sucessão

69Revista Acadêmica: ciências agrárias e ambientais, Curitiba, v.1, n.2, p. 69-78, abr./jun. 2003.

Classificação ecológica das espécies arbóreas

CLASSIFICAÇÃO ECOLÓGICA DAS ESPÉCIES ARBÓREAS

Ecological classification of arboreal species

Maria de Nazaré Martins Maciel *

Luciano Farinha Watzlawick **

Emerson Roberto Schoeninger ***

Fabio Minoru Yamaji ****

ResumoO presente trabalho teve como objetivo efetuar um levantamento sobre as classificações ecológicas de espéciearbóreas. Uma breve abordagem foi sintetizada sobre o processo de dinâmica sucessional em floresta tropicale dos principais elementos que caracterizam esse processo. Também foi mostrado a existência da grandediversidade de classificações das espécies em grupos ecológicos. Palavras-chave: Sucessão, Grupos ecológicos, Clímax.

AbstractThe present work had as objective to effect a survey on the ecological classifications of tree species. Thus,a brief explanation was made about succession dynamics process of tropical forest and about main elementsthat characterize this process. Also the existence of the great diversity of classifications of the species inecological groups was shown.Keywords: Succession, Ecological groups, Climax.

* Pesquisadora do Departamento de Ciências Florestais, Faculdade de Ciências Agrárias do Pará, e-mail: [email protected] .** Professor Substituto, Departamento de Ciências Florestais, Universidade Federal do Paraná, e-mail: [email protected]*** Doutorando, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paraná, e-mail: [email protected]**** Doutorando, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, Universidade Federal do Paraná, e-mail: [email protected]

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Maria de Nazaré Martins Maciel et al.

Introdução

A grande biomassa lenhosa que constituias florestas tropicais nativas é um recurso natural,cujo aproveitamento, em bases sustentáveis, aindadesafia a ciência florestal, porque representa umecossistema complexo, cujo equilíbrio pode serfacilmente rompido se houver uma perturbaçãotão intensa, a ponto de causar modificaçõesirreversíveis.

Deve-se considerar que as florestas tropi-cais nativas podem ser manejadas para a produ-ção de madeira, para fins industriais e energéticosespecíficos, para a produção de serviços e benefí-cios diretos e indiretos, e para a produção de ou-tras matérias-primas e produtos não-madeireiros.Entretanto, os vários sistemas silviculturais, aplica-dos ao manejo da floresta tropical, que objetivamo rendimento sustentável, ainda exigem conheci-mentos básicos sobre a dinâmica de crescimento erecomposição da floresta nativa original, para quepossam ser aplicados com sucesso, sem compro-meter a estabilidade e a sustentabilidade desserecurso e dos elementos essenciais à vida na terra.

Para que se possa promover o aproveita-mento sustentável das florestas tropicais, é neces-sário conhecer como elas renovam seus recursos,os processos de dinâmica da regeneração naturale seu potencial qualitativo e quantitativo.

Existe consenso que os processos de di-nâmica de sucessão natural das florestas tropicaisdependem, fundamentalmente, da formação declareiras por morte ou queda natural de árvores.Portanto, qualquer que seja o sistema de manejoque se pretende desenvolver para esse tipo de flo-resta, ele deverá, forçosamente, levar em conside-ração o processo de dinâmica de sucessão naturalem clareiras. Assim, com base na literatura dispo-nível, elaborou-se o presente trabalho, objetivandoo estudo das diferentes classificações ecológicasde espécies arbóreas em resposta aos distúrbiosnaturais ou intervenções antrópicas na floresta tro-pical.

A classificação ecológica de espéciesarbóreas

As espécies de plantas tropicais têm sidoclassificadas de diversas maneiras quanto ao seucomportamento na dinâmica de sucessão. A dinâ-

mica sucessional na floresta, como um todo, podeser representada por um processo continuo deabertura-recobrimento-fechamento-abertura de cla-reiras (BARTON, 1984). Para efeito didático, en-tretanto, considera-se que este processo se iniciacom a abertura de uma clareira, que é umadescontinuidade, de tamanhos variados, que seprojeta do dossel até o solo da floresta, provocadaprincipalmente pela queda de um galho de umaou várias árvores.

Conceito

Para que se possa ter um maior entendi-mento do processo dinâmico da sucessão naturalnas clareiras, é necessário que se apresente umadefinição prévia dos elementos que o caracteri-zam.

