraceae Mikania sp. L Ane - 133 Gramineae Panicum maximum Jacq. H Zoo - 56 Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. A Ane P 27 Indeterminada Indeterminada 1 - Zoo - 20 Asteraceae sp3 L Ane - 8 Moraceae Ficus insipida Willd. A Zoo S 6 Asteraceae sp2 L Ane - 4 Piperaceae Piper arboreum Aubl. Ar Zoo - 3 Myrsinaceae Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez A Zoo P 3 Asteraceae sp6 L Ane - 3 Leg.-Mimosoidade Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. A Aut S 2 Asteraceae sp4 L Ane - 2 Indeterminada Indeterminada 3 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 17 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 7 - Ane - 1

50

Tabela 11: Parâmetros fitossociológicos (FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DA = dominância absoluta; DR = dominância relativa) das espécies presentes na chuva de sementes do modelo adensado na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Espécie

No Ind.

Média

FA

FR (%)

DA (ind.m-2)

DR (%)

Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze 1033 86,08 0,58 10,45 344,33 43,33Cecropia glazioui Snethl. 481 40,08 0,67 11,94 160,33 20,18Psidium guajava L. 446 37,17 0,50 8,96 148,67 18,71Trema micrantha (L.) Blum. 154 12,83 0,92 16,42 51,33 6,46 Mikania sp. 133 11,08 0,58 10,45 44,33 5,58 Panicum maximum Jacq. 56 4,67 0,17 2,99 18,67 2,35 Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. 27 2,25 0,33 5,97 9,00 1,13 Indeterminada 1 20 1,67 0,33 5,97 6,67 0,84 sp3 8 0,67 0,33 5,97 2,67 0,34 Ficus insipida Willd. 6 0,50 0,17 2,99 2,00 0,25 sp2 4 0,33 0,08 1,49 1,33 0,17 Piper arboreum Aubl. 3 0,25 0,17 2,99 1,00 0,13 Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez 3 0,25 0,17 2,99 1,00 0,13 sp6 3 0,25 0,17 2,99 1,00 0,13 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. 2 0,17 0,08 1,49 0,67 0,08 sp4 2 0,17 0,08 1,49 0,67 0,08 Indeterminada 3 1 0,08 0,08 1,49 0,33 0,04 Indeterminada 17 1 0,08 0,08 1,49 0,33 0,04 Indeterminada 7 1 0,08 0,08 1,49 0,33 0,04

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Figura 36: Média mensal do total de indivíduos presentes na chuva de sementes do modelo adensado e seus respectivos desvios padrões (n = 12), durante o período de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Precipitação

Figura 37: Porcentagem mensal de indivíduos da chuva de sementes das diferentes síndromes de dispersão, amostrados no modelo adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. 4.5.3. Modelo semi-adensado Nesse modelo foram coletadas 17.066 sementes, de 24 diferentes morfotipos. Destes, 11 foram identificados ao nível de espécie, 2 ao nível de gênero, 6 ao nível de família e 5 não foram identificados. Dentre os indivíduos identificados encontrou-se 19 espécies pertencentes a 12 famílias (Tabela 12). As famílias mais ricas foram, em ordem decrescente, Asteraceae, com sete espécies e Cecropiaceae, com duas espécies. As famílias restantes apresentaram, apenas, uma espécie cada. As espécies mais abundantes na área foram Cecropia glazioui, com 57,8% dos indivíduos, Trema micrantha, com 19,8%, Mimosa bimucronata, com 8,7%, Mikania sp., com 8,2% e Gallesia integrifolia, com 3,0% do total de indivíduos. Do total de espécies, 8 (33,3%) só apresentaram uma semente durante o período de estudo.

A densidade de sementes coletadas em um ano foi de 5.688,67 ind.m-2 e valor de diversidade de Shannon-Weaver para essa área foi 0,91 nats/ind.

As espécies arbóreas foram representadas por 47,4% do total de espécies identificadas, contribuindo com 89,6% do total de sementes. As espécies arbustivas foram 5,3% do total de espécies identificadas e contribuíram 1,9% do total de sementes. As herbáceas, 5,3% das espécies, contribuíram com apenas 0,1% das sementes e as lianas, 42,1% das espécies, com 8,3% das sementes.

Das 23 espécies utilizadas no modelo de revegetação, somente Cecropia glazioui, Mimosa bimucronata e Trema micrantha estavam presentes na chuva de

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sementes dessa área e as três juntas contribuíram com 14.741 sementes, 86,4% do total de sementes encontradas nos coletores nessa área.

Os parâmetros fitossociológicos das espécies presentes na chuva de sementes desse modelo estão dispostos na Tabela 13. Trema micrantha e Mikania sp. ocorreram nos coletores todos os meses do ano e Cecropia glazioui, a de maior densidade, ocorreu oito meses no ano. Do total de espécies encontradas, 11 (45,8%) só ocorreram em um mês do período de estudo.

Verificou-se variação temporal na chuva de sementes, ocorrendo um grande pico de deposição em janeiro, durante o período de chuvas, e um outro menor em setembro, mês de maior seca (Figura 41). O mês de maior chuva de sementes foi janeiro (10.084 ± 2.527,57), com média de 840,33 mensais e o de menor foi agosto (156 ± 12,24), com média de 13,0 sementes mensais.

Observou-se um elevado valor de desvio-padrão para as médias de número de indivíduos durante os meses, principalmente em janeiro de 2001 (Figura 41). Esse valor se deve, em janeiro, pela queda de um fruto de Cecropia glazioui com 8850 sementes (51,9% do total do mês) em um único coletor.

Em relação às síndromes de dispersão 45,8% das espécies possuem diásporos zoocóricos, 45,9% anemocóricos e 8,3% autocóricos. Os diásporos zoocóricos foram representados por 79,9% do total de indivíduos, os anemocóricos por 11,4% e os autocóricos por 8,7%. A dispersão das espécies anemocóricas apresentou um pico em setembro, mês de menor precipitação durante o estudo, e outro, bem menor, em outubro, também um mês seco. Apesar disto houve baixa correlação com a precipitação (r = -0,52) em virtude do padrão climático local em que, durante a estação úmida ocorrem períodos de menor intensidade pluviométrica, onde se formam condições propícias à dispersão de sementes de espécies anemocóricas (Figura 42).

O pico de dispersão zoocórica se deu em janeiro, época das chuvas na região. Já as espécies autocóricas apresentaram picos de dispersão em maio e julho. Durante este período ocorreu a dispersão de Mimosa bimucronata, espécie autocórica bastante representativa na população. A dispersão das sementes zoocóricas não apresentou correlação com a precipitação (r = 0,39), no entanto, conforme se observa na Figura 42 o maior pico de dispersão ocorreu durante a época chuvosa. A autocoria foi predominante no início da estação seca, mas não foi obtida correlação desta característica com a precipitação (r= -0,16).

53

Tabela 12: Relação das espécies, forma de vida, síndrome de dispersão, grupo ecológico e número de indivíduos presentes na chuva de sementes do modelo semi-adensado na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Onde FV = formas de vida (A = arbórea; Ar = arbustiva; H = herbácea; L = liana), SD = síndrome de dispersão (Ane = anemocórica; Aut = autocórica; Zoo = zoocórica), GE = grupo ecológico (P = pioneira; S = secundária; C = clímax)

Família Espécie FV SD GE No. Ind.Cecropiaceae Cecropia glazioui Snethl. A Zoo P 9867 Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blum. A Zoo P 3387 Leg.-Mimosoidade Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze A Aut P 1487 Asteraceae Mikania sp. L Ane - 1405 Phytolacaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms A Ane S 508 Piperaceae Piper arboreum Aubl. Ar Zoo - 329 Indeterminada Indeterminada 20 - Zoo - 17 Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. A Ane P 14 Gramineae Panicum maximum Jacq. H Zoo - 13 Moraceae Ficus insipida Willd. A Zoo S 12 Myrsinaceae Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez A Zoo P 5 Cecropiaceae Cecropia hololeuca Miq. A Zoo P 4 Asteraceae sp3 L Ane - 3 Asteraceae sp4 L Ane - 3 Myrtaceae Psidium guajava L. A Zoo P/S 2 Asteraceae sp2 L Ane - 2 Euphorbiaceae sp10 L Aut - 1 Indeterminada Indeterminada 3 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 23 - Zoo - 1 Apocynaceae Forsteronia sp. L Ane - 1 Asteraceae sp8 L Ane - 1 Asteraceae sp5 L Ane - 1 Indeterminada Indeterminada 2 - Ane - 1 Indeterminada Indeterminada 21 - Ane - 1

54

Tabela 13: Parâmetros fitossociológicos (FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DA = dominância absoluta; DR = dominância relativa) das espécies presentes na chuva de sementes do modelo semi-adensado na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Espécie

No Ind.

