reprodução da vida

Reprodução da Vida

BIOLOGIA

Jomar Gomes JardimRenata Swany Soares do Nascimento

2ª Edição

Natal – RN, 2011

BIOLOGIA


Jomar Gomes JardimRenata Swany Soares do Nascimento

COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOSMarcos Aurélio Felipe

GESTÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAISLuciana Melo de LacerdaRosilene Alves de Paiva

PROJETO GRÁFICOIvana Lima

REVISÃO DE MATERIAISRevisão de Estrutura e LinguagemEugenio Tavares BorgesJanio Gustavo BarbosaJeremias Alves de AraújoJosé Correia Torres NetoKaline Sampaio de AraújoLuciane Almeida Mascarenhas de AndradeThalyta Mabel Nobre Barbosa

Revisão de Língua PortuguesaCristinara Ferreira dos SantosEmanuelle Pereira de Lima Diniz

Janaina Tomaz CapistranoKaline Sampaio de Araújo

Revisão das Normas da ABNTVerônica Pinheiro da Silva

EDITORAÇÃO DE MATERIAISCriação e edição de imagensAdauto HarleyAnderson Gomes do NascimentoCarolina Costa de OliveiraDickson de Oliveira TavaresLeonardo dos Santos FeitozaRoberto Luiz Batista de LimaRommel Figueiredo

DiagramaçãoAna Paula ResendeCarolina Aires MayerDavi Jose di Giacomo KoshiyamaElizabeth da Silva FerreiraIvana LimaJosé Antonio Bezerra JuniorRafael Marques Garcia

Módulo matemáticoJoacy Guilherme de A. F. Filho

IMAGENS UTILIZADASAcervo da UFRNwww.depositphotos.comwww.morguefi le.comwww.sxc.huEncyclopædia Britannica, Inc.

FICHA TÉCNICA

© Copyright 2005. Todos os direitos reservados a Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – EDUFRN.Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorização expressa do Ministério da Educacão – MEC.

Catalogação da publicação na fonte. Bibliotecária Verônica Pinheiro da Silva.

Governo FederalPresidenta da RepúblicaDilma Vana Rousseff

Vice-Presidente da RepúblicaMichel Miguel Elias Temer Lulia

Ministro da EducaçãoFernando Haddad

Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRNReitoraÂngela Maria Paiva Cruz

Vice-ReitoraMaria de Fátima Freire Melo Ximenes

Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

Secretária de Educação a DistânciaMaria Carmem Freire Diógenes Rêgo

Secretária Adjunta de Educação a DistânciaEugênia Maria Dantas

Jardim, Jomar Gomes.

Reprodução da vida / Jomar Gomes Jardim, Renata Swany Soares do Nascimento. – 2. ed. – Natal: EDUFRN,

2011.

244 p.: il.

ISBN 978-85-7273-824-8

Conteúdo: Aula 01 – Reprodução: com ou sem sexo?; Aula 02 – Gametas: atores da reprodução sexuada; Aula 03 – Introdução à reprodução vegetal; Aula 04 – Reprodução das plantas I: algas; Aula 05 – Reprodução das plantas II: briófi tas; Aula 06 – Reprodução das plantas III: pteridófi tas; Aula 07 – Reprodução das plantas IV: gimnospermas e angiospermas; Aula 08 – Iniciando um novo organismo animal; Aula 09 – Reprodução animal: invertebrados. Aula 10 – Reprodução animal: vertebrados.

Disciplina ofertada ao curso de Biologia a distância da UFRN.

1. Reprodução. 2. Ciclo reprodutivo. 3. Reprodução vegetal. 4. Reprodução animal. I. Nascimento, Renata

Swany Soares do. II. Título.

CDU 57.017.4

J37r

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Sumário

Apresentação 5

Aula1 Reprodução: com ou sem sexo? 7

Aula2 Gametas: atores da reprodução sexuada 29

Aula3 Introdução à Reprodução Vegetal 53

Aula4 Reprodução das plantas I: algas 71

Aula5 Reprodução das plantas II: briófi tas 95

Aula6 Reprodução das plantas III: pteridófi tas 113

Aula7 Reprodução das plantas IV: gimnospermas e angiospermas 131

Aula8 Iniciando um novo Organismo Animal 157

Aula9 Reprodução animal: invertebrados 183

Aula10 Reprodução animal: vertebrados 213

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Apresentação Institucional

A Secretaria de Educação a Distância – SEDIS da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no âmbito local, das Políticas Nacionais de Educação a Distância em parceira com a Secretaria de Educação

a Distância – SEED, o Ministério da Educação – MEC e a Universidade Aberta do Brasil – UAB/CAPES. Duas linhas de atuação têm caracterizado o esforço em EaD desta instituição: a primeira está voltada para a Formação Continuada de Professores do Ensino Básico, sendo implementados cursos de licenciatura e pós-graduação lato e stricto sensu; a segunda volta-se para a Formação de Gestores Públicos, através da oferta de bacharelados e especializações em Administração Pública e Administração Pública Municipal.

Para dar suporte à oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto de meios didáticos e pedagógicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que são elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto gráfi co para atender às necessidades de um aluno que aprende a distância. O conteúdo é elaborado por profi ssionais qualifi cados e que têm experiência relevante na área, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material impresso é a referência primária para o aluno, sendo indicadas outras mídias, como videoaulas, livros, textos, fi lmes, videoconferências, materiais digitais e interativos e webconferências, que possibilitam ampliar os conteúdos e a interação entre os sujeitos do processo de aprendizagem.

Assim, a UFRN através da SEDIS se integra o grupo de instituições que assumiram o desafi o de contribuir com a formação desse “capital” humano e incorporou a EaD como moda-lidade capaz de superar as barreiras espaciais e políticas que tornaram cada vez mais seleto o acesso à graduação e à pós-graduação no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN está presente em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regiões, ofertando cursos de graduação, aperfeiçoamento, especialização e mestrado, interiorizando e tornando o Ensino Superior uma realidade que contribui para diminuir as diferenças regionais e o conhecimento uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local.

Nesse sentido, este material que você recebe é resultado de um investimento intelectual e econômico assumido por diversas instituições que se comprometeram com a Educação e com a reversão da seletividade do espaço quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLE-TE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA como modalidade estratégica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil.

SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA SEDIS/UFRN

Reprodução: com ou sem sexo?

1Aula

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Aula 1 Reprodução da Vida 9

Apresentação

Logo no início desta disciplina, dois termos já chamam a atenção em função de sua importância e curiosidade: reprodução e vida. Conhecendo os diferentes conceitos sobre vida, abordado na disciplina de Biodiversidade é possível desassociá-la da reprodução?

Nesse caso, como os seres vivos continuariam a existir? Como as famílias poderiam ser formadas? E quanto às plantas? Há diferenças na reprodução entre elas e os animais? E por fi m, como, quando e onde ela ocorre? Considerando que tais questões estão presentes no imaginário da humanidade desde seus primórdios, ao longo desse estudo, algumas delas serão respondidas permitindo que se conheça um pouco mais sobre a reprodução das plantas e dos animais e os mecanismos de reprodução sexuada e assexuada. Conheceremos também as novas biotecnologias da reprodução. Sendo assim, iniciamos nosso estudo com uma aula em que compreenderemos o conceito de reprodução dos seres vivos, as diferenças entre os tipos de reprodução sexuada e assexuada, as características dos mecanismos envolvidos, e as vantagens e desvantagens de cada uma delas para os animais e as plantas.

ObjetivosConceituar o termo reprodução.

Distinguir os mecanismos de reprodução dos seres vivos.

Diferenciar reprodução sexuada de assexuada.

Identifi car as vantagens e desvantagens dos tipos de reprodução sexuada e assexuada.

Identifi car a importância da reprodução sexuada e assexuada para os animais e plantas.

Antera

Micrósporo

Grão de pólen Tubo polínico

IntegumentoNucelo

Sacoembrionário

Tubopolínico

Ovário

Germinação

Meiose

Ciclo de vida de uma angiosperma

Fecundação

Semente

Integumento EndospermaEmbrião

Embrião

Embrião

Suspensor Corpo doembrião

Óvulos

Célulado tubo

Célula generativa

Aula 1 Reprodução da Vida10

Há vida sem reprodução?Na disciplina de Biodiversidade conhecemos o conceito de vida e as propriedades que a

defi nem, dentre elas a reprodução aparece como um dos critérios que diferenciam os seres vivos dos demais componentes do ecossistema.

Considerando ainda que a vida não surge espontaneamente e, portanto, é dependente da reprodução de organismos preexistentes, podemos destacar sua importância ao descrever o ciclo de vida como evento composto pelo nascimento, crescimento, reprodução e morte dos indivíduos.

Figura 1 – Ciclo de vida básico de uma angiosperma

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/angiosperma/imagens/ciclo-

de-vida-da-angiosperma.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Atividade 1

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2

3

Adulto

Desova

Ovos

Alevino

Peixinho

Filhote

Salmão pronto

OvosTransparecendo osolhos do peixe


Figura 2 – Ciclo de vida básico do Salmão

Fonte: <http://marcopires.blogs.sapo.pt/arquivo/Ciclo%20

de%20vida.JPG>. Acesso em: 5 maio 2010.

Vamos revisar:

Na disciplina de Biodiversidade estudamos os diversos conceitos sobre vida. Resuma essas informações, citando as propriedades dos seres vivos.

Pesquise em um dicionário e liste sinônimos para o termo reprodução.

Para refl etir: É possível afi rmar que em algum momento a reprodução dos seres vivos pode ser prejudicial? Por quê?


Reprodução: a continuidade da vida

A reprodução se apresenta como um aspecto importante no ciclo de vida dos organismos ao promover a formação de novos indivíduos e, consequentemente, a renovação de uma população, permitindo assim a conservação natural das espécies. No entanto, é possível afi rmar que há tal consciência entre os seres vivos em reproduzir para manter a espécie? Ou seria um fato natural e inconsciente?

Nesse sentido, torna-se mais adequado conceituar a reprodução como processo capaz de garantir a produção ou surgimento de novos indivíduos, seja ele natural ou artifi cial, intencional ou inconsciente.

Considerando ainda a necessidade da reprodução para a manutenção da vida, muitas especializações podem ser notadas entre os seres vivos. Observamos em um extremo, aqueles que se reproduzem assexuadamente formando novos indivíduos por simples divisão de células não reprodutivas. Por outro lado, verifi camos a reprodução sexuada em que novas gerações surgem da fusão de células de diferentes linhagens parentais de uma mesma espécie.

Atividade 2

1

3

2


Pesquise em livros ou na internet e liste os seres vivos que realizam reprodução assexuada e os de reprodução sexuada.

Compare a lista anterior, qual dos tipos de reprodução é o mais comum? Por quê?

Você seria capaz de dizer qual seria a vantagem de realizar esse tipo de reprodução?


A reprodução dos seres vivos ocorre em diferentes níveis hierárquicos, desde o nível molecular verifi cado com a replicação dos genes; celular, evidenciada com as divisões celulares nos organismos para a formação de novos descedentes; ao nível de populações formando novas populações; e ainda de espécies, originando novas por meio da especiação, resultando sempre em aumento de quantidade.

Reprodução: com ou sem sexo?A partir de agora, vamos conhecer um pouco mais sobre os dois modelos reprodutivos:

assexuado e sexuado.

Reprodução assexuadaA reprodução assexuada, considerada mais simples, direta e rápida (em geral), é

caracterizada pela ausência de gametas e, consequentemente, a recombinação de genes, ocorrendo através de mecanismos como fi ssão binária, múltipla, fragmentação e propagação vegetativa, os quais estudaremos a seguir. Em consequência disso, as gerações seguintes são idênticas ao progenitor, visto que uma simples célula-mãe transmite suas características genéticas diretamente para as células- fi lhas, tornando-se clones. Verifi ca-se ainda a ausência de órgãos reprodutivos especializados.

Na divisão binária, fi ssão, bipartição ou cissiparidade o organismo se divide ao meio por mitose e, em seguida, cada metade se regenera formando dois descendentes idênticos ao progenitor. Pode ocorrer ao longo do comprimento, evidenciado nos protozoários fl agelados, ou transversalmente, verifi cado nos protozoários ciliados. Comum entre bactérias e protozoários, podendo ocorrer também em planárias.

Figura 3 – Reprodução assexuada por bipartição do Paramécio

Fonte: <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/fi les/2008/07/biparticao.jpg>; <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Reinos/protozoarioreproducao.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Broto Nova hidra

1 2 3


Figura 4 – Cissiparidade da bactéria Enterococcus faecalis

Fonte: <http://prokariotae.tripod.com/Enterococcus_faecalis_em_cissiparidade.gif>.

Acesso em: 5 maio 2010.

Na fi ssão ou divisão múltipla, o núcleo divide-se várias vezes antes da divisão do citoplasma produzindo células-filhas simultaneamente. Pode ocorrer por brotamento, gemulação ou esporulação.

No brotamento, surgem brotos na superfície do organismo que se desenvolvem formando novos organismos idênticos, podendo se libertar no ambiente ou permanecer ligados entre si formando colônias. Pode ocorrer em vários grupos de plantas como nas briófi tas, pteridófi tas, sendo mais frequente nas angiospermas e animais, nesse último sendo especialmente importante entre os cnidários.

Figura 5 – Reprodução da hidra por brotamento

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fi lo-cnidaria/

imagens/brotamento-2.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Na gemulação, formam-se novos indivíduos a partir de agregado de células envolvidas por uma cápsula resistente, a gêmula, que é comum para as esponjas.

a

b


Figura 6 – Reprodução da esponja por gemulação

Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/esponjaint.gif>.


Na fi ssão múltipla por esporulação, as células reprodutoras assexuadas, ou esporos, formam-se a partir da numerosa divisão do seu núcleo e parte do citoplasma que são isolados por uma membrana, originando, dessa maneira, novos organismos. A esporulação pode ser encontrada em fungos, algas e protozoários parasitas.

Figura 7 – (a) Fungos em tangerina evidenciando a esporulação e (b) Representação esquemática do fenômeno da esporulação

Fonte: <http://www.csgnet.org/mop/Glossario/hugo/esporulacao.png>; <http://www.notapositiva.com/pt/trbestbs/biologia/imagens/11reprodassexu03.jpg>.


Atividade 3

ab


Outro tipo de reprodução assexuada é a fragmentação, na qual se observa a formação de um novo indíviduo completo a partir de fragmento do organismo multicelular após separação espontânea ou acidental. Esse tipo de reprodução é comum em invertebrados.

Figura 8 – Planária em reprodução assexuada por fragmentação

Fonte: <http://www.prof2000.pt/users/esf_cn/planaria_1.gif>. Acesso em: 5 maio 2010.

Um modelo clássico de reprodução assexuada consiste na clonagem. O que você sabe sobre esse processo? Qual a diferença entre clonagem natural e artifi cial? É correto afi rmar que gêmeos idênticos são clones naturais? Você já ouviu falar sobre a ovelha Dolly? Pesquise sobre esse assunto e, em seguida, converse com seus colegas sobre o que você descobriu.

O mecanismo de propagação vegetativa, que é semelhante à fragmentação, no entanto, típica dos vegetais, ocorre a partir do plantio de partes do caule ou da raiz de uma planta adulta, uma vez que possuem tecidos meristemáticos (embrionários), permitindo a propagação de descendentes geneticamente idênticos à planta mãe. Podemos citar como exemplos a cana-de-açúcar, a bananeira, a batata, entre outras.

Esse tipo de reprodução será detalhado mais adiante nos estudos com plantas.

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Reprodução sexuadaA reprodução sexuada, considerada mais complexa, caracteriza-se pela presença

de gametas meióticos e, consequentemente, pela recombinação de genes, resultando na variabilidade genética. Pode ocorrer por conjugação, autogamia ou singamia, sendo esta a mais comum entre seres vivos.

Figura 9 – Reprodução sexuada evidenciada pela (a) cópula da minhoca e pelo momento do encontro de gametas (b) no ouriço-do-mar e (c) no musgo

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/embriologia/sexuada6.jpg>; <http://mediatecadasciencias.fi les.wordpress.com/2007/10/ovulo.jpg>; <http://2.bp.blogspot.com/_

fs4X2Qr4o3s/SThZMzvIbcI/AAAAAAAAAXY/m51SxY_dG_0/s400/plantas1.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.


No processo reprodutivo por conjugação, tem-se a troca de material genético – núcleos haploides (n) – entre organismos unicelulares ou mesmo multicelulares mais simples que se unem de maneira transitória e parcial, permitindo aos descendentes a recombinação de caracteres hereditários. Esse processo é verifi cado em bactérias, protozoários e algas. A conjugação é considerada uma forma intermediária entre sexuada e assexuada.

Figura 10 – Conjugação de paramécios. Após a separação, a reprodução continua por cissiparidade

Fonte: <http://www.enq.ufsc.br/labs/probio/disc_eng_bioq/trabalhos_pos2003/const_microorg/protis12.gif>. Acesso em: 5 maio 2010.


Na autogamia, processo mais raro, os núcleos gaméticos depois de formados por meiose se fusionam para formar o zigoto dentro do próprio organismo que o produziu. Evidenciado nos protozoários.

E quanto à singamia, tem-se a união completa de duas células haploides (gametas) provenientes de progenitores distintos, em sua maioria, resultando na formação de um zigoto diploide e com nova combinação cromossômica, ou seja, geneticamente diferente de seus progenitores e de seus irmãos.

Quando os gametas, células masculinas e femininas especializadas para a singamia, apresentam morfologias semelhantes, tem-se a isogamia e quando apresentam morfologias diferentes, caracterizam-se como anisogamia, descrito para a maioria dos seres vivos.

Figura 11 – Encontro de gametas masculino e feminino distintos evidenciando a anisogamia

Fonte: <http://sites.google.com/site/lenaborralho/ovulo_esprm.jpg>.


Estudaremos sobre os eventos da fecundação e aspectos da morfologia e formação dos gametas na próxima aula.

Atividade 4

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Há sempre machos e fêmeas?

Ainda em função do tipo de gameta, da presença de órgãos especializados para a sua produção, assim como do envolvimento dos organismos nesse processo, a reprodução sexuada pode ser caracterizada como: bissexuada, ou seja, quando participam dois progenitores distintos; hermafroditismo, no qual o indivíduo possui ambos os sexos ou partenogênese, quando participa apenas um indivíduo na constituição genética do zigoto.

E agora vamos conhecer cada uma delas.

A reprodução bissexuada ou biparental é caracterizada pela produção de descendentes formados pela união de gametas originários de dois progenitores geneticamente distintos. Com isso, tem-se um zigoto com nova combinação genética.

Mesmo para esse tipo de reprodução em que dois indivíduos estão envolvidos é possível perceber nos progenitores ausência de distinção entre sexos, como por exemplo, para bactérias e protozoários. Em consequência dessa similiaridade, seus gametas, também idênticos, são denominados isogametas.

Enquanto isso, para a maioria dos animais de reprodução bissexuada, em que os gametas são diferentes, denominados de anisogametas, os espermatozoides (células masculinas) estão presentes nos testículos, enquanto que os óvulos (células femininas) são formados nos ovários, resultando, portanto em indivíduos com sexos separados ou dioicos, os machos e as fêmeas.

Observe a sua volta, em casa, no trabalho, no campo e liste os diferentes seres vivos encontrados. Em seguida, identifi que-os quanto aos diferentes tipos de reprodução assexuada e sexuada.

Agora, classifi que-os de acordo com o envolvimento de um ou dois indivíduos na reprodução.

Em todos eles verifi ca-se a presença de machos e fêmeas? Em quais não é possível e por quê?