Sucessão: Segundo Dajoz (1983), as su-cessões podem ser primárias ou secundárias. Asucessão primária corresponde ao estabelecimen-to dos seres em um meio, onde ainda não haviampovoado, mas no qual foram eliminados, por vári-os motivos, os seres ali anteriormente viventes.Gomes-Pompa (1972) define sucessão secundáriacomo as mudanças que se verificam nosecossistemas, após a destruição parcial de umacomunidade, podendo ocorrer em uma pequenaárea de floresta nativa, após a queda de uma árvo-re, ou em vários hectares de uma cultura abando-nada.

Para Richards (1952), esse processo é re-presentado pela progressiva mudança na compo-sição florística da floresta, desde as espécies se-cundárias (pioneiras) até as espécies primárias (clí-max).

Tracey (1985) define sucessão secundá-ria como o processo que envolve várias combina-ções de estádios florísticos pioneiros, secundáriosiniciais e secundários tardios, antes que um está-dio maduro da floresta seja restituído.

Clareira: O conceito de clareira “gap” ébastante variado na literatura. Oldeman (1978) uti-liza o termo “chablis” para designar tanto a quedade uma árvore como a perturbação que lhe é as-sociada.

Bazzaz; Pickett (1980) definem clareiracomo brechas no dossel da floresta, cujas condi-ções ambientais diferem daquelas do dossel fe-

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chado e cujos recursos, particularmente luz, dei-xam de ser controlados pelos indivíduos do dosseldominante.

Para Almeida (1989), clareira é toda a áreade floresta com dossel descontínuo, aberto pelaqueda de galhos de uma ou mais árvores, limitadapela copa das árvores marginais.

A definição apresentada por Bazzaz;Pickett (1980) parece ser a mais consistente, poisalém de caracterizar a clareira como uma aberturaem formas geométricas -“brechas”, dá idéia docaráter funcional desse espaço no processosucessional.

As clareiras como matrizes de sucessão

Segundo Whitmore (1978), uma florestaé um mosaico de manchas em diferentes estádiosde maturidade, cujo ciclo de crescimento inicia comuma clareira. O autor acrescenta que, para muitasespécies, um dos principais fatores que regulam aestrutura da população é a chance de ocorrênciade uma clareira sobre as plântulas, a qual lhespermita crescer. Mesmo buracos no dossel, quepermitam não mais de 40 minutos diários de inso-lação, podem estimular o crescimento de plântulasno solo da floresta (SCHULZ, 1960). Em relação afloresta tropical amazônica, Uhl; Murphy (1981)mencionam a existência de um banco de plântulase mudas por longos períodos, à espera de um dis-túrbio que favoreça seu crescimento. Sem isso,todas as plântulas, exceto aquelas espécies do sub-bosque, que gastam toda a sua vida em densa som-bra, eventualmente morrerão (WHITMORE, 1978).Esse autor divide o processo sucessional em trêsfases:

Fase de clareira – compreende o inícioda recomposição florestal, com grande número deplântulas provenientes da germinação de semen-tes já existentes no solo ou que chegam de fora,após a abertura da clareira ou da regeneraçãopreestabelecida no sub-bosque (WHITMORE, 1984;HUBBELL; FÖSTER, 1986, citados por ALMEIDA,1989).

Fase de edificação – inclui indivíduosdelgados (varas) em intenso crescimento em altu-ra. Nessa fase, ocorrem fortes competições entreos indivíduos e morte de certas espécies pionei-

ras, alternadas com períodos de homeostase, con-forme Hallé et al. (1978), citados por Almeida(1989).

Fase madura – a maioria dos indivíduoschega à fase reprodutiva, estando a floresta emequilíbrio dinâmico e a biomassa tendendo a seestabilizar na capacidade produtiva do ecossistema(clímax). Nesta fase, há predomínio do crescimen-to diamétrico, com a expansão lateral das copas(WHITMORE, 1984; BROKAW, 1985 citado porALMEIDA, 1989).

Ainda, segundo Whitmore (1978), essasfases são abstrações, e não entidades separadas.Efetivamente, no desenvolvimento da sucessão emuma clareira existe um gradiente contínuo, cujacaracterística instantânea é determinada, principal-mente, pela idade da clareira, mas que pode serinfluenciada por fatores como a composiçãoflorística inicial da comunidade e eventos biológi-cos (frutificação e dispersão) e físicos (queda denovas árvores), após a abertura inicial. Na fase declareira, as mudas não excedem 2,70m; na fase deedificação, não existem grandes árvores; e na fasemadura, todos os tamanhos estão misturados (UHLe MURPHY, 1981).

