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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão e análise filogenética do gênero Ectecephalina

Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae)

Paula Raile Riccardi

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,

Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como

parte das exigências para a obtenção do título de

Mestre em Ciências, Área: Entomologia.

RIBEIRÃO PRETO - SP

2012

UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO

FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Revisão e análise filogenética do gênero Ectecephalina

Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae)

Paula Raile Riccardi

Orientador: Dalton de Souza Amorim

Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia,

Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como

parte das exigências para a obtenção do título de

Mestre em Ciências, Área: Entomologia.

RIBEIRÃO PRETO - SP

2012

Autorizo a reprodução e divulgação total ou parcial deste trabalho, por qualquer meio

convencional ou eletrônico, para fins de estudo e pesquisa, desde que citada a fonte.

FICHA CATALOGRÁFICA

Riccardi, Paula Raile Revisão e análise filogenética do gênero Ectecephalina Paganelli, 2002 (Diptera: Chloropidae: Chloropinae). Paula Raile Riccardi; orientador: Dalton de Souza Amorim. Ribeirão Preto, 2012. iv + 95 pp., 44 il. Dissertação de Mestrado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – USP, área de concentração: Entomologia. 1. Sistemática Filogenética. 2. Diptera. 3. Chloropidae. 4. Ectecephalina. 5.

Taxonomia. 6. Cladística.

i

Dedico este trabalho à Dra. Celuta Paganelli, por toda sua contribuição ao estudo dos cloropídeos neotropicais, bem como a seu apoio ao desenvolvimento desta Dissertação.

ii

Agradecimentos

Em primeiro lugar agradeço aos meus familiares pelo apoio e por estarem presentes

sempre que possível. Em especial agradeço aos meus pais Helle e Roberto que

sempre se preocuparam com a minha formação;

Ao Dalton de Souza Amorim pelo apoio e orientação;

À Vera Cristina Silva por ceder material e bibliografia;

À Bel em se dispor a me ajudar a descobrir a melhor maneira de trabalhar com os

cloropídeos;

Todo o pessoal do laboratório de morfologia e evolução de Diptera (Danilo, Diego

I, Diego II, Rafaela, Renato, Sarah e Caleb), em especial aos agregados Mateus

Henrique pela ajuda com os mapas e outros programas, e Marco Aurélio por ajudar

a trabalhar no programa TNT. Com certeza todas as discussões foram muito

produtivas;

Ao curador do MZUSP Carlos Lamas, pelo empréstimo de material;

À Emilia Nartshuk pela disposição em enviar toda a bibliografia necessária;

Ao curador do INBio Manuel Zumbado, pelo empréstimo de material;

À responsável pelo material de Chloropidae do Muzeum i Instytut Zoologii

Dominika Mierzwa, se dispor a fotografar o material-tipo;

Ao Guilherme Cunha Ribeiro, quem gentilmente se dispôs a fotografar o material-

tipo presente no Smithsonian National Museum of Natural History;

Ao curador do Museum für Naturkunde Joachim Ziegler, pelo empréstimo do

material-tipo;

Ao curador do Harvard Museum of Natural History Philip Perkins, por ceder as

fotografias do material-tipo;

À curadora do Natural History Museum-Londres Erica McAlister, por fotografar o

material-tipo;

À curadora Franziska Anderle do Naturhistorisches Museum Wien, por fotografar

o material-tipo;

Ao curador Uwe Kallweit do Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden,

pelo empréstimo de material-tipo;

Ao Salvador Arias, por ajudar com dúvidas do programa TNT;

Ao curador do Museo Entomologico Jean-Michel Maes, pelo empréstimo de

material;

À Barbara e John Ismay, pela disposição em ajudar;

iii

Ao curador do Natural History Museum of Los Angeles Dr. Brian Brown, pelo

empréstimo de material e ajuda em coletas;

Ao Dr. Michael Tschirnaus, por toda a bibliografia cedida e ajuda com os termos

em alemão;

À professora Dra. Zilá Luz Paulino Simões, por ajudar a compreender melhor

morfologia interna da genitália feminina dos insetos;

À Dra. Carminda Cruz-Landim pela ajuda em assuntos de morfologia interna;

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo pelo financiamento

deste estudo (projeto n° 2009/12298-9);

Ao programa de Pós-graduação em Entomologia da FFCLRP pelo apoio;

À Renata pelo apoio;

Aos meus queridos amigos: Lígia, Camilla, Bruna, Nathalia, Mayra, Mariana,

Fernanda, Rafinha, Marcelo, Gordo, Amanda e outros por estarem sempre

presentes de alguma forma;

À Lívia e Verônica por me abrigarem em São Paulo;

Ao professor Dr. Silvio Nihei por receber e guardar material.

iv

SUMÁRIO

1.Resumo............................................................................................................................... 1

2.Abstract.............................................................................................................................. 2

3.Introdução......................................................................................................................... 3

3.1. A Família Chloropidae....................................................................................... 3

3.2. A Subfamília Chloropinae Rondani................................................................. 4

3.3. O Gênero Ectecephalina Paganelli...................................................................... 5

4.Objetivos............................................................................................................................ 7

5.Materiais e Métodos....................................................................................................... 8

5.1. Material biológico............................................................................................... 8

5.2. Técnicas de preparo do material...................................................................... 9

5.3. Análise filogenética............................................................................................. 10

5.4. Montagem de mapas e distribuição................................................................. 11

5.5. Nomenclatura morfológica............................................................................... 11

6.Resultados e Discussão................................................................................................. 12

5.1. Morfologia e taxonomia.................................................................................... 12

5.2. Análise Cladística................................................................................................ 76

7.Conclusões........................................................................................................................ 91

8.Referências Bibliográficas............................................................................................ 92

Anexo..................................................................................................................................... 95

Tabela I Matriz de dados............................................................................... 95

1

1. RESUMO

A família Chloropidae tem distribuição mundial e é constituída atualmente de 2.863

espécies descritas, com grande riqueza morfológica, notável importância ecológica e

diversidade de biologias. As informações biológicas sobre a família, entretanto, são bastante

limitadas, o que é adicionalmente prejudicado pela falta de estrutura na taxonomia dentro

de cada subfamília. Os cloropídeos têm uma enorme diversidade taxonômica ainda não

descrita na região Neotropical. Na subfamília Chloropinae, o gênero Ectecephalina Paganelli

2002 tem 11 espécies conhecidas e não há uma revisão taxonômica publicada das espécies

ou estudo de relações filogenéticas dentro do gênero. As descrições não são padronizadas,

poucas são ilustradas, faltando informação sobre caracteres importantes tanto para

identificação, quanto para a compreensão da evolução do gênero. Neste trabalho, foram

reanalisados os tipos e material identificado de espécies descritas do gênero depositados em

instituições do Brasil e do exterior, que foram redescritas, descritas 11 espécies novas para

o gênero, apresentada uma chave de identificação para todas as espécies, e incluída uma

análise cuidadosa da morfologia, com um estudo detalhado da terminália masculina, de

maneira a permitir uma análise cladística do gênero. O resultado desta análise indica que

Ectecephalina deve ser parafilético em relação aos gêneros Ectecephala e Bothynocerus.

2

2. ABSTRACT

The family Chloropidae has cosmopolitan distribution, encompassing 2.863

described species. The family presents great morphological variation, ecological relevance,

and an enormous diversity of biologies. The biological data about the familyis still pretty

much limited, a problem that becomes even more critical due to the lack of taxonomical

structure within the subfamilies. There is a large chloropid diversity in the Neotropical

region still undescribed. Within the subfamily Chloropinae, Ectecephalina Paganelli 2002 has

11 known species and has no taxonomical revision for its species or a phylogenetic study

for the genus. The original descriptions of these species are far from being standardized,

and illustrations are patently wanting, with information missing for a number of important

features for identification purposes and for understanding of the evolution of the genus. In

this study, the type-material of described species was reanalysed and material from these

species in Brazililian and foreign collections was identified. We described 11 new species

for the genus and deliver an identification key for all the species of the genus. A careful

morphological study was made, including a detailed analysis of the male genitalia, in order

to perform a cladistic analysis of the genus. The result of this analysis shows that

Ectecephalina is probably paraphyletic in relation to Ectecephala and Bothynocerus.

3

3. INTRODUÇÃO

3.1. A Família Chloropidae

Os Chloropidae são braquíceros acaliptrados de modo geral de tamanho pequeno

(1,5-5,0 mm de comprimento), caracterizados pela presença de uma carena propleural, um

triângulo frontal desenvolvido e uma flexão na base CuA1 geralmente bem evidente.

Inserem-se dentro de Cyclorrhapha, na seção Schizophora—dípteros que emergem do

pupário por meio do ptilinium—, às vezes chamados de “Diptera superiores”, um enorme

grupo que inclui a moscas caliptradas e acaliptradas.

As sinapomorfias que sustentam Schizophora estão relacionadas principalmente a

essa forma de emergência (McAlpine, 1989), mas também há caracteres da genitália

masculina (Griffiths, 1972). Dentro de Schizophora, os Chloropidae pertencem aos

Acalyptratae, grupo cujo monofiletismo é pouco suportado na literatura (Yeates et al.,

2007). Acalyptratae é um grupo bastante diverso e complexo, abrigando cerca de metade

das famílias de Diptera (McAlpine, 1989). A maior diversidade de espécies nesse grupo

encontra-se distribuída em seis grandes famílias: Agromyzidae, Chloropidae, Drosophilidae,

Ephydridae, Lauxaniidae e Tephritidae (Yeates et al., 2007).

A família Chloropidae está inserida dentro de Carnoidea, ao lado de mais nove

famílias. É considerada grupo-irmão de Milichiidae (Buck, 2006), adicionando-se ainda, na

superfamília, Carnidae, Braulidae, Australimyzidae, Tethinidae, Canacidae, Risidae e

Cryptochetidae. McAlpine (1989) aponta esta última família, diferentemente de Buck

(2006), como irmã de Chloropidae.

Os cloropídeos são encontrados com frequência em vegetação baixa, como

gramíneas, mas também visitando flores. Já foram encontradas fêmeas de espécies

neotropicais de Chloropidae polinizando flores de Aristolochia pilosa e A. arcuata (Wolda &

Sabrosky, 1986). Algumas espécies de cloropídeos dos gêneros Hippelates Loew e

Liohoppelates Duda têm importância sanitária na região Neotropical, por veicular patógenos

ao pousarem nos olhos de pessoas, causando algumas oftalmias. Suas larvas apresentam

hábitos bem distintos, pois podem ser saprófagas, galhadoras, predadoras ou fitófagas

(Bruyn, 2005; Sabrosky & Paganelli, 1984).

Existem fósseis confirmados da família apenas da segunda metade do Terciário, do

Oligoceno e do Mioceno (Evenhuis, 1994). Atualmente há 137,991 espécies descritas de

Chloropidae no mundo (Evenhuis et al., 2012), sendo 57 gêneros e 428 espécies descritos

para a região Neotropical (Amorim et al., 2002). Muitos dos gêneros possuem todas ou

4

grande parte de suas espécies restritas à região Neotropical, tornando o estudo dessa região

indispensável para a construção de hipóteses filogenéticas e biogeográficas mais amplas

dentro da família.

A família Chloropidae é tradicionalmente dividida em três subfamílias: Chloropinae,

Oscinellinae e Siphonellopsinae. A subfamília Siphonellopsinae apresenta somente um

gênero com ampla distribuição, com 15 espécies na Neotrópica, sendo que os outros dois

gêneros são pouco expressivos em número de espécies, restritos a outras regiões.

Oscinellinae é a subfamília com a maior diversidade no mundo, com 43 gêneros e 342

espécies descritos para a Neotropical (Sabrosky & Paganelli, 1984). Alguns autores

propõem a divisão desse grupo em quatro subfamílias, mas essa classificação não encontra

suporte na literatura. Trabalhos taxonômicos acerca desta subfamília para a região

Neotropical estão sendo feitos mais recentemente, como a revisão do gênero Goniaspis

Duda (Mlynarek & Wheeler, 2009), a descrição dos gêneros Mendeventor Wheeler e Oscinicita

Wheeler (Wheeler, 2007) e a descrição de uma nova espécie de Pseudogaurax Malloch

predadora de ovos de Megaloptera oriunda do Brasil (Melo & Wheeler, 2009). As relações

filogenéticas entre seus gêneros no mundo é virtualmente ignorada.

A subfamília Chloropinae compreende atualmente 73 gêneros e 1026 espécies no

mundo, sendo que 18 gêneros são conhecidos para a região Neotropical, com 92 espécies

descritas. Como ocorre para a maior parte das famílias de Diptera, há uma grande

quantidade de espécies novas ainda por serem descritas em vários dos gêneros. A

subfamília apresenta uma chave de identificação para os gêneros neotropicais e foi

proposto um cladograma para as relações de parentesco entre os gêneros de Chloropinae

que ocorrem nesta região (Paganelli, 2002).

Filogeneticamente, Chloropinae é considerado grupo-irmão de Oscinellinae

(McAlpine, 1989). Cerdas orbitais numerosas e procurvadas e perda das três cerdas

dorsocentrais anteriores e outras cerdas torácicas e genitália masculina simétrica são

características compartilhadas pelos espécimes deste grupo (Andersson, 1977).

Provavelmente a simetria da terminalia masculina, compartilhada entre as duas subfamílias,

é uma plesiomorfia.

3.2. A Subfamília Chloropinae Rondani

As espécies da subfamília Chloropinae são em geral amareladas, com 3 a 5 manchas

longitudinais no escudo (Fig. 4). Seu comprimento total varia entre 3,0 e 11,5 mm, e a

nervura costal nunca atinge M1+2, têm cerdas ocelares divergentes e procurvadas, cerdas

5

escapulares, pré-suturais e pré-alares ausentes, assim como o órgão femoral e machos com

cercos fundidos formando o mesolobo não bilobado (Andersson, 1977). A biologia das

espécies da família é conhecida especialmente de espécies neárticas e paleárticas. As larvas

de algumas espécies são pragas de cereais, como trigo, centeio, cevada, aveia e arroz.

Os dados de biologia para as espécies Neotropicais na literatura são muito restritos

(Deeming, 1985; Aldrich, 1923), mas coletas recentes mostraram adultos sobre gramíneas

em áreas um pouco mais abertas dentro de florestas na região Neotropical. Os imaturos de

muitas espécies desta subfamília alimentam-se de Poaceae, mas alguns se encontram

associados a outras famílias de monocotiledôneas. São conhecidas 23 espécies de

cloropídeos galhadoras em regiões temperadas, pertencentes a cinco gêneros (Lipara,

Pseudoeurina, Eurina, Chlorops, Homaluroides), os últimos três de Chloropinae. Quase todas as

espécies estão associadas à Poaceae, mas Eurina está associada a Cyperaceae (Bruyn, 2005).

Apesar de a maior parte das formas imaturas serem fitófagas ou saprófagas, algumas

espécies de Thaumatomyia são carnívoras, alimentando-se de afídeos (Nartshuk & Yang,

2011).

Paganelli (2002) apresentou uma revisão dessa subfamília na região Neotropical, e

fez uma análise filogenética com uma amostragem taxonômica incluindo apenas os gêneros

neotropicais. Na revisão, ela redescreveu 12 gêneros e descreveu seis novos (Sagareocerus,

Ectecephalina, Bricelochlorops, Coroichlorops, Ischnochlorops e Bothynocerus), reconhecendo três

tribos para a subfamília: Mepachymerini Narchuk, Meromyzini Lioy e Chloropini Rondani.

Outros grupamentos menos inclusivos foram propostos, utilizando em grande escala

caracteres de terminália masculina.

3.3. O Gênero Ectecephalina Paganelli

A tribo Chloropini foi subdividida por Paganelli (2002) em vários grupos de gêneros:

grupo-Pachylophus, grupo-Diplotoxa, grupo-Chlorops, grupo-Thaumatomyia, grupo-Minda,

grupo-Coroichlorops, grupo-Psilochlorops e grupo-Ectecephala, sendo os grupos Ectecephala,

Coroichlorops e Psilochlorops de sua autoria (Paganelli, 2002).

O grupo-Ectecephala agrupa os gêneros Ectecephalina, Ectecephala, Homaluroides e

Bothynocerus, sendo Homaluroides irmãos de (Bothynocerus + (Ectecephala + Ectecephalina)). Esse

grupo encontra-se restrito às regiões Neártica e Neotropical, e é caracterizado por

apresentar: triângulo frontal pontuado, com sulco mais ou menos distinto, presença de

fosseta sensorial no primeiro flagelômero, mesonoto rugoso ou fortemente pontuado,

fronte fortemente projetada, pernas sem órgão tibial, padrão de terminália masculina

6

bastante uniforme com gonitos fundidos ao esclerito falapodêmico e ocorrência de

viviparidade em várias espécies (não verificado em Bothynocerus) (Paganelli, 2002).

O gênero Ectecephala foi proposto por Macquart (1851) para a espécie E. albistylum.

Sabrosky & Paganelli (1984) separaram as espécies no “grupo-albistylum”, com 12 espécies

(1+1 npl, R4+5 e M1+2 paralelas, triângulo frontal estreito), e no “grupo-capillata”, com 11

espécies (1+2 npl, R4+5 e M1+2 divergentes, triângulo frontal largo). O grupo-capillata foi

transformado em um gênero separado—Ectecephalina—por Paganelli (2002) a partir da

análise das relações entre os gêneros da subfamília. Das espécies do gênero, apenas E.

unicolor (Loew, 1863) tem distribuição na região Neártica, sendo que as demais têm

distribuição neotropical.

