tecido conjuntivo propriamente dito humano. histologia básica
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TECIDO CONJUNTIVO
Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e manutenção da forma
do corpo. Este papel mecânico é dado por um conjunto de moléculas (matriz extracelular) que
conecta e liga as células e órgãos, dando, suporte ao corpo. Desempenham também importantes
papéis biológicos, como de reserva para muitos fatores de crescimento que controlam a
proliferação e diferenciação celular, papel de meio de troca de nutrientes entre células e seu
suprimento sanguíneo.
A matriz extracelular consiste em diferentes combinações de proteínas fibrosas e de
substância fundamental e é o principal constituinte do tecido conjuntivo. Essas fibras são
predominantemente compostas de colágeno. As fibras também constituem as trabéculas e
paredes que existem dentro de vários órgãos, formando o componente mais resistente do
estroma (tecido de sustentação) dos órgãos. A substância fundamental é um complexo viscoso e
altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas e glicoproteínas multiadesivas (laminina,
fibronectina, entre outras) que se ligam a proteínas receptoras presentes na superfície de células
em como a outros componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez á
matriz.
A diversidade na estrutura, na função e nas doenças dos tecidos conjuntivos é
consequente da grande diversidade na composição e quantidade de seus três componentes
(células, fibras e substância fundamental). Os tecidos conjuntivos se originam do mesênquima,
que é um tecido embrionário formado por células alongadas, as células mesenquimais, as quais
têm núcleo oval, com cromatina fina e nucleólo proeminete. Estas células possuem muitos
prolongamentos citoplasmáticos e são imersas em uma matriz extracelular abundante e viscosa
com poucas fibras. O mesênquima se origina principalmente a partir do folheto embrionário
intermediário, o mesoderma. As células mesenquimais migram de seu sítio de origem e
envolvem e penetram nos órgãos em desenvolvimento. As células mesenquimais dão origem
também ás células do sangue, dos vasos sanguíneos e dos tecidos musculares.
Células do Tecido Conjuntivo
As células do tecido conjuntivo são produzidas localmente e permanecem no tecido
conjuntivo ou podem vir de outros tecidos e podem habitar temporariamente o tecido
conjuntivo. Veja a tabela a seguir com os tipos de célula e suas funções:
Tabela 1 – Células do Tecido Conjuntivo e suas Funções
Tipo de Célula Funções
Fibroblastos, condrócitos
osteócitos
Produção de moléculas da matriz extracelular (fibras e substância
fundamental)
Plasmócito Produção de anticorpos
Linfócitos (diversos tipos) Participação na resposta imunológica
Eosinófilo Participação em reações alérgicas; destruição de parasitas;
modulação da atividade dos mastócitos
Neutrófilo Fagocitose de substâncias e organismos estranhos (bactéria)
Macrófago Fagocitose de substâncias estranhas e bactérias; processadora e
aprsentadora de antígenos; secreção de citosinas e fatores
quimiotáticos que participam da inflamação
Mastócitos e basófilos Liberação de moléculas farmacologicamente ativas; participação
em reações alérgicas
Célula adiposa Estocagem de gordura neutra; reserva de energia, produção de
calor
Fibroblastos
Os fibroblastos sintetizam as proteínas colágeno e elastina, além dos que fazem parte da
matriz extracelular. Essas células estão também envolvidas na produção de fatores de
crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular. Os fibroblastos são as
células mais comuns do tecido conjuntivo e são capazes de modular sua capacidade metabólica,
a qual vai se refletir na sua morfologia. As células co intensa atividade de síntese são
denominadas de fibroblastos, enquanto as células metabolicamente quiescentes são conhecidas
como fibrócitos.
Os fibroblastos possuem citoplasma abundante, com muitos prolongamentos. Seu
núcleo é ovóide, grande e fracamente corado, com cromatina fina e nucléolo proeminente. O
citoplasma é basófilo e rico em retículo endoplasmático rugoso, e o aparelho de Golgi é bem
desenvolvido.
Os fibrócitos são menores e mais delgados do que os fibroblastos e tendem a um
aspecto fusiforme. Possuem poucos prolongamentos citoplasmáticos e o núcleo é menor, mais
escuro e mais alongado do que o do fibroblasto. Seu citoplasma possui pouca quantidade de
retículo endoplasmático rugoso.
Os fibroblastos raramente se dividem em pessoas adultas, exceto quando o organismo
requer fibroblastos adicionais.