Para Barton (1984), as clareiras represen-tam o principal fator de coexistência de muitasespécies de árvores nas florestas tropicais. Alémdisso, quando a floresta envelhece, suasuscetibilidade aos distúrbios muda. Árvores ve-lhas são, freqüentemente, mais propensas a ruptu-ras ou tombamentos, originando grandes clarei-ras. Assim, em florestas velhas, espécies pioneirase de grandes clareiras podem novamente aumen-tar em número ou densidade.

Características das clareiras

De acordo com Whitmore (1978), as cla-reiras são formadas por um rompimento na estru-tura do dossel da floresta. Isso pode ser causadopela queda de uma ou várias árvores, que caempela ação de fatores, como ventos fortes, tempo-rais e raios. Segundo Whitmore (1978) e Bazzaz ePicket (1980), a queda pode, ainda, ser provocadapor grandes distúrbios naturais, como ciclones eterremotos. Orians (1982) sugere, também, comofatores que determinam a formação de clareiras, apredominância de raízes superficiais e o grande

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número de cipós e epífitas que crescem sobre acopa das árvores, aumentando significativamenteo peso que deve ser suportado pelas raízes.

Tamanho: Segundo Whitmore (1978), asmais diminutas clareiras são formadas pela mortelenta de uma árvore, cuja copa e fuste caem verti-calmente em pedaços. Clareiras também podemser formadas pela queda de várias árvores,entrelaçadas por cipós (ORIANS, 1982), ou pelochamado efeito dominó, em que uma árvore aocair, derruba outras. Dessa forma, existe uma am-plitude muito grande de tamanhos de clareiras,embora a maior freqüência esteja nas classes detamanho menores que 100 m˝, como demonstraBrokaw (1982).

Diferentes espécies são bem sucedidas emclareiras de diferentes tamanhos, significando queo tamanho da clareira influencia fortemente a com-posição florística e a distribuição espacial das es-pécies na floresta (WHITMORE, 1978; SILVA, 1989).Quanto maior a clareira, mais diferente omicroclima dentro dela, em relação ao da florestanão perturbada (WHITMORE, 1978). Portanto, se-gundo Hartshorn (1978), o tamanho da clareirapode determinar quais espécies colonizam ou nãouma clareira, porque ele causa importantes mu-danças no microclima e na competição de raízes,competição esta que pode diminuir temporaria-mente no centro da clareira. Segundo Bazzaz ePicket (1980), pequenas clareiras favorecem o cres-cimento de regeneração avançada, como é o casode plântulas e mudas já estabelecidas antes da for-mação da clareira. Por outro lado, em clareirasmuito grandes, esses indivíduos podem crescerpouco ou mesmo morrer em virtude de alta cargade radiação solar (WHITMORE, 1978).

Ambiente Físico : Segundo Bazzaz ePicket (1980), clareiras são ambientes heterogêne-os, com um complexo gradiente que se estendedo centro delas até às condições inalteradas sob odossel.

Para Whitmore (1978), as principais dife-renças entre o ambiente na clareira e sob o dosselfechado são um aumento na luz e mudanças nasua qualidade, aumento em temperatura e um dé-ficit de saturação. Há, também, um aumento nosnutrientes quando as plantas mortas são decom-postas. Essas mudanças no meio físico alteram omeio biológico, pois mudas estabelecidas morrem

por causa de sua sensibilidade à luz, plantas deespécie pioneiras aparecem e outras têm umamaximização de crescimento (VIEIRA e HIGUCHI,1990).

Divisão das espécies em grupos ecológicos

A vegetação de um local é formada porum componente real e por um componente poten-cial. O primeiro é representado por indivíduos deespécies presentes e o segundo, por sementes epropágulos existentes no solo. O banco de semen-tes conserva-se no solo, sem germinar, em razãode fatores bióticos (inibidores químicos, período delatência, atividades de microorganismos, etc.) e defatores abióticos (luz, temperatura, umidade, etc.).Esse banco de sementes, assim como sua viabilida-de e latência, condiciona o potencial florístico(HASPER et al., 1965), que é formado por espéciesde etapas sucessionais anteriores e espécies que nãotinham estado presentes na área e que fazem partedo potencial, graças à sua capacidade de dispersão.GOMEZ-POMPA et al. (1972) observaram que gran-de proporção de espécie, secundárias, está na for-ma de sementes no solo florestal.