Figura 12 – Machos e fêmeas de leões e tartarugas. Animais dioicos representando a reprodução sexuada biparental

Fonte: <http://www.meusport.com/imagens/leoes_3.jpg>; <http://www.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Imagens/repteis/Jabuti_piranga_

acasala.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Figura 13 – Mamoeiro macho (a) e mamoeiro fêmea (b), evidenciados pelo tipo de fl or, representando a reprodução sexuada biparental em plantas

Fonte: <http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fa/Papayer-m%C3%A2le-R%C3%A9union.JPG/220px-Papayer-m%C3%A2le-R%C3%A9union.JPG>; <http://lh4.ggpht.

com/_W_8c_FxdSo8/RkEWsp08IFI/AAAAAAAAARI/UFWZL-UYmdU/mamoeiro+f%C3%AAmea+3.JPG>. Acesso em: 5 maio 2010.

O hermafroditismo refere-se aos indivíduos que possuem estruturas gonadais de ambos os sexos, sendo chamados de monoicos, nos quais a fecundação pode ser cruzada quando dois animais fertilizam um ao outro ao mesmo tempo, ou autofecundação quando fertilizam a si mesmos.

Nesses casos, há uma importante vantagem para os animais, uma vez que podem teoricamente produzir o dobro de descendentes quando comparado com as espécies dioicas. No entanto, devemos lembrar que a variabilidade genética diminui.

É possível encontrar essa condição em plantas, invertebrados (moluscos, anelídeos, platelmintos) e alguns vertebrados (peixes).

Partenogênese

Refere-se ao desenvolvimento de um embrião ou semente sem fertilização por reprodução assexuada. Alguns autores preferem o utilizar o termo telitoquia por ser menos abrangente que partenogênese.


Figura 14 – Hermafroditismo em caracóis e em plantas

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fi lo-mollusca/imagens/fi lo-mollusca-12.jpg>; <http://docentes.esa.ipcb.pt/lab.biologia/disciplinas/botanica/

Imagens/monoico.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

Figura 15 – Esquema de reprodução por partenogênese em abelhas

Fonte: <http://www.fl aviocbarreto.bio.br/ens_medio/teste800_clip_image014_0000.jpg>. Acesso em: 5 maio 2010.

A partenogênese refere-se a um tipo de reprodução em que o embrião se desenvolve de um óvulo sem ocorrência da fecundação ou fusão dos pronúcleos masculino e feminino. Curiosamente comum entre os seres vivos, verifica-se em algumas plantas e tipos de protozoários, vermes, insetos e umas poucas espécies de peixes, anfíbios, e répteis.

É dita ameiótica quando o ovo diploide se segmenta por mitose resultando em fi lho idêntico ao pai-clone; ou meiótica, quando o ovo haploide, formado por meiose, divide-se após a ativação propiciada pelo espermatozoide que tem sua contribuição genética rejeitada. Nesses casos, a diploidia pode ser restaurada pela duplicação cromossômica.

Em abelhas, vespas, formigas e pulgões, nos quais os ovócitos haploides não fecundados se dividem por mitose, têm-se a formação de machos haploides, os zangões.

Atividade 5


Agora que conhecemos as diversas formas reprodutivas, indique quais, em sua opinião, seriam as mais vantajosas entre as citadas abaixo e justifi que.

a) Assexuada ou sexuada?

b) Conjugação, autogamia ou singamia?

c) Bissexual, hermafroditismo ou partenogênese?

O que o sexo tem de bom?Considerada uma forma simples e rápida de transmissão de genes para seus

descendentes, e assim, caracterizando de maneira efi ciente o fenômeno da hereditariedade a partir da formação de cópias idênticas ao progenitor, a reprodução assexuada ainda continua ocorrendo em minoria entre os seres vivos. Enquanto permite que organismos isolados produzam descendentes, que haja uma rápida colonização do hábitat em função da reprodução acelerada, assim como perpetuação de organismos bem adaptados, esse tipo de reprodução também apresenta algumas desvantagens, tais como a diminuição da variabilidade genética, menor capacidade evolutiva e possibilidade de extinção em condições desfavoráveis.

Enquanto isso, a reprodução sexuada, mais difundida, vem conseguindo equilibrar o fenômeno da hereditariedade em conjunto com a variação, considerado também importante, apresentando-se através da produção de diferenças entre os caracteres dos indivíduos. Nesse sentido, a reprodução sexuada tem se destacado como efi caz ao promover a variabilidade genética, possibilitando assim uma evolução mais rica e diversifi cada, apesar de suas desvantagens: ser mais complexa e lenta; custosa energeticamente; os parceiros devem estar temporalmente coordenados; perda da metade dos cromossomos com a haploidia (“o custo da meiose”).

Segundo Hickman et al. (2004), quando os hábitats estão vazios, a reprodução rápida torna-se mais importante do que a variabilidade, ressaltando a importância da reprodução assexuada. Porém, quando os hábitats estão densamente ocupados, a competição por recursos aumenta e a seleção torna-se mais intensa. Nesse momento, a variabilidade genética fornece a diversidade necessária para que a população resista à extinção.


Fonte: <http://1.bp.blogspot.com/_RQthvU1cxo/SsU_YoxzZHI/AAAAAAAAABU/

TJhxhPGGHbE/s400/95bio.JPG>. Acesso em: 5 maio 2010.

Curiosidade

Em alguns seres vivos como o paramécio, as briófitas, pteridófitas e celenterados, verifi ca-se uma alternância de gerações, resultando em fases de reprodução sexuada e assexuada, de acordo com as condições ambientais.

Figura 16 – Alternância de gerações em um celenterado

Resumo

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Nesta primeira aula, aprendemos que a reprodução é um processo que resulta na formação de descendentes, podendo ser assexuada ou do tipo sexuada. A reprodução assexuada pode ocorrer por fissão binária, fissão múltipla, fragmentação ou propagação vegetativa e é comum entre as bactérias, os protozoários e algumas plantas, mas, no entanto, também pode ocorrer entre os invertebrados. Quanto à reprodução sexuada, pode ocorrer por conjugação ou por autogamia sendo ambos mais raros, enquanto que na maioria dos seres vivos esse tipo de reprodução ocorre por singamia. Considerando ainda o tipo de gameta, do órgão reprodutor e do envolvimento entre os indivíduos para a reprodução sexuada, tem-se a reprodução do tipo bissexuada, que pode ser por hermafroditismo ou partenogênese. E assim, conhecendo as vantagens e desvantagens de ambos os tipos de reprodução (sexuada e assexuada), fomos capazes de compreender as possíveis teorias que explicam porque o sexo é mais frequente entre os seres vivos.

AutoavaliaçãoE agora? Após conhecermos os diferentes processos de reprodução dos seres vivos, você seria capaz de explicar a importância desse evento para o organismo, para a população e para a espécie?

Diferencie reprodução assexuada e sexuada. Dê exemplos.

É correto afi rmar que a reprodução assexuada resulta na formação de clones naturais? Explique.

Diferencie conjugação, autogamia e singamia, ressaltando suas vantagens e desvantagens.

Diferencie os organismos dioicos e monoicos. Dê exemplos.

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Em relação à partenogênese, há controvérsias quanto à modalidade reprodutiva visto que alguns autores a consideram do tipo sexuada, enquanto outros sugerem-na como assexuada. Como você explicaria ambas as situações?

Indique se as características abaixo se referem a vantagens (V) ou desvantagens (D) e, em seguida, associe ao tipo de reprodução, se sexuada (S) ou assexuada (A):

V ou D A ou S

( ) ( ) Organismos isolados podem gerar descendências.

( ) ( ) Descendência numerosa em curto espaço de tempo permitindo a rápida colonização do hábitat.

( ) ( ) Perpetua organismos bem adaptados a ambientes favoráveis e estáveis.

( ) ( ) Promove a variabilidade genética entre os seres vivos.

( ) ( ) Requer mais tempo e utiliza mais energia.

( ) ( ) Apenas metade do genoma é passada às gerações seguintes.

( ) ( ) Diminui a variabilidade genética.

( ) ( ) Menor capacidade evolutiva.

( ) ( ) População sujeita à extinção em condições desfavoráveis.

( ) ( ) Torna possível uma evolução rica e diversifi cada entre os seres vivos.

Considerando que ambos os tipos de reprodução apresentam vantagens e desvantagens, em sua opinião, por que a sexuada é a mais comum entre os seres vivos?

ReferênciasGARCIA, S. M. L.; FERNADÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.

GILBERT, S. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. Ribeirão Preto: FUNPEC, 2003.

HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L.S.; LARSON, A. Princípios integrados da zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.

Anotações


Gametas: atores dareprodução sexuada

2Aula

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Apresentação

Como vimos na Aula 1 – “Reprodução: com ou sem sexo?”, a reprodução sexuada constitui o tipo mais comum entre os seres vivos, uma vez que promove a variabilidade genética. Tem-se o espermatozoide e o óvulo como sujeitos desse tipo de reprodução.

São células altamente especializadas e adaptadas para a fecundação e formação do novo ser vivo. Portanto, nesta aula vamos conhecer os gametas de animais e plantas, abordando sua morfologia, gênese e importância.

ObjetivosDescrever a morfologia dos gametas.

Diferenciar gametas masculinos e femininos.

Distinguir os mecanismos de formação dos gametas,a gametogênese.

Reconhecer a importância dos gametas para a reprodução.


Óvulo e espermatozoide: células especiais

O início do desenvolvimento de um novo indíviduo é desencadeado pela fusão entre células altamente especializadas, os gametas.

Os gametas masculinos e femininos possuem algumas diferenças básicas especialmente em relação à quantidade de energia distribuída resultando assim, na condição de anisogamia.

Veja o quadro comparativo:

CaracterísticasGameta

Espermatozoide Ovócito

Tamanho da célula Pequena Grande

Quantidade de citoplasma Pouca Muita

Mobilidade Alta Ausente

Nutrientes Baixo Alto

Constituição DNA + fl agelo DNA e RNA

Sexo Masculino Feminino

Quadro 1 – Comparativo entre as características dos gametas

Fonte: Moore, 2004

A anisogamia, presente na maioria dos seres vivos, surgiu ao longo do desenvolvimento como estratégia para aumentar as chances de encontro entre os gametas, assim como na promoção de desenvolvimento dos zigotos.

Vamos imaginar que todos os gametas são móveis e pequenos, semelhantes a espermatozoides. Será que a presença deles, apenas, seria sufi ciente para que ocorresse a fecundação? Considerando a importância do encontro entre eles, possivelmente seriam efi cientes. No entanto, a baixa quantidade de citoplasma e substâncias nutritivas impediria a sobrevivência do zigoto e seu desenvolvimento. E se todos fossem grandes como o ovócito? Provavelmente seriam imóveis difi cultando o encontro entre os gametas. Sendo assim, a partir dessas considerações a teoria da anisogamia afi rma que a reprodução sexual requer a fusão de material genético de dois gametas e para que tenha sucesso o zigoto deve formar um embrião e depois um feto. Portanto, logo após a fusão do material genético, energia é necessária para a divisão celular e crescimento do zigoto (Krebs e Davies, 1996 p. 176; Sousa e Silva, 2006. p.183). E assim, temos na maioria dos seres vivos, a presença de gametas masculinos (os espermatozoides) e femininos (os óvulos) que são especializados para a fecundação.

Anisogamia

Gametas morfologicamente diferentes, óvulo e

espermatozoide, presentes em seres vivos de

reprodução sexuada. (Aulete Digital)


EspermatozoideOs gametas masculinos possuem as seguintes características:

� Célula alongada, constituída basicamente pela cabeça e cauda (peças central, intermediária e terminal).

� A forma da cabeça varia com a espécie e nela estão situados o núcleo haploide de cromatina densa e o capuz acrossômico, constituído por um sáculo originário do complexo de Golgi, contendo enzimas (hialuronidase, acrosina, neuraminidase) necessárias à penetração no ovócito.

� A peça intermediária liga a cabeça à peça central e nela situam-se os centríolos.

� A cauda contém um fl agelo formado por dois microtúbulos centrais e um cilindro constituído por nove microtúbulos duplos. As mitocôndrias dispõem-se em torno do fl agelo, proporcionando energia para seu movimento.

� Nos anfíbios, a membrana ondulante ao longo do fl agelo aumenta sua superfície e efi cácia.

� Em algas, briófitas (musgos, hepáticas e antóceros) e pteridófitas (samambaias), os gametas masculinos denominados anterozoides, em geral possuem dois fl agelos; nas plantas com sementes, os gametas são imóveis, exceto nas cicadófi tas e Ginko (gimnospermas) que possuem anterozoides fl agelados.

Figura 1 – Espermatozoides

Fonte: Moore (2000). <http://www.alunosonline.com.br/img/espermatozoides0152.jpg>. Acesso em: 6 maio 2010.


Figura 2 – Diferentes tipos de gametas masculinos de plantas e animais

Fonte: Garcia (2003).

Curiosidade

Os meios pelos quais o espermatozoide é impulsionado variam de acordo com o modo pelo qual a espécie se adaptou às condições ambientais. Em algumas delas (como o nematelminto parasitário Ascaris), o espermatozoide viaja por movimentação ameboide de extensões lamelipodiais da membrana celular. Na maioria das espécies, porém, um espermatozoide é capaz de viajar por longas distâncias agitando o seu fl agelo. (GILBERT, 2003)

Ascaris

Conhecido popularmente como lombriga.


Figura 3 – Ovócito de mamífero

ÓvuloOs gametas femininos possuem as seguintes características:

� Célula grande, em relação ao espermatozoide, e privada de motilidade.

� Contribue com a metade do genoma do novo indivíduo e fornece o material necessário para o início do crescimento e desenvolvimento do zigoto.

� Durante sua formação, o óvulo em desenvolvimento além de conservar seu material, acumula-o ativamente.

� O ovócito é formado por uma zona pelúcida e por uma camada de células foliculares chamada corona radiata.

� Nos anfíbios há ainda, uma substância gelatinosa, a ganga. Enquanto que em aves e répteis o ovócito é envolvido por mais duas membranas, a clara e a casca.

� Os ovos dos invertebrados possuem camadas semelhantes aos vertebrados, no entanto, a membrana pelúcida (cório) mostra-se bastante sólida, sendo composta por substâncias quitinosas ou córneas.

� Possui no citoplasma uma grande quantidade de grânulos de vitelo, responsáveis pela nutrição do embrião em desenvolvimento ao longo da primeira semana (vivíparos) ou em todo o período pré-natal (ovíparos).

� De acordo com a quantidade de vitelo presente podem ser classificados de uma maneira geral em: oligolécitos, ao apresentarem pouco vitelo; heterolécito, com vitelo heterogêneo e abundante em forma de plaquetas; telolécito, com vitelo muito abundante, ou centrolécito, no qual o vitelo forma uma massa central envolta por citoplasma.

Fonte: Moore (2000).


Figura 4 – Tipos de ovos em animais de acordo com a quantidade de vitelo

Substâncias químicas protetoras

O embrião não pode fugir de predadores ou se movimentar para um ambiente mais seguro, necessitando, por isso, estar equipado para enfrentar esses fatores. Sendo assim, muitos óvulos contêm fi ltros ultravioletas e enzimas de reparos de DNA que os protegem da luz solar; alguns óvulos contêm moléculas que predadores potenciais acham desagradáveis; a gema de óvulos de aves contém até mesmo anticorpos.

Adaptado em: Amabis, J.M. e Martho, G.R. Fundamentos da Biologia Moderna. São Paulo: Moderna, 1990.

Fonte: Gilbert (2003).

Atividade 1

1


De acordo com as fi guras abaixo e o assunto já abordado, identifi que os gametas:

Font

e: M

oore

, 200

0.

A.

B.

C.

D.

E.

2

3

4


Descreva a morfologia do:

Ovócito:

Espermatozoide:

Cite cinco diferenças entre o ovócito e o espermatozoide.

É possível afi rmar que os gametas observados anteriormente são Isogametas ou Anisogametas? Justifi que.


E em plantas?

O processo reprodutivo da forma sexuada nas plantas é caracterizado pela fecundação; e assim como nos animais, envolve a troca de gametas. Entretanto, as plantas apresentam ciclos diferenciados em relação aos animais e processos específi cos que podem ser notados a depender do grupo em questão (ver aula seguinte sobre Reprodução vegetal).

Formando os gametas: gametogênese

Aprendemos que o desenvolvimento, a partir da reprodução sexuada, tem início com a fertilização que é o processo em que o espermatozoide e o ovócito se unem, originando um novo organismo denominado zigoto. Mas, para que a fertilização ocorra, é necessário que os gametas estejam preparados e para isso, tanto as células germinativas primitivas masculinas e femininas sofrem uma série de modifi cações. Essas modifi cações têm o propósito de:

a) reduzir o número diploide (2n) para haploide (n), que é essencial para a correta junção dos gametas, resultando na restauração do número diploide após a fecundação;

b) alterar a morfologia das células germinativas preparando-as para a fertilização, a citodiferenciação.

Essa preparação sofrida pelas células germinativas é denominada de gametogênese e ocorre em órgãos especiais do sistema reprodutor denominadas gônadas.

Esse evento pode ainda ser dividido em:

� Espermatogênese: É a sequência de eventos em que células germinativas primitivas (as espermatogônias) se transformam em espermatozoides.

� Ovogênese: É a sequência de eventos em que as ovogônias se transformam em óvulos maduros.


Figura 5 – Testículos de mamíferos e de insetos

Os túbulos seminíferos, por sua vez, apresentam um epitélio germinativo apoiado na lâmina basal, abaixo da qual está situada a lâmina própria. Em indivíduos púberes se verifi cam nesse epitélio diversas células da linhagem espermatogênica, desde espermatogônias a espermatozoides.

EspermatogêneseA espermatogênese, em animais, ocorre nas gônadas masculinas denominadas de testículos.

Os testículos são órgãos constituídos de numerosos túbulos seminíferos que convergem para ductos comuns, transferindo os espermatozoides para o exterior.

Fonte: <http://www.uff.br/fi siovet/Conteudos/reproducao_machos_clip_image002.gif>; Garcia (2003).

Espermatogênese

Célula germinativa

Espermatogônias

Espermatogônias

Espermatócito I

Espermatócitos II

Espermátides

Espermatozoides

Meiose I

Meiose II

Mitose

Crescimento sem divisão celular

2n

2n2n

2n

n

n

n n n n

n n n

n

2n2n2n2n

Período Germinativo

Período de crescimento

Período de maturação

Período de diferenciação


As células germinativas primordiais masculinas, denominadas espermatogônias, são arredondadas com diâmetro de aproximadamente 12 micrômetros. Elas se apoiam na lâmina basal dos túbulos seminíferos e possuem núcleos, também arredondados ou ovoides, que medem aproximadamente 6 a 7 micrômetros de diâmetro. As espermatogônias dividem-se por mitose formando novas espermatogônias também diploides.

A partir da puberdade, quando os hormônios gonadotrófi cos passam a ser liberados em níveis elevados, alguns gametas primordiais transformam-se em espermatogônias B, para em seguida tornarem-se espermatócitos primários, iniciando a espermatogênese através de divisões meióticas. Enquanto isso, as demais espermatogônias tipo A mantêm-se como células de estoque.

A Figura 7 mostra as etapas da espermatogênese, fi nalizando com o evento da espermiogênese caracterizado pelas transformações morfológicas na célula germinativa, conforme a Figura 8.

Figura 6 – Desenho esquemático do túbulo seminífero e cortado transversalmente evidenciando o epitélio germinativo

Figura 7 – Etapas da espermatogênese

Fonte: <http://blogdebiologia.fi les.wordpress.com/2009/10/testiculo1.jpg>.

Acesso em: 11 jun. 2010.