Macrófagos e o Sistema Fagocitário Mononuclear
Os macrófagos possuem grande capacidade de fagocitose. Sua morfologia depende
muito do tecido em que se localizam e da atividade funcional. Possuem núcleo oval ou em
formato de um grão de feijão excentricamente no citoplasma.
Quando o corante é injetado em animais, os macrófagos fagocitam e acumulam o
corante em grânulos ou vacúolos citoplasmáticos visíveis ao microscópio de luz.
Ao microscópio eletrônico os macrófagos são caracterizados por apresentar uma
superfície irregular com protrusões e reentrâncias que caracterizam sua grande atividade de
pinocitose e fagocitose. Geralmente possuem um aparelho de Golgi bem desenvolvido, muitos
lisossomos e retículo endoplasmático rugoso proeminente.
Os macrófagos derivam de células precursoras da medula óssea que se dividem
produzindo os monócitos, os quais circulam no sangue. Em uma segunda etapa, estas células
cruzam as paredes de vênulas pericítas (pequenos estruturas que fazem parte do sistema
circulatório que participam de processos inflamatórios) e capilares e penetram no tecido
conjuntivo, onde amadurecem e adquirem as características morfológicas e funcionais de
macrófagos. Desta maneira, monócitos e macrófagos são a mesma célula em diferentes estágios
de maturação. Os macrófagos dos tecidos podem proliferar localmente produzindo novas
células.
Os macrófagos estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema
fagocitário mononuclear, conforme mostra a tabela abaixo, sendo que podem receber nomes
especiais. São células de vida longa que podem sobreviver por meses. O processo de
transformação de monócito-macrófago resulta em um aumento no tamanho da célula e em um
aumento na síntese de proteína. Durante o processo, aumentam o aparelho de Golgi, bem como
o número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos.
Tabela 2 – Distribuição e principais funções das células do sistema fagocitário mononuclear
Tipo Celular Localização Principal Função
Monócito Sangue Precursor dos macrófagos
Macrófago Tecido conjuntivo,
órgãos linfóides
Fagocitose de substâncias estranhas e
bactérias; processadora e apresentadora de
antígenos;secreção de citosinas e fatores
quimiotáticos que participam da inflamação
Célula de Kupffer Fígado Igual aos macrófagos
Microglia Sistema nervoso
central e periférico
Igual aos macrófagos
Célula de
Langerhans
Pele Processamento e apresentação de antígeno
Célula Dendrítica Linfonodo Processamento e apresentação de antígeno
Osteoclasto Osso (fusão de vários
macrófagos)
Digestão do osso
Célula Gigante
Multinucleada
Tecido conjuntivo
(fusão de vários
macrófagos)
Segregação e digestão de corpos estranhos
Mastócitos
O mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com citoplasma repleto de
grânulos. O núcleo é pequeno, esférico e central e de difícil observação por estar
frequentemente encoberto pelos grânulos citoplasmático.
Os mastócitos colaboram com as reações imunes e têm papel fundamental na
inflamação, nas reações alérgicas e na expulsão de parasitas. Possuem na constituição dos
grânulos a histamina, a qual promove um amento da permeabilidade vascular, importante na
inflamação, as proteases neutras e o fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia. Os
mastócitos secretam também alguns leucotrienos, porém estas substâncias não existem pré-
formadas na célula. Elas são sintetizadas a partir dos fosfolipídios da membrana plasmática e
imediatamente liberadas para o meio extracelular quando o mastócito recebe sinais apropriados,
como, por eemplo, por meio da interação com fibroblastos. As moléculas produzidas pelos
mastócitos atuam principalmente como secreções.
Embora sejam morfologicamente semelhantes, existem pelo menos duas populações de
mastócitos. Um tipo é denominado de mastócito do tecido conjuntivo, encontrado na pele e
cavidade peritoneal, cujos grânulos contêm uma substância anticoagulante, a heparina. O
segundo tipo é denominado de mastócito da mucosa e está presente na mucosa intestinal e
pulmões e seus grânulos contêm condroitim sulfatado e vez de heparina.
Os mastócitos se originam de células precursoras hepatopoéticas (produtoras de sangue)
situadas na medula óssea. Estes mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede de
vênuas e capilares e penetram nos tecidos, onde vão proliferar e se diferenciar. Embora sejam,
em muitos aspectos, semelhante aos leucócitos basófilos, os mastócitos se originam de uma
célula-tronco diferente.
