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TECIDO CONJUNTIVO Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e manutenção da forma do corpo. Este papel mecânico é dado por um conjunto de moléculas (matriz extracelular) que conecta e liga as células e órgãos, dando, suporte ao corpo. Desempenham também importantes papéis biológicos, como de reserva para muitos fatores de crescimento que controlam a proliferação e diferenciação celular, papel de meio de troca de nutrientes entre células e seu suprimento sanguíneo. A matriz extracelular consiste em diferentes combinações de proteínas fibrosas e de substância fundamental e é o principal constituinte do tecido conjuntivo. Essas fibras são predominantemente compostas de colágeno. As fibras também constituem as trabéculas e paredes que existem dentro de vários órgãos, formando o componente mais resistente do estroma (tecido de sustentação) dos órgãos. A substância fundamental é um complexo viscoso e altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas e glicoproteínas multiadesivas (laminina, fibronectina, entre outras) que se ligam a proteínas receptoras presentes na superfície de células em como a outros componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez á matriz. A diversidade na estrutura, na função e nas doenças dos tecidos conjuntivos é consequente da grande diversidade na composição e quantidade de seus três componentes (células, fibras e substância fundamental). Os tecidos conjuntivos se originam do mesênquima, que é um tecido embrionário formado por células alongadas, as células mesenquimais, as quais têm núcleo oval, com cromatina fina e nucleólo proeminete. Estas células possuem muitos prolongamentos citoplasmáticos e são imersas em uma matriz extracelular abundante e viscosa com poucas fibras. O mesênquima se origina principalmente a partir do folheto embrionário intermediário, o mesoderma. As células mesenquimais migram de seu sítio de origem e envolvem e penetram nos órgãos em desenvolvimento. As células mesenquimais dão origem também ás células do sangue, dos vasos sanguíneos e dos tecidos musculares.

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Page 1: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

TECIDO CONJUNTIVO

Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e manutenção da forma

do corpo. Este papel mecânico é dado por um conjunto de moléculas (matriz extracelular) que

conecta e liga as células e órgãos, dando, suporte ao corpo. Desempenham também importantes

papéis biológicos, como de reserva para muitos fatores de crescimento que controlam a

proliferação e diferenciação celular, papel de meio de troca de nutrientes entre células e seu

suprimento sanguíneo.

A matriz extracelular consiste em diferentes combinações de proteínas fibrosas e de

substância fundamental e é o principal constituinte do tecido conjuntivo. Essas fibras são

predominantemente compostas de colágeno. As fibras também constituem as trabéculas e

paredes que existem dentro de vários órgãos, formando o componente mais resistente do

estroma (tecido de sustentação) dos órgãos. A substância fundamental é um complexo viscoso e

altamente hidrofílico de macromoléculas aniônicas e glicoproteínas multiadesivas (laminina,

fibronectina, entre outras) que se ligam a proteínas receptoras presentes na superfície de células

em como a outros componentes da matriz, fornecendo, desse modo, força tênsil e rigidez á

matriz.

A diversidade na estrutura, na função e nas doenças dos tecidos conjuntivos é

consequente da grande diversidade na composição e quantidade de seus três componentes

(células, fibras e substância fundamental). Os tecidos conjuntivos se originam do mesênquima,

que é um tecido embrionário formado por células alongadas, as células mesenquimais, as quais

têm núcleo oval, com cromatina fina e nucleólo proeminete. Estas células possuem muitos

prolongamentos citoplasmáticos e são imersas em uma matriz extracelular abundante e viscosa

com poucas fibras. O mesênquima se origina principalmente a partir do folheto embrionário

intermediário, o mesoderma. As células mesenquimais migram de seu sítio de origem e

envolvem e penetram nos órgãos em desenvolvimento. As células mesenquimais dão origem

também ás células do sangue, dos vasos sanguíneos e dos tecidos musculares.