As espécies de Ectecephalina são amarelas, robustas com mesonoto piloso, pontuado e

brilhante, e escudo geralmente com as três manchas centrais evidentes. Este gênero foi

descrito por Paganelli (2002) com base na espécie-tipo E. capillata. A realocação dessas 11

espécies em um novo gênero deu-se principalmente com base em peculiaridades da

terminália masculina, como hipândrio largo e arredondado, surstilos espessos com base

larga e ponta afilada, basifalo esclerotizado e em forma de gancho, e pós-gonito com duas

projeções distais. Em Ectecephala, o epândrio tem forma de arco em ogiva, surstilos cônicos

e delgados, e basifalo em forma de gota.

Os trabalhos a respeito da biologia das espécies do gênero são raros. Foram

encontrados adultos e larvas de E. capillata associados a Paspalum fasciculatum (Poaceae)

(Deeming, 1985). Essa gramínea ocorre em áreas de várzea e encontra-se distribuída

amplamente na América Central e no norte e oeste da América do Sul. Outra espécie foi

documentada associada à cana-de-açúcar (E. tripunctata) (Aldrich, 1923).

Não há nenhuma análise filogenética publicada para a relação entre as espécies do

gênero e a maior parte das espécies descritas não possui a terminália masculina ilustrada,

sendo que as descrições disponíveis são bastante incompletas. Sendo assim, nota-se que há

uma lacuna no conhecimento desse gênero no que diz respeito à taxonomia, filogenia e

biologia de suas espécies. Isto proporciona a abordagem dos temas citados acima como

fonte nova de informação.

7

4. OBJETIVOS

Este projeto tem como objetivos realizar uma revisão taxonômica do gênero

Ectecephalina Paganelli (Diptera: Chloropidae), fazendo descrições das espécies novas e

redescrições das espécies conhecidas, a proposição de uma chave de identificação para as

espécies conhecidas, bem como a realização de uma análise filogenética do gênero, com a

verificação da monofilia do gênero e o estabelecimento das relações de parentesco entre

suas espécies.

8

5. MATERIAIS E MÉTODOS

A maior parte do material utilizado neste projeto foi obtido pelo Projeto Biota–

Diptera, coleção do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) e Instituto

de Biodiversidad Costa Rica (INBio). Também foi utilizado material de outras instituições

do exterior. A maior parte do material está preservado em via seca, exceto material do

Biota-Diptera, e pequena parte do material do INBio que se encontra em álcool. Abaixo

estão listadas todas as instituições mencionadas e suas respectivas siglas.

BNHM — Berkeley Natural History Museums, Essig Museum of Entomology,

Berkeley, EUA.

CAS — California academy of Sciences, San Francisco, EUA.

CNC — Canadian National Colections of Insects, Arachinids and Nematodes,

Ottawa, Canada.

INBio — Instituto de Biodiversidad, San José, Costa Rica.

MCZ — Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Harvard, EUA.

MPEG — Museu Paraense Emilio Goeldi, Belém, Brasil.

MZUSP — Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil.

NHM — Natural History Museum of London, Londres, Inglaterra.

NMW — Naturhistorisches Museum Wien, Viena, Áustria.

SNSD — Senckenberg Naturhistorische Sammlungen Dresden, Alemanha.

USNM — National Museum of Natural History, Washington, EUA.

ZMHU — Museum für Naturkunde der Humbolt, Universität zu Berlin,

Alemanha.

5.1. Material biológico

O material de Chloropinae foi identificado até o nível de gênero utilizando-se uma

chave de identificação dos gêneros da subfamília na região Neotropical (Paganelli, 2002).

Existe uma chave para parte das espécies do gênero (Duda, 1930), no entanto esta chave

contém poucas informações, de maneira que a identificação foi feita a partir das descrições

originais e análise do material-tipo. O material do projeto Biota-Diptera apresenta vários

exemplares de duas espécies novas de Ectecephalina. Uma parte do material do gênero na

coleção do MZUSP foi identificado pela Dra. Paganelli. Ao todo foram identificados 204

espécimes e imagens de 8 exemplares. Alguns tipos não foram diretamente examinados,

mas foram fotografados pelos curadores das respectivas coleções depositárias. Ainda assim,

9

eles foram incluídos no Material Examinado de cada espécies por ter havido exame indireto

dos tipos. Os tipos de Ectecephalina argentina (NHM), E. brasiliensis (NMW), E. capillata

(USNM), E. transatlantica (NMW), E. tripunctata (USNM) e E. unicolor (MCZ), não puderam

ser mandados em empréstimo, mas foram fotografados em alta resolução, o que foi

suficiente para a identificação do material conspecífico.

5.2. Técnicas de preparo do material

Nos machos dissecados, o abdômen foi cortado entre o segundo e o terceiro

segmentos abdominais; o abdômen (com a terminália) foi colocado de 10 a 20 minutos em

KOH 10% a 40 ºC, passando, em seguida, por um banho de ácido acético 10%. A

terminália com parte do abdômen foi colocado a seguir em álcool 80% por 30 minutos e

em álcool absoluto I e II por cerca de 30 minutos cada. Após esse procedimento, a

terminália foi separada do abdômen com o auxílio de agulhas e pinças e o material foi

transferido para eppendorf contendo glicerina . As asas foram retiradas dos espécimes com

auxílio de pinças e agulhas, colocadas em álcool absoluto I e II por 30 minutos cada, e

depois em xilol I e II por 15 minutos cada. Após essas etapas, foi feita a montagem

permanente das asas entre lamínulas de 13 mm, que foram fixadas com cola branca em um

suporte de papel cartão, mantido junto ao espécime.

O habitus dos espécimes montados e detalhes das estruturas em lâmina foram

fotografados com equipamento de fotomicroscopia Leica (estereomicroscópio MZ16,

microscópio DM2500, filmadora DC500), utilizando o programa AutoMontage para a

construção de imagens com vários níveis em foco. As estruturas morfológicas foram

desenhadas utilizando camara lucida acoplada ao microscópio, depois vetorializadas com o

programa Adobe Illustrator 11.0. Parte das triagens e da preparação de lâminas contou com

a participação da Biologista Maria Isabel Protti de Andrade Balbi.

Para montagem da genitália masculina, a terminália foi colocada em lâminas com

quadrados de papel-vidro cortados com a mesma dimensão da largura de uma lâmina

tradicional, furados com um furador de triângulos, colados em lâminas tradicionais com

auxílio de um adesivo plástico, formando uma lâmina escavada em pequenas dimensões.

Isso permitiu a visualização do material em glicerina, sem a necessidade de montar lâminas

permanentes.

10

5.3. Análise filogenética

O estudo das relações filogenéticas entre as espécies de Ectecephalina foi feito

utilizando parcimônia, com o método cladístico sintetizados por diversos autores (Kitching

et al., 1998; Schuh & Brower, 2009; Scotland & Pennington, 2000; Amorim, 2002). A

informação sobre morfologia dos táxons terminais foram codificadas em uma matriz de

caracteres. A codificação e ordenação dos caracteres seguiram, caso a caso, os diferentes

métodos descritos na literatura (Scotland & Pennington, 2000).

A polaridade dos caracteres foi determinada com enraizamento pelo método de

comparação com grupos externos, com algumas modificações da abordagem de Nixon &

Carpenter (1993). Como grupos externos, foram utilizadas as seguintes espécies:

Psilochlorops paganellii

O gênero Psilochlorops Duda, pertence à subfamília Chloropinae, apresenta seis

espécies e é estritamente neotropical (Riccardi & Amorimi, 2011). Psilochlorops não

compartilha as características que unem o grupo-Ectecephala, apresentado um padrão de

terminália masculina bem diferente (peças não fundidas), plesiomorfias do plano-básico da

subfamília (Paganelli, 2002).

Ectecephala albistylum, Ectecephala borgemeieri, Ectecephala sulcifrons, Ectecephala tincta.

Este gênero é considerado por Paganelli (2002) irmão de Ectecephalina e tem 12

espécies distribuídas nas regiões Neártica e Neotropical. Para testar o monofiletismo de

Ectecephalina, foi incluída na matriz a espécie-tipo do gênero (Ectecephala albistylum) e outras

três espécies.

Homaluroides quinquepunctatus

Esse gênero conta com 16 espécies, é parte do grupo-Ectecephala e apresenta a

mesma distribuição de Ectecephala. Juntamente com Bothynocerus, forma um grupo

monofilético com o clado (Ectecephala + Ectecephalina) (Paganelli, 2002). Uma das

características marcantes deste gênero é a sutura ptilinial reta e profunda, mas nem todas as

espécies apresentam essa apomorfia (Sabrosky, 1980). Aparentemente, os limites do gênero

ainda são mal definidos, o que se reflete na chave para gêneros de Chloropidae da América

Central (Wheeler, 2010) quanto da Neártica (Sabrosky, 1987), uma vez que algumas

espécies de Ectecephalina pela chave caem neste gênero. Os dados desta espécie foram

11

obtidos atravéz da literatura (Paganelli, 2002), pois não foi possível ter acesso ao material

de Homaluroides.

Bothynocerus murinus

Bothynocerus pertence ao grupo Ectecephala e apresenta apenas uma espécie descrita,

restrita à região Neotropical.

A análise filogenética foi realizada no programa TNT (Tree Analysis Using New

Technology) versão 1.1 de Goloboff, Farris e Nixon. Todos os testes foram feitos com os

parâmetros hold 100000, random seed 0, repls. 10000 e tree bisection reconection (TBR).

Os cladogramas mais parcimoniosos foram obtidos através de algoritmos heurísticos. O

estudo das séries de transformação dos caracteres sobre a topologia foi feito com auxílio do

programa Winclada versão 1.89 de Nixon (2004).

5.4. Montagem de mapas e distribuição

Os mapas foram elaborados a partir da plotagem das coordenadas geográficas em

radianos no software DIVA-GIS versão 7.2.3.1, desenvolvido por Robert J. Hijmans. Cada

coordenada geográfica foi obtida através dos dados localidade presentes na etiqueta do

material, com auxílio do programa Google Earth.

5.5. Nomenclatura morfológica

A maior parte da nomenclatura morfológica utilizada segue Andersson (1977) e

Sabrosky (1987), com atualizações presentes no MCAD (Cumming & Wood, 2009) (Figs.

1-7).

12

6. RESULTADOS E DISCUSSÃO

6.1. Morfologia e taxonomia

Abaixo são apresentados esquemas representando partes do corpo de Chloropinae

como um todo, com as estruturas indicadas. Alguns dos desenhos de cabeça e tórax foram

modificados de Paganelli (2002). Esses esquemas foram feitos como um guia para as

descrições e redescrições, e também para melhor compreensão da discussão sobre a

genitália masculina.

Figura 1: Esquema da cabeça dorsal. Legendas: fr, fronte; fr tr, triângulo frontal; if, cerdas

interfrontais; oc, cerdas ocelares; oc tr, triângulo ocelar; ocp, occipício; orb, cerdas orbitais;

pvt: cerdas pós-verticais (ou pós-ocelares); vti: cerdas verticais internas; vte: cerdas verticais

externas. Modificado de Paganelli 2002.

Figura 2: Esquema da cabeça frontal. Legendas: fc, face; gn, gena; vi, vibrissa. Modificado

de Paganelli 2002.

13

Figura 3: Esquema do tórax em perfil. Legenda: sp, espiráculo. Modificado de Paganelli

2002.

Figura 4: Esquema do tórax dorsal de Psilochlorops sp. Legendas: anpl, cerda notopleural

anterior; apa, cerda pós-alar anterior; apsc, cerda escutelar apical; dc, cerda dorsocentral; h,

cerda umeral; lasc, cerda escutelar lateral; pnpl, cerda notopleutal posterior; ppa, cerda pós-

alar posterior.

14

Figura 5: Asa de Trigonomma sp. Setor 1, comprimento da base da asa à inserção de R1 na

C; setor 2, comprimento da inserção de R1 até R2+3; setor 3, comprimento de R2+3 até

R4+5; setor 4, comprimento de R4+5 até o ápice da asa.

Figura 6: Epândrio ventral de Ectecephalina sp. 7.

Figura 7: Hipândrio e complexo fálico de Trigonomma sp.

15

Paganelli (2002) caracterizou o grupo-Ectecephala por apresentar um conjunto de

caracteres: triângulo frontal pontuado; duas ou mais fileiras de if (exceto Bothynocerus);

mesonoto rugoso ou fortemente pontuado; fronte fortemente projetada; parafaciália visível

de perfil; pré-gonitos fundidos ao esclerito falapodêmico; pós-gonitos distalmente livres;

mesolobo grande, mais largo que alto; basifalo em forma de anel ou gota; surstilos dirigidos

para dentro, com lobo dorsal distinto, piloso, e lobo mediano cônico; viviparidade (não

verificado em Bothynocerus).

A análise de espécimes de todos os gêneros deste grupo permite rediscutir os

limites e a diagnose do grupo. Vale a pena ressaltar que, em todos os gêneros, as cerdas if

encontram-se dentro do triângulo frontal. Também, o triângulo frontal nas espécies de

todos os gêneros apresenta um sulco longitudinal mais ou menos distinto. A fosseta

sensorial mais ou menos distinta no primeiro flagelômero (mesmo em Ectecephala) está

presente e a fronte nem sempre é projetada, com a parafaciália nem sempre visível em

perfil. O padrão de terminália masculina é bastante uniforme, com surstilos cônicos com

cerdas esparsas, curtas e finas, e os gonitos fundidos entre si e ao esclerito falapodêmico. O

mesolobo em geral é mais largo que longo em forma de aba, mas também pode apresentar

formato quadrangular.

Através da análise da maior parte do material do clado (Ectecephala + Ectecephalina)

proposto por Paganelli (2002), foi possível observar várias características compartilhadas e

variáveis neste grupo. Abaixo, encontra-se a diagnose reformulada desse agrupamento.

Clado Ectecephalina + Ectecephala. Cabeça mais larga que longa em vista dorsal, oc tr

enegrecido, fr tr bem desenvolvido e, no geral, com formato de sino; olhos nus

arredondados ou elípticos; primeiro flagelômero orbicular ou reniforme com ápice do

escurecido; fosseta sensorial evidente ou pouco distinta; 1+2 npl; poucas cerdas na fr;

palpos amarelos cilíndricos com uma fileira de cerdas; oc divergentes; pvt proclinadas

divergentes ou paralelas; asa com as nervuras R4+5 e M1+2 variáveis; r-m e dm-cu não

aproximadas; setores 1 e 2 aproximadamente de mesmo comprimento; epândrio variável

em formato; mesolobo alargado ou quadrangular; surstilos em forma de cone com cerdas

finas, curtas e esparsas com ou sem microtríquia; hipândrio com braços variáveis em

extensão; basifalo arredondado ou em forma de gota; distifalo presente; gonitos fundidos

entre si pelo menos na base; gonitos aparentemente fundidos ao esclerito falapodêmico;

apódema do edeago variável em extensão.

16

Ectecephalina Paganelli

Ectecephalina Paganelli, 2002: 43. Espécie-tipo, Chlorops capillata Coquillett, 1904 (designação

original).

A maior parte das descrições de espécies para Ectecephalina é bastante sucinta e não

fazem menção a diversos caracteres importantes, principalmente de terminália masculina.

Chave de identificação para adultos das espécies de Ectecephalina

1. Pleura com manchas enegrecidas ou amarronzadas ........................................................... 2

— Pleura sem manchas escuras ................................................................................................. 13

2. Mancha abaixo do espiráculo anterior presente .................................................................. 3

— Mancha abaixo do espiráculo anterior ausente .................................................................. 10

3. Mancha no anepisterno presente ........................................................................................... 4

— Mancha no anepisterno ausente ............................................................................................ 6

4. Mancha na notopleura presente ................................................................................. E. sp. 4

— Mancha na notopleura ausente .............................................................................................. 5

5. Clípeo amarelo com um par de manchas enegrecidas .................... E. brasiliensis (Becker)

— Clípeo amarelo sem manchas ......................................................................... E. picta (Duda)

6. Mancha na notopleura presente ............................................................................................. 7

— Mancha na notopleura ausente .............................................................................................. 8

7. Triângulo frontal em forma de sino e com sulco longitudinal largo (Fig. 8 N)

......................................................................................................................... E. capillata (Coquillett)

— Triângulo frontal sinuoso e com sulco longitudinal bem estreito (Fig. 8 T) ...................