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/

Citologia2/Espermatogenese.gif>. Acesso em: 6 maio 2010.


Figura 8 – Detalhe da etapa fi nal denominada de espermiogênese

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/Citologia2/Espermatogenese.gif>; <http://2.bp.blogspot.com/_8tRxq5DT_zI/SXOAMs8WIMI/AAAAAAAAB74/

5IEIWfJTt54/s400/espermatogenese3.jpg>. Acesso em: 6 maio 2010.

Ressaltam-se ainda, alguns aspectos interessantes:

� A produção de espermatozoides ocorre diariamente, cessando na velhice.

� A duração da espermatogênese varia para cada espécie.

� Alguns fatores podem prejudicar a espermatogênese, tais como a ausência dos hormônios testosterona e FSH, temperatura inadequada, defi ciências nutricionais, excesso de radiação, drogas e medicamentos em geral, entre outros.

� Após a ativação, os espermatozoides de fecundação interna podem manter-se viáveis na vias genitais femininas durante 30 h para coelhas, 14 h em ratas, 25 a 50 h em vacas e 30 a 48 h em ovelhas (LOBO et al, 1977).

� Em mamíferos, os espermatozoides depois de formados passam ainda por duas fases de maturação fi siológica: no epidídimo, quando se torna capaz de realizar movimentos direcionais e quando as proteínas de membrana, indispensáveis para a fecundação, ocupam suas posições, mesmo que ocultas; e a capacitação, etapa que ocorre nas vias genitais femininas, em que essas proteínas de membrana tornam-se disponíveis à ligação com o ovócito.

Em plantas de reprodução sexuada também se verifi cam estruturas especiais adaptadas para a produção dos gametas. No entanto, tais considerações a respeito desse assunto serão vistas em aulas posteriores.

1

2

Atividade 2


Você já ouviu falar em espermograma? O que você sabe sobre isso? Faça anotações.

Pesquise sobre espermograma e indique:

a) Conceito

b) Importância

c) Metodologia

3


Leia o artigo intitulado “ Avaliação do espermograma de leões africanos (Panthera leo, Linnaeus, 1758), mantidos na Fundação Parque Zoológico de São Paulo” disponibilizado no site http://www.revistasusp.sibi.usp.br/pdf/bjvras/v44ssupl/10.pdf e identifi que:

a) Como foi realizada a coleta do sêmen?

b) Que aspectos dos espermatozoides foram verifi cados durante esse trabalho?

c) Quais os principais resultados encontrados?

a

b


Ovogênese Durante a fase embrionária, as células germinativas primordiais femininas, ovogônias,

migram do seu local de origem no tecido extra-embrionário para os ovários primitivos. Em seguida, dividem-se por mitose originando novas ovogônias.

Figura 9 – Ovários de (a) mamífero e de (b) insetos

Fonte: <http://biosgenetica.com.br/natal/fotos/ovario_anatomia.jpg>; Garcia (2003).

Ainda na fase pré-natal, para a maioria dos cordados, as ovogônias viáveis transformam-se em ovócitos primários iniciando o processo meiótico até que, a partir da puberdade, alguns desses ovócitos amadureçam estando prontos para a fecundação.

Cordados

Animais que durantea fase embrionária possuem notocorda. Bastão celular que fornece rigidez ao embrião e promove a formação do tubo neural e coluna vertebral, exceto no anfi oxo.

Ovogênese

Célula germinativa

Ovogônias

Ovogônias

Ovócito I

Ovócito II

Óvulo

Meiose I

Glóbulo polar

Glóbulos polares

Meiose II

Mitose

Mitose

Crescimento sem divisão celular

2n

2n2n

2n

n

n n n n

n

2n2n2n2n

Período Germinativo

Período de crescimento

Período de maturação


Apesar das semelhanças com a espermatogênese, esse processo apresenta particularidades bastante interessantes, apresentadas abaixo:

� Em vertebrados, a meiose I inicia no ovócito primário ainda durante a fase pré-natal. No entanto, o contato com células ovarianas especializadas, as células foliculares, inibe a continuação da meiose I que estaciona durante a prófase.

� A meiose I é retomada após a puberdade quando o folículo ovariano, o qual contém o ovócito, torna-se maduro.

� Após o término da meiose I formam-se duas novas células, o ovócito secundário e o primeiro corpúsculo polar, com a mesma quantidade cromossômica, no entanto, como a divisão citoplasmática ocorre de forma irregular, apenas o ovócito secundário torna-se viável.

� Antes da ovocitação a meiose II estaciona novamente até que o contato com o espermatozoide durante a fecundação promova sua retomada.

� Da mesma forma, a meiose II resulta na formação de duas células, o ovócito maduro ou óvulo, e o segundo corpo polar também haploide, no entanto, inviável.

Figura 10 – Esquema evidenciando as etapas da ovogênese

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/Citologia2/Ovogenese.gif>. Acesso em: 6 maio 2010.

Os vermes anelídeosDinophilus eSacocirrus

O verme poliquetaHistriobdella

O platelmintoOtomesostoma

O onicóforoPeripatopsis

O nematelmintoAscaris

O mesozoário DyciemaA esponja GrantiaO verme poliqueta

MyzoztomaO verme concha NereisO molusco SpisulaO verme equiuróide UrechisCães e raposas

O verme nemerteanoCerebratulus

O verme nemerteanoChaetopterus

O moluscoDentalium

O verme centralPectinaria

Muitos insetos

Estrela-do-mar

O anfioxoBranchiostoma

Anfíbios

Mamíferos (maioria)

Peixes

Cnidários(e.g., anêmonas)

Ouriços-do-mar

Oócito primário jovem

Oócito primário totalmente crescido Primeira metáfase Segunda metáfase Meiose completa

Vesícula germinal

Corpos polares Pronúcleo

feminino


Figura 11 – E stágios de maturação do óvulo no momento da entrada do espermatozoide em diferentes animais. (Segundo Austin, 1965)


Curiosidade

� A atividade mitótica das ovogônias nas gônadas durante a fase pré-natal ocorre em aves até 4-8 dias antes da eclosão, em coelhos até o 10o dia de desenvolvimento e na mulher até a 15a semana fetal.

� Na mulher, ao nascer, há 700 mil a 2 milhões de ovócitos; na sua puberdade, em torno de 40 mil ovócitos e durante a vida reprodutiva, são liberados em torno de 500 ovócitos.

� Em invertebrados, a atividade mitótica das ovogônias prossegue por toda vida do animal.

� Ainda para os invertebrados, verifi ca-se que a conclusão da ovogênese depende do contato com o espermatozoide, exceto para a estrela-do-mar que fi naliza no contato com a água

Atividade 3

1

2


VitelogêneseAinda durante o processo de ovogênese, ocorre um evento responsável pela produção

do material nutritivo glicídico, lipídico e proteico presente no ovo, composto de proteínas, fosfolipídeos e gorduras neutras, entre outras, a formação do vitelo. Esse evento, denominado de vitelogênese, pode ser defi nido como processo de síntese (interna) e acúmulo (externa) de material (vitelo), particularmente no fígado, que é transportado pela corrente sanguínea aos ovócitos, através das etapas seguintes:

� pré-vitelogênese: lento crescimento dos ovócitos, síntese interna e ausência do acúmulo de substâncias de reserva;

� vitelogênese: etapa na qual organoides citoplasmáticos, presentes na periferia, incorporam substâncias nutritivas extras;

� pós-vitelogênese: caracterizada pela ovocitação.

O processo de vitelogênese é semelhante para vertebrados e invertebrados, sendo a quantidade de vitelo presente no ovo de acordo com as necessidades de cada espécie.

Assista um trecho da entrevista com a Dra. Maria Cecília Erthal no Programa Sem Censura disponibilizado no site http://www.youtube.com/watch?v=uESo2NQ2FBQ.

Em seguida pesquise as vantagens e desvantagens do congelamento de ovulos.

E agora que já conhecemos bem os gametas, nas aulas 03 e 08 seguintes vamos estudar o evento da fecundação em plantas e animais, respectivamente.

Resumo

1

2

3

4

5


Nesta aula, conhecemos um pouco mais sobre a morfologia dos gametas, abordando as diferenças entre óvulo e espermatozoide, assim como a importância da anisogamia para a fecundação. Percebemos ainda que os gametas de animais e vegetais apresentam caracteristicas básicas comuns, no entanto, possuem particularidades quanto à morfologia e formação. Durante o processo de formação os gametas sofrem um tipo de divisão especial e exclusivo, a meiose, que difere em duração e resultados ao compararmos a espermatogênese e ovogênese. Vimos ainda que enquanto os espermatozoides perdem citoplasma durante a espermiogênese, o óvulo adquire substâncias nutritivas que se acumulam no seu interior, o vitelo, responsável pela nutrição inicial do concepto em formação, resultando em ovos com diferentes tamanhos e composição.

AutoavaliaçãoLeia os objetivos desta aula e avalie se foram compreendidos. Para isso, responda às

questões abaixo. Caso haja dúvida, retome a leitura deste material e se possível procure ler mais sobre o assunto nos livros citados nas referências a seguir.

Caracterize os gametas quanto à morfologia e função.

Qual a importância da anisogamia para reprodução?

Quais as diferenças entre os processos de ovogênese e espermatogênese em animais.

Que fatores são responsáveis pela retomada das meioses I e II durante a ovogênese?

Caracterize os diferentes tipos de ovos de acordo com a quantidade de vitelo, esquematizando cada um deles.

Anotações


ReferênciasGARCIA, S. M. L.; FERNADÉZ, C. G. Embriologia. 2..ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.


HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados da zoologia. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque fi logenético. 3..ed.Porto Alegre: Artmed, 2009. 612p.

MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 2000.


Anotações


3Aula

Introdução à Reprodução Vegetal

1

2

3


Apresentação

As plantas, como todos os seres vivos, possuem ancestrais aquáticos. A história da evolução das plantas está, portanto, inseparavelmente relacionada à ocupação progressiva do ambiente terrestre e ao aumento da sua independência da água para a

reprodução. Nesta aula, você terá a oportunidade de entender as características da reprodução assexuada e sexuada e os principais ciclos de vida das plantas.

ObjetivosDiferenciar as fases mitótica e meiótica na reprodução.

Diferenciar reprodução assexuada e sexuada.

Analisar as principais diferenças entre os ciclos reprodutivos.

Protista

Os protistas são as algas unicelulares,

algas pluricelulares e os protozoários.


Reprodução vegetalUm grupo de protista, as algas pluricelulares, são claramente relacionadas com as briófi tas

e as plantas vasculares e muitos autores consideram integrantes do reino Plantae. Aqui as algas serão abordadas como parte do reino vegetal conforme apresentado na Figura 1, a seguir.

Figura 1 – Exemplos de Talófi tas, Criptógamas e Fanerógamas

Fonte: Esquema desenvolvido pelo autoria própria.

A reprodução vegetal se dá basicamente de duas formas, a sexuada e a assexuada. A reprodução sexuada que envolve a fusão de gametas seguida de meiose e recombinação em algum momento do ciclo de vida, e a assexuada que é qualquer processo sem envolver a união de gametas, tal como fi ssão ou brotamento.

TABELA SUMÁRIO Comparação das Principais Características da Mitose e da Meiose*

MITOSE (EM CÉLULAS SOMÁTICAS)

Uma divisão celularresultando em duascélulas filhas

Célulaparental

Célulaparental

Célulasfilhas

Produtosda meiose

Meiócito

Célulasfilhas

Duas divisões celulares,resultando em quatroprodutos de meiose

O número de cromossomos por núcleoé mantido (p. ex., parauma célula diploide)

Nos produtos da meioseo número de cromossomosé reduzido à metade

Normalmente não háemparelhamento doshomólogos

Sinapse completa doshomólogos na prófase I

Nornalmente não háquiasmas

Pelo menos um quiasmapor par de homólogos

Os centrômeros dividem-se na anáfase

Os centrômeros nãose dividem na anáfase I,mas sim na anáfase II

Processo conservativo: os genótipos das célulasfilhas são idênticos ao genótipo parental Produz variabilidade entre os produtos da meiose

A célula que sofre mitose não pode ser diploide ou haploide

* De acordo com Antrony J. F. Griffiths, William M. Gelbart, Richard C. Lewontin, Jeffrey H. Miller. Modern Genetic Analysis, 2ed. 2002.W.H. Freeman and Company, New York (Figure 4.24).

A célula que sofre meiose é diploide

MEIOSE (EM CÉLULAS DO CICLO SEXUAL)

2n2n

2n2n

n

n

n

n


Reprodução celularNos eucariontes, distinguem-se basicamente, dois tipos de divisão celular, a mitose e

a meiose. O termo mitose (do grego, mitos = fi lamento) está associado à espiralização dos cromossomos durante a divisão celular, enquanto o termo meiose (do grego, meios = menos) está associado à redução do número de cromossomos. A Figura 2, a seguir, apresenta sumariamente, a comparação das principais características da mitose e da meiose.

Cariocinese

Divisão do núcleo celular durante a mitose.

Citocinese

Divisão do citoplasma de uma célula após a divisão nuclear.

Figura 2 – Tabela comparativa das principais características da mitose e meiose

Fonte: Raven, Evert e Eichhorn (2007).

A mitose é precedida pela duplicação dos cromossomos. Assim, a célula-mãe duplica seus cromossomos e após a cariocinese e a citocinese dá origem a duas células-fi lhas geneticamente idênticas. A célula-mãe pode ser diploide (2n cromossomos) ou haploide (n cromossomos), sendo que as células-fi lhas terão a mesma ploidia original. O resultado fi nal da mitose, portanto, é a formação de células-fi lhas geneticamente idênticas. Nos organismos unicelulares, após a mitose, as duas células separam-se, sendo que o processo equivale à reprodução do organismo como um todo. Em outros casos, as células-fi lhas permanecem unidas, formando assim, colônias ou organismos multicelulares.


Nos organismos pluricelulares, a mitose adiciona células que levam ao crescimento dos tecidos. Nos organismos unicelulares, a mitose é classifi cada de acordo com os tipos de células que origina:

Divisão bináriaA divisão binária pode acontecer das seguintes formas:

Simples – é a divisão de uma célula em duas células-fi lhas com tamanho aproximadamente semelhante e que ocorre na maioria dos casos.

Brotamento – é a divisão de uma célula, resultando em duas outras células de tamanho muito distinto e que ocorre principalmente, nas leveduras (fermentos).

Divisão múltiplaÉ a divisão de uma célula, simultaneamente, em várias células-fi lhas. Geralmente, essas

células separam-se, porém, quando isso não ocorre, há a formação de colônia.

A meiose é responsável pela redução do número de cromossomos. Nesse caso, uma célula-mãe diploide sofre duas divisões sucessivas, originando quatro células-fi lhas haploides. A formação de gametas ou gametogênese (como defi nido na aula II), em última análise, é dependente desse processo. Em plantas, a macrosporogênese ocorre nas células-mãe do saco embrionário e dá origem ao saco embrionário, onde se dá a fertilização dupla, ou seja, a oosfera (n) é fecundada pelo núcleo germinativo, formando o zigoto (2n), e os núcleos polares fusionados (n + n) são fecundados por outro núcleo (n), dando origem ao endosperma (3n); a microsporogênese ocorre nas células-mãe do grão de pólen originando os gametas masculinos, haploides (n).

Tipos de reprodução vegetalA reprodução vegetal, pode ocorrer de duas formas, sexuada e assexuada, incluindo

variações específi cas que serão discutidos a seguir.

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada também conhecida como reprodução vegetativa, resulta em uma progênie que é idêntica a um único parental, ou seja, resulta em um descendente idêntico a um indivíduo que o originou. Em eucariotos há uma grande variedade de tipos de reprodução assexuada, variando desde o desenvolvimento de uma oosfera não fertilizada até a divisão do organismo parental. Em todos os casos, os novos organismos são produto de mitose e geneticamente idênticos ao parental, conforme mostrado na Figura 2.

Macrosporogênese

Processo de formação dos gametas femininos.

Microsporogênese

Processo de formação dos gametas masculinos.

Oosfera

Gameta feminino das plantas e certos

tipos de algas.


Podemos citar como exemplos a divisão de tubérculos, enxertia, brotamentos em caules e folhas, etc.

Reprodução sexuada ou alternância de geração

A reprodução sexuada implica na alternância entre meiose e fecundação. A meiose é o processo de divisão nuclear no qual o número de cromossomos é reduzido do número diploide (2n) para o número haploide (n). Durante a meiose, o núcleo da célula diploide sofre duas divisões, a primeira delas é a divisão reducional. Essas divisões resultam na produção de quatro núcleos irmãos, cada um deles contendo a metade do número de cromossomos do núcleo original.

A fecundação ou singamia é o processo no qual duas células haploides (gametas) se fundem e formam um zigoto diploide, voltando a ter os números cromossômicos diploides.

Em todas as plantas terrestres, além de muitas algas e fungos, ocorre um ciclo vital com alternância de gerações haploide e diploide (ciclo haplodiplôntico). Nas plantas, a meiose ocorre durante a produção de esporos (meiósporos). Na reprodução sexuada são formadas células especiais denominadas gametas, sendo que um gameta feminino une-se a um gameta masculino através da fecundação, dando origem a um zigoto. Os gametas são formados em estruturas especializadas denominadas gametângios. Quanto ao tipo de gametas formados, pode-se falar em isogamia, heterogamia e oogamia.

Na isogamia, os gametas são idênticos entre si, tanto na forma e tamanho como no comportamento, sendo ambos móveis, conforme a Figura 3.

Figura 3 – Isogamia

Na heterogamia, os gametas masculinos e femininos são móveis, porém, um deles, geralmente o feminino, é muito maior que o outro, conforme a Figura 4.


Figura 4 – Heterogamia

Na oogamia, um dos gametas é grande e imóvel e o outro é pequeno e móvel, como mostra a Figura 5.

Figura 5 – Oogamia

A isogamia e a heterogamia são frequentes em algas. A oogamia é frequente em briófi tas, pteridófi tas, gimnospermas e angiospermas, e também nos animais.

Atividade 1


Tipos de ciclos de vidaOs ciclos de vida corresponde a toda sequência de fases no crecimento e desenvolvimento

de qualquer organismo desde a formação do zigoto até a formação dos gametas. Nos vegetais, é de suma importância não apenas para entender sua reprodução como o seu desenvolvimento e sucesso biológico no meio.

Nas plantas os ciclos de vida podem ser haplonte, diplonte e haplonte-diplonte como descritos a seguir:

Haplonte ou HaplobionteOs indivíduos são haploides e são representados pela letra n. Algumas células desses

indivíduos diferenciam-se em gametas (haploides) que, quando liberados da planta, podem unir-se dois a dois através da fecundação, originando uma célula ovo ou zigoto, com 2n cromossomos (diploide). Esse zigoto sofre meiose, originando 4 células haploides (n). Estas sofrem várias divisões mitóticas, formando um novo indivíduo haploide, que reinicia o ciclo, mostrado na Figura 6. Nas plantas, com esse tipo de ciclo de vida, a meiose é zigótica. Esse ciclo ocorre em algumas algas.

Com base no material didático desta aula e nos seus conhecimentos sobre reprodução responda. Quais as principais diferenças entre a reprodução sexuada e assexuada? Cite e dê exemplos de como ocorrem os tipos de reprodução nas plantas.

Meiose gamética – animais, alguns protistas e algas

Zigoto

Gametas

Esta célulapassa pormeiose

Indivíduodiploide

Fecundação

Meiose

Gameta + + Gameta –+ – +–

Células haploides

Zigoto

Fecundação

Meiose

Meiose zigótica – fungos, algumas algas

Gameta + + Gameta –

Indivíduos haploides(ou muitas células haploides)

+ – +–


Figura 6 – Meiose zigótica


Diplonte ou DiplobionteOs indivíduos desse ciclo são diplóides e produzem gametas haplóides por meiose.