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Células do Tecido Conjuntivo

As células do tecido conjuntivo são produzidas localmente e permanecem no tecido

conjuntivo ou podem vir de outros tecidos e podem habitar temporariamente o tecido

conjuntivo. Veja a tabela a seguir com os tipos de célula e suas funções:

Tabela 1 – Células do Tecido Conjuntivo e suas Funções

Tipo de Célula Funções

Fibroblastos, condrócitos

osteócitos

Produção de moléculas da matriz extracelular (fibras e substância

fundamental)

Plasmócito Produção de anticorpos

Linfócitos (diversos tipos) Participação na resposta imunológica

Eosinófilo Participação em reações alérgicas; destruição de parasitas;

modulação da atividade dos mastócitos

Neutrófilo Fagocitose de substâncias e organismos estranhos (bactéria)

Macrófago Fagocitose de substâncias estranhas e bactérias; processadora e

aprsentadora de antígenos; secreção de citosinas e fatores

quimiotáticos que participam da inflamação

Mastócitos e basófilos Liberação de moléculas farmacologicamente ativas; participação

em reações alérgicas

Célula adiposa Estocagem de gordura neutra; reserva de energia, produção de

calor

Fibroblastos

Os fibroblastos sintetizam as proteínas colágeno e elastina, além dos que fazem parte da

matriz extracelular. Essas células estão também envolvidas na produção de fatores de

crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular. Os fibroblastos são as

células mais comuns do tecido conjuntivo e são capazes de modular sua capacidade metabólica,

a qual vai se refletir na sua morfologia. As células co intensa atividade de síntese são

denominadas de fibroblastos, enquanto as células metabolicamente quiescentes são conhecidas

como fibrócitos.

Os fibroblastos possuem citoplasma abundante, com muitos prolongamentos. Seu

núcleo é ovóide, grande e fracamente corado, com cromatina fina e nucléolo proeminente. O

citoplasma é basófilo e rico em retículo endoplasmático rugoso, e o aparelho de Golgi é bem

desenvolvido.

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Os fibrócitos são menores e mais delgados do que os fibroblastos e tendem a um

aspecto fusiforme. Possuem poucos prolongamentos citoplasmáticos e o núcleo é menor, mais

escuro e mais alongado do que o do fibroblasto. Seu citoplasma possui pouca quantidade de

retículo endoplasmático rugoso.

Os fibroblastos raramente se dividem em pessoas adultas, exceto quando o organismo

requer fibroblastos adicionais.

Macrófagos e o Sistema Fagocitário Mononuclear

Os macrófagos possuem grande capacidade de fagocitose. Sua morfologia depende

muito do tecido em que se localizam e da atividade funcional. Possuem núcleo oval ou em

formato de um grão de feijão excentricamente no citoplasma.

Quando o corante é injetado em animais, os macrófagos fagocitam e acumulam o

corante em grânulos ou vacúolos citoplasmáticos visíveis ao microscópio de luz.

Page 6: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

Ao microscópio eletrônico os macrófagos são caracterizados por apresentar uma

superfície irregular com protrusões e reentrâncias que caracterizam sua grande atividade de

pinocitose e fagocitose. Geralmente possuem um aparelho de Golgi bem desenvolvido, muitos

lisossomos e retículo endoplasmático rugoso proeminente.

Page 7: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

Os macrófagos derivam de células precursoras da medula óssea que se dividem

produzindo os monócitos, os quais circulam no sangue. Em uma segunda etapa, estas células

cruzam as paredes de vênulas pericítas (pequenos estruturas que fazem parte do sistema

circulatório que participam de processos inflamatórios) e capilares e penetram no tecido

conjuntivo, onde amadurecem e adquirem as características morfológicas e funcionais de

macrófagos. Desta maneira, monócitos e macrófagos são a mesma célula em diferentes estágios

de maturação. Os macrófagos dos tecidos podem proliferar localmente produzindo novas

células.

Os macrófagos estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema

fagocitário mononuclear, conforme mostra a tabela abaixo, sendo que podem receber nomes

especiais. São células de vida longa que podem sobreviver por meses. O processo de

transformação de monócito-macrófago resulta em um aumento no tamanho da célula e em um

aumento na síntese de proteína. Durante o processo, aumentam o aparelho de Golgi, bem como

o número de lisossomos, microtúbulos e microfilamentos.