.............................................................................................................................. E. intermedia (Duda)

8. Triângulo frontal com ápice arredondado e if inseridas em manchas escuras (Fig. 8 S);

escudo marrom escuro ......................................................................................................... E. sp. 1

17

— Triângulo frontal em forma de sino e if sem manchas (Fig. 8 G); escudo amarelo

.................................................................................................................................................. 9

9. Triângulo frontal não chega ao ápice da fronte, com laterais longe da margem

posterior dos olhos (Fig. 8 G) .................................................................... E. tripunctata (Aldrich)

— Triângulo frontal chega ao ápice da fronte, com laterais próximas à margem posterior

dos olhos (Fig. 8 F) ............................................................................................................ E. sp. 9

10. Mancha no anepisterno presente ......................................................................................... 11

— Mancha na notopleura presente ........................................................................................... 12

11. Triângulo frontal com arestas retas e enegrecidas, com sulco longitudinal bem estreito

e com mancha enegrecida (Fig. 8 A) ........................................................... E. boliviensis (Becker)

— Triângulo frontal em forma de sino sem manchas, com sulco longitudinal alargado

(Fig. 8 B) ............................................................................................................................... E. sp. 8

12. Fronte muito alargada no ápice; triângulo frontal com sulco estreito (Fig. 8 L) .............

................................................................................................................................................... E. sp. 3

— Fronte pouco alargada no ápice; triângulo frontal com sulco largo (Fig. 8 K)

................................................................................................................................................. E. sp. 7

13. Parafaciália bem larga em perfil (Fig. 10 D) ....................................................................... 14

— Parafaciália estreita ou não visível em perfil (Fig. 10 I) ........................................... 15

14. primeiro flagelômero orbicular, arista pilosa (Fig. 12 D), olho arredondado com eixo

longitudinal quase vertical (Fig. 10 D) .......................................................... E. nitidifrons (Duda)

— primeiro flagelômero reniforme alongado, arista densamente pilosa (Fig. 12 Q), olho

elíptico com eixo longitudinal quase horizontal (Fig. 10 R) ............. E. transatlantica (Schiner)

15. Parafaciália estreita em perfil (Fig. 10 H); fronte projetada ou muito projetada

.................................................................................................................................................. 16

— Parafaciália não visível em perfil (Fig. 10 I); fronte pouco projetada

........................................................................................................................................................ 18

18

16. Fronte projetada; triângulo frontal amarronzado com mancha escura no centro (Fig. 8

P); primeiro flagelômero orbicular com fosseta sensorial bem evidente ............................... 17

— Fronte muito projetada; triângulo frontal amarelo sem manchas (Fig. 8 Q); primeiro

flagelômero reniforme com fosseta sensorial pouco evidente (Fig. 12 P) ................. E. sp. 10

17. Triângulo frontal amarronzado com mancha escurecida no centro (Fig. 8 H); primeiro

flagelômero orbicular (Fig. 12 G); pernas marrom-escuro; R4+5 e M1+2 bem divergentes (Fig.

30 G) .................................................................................................................................... E. sp. 2

— Triângulo frontal pouco avermelhado sem mancha (Fig 8 P); primeiro flagelômero

reniforme (Fig. 12 O); pernas amarelas; R4+5 e M1+2 pouco divergentes (Fig. 30 O)

................................................................................................................................ E. tenuiseta (Duda)

18. Triângulo frontal não chega até o ápice da fronte; escudo quadrangular ........................

.................................................................................................................................. E. unicolor (Loew)

— Triângulo frontal chega ao ápice da fronte; escudo pouco alongado ............................ 19

19. Triângulo frontal com base longe da margem dos olhos e arestas sinuosas (Fig. 8 O) ....

................................................................................................................................................. E. sp. 6

— Triângulo frontal com base próxima ou junto a margem dos olhos e arestas retas na

base (Fig. 8 E) ............................................................................................................................... 20

20. primeiro flagelômero reniforme (Fig. 12 E) ........................................................... E. sp. 5

— primeiro flagelômero orbicular (Fig. 12 H) ........................................................................ 21

21. Sulco do triângulo frontal bem estreito (Fig. 8 J); gena estreita em toda extensão

(Fig.10 J) ............................................................................................................................... E. sp. 11

— Sulco do triângulo frontal largo (Fig. 8 I); gena alargada posteriormente aos olhos (Fig.

10 I) ......................................................................................................... E. argentina (Malloch)

19

Figura 8: Esquema da cabeça dorsal de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta;

D, E. nitidifrons; E, E. sp. 5; F, E. sp. 9; G, E. tripunctata; H, E. sp. 2; I, E. argentina; J, E. sp.

11; K, E. sp. 7; L, E. sp. 3; M, E. sp. 4; N, E. capillata; O, E. sp. 6.

20

Figura 8: (Continuação) Esquema da cabeça dorsal de Ectecephalina. P, E. tenuiseta; Q, E. sp.

10; R, E. transatlantica; S, E. sp. 1; T, E. intermedia.

Figura 9: Esquema da cabeça dorsal dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A,

Homaluroides quinquepunctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); B, Bothynocerus murinus; C,

Ectecephala sulcifrons; D, Ectecephala tincta; E, Ectecephala albistylum; F, Ectecephala borgemeieri.

21

Figura 10: Esquema da cabeça em perfil de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E.

picta; D, E. nitidifrons; E, E. sp. 5; F, E. sp. 9; G, E. tripunctata; H, E. sp. 2; I, E. argentina; J,

E. sp. 11; K, E. sp. 7; L, E. sp. 3; M, E. sp. 4; N, E. capillata; O, E. sp. 6.

22

Figura 10: (Continuação) Esquema da cabeça em perfil de Ectecephalina. P, E. tenuiseta; Q,

E. sp. 10; R, E. transatlantica; S, E. sp. 1; T, E. intermedia.

Figura 11: Esquema da cabeça dorsal dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A,

Homaluroides quinquepunctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); B, Bothynocerus murinus; C,

Ectecephala sulcifrons; D, Ectecephala tincta; E, Ectecephala albistylum; F, Ectecephala borgemeieri.

23

Figura 12: Antena de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta; D, E. nitidifrons;

E, E. sp. 5; F, E. sp. 9; G, E. sp 7; H, E. argentina; I, E. sp. 11; J, E. sp. 7; K, E. sp. 3; L, E.

sp. 4; M, E. capillata; N, E. sp. 6; O, E. tenuiseta; P, E. sp 20; Q, E. transatlantica; R, E. sp. 1.

24

Figura 13: Antena dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A, Bothynocerus murinus; B,

Ectecephala sulcifrons; C, Ectecephala tincta; D, Ectecephala albistylum; E, Ectecephala borgemeieri.

Ectecephalina argentina (Malloch, 1934)

(Figs. 8 I; 10 I; 12 H; 14; 30 H)

Ectecephalina argentina (Malloch), 1934: 400 (Chlorops). Localidade-tipo: Argentina, Misiones.

Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002)

(como Ectecephalina). Distribuição: Argentina e Paraguai. Holótipo ♂, NHM.

Diagnose. Fronte pouco projetada; triângulo frontal com sulco longitudinal largo; gena

alargada posteriormente aos olhos; primeiro flagelômero orbicular.

Material examinado: 2 parátipos ? (foto) Argentina, Misiones, Bompland, 13-14.i.1927,

coletor F. & M. Edwards [NHM]. Material adicional: 1 ♂, Argentina, Chaco, Colonia

Benitez, 03.xi.1949, coletor R. Golbach [MZUSP]; 1 ♂, mesmos dados exceto, 01-

07.xii.1948, coletor M. L. Aczel; 1 ♂, Argentina, Formosa, Clorinda, xi.1947, coletor R.

Golbach; 2 ♀ mesmos dados exceto, Tucumán, 21.xii.1950; 1 ♂ Paraguai, Colonia Piractá,

xii.1971, coletor L. E. Peña.

Redescrição. Tamanho 2,5 mm.

Cabeça. (Figs. 8 I; 10 I; 12 H) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que

comprida; fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e bem

arredondado; parafaciália não visível. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical.

Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da

fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal

estreito e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas.

25

Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte dispostas

em ângulo; 4 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo

reduzido com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero orbicular marrom no

ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita

até 2/3 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo

sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido

que largo; pouco pontuado; com manchas amarronzadas não bem definidas. Escutelo mais

largo que longo; com borda posterior triangular. Halter creme com haste amarronzada.

Pós-pronoto sem manchas. Quetotaxia: dc distinta; apa e ppa indistintas; 1 h distinta;

pilosidade clara, curta. Pleura sem manchas. Asa. (Fig. 30 H) Comprimento 2,8 mm.

Setores 1-2-3-4: 12-12-7-1. Hialina; R4+5 e M1+2 retas e divergentes. Pernas. Amarelas com

os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 14) Marrom-claro. Terminália masculina com

epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas,

sem microtríquia; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas,

pouco piloso; hipândrio em forma de U com as extremidades pouco mais largas, com

projeções apicais interna e externa longas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas

cerdas e vários poros na parte superior, com ápice reto em perfil; esclerito falapodêmico

bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo pouco

visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. Apesar poder analisar o material-tipo somente através de fotos, foi possível

observar com maior detalhamento o material adicional. Foi desenhada a genitália masculina

do exemplar de Argentina, Formosa, Clorinda; xi.1947, coletor R. Golbach. Além da

localidade do material-tipo, a ocorrência da espécie (Mapa 1) foi ampliada para três novas

localidades na Argentina e no Paraguai.

26

Figura 14: Genitália masculina de E. argentina. A, hipândrio + complexo fálico em vista

lateral esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

27

Mapa 1: Distribuição de E. argentina.

Ectecephalina boliviensis (Becker, 1912)

(Figs. 8 A; 10 A; 12 A; 15; 30 A)

Ectecephalina boliviensis (Becker), 1912a: 149 (Chlorops). Localidade-tipo: Bolívia. Referências:

Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002) (como

Ectecephalina). Distribuição: Costa Rica, Bolívia, Peru e Brasil (São Paulo, Amazonas e Santa

Catarina). Holótipo ♂, ZMHU.

Material examinado: Holótipo ♂ Bolívia, coletor S. V. Garlepp [ZMHU]. Material

adicional: 1 ♂ Costa Rica, Guanacaste, Sta. Cecilia; xi.1994, coletor P. Ríos [InBio]; 1 ♀

mesmos dados exceto, Guanacaste, 23.vi-6.vii.2003, Malaise, coletores J Gutiérrez & B.

28

Hernández; 1 ♀ mesmos dados exceto Limón, 17.i-17.ii.2000, Malaise, coletor F. Umaña; 1

♀ mesmos dados exceto Alajuela, Dos Rios, v.1990, coletor curso Parataxonomia; 1 ♂,

Peru, Cuzco, 13-31.viii.1962, coletor L. Pena [CNC]; 1♀, Brasil, Amazonas, Maues; 09-

10.xi.1975 [MZUSP]; 1 ♂ Brasil, São Paulo, Cubatão; iii.1945, coletor F. Lane; 1? e 1 ♂

mesmos dados exceto, Embu, 15.ii.1946; 1 ♂ mesmos dados exceto Itu, xi.1965, coletor

Exp. dep. Zool.; 1 ♂ Brasil, Santa Catarina, Nova Teutônia, x.1967, coletor F. Plaumann;

1? mesmos dados exceto 12.x.1938.

Diagnose. Triângulo frontal com laterais totalmente retas, com manchas enegrecidas nas

laterais e no centro; mancha enegrecida no anepisterno; epândrio triangular; mesolobo

quadrado.

Redescriçao. Tamanho: 4,2 mm.

Cabeça. (Figs. 8 A; 10 A; 12 A) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa;

fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado;

parafaciália estreita. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal

com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens

totalmente retas; com manchas enegrecidas nas laterais e no centro; sulco longitudinal

muito estreito e fundo. Fronte estreita na base e alarga no ápice; com cerdas. Occipício liso;

sem cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte quase paralelas; 8-10 orb; uma

fileira de cerdas pretas na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo reduzido com

bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero orbicular marrom no ápice, com

fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4

superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem

manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo;

muito pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda

posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha

alaranjada. Quetotaxia: dc e apa distintas; ppa indistinta; h indistinta; pilosidade escura, densa.

Pleura com mancha enegrecida na borda curva do anepisterno. Asa. (Fig. 30 A)

Comprimento 4,5 mm. Setores 1-2-3-4: 13-13-6-1. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas. Abdômen. (Fig. 15) Amarelo.

Terminália masculina com epândrio aproximadamente triangular em vista dorsal; surstilo

cônico com cerdas finas; mesolobo quadrangular com cerdas esparsas; hipândrio em forma

de U com as extremidades pouco mais largas, ápice sem projeções; gonitos totalmente

fundidos entre si com uma cerda e vários poros na parte superior, ápice dos gonitos afilado

29

em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo, parcialmente fundido aos gonitos; basifalo

arredondado; distifalo bem visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. Foi possível analisar o material-tipo em mãos, e para preservá-lo, foi feita

lâmina de asa e dissecada somente a genitália masculina do exemplar de Brasil, São Paulo,

Itu, xi.1965 presente no material adicional. Em relação às outras espécies deste gênero, o

triângulo frontal com as arestas totalmente retas e o mesolobo quadrangular são

características exclusivas. A Bolívia que é localidade do holótipo não se encontra no mapa

de distribuição da espécie (Mapa 2), pois tem somente o país como referência de coleta.

Além da Bolívia, foi encontrado material desta espécie na Costa Rica, no Brasil e no Peru.

Figura 15: Genitália masculina de E. boliviensis. A, hipândrio + complexo fálico vista lateral

esquerda; B, epândrio ventral; C, hipândrio + complexo fálico ventral.

30

Mapa 2: Distribuição de E. boliviensis.

Ectecephalina brasiliensis (Becker, 1912)

Ectecephalina brasiliensis (Becker), 1912a: 154 (Ectecephala). Localidade-tipo: Brasil, Santa

Catarina. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli

(2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Brasil (Santa Catarina). Holótipo ♀, NMW.

Material examinado: Holótipo ♀ (foto), Brasil, Santa Catarina, coletor Lüderwaldt.

[NMW].

Diagnose. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos, chega ao

ápice da fronte, com margens pouco sinuosas no ápice e retas na base; clípeo com um par

de manchas enegrecidas; manchas enegrecidas uma abaixo do espiráculo anterior e outra no

anepisterno.

31

Redescrição. Tamanho: 3,5 mm.

Cabeça. Amarelo-escuro. Cabeça em perfil com fronte projetada; gena, ângulo da vibrissa

e parafaciália não possíveis de observar. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical.


fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; laterais levemente escurecidas;

sulco longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice;

com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; não foi

possível observar pvt, vti e vte, orb, cerdas da gena e vi. Antena com pedicelo com borda

dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado

enegrecido no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista não possível de visualizar.

Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge

o final da face. Clípeo amarelo com um par de manchas enegrecidas; brilhante. Tórax.

Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais longo que largo; pontuado. Halter amarelo-

escuro. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: pilosidade regular, marrom, curta; h, dc apa e

ppa não possíveis de observar. Pleura com uma mancha enegrecida no espiráculo anterior e

outra no anepisterno. Asa. Comprimento 2,9 mm. Setores 1-2-3-4: 10-11-6-1,2. Hialina;

R4+5 curvada anteriormente; M1+2 com ápice curvado posteriormente. Pernas. Amarelas

com os tarsos do primeiro par de pernas enegrecidos. Abdômen. Marrom-claro.

Terminália masculina não foi possível observar.

Comentários. A redescrição foi feita com base apenas em fotografias do material-tipo

cedidas pelo NMW, portanto várias estruturas não puderam ser analisadas. Por causa da

posição do holótipo nas fotos, não foi possível desenhar a cabeça, nem utilizar as figuras de

asa e antena.

Ectecephalina capillata (Coquillett, 1904)

(Figs. 8 N; 10 N; 12 M; 16; 30 M)

Ectecephalina capillata (Coquillett), 1904b: 98 (Chlorops). Localidade-tipo: Nicarágua, Granada.


(como Ectecephalina). Distribuição: Belize, Costa Rica, Equador, Guatemala, México

(Veracruz, Nayarit) e Nicarágua. Holótipo ♀, USNM.

32

Material examinado: Holótipo (foto) ♀, Nicarágua, Granada, coletor Backer [USNM].

Material adicional: 1 ♀ México, Veracruz, Fortin de las Flores, 03.vii.1964, coletor L. W.

Swan [BNHM]; 1? México, Nayarit, Tepic; 27.iv.1961, coletores Howden & Martin [CNC];

1 ♂ Guatemala, Peten, El Mirador (Tikal ruins), 02.ix.1972, coletores G. F. & S. Hevel

[MZUSP]; 1 ♀ mesmos dados exceto, Taxisco, 31.viii.1972; 1 ♀, Costa Rica, coletor H.

Schmidt S. [MZUSP]; 1 ♂ Costa Rica, Cartago, Turrialba, 29.xi.1955 [BNHM]; 1? Costa

Rica, Heredia, Santo Domingo; 10-15.i.2004; Malaise, coletor D. M. Wood [InBio]. 1?

Costa Rica, Heredia, Belén; 12.x.2008; livre, coletor M. A. Zumbado [InBio]. 1? Costa Rica,

Puntarenas, R. Priv. Karen Morgensen; 9.vii.2003; livre, coletores M. A. Zumbado & W.

Porras [InBio]. 1? Costa Rica, Heredia, Santo Domingo; 25-30.i.2004, coletor D. M. Wood;

Malaise [InBio]; 1 ♂,1 ♀ Equador, Azuay, Giron, 05.xii.1970, coletor Peña [MZUSP].

Diagnose. Occipício rugoso; mancha enegrecida no espiráculo anterior e na notopleura;

gonito com ápice em forma de gancho.


Cabeça. (Figs. 8 N; 10 N; 12 M) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais longa que alta;

fronte projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado;

parafaciália estreita. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal

com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens

pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e raso.

Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício

rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if bem finas; pvt paralelas; vti e vte em

ângulo, vte um pouco mais comprida que vti; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi

indistinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral;

primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial

evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 2/3 superiores da face e

larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax.

Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com

manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda posterior arredondada.

Halter amarelo-claro. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e apa distintas;

ppa pouco distinta; 1 h distinta; pilosidade escura, densa, bem curta. Pleura com manchas

enegrecidas no espiráculo anterior e na parte anterior da notopleura. Asa. (Fig. 30 M)

Comprimento 3,7 mm. Setores 1-2-3-4: 12-13-8-1,2. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos pouco

enegrecidos. Abdômen. (Fig. 16) Amarelo com o dorso dos tergos amarronzado.

33

Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com

cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco

piloso; hipândrio em forma de └┘com extremidades bem mais largas, ápice com projeção

externa curta e interna longa; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários

poros na parte superior, ápice em forma de gancho; esclerito falapodêmico bem largo,

fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo não visível;

apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. Foi analisado em mãos um parátipo do ZMHU, mas o exemplar estava sem

cabeça e abdômen, e com etiqueta de localidade ilegível (provavelmente da Georgia). A

terminália masculina do exemplar de Costa Rica, Cartago, Turrialba; 29.xi.1955, foi

dissecada e desenhada. Foram adicionadas as localidades da Costa Rica, Equador, Belize e

Guatemala na distribuição desta espécie (Mapa 3).

Figura 16: Genitália masculina de E. capillata. A, hipândrio + complexo fálico em vista


34

Mapa 3: Distribuição de E. capillata.

Ectecephalina intermedia (Duda, 1930)

(Figs. 8 T; 10 T; 17; 30 S)

Ectecephalina intermedia (Duda), 1930: 116 (Ectecephala). Localidade-tipo: Belize, Manatee.


(como Ectecephalina). Distribuição: Belize (Manatee). Holótipo ♂, ZMHU.

Material examinado: Holótipo ♂, Belize, coletor V. Rulla [ZMHU].

Diagnose. Triângulo frontal com borda posterior longe da margem dos olhos, margens

pouco sinuosas no ápice, com sulco longitudinal muito estreito e fundo; manchas marrons

no espiráculo anterior e na base da notopleura; hipândrio com braços curtos.

35


Cabeça. (Figs. 8 T; 10 T) Amarela. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte projetada;

gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e marcado; parafaciália estreita. Olhos

ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior pouco

próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e

pouco sinuosas no ápice; um pouco escurecido; sulco longitudinal muito estreito e fundo.

Fronte pouco estreita da base ao ápice; com cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas.

Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte: em ângulo (quase paralelas), vte um pouco

mais comprida; 7 orb; gena sem cerdas. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes

mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme enegrecido no ápice; arista

pilosa. Carena facial definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga posteriormente;

atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo:

pouco brilhante; mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo

arredondado. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia:

dc, apa e ppa indistintas; 1 h distinta; pilosidade escura, densa; bem curta. Pleura com

manchas marrons no espiráculo anterior e na base da notopleura. Asa. (Fig. 30 S)

Comprimento 4,75 mm. Setores 1-2-3-4: 6-8-3-0,2. Um pouco esfumaçada; R4+5 pouco

curvada com uma sinuosidade distal; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas.

Amarelas. Abdômen. (Fig. 17) Amarelo com manchas amarronzadas nos tergitos.

Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal;

surstilo cônico com cerdas finas; mesolobo pouco delimitado, em forma de aba mais largo

que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as

extremidades mais largas, ápice com as projeções curtas; gonitos totalmente fundidos entre

si com duas cerdas, vários poros na parte superior, ápice arredondado em perfil; esclerito

falapodêmico pouco largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco

alongado; distifalo pouco visível; apódema do edeago pouco alongado anteriormente a base

do hipândrio.

Comentários. Foi dissecada a genitália do material-tipo por falta de material adicional. A

antena do exemplar não estava completa, portanto a descrição desta parte ficou incompleta.

36

Figura 17: Genitália masculina de E. intermedia. A, hipândrio + complexo fálico em vista


Ectecephalina nitidifrons (Duda, 1930)

(Figs. 8 D; 10 D; 12 D)

Ectecephalina nitidifrons (Duda), 1930: 116 (Ectecephala). Localidade-tipo: Brasil, Rio de

Janeiro, Petrópolis. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala);

Paganelli (2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro). Lectótipo ♀,

MZUSP.

37

Material examinado: Lectótipo, ♀, Brasil, Rio de Janeiro, Petrópolis, 04.xii.1923, coletor

Borgmeier [MZUSP].

Diagnose. Fronte projetada; parafaciália larga; olhos ovais com eixo longitudinal quase

vertical; primeiro flagelômero aproximadamente orbicular, com fosseta sensorial pouco

evidente.


Cabeça. (Figs. 8 D; 10 D; 12 D) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que

longa; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e bem arredondado;

parafaciália larga. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com

borda posterior encosta na margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens bem

convexas no ápice e pouco sinuosas na base; sem manchas; sulco longitudinal largo e muito

raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas.

Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte: em ângulo; 1 fileira de cerdas claras na

gena com vi indistinta; orb ausente. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo

comprimento; primeiro flagelômero aproximadamente orbicular amarronzado no ápice, com

fosseta sensorial pouco evidente; arista pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4

superiores da face; não atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax.

Amarelo. Escudo: brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas

alaranjadas indistintas. Escutelo: mais largo que longo; triangular. Halter todo amarronzado.

Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: apa distinta; dc e ppa indistintas; h indistinta;

pilosidade escura, esparsa, bem curta. Pleura sem manchas. Asa. Não foi possível observar.

Pernas. Amarelas. Abdômen. Amarelo. Terminália masculina não possível de observar.

Comentários. O exemplar encontra-se sem as asas.

Ectecephalina picta (Duda, 1930)

(Figs. 8 C; 10 C; 12 C; 18; 30 C)

Ectecephalina picta (Duda), 1930: 115 (Ectecephala). Localidade-tipo: Argentina, Tucumán.


(como Ectecephalina). Distribuição: Argentina (Tucumán, Jujuy). Presumível holótipo no

Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungria.

38

Material examinado: 1 ♂ Argentina, Tucumán, Arroyo, 13-14.x.1968, coletor Pena

[CNC]; 1 ♂ mesmos dados exceto, Jujuy, Agua Caliente, 18-19.x.1968.

Diagnose. Triângulo frontal quase chega ao ápice da fronte; fronte muito projetada; gena

desenvolvida; mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno; surstilo

com pouca microtríquia na base.

Redescrição. Tamanho: 3 mm.

Cabeça. (Figs. 8 C; 10 C; 12 C) Amarelo-claro. Cabeça em perfil tão alta quanto longa;

fronte muito projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e arredondado;

parafaciália larga. Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com

borda posterior próxima a margem dos olhos; quase chega ao ápice da fronte; margens

pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal estreito e raso.

Fronte muito estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas.

Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo; orb e cerdas na gena não

possíveis de visualizar. Antena com pedicelo reduzido com borda dorsal pouco mais

comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme pouco aloncado enegrecido no

ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pilosa. Carena facial definida; estreita até

3/4 superiores da face e pouco larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo

sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-claro. Escudo brilhante; pouco mais comprido

que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; com borda

posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha

alaranjada. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta; pilosidade escura. Pleura com

mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno. Asa. (Fig. 30 C)

Comprimento 3,9 mm. Setores 1-2-3-4: 3-3-2-0,3. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos.

Abdômen. (Fig. 18) Amarelo. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista

dorsal; surstilo cônico com cerdas finas e pouca microtríquia na base; mesolobo em forma

de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘

com as extremidades mais largas, com as duas projeções apicais longas; gonitos totalmente

fundidos entre si com duas cerdas, sem poros na parte superior, com ápice afilado em

perfil; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota,

bem alongado; distifalo não visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. Provavelmente o holótipo está depositado no Hungarian Natural History

Museum, mas não foi possível entrar em contato com o responsável pela coleção nem ter

39

acesso a este material. Apesar disso foi possível identificar o material analisado através da

descrição de Duda (1930) para esta espécie.

Esta espécie encontra-se distribuída na Argentina (Mapa 4) e foi adicionada uma

localidade.

Figura 18: E. picta, genitália masculina. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral


40

Mapa 4: Distribuição de E. picta.

Ectecephalina tenuiseta (Duda, 1930)

(Figs. 8 P; 10 P; 12 O; 30 O)

Ectecephalina tenuiseta (Duda), 1930: 115 (Ectecephala). Localidade-tipo: Bolívia, Mapiri.


(como Ectecephalina). Distribuição: Bolívia (Mapiri). Holótipo ♀, SNSD.

Material examinado: Holótipo ♀, Bolívia, Mapiri, Sarampioni, ii.1903, 700 m [SNSD].

Diagnose. Triângulo frontal vermelho-escuro, com borda posterior longe da margem dos

olhos, com margens pouco sinuosas na base, sulco longitudinal estreito e fundo; R4+5 e

M1+2 retas.

41


Cabeça. (Figs. 8 P; 10 P; 12 O) Amarela. Cabeça em perfil tão alta quanto longa; fronte

pouco projetada; gena estreita, ângulo da vibrissa 90° e arredondado; parafaciália estreita.

Olhos ovais; com eixo longitudinal quase vertical. Triângulo frontal com borda posterior

pouco próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na

base e pouco sinuosas no ápice; vermelho-escuro; sulco longitudinal estreito e fundo.

Fronte pouco estreita da base ao ápice; com cerdas. Occipício rugoso; sem cerdas.

Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo; sete orb; uma fileira de cerdas na

gena com vi indistinta. Antena com pedicelo regular, com bordas dorsal e ventral de mesmo

tamanho; primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com

fosseta sensorial bem evidente; arista não possível de observar. Carena facial definida;

estreita até 3/4 superiores da face e pouco larga posteriormente; atinge o final da face.

Clípeo amarelo-escuro sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante;

pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo

que longo, com marca em V na base, borda posterior arredondada. Halter creme com haste

amarelo-escuro. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta;

pilosidade escura. Pleura com mancha pouco distinta avervelhada na notopleura. Asa. (Fig.

30 O) Comprimento 5 mm. Setores 1-2-3-4: 11-19-7-1. Hialina; R4+5 e M1+2 retas, pouco

divergentes. Pernas. Amarelas. Abdômen. Amarelo, com a parte posterior dos tergitos 2,

3, 4 e 5 avermelhada. Terminália masculina não foi possível observar.

Comentários. O triângulo frontal desta espécie se assemelha ao de E. intermedia, no

entanto R4+5 de E. tenuiseta não apresenta nenhuma sinuosidade. A arista do holótipo

encontra-se quebrada.

Ectecephalina transatlantica (Schiner, 1868)

(Figs. 8 R; 10 R; 12 Q; 30 Q)

Ectecephalina transatlantica (Schiner), 1868: 245 (Platycephala). Localidade-tipo: América do

Sul. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002)

(como Ectecephalina). Distribuição: Brasil (Rio de Janeiro, Mato Grosso do Sul, São Paulo,

Minas Gerais). Sete síntipos ?, NMW e SNSD.

Material examinado: Dois síntipos (fotos), um deles com os dados da “América do Sul”

[NMW]. Dada a conspecificidade entre um dos sintipos e outros exemplares coletados no

42

Mato Grosso do Sul, São Paulo e Minas Gerais, é provável é que parte dos síntipos

provenha do Rio de Janeiro (Papavero, 1973) (ver discussão abaixo). Material adicional: 1

♀, Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro; vi.1967 [MZUSP].1 ♀, Brasil, Mato Grosso do

Sul, Maracaju; ii.1937 [MZUSP]. 1 ♀ Brasil, São Paulo, Barueri; 10.xii.1965 [MZUSP]. 1 ♀

Brasil, Minas Gerais, Serra do Caraça; 28.xi.1972 [MZUSP]. 1 ♀ Brasil, Pará, Benevides;

14.v.1981 [MZUSP].1 ♀ Brasil, Rio de Janeiro, Nova Iguaçu; 23-25.i.1971 [MZUSP]. 1 ♀

Brasil, Rio de Janeiro, Nova Iguaçu; 23-25.i.1971 [MZUSP].

Diagnose. Parafaciália bem larga; fronte muito projetada; olhos elípticos, com eixo

longitudinal quase horizontal; manchas enegrecidas nas if.


Cabeça. (Figs. 8 R; 10 R; 12 Q) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil mais longa que alta;

fronte muito projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado;

parafaciália bem larga. Olhos elípticos; com eixo longitudinal quase horizontal. Triângulo

frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte;

margens bem convexas no ápice e retas na base; laterais pouco escurecidas e manchas nas

if; sulco longitudinal bem largo e muito raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem

cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e

vte: em ângulo com vte pouco mais longa; uma fileira de cerdas claras na gena com vi

indistinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral;

primeiro flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial pouco

evidente; arista muito pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face

e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo marrom-claro sem manchas; brilhante.

Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com

manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; pouco triangular. Halter: todo

amarronzado. Pós-pronoto com mancha marrom-claro. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1

h distinta; pilosidade escura, densa, bem curta. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig.

30 Q) Comprimento 5,9 mm. Setores 1-2-3-4: 3-3-1,6-0,3. Pouco esfumaçada; R4+5

curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelo-escuro

com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. Marrom-claro com os tergitos marrom-

escuro. Terminália masculina: não foi possível observar.

Comentários. Existem cinco síntipos no NMW (Viena, Áustria), sendo que dois outros

mencionados por Schiner (1868) estão no SNSD (Dresden, Alemanha). A redescrição foi

baseada em um dos dois síntipos fotografados. O outro síntipo (coletado em 1804 na

43

Venezuela, por Lindig) parece pertencer a uma espécie diferente, pois a parafaciália é

estreita. Foram adicionadas as quatro localidades do Brasil na distribuição desta espécie

(Mapa 5). Alguns dos síntipos de Viena apresentam na etiqueta de coleta somente América

do Sul. Sabe-se que estes espécimes foram coletados na expedição Novara em 1869

(Papavero, 1973), mas como não apresentam a data de coleta, não foi possível saber qual é

o país de coleta, pois podem pertencer ao Brasil (Rio de Janeiro), Chile ou Peru. É possível

que um dos síntipos de E. transatlântica, da Bolívia, distante das ocorrêcias do Brasil, não

corresponda à mesma espécie, como dito acima. Seria preciso examinar todos os sete

síntipos determinados por Schiner para saber quais são conspecíficos.

Mapa 5: Distribuição de E. transatlantica.

44

Ectecephalina tripunctata (Aldrich, 1923)

(Figs. 8 G; 10 G; 30 F)

Ectecephalina tripunctata (Aldrich), 1923: 22 (Ectecephala). Localidade-tipo: Costa Rica,

Talamanca. Referências: Sabrosky & Paganelli (1984), catálogo (como Ectecephala); Paganelli

(2002) (como Ectecephalina). Distribuição: Costa Rica. Holótipo ♀, USNM.

Material examinado: Holótipo ♀ (foto), Costa Rica, Talamanca; 26.v.1917, coletor C.

Williams [USNM].

Diagnose. Gena desenvolvida; triângulo frontal não chega ao ápice da fronte; ápice de

M1+2 curvado posteriormente.

Redescrição. Tamanho: não foi possível observar.

Cabeça. (Figs. 8 G; 10 G) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais longa que alta; fronte

projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita.

Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a margem dos olhos; quase chega ao

ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco

longitudinal largo e raso. Fronte estreita na base e alarga um pouco no ápice; com cerdas.

Occipício liso; com cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vte presente, vti não

observada; 9 orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com

pedicelo alongado com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro

flagelômero reniforme enegrecido no ápice, com fosseta sensorial evidente; arista pilosa.

Carena facial definida; estreita na parte superior se alargando gradualmente posteriormente;

atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo

brilhante; pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas amarronzadas.

Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com

mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e ppa distintas, apa indistinta; 1 h distinta; pilosidade

escura, densa. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior. Asa. (Fig. 30

F) Comprimento não possível de observar. Setores 1-2-3-4: 5-4-2-0,3. Hialina; R4+5 curvada

anteriormente; ápice de M1+2 curvado posteriormente; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas.

Amarelas. Abdômen. Amarelo-escuro. Terminália masculina não possível de observar.

Comentários. Foi vista uma foto do exemplar sem escala, portanto não foi possível

estimar o comprimento tanto do exemplar quando de sua asa.

45

Ectecephalina unicolor (Loew, 1863)

Ectecephalina unicolor (Loew), 1863a: 51 (Chlorops). Localidade-tipo: Estados Unidos,

Mississipi. Referências: Sabrosky (1965), catálogo (como Ectecephala); Paganelli (2002)

(como Ectecephalina). Distribuição: EUA. Holótipo ♀, MCZ.

Material examinado: Holótipo ♀ (foto), Estados Unidos, Mississipi, coletor Loew

[MCZ].

Diagnose. Coloração amarelo-escuro; parafaciália não visível em perfil; triângulo frontal

não chega ao ápice da fronte; escudo quadrangular.

Redescrição. Tamanho: 2 mm.

Cabeça. Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa; fronte pouco

projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e marcado; parafaciália não visível.

Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; quase chega ao ápice

da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco

longitudinal pouco largo e raso. Fronte estreita da base ao ápice; sem cerdas. Occipício liso;

sem cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo com vte mais

comprida; não foi possível observar cerdas na gena e orb. Antena com pedicelo curto com

borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme

amarronzado no ápice. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo quadrangular sem manchas

definidas; pouco pontuado. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com a

haste amarronzada. Pós-pronoto sem mancha. Quetotaxia: pilosidade curta, clara, esparsa;

demais cerdas não possíveis de observar. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa.