A fecundação ocorre e dá origem a um zigoto diplóide que, através de mitoses sucessivas, dará origem a outro individuo também diplóide, que reiniciará o mesmo ciclo, conforme esquematizado na fi gura 7. A meiose, nesse caso, é gamética ou fi nal. Esse ciclo ocorre também em algas.

Figura 7 – Meiose gamética


Esporos

Zigoto

Fecundação

Meiose

Meiose espórica ou alternância de gerações – plantas, muitas algas

Gameta + + Gameta –

Gametófitos(indivíduos haploides)

+ – +–

Esta célulapassa pormeiose Esporófito

(indivíduo diploide)


Haplonte-diplonte ou haplodiplobionteEm um mesmo ciclo de vida há alternância de uma fase de indivíduos diploides com uma

fase de indivíduos haploides. Fala-se em alternância de geração ou metagênese.

Nos indivíduos diploides, em estruturas especializadas, algumas células sofrem meiose dando origem a células haploides que se diferenciam em esporos. Estes são liberados da planta e, ao se fi xarem em local adequado, darão origem a indivíduos haploides, através de várias divisões mitóticas. Algumas células desses indivíduos haploides diferenciam-se em gametas, células haploides. Estes gametas podem sofrer fecundação, originando um zigoto diploide, que em mitoses sucessivas, darão origem a um indivíduo diploide, reiniciando o ciclo. Nesse caso, a meiose é espórica ou intermediária, conforme esquematizado na Figura 8.

Figura 8 – Meiose espórica ou alternância de gerações


Nesse ciclo de vida, há alternância de uma fase com indivíduos diploides, que formam esporos haploides através de meiose, com uma fase de indivíduos haploides que produzem gametas por diferenciação celular. Os indivíduos diploides, por produzirem esporos, são denominados esporófi tos haploides e, por produzirem gametas, são denominados gametófi tos. Esse ciclo de vida ocorre em algas, todas as briófi tas, pteridófi tas, gimnospermas e angiospermas.

Nas algas que possuem alternância de geração, a fase gametofítica e esporofítica podem ser igualmente bem desenvolvidas e independentes uma da outra, sendo que alguns casos não há diferenças morfológicas, a não ser em suas estruturas.

Atividade 2


Nas briófi tas, a fase gametofítica é a mais desenvolvida e a esporofítica desenvolve-se sobre a planta haploide, dependendo dela para a sua nutrição.

Nas pteridófi tas, a fase mais desenvolvida é a esporofítica, que é independente da fase gametofítica, bastante reduzida.

Nas gimnospermas e especialmente nas angiospermas, a fase gametofítica atinge o máximo de redução, não se verifi cando mais alternância típica de geração, pois não se formam mais indivíduos haploides bem caracterizados.

Com base em dados reais da reprodução dos seres vivos, monte um ciclo de vida, onde os indivíduos envolvidos no processo se reproduzam através de meiose gamética, identifi que cada individuo e a sua respectiva fase.

Resumo


Vantagens adaptativas própriasCada tipo de reprodução visto anteriormente apresenta vantagens adaptativas próprias.

A vantagem da reprodução vegetativa está ligada à sua grande velocidade de propagação. Nos organismos unicelulares ocorre simplesmente pela divisão celular, que pode ocorrer em pequenos intervalos (horas). Nos multicelulares a reprodução vegetativa é mais lenta, mas requer relativamente pouca especialização de tecidos ou células. Assim, a reprodução vegetativa é muito efi ciente, persistindo como um método de propagação praticamente universal entre as algas, outras plantas e fungos.

A reprodução por esporos representa um mecanismo efi ciente de dispersão à longa distância. Os esporos são produzidos em grande número, sendo unidades independentes, isto é, germinam diretamente, sem necessidade de fertilização. Na água podem ter mobilidade através de fl agelos e no ar podem apresentar paredes celulares com envoltórios que protegem contra o dessecamento. Podem ser leves e resistentes, sendo dispersos pelo vento, pela água de chuva ou por animais. Muitas briófi tas, pteridófi tas e fungos apresentam adaptações morfofi siológicas responsáveis por mecanismos higroscópicos dependentes da umidade relativa do ar que auxiliam na disseminação dos esporos. Assim, a reprodução por esporos também é amplamente distribuída nas algas, outras plantas e fungos.

A reprodução gamética também pode representar um mecanismo de dispersão, mas menos efi ciente que os anteriores. O encontro dos gametas masculinos e femininos implica em mecanismos mais complexos, envolvendo o transporte de pelo menos um dos gametas. A reprodução gamética sempre requer um meio aquático, pois os gametas não possuem resistência ao dessecamento. As desvantagens desse tipo de reprodução, entretanto, são pequenas se comparadas a uma vantagem vital oferecida pelos gametas, que é a diversidade genética nas populações naturais.

Nesta aula, você estudou reprodução sexuada e assexuada das plantas, os conceitos e os processos envolvidos em cada uma delas e a diferenciação das fases mitótica e meiótica na sua reprodução. Também foi possível analisar as principais diferenças entre os ciclos de vida e dos ciclos reprodutivos e os tipos de gametas envolvidos em cada processo da reprodução nas plantas.

1

2

3


AutoavaliaçãoCom base nas vantagens adaptativas, descreva as principais fi nalidades da reprodução sexuada e assexuada.

Conceitue reprodução sexuada e assexuada.

Descreva o que ocorre nas fases dos ciclos de vida.

4


ReferênciasMATOS BRITO, A. E. R. & PORTO, K. C. Guia de estudo de briófi tas do Ceará. Fortaleza, CE: EUFC, 2000.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan S.A., 2007.

SCHULTZ, A. R. H. Introdução à botânica sistemática 4. ed. Porto Alegre: Editora da URGS, 1977. v 1.

Quais as vantagens das reproduções, espórica, gamética e zigótica?

Anotações


4Aula

Reprodução das plantas I: algas

1

2

3

Produção primária

é um termo ecológico que se refere à produção de matéria orgânica a partir de compostos inorgânicos pelos organismos autotrófi cos, plantas, algas e algumas bactérias. A matéria orgânica assim formada constitui a base da cadeia alimentar na biosfera.


Apresentação

As algas desempenham um papel ecológico importante como produtores primários dos ecossistemas onde ocorrem, sendo provavelmente responsáveis por mais de 50% do total da produção primária de todo o planeta. O fato de serem clorofi lados, não

implica que sejam verdes, pois além da clorofi la, possuem outros pigmentos denominados acessórios que podem mascarar a presença da clorofi la, proporcionando às algas colorações avermelhadas, azuladas, pardas ou até enegrecidas. Nesta aula, você irá estudar os processos reprodutivos e os ciclos de vida de algumas algas clorofi ladas.

Objetivos Diferenciar reprodução assexuada de sexuada nas algas.

Analisar alguns ciclos de vida em algas verdes, pardas e vermelhas.

Conhecer os eventos reprodutivos nos principais grupos de algas.


As algas

As algas, como a maioria do seres vivos, podem se reproduzir naturalmente de forma assexuada e sexuada. A forma sexuada é a mais frequente e pode apresentar características distintas a depender do grupo, como será discutido ao longo da aula.

Enquanto que a reprodução assexuada é mais frequente nas algas unicelulares (grupo não incluído neste estudo). Porém, você verá em detalhes tanto a reprodução sexuada quanto a assexuada a seguir.

Embora as algas sejam encontradas no meio terrestre úmido, é nas águas doces e no mar que as algas são mais abundantes. No meio aquático, dependendo do local onde vivem, podem constituir comunidades conhecidas como fi toplâncton e fi tobentos.

O fi toplâncton é uma comunidade formada principalmente por numerosas microalgas que fl utuam livremente nas ondas. São importantes produtoras de alimento orgânico e liberam oxigênio para água e atmosfera. Constituem a base das cadeias alimentares aquáticas, formando o que se denomina “pasto marinho”.

O fi tobento é uma comunidade de algas, em geral macroscópicas (algumas atingem dezenas de metros), fi xas no solo marinho principalmente em rochas.

Reprodução assexuada Nas algas são encontrados dois tipos básicos de reprodução assexuada os quais serão

tratados a seguir:

Divisão binária É uma divisão comum nas formas unicelulares que ocorre através da mitose (Figura 1).


Figura 1 – Divisão binária em Euglena

Figura 2 – Reprodução assexuada por esporulação em Ulothrix

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/algas/algas-6.php>. Acesso em: 24 maio 2010.

Fonte: Adaptado de <www.portalsaofrancisco.com.br>.


Esporulação: É comum em algas multicelulares aquáticas (Figura 2). Cada zoósporo, dispersado pelo

meio, é capaz de gerar nova alga.


Reprodução Sexuada A reprodução sexuada nas algas inclui variações específi cas e pode ocorrer através das

seguintes formas:

Fecundação a) Isogamia: Os gametas são iguais na forma e no comportamento.

b) Heterogamia: Os gametas são iguais no comportamento e diferentes na forma.

c) Oogamia: Os gametas são diferentes na forma e no comportamento.

Conjugação A conjugação ocorre quando determinadas células de dois fi lamentos próximos se

modifi cam e formam um prolongamento que faz o papel de gametas. O material genético de um gameta se mistura com o material genético do outro (conjugação) formando um zigoto que sofre divisões meióticas formando células haploides (n), que sofrem várias mitoses, formando um novo indivíduo (Figura 3). No primeiro momento da reprodução sexual da Spirogyra ocorre a formação de tubos de conjugação entre células de fi lamentos adjacentes (Figura 3a e 3b). Após a formação, o conteúdo das células do parental (Figura 3c à esquerda) passa através desses tubos para dentro das células do parental +, conforme mostra a Figura 3d. Observa-se que a fecundação ocorre dentro dessas células e o zigoto resultante desenvolve uma parede celular espessa e resistente a qual é denominada zigósporo. Os fi lamentos vegetativos de Spirogyra são haploides e a meiose ocorre durante a germinação dos zigósporos, como em todas as Charophyceae.

Note que esse tipo de reprodução faz parte do ciclo haplobionte e a meiose do zigoto contribui para o surgimento de variabilidade.

Figura 3 – Conjugação: um tipo de reprodução sexual em Spirogyra



Ciclos reprodutivos nas algas Os ciclos reprodutivos das algas podem ser divididos em três tipos, como detalhados

a seguir:

Ciclo haplobionte ou haplonte Em muitas algas aquáticas há a produção de gametas que, fundindo-se, dão origem aos

zigotos. Esses zigotos, após curto período de dormência, sofrem meiose com produção de quatro células (zoósporos). Cada uma dessas células originará nova alga, necessariamente haploide. Note que, nesse caso, temos um ciclo reprodutivo no qual o organismo adulto é haploide.

O ciclo é chamado de haplobionte (ou haplonte). A meiose ocorre na fase de zigoto, sendo chamada zigótica (Figura 4), que também é chamada de meiose inicial, uma vez que cada célula iniciará a formação de novo organismo adulto.

Figura 4 – Ciclo haplobionte em Spirogyra

Fonte: <http://sites.google.com/site/geologiaebiologia/Home/biologia-e-geologia-11%C2%BA/

reproducao-nos-seres-vivos/ciclos-de-vida-nas-algas>. Acesso em: 14 maio 2010.

Ciclo diplobionte ou diplonte A geração adulta é diploide e produz gametas por meiose. Do encontro de gametas, na

fecundação, surge um zigoto que acaba originando um adulto diploide. A meiose é gamética, pois serviu para formar gametas (fi gura 5). Também é chamada de meiose fi nal porque ocorre no fi m do período de desenvolvimento do indivíduo adulto diploide.

Atividade 1


Figura 5 – ciclo diplobionte em Sargassum

a) Esquematize as duas principais formas de reprodução assexuada nas algas.

Fonte: <http://www3.fsa.br/LocalUser/Biologia/arquivos%20pdf/

Prof.%20Roberto/>. Acesso em: 14 maio 2010.


b) Como ocorre a reprodução sexuada nas algas?


Figura 6 – Ciclo de vida no “alface-do-mar”, uma alga verde do gênero Ulva


Alternância de gerações A maioria das algas multicelulares apresenta alternância de gerações, ou seja, em seu

ciclo de vida alternam-se gerações de indivíduos haploides e diploides (Figura 6). Considerando o exemplo do ciclo de vida do “alface-do-mar”, observamos o padrão reprodutivo conhecido como uma alternância de gerações. É o padrão em que uma geração produz esporângios (esquerda) e a outra produz gametas (direita). O gametófi to haploide (n) produz isogametas haploides, que se fundem para formar um zigoto diploide (2n). O esporófi to, uma estrutura multicelular em que todas as células são diploides, desenvolve-se a partir do zigoto. O esporófi to produz esporos haploides por meiose. Os esporos haploides desenvolvem-se em gametófi tos haploides, e o ciclo começa novamente.

a

c

b

d


Principais tipos de algas As algas pluricelulares são representadas pelas algas verdes, pardas e vermelhas, as

quais serão caracterizadas a seguir.

Algas verdes: Chlorophyta (clorofíceas) As algas verdes estão presentes nos ambientes mais diversos. Cerca de aproximadamente

90% das espécies são de água doce, apresentando uma ampla distribuição no planeta. E a maior parte das formas marinhas encontra-se em águas tropicais e subtropicais, fazendo parte dos bentos (Figura 6). Existem algumas formas terrestres crescendo sobre troncos ou barrancos úmidos, outras crescem sobre camadas de gelo nos polos. Existem ainda formas saprófi tas (sem pigmentos) e formas que vivem em associações com fungos (liquens), protozoários, celenterados e mamíferos (ex.: pêlos de bicho-preguiça).

Podemos observar na Figura 7 as algas verdes marinhas sifonáceas da classe Ulvophyceae. Em (a), verifi camos uma espécie de Codium, abundante na costa Atlântica, em (b) a Ventricaria, comum em águas tropicais que apresentam o tamanho aproximado de um ovo de galinha, em (c) a Acetabularia (cálice-de-vinho-da-sereia), que é uma alga verde com forma de cogumelo (a alga verde sifonácea no segundo plano é Dasycladus), por fi m, em (d), a Halimeda que é uma alga verde geralmente dominante em recifes de águas mornas de todo o mundo e que produz compostos impalatáveis que desencorajam o pastoreio por peixes e outros herbívoros marinho.

Figura 7 – Alguns exemplos de espécies de algas verdes marinhas sifonáceas da classe Ulvophyceae



Reprodução e histórico de vida das algas verdes Nas clorofíceas ocorrem reprodução vegetativa, espórica e gamética. A reprodução

vegetativa ocorre por divisão celular simples ou fragmentação, podem se reproduzir pela formação de esporos (zoósporos ou aplanósporos).

Quanto à morfologia dos gametas, verifi cam-se a isogamia, anisogamia e oogamia e podendo ser gametas móveis (planogametas = zoogametas) ou imóveis (aplanogametas).

Variação nos ciclos de vida das algas verdes 1) Haplobionte diplonte: ocorre se uma espécie haplobionte for diploide (2n), nesse caso

o ciclo de vida do organismo haplobionte diplonte caracteriza-se pela meiose gamética (meiose que ocorre na formação dos gametas). Pode ser encontrado em espécies de Caulerpa e Codium.

2) Haplobionte haplonte: ocorre se um indivíduo haplobionte for haploide (n), o ciclo é então caracterizado pela meiose zigótica (meiose que ocorre no zigoto recém-formado). Encontrado nos gêneros Zygnema e Spirogyra.

3) Diplobionte isomórfi co: ocorre se um indivíduo diplobionte for isomórfi co, ciclo em que aparecem alternadamente indivíduos haploides (n) e diploides (2n) com indivíduos morfologicamente idênticos. Pode ser encontrado nos gêneros Ulva e Chaetomorpha.

4) Diplobionte heteromórfi co: ocorre se um indivíduo diplobionte for heteromórfi co, ciclo em que aparecem alternadamente indivíduos haploides (n) e diploides (2n) com individuos morfologicamente distintos. Encontrados nos gêneros Derbesia (2n), alternando com uma fase (n) muito diferente, descrita no passado como um gênero distinto o Halicystis.

Algas pardas: Phaeophyta (feófi tas) São descritos aproximadamente 250 gêneros que se encontram, em sua maioria, em

águas frias. Existem apenas 4-5 gêneros de água doce, sendo o restante marinho (Figura 8). Em águas claras podem atingir até 220 metros de profundidade.

ba


Figura 8 – Dois representantes das algas pardas. (a) Detalhe de Laminaria mostrando apressórios, estipe e as bases de várias frondes. (b) Detalhe dos ramos de Fucus mostrando as vesículas de ar que servem para elevar suas lâminas em direção à luz quando a alga é submersa

Fonte: Adaptada de Raven, Evert e Eichhorn (2007).

Reprodução das algas pardas Ocorre reprodução vegetativa, espórica e gamética nas algas pardas. Quanto à morfologia

dos gametas, verifi ca-se isogamia, anisogamia e oogamia. Entre as feófi tas adota-se uma nomenclatura especial para as células reprodutivas: órgãos pluriloculares e uniloculares.

Órgão plurilocular - as células produzidas nessa estrutura são móveis e derivadas de mitose. O órgão plurilocular pode aparecer tanto no gametófi to quanto no esporófi to. Quando ocorre no gametófi to (n), funciona como um gametângio, produzindo células haploides sexuais (gametas). Porém, pode ocorrer desenvolvimento partenogenético desses gametas. Quando ocorre no esporófi to (2n), funciona como um esporângio, produzindo células diploides assexuais (esporos).

Órgão unilocular - ocorre apenas no esporófi to. É formado por uma célula geralmente grande e esférica, e corresponde ao centro da meiose. Após a meiose, formam-se quatro ou mais esporos haploides (sempre múltiplos de quatro).


Histórico de vida das algas pardas Essas algas possuem ciclo monofásico (haplobionte diplonte) ou difásico (diplobionte),

apresentando espécies com alternância de geração isomórfi ca ou heteromórfi ca. Nas algas pardas, podem ser reconhecidas ainda três classes artifi ciais com base no tipo de histórico de vida:

Isogeneratae – histór ico biológico com alternância de geração isomórfi ca. Ex. ordens Ectocarpales (Figura 9), Sphacelariales e Dictyotales. Ectocarpus siliculosus possui fi lamentos simples ramifi cados. A foto mostra os esporângios unicelulares (as estruturas claras, pequenas e arredondadas) e esporângios pluricelulares (as estruturas escuras e mais longas), os quais crescem sobre os esporófi tos. A meiose, que resulta em zoósporos haploides, ocorre dentro dos esporângios uniloculares. Os zoósporos diploides são formados nos esporângios pluricelulares. Ectocarpus ocorre em águas rasas e estuários de todo o mundo, desde as águas frias do Ártico e do Antártico até os trópicos.

Figura 9 – Fotomicrografi a da alga parda Ectocarpus siliculosus


Heterogeneratae – alternância de geração heteromórfi ca, sendo o esporófi to sempre maior que o gametófi to. Esse ciclo está exemplifi cado para o gênero Laminara (Laminariales) (Figura 10), podendo ocorrer também em espécies das ordens Dictyosiphonales e Chordariales. Esse ciclo de vida é um exemplo de meiose espórica ou alternância de gerações. Como muitas das algas pardas, Laminaria apresenta uma alternância de gerações heteromórfi cas, na qual o esporófi to é conspícuo. Zoósporos haploides e móveis são produzidos nos esporângios após a meiose (no alto à esquerda). A partir desses zoósporos, em algumas outras algas pardas, o esporófi to e o gametófi to são frequentemente semelhantes. Eles possuem uma alternância de gerações isomórfi cas.