As plantas secundárias são heliófilas, derápido crescimento, possuem sementes de grandeviabilidade e têm mecanismo de dispersão muitoeficiente, aparecendo, logo em seguida, às per-turbações no ambiente (SMITH, 1966, citado porGomez-Pompa et al. 1976). Além disso, produzemmaior quantidade de sementes (HARTSHORN,1978).

O recurso principal na determinação docomportamento das espécies, na dinâmica de su-cessão, é a luz. Baseado nisso, têm surgido diver-sas classificações de grupos ecológicas de espéci-es arbóreas tropicais.

Whitmore (1984) reconhece quatro gru-pos de espécies relativos à demanda por clareiras:

• Espécies que se estabelecem e crescemsob dossel fechado;

• Espécies que se estabelecem e crescemsob dossel fechado, mas que se beneficiam dasclareiras;

• Espécies que se estabelecem e crescemsob dossel fechado, mas que requerem clareiraspara amadurecer e se reproduzir; e



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• Espécies que se estabelecem, cresceme se reproduzem somente em clareiras.

Entretanto, o autor reconhece que estessão apenas pontos no amplo gradiente de condi-ções, demandado pelas espécies e que cada espé-cie pode ser única em suas exigências.

Já Swaine e Hall (1983) classificaram asespécies em três categorias:

• Espécies pioneiras pequenas, que re-querem uma clareira para germinação e estabele-cimento. São de vida relativamente curta e rara-mente atingem 30 metros de altura;

• Espécies pioneiras grandes, que reque-rem uma clareira para germinar e estabelecimen-to. São capazes de exceder 30 metros de altura epersistem até formar o dossel da floresta madura;

• Espécies primárias, capazes de germi-nar e se estabelecer pelo menos em luz difusa,persistindo até formar o dossel da floresta madu-ra.

Por outro lado, Viana (1989) apresentouuma classificação em que constam quatro catego-rias:

• Heliófilas, cujas sementes requerem cla-reiras para germinar, e as plântulas não sobrevi-vem sob sombra;

• Oportunistas de clareiras, cujas semen-tes não precisam de clareiras para germinar, e asplântulas sobrevivem apenas na sombra;

• Tolerantes à sombra, cujas sementesgerminam à sombra e as plântulas crescem só atéo estádio pré-reprodutivo; e

• Reprodutoras em sombra, cujas semen-tes germinam à sombra reproduzindo-se nela e osindivíduos reproduzidos vivem nesta condição.

Finegam (1992) classificou as espécies flo-restais em quatro grupos ecológicos:

Espécies heliófilas efêmeras, cujas carac-terísticas principais são:

• Rápida colonização e ocupação de áre-as abertas;

• Produção de grande quantidade de se-mentes em idade precoce;

• Sementes com capacidade de mante-

rem-se viáveis por longo tempo no solo da flores-ta;

• Alta capacidade fotossintética sob luzdireta;

• Rápido crescimento;• Madeira leve e de pouca resistência;• Regeneram e completam o seu ciclo da

vida somente em áreas abertas, relativamente ex-tensas;

• Ciclo de vida curto, variando entre 10-15 anos, podendo chegar a 35-40 em condiçõesfavoráveis.

Dentre as principais espécies deste gru-po estão: Cecropia spp., Heliocarpus sp. e Tremasp.

Espécies heliófilas duráveis, cujas carac-terísticas ecológicas principais são:

• Dominam o povoamento depois queas efêmeras desaparecem, e permanecem por muitotempo;

• Capacidade fotossintética intermediá-ria sob luz direta;

• Rápido crescimento, com incrementosdiamétricos de até 2 – 3 cm ano;

• Madeira moderadamente leve a mode-radamente pesada.

• Reprodução precoce em condições fa-voráveis;

• Sementes variam em tamanho, entrepequenas e médias, com disseminação feita prin-cipalmente pelo vento e com menor durabilidadeno banco de sementes;

• As plântulas podem sobreviver até porum ano ou mais à sombra e respondem positiva-mente quando se abre o dossel;

• São capazes de se estabelecer em cla-reiras relativamente pequenas dentro da florestaprimária, das quais as heliófilas efêmeras são ex-cluídas.

Dentre as principais espécies deste gru-po encontra-se: Cedrela odorata, Ceiba pentandra,Swietenia sp., Eucaliptus deglupta, Gmelinaarbórea, Pinus caribaea, além de gêneros Qualeae Vochysia.