Plasmócitos
Os plasmócitos são células grandes e ovóides com citoplasma basófilo que reflete sua
riqueza em retículo endoplasmático rugoso. O aparelho de Golgi e os centríolos se localizam em
uma região próxima do núcleo, a qual aparece pouco corada nas preparações histológicas.
O núcleo dos plasmócitos é esférico e excêntrico e contém grumos de cromatina que
se alteram regularmente com áreas claras. Os plasmócitos são pouco numerosos no tecido
conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas,
como a mucosa intestinal, sendo abundantes nas inflamações crônicas (onde predominam
plasmócitos, linfócitos e macrófagos).
Leucócitos
Os leucócitos ou glóbulos brancos são constituintes normais dos tecidos conjuntivos,
vindos do sangue por migração (diapedese) através da parede de capilares e vênulas.
A diapedese aumenta muito durante as invasões locais de microorganismos, uma vez
que os leucócitos são células especializadas na defesa contra microrganismos agressores. A
inflamação é uma reação celular e vascular contra substâncias estranhas, na maioria dos casos
bactérias ou substâncias químicas irritantes.
A inflamação se inicia com uma liberação local de mediadores químicos da inflamação,
substâncias de diferentes origens (principalmente de células e proteínas o plasma sanguíneo)
que induzem alguns dos eventos característicos da inflamação.
Células Adiposas
São células especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos
(gorduras neutras).Elas podem ser encontradas em células do tecido conjuntivo frouxo, mas
também formam agregados que constituem o tecido adiposo.
Fibras
As fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimerizam formando
estruturas muito alongadas. Os três tipos de fibras do tecido conjuntivo são as colágenas, as
reticulares e as elásticas. As fibras colágenas e as fibras reticulares são formadas pela proteína
colágeno e as fibras elásticas são compostas principalmente pela proteína elastina.
A distribuição destes três tipos de fibras varia nos diferentes tipos de tecidos
conjuntivos. Na realidade existem dois sistemas de fibras: o sistema colágeno, constituído por
fibras colágenas e reticulares, e o sistema elástico, formado pelas fibras elásticas, elaunínicas e
oxitalânicas. Muitas vezes a propriedade do tecido é dada pelo tipo predominante de fibra, como
é o caso do tecido elástico, variedade de tecido conjuntivo dotado de grande elasticidade, graças
á sua riqueza em fibras elásticas.
Colágeno
O colágeno constitui um tipo de família de proteínas selecionadas durante a evolução
para exercer diferentes funções (principalmente estruturais). Durante o processo de evolução
dos organismos, a família de um grupo de proteínas estruturais influenciada pelo meio ambiente
e pelas necessidades funcionais do organismo dos animais mudou e adquiriu variáveis graus de
rigidez, elasticidade e força de tensão. Estas proteínas são conhecidas coletivamente como
colágeno, e os principais exemplos dos vários tipos de colágenos são encontrados na pele, osso,
cartilagem, músculo liso e lâmina basal.
O colágeno representa cerca de 30 % do peso seco do organismo, sendo então a proteína
mais abundante no corpo. Os colágenos dos vertebrados constituem uma família de proteínas
produzidas por diferentes tipos de células e se distinguem pela sua composição química,
características morfológicas, distribuição, funções e patologias.
Existem cerca de 20 tipos geneticamente diferentes de colágenos, que constituem uma
família. De acordo com a estrutura e função eles são classificados em grupos.
A síntese de colágeno foi inicialmente associada a um grupo restrito de células do
conjuntivo como os fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Porém, atualmente , existem
provas suficientes de que outros tipos de células produzem esta proteína. Os principais
aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina, a prolina e a hidroxiprolina.
Em suma, as fibras colágenas são grossas, flexíveis e resistentes.
Fibras Reticulares
As fibras reticulares são extremamente finas e formadas predominantemente por um
tipo de colágeno e formam um rede extensa em certos órgãos.
Ao microscópio eletrônico exibem estriação transversal típica de fibras colágenas. São
formadas por finas fibrilas frouxamente arranjadas, unidas por pontes. No microscópio de
polarização ele se cora em verde.
As fibras reticulares são particularmente abundantes em músculo liso, baço, nódulos
linfáticos, medula óssea vermelha. O pequeno diâmetro e a disposição frouxa das fibras
reticulares criam uma rede flexível em órgãos sujeitos a mudanças de volume ou forma, como
artérias, fígado, útero, baço e camadas musculares do intestino.
O Sistema Elástico
O sistema elástico é composto por três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e elástica.
A estrutura do sistema de fibras se desenvolve através de três estágios sucessivos. Estas
estruturas são encontradas ao redor de glândulas sudoríparas e na derme.