Page 8: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

Tabela 2 – Distribuição e principais funções das células do sistema fagocitário mononuclear

Tipo Celular Localização Principal Função

Monócito Sangue Precursor dos macrófagos

Macrófago Tecido conjuntivo,

órgãos linfóides

Fagocitose de substâncias estranhas e

bactérias; processadora e apresentadora de

antígenos;secreção de citosinas e fatores

quimiotáticos que participam da inflamação

Célula de Kupffer Fígado Igual aos macrófagos

Microglia Sistema nervoso

central e periférico

Igual aos macrófagos

Célula de

Langerhans

Pele Processamento e apresentação de antígeno

Célula Dendrítica Linfonodo Processamento e apresentação de antígeno

Osteoclasto Osso (fusão de vários

macrófagos)

Digestão do osso

Célula Gigante

Multinucleada

Tecido conjuntivo

(fusão de vários

macrófagos)

Segregação e digestão de corpos estranhos

Mastócitos

O mastócito maduro é uma célula globosa, grande e com citoplasma repleto de

grânulos. O núcleo é pequeno, esférico e central e de difícil observação por estar

frequentemente encoberto pelos grânulos citoplasmático.

Page 9: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

Os mastócitos colaboram com as reações imunes e têm papel fundamental na

inflamação, nas reações alérgicas e na expulsão de parasitas. Possuem na constituição dos

grânulos a histamina, a qual promove um amento da permeabilidade vascular, importante na

inflamação, as proteases neutras e o fator quimiotático dos eosinófilos na anafilaxia. Os

mastócitos secretam também alguns leucotrienos, porém estas substâncias não existem pré-

formadas na célula. Elas são sintetizadas a partir dos fosfolipídios da membrana plasmática e

imediatamente liberadas para o meio extracelular quando o mastócito recebe sinais apropriados,

como, por eemplo, por meio da interação com fibroblastos. As moléculas produzidas pelos

mastócitos atuam principalmente como secreções.

Embora sejam morfologicamente semelhantes, existem pelo menos duas populações de

mastócitos. Um tipo é denominado de mastócito do tecido conjuntivo, encontrado na pele e

cavidade peritoneal, cujos grânulos contêm uma substância anticoagulante, a heparina. O

segundo tipo é denominado de mastócito da mucosa e está presente na mucosa intestinal e

pulmões e seus grânulos contêm condroitim sulfatado e vez de heparina.

Os mastócitos se originam de células precursoras hepatopoéticas (produtoras de sangue)

situadas na medula óssea. Estes mastócitos imaturos circulam no sangue, cruzam a parede de

vênuas e capilares e penetram nos tecidos, onde vão proliferar e se diferenciar. Embora sejam,

em muitos aspectos, semelhante aos leucócitos basófilos, os mastócitos se originam de uma

célula-tronco diferente.

Page 10: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

Plasmócitos

Os plasmócitos são células grandes e ovóides com citoplasma basófilo que reflete sua

riqueza em retículo endoplasmático rugoso. O aparelho de Golgi e os centríolos se localizam em

uma região próxima do núcleo, a qual aparece pouco corada nas preparações histológicas.

Page 11: Tecido conjuntivo propriamente dito humano. Histologia básica

O núcleo dos plasmócitos é esférico e excêntrico e contém grumos de cromatina que

se alteram regularmente com áreas claras. Os plasmócitos são pouco numerosos no tecido

conjuntivo normal, exceto nos locais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas,

como a mucosa intestinal, sendo abundantes nas inflamações crônicas (onde predominam

plasmócitos, linfócitos e macrófagos).

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Leucócitos

Os leucócitos ou glóbulos brancos são constituintes normais dos tecidos conjuntivos,

vindos do sangue por migração (diapedese) através da parede de capilares e vênulas.

A diapedese aumenta muito durante as invasões locais de microorganismos, uma vez

que os leucócitos são células especializadas na defesa contra microrganismos agressores. A

inflamação é uma reação celular e vascular contra substâncias estranhas, na maioria dos casos

bactérias ou substâncias químicas irritantes.

A inflamação se inicia com uma liberação local de mediadores químicos da inflamação,

substâncias de diferentes origens (principalmente de células e proteínas o plasma sanguíneo)

que induzem alguns dos eventos característicos da inflamação.

Células Adiposas

São células especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos

(gorduras neutras).Elas podem ser encontradas em células do tecido conjuntivo frouxo, mas

também formam agregados que constituem o tecido adiposo.