Figura 10 – Ciclo de vida da alga parda Laminaria


Cyclosporeae – não há alternância de gerações pluricelulares de vida livre. Atualmente, interpreta-se a fase macroscópica como sendo o esporófi to e o gametófi to seria extremamente reduzido. Os esporângios são formados em cavidades especiais denominadas de conceptáculos, que podem estar espalhados no talo ou agrupados em porções dilatadas das extremidades dos ramos, denominadas de receptáculos. Em Fucus (fi gura 11), os gametângios são formados em câmaras ocas especializadas conhecidas como conceptáculos, que se localizam em áreas férteis chamadas receptáculos, nas extremidades dos ramos de indivíduos diploides (embaixo, à esquerda). Há dois tipos de gametângios – oogônios e anterídios. A meiose é seguida imediatamente por mitose para dar origem a 8 oosferas por oogônio e 64 anterozoides por anterídio. Ao fi nal, as oosferas e os anterozoides são liberados na água, onde acontece a fecundação. A meiose é gamética e o zigoto se desenvolve diretamente no novo indivíduo diploide.


Figura 11 – Ciclo de vida da alga parda Fucus


a

c d

b


Algas Vermelhas: Rhodophyta A maioria das algas vermelhas é multicelular, existindo cerca de 680 gêneros, dentre os

quais poucos são unicelulares. Entre as multicelulares predominam as formas fi lamentosas, às vezes assumindo formas complexas, pseudo-parenquimatosas. Na Figura 12, podem ser observados alguns exemplos de algas vermelhas. Em Bonnemaisonia hamifera (Figura 12a), é bastante evidente a estrutura fi lamentosa básica das algas vermelhas. Os fi lamentos ramifi cados dessa espécie apresentam forma de ganchos, que se prendem a outras algas. Na Figura 12b, detalhe de algas coralináceas articuladas em uma poça de maré na Califórnia (EUA); na Figura 12c, a alga vermelha coralinácea crostosa construtora de recifes Poralithon craspedium; e na Figura 12d, o musgo-irlandês (Chondrus crispus) uma importante fonte de carragenano.

Figura 12 – Alguns exemplos de algas vermelhas marinhas


Reprodução das algas vermelhas A reprodução da maioria das algas vermelhas consiste em três fases: (1) um gametófi to

haploide; (2) uma fase diploide, chamada carposporófi to; e (3) outra fase diploide, chamada tetrasporófi to.

A geração carposporofítica das algas vermelhas é considerada como uma forma adicional para aumentar os produtos genéticos da reprodução sexuada quando as taxas de fecundação são baixas. A alternância de gerações envolvendo três gerações multicelulares é peculiar às algas vermelhas.


A capacidade de produzir muitos carposporófi tos, que resultam em um grande número de carpósporos e potencialmente um enorme número de tetrásporos, todos a partir de um único zigoto, tem auxiliado as algas vermelhas a sobrepujar a inabilidade sexual imposta pela ausência de fl agelos.

O gameta feminino é denominado de carpogônio e apresenta uma porção diferenciada, a tricogine, enquanto que o gameta masculino é denominado espermácio (aplanogameta = afl agelado). A reprodução das algas vermelhas pode ser exemplifi cada em Polysiphonia (Figura 13). Órgãos sexuais desenvolvem-se próximos aos ápices dos ramos dos gametófi tos haploides, que se originam a partir dos retrásporos haploides (embaixo, à esquerda). Os espermatângios, que ocorrem em densos grupos, liberam células que funcionam diretamente como espermácios. A porção basal alargada do carpogônio contém o núcleo e funciona diretamente como uma oosfera. Após a fecundação, carpósporos diploides são formados por mitose dentro dos carposporângios. Os carpósporos são liberados através de uma abertura no pericarpo, que é uma estrutura externa que se desenvolve ao redor deles. O pericarpo é derivado de células que circundam o ramo carpogonial. Os carpósporos germinam, dando origem aos tetrasporófi tos, que são semelhantes em tamanho e aparência aos gametófi tos. Os tetrasporófi tos produzem tetrasporângios. Em cada tetrasporângio, um evento meiótico origina quatro tetrásporos haploides, e o ciclo se reinicia.

Figura 13 – Ciclo de vida de Polysiphonia, uma alga vermelha marinha


Atividade 2

1

2

Diplobionte Gametas (n)

Zigoto Gametas (n)

I. II. III.

Haplobionte Gametas (n)

Esporos (n) Zigoto

Diplobionte Esporos

Zigoto Haplobionte


Os esquemas apresentados abaixo referem-se aos ciclos de vida das algas.

Marque corretamente a resposta em que correspondem respectivamente a meiose em I, II e III:

a) Espórica, gamética e zigótica.

b) Espórica, zigótica e gamética.

c) Gamética, zigótica e espórica.

d) Zigótica, gamética e espórica.

e) Gamética, espórica e zigótica.

Ainda sobre os esquemas dos ciclos reprodutivos acima, responda a que tipo de algas eles se referem.

3


Observando a Figura 6, marque a alternativa em que é correto afi rmar o tipo de vida que a alga verde Ulva sp. apresenta.

a) haplobionte diplonte no qual o esporófi to representa a geração diploide.

b) haplobionte haplonte no qual os gametófitos masculinos e gametófitos femininos representam a geração haploide.

c) diplobionte no qual o zigoto representa a geração diploide e os gametas representam a geração haplóide.

d) diplobionte no qual o esporófi to representa a geração diploide e o gametófi to representa a geração haploide.

e) haplodiplobionte no qual a geração haploide é representada pelo esporófi to e a geração diploide é representada pelos gametófi tos.

Histórico de vida das algas vermelhas As características do histórico de vida são importantes no reconhecimento taxonômico de

classes, ordens e famílias de Rhodophyta. Esse histórico será explicado tomando como exemplo dois gêneros: Gracilaria (Florideophycidae) e Porphyra, mostrado na Figura 14. O histórico de vida dessa alga vermelha inclui fases em forma de lâmina e fi lamentosas. Na fase em forma de lâmina (Figura 14a), que corresponde ao gametófi to, produz gametângios femininos chamados carpogônios (agregados de células avermelhadas à esquerda), e gamentângios masculinos, chamados espermatângios (agregados de células à direita). Após a fecundação, os carpósporos diploides originam um sistema de fi lamentos ramifi cados (Figuro 14b). A meiose ocorre durante a germinação dos esporos (concósporos) produzidos pela fase fi lamentosa. Essas células haploides crescem originando o gametófi to com forma de lâmina.

Várias espécies de algas vermelhas reproduzem-se assexuadamente por liberação de esporos, chamados monósporos, na água do mar. Em condições favoráveis, os monósporos podem fi xar-se ao substrato. Depois de repetidas mitoses, é produzida uma nova alga similar à planta-mãe produtora de monósporos. A reprodução sexuada também ocorre entre as algas vermelhas multicelulares e pode envolver históricos de vida muito complexos.

O tipo mais simples de histórico de vida nas algas vermelhas envolve uma alternância de gerações entre duas formas multicelulares e separadas da mesma espécie, uma haploide produtora de gametas, o gametófi to, e uma diploide produtora de esporos, o esporófi to.

O gametófi to produz espermatângios, estruturas que originam e liberam os espermácios não móveis, ou gametas masculinos, que são levados até os gametas femininos pelas correntes

Resumo

a b


de água. O gameta feminino ou oosfera é a parte inferior que contém o núcleo de uma estrutura conhecida como carpogônio, que se origina no mesmo gametófi to, como os espermatângios, e permanece fi xo a ele.

O carpogônio desenvolve uma estrutura, o tricogine, para receber os espermácios. Quando um espermácio entra em contato com o tricogine, as duas células se fundem. O núcleo masculino migra para a parte inferior do tricogine em direção ao núcleo feminino, fundindo-se a ele. O zigoto diploide resultante produz poucos carpósporos diploides, que são liberados na água pelo gametófi to genitor.

Quando sobrevivem, os carpósporos fi xam-se a uma superfície e desenvolvem-se em esporófi to, que produz esporos haploides através da meiose espórica. E esses esporos haploides que sobrevivem, fi xam-se a uma superfície, desenvolvem gametófi tos e completam o ciclo.

Nesta aula, foi possível analisar os tipos principais de reprodução das algas e os ciclos de vidas das algas verdes, pardas e vermelhas, assim como os tipos de gametas envolvidos e sua nomenclatura. Vimos também que as algas vermelhas possuem histórico de vida complexo, sendo composto por três fases distintas: gametófi to, carposporófi to e tetrasporófi to. Algumas classes de algas verdes podem ser reconhecidas pela estrutura das células reprodutivas.

Figura 14 – Reprodução da alga vermelha Porphyra


1

2

3


AutoavaliaçãoDiferencie como ocorrem a reprodução assexuada e a sexuada nas algas.

Fucus possui um ciclo que, de certo modo, é semelhante ao humano. Explique.

Diferencie os ciclos reprodutivos das algas verdes, pardas e vermelhas. E represente-os por meio de esquemas ilustrativos.

4

5


Nas feófi tas é adotada uma nomenclatura especial para células reprodutivas. Como são chamadas? E como funcionam?

O que é conjugação? Em que tipo de reprodução ocorre? Esquematize-a através de desenho.

ReferênciasFERRI, M. G. Botânica Morfologia externa da plantas. 5. ed. Editora São Paulo: Melhoramentos, 1964

JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque fi logenético. 3. ed.Porto Alegre: Artmed, 2009. 612p.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007

SCHULTZ, A. R. H. Introdução à botânica sistemática. 4. ed. Porto Alegre: Editora da URGS, 1977. v 1


Anotações

5Aula

Reprodução das plantas II: briófi tas

1

2

3

4


Apresentação

As briófi tas são particularmente abundantes e apresentam uma grande diversidade nas fl orestas tropicais e nas fl orestas pluviais temperadas. Entre as briófi tas, distinguem-se três linhagens principais: as hepáticas, os musgos e os antóceros. Nesta aula, você

irá estudar os processos reprodutivos e os ciclos de vida das briófi tas, além de conhecer as principais características dos grupos mencionados.

ObjetivosCaracterizar os principais grupos de briófi tas com ênfase em sua reprodução.

Diferenciar a fase assexuada da sexuada na reprodução das briófi tas.

Descrever o ciclo de vida das briófi tas.

Identifi car as principais características do esporófi to e do gametófi to nas hepáticas, nos musgos e antóceros.


Conhecendo as briófi tas As briófi tas são plantas avasculares, ou seja, não apresentam vasos condutores; os líquidos

são conduzidos por difusão célula a célula. O nome do grupo deriva do grego Bryon = musgo e phyton = planta.

Essas plantas crescem em uma variedade de substrato e sob diversas condições microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como pequenos animais, algas, fungos, cianobactérias e protozoários. Em muitos ambientes, propiciam condições para o desenvolvimento de plantas vasculares devido à sua capacidade de reter umidade. A grande maioria das espécies é terrestre, de ambiente úmido e sombreado (musgos, hepáticas e antóceros, como veremos adiante).

A maioria é terrestre, apresentando características que as separam das algas e das plantas vasculares. Seus gametângios são pluricelulares, com uma camada estéril (epiderme) que protege as células sexuais da dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no ambiente terrestre. Em alguns representantes, apresentam células especializadas para a condução de água (hidroides) e de elementos fotossintetizados (leptoides). O corpo vegetativo é trófi co e corresponde ao gametófi to haploide (n), sendo que o esporófi to diploide (2n) cresce sobre o gametófi to e tem vida efêmera (Figura 1).

Figura 1 – Detalhes do esporófi to e do gametófi to de um musgo vegetando sobre troncos em decomposição no interior da Floresta Atlântica

Fonte: Foto de A. B. Jardim (2009).


Principais grupos de briófi tas Quanto à sua classificação, as briófitas estão divididas em três ordens, também

reconhecidas com grupos ou linhagens, como descritos a seguir.

1. Hepatophyta – hepáticas

As hepáticas formam um grupo com cerca de 6.000 espécies. O termo hepática deriva de hepato = fígado, devendo-se à forma de fígado do gametófi to (Figura 2). Essas plantas são geralmente muito pequenas ou inconspícuas, embora possam formar agrupamentos relativamente grandes em hábitats favoráveis. Podem ocupar solos, rochas ou troncos e ramos de árvores, em geral sombreados e úmidos. Poucas hepáticas crescem na água.

A maioria dos gametófi tos das hepáticas desenvolve-se diretamente dos esporos, embora alguns gêneros formem primeiramente fi lamentos de células semelhantes a protonemas, do quais o gametófi to maduro se desenvolve.

Figura 2 – Hepática talosa da família Pallaviciniaceae, planta feminina em fase reprodutiva sobre solo úmido

Fonte: Foto de E. B. Souza (2009).


2. Anthocerotophyta – antóceros

Os antóceros constituem uma pequena ordem com cerca de 100 espécies. Anthoceros é o mais familiar dos seis gêneros. Os gametófi tos dos antóceros assemelham-se superfi cialmente àqueles das hepáticas talosas (Figura 3).

Os gametófi tos dos antóceros são geralmente em forma de roseta e suas ramifi cações não são visíveis. Em geral têm cerca de um a dois centímetros de diâmetro. Os gametófi tos de algumas espécies de Anthoceros são unissexuados, enquanto outros são bissexuados. Os anterídios e os arquegônios estão inseridos na superfície dorsal do gametófi to, com os anterídios agrupados em câmaras. Numerosos esporófi tos podem desenvolver-se no mesmo gametófi to.

Figura 3 – Visão geral de um antócero do gênero Anthoceros. Em destaque, o gametófi to com esporófi tos alongados


O esporófi to de Anthoceros é uma estrutura ereta e alongada, consistindo em um pé e em uma cápsula longa e cilíndrica ou esporângio. Um aspecto único dos esporófi tos de antóceros é que muito cedo, no seu desenvolvimento, um meristema ou uma zona com células em divisão ativa forma-se entre o pé e o esporângio. Esse meristema basal permanece ativo enquanto as condições são favoráveis para o crescimento. A maturação dos esporos e a deiscência, ou seja, abertura espontânea do esporângio, começam próximas ao ápice, estendendo-se em direção à base, à medida que os esporos amadurecem. Entre os esporos existem estruturas estéreis, alongadas, geralmente multicelulares, que se assemelham aos elatérios das hepáticas, os pseudoelatérios.


3. Bryophyta – musgos

Diversos grupos de organismos contêm membros que são erroneamente chamados de “musgos”, como os líquens, algas, hepáticas e até plantas vasculares. Os musgos genuínos (Figuras 4 e 5) são membros da divisão Bryophyta, que é constituída por três classes: Sphagnidae (os musgos-de-turfeira), Andreaeidae (os musgos-de-granito) e Bryidae (frequentemente referidos como os “musgos verdadeiros”). Existem pelo menos 9.500 espécies de Bryidae, com novas formas sendo descobertas constantemente, em especial nos trópicos.

O ciclo sexual dos musgos é semelhante àquele das hepáticas e antóceros – no que se refere à formação de gametângios masculinos e femininos –, ao esporófi to matrotrófi co não ramifi cado e aos processos especializados de dispersão de esporos.

Os gametângios podem ser produzidos por gametófi tos folhosos maduros, tanto no ápice do eixo principal quanto num ramo lateral. Em alguns gêneros, os gametófi tos são unissexuados, mas em outros, tanto os arquegônios como os anterídios são formados na mesma planta. Os anterídios estão frequentemente agrupados dentro de estruturas foliares chamadas taças-de-respingo. Os anterozoides de vários anterídios são liberados numa gota de água dentro de cada taça e dispersos como o resultado da ação das gotas de chuva caindo nas taças. Os insetos também podem transportar, de uma planta para outra, as gotas de água ricas em anterozoides.

Os esporófi tos de musgos, como os de antóceros e hepáticas, nascem nos gametófi tos, que fornecem os nutrientes para os esporófi tos. Um pequeno pé na base da seta está inserido no tecido do gametófi to, e as células do pé e do tecido do gametófi to adjacente funcionam como células de transferência na placenta.

Figura 4 – Detalhe de um musgo em fase reprodutiva vegetando sobre solo úmido no interior da fl oresta atlântica

Fonte: Foto de A.B. Jardim (2009).


Figura 5 – Alguns aspectos dos musgos e hepáticas

Fonte: Thomas-Doménech (1977).

Atividade 1

1

2


Marque a alternativa correta.

Os musgos que crescem nos muros úmidos são:

a) Gametófi to de briófi tas.

b) Gametófi tos de pteridófi tas.

c) Esporófi to de briófi tas.

d) Esporófi to de pteridófi tas.

e) Associação de algas e fungos.

Sobre o esporófi to dos musgos podemos afi rmar que:

a) Ele vive como epífi ta nas árvores.

b) Vive sobre o gametófi to.

c) Vive em simbiose com outras plantas.

d) Vive sobre rochas ou sobre o solo.

e) Vive como parasita de outras plantas.


Reprodução em briófi tas Em seu ciclo reprodutivo (metagênese = alternância de reprodução), as briófi tas passam

por duas fases: uma assexuada e outra sexuada, como você verá adiante na Figura 9.

A reprodução sexuada em briófi tas envolve a produção de anterídios e arquegônios, frequentemente em gametófi tos femininos e masculinos separados. O anterídio esférico ou alongado é comumente pedunculado e consiste em um envoltório estéril formado por uma única camada de células, que envolve as numerosas células espermatógenas. A camada de células é dita “estéril” porque ela não pode produzir anterozoides. Cada célula espermatógena forma um único anterozoide bifl agelado, que deve nadar na água para alcançar a oosfera localizada no interior de um arquegônio.

Em seguida, serão abordados os aspectos reprodutivos de ambas as fases.

Fase 1 – Esporófi to Esta fase é assexuada e diploide (2n), a qual desenvolve-se no gametófi to. O esporófi to é

constituído de um pé e uma seta curta ou haste com uma cápsula diploide (2n) no ápice (Figura 6). Quando amadurece sofre meiose, dando origem a esporos haploides (n). Após a maturação, o opérculo se abre, liberando esporos, e a placenta ocorre na interface entre o pé e o gametófi to, consistindo em células de transferência de ambos, esporófi to e gametófi to (Figura 6).

Muitas briófi tas podem se reproduzir assexuadamente por fragmentação (propagação vegetativa), onde pequenos fragmentos ou parte de tecidos formam um gametófi to completo. Outro meio de reprodução assexuada de ampla ocorrência nas hepáticas e nos musgos é a produção de gemas (corpos multicelulares que originam novos gametófi tos).


Fase 2 – Gametófi to Corresponde a uma fase sexuada e haploide (n). Nessa fase, o gametófi to forma os

gametângios, que são os órgãos produtores dos gametas (Figuras 7 e 8). Em ambiente favorável os esporos germinam, formando fi lamentos que são denominados protonemas. Nos protonemas surgem brotos, cada broto forma um gametófi to, podendo ser anterídio ou arquegônio.

a) Anterídio: gametângio masculino

O gametófi to masculino (anterídio) produz gametas móveis, com fl agelos, chamados de anterozoides. Diferentemente de algumas carófi tas, que podem produzir zoósporos fl agelados para a reprodução assexuada, os anterozoides são as únicas células fl ageladas produzidas pelas briófi tas.

O anterídio em desenvolvimento, consistindo em pé e uma camada de células estéreis, isto é, não espermatógena, envolvendo o tecido espermatágeno, é mostrado na Figura 7. Este último dá origem às células espermatógenas, cada uma formando um único anterozoide movido por dois fl agelos.

