sistemas reprodutivos de plantas cultivadas

75
SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Upload: kert

Post on 23-Feb-2016

147 views

Category:

Documents


0 download

DESCRIPTION

SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS. O tipo de reprodução é de fundamental importância na escolha dos métodos que serão utilizados para o melhoramento de determinada espécie. TIPOS DE REPRODUÇÃO . Existem dois modos de reprodução de plantas : - PowerPoint PPT Presentation

TRANSCRIPT

Page 1: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Page 2: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

O tipo de reprodução é de fundamental importância na escolha dos métodos

que serão utilizados para o melhoramento de determinada espécie.

Page 3: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

TIPOS DE REPRODUÇÃO

• Existem dois modos de reprodução de plantas:• Reprodução sexual: se caracteriza pela

formação de gametas (meiose), fusão dos gametas masculino e feminino (fertilização) para formação de um embrião e posteriormente da semente.

Page 4: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

TIPOS DE REPRODUÇÃO

• Reprodução assexual ou vegetativa:

novas plantas são formadas através

de órgãos vegetativos especializados.

Page 5: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• A reprodução assexual não envolve a fusão

de gametas.

• As novas plantas são obtidas pela divisão

celular (mitose) através de vários órgãos

vegetativos tais como: tubérculos, estolões,

colmos, manivas, rizomas, rebentos,

estacas, borbulhas ou por cultura de

tecidos.

Page 6: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Maioria das plantas superiores se reproduz

sexualmente através da união de um gameta

feminino (célula-ovo) com um gameta masculino

(núcleo espermático).

• Meiose, responsável pela redução no número

cromossômico dos gametas, seguida da

fertilização, propiciam a recombinação gênica e a

conseqüente liberação de variabilidade genética.

Page 7: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Em muitas espécies de plantas, porém, a meiose e

a fertilização não estão envolvidas na formação da

semente; esta é formada por um processo

assexual denominado apomixia, e a progênie

destas plantas é, então, constituída por réplicas

exatas da planta mãe*.

Page 8: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Apomixia: Processo de reprodução assexuada das plantas que se assemelha a uma reprodução sexuada normal, mas em que o embrião é formado sem que ocorra meiose nem fusão de gametas.

• Não há fertilização por pólen e o desenvolvimento embrionário inicia-se por divisão de uma célula diplóide.

Page 9: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

A apomixia pode ser facultativa ou

obrigatória.

Na apomixia facultativa: a planta produz

descendentes tanto de origem sexual bem

como de origem apomítica.

Exemplos: Citrus e as mangueiras.

Page 10: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Na apomixia obrigatória: não existe a

reprodução sexual, como no alho.

Page 11: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

As principais espécies forrageiras cultivadas

no Brasil, Brachiaria e Panicum, são

apomíticas.

Page 12: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Melhoramento de espécies propagadas vegetativamente

• Visa obter clones (genótipos) superiores.

• Quando clones superiores são

identificados, esses são multiplicados

vegetativamente, tornando-se uma nova

variedade.

Page 13: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Fazer seleção de clones superiores em progênies vindas de cruzamentos (que tem alta segregação) ou através de propagação de mutantes que podem aparecer naturalmente.

• A variedade de uva Rubi, que tem casca com coloração rosada, foi selecionada de uma mutação natural que ocorreu na uva Itália (que tem casca verde/amarelada).

Page 14: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

MUTAÇÃO

Page 15: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

PLANTAS DE REPRODUÇÃO SEXUAL

• Envolve a formação (por meiose) e fusão de

gametas (fertilização). *

• As plantas que se reproduzem por

reprodução sexual podem ser classificadas

em autógamas, intermediárias (autógamas

com freqüente alogamia) e alógamas.

Page 16: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Plantas Autógamas

• São aquelas que realizam

preferencialmente autofecundação (> 95%).

• A autofecundação ocorre quando o pólen

(gameta masculino) fertiliza um óvulo

(gameta feminino) da mesma planta.

Page 17: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Apesar de preferencialmente realizarem

autofecundação, pode ocorrer uma baixa

taxa de fecundação cruzada nas espécies

autógamas.

• Esta freqüência depende da população de

insetos polinizadores, intensidade do

vento, temperatura e umidade.

Page 18: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• As plantas autógamas são caracterizadas

pela homozigose.

• Uma população de plantas autógamas é

representada por uma ou várias linhas

puras.

Page 19: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Linha pura: é uma linha resultante da

autofecundação de uma única planta

homozigota.

Uma planta que esteja em homozigose, não

segregará na formação de gametas e

produzirá descendentes com o mesmo

genótipo se for multiplicada por

autofecundação.

Page 20: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

As plantas descendentes serão idênticas

geneticamente à planta original, podendo

apresentar diferenças fenotípicas entre as

plantas em função de efeitos ambientais que

interfiram em seu metabolismo ou expressão

gênica.