Média

FA

FR (%)

DA (ind.m-2)

DR (%)

Cecropia glazioui Snethl. 9867 822,25 0,67 10,81 3289,00 57,82 Trema micrantha (L.) Blum. 3387 282,25 1,00 16,22 1129,00 19,85 Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze 1487 123,92 0,58 9,46 495,67 8,71 Mikania sp. 1405 117,08 1,00 16,22 468,33 8,23 Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms 508 42,33 0,25 4,05 169,33 2,98 Piper arboreum Aubl. 329 27,42 0,17 2,70 109,67 1,93 Indeterminada 20 17 1,42 0,08 1,35 5,67 0,10 Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. 14 1,17 0,17 2,70 4,67 0,08 Panicum maximum Jacq. 13 1,08 0,17 2,70 4,33 0,08 Ficus insipida Willd. 12 1,00 0,42 6,76 4,00 0,07 Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez 5 0,42 0,25 4,05 1,67 0,03 Cecropia hololeuca Miq. 4 0,33 0,17 2,70 1,33 0,02 sp3 3 0,25 0,25 4,05 1,00 0,02 sp4 3 0,25 0,17 2,70 1,00 0,02 Psidium guajava L. 2 0,17 0,08 1,35 0,67 0,01 sp2 2 0,17 0,08 1,35 0,67 0,01 sp10 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 Indeterminada 3 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 Indeterminada 23 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 Forsteronia sp. 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 sp8 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 sp5 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 Indeterminada 2 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01 Indeterminada 21 1 0,08 0,08 1,35 0,33 0,01

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Figura 38: Média mensal do total de indivíduos presentes na chuva de sementes do modelo semi-adensado e seus respectivos desvios padrões (n = 12), durante o período de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 39: Porcentagem mensal de indivíduos da chuva de sementes das diferentes síndromes de dispersão, amostrados no modelo semi-adensado, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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4.5.4. Modelo tradicional Nesse modelo foram coletadas 34.410 sementes, de 29 diferentes morfotipos. Desses, 13 foram identificados ao nível de espécie, 1 ao nível de gênero, 7 ao nível de família e 8 não foram identificados. Dentre os indivíduos identificados encontrou-se 21 espécies pertencentes a 13 famílias (Tabela 14). As famílias mais ricas foram, em ordem decrescente, Asteraceae, com sete espécies e Gramineae e Leguminosae-Mimosoidae, com duas espécies cada. As espécies mais abundantes na área foram Trema micrantha, com 93,7% dos indivíduos, Mimosa bimucronata, com 2,3%, Ficus insipida, com 1,6%, Cecropia glazioui, com 0,8% e Panicum maximum, com 0,5% do total de indivíduos. Do total de espécies, 12 (41,4%) só apresentaram uma semente durante o período de estudo.


As espécies arbóreas foram representadas por 52,4% do total de espécies identificadas, contribuindo com 98,7% do total de sementes. As espécies arbustivas foram 4,8% do total de espécies identificadas e contribuíram 0,2% do total de sementes. As herbáceas, 9,5% das espécies, contribuíram com apenas 0,5% das sementes e as lianas, 33,3% das espécies, com 0,6% das sementes.

Das 23 espécies utilizadas no modelo de revegetação, somente Cecropia glazioui, Mimosa bimucronata e Trema micrantha e Guarea guidonia estavam presentes na chuva de sementes dessa área e as três juntas contribuíram com 33.362 sementes, 96,9% do total de sementes encontradas nos coletores nessa área.

Os parâmetros fitossociológicos das espécies presentes na chuva de sementes desse modelo estão apresentados na Tabela 15. A espécie mais freqüente foi Trema micrantha, ocorrendo nos coletores todos os meses durante o estudo. A segunda mais freqüente foi Cecropia glazioui, ocorrendo em oito meses no ano. Do total de espécies encontradas, 15 (71,4%) só ocorreram em um mês do período de estudo.

Verificou-se variação temporal na chuva de sementes, ocorrendo aumento da chuva de sementes entre novembro de 2000 e fevereiro de 2001, época de maiores valores de pluviosidade. A partir de fevereiro a deposição de sementes diminui até setembro, mês de menor pluviosidade, voltando a subir em outubro (Figura 40). O mês de maior chuva de sementes foi fevereiro (8.527 ± 682,35), com média de 710,58 e o de menor foi setembro (179 ± 10,93), com média de 14,92 sementes. Foi observada alta correlação (r = 0,92) entre a chuva de sementes e a precipitação.

Foi observado, da mesma forma que nos outros modelos, elevados valores de desvio-padrão para as médias de número de indivíduos durante os meses, principalmente em fevereiro de 2001 (Figura 40). Esses valores se devem pela grande variabilidade do número de sementes de Trema micrantha entre os coletores durante os meses.

Em relação às síndromes de dispersão 48,3% das espécies possuem diásporos zoocóricos, 37,9% anemocóricos e 13,8% autocóricos. Os diásporos zoocóricos foram representados por 96,9% do total de indivíduos, os autocóricos por 2,6% e os anemocóricos por 0,5%. As sementes zoocóricas foram dispersas, principalmente, no período de chuvas. Apresentaram um pico de dispersão em fevereiro, mês de maior pluviosidade e o mês com menor número de sementes dispersadas foi setembro, mês de menor pluviosidade. Mostraram alta correlação (r = 0,92) com a precipitação. As sementes anemocóricas apresentaram menor dispersão no período chuvoso e um pico em junho de 2001, início do período de seca. As sementes autocóricas apresentaram comportamento semelhante

57

as anemocóricas, com pouca dispersão no período chuvoso, com um pico em maio, final do período das chuvas (Figura 41). Tanto a dispersão das sementes anemocóricas quanto das sementes autocóricas não apresentaram correlação com a precipitação. Tabela 14: Relação das espécies, forma de vida, síndrome de dispersão, grupo ecológico e número de indivíduos presentes na chuva de sementes do modelo tradicional na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Onde FV = formas de vida (A = arbórea; Ar = arbustiva; H = herbácea; L = liana), SD = síndrome de dispersão (Ane = anemocórica; Aut = autocórica; Zoo = zoocórica), GE = grupo ecológico (P = pioneira; S = secundária; C = clímax)

Família Espécie FV SD GE No Ind. Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blum. A Zoo P 32260 Leg.-Mimosoidade Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze A Aut P 810 Moraceae Ficus insipida Willd. A Zoo S 554 Cecropiaceae Cecropia glazioui Snethl. A Zoo P 291 Gramineae Panicum maximum Jacq. H Zoo - 170 Asteraceae Mikania sp. L Ane - 121 Euphorbiaceae sp10 L Aut - 74 Piperaceae Piper arboreum Aubl. Ar Zoo - 64 Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. A Ane P 18 Asteraceae sp4 L Ane - 12 Myrsinaceae Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez A Zoo P 5 Asteraceae sp3 L Ane - 5 Asteraceae sp7 L Ane - 5 Asteraceae sp2 L Ane - 3 Indeterminada Indeterminada 24 - Ane - 2 Gramineae sp11 H Aut - 2 Indeterminada Indeterminada 8 - Zoo - 2 Phytolacaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms A Ane S 1 Leg.-Mimosoidade Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. A Aut S 1 Indeterminada Indeterminada 3 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 1 - Zoo - 1 Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer A Zoo S 1 Asteraceae sp6 L Ane - 1 Bignoniaceae Sparattosperma leucanthum (Vell.) Schum. A Ane P 1 Indeterminada Indeterminada 10 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 15 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 16 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 19 - Zoo - 1 Rutaceae Dictyoloma vandellianum Adr. Juss. A Ane P 1

58

Tabela 15: Parâmetros fitossociológicos (FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DA = dominância absoluta; DR = dominância relativa) das espécies presentes na chuva de sementes do modelo tradicional na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Espécie

No Ind.