Espécies esciófitas parciais

Estas espécies toleram a sombra nas eta-pas iniciais de seu desenvolvimento, porém, re-



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querem um elevado grau de iluminação para pas-sar pelas etapas intermediárias até a maturidade,aumentando o seu crescimento se ocorrer umaabertura no dossel, ou seja, toleram sombra, masnão a requerem.

Neste grupo, encontram-se as espécies:Carapa guianensis, Lecythis spp., Pentaclethramacroloba, além do gênero Virola.

Espécies esciófitas totais

Este grupo representa uma proporçãomuito reduzida da flora arbórea tropical. São es-pécies que requerem sombra e não têm a capaci-dade de aumentar significativamente seu cresci-mento com a abertura do dossel. Seu aparatofotossintético se satura a níveis relativamente bai-xos de iluminação. Neste grupo, encontram-se asespécies: Minquartia guianensis e as espécies dogênero Pouteria.

Denslow (1980) identifica três grandesgrupos na sucessão. O primeiro formado por es-pecialistas de grandes clareiras, cujas sementesgerminam somente sob condições de alta tempe-ratura e/ou luminosidade, com plântulas totalmenteintolerantes à sombra. As espécies, do segundo eterceiro grupo, têm germinação de sementes e oestabelecimento de plântulas sob a sombra e cons-tituem as especialistas de sub-bosque,correspondendo, de certo modo, às secundárias eàs clímaces. Enquanto as plântulas das espéciesde pequenas clareiras exigem abertura do dosselpara crescerem, as de sub-bosque necessitam daclareira.

Swaine e Whitmore (1988) definem doisgrupos ecológicos de espécies em floresta tropicalúmida:

Espécies pioneiras:

• Espécies cujas sementes só germinam

em clareiras, em dossel completamente aberto,recebendo radiação direta em pelo menos partedo dia. Entre as espécies deste grupo encontram-se: Solanum spp., Cecropia spp., Goupia glabra,Laetia procera, Cedrela odorata, Eucalyptusdeglupta.

Espécies não pioneiras ou clímaces:

• Espécies cujas sementes podem germi-nar sob sombra. As plântulas são encontradas sobo dossel, mas podem também ser encontradas emambientes abertos. Fazem parte deste grupo asespécies Courati spp., Vochysia máxima,Eschweilera spp., Minquara guianensis eCoussarea spp.

Whitmore (1990) mostrou a classificaçãopioneira/clímax com base em 16 características dasespécies tropicais (Tabela 1).

Para Rollet (1978) a análise da distribui-ção diamétrica de uma espécie dá uma informa-ção preliminar do caráter dessa espécie, com rela-ção à luz. Espécies tolerantes são aquelas com dis-tribuição diamétrica na forma exponencial negati-va (j invertido). Espécies com distribuição errática,com ausência de indivíduos nas classes menoressão chamadas de pioneiras, fortemente heliófilas.Espécies com comportamentos intermediários en-tre esses extremos são chamadas de oportunistas,podendo ser de grande ou de pequenas clareiras,conforme sejam mais ou menos heliófilas.

Budowski (1965) com base em vinte euma características das espécies que compõe oecossistema de florestas tropicais propôs classificá-las em pioneiras, secundárias iniciais, secundáriastardias e clímaces (tabela 2). As espécies pioneirasteriam um papel de recobrir rapidamente o solo;as clímaces cresceriam à sombra das pioneiras; eas secundárias necessitariam de um estímulo paracrescer ou de um tutoramento.



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TABELA 1 – Características contrastantes de dois grupos ecológicos de espécies tropicaisTable 1- Specific characteristics of two ecological groups of tropical species



Sinônimos Intolerantes, demandantes de luz,pioneiras, espécies secundárias.

Tolerantes, resistentes a sombra,clímax, espécies primárias.