Comprimento 1,8 mm. Setores não foram possíveis de observar. Hialina; R4+5 reta e

divergente de M1+2. Pernas. Amarelo-escuro. Abdômen. Marrom-claro. Terminália

masculina não foi possível observar.

Comentários. Nas fotos cedidas pelo MCZ, o holótipo está com as asas bem fechadas,

portanto não foi possível observar vários caracteres de venação alar. Devido à posição do

exemplar, não foi possível fazer os desenhos de cabeça nem utilizar as fotos de antena e

asa.

Ectecephalina sp. 1

(Figs. 8 S; 10 S; 12 R; 19; 30 R)

46

Material examinado: Holótipo ♂, Brasil, São Paulo, Descalvado; 19.x.2006; Moericke,

col. N. Perioto [Biota]. Material adicional: 3 parátipos ♀, mesmos dados do holótipo; 1 ♂,

8 ♀ idem, exceto 11.xii.2006; 13 ♀, idem, exceto 06.x.2006; 7 ♀, idem, exceto 26.ii.2007.

Diagnose. Fronte pouco projetada; triângulo frontal com laterais pouco escurecidas e

manchas enegrecidas nas if; occipício rugoso; mancha enegrecida abaixo do espiráculo

anterior; tórax marrom escuro com manchas pouco visíveis.

Descrição. Tamanho: 3,75 mm.

Cabeça. (Figs. 8 S; 10 S; 12 R) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa;

fronte pouco projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e arredondado; parafaciália

estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice

da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; laterais pouco escurecidas e manchas

nas if ; sulco longitudinal largo e muito raso. Fronte muito estreita na base e alarga um pouco

no ápice; com poucas cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de

if; pvt paralelas; vti e vte paralelas, com vte pouco mais longa; 8 orb; uma fileira de cerdas escuras

na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais

comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com

fosseta sensorial pouco evidente; arista pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4

superiores da face e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo marrom-claro sem

manchas; brilhante. Tórax. Marrom-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que

largo; muito pontuado; com manchas pouco visíveis. Escutelo mais longo que largo; com

porção posterior arredondada. Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto todo

marrom-escuro. Quetotaxia: dc e apa distintas; ppa indistinta; 1 h distinta; pilosidade escura,

densa, bem curta. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior. Asa. (Fig. 30

R) Comprimento 5,4 mm. Setores 1-2-3-4: 6-8-3-0,4. Pouco esfumaçada; R4+5 e M1+2 retas e

divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 19)

Amarelo com a parte posterior dos tergitos amarronzada. Terminália masculina com

epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas;

mesolobo pouco delimitado, em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas,

pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, com as duas

projeções apicais curtas; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários poros

na parte superior, com ápice arredondado em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo,

fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo pouco visível;

apódema do edeago pouco alongado anterior a base do hipândrio e projetado ventralmente.

47

Comentários. Esta espécie foge aos padrões de coloração do tórax das demais espécies de

Ectecephalina, por apresentar o tórax bem escuro com as manchas do noto pouco visíveis.

Esta coloração mais escura está presente em espécies de Ectecephala. As manchas nas if são

semelhantes as de E. transatlantica.

Figura 19: Genitália masculina de E. sp. 1. A, hipândrio + complexo fálico em vista lateral


Ectecephalina sp. 2

(Figs. 8 H; 10 H; 12 G; 20; 30 G)

48

Material examinado: Holótipo ♂, Costa Rica, Guanacaste, Sta. Cecilia, 9-20.i.1994,

coletor P. Ríos [InBio].

Diagnose. Triângulo frontal com manchas enegrecidas nas laterais e no centro; gena

desenvolvida; mesolobo com uma projeção pontiaguda no centro.


Cabeça. (Figs. 8 H; 10 H; 12 G) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil pouco mais longa que

alta; fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado;

parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos;

chega ao ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; com manchas

enegrecidas nas laterais e no centro; sulco longitudinal largo e muito raso. Fronte estreita na

base e alarga um pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas.

Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo, com vte pouco mais longa; 5

orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi indistinta. Antena com pedicelo com bordas

de mesmo comprimento; primeiro flagelômero quase orbicular enegrecido no ápice, com

fosseta sensorial bem evidente; arista pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4


manchas; brilhante. Tórax. Marrom. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo;

pouco pontuado; com manchas pouco visíveis. Escutelo mais largo que longo; triangular.

Halter creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc,

apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade clara, esparsa. Pleura sem manchas

enegrecidas. Asa. (Fig. 30 G) Comprimento 3,5 mm. Setores 1-2-3-4: 6-5-4-0,7.

Esfumaçada; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem divergentes. Pernas.

Marrom-escuro com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 20) Marrom. Terminália

masculina com epândrio aproximadamente quadrangular em vista dorsal; surstilo cônico

com cerdas finas; mesolobo pouco delimitado em forma de aba mais largo que alto com

uma projeção pontiaguda no centro, com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em

forma de └┘ com as extremidades mais largas, projeção apical externa curta e interna

longa; gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas e alguns poros na parte

superior, ápice bífido em perfil com projeção ventral mais longa que a dorsal; esclerito

falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, alongado;

distifalo não visível; apódema do edeago alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. A presença de uma projeção pontiaguda no centro do mesolobo confere a

esta espécie um caráter único.

49



Ectecephalina sp. 3

(Figs. 8 L; 10 L; 12 K; 21; 30 K)

Material examinado: Holótipo ♂, Brasil, Pará, 26-30.xi.1970, Malaise, coletor T. H. G.

Aitken [USNM]. Material adicional (parátipos): 3 ♀, 1 ♂ mesmos dados do holótipo.

50

Diagnose. Triângulo frontal com margens e pouco sinuosas no ápice; fronte alargada no

ápice; fosseta sensorial pouco evidente; mancha enegrecida na base da notopleura; par de

manchas esbranquiçadas no escudo; gonitos fundidos entre si somente na base.


Cabeça. (Figs. 8 L; 10 L; 12 K) Amarelo-claro. Cabeça em perfil pouco mais comprida que

alta; fronte muito projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado;


chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e pouco sinuosas no ápice; um

pouco escurecido nas laterais; sulco longitudinal estreito e raso. Fronte estreita na base e

alargada no ápice. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt

paralelas; vte desenvolvida; 5 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena sem vi distinta. Antena

com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; primeiro

flagelômero reniforme alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial pouco

evidente; arista muito pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face

e larga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhate.

Tórax. Amarelo. Escudo com 1 par de manchas ovais e esbranquiçadas anteriormente;

brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo

mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter creme com haste

amarronzada. Pós-pronoto sem manchas. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco

distinta; pilosidade escura, pouco densa. Pleura com uma mancha enegrecida na base da

notopleura. Asa. (Fig. 30 K) Comprimento 4,6 mm. Setores 1-2-3-4: 5-5-3,5-0,5. Hialina;

R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelas com

todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 21) Amarelo com as extremidades dos

tergitos amarronzadas. Terminália masculina com epândrio aproximadamente quadrangular

em vista dorsal, com área nua entre a base do surstilo e o mesolobo; surstilo cônico com

cerdas finas, sem microtríquia; mesolobo em forma de aba mais largo que alto, com cerdas

esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas,

projeção interna do ápice longa e externa curta; gonitos fundidos entre si somente na base,

com duas cerdas, sem poros na parte superior, ápice arredondado em perfil; esclerito

falapodêmico bem largo e fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado;


Comentários. A presença da fronte bem alargada no ápice é uma autapomorfia desta

espécie, assim como o pequeno grau de fusão entre os gonitos.

51



Ectecephalina sp. 4

(Figs. 8 M; 10 M; 12 L; 22; 30 L)

Material examinado: Holótipo ♂, Costa Rica, Limon, P.N. Tortuguero; iv.1991, coletor J.

Solano [InBio].

52

Diagnose. Fronte projetada; gena pouco desenvolvida; manchas enegrecidas na base da

notopleura, abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno; M1+2 com ápice curvado

posteriormente; surstilo com microtríquia presente na metade basal.


Cabeça. (Figs. 8 M; 10 M; 12 L) Amarela. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte

projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália

não visível. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao

ápice da fronte; margens pouco convexas na base e retas no ápice; sem manchas; sulco

longitudinal largo e muito raso. Fronte estreita na base e alarga um pouco no ápice; com

poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2-3 fileiras de if; pvt paralelas;

vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 8 orb; 1 fileira de cerdas claras na gena com vi

distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral;

primeiro flagelômero reniforme pouco alongado enegrecido no ápice, com fosseta sensorial

evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 2/3 superiores da face e larga

posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax.

Amarelo-claro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pontuado; com manchas

alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com haste amarronzada.

Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, pouco densa. Pós-

pronoto com mancha alaranjada. Pleura com manchas enegrecidas na base da notopleura,

abaixo do espiráculo anterior e no anepisterno. Asa. (Fig. 30 L) Comprimento 4,2 mm.

Setores 1-2-3-4: 4-5-2,5-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 com ápice curvado

posteriormente; R4+5 e M1+2 quase paralelas. Pernas. Amarelas com os tarsos anteriores

enegrecidos. Abdômen. (Fig. 22) Amarelo com tergitos pouco escurecidos. Terminália

masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico, piloso com cerdas

finas e microtríquia presente na metade basal; mesolobo em forma de aba mais largo que alto

com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de U com as extremidades mais

largas, ápice com projeção externa curta e interna longa; gonitos totalmente fundidos entre si

com três cerdas no ápice, alguns poros na parte superior, ápice bífido em perfil com projeção

ventral pouco mais longa que a dorsal; esclerito falapodêmico bem largo, fundido aos

gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado; distifalo pouco visível; apódema do

edeago alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. As cerdas nos gonitos estão no ápice, assim como em E. sp. 7, mas nesta

espécie os gonitos estão totalmente fundidos e, em E. sp. 7 estão fundidos somente na

base.

53



Ectecephalina sp. 5

(Figs. 8 E; 10 E; 12 E; 23; 30 D)

Material examinado: Holótipo ♂ Costa Rica, Puntarenas, Pen. Osa; iii.1994, coletor M.

Segura [InBio].

54

Diagnose. Fronte pouco projetada; gena pouco desenvolvida; pedicelo com borda dorsal

duas vezes mais comprida que a ventral; halter amarronzado com haste marrom-escuro;

M1+2 com ápice curvado posteriormente.


Cabeça. (Figs. 8 E; 10 E; 12 E) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil mais longa que alta;

fronte pouco projetada; gena pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e

arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior próxima a

margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base;

sem manchas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um

pouco no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2

fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 6 orb; 1 fileira de

cerdas claras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas

vezes mais comprida que a ventral; primeiro flagelômero reniforme pouco alongado

enegrecido no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial

definida; estreita até 1/2 superiores da face e se alargando posteriormente; atinge o final da

face. Clípeo marrom sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco

mais comprido que largo; pontuado; com manchas amarronzadas. Escutelo mais largo que

longo; com borda posterior arredondada. Halter amarronzado com haste marrom-escuro.

Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc e ppa distintas, apa indistinta; 1 h

pouco distinta; pilosidade escura, pouco densa. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig.

30 D) Comprimento 3,7 mm. Setores 1-2-3-4: 4-4,5-2,5-0,5. Hialina; R4+5 curvada

anteriormente; M1+2 com ápice curvado posteriormente; R4+5 e M1+2 bem divergentes.

Pernas. Amarelo-escuro com todos os tarsos amarronzados. Abdômen. (Fig. 23) Marrom.

Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com

cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco

piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades bem mais largas, ápice com

projeção interna longa e externa curta; gonitos totalmente fundidos entre si com duas

cerdas, alguns poros na parte superior, ápice em perfil na forma de gancho; esclerito

falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado;


Comentários. Os surstilos se cruzam até quase a metade do próprio comprimento. Esta

característica foi observada somente para esta espécie.

55



Ectecephalina sp. 6

(Figs. 8 O; 10 O; 12 N; 24; 30 N)

Material examinado: Holótipo ♂, Costa Rica, Guanacaste, Rincón de la Vieja; 4-

6.xii.2001, puçá, coletor D. Briceño [InBio].

56

Diagnose. Triângulo frontal com borda posterior longe da margem dos olhos, margens

pouco sinuosas na base, com sulco longitudinal muito estreito e fundo; gena muito pouco

desenvolvida; pós-pronoto com mancha marrom; surstilos com cerdas compridas na base.


Cabeça. (Figs. 8 O; 10 O; 12 N) Amarelo-escuro. Cabeça em perfil tão longa quanto alta;

fronte pouco projetada; gena muito pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa 90° e

arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal com borda posterior pouco

próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas na base e

pouco sinuosas no ápice; um pouco escurecido; sulco longitudinal muito estreito e fundo.

Fronte pouco estreita da base ao ápice; com cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas.

Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 5 orb; 1

fileira de cerdas claras na gena com vi pouco distinta. Antena com pedicelo reduzido com

bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero quase orbicular enegrecido no ápice,

com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até

3/4 superiores da face; não atinge o final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante.

Tórax. Marrom. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com

manchas pouco visíveis. Escutelo: mais largo que longo; pouco triangular. Halter todo

amarronzado. Pós-pronoto com mancha marrom. Quetotaxia: dc, apa e ppa indistintas; 1 h

distinta; pilosidade escura, esparsa. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig. 30 N)

Comprimento 4,3 mm. Setores 1-2-3-4: 4,5-6-3-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente;

M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos.

Abdômen. (Fig. 24) Marrom-claro. Terminália masculina com epândrio arredondado em

vista dorsal; surstilo cônico com três cerdas compridas na base e cerdas curtas no restante;

mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco piloso;

hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas, ápice com projeções curtas;

gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, vários poros na parte superior, ápice

arredondado em perfil; esclerito falapodêmico pouco largo, fundido aos gonitos, com duas

projeções afuniladas na base; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo não

visível; apódema do edeago pouco alongado anteriormente a base do hipândrio.

Comentários. Esta espécie apresenta a genitália masculina e o formato do triângulo frontal

semelhantes à E. intermedia, no entanto a projeção da fronte e a gena são bem distintas entre

elas.

57



Ectecephalina sp. 7

(Figs. 8 K; 10 K; 12 J; 25; 30 J)

Material examinado: Holótipo♂ Brasil, Santa Catarina, Nova Teutônia, xii.1970, coletor F.

Plaumann [MZUSP]. Material adicional (parátipos): 2♀, 1♂ mesmos dados do holótipo exceto,

xi.1971; 1♂, 2♀ mesmos dados exceto, vii.1970; 1♀ mesmos dados exceto, xi.1968; 1♀

mesmos dados exceto, iii.1967; 1♂ mesmos dados exceto, vi.1970; 1♀ mesmos dados exceto,

58

vii.1971; 4♀, 1♂ mesmos dados exceto, xi.1970; 1♂, 1♀ mesmos dados exceto, x.1970; 1♂

mesmos dados exceto, x.1971; 1? mesmos dados exceto, v.1971; 2♀ mesmos dados exceto,

ix.1971; 3♀ mesmos dados exceto, iii.1971; 1? mesmos dados exceto, vii.1972; 1? mesmos

dados exceto, viii.1971; 1? mesmos dados exceto, xi.1970; 1♂ mesmos dados exceto, xii.1970;

1? mesmos dados exceto, ix.1967; 1♂ mesmos dados exceto, 22.ii.1937; 1♂ mesmos dados mas

falta a data; 1♂ mesmos dados exceto, 17.xi.1937; 1♀ mesmos dados exceto, 27.vii.1937

[NHM]; 1♀ mesmos dados exceto, 10.vii.1937; 1♂ mesmos dados exceto, 1.vi.1938; 1♂

mesmos dados exceto, 25.ix.1938; 1♀ mesmos dados exceto, 18.xi.1938; 1♂ mesmos dados

exceto, 20.xi.1937; 1♀ mesmos dados exceto, 4.xi.1938; 1♀ mesmos dados exceto, xi.1948

[USNM]. Material adicional: 1♀ Peru, Leoncio Prado, Tingo Maria, 21.x.1954 [MZUSP]; 1♂

Brasil, Pará, Belém, 23.i.1978, Malaise, T.H.G. Aitken col. [MZUSP]; 1♂ mesmos dados que

anterior exceto 04.ii.1981; 3♂ mesmos dados exceto 12.i.1971, coletor T. Pimentel; 1♂

mesmos dados exceto 07-11.x.1982 armadilha suspensa 30 [MPEG]; 5♂ e 1♀ Brasil, Sergipe,

Santa Luzia do Itanhy, coletores M.T. Tavares & eq., 02-05.viii.2001 ; 3♂ e 4♀ mesmos dados

que o anterior exceto, 31.vii.2001; 4♂ e 1♀ mesmos dados que o anterior exceto, 30.vii-

02.viii.2001; 2♂ e 5♀ mesmos dados que o anterior exceto, 01.viii.2001; 2♀ Brasil, Minas

Gerais, Pedra Azul, xi.1972, malaise, coletores Seabra & Oliveira ; 1♀ Brasil, Minas Gerais,

Presidente Olegário, 02-05.iv.2007, armadilha luminosa; coletores Amorim, Ribeiro, Capellari &

Berbert ; 1♀ Brasil, Minas Gerais, Cabo Verde, 07-10.ix.2006, col. Amorim, Ribeiro, Falaschi &

Oliveira ; 1♂ Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, viii.1934, coletor H.S. Lopes [MZUSP]; 1♀

e 1♂ Brasil, São Paulo, Salesópolis, 01-04.xii.2008, sweeping, coletores Amorim, Falaschi &

Miranda ; 1? Brasil, São Paulo, Barueri; 7.iv.1957, coletor K. Lenko [MZUSP]; 1♀ mesmos

dados exceto 2.i.1966; 1? Brasil, São Paulo, Itapetininga, xii.1966, coletor E.X. Rabello

[MZUSP]; 1♀ Brasil, São Paulo, Poa, 25.iv.1965, coletor H.S. Lopes [MZUSP]; 1♀ Brasil, São

Paulo, São Paulo, x.1945 [MZUSP]; 2♀ Brasil, São Paulo; 4.i.1977, coletor Alin [MZUSP]; 1♀

Brasil, São Paulo, Itaporanga, i.1946, coletor M.P. Barretto [MZUSP]; 1♀ Brasil, São Paulo,

Itapetininga, xii.1965, coletor E.X. Rabello [MZUSP]; 1♀ Brasil, Paraná, Castro, 13-19.iv.1984,

malaise mata, coletores Malkowski, Motta & Lara [MZUSP].