Média

FA

FR (%)

DA (ind.m-2)

DR (%)

Trema micrantha (L.) Blum. 32260 2688,33 1,00 13,48 10753,33 93,75Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze 810 67,50 0,58 7,87 270,00 2,35 Ficus insipida Willd. 554 46,17 0,42 5,62 184,67 1,61 Cecropia glazioui Snethl. 291 24,25 0,83 11,24 97,00 0,85 Panicum maximum Jacq. 170 14,17 0,42 5,62 56,67 0,49 Mikania sp. 121 10,08 0,83 11,24 40,33 0,35 sp10 74 6,17 0,25 3,37 24,67 0,22 Piper arboreum Aubl. 64 5,33 0,17 2,25 21,33 0,19 Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. 18 1,50 0,33 4,49 6,00 0,05 sp4 12 1,00 0,33 4,49 4,00 0,03 Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez 5 0,42 0,33 4,49 1,67 0,01 sp3 5 0,42 0,33 4,49 1,67 0,01 sp7 5 0,42 0,08 1,12 1,67 0,01 sp2 3 0,25 0,17 2,25 1,00 0,01 Indeterminada 24 2 0,17 0,08 1,12 0,67 0,01 sp11 2 0,17 0,17 2,25 0,67 0,01 Indeterminada 8 2 0,17 0,08 1,12 0,67 0,01 Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Indeterminada 3 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Indeterminada 1 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Guarea guidonia (L.) Sleumer 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 sp6 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Sparattosperma leucanthum (Vell.) Schum. 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Indeterminada 10 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Indeterminada 15 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Indeterminada 16 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Indeterminada 19 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00 Dictyoloma vandellianum Adr. Juss. 1 0,08 0,08 1,12 0,33 0,00

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Figura 40: Média mensal do total de indivíduos presentes na chuva de sementes do modelo tradicional e seus respectivos desvios padrões (n = 12), durante o período de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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Figura 41: Porcentagem mensal de indivíduos da chuva de sementes das diferentes síndromes de dispersão, amostrados no modelo tradicional, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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4.5.5. Área controle- mata secundária Na área de mata secundária foram coletadas 35.610 sementes, de 44 diferentes morfotipos. Desses, 17 foram identificados ao nível de espécie, 5 ao nível de gênero, 8 ao nível de família e 14 não foram identificados. Dentre os indivíduos identificados encontrou-se 30 espécies pertencentes a 18 famílias (Tabela 16). As famílias mais ricas foram, em ordem decrescente, Asteraceae, com sete espécies e Apocynaceae, Bignoniaceae, Cecropiaceae, Gramineae, Leguminosae-Mimosoidae, Malphighiaceae e Piperaceae com duas espécies cada. As espécies mais abundantes na área foram Piper aduncum, com 84,1% dos indivíduos, P. arboreum, com 9,4%, Anchietea pyrifolia, com 1,9%, Cecropia glazioui, com 1,1% e Tetrapterys sp, com 0,7% do total de indivíduos. Do total de espécies, sete (15,9%) só apresentaram uma semente durante o período de estudo.


As espécies arbóreas foram representadas por 43,3% do total de espécies identificadas, contribuindo com 2,6% do total das sementes. As espécies arbustivas foram 6,7% do total de espécies identificadas e contribuíram 94,1% do total de sementes. As herbáceas, 6,7% das espécies, contribuíram com apenas 0,1% das sementes e as lianas, 43,3% das espécies, com 3,2% das sementes.

Os parâmetros fitossociológicos das espécies presentes na chuva de sementes da mata secundária estão na Tabela 16, onde é possível observar que Anchietea pyrifolia foi espécie mais freqüente, ocorrendo nos coletores todos os meses durante o estudo. A segunda mais freqüente foi Cecropia glazioui, não ocorrendo somente em setembro de 2001. Do total de espécies encontradas, 19 (43,2%) só ocorreram em um mês do período de estudo.

Foi verificada variação temporal na chuva de sementes, ocorrendo um aumento da chuva de sementes entre novembro de 2000 e fevereiro de 2001, época de maiores valores de pluviosidade, comportamento também ocorrido nos modelos de revegetação. A partir de fevereiro a deposição de sementes diminui até maio e permanece baixo até o fim do experimento (Figura 45). O mês de maior chuva de sementes foi fevereiro (12.105 ± 1.418,18), com média de 1.008,75 sementes por mês e o de menor foi agosto (124 ± 15,64), com média de 10,33 sementes. Foi observada correlação (r = 0,67) entre a chuva de sementes e a precipitação.

Foi observado, da mesma forma que nos modelos de revegetação, elevados valores de desvio-padrão para as médias de número de indivíduos durante os meses, principalmente em fevereiro de 2001 e dezembro de 2000 (Figura 45). Estes valores se deveram, em fevereiro, por 11.128 sementes de Piper aduncum distribuídas em seis coletores. Em dezembro o mesmo padrão foi obtido com 7.555 sementes de P. aduncum capturados em seis diferentes coletores.

Em relação às síndromes de dispersão 52,3% das espécies possuem diásporos zoocóricos, 36,3% anemocóricos e 11,4% autocóricos. Os diásporos zoocóricos foram representados por 96,0% do total de indivíduos, os autocóricos por 0,8% e os anemocóricos por 3,2%. As sementes zoocóricas foram dispersas, principalmente, no período chuvoso. Apresentaram picos de dispersão em fevereiro de 2001 e dezembro de 2000, meses de altos valores de pluviosidade. No período de seca, a dispersão das sementes zoocóricas foi muito baixa, não apresentado indivíduos em agosto, setembro e outubro. Apresentaram ligeira correlação (r = 0,68) com a precipitação As sementes anemocóricas apresentaram dispersão com pequenas variações durante o ano e maiores

61

valores em setembro, mês mais seco. As sementes autocóricas, por outro lado, ficaram ausentes dos coletores em dezembro de 2000 e fevereiro, março, abril, maio e agosto de 2001. A grande maioria de suas sementes foi dispersa em setembro, 25,3% e em dezembro, com 66,8% do total das sementes anemocóricas (Figura 46). As sementes anemocóricas e as autocóricas não mostraram correlação com a precipitação (r = -0,40 e r = 0,45, respectivamente).

62

Tabela 16: Relação das espécies, forma de vida, síndrome de dispersão, grupo ecológico e número de indivíduos presentes na chuva de sementes da área controle (mata secundária) na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Onde FV = formas de vida (A = arbórea; Ar = arbustiva; H = herbácea; L = liana), SD = síndrome de dispersão (Ane = anemocórica; Aut = autocórica; Zoo = zoocórica), GE = grupo ecológico (P = pioneira; S = secundária; C = clímax)

Família Espécie FV SD GE No Ind. Piperaceae Piper aduncum L. Ar Zoo - 29950 Piperaceae Piper arboreum Aubl. Ar Zoo - 3333 Violaceae Anchietea pyrifolia (Mart.) G. Don L Ane - 669 Cecropiaceae Cecropia glazioui Snethl. A Zoo P 390 Malphighiaceae Tetrapterys sp. L Ane - 258 Leg.-Mimosoidade Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. A Aut S 228 Asteraceae Mikania sp. L Ane - 155 Myrtaceae Psidium guajava L. A Zoo P/S 99 Myrsinaceae Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez A Zoo P 69 Indeterminada Indeterminada 18 - Zoo - 62 Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blum. A Zoo P 59 Indeterminada Indeterminada 22 - Zoo - 56 Indeterminada Indeterminada 3 - Zoo - 53 Indeterminada Indeterminada 23 - Zoo - 49 Euphorbiaceae sp10 L Aut - 28 Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. A Ane P 21 Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer A Zoo S 19 Dioscoreaceae Dioscorea sp. L Ane - 14 Gramineae sp12 H Aut - 14 Apocynaceae Forsteronia sp. L Ane - 8 Phytolacaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms A Ane S 7 Indeterminada Indeterminada 17 - Zoo - 7 Asteraceae sp3 L Ane - 6 Indeterminada Indeterminada 24 - Ane - 6 Moraceae Ficus insipida Willd. A Zoo S 5 Gramineae Panicum maximum Jacq. H Ane - 5 Cecropiaceae Cecropia hololeuca Miq. A Zoo P 5 Indeterminada Indeterminada 5 - Zoo - 5 Lecythidaceae Cariniana legalis (Mart.) Kuntze A Ane C 4 Asteraceae sp4 L Ane - 3 Indeterminada Indeterminada 12 - Zoo - 3 Indeterminada Indeterminada 13 - Zoo - 3 Asteraceae sp2 L Ane - 2 Apocynaceae sp1 L Zoo - 2 Indeterminada Indeterminada 11 - Zoo - 2 Indeterminada Indeterminada 9 - Zoo - 2 Malphighiaceae Heteropteris sp. L Ane - 2 Leg.-Mimosoidade Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze A Aut P 1 Asteraceae sp8 L Ane - 1 Bignoniaceae Sparattosperma leucanthum (Vell.) Schum. A Ane P 1 Bignoniaceae sp9 L Ane - 1 Indeterminada Indeterminada 14 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 4 - Zoo - 1 Indeterminada Indeterminada 6 - Aut - 1