Fibras

As fibras do tecido conjuntivo são formadas por proteínas que se polimerizam formando

estruturas muito alongadas. Os três tipos de fibras do tecido conjuntivo são as colágenas, as

reticulares e as elásticas. As fibras colágenas e as fibras reticulares são formadas pela proteína

colágeno e as fibras elásticas são compostas principalmente pela proteína elastina.

A distribuição destes três tipos de fibras varia nos diferentes tipos de tecidos

conjuntivos. Na realidade existem dois sistemas de fibras: o sistema colágeno, constituído por

fibras colágenas e reticulares, e o sistema elástico, formado pelas fibras elásticas, elaunínicas e

oxitalânicas. Muitas vezes a propriedade do tecido é dada pelo tipo predominante de fibra, como

é o caso do tecido elástico, variedade de tecido conjuntivo dotado de grande elasticidade, graças

á sua riqueza em fibras elásticas.

Colágeno

O colágeno constitui um tipo de família de proteínas selecionadas durante a evolução

para exercer diferentes funções (principalmente estruturais). Durante o processo de evolução

dos organismos, a família de um grupo de proteínas estruturais influenciada pelo meio ambiente

e pelas necessidades funcionais do organismo dos animais mudou e adquiriu variáveis graus de

rigidez, elasticidade e força de tensão. Estas proteínas são conhecidas coletivamente como

colágeno, e os principais exemplos dos vários tipos de colágenos são encontrados na pele, osso,

cartilagem, músculo liso e lâmina basal.

O colágeno representa cerca de 30 % do peso seco do organismo, sendo então a proteína

mais abundante no corpo. Os colágenos dos vertebrados constituem uma família de proteínas

produzidas por diferentes tipos de células e se distinguem pela sua composição química,

características morfológicas, distribuição, funções e patologias.

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Existem cerca de 20 tipos geneticamente diferentes de colágenos, que constituem uma

família. De acordo com a estrutura e função eles são classificados em grupos.

A síntese de colágeno foi inicialmente associada a um grupo restrito de células do

conjuntivo como os fibroblastos, condroblastos e osteoblastos. Porém, atualmente , existem

provas suficientes de que outros tipos de células produzem esta proteína. Os principais

aminoácidos que constituem o colágeno são a glicina, a prolina e a hidroxiprolina.

Em suma, as fibras colágenas são grossas, flexíveis e resistentes.

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Fibras Reticulares

As fibras reticulares são extremamente finas e formadas predominantemente por um

tipo de colágeno e formam um rede extensa em certos órgãos.

Ao microscópio eletrônico exibem estriação transversal típica de fibras colágenas. São

formadas por finas fibrilas frouxamente arranjadas, unidas por pontes. No microscópio de

polarização ele se cora em verde.

As fibras reticulares são particularmente abundantes em músculo liso, baço, nódulos

linfáticos, medula óssea vermelha. O pequeno diâmetro e a disposição frouxa das fibras

reticulares criam uma rede flexível em órgãos sujeitos a mudanças de volume ou forma, como

artérias, fígado, útero, baço e camadas musculares do intestino.

O Sistema Elástico

O sistema elástico é composto por três tipos de fibras: oxitalânica, elaunínica e elástica.

A estrutura do sistema de fibras se desenvolve através de três estágios sucessivos. Estas

estruturas são encontradas ao redor de glândulas sudoríparas e na derme.

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As fibras oxitalânicas não possuem elasticidade, mas são altamente resistentes a forças

de tração, enquanto as fibras elásticas, ricas em proteína elastina. Por usar diferentes proporções

de elastina e micofibrilas, o sistema elástico constitui uma família de fibras com características

funcionais variáveis capazes de se modificarem conforme a necessidade do organismo.

A elastina é rica em glicina e prolina. E possui dois aminoácidos incomuns a desmosina

e a isodesmosina. As ligações desses aminoácidos fazem com que a elastina tenha consistência

elática.

Substância Fundamental

Formada de água e glicoproteínas essa é uma substância de aspecto gelatinoso e

transparente, é sintetizada pelo próprio tecido. Através dela é que o epitélio é nutrido.