Diagnose. Fronte projetada; gena desenvolvida; parafaciália estreita; mancha enegrecida ao

longo da notopleura.


Cabeça. (Figs. 8 K; 10 K; 12 J) Amarela. Cabeça em perfil mais longa que alta; fronte

projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália estreita.


59

fronte; margens convexas no ápice e retas na base; laterais pouco escurecidas; sulco

longitudinal largo e raso. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com

poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2-3 fileiras de if; pvt paralelas;


pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a

ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado amarronzado no ápice, com fosseta

sensorial pouco evidente; arista muito pilosa. Carena facial bem definida; estreita até 2/3


manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo;

pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo mais largo que longo; pouco triangular. Halter

creme com haste amarronzada. Pós-pronoto com mancha alaranjada. Quetotaxia: dc distinta,

apa e ppa indistintas; 1 h distinta; pilosidade escura, pouco densa, bem curta. Pleura com

mancha marrom ou enegrecida ao longo da notopleura. Asa. (Fig. 30 J) Comprimento 4 mm.

Setores 1-2-3-4: 5-5-3-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2

divergentes. Pernas. Amarelas com todos os tarsos enegrecidos. Abdômen. (Fig. 25)

Marrom. Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico

com cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco

piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades bem mais largas; gonitos fundidos

entre si somente na base, com duas cerdas, alguns poros na parte superior; esclerito

falapodêmico bem largo, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, bem alongado;

distifalo não visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. A mancha ao longo da notopleura é variável em cor e em extensão. Apesar

desta variação, a genitália masculina do material analisado se mostrou uniforme. A espécie

nova E. sp. 7 apresenta ampla distribuição (Mapa 6) sendo que alguns espécimens foram

encontrados em regiões que apresentam condições climático vegetacionais distintas (Perú e

Pará). Entre essas regiões existem condições geográficas distintas que podem funcionar

como barreiras naturais a distribuição dessa espécie. Porém, os dados morfológicos não

foram suficientes para a separação no nível de espécie. Esse pode ser um caso onde

encontramos espécies crípticas com alta semelhança morfológica e nesses casos, análises

com marcadores moleculares podem ser úteis na correta identificação dessas espécies

(Manfrin & Sene, 2006).

60



61

Mapa 6: Distribuição de E. sp. 7.

Ectecephalina sp. 8

(Figs. 8 B; 10 B; 12 B; 26; 30 B)

Material examinado: Holótipo ♂ Brasil, Santa Catarina, Nova Teutônia; 19.ix.1938,

coletor F. Plaumann [MZUSP (NHM)]. Material adicional (parátipos): 1 ♂ mesmos dados

que o holótipo; 1 ♀ mesmos dados exceto, 19.i.1938; 1 ♀ mesmos dados exceto,

10.ix.1937; 1 ♂ mesmos dados exceto, 19.iii.1937; 1 ♀ mesmos dados exceto, iv.1971

[MZUSP]; 1? mesmos dados exceto, vi.1972; 1? mesmos dados exceto, vii.1970.

Diagnose. Gena muito pouco desenvolvida; triângulo frontal com borda posterior longe

da margem dos olhos; mancha enegrecida no anepisterno; par de cerdas na base do

hipândrio.

62


Cabeça. (Figs. 8 B; 10 B; 12 B) Amarela. Cabeça em perfil pouco mais alta que longa;

fronte pouco projetada; gena muito pouco desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e

arredondado; parafaciália estreita. Triângulo frontal com borda posterior pouco próxima a

margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens pouco convexas no ápice e retas na

base; sem manchas; sulco longitudinal largo e raso. Fronte estreita na base e alarga um

pouco no ápice; com cerdas. Occipício liso; com cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt

paralelas; vti e vte em ângulo, com vte mais comprida; 7 orb; uma fileira de cerdas claras na

gena com vi distinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo comprimento;

primeiro flagelômero orbicular amarronzado no ápice, com fosseta sensorial evidente;

arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face; não atinge o

final da face. Clípeo amarelo sem manchas; brilhante. Tórax. Amarelo. Escudo brilhante;

pouco mais comprido que largo; muito pontuado; com manchas alaranjadas. Escutelo

pouco mais largo que longo; com borda posterior arredondada. Halter creme com haste

amarronzada. Pós-pronoto com mancha enegrecida. Quetotaxia: dc e apa distintas, ppa

indistinta; 1 h pouco distinta; pilosidade escura, densa. Pleura com mancha enegrecida no

anepisterno. Asa. (Fig. 30 B) Comprimento 5 mm. Setores 1-2-3-4: 4,5-5-3-0,5. Hialina;

R4+5 e M1+2 retas e divergentes. Pernas. Amarelas. Abdômen. (Fig. 26) Marrom.

Terminália masculina com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico, com

microtríquia na metade basal, com cerdas finas; mesolobo em forma de aba mais largo que

alto com cerdas esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de U com as extremidades

pouco mais largas, um par de cerdas na base; gonitos totalmente fundidos entre si com três

cerdas, vários poros na parte superior; esclerito falapodêmico pouco largo e fundido aos

gonitos; basifalo em forma de gota, pouco alongado; distifalo não visível; apódema do

edeago alongado abaixo do hipândrio.

Comentários. O par de cerdas na base do hipândrio é uma autapomorfia desta espécie.

Assim como E. boliviensis, esta espécie não apresenta projeções no ápice do hipândrio.

63



Ectecephalina sp. 9

(Figs. 8 F; 10 F; 12 F; 27; 30 E)

Material examinado: Holótipo ♂ Brasil, Paraná, Curitiba, 18-24.xi.1979 [MZUSP].

Material adicional: 3 (parátipos) ♂ mesmos dados do holótipo, coletor A. F. Yamamoto. 1

(parátipo) ♂ mesmos dados exceto, 17.ii-09.iii.1979; 1 (parátipo) ♂ mesmos dados exceto,

64

29.viii-01.ix.1978; 3 (parátipos) ♂ mesmos dados exceto, 28.x-03.xi.1978; 1 (parátipo) ♂

mesmos dados exceto, 02-15.xii.1978, coletor desconhecido; 1 (parátipo) ♂ mesmos dados

exceto, 18-24.x.1979; 1 ♂ Equador, Puerto Bolivar, xii.1955, [USNM]; 1 ♂ Panamá, Isla

Barro Colorado, 24.vii.1963 [CAS]; 1 ♀, 1 ♂ Brasil, Mato Grosso, Cuiabá, 17.xi.1990, puçá,

coletor C. H. Paganelli [MZUSP]; 2 ♀ mesmos dados exceto, 12.v.1990, coletor grupo B.

P. F.

Diagnose. Fronte projetada; gena desenvolvida; parafaciália estreita; triângulo frontal com

sulco longitudinal estreito; mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior; surstilo com

microtríquiapresente na metade basal.


Cabeça. (Figs. 8 F; 10 F; 12 F) Amarelo-claro. Cabeça em perfil tão longa quanto alta;

fronte projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália

estreita. Triângulo frontal com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao

ápice da fronte; margens convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco

longitudinal estreito e fundo. Fronte bem estreita na base e alarga um pouco no ápice; com

poucas cerdas. Occipício liso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt paralelas;


distinta. Antena com pedicelo com bordas de mesmo comprimento; primeiro flagelômero

reniforme amarronzado no ápice, com fosseta sensorial bem evidente; arista pinada. Carena

facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face e larga posteriormente; atinge o final

da face. Clípeo com duas manchas marrom-claro; brilhante. Tórax. Amarelo-claro. Escudo

brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com manchas alaranjadas.

Escutelo mais largo que longo; triangular. Halter creme com haste amarronzada. Pós-

pronoto sem mancha. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h pouco distinta; pilosidade

escura, densa. Pleura com mancha enegrecida abaixo do espiráculo anterior. Asa. (Fig. 30

E) Comprimento 4,5 mm. Setores 1-2-3-4: 3,5-3,5-2-0,5. Hialina; R4+5 curvada

anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelo-claro com todos os

tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 27) Amarelo. Terminália masculina com

epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas e microtríquia

presente na metade basal; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas

esparsas, pouco piloso; hipândrio em forma de └┘ com as extremidades mais largas;

gonitos totalmente fundidos entre si com duas cerdas, poucos poros na parte superior;

esclerito falapodêmico estreito, fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, alongado;

distifalo pouco visível; apódema do edeago alongado abaixo do hipândrio.

65

Comentários. A base do esclerito falapodêmico desta espécie, é bem distante do

hipândrio. Nas outras espécies esta base é próxima ou até sobreposta com o hipândrio. A

distribuição desta espécie apresenta pontos com condições climáticas muito distintas (mapa

7). O mesmo ocorre com E. sp. 7, assim, seria interessante analisar os dados moleculares

dos indivíduos para verificar se estes fazem parte da mesma espécie.



66


Ectecephalina sp. 10

(Figs. 8 Q; 10 Q; 12 P; 30 P)

Material examinado: Holótipo ♀ Brasil, São Paulo, Ribeirão Preto; xii.1953, coletor M. P.

Barreto [MZUSP]. Material adicional (parátipos): 4 ♀ mesmos dados do holótipo exceto,

Cajuru; ii.1947; 1 ♀ mesmos dados exceto, xi.1954; 1 ♀ mesmos dados exceto, Coqueiros,

1960, coletor E. Rabello.

Diagnose. Fronte bem projetada; gena desenvolvida; parafaciália estreita; pedicelo com

borda dorsal duas vezes mais comprida que a ventral; fosseta sensorial pouco evidente.


Cabeça. (Figs. 8 Q; 10 Q; 12 P) Amarela. Cabeça em perfil bem mais longa que alta; fronte

bem projetada; gena desenvolvida; ângulo da vibrissa obtuso e bem arredondado;

67


chega ao ápice da fronte; margens bem convexas no ápice e retas na base; sem manchas;

sulco longitudinal bem largo e muito raso. Fronte muito estreita da base ao ápice; sem

cerdas. Occipício rugoso; com poucas cerdas. Quetotaxia: 3 fileiras de if; pvt divergentes; vti

e vte em ângulo, com vte mais comprida; 4 orb; uma fileira de cerdas claras na gena com vi

pouco distinta. Antena com pedicelo com borda dorsal duas vezes mais comprida que a

ventral; primeiro flagelômero reniforme alongado amarronzado no ápice, com fosseta

sensorial pouco evidente; arista pilosa. Carena facial definida; estreita até 1/2 superior da

face e se alarga posteriormente; atinge o final da face. Clípeo amarelo escuro sem manchas;

brilhante. Tórax. Amarelo-escuro. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo;

muito pontuado; com manchas amarronzadas. Escutelo mais largo que longo; com borda

posterior arredondada. Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha amarronzada

pouco distinta. Quetotaxia: dc, apa e ppa distintas; 1 h distinta; pilosidade escura, densa, bem

curta. Pleura sem manchas enegrecidas. Asa. (Fig. 30 P) Comprimento 4,9 mm. Setores 1-

2-3-4: 4-4,5-2,5-0,5. Hialina; R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 bem

divergentes. Pernas. Amarelo-escuro. Abdômen. Amarelo-escuro com a borda posterior

dos tergitos amarronzada. Terminália masculina não foi possível visualisar.

Comentários. O triângulo frontal e a grande extensão da fronte são muito semelhantes a

E. transatlantica, no entanto a parafaciália e a gena são bem menos desenvolvidas nesta

espécie.

68


Ectecephalina sp. 11

(Figs. 8 J; 10 J; 12 I; 28; 30 I)

Material examinado: Holótipo ♂ Trinidade e Tobago, Plarco, 29.x.1937, coletor J. Smart.

[NHM]. Material adicional (parátipos): 2 ♂ mesmos dados do holótipo.

Diagnose. Gena estreita; parafaciália não visível; primeiro flagelômero orbicular; apódema

do edeago bem curto basal ao hipândrio.


Cabeça. (Figs. 8 J; 10 J; 12 I) Amarela. Cabeça em perfil tão alta quanto longa; gena

estreita; ângulo da vibrissa obtuso e arredondado; parafaciália não visível. Triângulo frontal

com borda posterior próxima a margem dos olhos; chega ao ápice da fronte; margens bem

pouco convexas no ápice e retas na base; sem manchas; sulco longitudinal estreito e muito

raso. Fronte bem estreita na base e alarga no ápice; com poucas cerdas. Occipício liso; com

69

poucas cerdas. Quetotaxia: 2 fileiras de if; pvt divergentes; vti e vte em ângulo; 5 orb; gena

sem cerdas com vi pouco distinta. Antena com pedicelo reduzido com bordas de mesmo

comprimento; primeiro flagelômero orbicular marrom no ápice, com fosseta sensorial bem

evidente; arista pinada. Carena facial bem definida; estreita até 3/4 superiores da face; não

atinge o final da face. Clípeo amarelo com um par de manchas amarronzadas; brilhante.

Tórax. Amarelo. Escudo brilhante; pouco mais comprido que largo; pouco pontuado; com

manchas alaranjadas. Escutelo: mais largo que longo; com a borda posterior arredondada.

Halter todo amarronzado. Pós-pronoto com mancha marrom. Quetotaxia: dc e apa

distintas, ppa indistintas; h indistinta; pilosidade escura, esparsa. Pleura sem manchas

enegrecidas. Asa. (Fig. 30 I) Comprimento: 3,2 mm. Setores 1-2-3-4: 45-46-33-1. Hialina;

R4+5 curvada anteriormente; M1+2 reta; R4+5 e M1+2 divergentes. Pernas. Amarelas com

todos os tarsos pouco enegrecidos. Abdômen. (Fig. 28) Amarelo. Terminália masculina

com epândrio arredondado em vista dorsal; surstilo cônico com cerdas finas, sem

microtríquia; mesolobo em forma de aba mais largo que alto com cerdas esparsas, pouco

piloso; hipândrio em forma de V com as extremidades de mesma largura; gonitos

totalmente fundidos entre si com uma cerda, poucos poros na parte superior; esclerito

falapodêmico estreito e fundido aos gonitos; basifalo em forma de gota, alongado; distifalo

pouco visível; apódema do edeago bem curto anteriormente a base do hipândrio, projetado

dorsalmente.

Comentários. Esta espécie assemelha-se a E. argentina muito devido ao comprimento

diminuto e pleura sem manchas, mas é distinta por apresentar a projeção interna do

hipândrio e extensão do apódema do edeago encurtados.

70

Figura 28: Genitália masculina de E. sp. 11. A, hipândrio + complexo fálico em vista


71

Figura 29: Genitália masculina dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A-B,

Homaluroides quinqueounctatus (reproduzido de Paganelli, 2002); C-E, Bothynocerus murinus.

72

Figura 29: (Continuação) Genitália masculina dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. F-

G, Ectecephala sulcifrons; H-I, Ectecephala tincta.

73

Figura 29: (Continuação) Genitália masculina dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. J-

L, Ectecephala albistylum; M-O, Ectecephala borgemeieri.

74

Figura 30: Asa de Ectecephalina. A, E. boliviensis; B, E. sp. 8; C, E. picta; D, E. sp. 5; E, E. sp.

9; F, E. tripunctata; G, E. sp. 2; H, E. argentina; I, E. sp. 11; J, E. sp. 7.

75

Figura 30: (Continuação) Asa de Ectecephalina. K, E. sp. 3; L, E. sp. 4; M, E. capillata; N, E.

sp. 6; O, E. tenuiseta; P, E. sp. 10; Q, E. transatlantica; R, E. sp. 1; S, E. intermedia.

76

Figura 31: Asa dos grupos-externos do grupo-Ectecephala. A, Homaluroides quinquepunctatus

(reproduzido de Paganelli, 2002); B, Bothynocerus murinus; C, Ectecephala sulcifrons; D,

Ectecephala tincta; E, Ectecephala albistylum; F, Ectecephala borgemeieri.