63

Tabela 17: Parâmetros fitossociológicos (FA = freqüência absoluta; FR = freqüência relativa; DA = dominância absoluta; DR = dominância relativa) das espécies presentes na chuva de sementes da área controle (mata secundária) na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

Espécie

No Ind.

Média

FA

FR (%)

DA (ind.m-2)

DR (%)

Piper aduncum L. 29950 2495,83 0,58 4,96 9983,33 84,11 Piper arboreum Aubl. 3333 277,75 0,42 3,55 1111,00 9,36 Anchietea pyrifolia (Mart.) G. Don 669 55,75 1,00 8,51 223,00 1,88 Cecropia glazioui Snethl. 390 32,50 0,92 7,80 130,00 1,10 Tetrapterys sp. 258 21,50 0,50 4,26 86,00 0,72 Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr. 228 19,00 0,42 3,55 76,00 0,64 Mikania sp. 155 12,92 1,00 8,51 51,67 0,44 Psidium guajava L. 99 8,25 0,25 2,13 33,00 0,28 Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez 69 5,75 0,58 4,96 23,00 0,19 Indeterminada 18 62 5,17 0,08 0,71 20,67 0,17 Trema micrantha (L.) Blum. 59 4,92 0,83 7,09 19,67 0,17 Indeterminada 22 56 4,67 0,08 0,71 18,67 0,16 Indeterminada 3 53 4,42 0,25 2,13 17,67 0,15 Indeterminada 23 49 4,08 0,42 3,55 16,33 0,14 sp10 28 2,33 0,17 1,42 9,33 0,08 Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. 21 1,75 0,25 2,13 7,00 0,06 Guarea guidonia (L.) Sleumer 19 1,58 0,58 4,96 6,33 0,05 Dioscorea sp. 14 1,17 0,17 1,42 4,67 0,04 sp12 14 1,17 0,08 0,71 4,67 0,04 Forsteronia sp. 8 0,67 0,33 2,84 2,67 0,02 Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms 7 0,58 0,17 1,42 2,33 0,02 Indeterminada 17 7 0,58 0,25 2,13 2,33 0,02 sp3 6 0,50 0,17 1,42 2,00 0,02 Indeterminada 24 6 0,50 0,17 1,42 2,00 0,02 Ficus insipida Willd. 5 0,42 0,25 2,13 1,67 0,01 Panicum maximum Jacq. 5 0,42 0,17 1,42 1,67 0,01 Cecropia hololeuca Miq. 5 0,42 0,08 0,71 1,67 0,01 Indeterminada 5 5 0,42 0,08 0,71 1,67 0,01 Cariniana legalis (Mart.) Kuntze 4 0,33 0,08 0,71 1,33 0,01 sp4 3 0,25 0,17 1,42 1,00 0,01 Indeterminada 12 3 0,25 0,08 0,71 1,00 0,01 Indeterminada 13 3 0,25 0,08 0,71 1,00 0,01 sp2 2 0,17 0,08 0,71 0,67 0,01 sp1 2 0,17 0,08 0,71 0,67 0,01 Indeterminada 11 2 0,17 0,08 0,71 0,67 0,01 Indeterminada 9 2 0,17 0,08 0,71 0,67 0,01 Heteropteris sp. 2 0,17 0,17 1,42 0,67 0,01 Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00 sp8 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00 Sparattosperma leucanthum (Vell.) Schum. 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00 sp9 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00 Indeterminada 14 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00 Indeterminada 4 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00 Indeterminada 6 1 0,08 0,08 0,71 0,33 0,00

64

0

500

1000

1500

2000

2500


Meses

Núm

ero

méd

io d

e in

diví

duos

Figura 42: Média mensal do total de indivíduos presentes na chuva de sementes da área controle (mata secundária) e seus respectivos desvios padrões (n = 12), durante o período de estudo na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

0

10

20

30

40

50

60

70

80


Meses

% d

e in

diví

duos

0

50

100

150

200

250

300

Prec

ipita

ção

(mm

)


Precipitação

Figura 43: Porcentagem mensal de indivíduos da chuva de sementes das diferentes síndromes de dispersão, amostrados na área controle (mata secundária), na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

65

5. DISCUSSÃO

5.1. Deposição de Serrapilheira

Dados de quantificação de aporte de serrapilheira em florestas tropicais diferem bastante, apresentando uma grande variabilidade, entre 3,0 a 10,5 ton/ha/ano (Tabelas 18 e 19). Esta variação pode ser gerada por uma série de fatores bióticos e abióticos como latitude, altitude, temperatura, precipitação, estágio sucessional, entre outros. Em Mata Atlântica natural os valores de deposição de serrapilheira variam entre 4,7 e 9,0 ton/ha/ano e em áreas revegetadas, entre 3,0 a 10,1 ton/ha/ano. Os resultados obtidos neste estudo são altos quando comparados com valores encontrados em florestas tropicais no Brasil e nas demais áreas tropicais e se assemelham com os de COSTA et al. (1997) em área revegetada há seis anos com Mimosa caesalpiniaefolia Benth. A alta produtividade das áreas revegetadas e da floresta secundária era esperada, pois possuem elevado número de espécies pioneiras de crescimento rápido, que investem muito em produção de biomassa e produzem grande quantidade de serrapilheira. Vários estudos mostram relação entre a deposição de serrapilheira e a precipitação (VITOUSEK, 1984; CEZAR, 1993; OLIVEIRA & LACERDA, 1993; DINIZ & PAGANO, 1997; CLEVELARIO Jr et al., 1998; SMITH et al., 1998). No presente estudo, a correlação entre a deposição total de serrapilheira e a precipitação apenas foi observada na estação seca para os modelos semi-adensado e tradicional e para a mata secundária.

Com exceção do modelo adensado, os histogramas de deposição de serrapilheira total e da fração folhas (Figuras 16, 22 e 28), indicam a existência de sazonalidade nas demais áreas de estudo. A maior deposição ocorreu nos meses de chuva, verão regional, e nos meses de maior seca, inverno regional, comportamento também encontrado por BURGHOUTS et al. (1994) em uma floresta da Malásia.

66

Tabela 18: Deposição total de serrapilheira e contribuição da fração foliar em ecossistemas florestais tropicais no mundo.

Floresta / Local

Deposição serrapilheira (kg/ha/ano)

Fração foliar

(kg/ha/ano)

Fonte

ÁFRICA Baixo montana úmida (Nigéria) 5.600 3.730 Madge (1965)* Baixo montana úmida (C. do Marfim)

7.800 - Bernhard (1970)*

Baixo montana úmida (Ghana) 9.700 7.400 John (1973)* Baixo montana úmida (Ghana) 10.540 7.020 Nye (1961)*

ÁSIA / OCEANIA Tropical úmida (Malásia) 6.200 4.500 Burghouts et al.

(1994) ------------------- (Malásia) 7.450 5.364 Wooi-Khoon et al.

(1983)* Tropical úmida de montanha (Nova Guiné)

7.550 6.350 Edwards (1977)**

Tropical úmida (Austrália) 9.680 4.890 Spain (1984)* Pluvial (Austrália) 9.860 - Brassel et al.