Figura 6 – Esporófi to de Marchantia. Detalhe de um esporófi to quase maduro, evidenciando o pé, a seta e a cápsula ou esporângio



Figura 7 – Gametângio masculino da hepática Marchantia


b) Arquegônio: gametângio feminino

O gametófi to feminino (arquegônio) produz gametas imóveis que são chamados de oosferas. Na presença de água, os anterozoides alcançam a planta feminina e nadam em direção à oosfera. Da união de um anterozoide com uma oosfera, surge o zigoto, que cresce sobre a planta feminina e forma um embrião que se desenvolve, originando a fase assexuada chamada de esporófi to, isto é, fase produtora de esporos.

Os arquegônios das briófi tas têm a forma de uma garrafa, com um longo colo e uma porção basal dilatada, o ventre, a qual abriga uma única oosfera (Figura 8). A camada externa de células do colo e do ventre forma o envoltório estéril e protetor do arquegônio. As células centrais e do canal do colo desintegram-se quando a oosfera está madura, resultando num tubo preenchido com um fl uido, através do qual o anterozoide nada até a oosfera.


Figura 8 – Gametângios femininos da hepática Marchantia: vários arquegônios em diferentes estágios de desenvolvimento

Figura 9 – Representação esquemática do ciclo de vida de um musgo


Fonte: <http://professoracaroline.blogspot.com/search/label/Bri%C3%B3fi tas> Acesso em: 21 maio 2010.

Atividade 2

1


Observando o ciclo de vida das briófi tas na Figura 09, podem ser consideradas as seguintes etapas:

I) Produção de esporos

II) Produção de gametas

III) Formação de indivíduo haplóide

IV) Formação de indivíduo diplóide

Assinale a seqüência correta das etapas:

a) I, III, IV e II

b) III, I, II e IV

c) I, III, II e IV

d) III, I, IV e II

e) II, III, I e IV

Após a fecundação, o zigoto permanece dentro do arquegônio, onde é nutrido com açúcares, aminoácidos e provavelmente outras substâncias fornecidas pelo gametófi to. Essa forma de nutrição é conhecida como matrotrofi a (alimento derivado da mãe). Com esse suprimento, o zigoto sofre repetidas divisões mitóticas, gerando o embrião multicelular, o qual fi nalmente se desenvolve num esporófi to maduro. Não existem conexões por plasmodesmos entre as células das duas gerações adjacentes. O transporte de nutrientes é aploplástico, ou seja, os nutrientes se movem ao longo das paredes celulares. Esse transporte é facilitado pela placenta, que ocorre na interface entre o esporófi to e o gametófi to parental.

Com o desenvolvimento do embrião das briófitas, o ventre sofre divisões celulares, acompanhando o crescimento do jovem esporófi to. Agora, pare um pouco e faça a atividade a seguir.

3

4

2


É correto afi rmar que, nas briófi tas uma divisão meiótica originará:

a) Anterozóide.

b) Esporos.

c) Oosfera.

d) Óvulo.

e) Zigotos.

Descreva como ocorre a fecundação nas Briófi tas?

Como ocorre a fase sexuada no gametófi to?

Resumo


Nesta aula, você pôde caracterizar de forma geral e comparativa os grupos de briófi tas. Diferenciou as fases reprodutivas sexuada e assexuada através do seu ciclo de vida, destacando as principais características do esporófi to e do gametófi to nas hepáticas, musgos e antóceros. Verifi cou, também, que as briófi tas possuem um ciclo de vida, envolvendo alternância de gerações heteromórfi cas, gametângios protegidos por parede e embrião matrotrófi co.

Um resumo geral da reprodução das briófi tas e suas características reprodutivas são apresentadas de forma comparativa no Quadro 1.

Ordem Características gerais do gametófi to Características gerais do esporófi to

Hepatophyta (hepáticas)

Geração dominante de vida livre; gêneros talosos e folhosos; poros em algumas talosas; rizoides unicelulares; a maioria das células com numerosos cloroplastos; muitos produzem gemas; estágio de protonema em alguns; crescimento por um meristema apical.

Pequeno e nutricionalmente dependente do gametófi to; não ramifi cado; em alguns gêneros, consiste em pouco mais do que o esporângio e, em outros, em pé, seta curta e esporângio; substâncias fenólicas na parede das células epidérmicas; sem estômatos.

Anthocerophyta (antóceros)

Geração dominante de vida livre; taloso; rizoides unicelulares; a maioria com um único cloroplasto por célula.

Pequeno e nutricionalmente dependente do gametófi to; não ramifi cado; consiste em pé e longo esporângio cilíndrico, com meristema entre o pé e o esporângio; estômatos; sem tecidos condutores especializados.

Bryophyta (musgos)

Geração dominante de vida livre; folhoso; rizoides multicelulares; a maioria das células com numerosos cloroplastos; muitos produzem gemas; estágio de protonema com crescimento por um meristema marginal, seguido de crescimento por meristema apical em Sphaqnum; crescimento por meristema apical apenas em Bryidae; algumas espécies têm leptoides e hidroides não lignifi cados.

Pequeno e nutricionalmente dependente do gametófi to; não ramifi cado; em Bryidae, consiste em pé, seta longa e um esporângio; substâncias fenólicas na parede das células epidérmicas; estômatos; algumas espécies têm leptoides e hidroides não lignifi cados.

Quadro 1 – Quadro comparativo do gametófi to e esporófi to das briófi tas

1

2

3


AutoavaliaçãoDepois estudar a reprodução das Briófi tas, você seria capaz de explicar por que seu cilclo reprodutivo é considerado uma alternância de gerações heteromórfi cas?

Quais são as características gerais do gametófi to e do esporófi to nas briófi tas?

Descreva como ocorre a reprodução nas briófi tas.

Referências BRITO, A. E. R. M.;PORTO, K. C. Guia de estudo de briófi tas do Ceará. Fortaleza, CE: EUFC, 2000.

FERRI, M. G. Botânica morfologia externa das plantas. 5. ed. São Paulo: Editora Melhoramentos, 1964.

JUDD, W. S. et al. Sistemática vegetal: um enfoque fi logenético. 3. ed. Porto Alegre: Editora Artmed, 2009.


SCHULTZ, A. R. H. Introdução à botânica sistemática. 4. ed. Porto Alegre: Editora da URGS, 1977. v 1.

THOMAS-DOMÉNECH, J. M. Atlas de botânica. 6. ed. Rio de Janeiro: Editora Livro Ibero-Americano, 1977.

Anotações


6Aula

Reprodução das plantas III: pteridófi tas

1

2

3


Apresentação

As pteridófitas são plantas vasculares sem sementes, também conhecidas como “samambaias e avencas”. Esse grupo de plantas inclui atualmente duas linhagens as Lycopodiophyta e as Monylophyta, e se caracteriza por possuir tecidos vasculares

(xilema e fl oema) que permitem a condução de água, sais minerais e outras substâncias através do vegetal. Nesta aula, serão abordados os processos reprodutivos e os ciclos de vida das pteridófi tas, além de uma caracterização geral dos principais grupos.

ObjetivosIdentifi car os principais grupos das plantas vasculares sem sementes com ênfase em sua reprodução.

Diferenciar as fases gametófita e esporófita no ciclo reprodutivo das plantas vasculares sem sementes.

Identifi car os tipos de gametas encontrados nos principais representantes.

Microfi los

Folhas muito pequenas com uma única nervura.


As pteridófi tas

O nome pteridófita (grego, pteros – pena e phyton – planta) representa de forma geral um grupo de plantas vasculares sem sementes, também conhecidas como samambais e avencas. São plantas vasculares geralmente terrestres, de tamanho muito

variável, em geral, com folhas compostas ou com limbo profundamente dividido. Em sua reprodução, a alternância das gerações é aparentemente semelhante à encontrada nas briófi tas. Porém, nas pteridófi tas, as plantas clorofi ladas que encontramos na natureza é o esporófi to, enquanto nas briófi tas se trata do gametófi to. O esporófi to das pteridófi tas é altamente diferenciado, resultado da fecundação da oosfera. Ao contrário do grupo estudado na aula anterior - Aula 5 – Reprodução das plantas II: briófi tas, as pteridófi tas já apresentam caule, folhas e raízes propriamente ditas.

Classifi cação atualAs plantas vasculares atuais sem sementes, estão divididas em duas linhagens: as

licófi tas ou Lycopodiophyta e as monilófi tas ou Monylophyta. As licófi tas se caracterizam por apresentar os esporângios em posição lateral nos ramos, com formato reniforme (forma de rim) e deiscência transversal. Todos os representantes atuais são herbáceos com ramifi cações dicotômicas e possuem microfi los. As monilófi tas apresentam grande diversidade morfológica e grande número de espécies. A maioria dos integrantes desse grupo apresenta caule subterrâneo e folhas compostas ou profundamente lobadas. Nesse grupo se encontram as plantas mais amplamente conhecidas como “samambais”.

Curiosidade

As licófi tas atuais apareceram no registro fóssil logo após o surgimento das primeiras plantas vasculares. Durante o Período Carbonífero, as licófi tas arbóreas eram bastante diversas e abundantes. Os remanescentes dessas plantas são os principais componentes dos depósitos de carvão.

As licófi tas ou LycopodiophytaAs Lycopodiophyta (do grego lycos = lobo, podos = pé e phyton = planta) apresentam

entre 10 e 15 gêneros e cerca de 1.200 espécies atuais, entre estes destacam-se Lycopodium, Selaginella e Isoetes, amplamente distribuídos em regiões tropicais e temperadas.

Estróbilos

Estrutura reprodutora que consiste em um certo número de folhas modifi cadas (esporofi los) ou escamas portadoras de óvulos, que estão agrupados na porção terminal de um ramo caulinar.

Esporângio

Estrutura uni ou pluricelular, na qual os esporos são produzidos.


As licófitas estão compostas atualmente por plantas herbáceas com ramificação dicotômica (Figura 1), com exceção do gênero Isoetes que tem folhas dispostas em roseta. As folhas, em geral, estão dispostas espiraladamente ao redor do caule e são do tipo microfi la. No ápice dos ramos férteis encontram-se os estróbilos, estruturas especiais onde os esporângios encontram-se reunidos, situados na axila de folhas modifi cadas com função de proteção. A Figura 1 a seguir, mostra os ramos terminais de Lycopodium lagopus destacando-se nas suas extremidades os estróbilos, além dos microfi los na base dos ramos.

Figura 1 – Ramos terminais contendo os estróbilos em Lycopodium lagopus


Alguns gêneros da família Lycopodiaceae não apresentam estróbilo diferenciado e os esporângios (pequenas estruturas amarelas ao longo do caule) crescem na axila dos microfi los férteis conhecidos como esporofi los. Áreas dos esporofi los férteis se alternam com regiões de microfi los estéreis, como pode ser visto em Huperzia lucidula (Figura 2).

Figura 2 – Ramo de Huperzia lucidula contendo esporofi los


Dioico

Unissexuado; que tem os elementos reprodutivos masculinos e os femininos

em indivíduos diferentes da mesma espécie.


Licófi tas: características reprodutivasComo já foi visto anteriormente, as unidades reprodutivas nesse grupo de plantas estão

agrupadas nos estróbilos e nestes estão incluídos os esporângios. Nos esporângios, após a meiose, os esporos haploides se diferenciam dando origem aos gametófi tos. As licófi tas podem ser homosporadas, ou seja, que produz apenas um tipo de esporo, como nas briófi tas. Porém, alguns gêneros podem apresentar esporângios diferenciados, originando dois tipos de esporos: os megasporângios, que dão origem, através de meiose, a quatro esporos de tamanho maior, denominados megásporos, que se desenvolvem em gametófi tos femininos; e os microsporângios, que dão origem (por meiose) a grande número de esporos de tamanho menor, os micrósporos e que, consequentemente, originam os gametófi tos masculinos. Plantas que possuem esse tipo de diferenciação de esporos e esporângios são denominadas heterosporadas.

Os gametófi tos haploides (n) são maciços e sempre dioicos nas espécies heterosporadas, originando arquegônios ou anterídios que produzem anterozoides bifl agelados.

As monilófi tas ou MonylophytaAs monilófi tas apresentam cerca 300 gêneros e 9.000 espécies atuais, sendo sem dúvida

as criptógamas vasculares as mais diversifi cadas atualme nte, esse é o maior grupo de plantas depois das angiospermas (grupo que será abordado na aula 7, Reprodução das Plantas IV: Gimnospermas e Angiospermas). As monilófi tas exibem considerável diversidade de hábitats, sendo mais comuns nas regiões tropicais, porém podem sobreviver em regiões temperadas, graças aos rizomas suculentos que resistem durante o inverno.

Como já foi dito, entre as monilófi tas está a maioria das plantas que conhecemos como samambaias. A maioria dos representantes desse grupo apresenta caules subterrâneos e folhas compostas ou profundamente lobadas e grandes em comparação com outros grupos (até 7 m ou mais de comprimento).

As samambaias incluem também plantas com folhas simples ou que lembram aquelas dos trevos, samambaias arborescentes com até 20 m de altura e plantas aquáticas muito pequenas e com folhas fi liformes.

Eusporângio

Forma comum de esporângio nas embriófi tas, séssil e provido de parede formada de muitas camadas de células.

Soro

Grupo de esporângios na superfície da folha de uma samambaia.

Esporocarpo

Folhas reprodutivas especializadas.

Sinângio

Estrutura em forma de urna ou vaso onde se encontram os esporângios.


Monilófi tas: características reprodutivasNas samambaias encontramos dois tipos de esporângios: eusporângios, cuja parede

do esporângio apresenta duas ou mais camadas de células no período de deiscência e os leptosporângios, onde a parede do esporângio é constituída por uma única camada de células. A condição eusporangiada caracteriza as famílias Psilotaceae, Ophioglossaceae, Equisetaceae e Marattiaceae (assim como as licófi tas). A maioria das samambaias apresenta esporângios leptosporangiados.

Os esporângios encontram-se reunidos em soros, esporocarpos, espigas ou sinângios. Nos soros e nos esporocarpos, os esporângios encontram-se livres, protegidos ou não, por uma camada de tecido protetor (indúsio). Enquanto nas espigas e nos sinângios, os esporângios estão fundidos dentro de tecido foliar.

Os soros podem ocorrer na margem (soros marginais) ou na face inferior dos folíolos (Figura 3), podendo ou não, ser envolvidos por uma camada protetora, chamada de indúsio, sendo a forma do indúsio variável.

Figura 3 – Parte inferior da folha mostrando os soros (pontos marrons) de Nephrolepis sp

Fonte: Foto de J. Jardim (2010).

As monilófi tas, em sua maioria, são homosporadas, sendo, porém heterosporadas nos representantes aquáticos. Os esporos podem apresentar maturação simultânea, gradual ou mista.

Os gametófitos haploides, também chamados de protalos, originados a partir do desenvolvimento dos esporos, são membranosos, cordiformes (formato de coração) e monoicos, como podem ser vistos a seguir (Figura 4).

a b

c

d

f

e


Figura 4 – Principais estruturas das plantas vasculares sem sementes

Fonte: Thomas-Doménech (1977).

No gênero Equisetum, os esporângios se encontram reunidos em esporangióforos, provavelmente originados a partir da fusão de ramos durante a evolução do grupo.

Os Equisetum são homosporados, ou seja, têm apenas um tipo de esporo a partir da meiose. Os esporângios são formados em grupos de cinco a 10 ao longo das margens de

Monoico

Que tem os elementos reprodutivos masculinos e femininos em um único indivíduo.


pequenas estruturas em forma de guarda-chuvas, conhecidas como esporangióforos (ramos que sustentam esporâng ios), que são reunidos em estróbilos na extremidade do caule (Figura 5).

Figura 5 – Equisetum telmateia Ehrh., em destaque os estróbilos na ápice do caule

Fonte: <http://www.botany.hawaii.edu/faculty/carr/ofp/equ_tel.htm>. Acesso em: 18 jun. 2010.

Os gametófi tos de Equisetum são verdes e de vida livre, a maioria tendo aproximadamente o tamanho da cabeça de alfi nete; eles se estabelecem geralmente sobre a lama que esteja rica em nutrientes. Os gametófi tos, que atingem a maturidade sexual em três a cinco semanas, são masculinos ou bissexuados. Em gametófi tos bissexuados, os arquegônios desenvolvem-se antes dos anterídios; esse padrão de desenvolvimento favorece a fecundação cruzada.

Nas Psilotales, os esporângios terminais estão situados em ramos laterais muito curtos, reunidos em grupos de três, formando os chamados sinângios (Figura 6). Depois da meiose ocorrida nos esporângios, surgem esporos cujo desenvolvimento gera os gametófi tos. O gametófi to monoico é temporário e pequeno. O gametófi to é saprófi to e independente do esporófi to para se nutrir, apesar de ser totalmente aclorofi lado.

Figura 6 – Ápice dos ramos de Psilotum nudum (L.) P. Beauv., destacando o esporângio

Fonte: <www.plantsystematics.org/imgs/kcn2/r/Psilotaceae_Psilotum_nudum_10016.html>. Acesso em: 18 jun. 2010.

Atividade 1

1

2

3


Que são soros, esporângio e indúsio e em que parte das plantas vasculares sem sementes podem ser encontrados?

O que são protalos? Eles são iguais em todas as plantas vasculares sem sementes? Justifi que.

Com base na aula anterior sobre as briófi tas (Aula 5 – Reprodução das plantas II: briófi tas) e no conteúdo que você acaba de estudar, qual a principal diferença entre os grupos quanto à reprodução?


Reprodução nas pteridófi tasO esporófi to se reproduz por esporos com núcleos haploides (n), este possui citoplasma

e substâncias de reserva e estão envoltos por uma membrana dupla ou tripla. Os esporos são produzidos em pequenas cápsulas redondas denominadas esporângios.

O tapeto é uma camada de células estéreis que fi ca entre a parede do esporângio, formada por uma camada de células e de tecido esporógeno. O tapeto é absorvido no processo de nutrição dos esporos em formação.

Algumas espécies de fetos são isosporados, ou seja, quando os esporos da mesma espécie são todos iguais em forma e tamanho. Outras espécies de fetos são heterosporados, quando a diferenciação fi siológica dos sexos se expressa na diferença morfológica de forma e tamanho do esporo. Os esporos maiores de sexo feminino são chamamos macrósporos ou megásporos, e os esporos menores da mesma espécie, de sexo masculino são chamados de micrósporos. Quando essa diferenciação se refere aos esporângios, denomina-se de macrosporângios ou megasporângios e de microsporângios, respectivamente.

Os esporos produzem plantas gametofíticas, denominadas protalos, em virtude de sua forma talosa. O protalo é muito pequeno, comparado com a respectiva planta esporofítica (Figura 7); consta geralmente de poucas camadas de células parenquimáticas quase homogêneas.

Os anterídios e arquegônios estão no mesmo protalo em todos os fetos isosporados, com exceção das Equisetineae que têm os protalos dioicos. Nas formas heterosporadas são encontrados dois tipos diferentes de protalos em cada espécie. Um maior ou macroprotalo, com os arquegônios, e um menor ou microprotalo, com os anterídios.

Os anterídios são esféricos e de organização mais simples do que os das briófi tas. Estão diretamente ligados ou mergulhados na superfície do protalo e não têm pedúnculo. O número de anterozoides em cada anterídio é menor. Os anterozoides são espiralados e possuem fl agelos. Os arquegônios também são mais simples que os das briófi tas que têm forma de garrafa. A parte central sempre é escondida nos tecidos do protalo; às vezes o arquegônio é mergulhado até a abertura do colo.