6.2. Análise Cladística

Lista de caracteres

Cabeça

1. Parte posterior do triângulo frontal: (0) com laterais retas ou com uma leve

convexidade (Fig. 8I); (1) com uma concavidade (Fig. 8O). IC e IR: 0,25.

O estado 1 é apomórfico e tem quatro surgimentos: em (E. sp. 6+E. tenuiseta), E.

nitidifrons, E. intermedia e Ectecephala sulcifrons.

77

2. Extremidade anterior do triângulo frontal: (0) estreita, formato triangular; (1) larga,

formato trapezoidal. IC e IR: 1.

O estado 1 (Figs. 9D; 9E; 9F) é sinapomórfico para (Ectecephala tincta + E. albystilum

+ E. borgmeieri), havendo um único surgimento desse caráter.

3. Distância da parte posterior da lateral do triângulo frontal em relação à margem

dos olhos: (0) maior que a largura do triângulo ocelar (Fig. 8P); (1) menor ou igual que a

largura do triângulo ocelar (Fig. 8K). IC: 0,55/ IR: 0,72.

A condição 0 deste caráter foi apresentada por Paganelli (2002) como

compartilhado pelas espécies de Ectecephala e o estado 1, por Ectecephalina. De fato, a

maioria das espécies de Ectecephalina apresenta a condição 1, mas nem todas, e há alguma

variação dentro de cada estado. Bothynocerus, por sua vez, também tem a condição 0, bem

como Ectecephalina boliviensis, E. sp. 8, E. sp. 6, E. sp. 2 e E. tenuiseta, além das espécies

externas Homaluroides quinquepunctatus e Psilochlorops paganelliae.

4. Sulco longitudinal no triângulo frontal: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,5/ IR: 0.

A condição apomórfica deste caráter é encontrada em todos os membros

analisados do grupo-Ectecephala (Figs. 8-9) exceto E. tincta, estando ausente, entre os grupos

analisados, apenas em Psilochlorops paganelliae. A ausência de resolução da grande politomia

da filogenia de Chloropinae impede que se possa determinar com precisão qual das duas

condições é a plesiomórfica nesse nível da evolução de Chloropidae.

5. Largura do sulco longitudinal no triângulo frontal: (0) ampla; (1) estreita. IC: 0,25/

IR: 0,57.

Esse caráter, evidentemente, só pode ser verificado nos espécimes que têm sulco

longitudinal (caráter 3). Há sulcos de diferentes larguras, mas a condição chamada aqui de

“estreita” se restringe a uma linha (Figs. 8O). O estado 1 é apomórfico e encontrado no

clado 6 (Fig. 33), E. boliviensis, E. sp. 3 e E. sp. 6.

6. Área do sulco longitudinal no triângulo frontal: (0) com a mesma coloração que o

restante do triângulo frontal; (1) com mancha enegrecida. IC: 0,2/ IR: 0,2.

Como o anterior, este caráter só é verificável nas espécies que têm sulco

longitudinal. A presença da macha define o clado (E. sulcifrons + B. murinus), mas também

78

aparece independentemente em E. sp. 1, E. sp. 2, E. boliviensis (Figs. 8A; 8S; 8H) e H.

quinquepunctatus.

7. Laterais do triângulo frontal posteriormente: (0) com a mesma coloração que o

restante do triângulo frontal; (1) com coloração enegrecida. IC e IR: 0,2.

Esse caráter é pouco informativo, sendo que a condição apomórfica (estado 1)

aparece cinco vezes independentemente: E. boliviensis, E. sp. 2, E. sp. 1, B. murinus + E.

sulcifrons e E. borgemeieri.

8. Cerdas interfrontais dentro do triângulo frontal: (0) ausentes; (1) presentes.

A condição 1 desse caráter é encontrada em todas as espécies do grupo-Ectecephala.

Na matriz, apenas Psilochlorops paganelliae tem a condição 0. O estudo dessa característica no

restante dos Chloropinae mostra que alguns gêneros têm espécies com a condição 1, mas,

mesmo nesses casos, a condição plesiomórfica é predominante. Além disso, a maior parte

dos gêneros, inclusive Meromyza, em um nível mais externo na filogenia da subfamília

(Paganelli 2002), têm apenas cerdas interfrontais fora do triângulo frontal. Isso permite

tomar a presença de cerdas interfrontais dentro do triângulo como provavelmente uma

sinapomorfia do grupo-Ectecephala.

9. Base das cerdas interfrontais: (0) com mesma cor que o restante do triângulo frontal;

(1) com mancha enegrecida. IC: 0,5/ IR: 0.

O estado 1 é apomórfico (Figs. 8R; 8S), encontrado em Ectecephalina transatlantica e

E. sp. 1. No consenso, essas duas espécies fazem parte, com E. sp. 10, de uma tricotomia,

mas é possível que essa condição tenha um único surgimento e, portanto, essas duas

espécies formem um pequeno clado.

10. Número de fileiras de cerdas interfrontais: (0) 1; (1) 2-3; (2) mais de 3. IC: 0,66/ IR:

0.

Este caráter foi utilizado na análise de Paganelli (2002), mas com uma codificação

um pouco diferente dos caracteres. A condição 0 desse caráter é conhecida para Psilochlorops

e, dentro do grupo-Ectecephala, apenas para Bothynocerus. Essa mesma condição é conhecida

para a maior parte dos demais gêneros de Chloropinae. Isso indica que a presença de 2 ou

3 fileiras é outra sinapomorfia para o grupo-Ectecephala, com uma reversão em Bothynocerus.

79

A condição 2 é conhecida em mais de um caso no gênero Homaluroides, representada na

matriz por uma única espécie.

11. Occipício: (0) liso; (1) rugoso. IC e IR: 1.

A condição rugosa do occipício é evidentemente apomórfica e é compartilhada pelo

clado 3 (Fig. 33).

12. Parte anterior do triângulo frontal: (0) com laterais retas; (1) com laterais mais ou

menos convexas. IC e IR: 0,33.

O estado 1 é apomórfico, com dois surgimentos: no clado 1 (Fig. 33) (com uma

reversão em B. murinus) e em E. sp. 8.

13. Pedicelo: (0) margens superior e inferior aproximadamente de mesmo tamanho; (1)

margem superior cerca de 1,5 mais longa (ou mais) que a inferior. IC: 0,16/ IR: 0,54.

O estado 0 é plesiomórfico e é a condição presente na base do grupo-Ectecephala. O

estado 1 é apomórfico em sete espécies do clado 2 além de todo o clado 5 (Fig. 33).

14. Primeiro flagelômero: (0) comprimento mais ou menos igual à altura; (1)

comprimento pelo menos 1.2 vezes a altura. IC: 0,33/ IR: 0,6.

O estado 0 é referente ao primeiro flagelômero orbicular (Fig. 12H), plesiomórfico

dentro da subfamília. O estado 1 (Fig. 12J) é sinapomórfico para o clado 1 (Fig. 33), com

reversões em (E. argentina + E. sp. 11) e E. tenuiseta.

15. Fosseta sensorial do primeiro flagelômero: (0) ausente; (1) bem evidente; (2) pouco

distinta. IC: 0,4/ IR: 0,66.

O estado 0 é plesiomórfico. Tanto o estado 1 (Fig. 12C) quanto o 2 (Fig. 12Q)

indicam a presença desta estrutura> Pela distribuição dessas características na topologia, a

interpretação mais parcimoniosa é que o estado 2 é uma derivação do estado 1. O estado 2

está presente no clado 5 (Fig. 33) com perdas secundárias em B. murinus, (E. sp. 7 + E. sp.

3) e E. nitidifrons.

16. Arista: (0) com pilosidade esparsa; (1) com pilosidade densa. IC: 0,33/ IR: 0,6.

O estado 1 (Fig. 12J) teve surgimentos em três clados distintos: (E. sp. 7 + E. sp.

3), E. transatlantica e em (E. tincta + (E. borgemeieri + E. albistylum)).

80

17. Carena facial: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,33/ IR: 0.

Este caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente em

sua análise. A carena facial está presente em vários gêneros de Chloropinae, embora esteja

ausente em alguns grupos. Sua presença pode ser plesiomórfica no grupo-Ectecephala, sendo

os casos de Ectecephala tincta e E. albistylum aparentemente resultado de perda secundária da

carena. Essas duas espécies estão em uma tricotomia com E. borgmeieri, de maneira que a

perda da carena pode ou não ser um evento único no clado.

18. Fronte, em sua projeção além da linha que liga os olhos anteriormente: (0) menor

que a metade do maior comprimento dos olhos dorsal (Fig. 8I); (1) projeção igual ou pouco

maior que a metade do comprimento dos olhos (Fig. 8C); (2) igual ou maior que a metade

do comprimento dos olhos (Fig. 8R). IC: 0,2/ IR: 0.

Este caráter foi referido por Andersson (1977) e Paganelli (2002), mas não utilizado

formalmente. O estado 1 apresenta cinco surgimentos independentes como autapomorfias.

19. Fronte totalmente dividida pelo triângulo frontal: (0) sim; (1) não. IC: 0,2/ IR: 0,2.

O estado 1 é apomórfico para (E. boliviensis + E. sp. 8) e tem outros quatro

surgimentos independentes como autapomorfias, sendo pouco informativo na análise.

20. Formato dos olhos: (0) arredondado; (1) elíptico. IC e IR: 0,25.

O estado 1 (Fig. 11B) é apomórfico para (E. sulcifrons + B. murinus), com outros três

surgimentos independentes.

21. Gena: (0) estreita, com altura inferior à 1/4 do diâmetro do olho (Fig. 10A); (1) larga

com altura igual ou superior à 1/4 do diâmetro do olho (Fig. 10R). IC: 0,11/ IR: 0,27.

Esse caráter foi originalmente apontado por Andersson (1977). A medida foi

tomada à altura do ponto mais ventral do olho composto. Contudo, em diferentes espécies,

esse ponto pode ser um pouco mais anterior ou um pouco mais posterior, resultando em

um possível problema de não homologia. O estado 0 é plesiomórfico e está presente na

base do grupo-Ectecephala. Essa condição está presente também como reversão em várias

espécies do clado 2 (Fig. 33).

Tórax

81

22. Formato do escudo: (0) mais longo que largo; (1) pouco mais longo que largo; (2)

quadrado. IC: 0,4/ IR: 0,5.

Este caráter foi utilizado na análise de Paganelli (2002), mas com os estados 0 e 1

codificados em um mesmo estado. O estado 0 é encontrado em P. paganelliae e, como

reversão, no clado 7 (Fig. 33) exceto B. murinus. O estado 1 é uma sinapomorfia do grupo-

Ectecephala, com modificações para o estado 2 em H. quinquepunctatus e Ectecephalina unicolor.

23. Pontuação do escudo: (0) regular; (1) esparsa; (2) densa. IC: 0,18/ IR: 0,4.

Esse caráter foi utilizado na análise de Paganelli (2002), mas com codificação

somente de presença/ausência, havendo muita variação. O estado 0 é plesiomórfico, sendo

que o estado 1 é uma sinapomorfia do clado 2 (Fig. 33); o estado 2 apresentado quatro

surgimentos independentes: (E. boliviensis + E. sp. 8), (E. sp. 10 + E. transatlantica + E. sp.

1), E. tripunctata e E. capillata.

24. Pruinosidade do escudo: (0) ausente; (1) presente. IC e IR: 1.

Esse caráter foi mencionado por Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente

em sua análise. O estado 1 é sinapomórfico para o clado 7 (Fig. 33).

25. Par de manchas claras arredondadas próximo à margem anterior do escudo: (0)

ausente; (1) presente. IC: 0,25/ IR: 0.

Esse caráter tem três surgimentos, em E. sp. 3, em E. sp. 2 e em (E. borgemeieri + E.

albistylum).

26. Mancha enegrecida no anepisterno: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,33/ IR: 0,77.

A presença dessa mancha é plesiomórfica na base do grupo-Ectecephala. Ela é

perdida na base do clado 2, reaparecendo nos clados (E. sp. 4 + E. brasiliensis) (Fig. 33), em

E. sp. 2 e em todo o clado que inclui Ectecephala e Bothynocerus.

27. Mancha enegrecida na notopleura: (0) ausente; (1) presente. IC: 0,2/ IR: 0,2.

O estado 1 tem quatro surgimentos no grupo-Ectecephala: E. sp. 4, E. intermedia, E.

capillata e (E. sp. 7 + E. sp. 3).

Asa

82

28. Ápice de M1+2: (0) reto (Fig. 30G); (1) curvado posteriormente (Fig. 30F). IC e IR:

0,25.

A condição plesiomórfica desse caráter é vista em boa parte dos gêneros de

Chloropinae, incluindo Psilochlorops, utilizado aqui como grupo-externo. O ápice curvado

posteriormente, apomórfico, tem quatro surgimentos no grupo-Ectecephala: E. tripunctata,

(E. sp. 4 + E. brasiliensis), E. sp. 5 e E. sulcifrons.

29. R4+5: (0) reta (Fig. 30H); (1) curvada anteriormente (Fig. 30M); (2) curvada com uma

sinuosidade distal (Fig. 30S). IC: 0,28/ IR: 0,37.

O estado 1 é plesiomórfico, sendo que o estado 0 tem cinco surgimentos

independentes. O estado 2 é sinapomórfico para o clado 6 (Fig. 33) exceto B. murinus.

30. R4+5 e M1+2: (0) divergentes (Fig. 30M); (1) paralelas ou sub-paralelas (Fig. 30S). IC:

0,14/ IR: 0,45.

Esse caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não utilizado em sua análise.

Aqui, R4+5 e M1+2 foram consideradas divergentes ou paralelas do ponto entre dm-cu até o

ápice. O estado 0 é plesiomórfico, sendo que o estado 1 é sinapomórfico para o clado 6

(Fig. 33), com outros seis surgimentos independentes.

Abdômen

31. Formato do epândrio: (0) arredondado; (1) triangular; (2) quadrangular. IC e IR: 0,5.

O formato arredondado é a condição na base do grupo-Ectecephala. A condição

triangular é exclusiva, neste nível da análise, de Ectecephalina boliviensis, sendo que o formato

quadrangular parece ser uma sinapomorfia do clado 1 (Fig. 33), com algumas reversões.

32. Formato do mesolobo: (0) quadrangular com laterais retas; (1) quadrangular com

margem posterior bilobada; (2) retangular.

Esse caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não utilizado formalmente em

sua análise. Com exceção de E. boliviensis (Fig. 15B) e B. murinus, todo o grupo-Ectecephala

apresenta mesolobo retangular, sendo esses dois casos modificações secundárias

independentes.

33. Surstilo: (0) digitiforme, relativamente tão largo no ápice quanto na base; (1)

relativamente cônico, afilando em direção ao ápice.

83

O formato cônico, não digitiforme, do surstilo é uma sinapomorfia do grupo-

Ectecephala. Essa condição foi referida por Paganelli (2002), mas ela não utilizou

formalmente como caráter.

34. Microtríquia no surstilo: (0) ausente; (1) presente. IC e IR: 0,25.

Na análise numérica da matriz, esse caráter foi desativado devido à quantidade de

táxons para os quais faltava informação. Há um número importante de espécies na análise

que não puderam ser verificadas para este caráter. Ele foi mantido aqui como registro.

35. Comprimento do hipândrio (medidos da base à linha que liga os braços), em

vista ventral: (0) tão longo quanto largo; (1) mais longo que largo; (2) mais largo que

longo. IC: 0,33/ IR: 0,6.

Estado 0 (Fig. 26C) é plesiomórfico, enquanto que o estado 2 (Fig. 21C) aparece

duas vezes, uma no clado 3 (com reversão em Ectecephala. sulcifrons) e outra em E. sp. 8. O

estado 1 (Fig. 15C) apresenta três surgimentos independentes em Ectecephlaina. boliviensis, H.

quinquepunctatus e E. sp. 11.

36. Ápice dos braços do hipândrio: (0) com projeção interna longa; (1) com projeção

interna curta ou ausente. IC: 0,2/ IR: 0,6.

O estado 0 é plesiomórfico no grupo-Ectecephala. A redução da projeção interna do

hipândrio (estado 1) é sinapomórfica para o clado 4 (Fig. 33) (com reversão em Ectecephala

tincta) e para (Ectecephalina boliviensis + E. sp. 8), com dois outros surgimentos independentes

como autapomorfias, em E. sp. 9 e E. sp. 11.

37. Laterais do hipândrio na margem anterior: (0) curtas; (1) relativamente largas. IC:

0,25/ IR: 0,57.

Em algumas espécies do grupo-Ectecephala, é possível verificar em perfil um

aumento da lateral posterior do hipândrio (Fig. 27A) em diferentes graus (estado 1). O

estado 1 é sinapomórfico para o clado 3 (Fig. 33), com outros três surgimentos

independentes.

38. Esclerito falapodêmico: (0) independente dos gonitos; (1) fundido aos gonitos.

Esse caráter foi referido por Paganelli (2002), mas não foi utilizado formalmente

em sua análise. Com o uso de apenas uma espécie externa ao grupo-Ectecephala, a análise

84

não consegue determinar formalmente qual dos dois estados é plesiomórfico. Contudo, o

estudo da terminália masculina no restante dos gêneros de Chloropinae permite verificar

que os escleritos falapodêmicos são originalmente independentes dos gonitos, de maneira

que a fusão é obviamente a condição apomórfica. O estado 1, assim, é sinapomórfico para

o grupo-Ectecephala.