(1980)*

AMÉRICAS Tropical úmida de montanha (Colômbia)

4.300 2.800 Veneklaas (1991)

Tropical úmida de montanha (Venezuela)

6.970 3.380 Fassbender & Grim (1981)

Tropical úmida de montanha (Colômbia)

7.000 4.600 Veneklaas (1991)

Baixo montana úmida (Colômbia) 8.500 - Jenny et al. (1949)* ------------------- (Guiana Francesa) 8.644 5.784 Puig (1979)* Baixo montana úmida (Panamá) 9.330 6.740 Kunkel (1979)* Trop. úmida de montanha (Colômbia)

10.100 - Jenny et al. (1949)*

------------------- (Guatemala) 10.640 8.050 Kunkel-Westphal et al. (1979)*

* Citados por VARJABEDIAN & PAGANO, 1988 ** Citados por LOUZADA, 1997

67

Tabela 19: Deposição total de serrapilheira e contribuição da fração foliar em ecossistemas florestais tropicais no Brasil.

Floresta / Local

Deposição serrapilheira (kg/ha/ano)

Fração foliar (kg/ha/ano)

Fonte

Mata Atlântica altomontana (PR) 4.700 2.961 Portes et al. (1996) Fl. est. semidecidual (MG) 5.090 4.036 Werneck et al. (2001) Fl. est. semidecidual (SP) 5.968 4.528 Martins & Rodrigues

(1999) Fl. est. semidecidual (MG) 6.580 4.744 Werneck et al. (2001) Fl. est. semidecidual (MG) 6.780 5.268 Werneck et al. (2001) Mata Atlântica secundária (SP) 7.007 5.045 Domingos et al.

(1997) Floresta de terra firme (AM) 7.300 5.300 Klinge et al. (1968)* Fl. est. semidecidual (MG) 7.768 5.330 Dias & Oliveira-Filho

(1997) Mata Atlântica de encosta (SP) 7.925 5.040 Varjabedian & Pagano

(1988) Floresta ombrófila densa de encosta (RJ) 8.347 5.978 Louzada et al. (1995) M. Tabuleiros secundária (ES) 8.400 5.140 Louzada (1997) M.de Tabuleiros (ES) 8.500 5.900 Louzada (1997) Floresta ombrófila densa de encosta (RJ) 8.600 6.300 Oliveira (1987) Fl. mesófila semidecídua (SP) 8.643 5.361 Pagano (1989a) Floresta estacional semidecídua de encosta (RJ)

9.060 5.810 Mazurec & Villela (1998)

Floresta ombrófila secundária (RJ) 9.070 5.864 Louzada (1995) Floresta ombrófila densa de encosta (RJ) 9.200 6.600 Oliveira (1987) Floresta mesófila secundária (SP) 9.410 5.890 Meguro et al. (1979) Floresta estacional semidecídua de encosta (RJ)

9.460 6.410 Mazurec & Villela (1998)

M. Atl. revegetada 6 anos (RJ) 10.150 6.900 Costa et al. (1997) Floresta mesófila semidecídua (SP) 11.590 7.683 Diniz et al. (1997) M. Atl. de baixada 40 anos (REBIO Poço das Antas, RJ)

6.874 4.980 Barbosa (2000)

M. Atl. de baixada 20 anos (REBIO Poço das Antas, RJ)

5.479 3.645 Barbosa (2000)

M. Atl. revegetada 3 anos (REBIO Poço das Antas, RJ)

3.025 2.192 Barbosa (2000)

Mata Atlântica de baixada secundária (RJ)

12.219 7.735 Este estudo

Mata Atlântica revegetada adensada (RJ) 9.689 7.314 Este estudo Mata Atlântica revegetada semi-adensada (RJ)


Mata Atlântica revegetada tradicional (RJ)


A maior deposição de serrapilheira total e folhas no período chuvoso pode ser explicado pelo fato de haver intensa renovação foliar no período, intensificada pela ação mecânica realizada pelas chuvas e ventos. Na estação seca, o pico de deposição seria ocasionado pela grande queda de folhas, provocada como alternativa ao estresse hídrico

68

(DIAS & OLIVEIRA-FILHO, 1997) ocorrido entre os meses de junho e outubro de 2001.

Em todas as áreas, a fração folhas prevaleceu quantitativamente, fato também observado por outros autores, que encontraram valores entre 60 a 80% (PAGANO, 1989b; DOMINGOS et al., 1997; LOUZADA, 1997; MARTINS & RODRIGUES, 1999; WERNECK et al., 2001). Neste estudo os valores encontrados para deposição anual de folhas foram de 63,1% na área controle, 69,1% no modelo semi-adensado, 76,2% no modelo adensado e 76,2% no modelo tradicional, sendo considerado o principal componente da serrapilheira A fração caules, segunda em importância quantitativa, apresentou um padrão de deposição menos evidente em relação à precipitação, pois apresentou um pico isolado na estação chuvosa, em janeiro, nas quatro áreas, e outro na estação seca, em outubro, também nas quatro áreas. Nos outros meses apresentou poucas variações.

DIAS & OLIVEIRA-FILHO (1997) encontraram maior deposição de caules entre dois a quatro meses após época seca. Isto pode ter acontecido pelo fato de que os caules sofrem com o estresse hídrico, mas demoram esse período para secarem e caírem. O pico observado em janeiro 2001, quatro meses após a época seca do ano anterior, pode ser explicado por esse motivo. Já o pico de deposição de caules observado nas áreas em outubro, pode ter acontecido por razão de alguma tempestade com fortes chuvas e ventos.

A fração material reprodutivo, com uma deposição anual variando entre 315,7 a 552,7 kg.ha-1, foi responsável por 3,3% a 5,5% da serrapilheira total, com valores semelhantes aos encontrados em outras florestas no sudeste do Brasil. Os padrões encontrados nos modelos adensado e semi-adensado foram semelhantes, apresentando um pico de deposição em maio e outro em julho de 2001, final da estação chuvosa e início da estação seca. Na mata secundária também foram observados dois picos, um em abril, final das chuvas, e outro em setembro, mês de maior seca durante o período de estudo. Já o modelo tradicional foi o que apresentou o mais diferente padrão entre as áreas, acompanhando a curva de precipitação.

A fração restos apresentou deposição anual variando entre 36,20 e 44,10 kg.ha-1 nos modelos de revegetação e 150,44 kg.ha-1 na mata secundária, representando 0,4% do total de serrapilheira nos modelos e 1,2% na mata secundária. Este valor é considerado baixo em relação a outros estudos na mesma Reserva, pois há diferenças na metodologia. BARBOSA (2000) e GONÇALVES et al. (2000) consideraram restos todo material menor do que 2 mm, com auxílio de peneiras. Esses encontraram entre 212,7 a 310,2 kg.ha-1 e entre 86,7 e 173,4 kg.ha-1 anuais respectivamente. Já no presente estudo, todo o material proveniente dos coletores era triado manualmente.

Este material era composto, principalmente, por fezes de invertebrados, e em menor número, por invertebrados mortos ou partes deles. Foram encontradas, também, algumas penas, perfazendo valores de massa desprezíveis. Na mata secundária a fração restos foi maior do que nos plantios e nessas áreas, as diferenças foram pequenas, não sendo significantes. Haveria uma tendência de que na mata secundária, por possuir maior diversidade de espécies, favorecer a presença de um maior número de insetos em relação aos modelos de revegetação.

Em relação à sazonalidade, no modelo adensado e na mata secundária, os maiores valores de deposição dessa fração foram constatados na época do final das chuvas, ou seja, época subseqüente ao pico de queda de folhas da época chuvosa. É nessa época que ocorre o crescimento e desenvolvimento das novas folhas formadas para substituição das antigas, que segundo BAZZAZ (1996), é quando ocorre maior herbivoria nas florestas tropicais. A presença de novas folhas seria condição capaz de

69

atrair a população de insetos. Ocorreram, também nessas áreas, picos nos meses mais secos, que poderiam ser explicados pela maior mortalidade dos artrópodes na época menos favorável (DIAS & OLIVEIRA-FILHO, 1997).

Nos modelos semi-adensado e tradicional não foram observados picos evidentes de deposição da fração restos na época de final das chuvas, somente na época seca, não apresentando, assim, um padrão definido de deposição.