Sementes Abundantes, pequenas, produção contínuadurante todo o ano

Pouco abundantes, grande produção anual

Dispersão Vento ou animais, por distânciasconsideráveis

Diversas, inclusive gravidade, às vezessomente no local

Dormência Quase sempre presente, nunca recalcitrante Quase sempre ausente, quase semprerecalcitrante

Banco de sementes Presente Ausente

Crescimento em altura Rápido LentoMadeira Geralmente clara, baixa densidade, sem sílica Normalmente escura, alta densidade, às

vezes com sílicaCrescimento Indeterminado Determinado

Bifurcação Alta Baixa

Folhas Vida curta Vida longa

Raízes Superficiais Algumas profundas

Taxa de mortalidade/raiz Baixa AltaTaxa fotossintética Alta Baixa

Toxidade química Baixa Alta

Susceptibilidade àsfolhas predação

Alta Baixa

Distribuição geográfica Ampla Geralmente restritaPlasticidade fenotípica Alta Baixa

Fonte: Whitmore (1990)

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TABELA 2 - Características dos componentes arbóreos do estágio geral em florestas tropicaisTable 2 - Characteristics of tree components of the general canopy in tropical forests



Pioneiras Secundárias iniciais Secundárias tardias ClímacesIdades dascomunidadesestudadas (ano)

1-3 5-15 20-50 Acima de 100

Altura (m) 5-8 12-20 20-30 30-45N.º de espéciesmadeireiras

1-5 1-10 30-60 Acima de 100

Composição florística Euphorbiacea,Cecropia, Ochroma,

Trema

Cecropia, Ochroma,Trema, Heliocarpus

Misturada predominandoMeliaceae, Bombacaceae e

Tiliaceae

Misturada

Distribuição natural Muito ampla Muito ampla Ampla RestritaNúmero de estratos Um, muito denso Dois, bem

diferenciadosTrês, facilit ando a

diferenciação com o tempoQuatro a

cinco, difícilde diferenciar

Dosse l Homogêneo, denso Ramos verticulados,copas finas ehorizontais

Heterogêneo Formas dascopas muito

variáveisEstrato inferior Denso, emaranhado Denso, muito

herbáceosRelativamente raro Raros, com

espéciestolerantes

Crescimento Muito rápido Muito rápido Rápido, outros lentos Lento oumuito lento

Longevidade Muito curta, abaixode 10 anos

Curta de 10-25 anos Normalmente entre 40-100anos

Muito longade 100 a 1000

anosTolerância à sombra Muito intolerante Muito intolerante Tolerante no estágio juvenil,

depois intoleranteTolerante,exceto no

estágio adultoRegeneração Muito rara Praticamente ausente Ausente ou abundante, com

grande mortalidade nosprimeiros anos

Abundante

Disseminação desementes

Pássaros, morcegos evento

Páss aros, morcego evento

Principalmente pelo vento Gravidade,pássaros,

roedores emamíferos

Madeira e fuste Muito leve, pequenodiâmetro

Muito leve, diâmetroabaixo de 60 cm

Leve a mediamente pesadas,às vezes, fustes muitos

grossos

Pesados,fustes grossos

Tamanho dassementes

Pequenas Pequenas Pequenas a médias Grandes

Viabilidade desementes

Longa, latente nosolo sempre verdes

Longa, latente nosolo

Curta à media Curta

Folhas Sempre verdes Sempre verdes Muitas decíduas Sempre verdesEpífitas Ausente Poucos Muito em número, pouco em

espéciesMuitas

espécies eformas de

vidaCipós Abundante,

herbáceosAbundantes,

herbáceosAbundantes, alguns

compridosAbundantes,compridos

Arbustos Muitos, mas poucasespécies

Relativamenteabundantes, maspoucas espécies

Poucos Pouco emnúmero, mas

muito emespécie.

Gramíneas Abundante Abundante ou rara Rara RaraFonte: Budowski (1965).

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Conclusão

O estudo da classificação ecológica, deespécies arbóreas, deu condições de ampliação deconhecimentos sobre o complexo processo desucessão natural em florestas tropicais, permitindoconcluir que:

• Processo sucessional em florestas tro-picais úmidas depende, fundamentalmente, da for-mação de clareiras, o que torna mais intensa achegada de luz até o solo da floresta;

• A luz que chega no interior da clareiradepende de sua forma, tamanho e localização e agrande diversidade da floresta tropical é conseqü-ência da adaptação das espécies a esse gradientede condições luminosas;

• As classificações ecológicas feitas pe-los diversos autores representam uma simplifica-ção muito grande dentro do amplo gradiente decomportamento das espécies de florestas tropicais,portanto, não é possível adotá-las como padrão;

• O conhecimento da dinâmicasucessional dessas florestas é fundamental na so-lução de problemas, como a manutenção da ri-queza de espécies e o desenvolvimento de siste-mas silviculturais, visando seu manejo sustentável.

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Recebido 20/4/2002

Aprovado 12/2/2003



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