O histórico de vida diplobionteAs plantas vasculares sem sementes possuem ciclo de vida com alternância de gerações

heteromórfi cas, onde o esporófi to dependente é dominante apenas na fase inicial de seu desenvolvimento e o gametófi to, embora pequeno, é independente.

As plantas vasculares sem sementes, assim como as briófi tas e as algas verdes, possuem em comum a presença de fl agelos (no caso das criptógamas terrestres apenas no gameta

Oogamia

Reprodução sexuada na qual um dos gametas

(a oosfera) é grande e imóvel e o outro (o anterozoide)

é menor e imóvel.


masculino). As Plantas vasculares sem sementes mantêm ainda a reprodução oogâmica, a cutícula, o gametângio e o esporângio, que são envolvidos por camadas de células vegetativas, além de um histórico de vida diplobionte heteromórfi co que são adaptações já encontradas nas briófi tas. O ciclo reprodutivo básico das plantas vasculares sem sementes pode ser visto na Figura 7.

Figura 7 – Ciclo reprodutivo básico das Plantas vasculares sem sementes

Fonte: <www.sobiologia.com.br/fi guras/Reinos4>. Acesso em: 22 abr. 2010.

No histórico de vida das plantas vasculares sem semente, o gametângio feminino denominado arquegônio, possui em seu interior o gameta feminino, denominado oosfera. Os gametas masculinos são os anterozoides. Em condições adequadas de umidade, a parede do anterídio rompe-se e os anterozoides pequenos e fl agelados são liberados, nadando então em direção ao arquegônio onde penetram por um canal especialmente diferenciado em sua porção mais alongada, até atingir a oosfera, ocorrendo então à fecundação (Figura 7).

O zigoto germina sobre a própria planta mãe, dando origem ao esporófi to, fase dominante, dependente do gametófi to apenas nos estágios iniciais. O esporófi to originará, através de meiose, esporos que ao germinarem, darão origem a um novo gametófi to.

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Atividade 2


De acordo com o ciclo de vida básico das pteridófi tas, podemos afi rmar que a partir da fecundação da oosfera pelo anterozoide origina-se o:

a) protalo

b) gametófi to

c) esporo

d) esporófi to

e) zigoto

Com base no seu conhecimento sobre as pteridófi tas adquirido nesta aula e com o conhecimento da aula anterior. Quais as diferenças entre os gametófi tos dos dois grupos?

Um jardineiro deseja obter indivíduos geneticamente idênticos (clones) de uma samambaia comercialmente valiosa. Indique a forma correta segundo seu conhecimento sobre reprodução dessas plantas:

a) Induzir artifi cialmente a autofecundação dessa samambaia.

b) Obter fragmentos de rizoma (caule) dessa samambaia e cultivá-los.

c) Introduzir DNA extraído de folhas dessa samambaia em zigotos de outras plantas.

d) Cultivar os esporos produzidos por essa samambaia.

e) Implantar núcleos de esporos dessa samambaia em oosferas anucleadas de outras plantas.

Resumo

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Nesta aula, você estudou a reprodução das plantas vasculares sem sementes (as Pteridófi tas), os conceitos e os processos envolvidos no ciclo reprodutivo e as diferenças das fases esporofítica e gametofítica. Também foi possível analisar as principais diferenças do ciclo reprodutivo e os tipos de gametas envolvidos em cada processo da reprodução das plantas vasculares sem semente. Foram vistas também, características espécifi cas a cerca das duas linhagens de pteridófi tas as licófi tas e as moniliófi tas.

AutoavaliaçãoQuais são as características gerais do gametófi to e do esporófi to nas plantas sem sementes?

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3


Com base no que foi visto nesta aula e na aula sobre as briófi tas, ilustre através de desenho o gametófi to e o esporófi to dos dois grupos e identifi que as suas estruturas.

Descreva como ocorre a reprodução nas plantas vasculares sem sementes?

Anotações


ReferênciasFERRI, M. G. Botânica morfologia externa das plantas. 5. ed. São Paulo: Editora Melhoramentos, 1964.




THOMAS-DOMÉNECH, J. M. Atlas de botânica. 6. ed. Rio de Janeiro: Editora Livro Ibero-Americano, 1977.RJ.

Anotações


7Aula

Reprodução das plantas IV: gimnospermas e angiospermas

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Apresentação

As espermatófi tas, ou plantas com sementes, provavelmente surgiram durante a irradiação das plantas vasculares no Devoniano, há 360 milhões de anos. As primeiras plantas com sementes são artifi cialmente designadas Pteridospermales. As espermatófi tas

são tradicionalmente divididas em dois grupos: as gimnospermas e as angiospermas. Nesta aula, serão abordados os processos reprodutivos e os ciclos de vida das gimnospermas e angiospermas, além de descrever as principais características desses grupos.

ObjetivosCaracrerizar os principais grupos de gimnospermas e de angiospermas com ênfase em sua reprodução.

Diferenciar as fases gametofítica e esporofítica no ciclo reprodutivo das gimnospermas e das angiospermas.

Analisar e comparar o ciclo de vida das gimnospermas e angiospermas.


As espermatófi tasAs espermatófi tas, ou plantas com sementes, são tradicionalmente divididas em dois

grupos: as gimnospermas (do grego gymnos = nu; e sperma = semente) e as angiospermas (do grego angion, que signifi ca bolsa ou urna, e sperma = semente).

Nessas plantas predomina o ciclo de vida haplodiplobionte em que a fase esporofítica é caracterizada pela produção de esporos em esporângios. Nas plantas vasculares o esporófi to é maior e estruturalmente mais complexo que o gametófi to e, fi nalmente, independente (Figura 1). Nas espermatófi tas, os megásporos foram reduzidos a apenas um funcional, o qual passou a fi car incluído no megasporângio (nucelo), que passou a estar protegido por um tegumento.

Figura 1 – Ciclo de vida geral de uma planta vascular

As gimnospermasAs gimnospermas são plantas vasculares apenas com representantes terrestres e são

caracterizadas pela ausência de fl ores e frutos, ou seja, apresentam sementes nuas. No Brasil se destaca o pinheiro-do-paraná, uma bela árvore e um dos principais componentes das fl orestas de araucária no Sudeste do país (Figura 2).


Gametófito(n)

Tétrade de esporos(n)

Meiose

Fecundação

Anterídio com anterozoide(n)

Arquegôniocom oosfera(n)

Células-mãe de esporo(22n)

Esporófito(2n)

Zigoto(2n)

Esporângios

Embrião

Esporo

Taiga

Um tipo de fl oresta do hemisfério norte formada basicamente por coníferas.

Estróbilo

Estrutura em forma de cone formada por folhas produtoras de esporos, modifi cadas e inseridas diretamente em um eixo.


Figura 2 – Árvores do pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze)

Fonte: http://www.ra-bugio.org.br/images/mataatlantica/g/3/

fi gura4.jpg Acesso em: 09-07-2010 às 08:52:59 2010.

Atualmente, as gimnospermas abrangem cerca de 80 gêneros e 870 espécies, ocupando principalmente as regiões temperadas. Alguns grupos dominam grandes áreas fl orestais, como é o caso das coníferas na taiga, enquanto outros são representados por populações isoladas nas regiões tropicais e subtropicais, a exemplo da maioria das espécies do gênero Cycas e algumas espécies de Gnetum.

Quanto à reprodução, a presença de estruturas produtoras de gametas bem visíveis constitui uma das características fundamentais ao grupo durante a evolução, possibilitando, a partir de então, a conquista defi nitiva do ambiente terrestre sem a necessidade de água como meio intermediador para fecundação dos gametas.

As gimnospermas são divididas em quatro ordens: Cycadales, Ginkgoales, Coniferales e Gnetales. Essas plantas surgiram no Devoniano, já se encontravam diversifi cadas no Carbonífero e atingiram o auge no Triássico. São plantas geralmente unissexuadas e com esporângios reunidos em folhas modifi cadas (esporofi los) que fi cam agrupados em estróbilos ou cone, exceção para o gênero Ginkgo, como será detalhado mais adiante na seção sobre as Ginkgoales.

Cycadales As Cycadales dominaram a vegetação entre 300 a 70 milhões de anos atrás e hoje contam

com 11 gêneros e 190 espécies. Chamam a atenção pelo interesse ornamental e por serem constituídas de representantes raros e remanescentes de uma linhagem antiga e ameaçada de extinção (Figura 3). Os estróbilos são geralmente solitários. O masculino possui um eixo central e numerosos esporofi los espiralados com um até milhares de microsporângios, os quais liberam os esporos no ar ou são carregados por besouros. Os megasporofi los femininos formam estróbilos (exceção em Cycas) onde os esporofi los saem do centro da coroa e possuem de 1 a 6 óvulos, nos demais são dois e podem produzir até 500 sementes.

Fóssil vivo

É uma expressão utilizada informalmente para

qualifi car organismos de grupos biológicos atuais

que são morfologicamente muito similares a

organismos dos quais há conhecimento apenas do

registro fóssil.


Figura 3 – Fase esporofítica de Cycas revoluta Thunb

Fonte: Foto de J. G. Jardim (2010).

GinkgoalesAs Ginkgoales têm apenas um representante atual: o Ginkgo biloba L., que é remanescente

de uma linhagem que surgiu no Triássico há mais de 200 milhões de anos. Por ser o único remanescente de uma linhagem tão antiga, o G. biloba é considerado um fóssil vivo. As estruturas reprodutivas da planta mudaram muito pouco sua aparência externa nos últimos 120 milhões de anos. Durante o início do Jurássico, parentes de Ginkgo eram amplamente distribuídos e diversos. Acredita-se que a espécie já tenha sido extinta na natureza e sobrevive graças a seu cultivo em templos budistas da China e Japão, e também por ser utilizada como planta medicinal e ornamental. Assim como as Cicadófi tas, os óvulos e os microsporângios de Ginkgo crescem em indivíduos diferentes. Os óvulos de Ginkgo ocorrem aos pares nas extremidades dos ramos e produzem sementes com um envoltório carnoso (Figura 4).

Figura 4 – Detalhe do ramo, folhas e as sementes carnosas de Ginkgo biloba L

Baga

Fruto indeiscente e carnoso com uma a muitas sementes e característico das angiospermas.

Escamas ovulíferas

Apêndice ou estrutura semelhante à escama, de origem caulinar, na qual o óvulo está aderido

Liana

Planta lenhosa trepadeira.


ConíferasÉ o grupo mais numeroso entre as gimnospermas, inclui sete famílias com 60 a 65

gêneros e cerca de 600 espécies. A família Pinaceae é a mais numerosa, abrangendo 200 espécies que ocorrem principalmente no hemisfério norte. São caracterizadas pelos estróbilos (Figura 5) em forma de cones (exceção feita a alguns gêneros como Juniperos, onde os estróbilos são muito modifi cados assemelhando-se a bagas).

Figura 5 – Ramo de Pinus sp. destacando os estróbilos ovulados

As coníferas ocorrem desde o Carbonífero e já eram comuns no Permiano e no Triássico. Hoje a maior parte das fl orestas das regiões frias e temperadas é coberta por essas plantas. Os cones femininos são compostos por escamas ovulíferas, com vários graus de fusão e vascularizações distintos de acordo com o grupo.

GnetalesEsse grupo apresenta características evolutivas importantes quanto a evolução das plantas.

Ele apresenta tanto caracteres de gimnospermas, como sementes não envolvidas em um ovário, quanto de angiospermas, como elementos de vaso no lenho, estruturas reprodutivas semelhantes a fl ores e dupla fecundação.

O grupo teve sua origem no Triássico, segundo os registros fósseis. Atualmente, é composto por três gêneros muito diferentes quanto à morfologia (Ephedra, Welwitschia e Gnetum) pertencentes às três famílias distintas (Ephedraceae, Welwitischiaceae e Gnetaceae). Ephedra conta com cerca 50 espécies, geralmente encontradas em solos alcalinos de desertos ou montanhas rochosas, na Ásia, norte da África, Europa, América do Norte e América do Sul. Gnetum contém cerca de 35 espécies, principalmente tropicais de lianas dioicas (menos frequentemente árvores ou arbustos), com folhas opostas, simples e largas e sementes envolvidas em sarcotesta

Fonte: <www.sobiologia.com.br/fi guras/Reinos4/cones>. Acesso em: 22 abr. 2010.


colorida. Os estróbilos são compostos, agrupados em anéis (derivados da fusão de brácteas) em torno de um ramo, formando uma espécie de espiga. Welwitschia é representado por uma única espécie (W. mirabilis Hook. f.), uma curiosa planta da Namíbia. O caule curto produz duas enormes folhas em forma de fi ta que continuam crescendo na região basal durante toda a vida do indivíduo. A espécie é mostrada a seguir (Figura 6).

Figura 6 – Aspectos gerais de Welwitschia mirabilis Hook.f.; (a) parte apical do caule da planta produzindo estróbilos; (b) estróbilos masculinos; e (c) estróbilos femininos

Fonte: adaptado de http://www.gymnosperms.org/. Acesso em: 22 abr. 2010.

Reprodução das gimnospermasAs gimnospermas possuem ramos reprodutivos dispostos em folhas modifi cadas

denominadas estróbilos. Em muitas gimnospermas, como os pinheiros e as sequoias, os estróbilos são bem desenvolvidos e conhecidos como cones, conforme apresentados na Figura 5. Essas plantas se reproduzem por alternância de gerações ou metagênese como demonstrado a seguir na Figura 7.

Figura 7 – Ciclo de vida básico de uma conífera


cba


Os gametas e a fecundação O megagametófi to (gametófi to feminino) das gimnospermas, com poucas exceções,

produz vários arquegônios. Como resultado, mais de uma oosfera pode ser fecundada e muitos embriões podem começar a se desenvolver dentro de um único óvulo, um fenômeno conhecido como poliembrionia. Na maioria dos casos, entretanto, apenas um embrião sobrevive e, portanto, poucas sementes plenamente desenvolvidas contêm mais de um embrião.

Em plantas vasculares sem sementes (samambais) a água é necessária para que o anterozoide (gameta masculino) móvel e fl agelado alcance e fecunde a oosfera. Nas gimnospermas, no entanto, a água não é mais necessária como meio de transporte do gameta masculino para a oosfera. Ao invés disso, o grão de pólen, microgametófi to parcialmente desenvolvido, é inteiramente transferido (em geral, passivamente pelo vento) para cima de um megagametófi to dentro de um óvulo. Esse processo é chamado de polinização. Após a polinização, o microgametófi to (gametófi to masculino) produz uma expansão tubular, o tubo polínico. Os microgametófi tos das gimnospermas e demais plantas com sementes não formam anterídios.

Nas coníferas e gnetófi tas, os gametas masculinos não são móveis e o tubo polínico os transporta diretamente ao arquegônio (ver Figura 7 e 8). Nas cicadófi tas e em Ginkgo, a fecundação é uma transição entre a condição encontrada nas samambaias e em outras plantas sem sementes, nas quais os gametas masculinos (anterozoides) nadam livremente. Os microgametófi tos das cicadófi tas e de Ginkgo produzem um tubo polínico, mas este não penetra o arquegônio. Ao invés disso, o microgametófi to é haustorial e pode crescer por vários meses no tecido do megasporângio, do qual absorve os nutrientes. Quando o grão de pólen se rompe próximo ao arquegônio libera os gametas masculinos natantes, multifl agelados. Os gametas masculinos então nadam até o arquegônio e um deles fecunda a oosfera.

Nas coníferas, gnetófi tas e angiospermas, o tubo polínico transporta o gameta masculino até a oosfera. Com essa inovação, as plantas com sementes se tornaram independentes da presença de água livre para assegurar a fecundação, uma necessidade das plantas sem sementes.

Ciclo de vida das gimnospermasQuando maduros, os cones masculinos liberam micrósporos (esporos pequenos), os

grãos de pólen. Já os cones femininos megásporos (esporos grandes) formam o arquegônio dentro do óvulo.

Ao chegar aos estróbilos femininos, os micrósporos germinam e formam o tubo polínico, onde se formam os gametas masculinos, denominados núcleos espermáticos. Ao mesmo tempo, no interior do óvulo, o megásporo germina e forma o arquegônio (estrutura que contém o gameta feminino denominado oosfera) onde ocorre a fecundação formando o zigoto. E fi nalizando o processo, o óvulo se transforma em semente. Cada semente contém um embrião (originado do zigoto) e um endosperma primário - tecido haploide (n) - rico em reservas que nutrem o embrião.

Anterídio

Estrutura que produz gametas masculinos, os anterozoides.

Haustório

Raiz especializada das plantas parasíticas que penetram em outra planta e absorve água e nutrientes.

Atividade 1

1


Após a germinação, o embrião forma uma nova planta chamada esporófi to, que produz os micrósporos e os megásporos que completam o ciclo de reprodução, como mostrado na Figura 8 através do ciclo de vida da Araucaria, uma espécie com sexos separados ou dioica em indivíduos distintos.

Figura 8 – Ciclo reprodutivo de Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze, uma espécie dioica


Que características reprodutivas são comuns entre Ginkgo e Cycas?

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Com base no processo reprodutivo de uma gimnosperma, é correto afi rmar que:

a) Os óvulos de tamanhos microscópicos estão contidos em grandes ovários.

b) Os óvulos não estão contidos num ovário.

c) Não há formação de tubo polínico.

d) Há formação de frutos sem sementes.

e) Produz um fruto seco conhecido como cone, onde estão as sementes chamadas de pinhões.

No processo de fecundação das gimnospermas, a água deixa de ser importante. Por quê? Com isso, qual a vantagem evolutiva para essas plantas?

As angiospermasAs angiospermas representam o maior, o mais complexo e diversifi cado grupo do reino

Plantae. Podem ser encontradas em diversos tipos de ambiente, desde os aquáticos até os desérticos. As angiospermas apresentam um registro fóssil antigo que remonta ao Cretáceo inferior (cerca de 135 milhões de anos atrás). Estudos fi logenéticos recentes mostram que a maior parte das angiospermas se enquadra em dois grandes grupos: as monocotiledôneas (plantas com um só cotilêdone e grãos de pólen geralmente monossulcados), e as eudicotiledôneas (plantas com dois cotilêdones e grãos de pólen predominantemente tricolpados ou tipos derivados). Diferem das gimnospermas por possuir fl ores e frutos. Entre outras características, são facilmente reconhecidas pela produção de fl ores, ou mais especifi camente pela inclusão dos óvulos em um carpelo, o qual quando maduro dará origem ao fruto. A origem do carpelo ainda é controvertida. A hipótese mais aceita é que este tenha sido derivado de uma folha modifi cada.

Monossulcados

Grãos de pólen com uma única e longa abertura como sulco, situada na região polar.

Tricolpados

Pólen com três aberturas longas e sulcadas.

Carpelo

Um dos constituintes do gineceu ou verticilo fl oral interno. Cada carpelo contém um ou mais óvulos.

Sinérgides

Duas células próximas da oosfera no gametófi to

masculino das angiospermas.

Antípodas

Três células do gametófi to feminino, agrupadas no

extremo oposto da oosfera e das sinérgides.


Reprodução nas angiospermasSua reprodução pode ser sexuada e assexuada. As angiospermas se caracterizam pela

dupla fertilização e consequentemente pelo endosperma triploide. Ambos os gametófi tos são muito reduzidos em tamanho, em comparação com outros grupos. O feminino (saco embrionário) é constituído por apenas oito núcleos (dois núcleos polares, duas sinérgides

junto ao gameta feminino e três antípodas) e o masculino consiste apenas de três células. O grão de pólen possui o teto reticulado e é recebido no estigma em vez de entrar pela micrópila como nas gimnospermas. O óvulo é bitegumentado. O tubo polínico cresce e penetra o óvulo pela micrópila lançando dois gametas no gametófi to feminino. Um fertiliza o gameta feminino produzindo o zigoto diploide e o outro se une às células polares formando o endosperma triploide que nutrirá o embrião esporofítico durante seu desenvolvimento (Figura 09).