A substância fundamental preenche os espaços entre as células e fibras do tecido

conjuntivo e, sendo viscosa, atua simultaneamente como lubrificante e como barreira á

penetração de microorganismos invasores. Quando adequadamente fixada para análises

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histológicas, seus componentes se agregam e precipitam nos tecidos com um material granular

que pode ser identificado em micrografias eletrônicas.

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Tipos de Tecidos Conjuntivos

A divisão dos tipos de tecido conjuntivo é feita conforme a predominância de

determinados componentes ou a organização estrutural do tecido. Encontramos no organismo os

seguintes tipos:

Tecido Conjuntivo Propriamente Dito

O tecido conjuntivo propriamente dito pode ser subdividido em dois tipos o frouxo e o

denso.

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O tecido conjuntivo frouxo suporta estruturas normalmente sujeitas a pressão e atritos

pequenos. É um tecido conjuntivo muito comum que preenche espaços entre grupos de células

musculares, suporta células epiteliais e forma camadas em torno de vasos sanguíneos. É também

encontrado nas papilas da derme, na hipoderme, nas membranas serosas que revestem as

cavidades peritonais e pleurais e nas glândulas.

O tecido conjuntivo frouxo contém todos os elementos estruturais comuns ao tecido

conjuntivo propriamente dito, logo, não existe predominância de nenhum componente, mas

encontramos células mais comuns como fibroblastos e macrófagos, mas existem também os

outros tipos de células.

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O tecido conjuntivo frouxo é caracterizado por ser flexível, vascularizado e pouco

resistente a trações e mecânicas. Possui pouca matriz extracelular e poucas fibras. Presente nas

vilosidades intestinais (prolongamentos da mucosa intestinal revestida por epitélio). O tecido

conjuntivo frouxo suporta o de epitélio das vilosidades intestinais. Garante flexibilidade ás

vilosidades por ter poucas fibras.

Já o tecido conjuntivo propriamente dito denso é adaptado para oferecer resistência e

proteção aos tecidos. É formado pelos mesmos componentes encontrados no tecido conjuntivo

frouxo, entretanto, existem menos células e uma clara predominância de fibras colágenas. Ele

possui muita matriz extracelular, composta principalmente de fibras colágenas de diferentes

espessuras,predomínio das células fibroblastos e fibrócitos. O tecido conjuntivo denso é menos

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flexível e mais resistente à tensão que o tecido conjuntivo frouxo. As fibras colágenas são

organizadas em feixes sem uma orientação definida, o tecido é denominado denso não

modelado. Esse tecido, devido a sua organização, pode sofrer trações em qualquer direção. Ele

pode ser encontrado na derme profunda da pele.

O tecido denso modelado apresenta feixes de colágeno paralelos uns aos outros e

alinhados aos fibroblastos. Trata-se de um conjuntivo que formou suas fibras colágenas em

resposta ás forças de tração exercidas num determinado sentido. Os fibroblastos se organizam

para responder a esses estímulos da melhor forma possível, com muita resistência. É encontrado

nos tendões, por exemplo. Em suma, o tecido conjuntivo propriamente dito denso modelado

possui muita matriz extracelular, representadas principalmente por espessas fibras colágenas e

poucas células organizadas.

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Tecido Elástico

O tecido elástico é composto por feixes espessos e paralelos de fibras elásticas. O

espaço entre as fibras é ocupado por fibras delgadas de colágeno fibroblastos achatados. A

abundância de fibras elásticas neste tecido lhe confere uma cor amarelada típica e grande

elasticidade. Está presente nos ligamentos da coluna e no ligamento suspensor do pênis.

Tecido Reticular

O tecido reticular é muito delicado e forma uma rede tridimensional que suporta as

células de alguns órgãos. É constituído por fibras reticulares intimamente associadas com

fibroblastos especializados chamados de células reticulares. O tecido reticular provê uma

estrutura arquitetônica tal que cria um ambiente especial para órgãos linfóides e hematopoéticos

(medula óssea, linfonodos e nódulos linfáticos e baço). As células reticulares estão dispersas ao

longo da matriz e cobrem principalmente, com seus prolongamentos citoplasmáticos, as fibras

reticulares e a substância fundamental. Com esta estrutural, os fluidos se movem livremente.

Podendo também monitorar o fluxo de materiais removendo organismos invasores por

fagocitose.

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