De maneira geral, o modelo semi-adensado foi o que apresentou, em seu conjunto (deposição total, sazonalidade e similaridade), resultados que mais se aproximaram aos obtidos para a mata secundária. 5.2. Chuva de Sementes Em geral, as sementes amostradas nos coletores vêm de plantas que estão frutificando ao seu redor ou de um determinado indivíduo com a copa imediatamente acima do coletor (HUBBELL, 1979; WILLSON, 1993). Este fato foi observado, pois a grande maioria das sementes encontradas, pertenciam a espécies presentes nas áreas estudadas. A chuva de sementes tem importante papel na regeneração natural de áreas revegetadas. É através dela que chegam sementes de novas espécies de outras áreas, que irão enriquecer essas áreas. Para que isto ocorra, é necessário que haja, perto das áreas revegetadas, florestas ou fragmentos bem conservados que servirão de fonte produtora de propágulos (WHITTAKER, 1998). Quanto maior for a distância das áreas para as fontes produtoras, maior será o seu isolamento e menor o número de sementes e espécies presentes na chuva de sementes (WIJDEVEN & SANDER, 2000; ZIMMERMAN et al., 2000). Estudos mostram que as aves são importantes neste processo de conexão de áreas (HOWE, 1984; ALVAREZ-BUYLLA & GARCIA-BARRIOS, 1991; HOWE, 1993; SCHUPP, 1993).

A Reserva Biológica de Poço das Antas é bastante fragmentada e os remanescentes mais bem preservados se situam ao sul da Reserva. As áreas revegetadas se encontram ao norte e estão longe desses fragmentos. A fonte de propágulos mais próxima é a área controle (mata secundária), que é uma floresta secundária com pouca diversidade, onde predomina, basicamente, Guarea guidonia e Piptadenia gonoacantha. Portanto o fluxo de sementes para as áreas revegetadas é bastante prejudicado. As sementes coletadas foram, em sua grande maioria, pequenas. As cinco espécies mais abundantes (Trema micrantha, Piper aduncum, Cecropia glazioui, P. arboreum e Mimosa bimucronata), que representaram 93,8 % do total de sementes encontradas, variaram entre 1,5 a 5,0 mm de comprimento. Normalmente, espécies colonizadoras, de estágios iniciais de sucessão, possuem sementes de tamanho reduzido (PIÑA-RODRIGUES et al., 1990; KELLY, 1995), que são produzidas em grandes quantidades e possuem maior facilidade em alcançar locais apropriados para o estabelecimento (MURALI, 1997; METCALFE & TURNER, 1998). Das 23 espécies implantadas nos modelos de revegetação só foram observadas na chuva de sementes Cecropia glazioui, Mimosa bimucronata, Trema micranta e Guarea guidonia, sendo que desta última só foi encontrada uma semente no modelo tradicional. Esta pode ser proveniente de dispersão originada na mata secundária próxima, já que ainda não se constatou frutificação desta espécie (G. guidonia) nos modelos de revegetação. Portanto, as únicas espécies implantadas nos modelos que produziram sementes foram das pioneiras, responsáveis por 92,4% do total de sementes

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nos modelos de revegetação. Excetuando-se as não identificadas, 52,5% das espécies coletadas na chuva de sementes dos modelos de revegetação foram arbustivas e arbóreas dispersas de outras áreas (imigrantes).

A densidade média de sementes encontradas foi de 7.456,1 ind.m-2, variando entre 794,7 no modelo adensado e 11.870,0 ind.m-2 na mata secundária. No adensado foi encontrado um valor semelhante ao encontrado por LOISELLE et. al. (1996) em uma floresta de baixada na Costa Rica, onde registraram densidade de 770 ind.m-2 e por GUEVARA & LABORDE (1993) em uma floresta tropical úmida no México, onde encontraram 710 ind.m-2. Os valores de densidade de sementes encontrados nos modelos semi-adensado, tradicional e na mata secundária foram bastante superiores aos de outros estudos realizados em florestas tropicais secundárias e primárias, como os citados anteriormente e os de SIQUEIRA (2002) com 591,3 ind.m-2 em área revegetada em São Paulo, PENHALBER & MANTOVANI (1997) com 1.804,2 ind.m-2 em floresta semidecídua secundária e QUINTELA (1996) com 3215,3 ind.m-2 em floresta de Tabuleiros.

Houve diferenças na densidade de sementes no modelo adensado para os outros modelos. No semi-adensado a densidade foi 7,2 vezes maior e no tradicional foi 14,4 vezes maior. Estes valores ocorreram devido à diferenças nas densidades das espécies nos plantios. No modelo adensado há a predominância de Mimosa bimucronata, que produz grandes quantidades de sementes, mas não tanto quanto Trema micrantha, que predomina nos modelos semi-adensado e tradicional.

O aporte de sementes nos modelos semi-adensado e tradicional, os altos valores eram esperados devido a grande densidade de espécies pioneiras, que produzem grande quantidade de sementes durante o ano. Na mata secundária, o sub-bosque é denso e formado, basicamente, por Piper aduncum e P. arboreum, que depositaram, juntas, 33.283 sementes, equivalente a 93,5% do total de sementes da área e a 11.094,3 ind.m-2. Estas sementes têm forma cilíndrica e variam entre 1,5 a 3,0 mm de comprimento, apresentando, portanto um diâmetro bastante reduzido. Devido à forma metodológica utilizada neste estudo, usando coletores de tecido ao invés de coletores com malha de 2 mm de abertura utilizados na maioria dos estudos, foi possível amostrar essas as sementes dessas espécies. Mesmo assim acredita-se que estes números ainda sejam subestimados, devido a problemas de acuidade visual no momento da triagem. Em relação à similaridade entre as áreas (Tabela 8), foi observado que a mata secundária apresentou valores semelhantes em relação aos modelos de revegetação, variando entre 0,55 a 0,59, os valores de similaridade mais baixos no estudo. Este fato se deu, devido à grande diferença florística entre os modelos e a mata secundária, que apresentou 19 espécies exclusivas na chuva de sementes. A maior similaridade foi entre os modelos adensado e semi-adensado e depois entre os modelos semi-adensado e tradicional. A chuva de sementes apresentou padrão sazonal esperado, com grandes variações no número de sementes depositadas entre os meses. O maior número de sementes foi depositado, em todas as áreas, na estação chuvosa, fato também observado por outros autores, como HOWE & WESTLEY (1997), PENHALBER & MANTOVANI (1997) e DRAKE (1998). Já a estação seca foi a época de menor deposição de sementes, fato também observado por HOWE & SMALLWOOD (1982), HOWE (1984) e DALLING et al. (1998). A grande quantidade de indivíduos dispersados na estação chuvosa pode ser explicada pelo fato de que, nesta época, foi o auge da dispersão das espécies pioneiras nos modelos de revegetação e das espécies de sub-bosque na mata secundária. Como estas espécies são zoocóricas, predominou este tipo de dispersão na estação chuvosa.

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Normalmente, os frutos zoocóricos são suculentos para a atração da fauna dispersora e, é nessa época que há mais umidade, favorecendo o melhor desenvolvimento dos mesmos. É nessa época que existem as melhores condições abióticas de germinação e crescimento das plântulas, ocorrendo, portanto, a maturação e liberação dos frutos. Nos modelos de revegetação, a maior quantidade de propágulos liberados foi de dispersão zoocórica, com 49,1%, 79,9% e 96,9% do total de indivíduos nos modelos adensado, semi-adensado e tradicional respectivamente. Isto devido a grande quantidade de indivíduos de dispersão zoocórica implantados frutificando nos modelos, em especial, no tradicional. Só que estas diferenças caem bastante ao analisarmos as proporções entre número de espécies por síndrome de dispersão. No adensado, 52,6% das espécies são zoocóricas e 36,9% anemocóricas; no semi-adensado 45,8% são zoocóricas e 45,9% anemocóricas; e no tradicional 48,3% são zoocóricas e 37,9% anemocóricas. Na mata secundária as proporções foram semelhantes. A pequena diferença entre o número de espécies zoocóricas e anemocóricas também foi observado por SIQUEIRA (2002) em área revegetada em São Paulo. Os valores de número de espécies anemocóricas na chuva de sementes deste estudo são muito elevados para os padrões de florestas tropicais (PENHALBER & MANTOVANI, 1997), indicando o evidente grau de perturbação dos modelos e da mata secundária. Autores como HOWE & SMALLWOOD (1982) e MARTINS et al. (1995) mostram que em florestas tropicais conservadas, a dispersão zoocórica é representada por mais de 70% das espécies.