Page 21: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Como exemplos de espécies autógamas podem

citar: arroz, aveia, cevada, feijão, fumo, soja,

tomate, trigo, pessegueiro, nectarina

• Elas são formadas por apenas um genótipo.

• Lado positivo: são muito uniformes.

• Lado negativo: uniformidade pode levar a uma

maior vulnerabilidade ao ataque de doenças.

Page 22: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que favorecem a autofecundação

• Na soja ocorre a cleistogamia, ou seja, a

polinização do estigma ocorre antes da

abertura do botão floral ou antese.

Page 23: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que favorecem a autofecundação

• No feijoeiro, a cleistogamia está

associado à quilha, que envolve o

estigma e os estames numa estrutura em

forma de espiral, facilitando a

autofecundação.

Page 24: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Page 25: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• No tomateiro, os estames formam um

cone envolvendo o estigma, de tal forma

que a autopolinização é quase garantida.

Page 26: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Plantas Intermediárias

• São aquelas que possuem porcentagem de

fecundação cruzada entre 5 e 95%.

• Entre as espécies intermediárias podemos

citar o algodão, café, sorgo, etc.

Page 27: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Plantas Intermediárias• Os métodos utilizados para o

melhoramento são os mesmos utilizados para as espécies autógamas.

• Entretanto, por possuírem taxas consideráveis de polinização cruzada, deve-se tomar cuidado no isolamento destas espécies tanto durante a fase de melhoramento como na produção de sementes.

Page 28: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Plantas Alógamas

• São aquelas que realizam preferencialmente polinização cruzada (acima de 95%).

• Neste caso, a fertilização ocorre quando o pólen de uma planta fertiliza o óvulo da flor de outra planta.

• As espécies alógamas são caracterizadas pela heterozigose, apresentando heterose e endogamia.

Page 29: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Tipo de flor

• As alógamas são divididas em três grupos:• Flores hermafroditas: a flor é completa,

possuindo os dois sexos. Exemplo: abacate, cebola, cenoura, centeio, maracujá.•

Page 30: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Tipo de flor • Plantas monóicas: com flores unissexuais

femininas e masculinas na mesma planta. Exemplo: abóbara, mamona, melancia, melão, milho, pepino e seringueira.

Page 31: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Tipo de flor

• Plantas dióicas: plantas com flores masculinas e plantas com flores femininas: araucária, mamão, tâmara, kiwi, erva mate.

Flor masculina Flor feminina

Page 32: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que incentivam a alogamia

• Dicogamia (espécies com flores

hermafroditas): amadurecimento da parte

feminina (gineceu) e da parte masculina

(androceu) em momentos diferentes.

Page 33: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que incentivam a alogamia

• Protandria: anteras tem os grãos de pólen maduros mas os estigmas não estão receptivos. Ex: abacate, cenoura e milho.

Page 34: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que incentivam a alogamia

• Protoginia: estigmas receptivos mas anteras não completaram o amadurecimento. Algumas variedades de abacate, anonáceas (pinha, atemóia, etc.)

Page 35: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

As barreiras mecânicas também favorecem a polinização cruzada• O exemplo clássico é a alfafa, que tem

uma membrana sobre o estigma que impede a fecundação do grão de pólen da própria flor.

Page 36: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• A fecundação só ocorre quando a barreira

é rompida por insetos polinizadores, que

trazem pólen de outras plantas.

Page 37: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

- Monoicia: (separação na mesma planta das

inflorescências masculinas e femininas) é

também um mecanismo de incentivo à

Sistemas reprodutivos de plantas alogamia.

EX: milho

Page 38: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que determinam a alogamia

Dioicia: flores masculinas numa planta e

flores femininas em outra.

Neste caso a autofecundação é impossível.

Exemplos: araucária, kiwi.

Page 39: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

kiwi

Page 40: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Mecanismos que determinam a alogamia

Incompatibilidade:

“Insucesso de certos cruzamentos em produzir

descendentes”.

A auto-incompatibilidade (AI) é a incapacidade de

uma planta fértil formar sementes quando

fertilizada por seu próprio pólen.

Page 41: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Letra S (Self-Incompatibility) - Série alélica S

- Incompatibilidade Gametofítica

- Incompatibilidade Esporofítica

Page 42: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Sistema gametofítico

Base molecular: glicoproteína no estigma da flor.

Cada alelo da série alélica produz uma

glicoproteína específica.

Glicoproteínas = União de Dímeros

Analogia:

Glicoproteína no pólen –antígeno;

Glicoproteína no estigma –anticorpo.

Page 43: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Incompatibilidade Gametofítica

“No sistema gametofítico, o fenótipo do

pólen para a reação de incompatibilidade é

determinado pelo alelo S que ele possui.”