39. Base do esclerito falapodêmico: (0) estreita; (1) larga. IC: 0,33/ IR: 0,77.

A condição de base larga do esclerito falapodêmico é a mais amplamente distribuída

em Chloropinae. A redução na largura da base desse esclerito (estado 0), portanto a

condição apomórfica, ocorre três vezes independentemente na evolução do grupo-

Ectecephala: (E. boliviensis + E. sp. 8), E. sp. 9 e grupo 4 (Fig. 33).

40. Pré e pós-gonitos: (0) independentes; (1) fundidos.

Na matriz, está incluída uma única espécie externa ao grupo-Ectecephala, de maneira

que, na análise numérica, este caráter aparece como não informativo. Entretanto, a

condição encontrada na maior parte dos Chloropinae é do pré-gonito separado do pós-

gonito. Ainda que haja alguns casos paralelos de fusão em outros gêneros, a fusão entre pré

e pós-gonito, o estado 1, é sinapomórfica para o grupo-Ectecephala.

41. Formato do ápice dos gonitos: (0) arredondado (Fig. 28A); (1) em forma de gancho

(Fig. 16A); (2) afilado (Fig. 15A); (3) reto (Fig. 26A); (4) bífido (Fig. 23A). IC: 0,5/ IR: 0,42.

O formato dos gonitos foi determinado aqui com a genitália em vista lateral. Na

base do grupo-Ectecephala, o formato mais plesiomórfico é evidentemente o estado 2. A

partir dessa condição, o formato modifica-se várias vezes, sendo que o formato

arrendondado (estado 0) está presente no clado 4 (Fig. 33).

42. Formato do basifalo: (0) redondo; (1) gota; (2) gota alongado. IC: 0,5/ IR: 0,81.

Esse caráter foi apontado por Paganelli (2002). O basifalo com um formato

semelhante a uma gota (estados 1 e 2) é apomórfico em relação ao redondo (estado 0). O

estado 2 está presente na base do clado 1 (Fig. 33), com uma modificação para o estado 1

como sinapomorfia para o grupo 3 (Fig. 33), com uma redução em B. murinus.

43. Extensão da base do apódema do edeago anteriormente à margem anterior do

hipândrio: (0) longa; (1) média; (2) curta. IC: 0,5/IR: 0,71.

85

A extensão da base do apódema do edeago foi considerada longa quanto seu

comprimento é igual ou maior ao do braço do hipândrio (Fig. 15C); a extensão foi

considerada média quando o comprimento é próximo à metade do comprimento do braço

do hipândrio (Fig. 24C); finalmente, o estado de extensão curta é quando é próxima à

margem anterior do hipândrio (Fig. 28C). Nos demais gêneros de Chloropinae, o apódema

de modo geral é longo, condição vista em Psilochlorops. A extensão média é apomórfica,

sinapomórfica para o clado 4 (Fig. 33).

Topologias

A matriz de dados (Tabela I) conta com um total de 43 caracteres morfológicos,

sendo 13 exclusivos para machos. O enraizamento das séries de transformação, conforme

apontado acima, foi feito considerando a espécie de Psilochlorops com ramo mais externo,

baseado na filogenia proposta por Paganelli (2002).

Foi executada uma busca heurística com pesos iguais incluindo todos os táxons.

Esta busca resultou em oito topologias, com 154 passos cada, índice de consistência 0,36 e

índice de retenção 0,59. O consenso estrito (Figs. 32- 33) resultante apresenta 172 passos,

com IC 0,32 e IR 0,51.

86

Figura 32: Consenso estrito dos oito cladogramas mais parcimoniosos, com todos os

táxons, tendo 172 passos, IC 0,32 e IR 0,51. Como as espécies dos gêneros de Ectecephala e

Ectecephalina têm o mesmo sufixo, foi utilizado “E.” para as espécies de Ectecephala e “Ec.”

para as espécies de Ectecephalina na topologia apresentada.

87

Figura 33: Consenso estrito dos oito cladogramas mais parcimoniosos. Em vermelho está

indicado o grupo-Ectecephala; os círculos verdes numerados correspondem aos nós que

serão utilizados na discussão. Como as espécies dos gêneros de Ectecephala e Ectecephalina

têm o mesmo sufixo, foi utilizado “E.” para as espécies de Ectecephala e “Ec.” para as

espécies de Ectecephalina na topologia apresentada.

88

Ainda que esta análise não tenha utilizado mais de uma espécie externa ao grupo-

Ectecephala para gerar formalmente enraizamento da base desse grupo, sua monofilia está

fundamentada por várias sinapomorfias, segundo se pôde inferir por comparação com

espécies dos demais gêneros de Chloropinae: presença de sulco longitudinal no triângulo

frontal (caráter 4), fosseta sensorial presente (caráter 15), surstilo articulado cônico (caráter

33), cerdas interfrontais dentro do triângulo frontal (caráter 8) e fusão entre os gonitos

(caráter 40). Outras características presentes na maioria de seus integrantes e que devem ter

perdas secundárias é o mesolobo alargado em forma de aba (caráter 32; reversão em B.

murinus e E. boliviensis), parte anterior do triângulo frontal com laterais conexas (caráter 12) e

carena facial presente (caráter 17; reversão em E. tincta e E. albistylum). A robustez desse

táxon é importante especialmente para análises ulteriores das relações entre gêneros de

Chloropinae, além de definir o grupo dentro da qual estava originalmente delimitada esta

análise, do gênero Ectecephalina.

É interessante comentar que o grupo-Platycephala proposto por Anderson (1977) é

composto por oito gêneros (Platycephala, Eurina, Trichieurina, Camarota, Meromyzella,

Meromyza, Pachylophus e Platycephalisca) e está distribuído nas regiões Paleártica, Afrotropical,

Oriental e Australiana. Seus espécimes compartilham entre si o fêmur do terceiro par de

pernas alargado e com duas fileiras de espinho (Andersson, 1977). Esses gêneros

apresentam uma semelhança bastante considerável com o grupo-Ectecephala. Vários de seus

representantes apresentam corpo alongado, cerdas interfrontais numerosas dentro do

triângulo frontal e arista muito pilosa. No entanto, somente algumas espécies dos gêneros

Platycephala e Eurina apresentam os gonitos fundidos entre si e o esclerito falapodêmico

fundidos aos gonitos (Andersson, 1977). Outra semelhança é a ocorrência de viviparidade

em Pachylophus (Meier et. al., 1999). Outros gêneros, como Centorisoma Andersson 1977,

apresentam os gonitos fundidos entre si. Aparentemente essa fusão ocorreu mais de uma

vez na evolução dos Chloropinae. Nesse nível, pode-se dizer que a posição do grupo-

Ectecephala continua incerta, dentro do âmbito da subfamília.

O gênero Ectecephalina mostrou merofilético em relação a Ectecephala em todas as

topologias obtidas. As espécies de Ectecephalina precisarão ser transferidas para Ectecephala

em futuras publicações. , sendo que Ectecephalina, mantida essa topologia, seria colocado na

sinonímia de Ectecephala, bem como Bothynocerus.

O pequeno clado constituído de E. boliviensis e E. sp. 8 tem sua posição mais basal

que a inserção de Homaluroides. Assim, essas duas espécies filogeneticamente não integram

Ectecephala (ou mesmo Ectecephalina). É possível que ambas, a confirmar sua posição em

89

uma análise mais abrangente, precisem ser incluídas em um novo táxon com status genérico.

Entretanto, seria conveniente a inclusão na análise de ao menos parte das outras 14

espécies de Homaluroides, gênero com distribuição nas regiões Neártica e Neotropical, pois

esse gênero não apresenta uma diagnose clara, e outros gêneros como grupos ainda mais

externos (por exemplo, gêneros do grupo-Platycephala). Ou seja, o sinal filogenético na base

do grupo-Ectecephala precisaria ser um pouco mais robusto, com a indicação de que

Homaluroides seja monofilético, por exemplo, para dar mais consistência à proposição de um

novo gênero dentro do grupo.

A posição de Ectecephalina picta é curiosa, como irmã de todo o clado que inclui as

espécies de Ectecephalina, Ectecephala e Bothynocerus. O clado mais inclusivo, que inclui E. picta,

e o menos inclusivo, com o restante das espécies são ambos relativamente bem

sustentados. Assim, é possível que essa espécie seja irmã de todo o restante do clado, ainda

que, como comentado, o aumento da amostragem taxonômica de Homaluroides possa trazer

alguma mudança em caracteres nesse nível da filogenia e, portanto, na robustez dos ramos.

Os estados do caráter relativo ao alongamento do flagelômero e à parte anterior do

triângulo frontal convexa―caracteres 14 e 12 respectivamente―são compartilhados pelo

clado 1. Já o basifalo em forma de gota alongado, correspondente ao caráter 42, está

presente na base desse clado e sofre modificação no clado 3.

A presença de mancha enegrecida no anepisterno (caráter 26) é o estado de caráter

mais importante que sustenta o clado 2. Esse grupo apresenta uma grande politomia, com

10 ramos e poucos caracteres compartilhados. É possível que a politomia na base do clado

2 esteja sendo causada pelo desconhecimento de caracteres de genitália masculina em sete

das 24 espécies presentes no clado—isto é, pela quantidade de estados “inaplicáveis” na

matriz.

Todas as espécies do clado 3 têm o occipício rugoso (caráter 11). Esse clado tem

como suporte também os caracteres 37 e 42, representados pelas laterais na margem

anterior do hipândrio largas e basifalo em forma de gota.

O clado 4 é o grupo que apresenta maior quantidade de caracteres (36, 39, 41 e 43)

compartilhados. Todas as características que definem esse clado são referentes à genitália

masculina e três dessas representam a redução de alguma estrutura. Os estados de

caracteres compartilhados por esse grupo são: ápice dos braços do hipândrio com a

projeção interna reduzida, largura da base do esclerito falapodêmico reduzida, ápice dos

gonitos arredondado e apódema do edeago com extensão média ventralmente. A redução

da parte anterior do apódema (extensão média) é uma condição exclusiva para esse clado.

90

Os caracteres 13 e 15 relacionados à antena definem o clado 5. Os estados de

caráter pedicelo com margem superior mais longa que a inferior e fosseta sensorial pouco

distinta, além de compartilhados por este clado, também estão presentes em outras espécies

do clado 2.

A veia R4+5 curvada com uma sinuosidade distal―caráter 29― é exclusiva do clado

6. O sulco longitudinal do triângulo frontal estreito e R4+5 e M1+2 paralelas, referentes aos

caracteres 5 e 30, respectivamente, também definem este clado mas apresentam mais de

um surgimento na topologia apresentada.

O escudo mais longo que largo e pruinoso―caracteres 22 e 24―e o reaparecimento

de uma mancha enegrecida no anepisterno―caráter 26―, são compartilhados pelo clado 7.

Esse clado corresponde ao grupo-albistylum, proposto por Sabrosky & Paganelli (1984),

exceto por B. murinus. Apesar de o clado 7, que inclui todas as espécies de Ectecephala

utilizadas nesta análise, ter se mantido constante nas topologias, B. murinus não compartilha

o caráter 22 com as demais espécies. O caráter 24 está presente em algumas espécies de

Homaluroides (Paganelli, 2002) e a mancha enegrecida no anespisterno (caráter 26) apresenta

mais de um surgimento no grupo. Bothynocerus também apresenta reversão nos caracteres

12, 15, 22, 29, 32 e 42, tornando a posição desse gênero na topologia ainda um pouco

incerta.

A presença apontada por Paganelli (2002) da combinação de 1+2 cerdas

notopleurais (Fig. 4) em Ectecephalina (plesiomórfico), que é 1+1 em Ectecephala

(supostamente apomórfico), não foi utilizada aqui, pois as quatro espécies examinadas de

Ectecephala apresentam a mesma condição que em Ectecephalina, com 1+2 cerdas

notopleurais.

Algumas das características diagnósticas de Ectecephalina propostas por Paganelli

(2002), como essa combinação de 1+2 cerdas notopleurais, escudo brilhante e R4+5 e M1+2

divergentes, revelaram-se, ao final, plesiomorfias. Isso é um dos motivos subjacentes ao

uso de um número grande de espécies de Ectecephala e outros gêneros próximos, além

daquelas de Ectecephalina, na análise aqui realizada, uma vez que o foco do estudo de

Paganelli (2002) eram as relações entre gêneros de Chloropinae, havendo, assim, alguma

subamostragem de espécies dos diversos gêneros considerados.

91

7. CONCLUSÕES

Este trabalho resultou na primeira proposta de relações filogenéticas entre as espécies

de Ectecephalina. Ainda que o grupo interno taxonômico, entretanto, definido inicialmente

fosse Ectecephalina, houve amostragem cuidadosa o suficiente de todo o grupo-Ectecephala

para que fosse possível testar a monofilia do gênero. A hipótese de monofilia do grupo-

Ectecephala mostrou-se bem fundamentada, sustentada por vários caracteres. É possível que

esse clado tenha maior afinidade com grupos de gêneros não neotropicais de Chloropinae.

A monofilia de Homaluroides não pôde ser testada, pois teve apenas uma espécie incluída na

análise. É possível que o status genérico de Bothynocerus possa não ser mantido, pois, nos

resultados obtidos, o gênero corresponde a um subgrupo de Ectecephala. Nas topologias

encontradas, o gênero Ectecephalina sustenta-se basicamente por plesiomorfias e o gênero

mostrou-se merofilético em relação à (Ectecephala + Bothynocerus). Ectecephalina, portanto,

deve corresponder a um sinônimo-júnior de Ectecephala. Em outras palavras, o grupo-

capillata foi desfeito, enquanto que a monofilia do grupo-albistylum (clado 7) parece robusta.

O clado que inclui as espécies Ectecephalina boliviensis e E. sp. 8 tem uma posição mais

externa que o clado que inclui Homaluroides, Ectecephalina, Ectecephala e Bothynocerus, de

maneira que é possível que essas duas espécies precisem ser incluídas em um táxon com

status genérico.

92

8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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95

Tabela I: Matriz de dados.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1 0

1 1

1 2

1 3

1 4

1 5

1 6

1 7

1 8

1 9

2 0

2 1

2 2

2 3

2 4

2 5

2 6

2 7

2 8

2 9

3 0

3 1

3 2

3 3

3 4

3 5

3 6

3 7

3 8

3 9

4 0

4 1

4 2

4 3

P. paganelli 0 0 0 0 - - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 2 2 0 0 0 0 ? 0 1 0 0 0 2 Ec. boliviensis 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 ? 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 ? 1 1 0 1 0 1 2 0 0 Ec. sp. 8 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 2 0 ? 1 0 0 0 0 2 2 1 1 0 1 0 1 0 1 3 1 0 H. quinquepunctatus 0 0 0 1 0 1 0 1 0 2 ? 0 0 ? ? 0 1 0 0 1 1 2 0 ? 0 ? ? 0 0 1 ? 2 1 ? 1 0 ? 1 ? 1 2 0 0 Ec. picta 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 1 1 2 2 0 Ec. nitidifrons 1 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 2 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. unicolor 0 0 1 1 0 0 0 1 0 ? ? 1 ? 1 ? ? ? 0 1 0 1 2 ? 0 0 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 5 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 2 1 ? 0 0 0 1 1 1 4 2 0 Ec. sp. 9 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 ? 0 0 0 1 0 0 2 1 1 0 1 1 1 0 1 0 2 0 Ec. tripunctata 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 2 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 2 1 ? 0 0 1 1 1 1 4 2 0 Ec. argentina 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0 0 0 1 1 1 3 2 0 Ec. sp. 11 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1 0 1 1 0 1 1 1 0 2 2 Ec. sp. 7 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 0 0 0 0 1 0 0 ? 0 1 0 1 0 0 2 1 ? 0 0 0 1 1 1 4 2 0 Ec. sp. 3 0 0 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 2 1 0 2 0 1 1 1 1 4 2 0 Ec. brasiliensis 0 0 ? ? ? 0 0 1 0 1 0 1 1 1 ? ? 1 0 0 0 0 1 ? 0 0 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 4 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 ? 1 1 1 1 1 0 2 1 1 0 0 0 1 1 1 4 2 0 Ec. capillata 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 1 0 1 0 0 2 1 ? 2 0 1 1 1 1 1 1 0 Ec. sp. 6 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 ? 0 0 0 1 0 0 2 1 ? 2 1 1 1 0 1 0 1 1 Ec. tenuiseta 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 1 ? 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 10 0 0 1 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 2 0 1 1 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. transatlantica 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Ec. sp. 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 0 1 0 0 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 2 2 1 ? 2 1 1 1 0 1 0 1 1 Ec. intermedia 1 0 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 ? ? 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 2 1 2 2 1 ? 2 1 1 1 0 1 0 1 1 B. murinus 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 ? 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 0 1 E. sulcifrons 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 ? 1 2 ? 1 0 0 1 1 0 0 1 ? 1 0 1 2 1 ? 2 1 ? 0 1 1 1 0 1 0 1 0 E. tincta 0 1 0 0 - 0 0 1 0 1 1 - 1 1 2 1 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 2 1 ? 2 1 ? 2 0 1 1 0 1 0 1 1 E. albistylum 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 - 1 1 2 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 ? ? 0 2 1 0 2 1 1 2 1 ? 1 0 1 0 1 1 E. borgemeieri 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 - 1 1 2 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 2 1 0 2 1 1 2 1 1 1 0 1 0 1 1

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