A dispersão dessas espécies é facilitada pela não continuidade do dossel dessas áreas. No estudo, as espécies anemocóricas foram principalmente representadas por lianas presentes no dossel das áreas. As espécies anemocóricas dispersaram seus propágulos, principalmente, na estação seca, época mais favorável para este tipo de dispersão (GREENE & JOHNSON, 1989, 1996; MORELLATO & LEITÃO-FILHO, 1996). As sementes autocóricas mostraram padrão semelhante de dispersão entre os modelos, já que Mimosa bimucronata estava presente nessas áreas e frutificou na mesma época. A dispersão desta espécie ocorreu no final da estação seca. Já na mata secundária, a principal espécie autocórica, Piptadenia gonoacantha, apresentou dispersão na época seca. As espécies autocóricas são adaptadas à deiscência de seus frutos no período mais seco (MURALI & SUKUMAR, 1994 apud PENHALBER & MANTOVANI, 1997). Como as áreas revegetadas foram implantadas há 6 anos, a maioria das espécies não está presente na chuva de sementes. Esta é composta por poucas espécies dos plantios que produzem a maioria dos indivíduos e por outras espécies, destacando-se algumas remanescentes da antiga vegetação como Psidium guajava (goiaba-vermelha) e várias lianas, que produzem o restante das sementes. Na mata secundária, a chuva de sementes foi totalmente dominada por herbáceas do sub-bosque e por lianas, mostrando pouca representatividade, proporcionalmente, de espécies arbóreas.

A Figura 44 mostra os valores do aporte de sementes de espécies que não se encontravam entre aquelas plantadas nos modelos de revegetação, ou seja, a chuva de sementes imigrantes. Por estes dados foi constatada a dominância do aporte de sementes zoocóricas em todos os modelos. No sistema adensado os valores de zoocoria foram próximos aos obtidos na mata secundária (52,3%). As condições de maior adensamento neste modelo poderiam estar propiciando melhores condições para proteção, nidificação, descanso e pouso de animais, sendo portanto um modelo atraente para a avifauna. Entre as espécies zoocóricas observadas na chuva de sementes aportada

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(fontes externas aos modelos), foram constatadas espécies ornitocóricas típicas ou quiroptecóricas alternativas (Psidium guajava, Ficus insipida) e quiropterocóricas (Cecropia glazioui, Piper spp). Isto demonstra a importância da introdução de espécies zoocóricas e quiropterocóricas nos modelos de revegetação.

O modelo de revegetação em sistema adensado baseia-se no princípio ecológico das quatro dades: (a) diversidade- com a utilização de grande número de espécies, (b) densidade- alta densidade de plantas por área de modo a se estabelecer rápida competição entre pioneiras e não pioneiras, (c) proporcionalidade- onde se procura manter a proporcionalidade tanto de grupos ecológicos, quanto de síndromes de dispersão, em padrões semelhantes e proporcionais aos observados em áreas de florestas naturais e, (d) conectividade- parâmetro que visa estabelecer a conectividade entre a área revegetada e outros remanescentes florestais, seja pelo planejamento adequado de sua localização, seja pela atração da fauna para estas áreas (PIÑA-RODRIGUES et al , 1997).

Considerando os resultados obtidos, o modelo adensado foi o que proporcionou o aporte de maior proporção de sementes zoocóricas à área, onde pode-se considerar que estaria cumprindo sua função de manter a conectividade e atrair a fauna.

As taxas de anemocoria obtidas nas áreas estudadas apresentaram valores superiores aos esperados para formações de Mata Atlântica. Estudos realizados por COSTA et al. (1992) identificaram valores de 24% de anemocoria em floresta ombrófila densa e de 23,6% em floresta mesófila. Este padrão foi confirmado em levantamentos apresentados por PIÑA-RODRIGUES & PIRATELLI (1993), onde foi verificado que formações florestais mais abertas, como florestas semi-deciduais, apresentavam taxas de anemocoria entre 20 a 30%. Segundo os autores, quanto mais aberta a formação florestal, formam-se condições mais propícias à disseminação de sementes pelo vento.

Em relação à zoocoria, embora tenham sido obtidos altos valores, estes estão abaixo do esperado para uma área de floresta ombrófila densa.

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Adensado

zoocoria50.0%anemocoria

43.8%

autocoria6.3%

Semi-adensado

zoocoria42.9%

anemocoria52.4%

autocoria4.8%

Tradicional

zoocoria46.2%

anemocoria42.3%

autocoria11.5%

Figura 44: Taxas de síndromes de dispersão das espécies imigrantes nos modelos de revegetação, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ.

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5.3. Indicadores biológicos

A recuperação de áreas degradadas tem como um de seus objetivos o retorno das funções ecológicas do ecossistema (CAMPELLO, 1998) e sua sustentabilidade sem a interferência externa. Dentro desta perspectiva, as áreas revegetadas tenderiam a se tornar florestas em estágio sucessional avançado, com maior diversidade de espécies. Para isso terão que passar, obrigatoriamente, pelo estágio de floresta secundária, estágio em que se encontra a área controle (mata secundária). Portanto, partindo-se desta premissa, a recuperação das propriedades das áreas revegetadas, em especial em uma Reserva Biológica, deve procurar se aproximar dos obtidos nos remanescentes locais.

A mata secundária, que foi área de pastagem até 1974, com indivíduos arbóreos remanescentes, possui uma vegetação secundária há 28 anos em processo de sucessão, portanto, em estágio mais avançado do que os modelos de revegetação. Nesta área o dossel é completamente fechado, alto e com sub-bosque denso de espécies arbustivas e herbáceas, sem a presença de capim colonião. Os resultados da análise de distância euclidiana e de variância indicaram que os modelos de revegetação são bastante semelhantes entre si, não apresentando diferenças significativas em relação à deposição de serrapilheira, mas com valores altos de distância e diferenças significativas em relação à mata secundária. Os modelos que mais se aproximaram da mata secundária foram o semi-adensado e o tradicional (Tabela 7).

No semi-adensado o dossel é baixo, fechado e apresenta algumas espécies no sub-bosque, sem capim colonião. No tradicional o dossel é bastante aberto devido a distância entre os indivíduos (2 x 2 m) e o solo é totalmente coberto por capim-colonião (Panicum maximum), impedindo a regeneração natural na área e tornando-a mais suscetível a queimadas.

No modelo adensado o dossel é baixo e fechado, mas por ter sido implantado em forma de faixa estreita (15 m), a luz solar entra pelas bordas, proporcionando o crescimento de alguns indivíduos de capim colonião.

Os três modelos de revegetação, com densidades de indivíduos bem distintas, apresentaram valores de deposição de serrapilheira semelhantes, sem diferenças significativas. Comparando estes dados com os de precipitação, foi observado que, em algumas áreas, estavam correlacionados e em outras não. Quando houve correlação, os valores de r obtidos foram baixos, indicando que outros fatores poderiam estar afetando a deposição, tais como a ocorrência de tempestades e ventos, densidade de plantas, composição florística, estágio de maturidade da floresta e outros. Comparando os valores obtidos com os de outras florestas tropicais e até mesmo com florestas plantadas com composição florística semelhante na mesma Reserva Biológica, foi observado que são bastante distintos. As diferentes metodologias utilizadas podem ter influenciado essa diferenças de valores.

Esse indicador não se mostrou preciso, foi de difícil avaliação, limitado e de difícil interpretação, fazendo com que a deposição de serrapilheira não tenha sido considerada um bom indicador de recuperação de áreas revegetadas, para o presente estudo. Este indicador poderia ser mais efetivo desde que associado a estudos de ciclagem de nutrientes. Em relação à chuva de sementes, os modelos de revegetação foram similares entre si e distintos da mata secundária. O mesmo ocorreu com os índices de diversidade, com a mata secundária apresentado valores superiores aos dos modelos de revegetação. Foi possível quantificar o aporte de espécies imigrantes aos sistemas, o que indicaria que os modelos de revegetação estariam propiciando condições de atração dos propágulos, principalmente através da fauna.