Ocorrência: Fumo e várias fruteiras (família

Rosaceae – maçã, morango e pêra ).

Page 44: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

- Sempre haverá aborto do pólen quando

houver alelos comuns nos genitores

masculino e feminino.

Autofecundação –100% aborto

Page 45: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Page 46: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

- Quando os genótipos dos genitores não possuem

alelos comuns serão produzidos todos os

descendentes;

-Quando existe alelo comum nos genitores, nunca

será possível recuperar o genótipo materno;

Page 47: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Page 48: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• OBSERVAÇÃO:

• os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer

fecundação se o alelo presente no grão de pólen

não estiver presente no tecido diplóide do

estilete.

• Exemplo: abacaxi, centeio e maçã.

Page 49: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Sistema esporofítico: neste caso o que

determinará a ocorrência ou não a

incompatibilidade não será o alelo que o pólen

carrega, mas sim os alelos presentes no tecido

diplóide da planta mãe.

Page 50: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Sistema esporofítico

Exemplo em que o alelo S1 é dominante sobre

S2, S3, S4 e S5.

Este tipo de incompatibilidade é muito freqüente

nas brássicas, tais como o repolho e o brócolis.

Page 51: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Page 52: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

- A existência de alelos comuns nos dois genitores

provoca 100% de aborto;

- Nos demais cruzamentos são formados todos os

descendentes esperados;

- Podem aparecer descendentes homozigotos;

Page 53: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Page 54: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Explicação da Incompatibilidade gametofítica ser

mais difundida que a esporofítica

– Não há formação de homozigotos na

Incompatibilidade Gametofítica.

Page 55: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Macho esterilidade: macho-esterilidade ocorre

quando não há a produção de gametas

masculinos viáveis, apesar de os órgãos florais

femininos e as estruturas vegetativas não

apresentarem qualquer anomalia.

• Ela tem papel importante no melhoramento de

plantas, principalmente na produção de sementes

híbridas e tem sido usada com sucesso em: sorgo,

beterraba, cenoura, cebola, girassol, etc.

Page 56: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS
Page 57: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Transferência do citoplasma "T“ de macho esterilidade em milho

Page 58: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Procedimentos simples podem ser usados para determinar se a espécie é de autopolinização ou de polinização cruzada:

I- Exame da estrutura floral.• Plantas dióicas obviamente evidenciarão

alogamia. • Dicogamia, monoicia, ou outros dispositivos para

cruzamento, fornecem indício de que a espécie é alógama.

• Cleistogamia é uma evidência de autogamia;

Page 59: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

II- Isolam-se plantas individuais: observa-se se há

ou não produção de sementes.

É preferível o isolamento no espaço, uma vez que

o isolamento por meio de sacos ou caixas pode

acarretar condições de ambiente adversas à

produção de sementes.

Page 60: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• A não produção de sementes em isolamento é

uma indicação quase certa de que a espécie é

alógama.

• Entretanto, a recíproca não é necessariamente

verdadeira, porque muitas plantas alógamas,

como o milho, por exemplo, são auto-férteis.

• Conclui-se que a determinação de alogamia é

mais precisa do que a de autogamia.

Page 61: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

III- Verificar o efeito da endogamia: colhendo

sementes das plantas individuais isoladas e

autofecundadas e avaliando sua progênie.

- Se não for notada depressão por endogamia, a

espécie é, provavelmente, autógama.

Page 62: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Conhecer a proporção de cruzamento natural

quando ocorre proximidade de diferentes

genótipos.

• A proporção ou taxa de cruzamento natural é

geralmente determinada pelo plantio de

genótipos com um alelo marcador dominante,

intercalados com genótipos apresentando o

correspondente alelo recessivo.

Page 63: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• As sementes são colhidas nas plantas que

apresentarem o fenótipo recessivo e a taxa de

cruzamento natural é calculada a partir da

proporção de indivíduos recessivos e

dominantes da progênie.

• Para maior eficiência em estudos dessa

natureza, são preferidos os caracteres visíveis

em sementes ou plântulas.

Page 64: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Os alelos como aqueles que determinam

endosperma amiláceo versus glutinoso, em

gramíneas, ou cotilédone branco versus verde nas

leguminosas, constituem bons marcadores,

permitindo pronta determinação.

No caso de cor da flor há necessidade de se

esperar mais tempo, até que a planta oriunda do

cruzamento inicie o florescimento

Page 65: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

• Em feijão, soja e outras leguminosas, a cor violeta é

dominante sobre branca.

• Para o cafeeiro, por exemplo, em razão do ciclo

perene, essa determinação é ainda mais demorada;

um gene marcador para essa espécie é o que confere

a cor do endosperma da semente, usando-se o

mutante cera, de endosperma amarelo intercalado

com plantas normais, cujo endosperma é verde.