As fibras oxitalânicas não possuem elasticidade, mas são altamente resistentes a forças
de tração, enquanto as fibras elásticas, ricas em proteína elastina. Por usar diferentes proporções
de elastina e micofibrilas, o sistema elástico constitui uma família de fibras com características
funcionais variáveis capazes de se modificarem conforme a necessidade do organismo.
A elastina é rica em glicina e prolina. E possui dois aminoácidos incomuns a desmosina
e a isodesmosina. As ligações desses aminoácidos fazem com que a elastina tenha consistência
elática.
Substância Fundamental
Formada de água e glicoproteínas essa é uma substância de aspecto gelatinoso e
transparente, é sintetizada pelo próprio tecido. Através dela é que o epitélio é nutrido.
A substância fundamental preenche os espaços entre as células e fibras do tecido
conjuntivo e, sendo viscosa, atua simultaneamente como lubrificante e como barreira á
penetração de microorganismos invasores. Quando adequadamente fixada para análises
histológicas, seus componentes se agregam e precipitam nos tecidos com um material granular
que pode ser identificado em micrografias eletrônicas.
Tipos de Tecidos Conjuntivos
A divisão dos tipos de tecido conjuntivo é feita conforme a predominância de
determinados componentes ou a organização estrutural do tecido. Encontramos no organismo os
seguintes tipos:
Tecido Conjuntivo Propriamente Dito
O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser subdividido em dois tipos o frouxo e o
denso.
O tecido conjuntivo frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos
pequenos. É um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaços entre grupos de células
musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em torno de vasos sanguíneos. É também
encontrado nas papilas da derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem as
cavidades peritonais e pleurais e nas glândulas.
O tecido conjuntivo frouxo contém todos os elementos estruturais comuns ao tecido
conjuntivo propriamente dito, logo, não existe predominância de nenhum componente, mas
encontramos células mais comuns como fibroblastos e macrófagos, mas existem também os
outros tipos de células.
O tecido conjuntivo frouxo é caracterizado por ser flexível, vascularizado e pouco
resistente a trações e mecânicas. Possui pouca matriz extracelular e poucas fibras. Presente nas
vilosidades intestinais (prolongamentos da mucosa intestinal revestida por epitélio). O tecido
conjuntivo frouxo suporta o de epitélio das vilosidades intestinais. Garante flexibilidade ás
vilosidades por ter poucas fibras.
Já o tecido conjuntivo propriamente dito denso é adaptado para oferecer resistência e
proteção aos tecidos. É formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo
frouxo, entretanto, existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas. Ele
possui muita matriz extracelular, composta principalmente de fibras colágenas de diferentes
espessuras,predomínio das células fibroblastos e fibrócitos. O tecido conjuntivo denso é menos
flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. As fibras colágenas são
organizadas em feixes sem uma orientação definida, o tecido é denominado denso não
modelado. Esse tecido, devido a sua organização, pode sofrer trações em qualquer direção. Ele
pode ser encontrado na derme profunda da pele.
O tecido denso modelado apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e
alinhados aos fibroblastos. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em
resposta ás forças de tração exercidas num determinado sentido. Os fibroblastos se organizam
para responder a esses estímulos da melhor forma possível, com muita resistência. É encontrado
nos tendões, por exemplo. Em suma, o tecido conjuntivo propriamente dito denso modelado
possui muita matriz extracelular, representadas principalmente por espessas fibras colágenas e
poucas células organizadas.
Tecido Elástico
O tecido elástico é composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. O
espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno fibroblastos achatados. A
abundância de fibras elásticas neste tecido lhe confere uma cor amarelada típica e grande
elasticidade. Está presente nos ligamentos da coluna e no ligamento suspensor do pênis.
Tecido Reticular
O tecido reticular é muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as
células de alguns órgãos. É constituído por fibras reticulares intimamente associadas com
fibroblastos especializados chamados de células reticulares. O tecido reticular provê uma
estrutura arquitetônica tal que cria um ambiente especial para órgãos linfóides e hematopoéticos
(medula óssea, linfonodos e nódulos linfáticos e baço). As células reticulares estão dispersas ao
longo da matriz e cobrem principalmente, com seus prolongamentos citoplasmáticos, as fibras
reticulares e a substância fundamental. Com esta estrutural, os fluidos se movem livremente.
Podendo também monitorar o fluxo de materiais removendo organismos invasores por
fagocitose.