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A chuva de sementes se mostrou um bom indicador de recuperação das áreas revegetadas por ser aplicável, poder ser comparado de diversas formas (síndromes de dispersão, grupos ecológicos, diversidade, entre outros), facilidade de interpretação e avaliação. Em contrapartida, as dificuldades na triagem e na identificação das espécies encontradas, juntamente com as diferenças metodológicas entre os estudos, diminuem o potencial da utilização da chuva de sementes como indicador biológico. Acredita-se que este indicador poderia ser mais preciso se utilizado em conjunto com o estudo do banco de sementes do solo e do banco de plântulas e jovens.

Através da chuva de sementes foi possível fazer um diagnóstico do potencial dos modelos de revegetação com vistas a, no futuro, propor-se alterações em suas metodologias.

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6. CONCLUSÕES

• A deposição de serrapilheira apresentou padrões sazonais apenas para os modelos

semi-adensado, tradicional e para a mata secundária; • A precipitação não foi o fator exclusivo na determinação dos padrões de

sazonalidade observados; • Os valores de deposição total anual de serrapilheira para os modelos adensado

(9.689,45 ± 269,25 kg.ha-1), semi-adensado (10.376,79 ± 336,29 kg.ha-1) e tradicional (9.968,17 ± 244,57 kg.ha-1), foram superiores aos obtidos em áreas de Mata Atlântica primárias e secundárias, mas foram inferiores aos obtidos para a mata secundária (12.219,09 ± 276,10 kg.ha-1);

• Em termos de deposição de serrapilheira, o modelo semi-adensado foi o que propiciou condições mais próximas às obtidas para a mata secundária;

• A chuva de sementes apresentou padrões sazonais em função das síndromes de dispersão predominantes;

• A precipitação foi um dos fatores que determinou os padrões de dispersão observado, com a predominância de espécies de dispersão biótica na estação chuvosa e abiótica na estação seca.

• A densidade de sementes observada para os modelos adensado ( ), semi-adensado ( ), tradicional ( ) e mata secundária ( ), foi superior ao obtido em áreas de Mata Atlântica primária e secundária;

• A metodologia utilizada para a avaliação da chuva de sementes pode ter influenciado nos resultados de maior densidade de sementes obtidos;

• O modelo adensado foi o que apresentou maior aporte de espécie imigrantes zoocóricas, indicando seu potencial de atração de propágulos;

• A deposição de serrapilheira não foi considerada um bom indicador de restauração das áreas revegetadas devido a sua grande variabilidade em função de diversos fatores, como a precipitação, densidade de plantas, composição florística, entre outros.

• A chuva de sementes foi considerada um bom indicador biológico por ser aplicável, fácil de interpretar e avaliar, além de tornar possível o diagnóstico do potencial dos modelos de revegetação e;

• Com base na análise da chuva de sementes e da deposição de serrapilheira sugere-se que os projetos de revegetação na área sejam realizados de forma adensada ou semi-adensada, aumentando a diversidade de espécies utilizadas.

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7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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84

ANEXOS

85

ANEXO A

Figura 1: Vista aérea da área da Reserva Biológica de Poço das Antas em abril de 1996, antes do início do programa de revegetação.

Figura 2: Vista aérea da área da Reserva Biológica de Poço das Antas em novembro de 2002.

86

Figura 3: Visão do interior do Modelo Adensado de revegetação na Reserva Biológica de Poço das Antas em janeiro de 2001.

Figura 4: Visão do interior do Modelo Semi-Adensado de revegetação na Reserva Biológica de Poço das Antas em janeiro de 2001.

87

Figura 5: Visão do interior do Modelo Tradicional de revegetação na Reserva Biológica de Poço das Antas em janeiro de 2001.

Figura 6: Visão do interior da área controle (mata secundária) na Reserva Biológica de Poço das Antas em janeiro de 2001.

88

Figura 7: Coletor de serrapilheira instalado na Reserva Biológica de Poço das Antas.

Figura 8: Visão do interior de um coletor de serrapilheira instalado na Reserva Biológica de Poço das Antas.

89

Figura 9: Imagem de satélite LANDSAT 7 com a localização da Reserva Biológica de Poço das Antas.

90

Figura 10: Imagem de satélite IKONOS, de Março de 2002, da Reserva Biológica de Poço das Antas

91

ANEXO B

Tabela 1: Composição florística da chuva de sementes nas áreas de estudo, na Reserva Biológica de Poço das Antas, Silva Jardim, RJ. Onde FV = formas de vida (A = arbórea; Ar = arbustiva; H = herbácea; L = liana), SD = síndrome de dispersão (Ane = anemocórica; Aut = autocórica; Zoo = zoocórica), GE = grupo ecológico (P = pioneira; S = secundária; C = clímax), A = modelo adensado, SA = modelo semi-adensado, T = modelo tradicional, M = mata. Famílias Áreas

Espécies No. Ind. FV SD GE A SA T MApocynaceae

Forsteronia sp. sp1

8 2

L L

Ane Zoo

- -

x

x x

Asteraceae Gochnatia polymorpha (Less.) Cabr. Mikania sp. sp2 sp3 sp4 sp5 sp6 sp7 sp8

80

1814 11 22 20 1 4 5 2

A L L L L L L L L

Ane Ane Ane Ane Ane Ane Ane Ane Ane

P - - - - - - - -

x x x x x x

x x x x x x x

x x x x x x x

x x x x x x

Bignoniaceae Sparattosperma leucanthum (Vell.) Schum. sp9

2 1

A

Ane Ane

P

x

x x

Cecropiaceae Cecropia glazioui Snethl. Ceropia hololeuca Miq.

11029

9

A A

Zoo Zoo

P P

x

x x

x

x x

Dioscoreaceae Dioscorea sp.

14

L

Ane

-

x

Euphorbiaceae sp10

103

Aut

x

x

x

Gramineae Panicum maximum Jacq. sp11 sp12

244 2 14

H H H

Zoo Aut Aut

- - -

x

x

x x

x x

Lecythidaceae Cariniana legalis (Mart.) Kuntze

4

A

Ane

C

x

Leguminosae-Mimosoidade Mimosa bimucronata (DC.) O. Kuntze Piptadenia gonoacantha (Mart.) J. F. Macbr.

3331 231

A A

Aut Aut

P S

x x

x

x x

x x

Malphighiaceae Heteropteris sp. Tetrapterys sp.

2

258

L L

Ane Ane

- -

x x

Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer

20

A

Zoo

S

x

x

Moraceae

92

Famílias Áreas Espécies No. Ind. FV SD GE A SA T MFicus insipida Willd. 577 A Zoo S x x x x

Myrsinaceae Rapanea ferrugunea (Ruiz et Pav.) Mez

82

A

Zoo

P

x

x

x

x

Myrtaceae Psidium guajava L.

547

A

Zoo

P/S

x

x

x

Phytolacaceae Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms

516

A

Ane

S

x

x

x

Piperaceae Piper aduncum L.

Piper arboreum Aubl.

29950 3729

Ar Ar

Zoo Zoo

- -

x

x

x

x x

Rutaceae Dictyoloma vandellianum Adr. Juss.

1

A

Ane

P

x

Ulmaceae Trema micrantha (L.) Blum.

35860

A

Zoo

P

x

x

x

x

Violaceae Anchietea pyrifolia (Mart.) G. Don

669

L

Ane

-

x

Indeterminada Indeterminada 1 Indeterminada 2 Indeterminada 3 Indeterminada 4 Indeterminada 5 Indeterminada 6 Indeterminada 7 Indeterminada 8 Indeterminada 9 Indeterminada 10 Indeterminada 11 Indeterminada 12 Indeterminada 13 Indeterminada 14 Indeterminada 15 Indeterminada 16 Indeterminada 17 Indeterminada 18 Indeterminada 19 Indeterminada 20 Indeterminada 21 Indeterminada 22 Indeterminada 23 Indeterminada 24

21 1 56 1 5 1 1 2 2 1 2 3 3 1 1 1 8 62 1 17 1 56 50 8

Zoo Ane Zoo Zoo Zoo Aut Ane Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Zoo Ane Zoo Zoo Ane

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

x x x x

x x x x x

x x x x x x x x

x x x x x x x x x x x x x x

tese - roberto s de araujo - ipef.brrs.pdf · araujo, roberto s. chuva de sementes e deposição de...

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