Page 66: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Exemplos de espécies agrupadas conforme o

sistema reprodutivo

Autógamas

Alface - Lactuca sativa

Feijão-comum - Phaseolus vulgaris

Amendoim - Arachis hypogaea

Fumo - Nicotiana tabacum

Arroz - Oryza sativa

Linho - Linum usitatissimum

Page 67: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Batata - Solanum tuberosum

Soja - Glycine max

Cevada - Hordeum vulgare

Tomate - Lycopersicon esculentum

Trigo - Triticum aestivum

Ervilha - Pisum sativum

Page 68: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Autógamas com alogamia freqüente

Algodão - Gossypium spp.

Quiabo - Hibiscus esculentus

Berinjela - Solanum melongeana

Sorgo - Sorghum bicolor

Café (arábica) - Coffea arabica

Page 69: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Alógamas Andróginas:

Abacate - Persea americana

Eucalipto - Eucalyptus spp.

Alfafa - Medicago sativa

Girassol - Helianthus annum

Batata-doce - Ipomoea batatas

Goiaba - Psidium guayava

Beterraba - Beta vulgaris

Maçã - Malus spp.

Page 70: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Crucíferas em geral (couve- flor, repolho, colza, etc.)

Manga - Mangifera indica

Café (robusta) - Coffea canephora

Maracujá - Passiflora spp.

Cacau - Theobroma cacao

Pêra - Pyrus communis

Cana-de-açúcar - Saccharum spp.

Rabanete - Raphanus sativus

Centeio - Secale cereale e Cenoura - Daucus carota

Page 71: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

MonóicasCucurbitáceas, em geral - Cucurbita spp. - Abóbora, moranga, melão,melancia, pepino.Euforbiáceas, em geralMandioca - Manihot esculentaMamona - Ricinus communisMilho - Zea mays (milho comum e pipoca)Seringueira - Hevea brasiliensis

DióicasAspargo, Cânhamo, Espinafre, Lúpulo, Pinheiro do Paraná e Tâmara.

Page 72: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Em algumas espécies de plantas, ocorre auto-incompatibilidade entre o grão de pólen e o estigma da mesma flor. Esse mecanismo, geneticamente determinado, impede que nessas espécies ocorra a a) polinização. b) partenogênese. c) autofecundação. d) fecundação interna. e) fecundação cruzada.

Page 73: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Na AIG, os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer fecundação se o alelo presente no grão de pólen não estiver presente no tecido diplóide do estilete.a) S1S2 (feminino) x S1S2 (masculino) grãos de pólen serão ___ e ___ tubos polínicos não irão ___________ não haverá progênie;b) S1S2 (feminino) x S1S3 (masculino)grãos de pólen serão ____e ____ apenas tubos polínicos ____ irão crescer progênie será _____ e ________;c) S1S2 (feminino) x S3S4 (masculino) grãos de pólen serão _____ e _____ todos os tubos polínicos irão _______ progênie será ______, _____, ______ e _______; portanto, os cruzamentos compatíveis só ocorrerão quando o alelo S do pólen for ___________ de qualquer alelo presente no estilete diplóide.

Page 74: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Nos seguintes cruzamentos (IE), envolvendo progenitores com diversos genótipos para os alelos S, considerando S1 dominante em relação a S2 e S3 e S3 dominante em relação a S4:a) S1S2 (feminino) x S1S2 (masculino) grãos de pólen portarão alelos S1 ou S2 mas expressarão sempre o S1 tubos polínicos não irão crescer não haverá progênie;b) S1S2 (feminino) x S1S3 (masculino)grãos de pólen portarão alelos S1 ou S3 mas expressarão sempre o S1 tubos polínicos não irão crescer não haverá progênie;c) S1S2 (feminino) x S3S4 (masculino)grãos de pólen portarão alelos S3 ou S4 mas expressarão sempre o S3 todos os tubos polínicos irão crescer progênie será S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4.

Page 75: SISTEMAS REPRODUTIVOS DE PLANTAS CULTIVADAS

Na AIG, os tubos polínicos só irão crescer e só irá ocorrer fecundação se o alelo presente no grão de pólen não estiver presente no tecido diplóide do estilete.a) S1S2 (feminino) x S1S2 (masculino) grãos de pólen serão S1 e S2 tubos polínicos não irão crescer não haverá progênie;b) S1S2 (feminino) x S1S3 (masculino)grãos de pólen serão S1 e S3 apenas tubos polínicos S3 irão crescer progênie será S1S3 e S2S3;c) S1S2 (feminino) x S3S4 (masculino) grãos de pólen serão S3 e S4 todos os tubos polínicos irão crescer progênie será S1S3, S1S4, S2S3 e S2S4; portanto, os cruzamentos compatíveis só ocorrerão quando o alelo S do pólen for diferente de qualquer alelo presente no estilete diplóide.