Figura 9 – Ciclo de vida básico das angiospermas

Fonte: Judd et al (2009).


A fl or e a reprodução A fl or é o órgão reprodutor das angiospermas. As fl ores atuam na atração de polinizadores,

geralmente associando cores vistosas e odores intensos, o que associado a um sistema de incompatibilidade e reconhecimento entre grão de pólen e estigma, favorece a reprodução cruzada. Ainda assim, vários grupos, como as gramíneas, geralmente são polinizados pelo vento.

De uma forma geral as fl ores apresentam as seguintes partes: cálice, corola, androceu (estames) e gineceu (carpelos). Entretanto, as fl ores podem apresentar-se incompletas ou sem algumas das partes mencionadas anteriormente, a exemplo das fl ores unissexuadas. Nesse caso, a fl or pode ser constituída de apenas um verticilo, seja o androceu (conjuntos de estames) em fl ores masculinas ou formada apenas pelo pistilo (conjunto dos carpelos e estigma) em fl ores femininas.

Uma fl or completa, e com os dois sexos (monoclina), é composta por um conjunto de sépalas (cálice), pétalas (corola), estames (androceu) e carpelos (gineceu). Geralmente o cálice é pouco vistoso, derivado de folhas modifi cadas e associado à proteção, ao passo que a corola vistosa, de origem foliar ou estaminal está associada à atração de polinizadores. Os estames são geralmente compostos de fi letes longos, possuindo em seu ápice anteras, homólogas aos microsporângios. Os carpelos compõem o estilete que possui uma zona receptiva no ápice denominada estigma, e englobam o óvulo ou megasporângio no ovário. Para entender as partes fl orais de uma fl or completa, observe a Figura 09.

Ao longo da evolução das angiospermas algumas novidades podem ser notadas na evolução das fl ores: houve uma estabilização no número de verticilos e de peças por verticilo, quatro ou mais frequentemente três como é o comum nas monocotiledôneas e cinco como é mais comum nas eudicotiledôneas. Passou a haver uma maior especialização das estruturas, diferenciação entre sépalas e pétalas, por exemplo, e a gamopetalia, isto é, a fusão dos lobos da corola passou a ser comum. O ovário passou a ser ínfero em muitos casos, aumentando ainda mais a proteção aos óvulos. A maioria dos grupos passou a oferecer néctar, recurso menos dispendioso à planta, em vez de pólen como recompensa aos seus polinizadores.

Microsporogênese e microgametogêneseConstituem dois processos distintos que levam à formação do microgametófi to ou

gametófi to masculino.

A microsporogênese é a formação dos micrósporos no interior do microsporângio ou saco polínico da antera. A microgametogênese é o desenvolvimento do microgametófi to no interior do grão de pólen até o estágio tricelular de desenvolvimento.

No início de seu desenvolvimento, a antera consiste em um conjunto de células uniformes, exceto pela epiderme parcialmente diferenciada. Em seguida, quatro grupos de células férteis ou esporogênicas se tornam evidentes no interior da antera. As células esporogênicas se

Homólogas

São órgãos que apresentam a mesma origem fi logenética ou evolutiva, mas não necessariamente com a mesma estrutura e/ou função.

Verticilos

Nas fl ores, conjunto de peças fl orais e cada verticilo recebe um nome, de acordo com a forma e função dos seus órgãos, exemplos: cálice: verticilo mais externo, composto pelas sépalas; corola: verticilo mais interno do que o cálice, composto pelas pétalas.

Gamopetalia

Diz-se da fl or que apresenta as pétalas unidas, formando um tubo.

Ovário ínfero

Ovário posicionado abaixo do ponto de inserção das outras partes fl orais, se ao contrário, denomina-se súpero.


tornam microsporócitos (células-mãe de micrósporos), os quais se dividem meioticamente. Cada microsporócito diploide (2n) dá origem a tétrades de micrósporos haploides (n). A microsporogênese é completada com a formação dos micrósporos.

Durante a meiose, cada divisão nuclear pode ser seguida imediatamente pela formação de parede celular (comum em monocotiledôneas), ou os protoplastos dos quatro micrósporos podem formar paredes simultaneamente (comum em eudicotiledôneas), após a segunda divisão da meiose. Em seguida, as características principais dos grãos de pólen são estabelecidas. O grão de pólen desenvolve uma parede externa resistente, a exina, e uma parede interna, a intina.

A cobertura do pólen das angiospermas, muitas vezes rica em óleos, pigmentos e enzimas, é única para a maioria das angiospermas e nunca encontrada em qualquer gimnosperma atual.

A microgametogênese nas angiospermas é uniforme e se inicia quando os micrósporos se dividem mitoticamente, formando duas células no interior da parede original do micrósporo. A divisão forma uma grande célula do tubo ou célula vegetativa e uma pequena célula geradora, a qual se move para o interior do grão de pólen. Esse grão de pólen bicelular é o microgametófi to imaturo. Em aproximadamente dois terços das espécies de plantas com fl or, o microgametófi to se encontra nesse estágio bicelular no momento da liberação dos grãos de pólen da antera. Nas demais espécies, o núcleo da célula geradora se divide antes da liberação do grão de pólen, dando origem a dois gametas masculinos, ou células espermáticas, resultando num microgametófi to tricelular. Os grãos de pólen maduros podem ser liberados com amido ou óleo, dependendo do táxon considerado, constituindo uma fonte nutritiva para os animais.

O grão de pólen Os grãos de pólen, como os esporos das plantas sem sementes, variam consideravelmente

em tamanho, forma, quanto ao número e ao arranjo das aberturas. Diferentemente dos esporos da maioria das plantas sem sementes, os quais também são produzidos por meiose, os grãos de pólen sofrem mitose no interior do saco polínico onde são produzidos. Os grãos de pólen têm, portanto, dois ou três núcleos quando liberados, enquanto a maioria dos esporos, apenas um. Além disso, os esporos germinam através de uma sutura em sua superfície em forma de Y, enquanto os grãos de pólen germinam através de sua abertura. A estrutura distinta e o arranjo dessas aberturas permitem distinguir morfologicamente a maioria dos tipos de grãos de pólen dos esporos.

Megasporogênese e megagametogêneseSão dois processos distintos que levam à formação do megagametófito, ou saco

embrionário.

A megasporogênese é a formação dos esporos no interior do nucelo (megasporângio). A megagametogênese é o desenvolvimento do megásporo em saco embrionário.


O óvulo é uma estrutura relativamente complexa, consistindo em um pedúnculo, o funículo, que suporta o nucelo, e é envolvido por um ou dois tegumentos. Dependendo da espécie, um ou vários óvulos se originam da placenta, ou de regiões da parede do ovário.

No início do desenvolvimento do óvulo, um único megasporócito surge no nucelo. O megasporócito diploide se divide por meiose para formar quatro megásporos haploides, os quais geralmente se dispõem em tétrade linear, concluindo a megasporogênese.

Na maioria das plantas com sementes, três dos quatro megásporos degeneram. Aquele mais distante da micrópila sobrevive e se desenvolve no megagametófi to.

O megásporo funcional logo cresce e se divide mitoticamente. Cada núcleo resultante se divide mitoticamente, seguido ainda de outra divisão mitótica dos quatro núcleos resultantes. Ao fi nal do terceiro ciclo mitótico, os oito núcleos se organizam em dois grupos de quatro, um grupo próximo da extremidade micropilar do megagametófi to e o outro na extremidade oposta.

Um núcleo de cada grupo migra para o centro da célula octonucleada; esses núcleos são então chamados núcleos polares. Os três núcleos restantes do polo micropilar se organizam como o aparelho oosférico, consistindo em uma oosfera e duas sinérgides, as quais têm vida curta. A formação da parede celular também ocorre ao redor dos três núcleos da extremidade oposta, formando as antípodas. A célula central contém os dois núcleos polares. A estrutura com sete células e octonucleada é o megagametófi to maduro ou saco embrionário. O padrão de desenvolvimento do saco embrionário descrito é o tipo mais comum. Outros padrões ocorrem em pelo menos um terço das plantas com fl or.

Polinização e fecundaçãoCom a deiscência da antera e a liberação de seu conteúdo, os grãos de pólen são

transferidos aos estigmas de várias formas. O processo pelo qual ocorre essa transferência é denominado polinização. Uma vez em contato com o estigma, os grãos de pólen absorvem água das células da superfície do estigma. Após essa hidratação, o grão de pólen germina, formando o tubo polínico. Se a célula geradora ainda não se dividiu, isso logo ocorre, formando os dois gametas. O grão de pólen germinado contém o núcleo da célula do tubo e os dois gametas; constitui o microgametófi to maduro.

O estigma e o estilete são modifi cados estrutural e fi siologicamente para facilitar a germinação do grão de pólen e o crescimento do tubo polínico. A superfície de muitos estigmas consiste em tecido glandular. O tubo polínico cresce pelo estilete até atingir óvulos, transportando no processo os dois gametas e o núcleo do tubo. Durante seu percurso no tubo polínico, os dois gametas e o núcleo do tubo se associam por algum material citoplasmático do tubo polínico e permanecem juntos até o conteúdo do tubo ser descarregado no saco embrionário.

O tubo polínico entra no óvulo pela micrópila e penetra uma das duas sinérgides que estão próximas da oosfera. A sinérgide começa a degenerar logo após a polinização ter ocorrido,

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Atividade 2


antes de o tubo polínico ter alcançado o saco embrionário. Os dois gametas e o núcleo do tubo são então descarregados na sinérgide, através de um poro que se desenvolve na extremidade do tubo polínico. Por fi m, um gameta entra na oosfera e o outro na célula central, unindo-se com os dois núcleos polares.

Deve ser lembrado que, na maioria das gimnospermas, apenas um dos gametas é funcional; um se une com a oosfera e o outro degenera. O envolvimento de ambos os gametas nesse processo, a união de um com a oosfera e o outro com os núcleos polares é denominada dupla fecundação (ver Figura 9).

Nas angiospermas com o tipo mais comum de formação do saco embrionário, a fusão de um dos núcleos gaméticos com os dois núcleos polares é denominada fusão tripla, resultando no núcleo primário do endosperma, que é triploide (3n).

O núcleo do tubo degenera durante o processo da dupla fecundação, e a sinérgide remanescente e as antípodas também degeneram próximo do momento da fecundação ou na fase inicial de diferenciação do saco embrionário.

Qual a importância da fl or na reprodução das angiospermas?

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Agora que você já sabe o que é uma fl or, colha um exemplar de uma planta ornamental, por exemplo, da graxa-de-estudante (Hibiscus sp.), desenhe-a, identifi cando suas partes.

Diferencie microsporogênese de megasporogênese.

Qual a importância da polinização nas plantas?


Ciclo de vida das angiospermasOs gametófi tos das angiospermas são muito reduzidos em tamanho, mais do que

aqueles de qualquer outra planta heterosporada, incluindo as outras plantas com sementes (gimnospermas).

O microgametófi to maduro é constituído por apenas três células. O megagametófi to maduro (saco embrionário), o qual é retido durante toda sua existência no interior dos tecidos do esporófi to, ou especifi camente do óvulo, consiste em sete células, na maioria das espécies de angiospermas. No interior do megasporângio uma célula diploide (2n) sofre meiose e forma quatro células haploides (n). Três degeneram e uma se transforma no megásporo que cresce e ocupa todo o ovário. O megásporo sofre três divisões mitóticas originando oito células: uma oosfera (gametas femininos), duas sinérgides, três antípodas e duas núcleos polares. Essas células formam o saco embrionário ou gametófi to feminino.

Os anterídios e os arquegônios estão ausentes. A polinização é indireta, isto é, o pólen é depositado sobre o estigma. Quando o grão de pólen entra em contato com o estigma, ocorre à germinação e forma o tubo polínico ou gametófi to masculino. A célula divide-se por mitose originando dois núcleos espermáticos. O tubo cresce e atinge o óvulo (gametófi to feminino) e um dos núcleos fecunda a oosfera (n) formando um zigoto (2n). O zigoto entra em segmentação e forma o embrião. O outro núcleo espermático (n) funde-se com os núcleos polares formando uma célula triploide (3n), que por mitoses, forma o albume que envolve o embrião formando a casca da semente (tegumento).

Após formar a semente, a parede do ovário transforma-se no pericarpo, que é a parede do fruto. Com a germinação da semente surge uma nova planta, fechando o ciclo reprodutivo das angiospermas. O ciclo reprodutivo das angiospermas pode ser observado em detalhes nas Figuras 10 e 11.

Polinização

3 divisões sucessivas

do núcleo do megásporo

Gametófito feminino

3 degeneram4 megásporos

Grão de pólen

Micrósporos

Esporófito

Esporófito jovem

Germinação

Antera

MEIO

SE

Célula-mãe do micrósporo

Célula-mãe do

megásporoÓvulo

Ovário

Flor

Fruto

SementeOvário

Embrião

Tecido do endosperma ( 3n)

Ovário origina o fruto;Óvulo origina a semente

2n n


Figura 10 – Ciclo reprodutivo de angiosperma com dois cotilêdones

Fonte: <www.phoenix.org.br/images/Ciclo_angios>. Acesso em: 22 abr. 2010.

Figura 11 – Ciclo reprodutivo do milho (Zea mays L.), uma monocotiledônea

Fonte: <http://dicasdeciencias.com/2010/03/20/angiospermas-reproducao-sexuada>. Acesso em: 22 abr. 2010.

1

2

Atividade 3


Com base no que você estudou sobre o grão de pólen, é correto afi rmar que:

a) Ele é o esporófi to das angiospermas.

b) Ele é o gametófi to masculino das fanerógamas.

c) Ele é o esporófi to das gimnospermas.

d) Ele é o gameta feminino responsável pela dupla fecundação.

e) Ele é o gameta feminino responsável pela formação do tubo polínico.

Quanto às características reprodutivas, quais as principais diferenças entre as angiospermas e as gimnospermas?

3


Esquematize o ciclo reprodutivo básico de uma angiosperma, indicando os principais eventos.

Leitura complementarRAPINI, Alessandro. Evolução das plantas e paleoecologia: apostila da II Semana de Biologia, UFBA. Salvador: Universidade Federal da Bahia: UFBA, 2006. Disponível em: <http://www.freewebs.com/rapinidep/sembio.pdf>. Acesso em: 2 jul. 2010.

Para um melhor entendimento desta aula, recomendamos a leitura do capítulo “As plantas com sementes”, pág.12 da apostila “Evolução das plantas e paleoecologia”. O texto trata da evolução das plantas com sementes incluindo hipóteses para o surgimento da semente.

1

Resumo


Nesta aula, foram abordados os processos reprodutivos e os ciclos de vida das gimnospermas e angiospermas, além de descrever as principais características desses grupos com enfoque em sua reprodução. Além disso, você estudou os conceitos e os processos referentes aos ciclos reprodutivos básicos e a diferença entre as fases esporófi ta e gametófi ta. Foi possível também analisar as principais diferenças entre os ciclos reprodutivos e os tipos de gametas envolvidos em cada processo da reprodução das gimnospermas e das angiospermas.

Autoavaliação O grande sucesso das fanerógamas (gimnospermas e angiospermas) pode ser atribuído a duas importantes adaptações ao ambiente terrestre. Com base na aula de reprodução das angiospermas e das gimnospermas, responda:

a) Quais são essas adaptações?

b) Qual dessas adaptações permitiu a classifi cação das fanerógamas em gimnospermas e angiospermas? Justifi que.

2

3

4


Existem diferenças entre os ciclos de vida das gimnospermas e das angiospermas? Explique?

As angiospermas diferem dos demais vegetais por possuir endospermas triploide. Descreva o fenômeno responsável por essa característica.

As sementes e os frutos das angiospermas são provenientes de que partes da fl or? Explique.


ReferênciasFERRI, M. G. Botânica Morfologia externa das plantas. 5. ed. São Paulo: Editora Melhoramentos, 1964.




THOMAS-DOMÉNECH, J. M. Atlas de botânica. 6. ed. Rio de Janeiro: Editora Livro Ibero-Americano, 1977.

Anotações


Anotações

8Aula

Iniciando um novo Organismo Animal

1

2

3


ApresentaçãoComo vimos na primeira aula desta disciplina, a reprodução sexuada constitui o tipo mais

comum entre os seres vivos, uma vez que promove a variabilidade genética.

Portanto, nesta aula vamos aprofundar os conhecimentos sobre esse tipo de reprodução, na qual se tem a formação de um novo organismo através do processo de fecundação ou singamia. Iniciaremos o estudo abordando os tipos de fecundação, seus mecanismos e resultados, e por fi m os eventos da produção da multicelularidade em animais, a segmentação.

ObjetivosDescrever o conceito de fecundação

Ordenar os tipos, mecanismos e importância da fecundação.

Distinguir os mecanismos e etapas de produção da multicelularidade denominado de segmentação ou clivagem.


O que é fecundação?

Conceitua-se fecundação como uma sequência de eventos que se inicia com o contato entre o espermatozoide e o ovócito e termina com a fusão dos núcleos e, consequentemente, com a mistura dos cromossomos paternos e maternos.

Essa ‘mistura’ resulta na formação do zigoto, que possui potencial genético de ambos os progenitores e se coloca apto para iniciar o seu desenvolvimento através da clivagem.

Pode-se dizer que a fecundação realiza duas atividades independentes:

� Sexual – ao promover a combinação de genes derivados dos pais e consequentemente a hereditariedade e variabilidade.

� Reprodutiva – com a criação de novos organismos ao iniciar no citoplasma do ovo as reações para que o desenvolvimento ocorra.

Em animais, a fecundação pode ainda ser externa, ao ocorrer no meio externo, como verificado para sapos e peixes, dentre outros; ou interna, quando ocorre nos órgãos reprodutivos localizados no interior do corpo da fêmea, como encontrado para mamíferos e aves, por exemplo.

Considerando os diversos seres vivos e suas particularidades, pode-se afi rmar que a fecundação ocorre a partir dos seguintes eventos básicos:

1) Contato e reconhecimento entre gametas.

2) Regulação da entrada do espermatozoide (prevenção da poliespermia).

3) Fusão do material genético dos gametas.

4) Ativação do metabolismo do ovócito para iniciar o desenvolvimento.

Tais eventos serão melhor descritos posteriormente.


Finalmente fecundando...No início desta aula foram abordadas as etapas gerais da fecundação nos seres vivos e

agora vamos conhecer melhor esses eventos e suas particularidades.

Atração dos espermatozoides pelo ovócito � Fecundação externa

Alguns animais se reproduzem na água liberando seus gametas de maneira aleatória, ao mesmo tempo em que outros organismos também realizam a mesma ação. Sendo assim, para que a fecundação ocorra adequadamente e dentro da mesma espécie, é necessário que haja uma atração celular espécie-específi ca entre os gametas. Essa atração é verifi cada através de moléculas químicas presentes no ovócito que são capazes de atrair o espermatozoide segundo um gradiente de concentração denominado quimiotaxia ou atração química.

� Fecundação interna

Para os animais de fecundação interna, ocorre a deposição de espermatozoides nas vias genitais femininas que devem percorrer um longo caminho até chegar ao ovócito localizado na ampola da tuba uterina ou na porção superior do oviduto. Nesse caso, a quimiotaxia promovida pelo ovócito ou células foliculares, apesar de sugerida, ainda não está comprovada, uma vez que a própria anatomia das vias genitais femininas permite aos espermatozoides que sigam o caminho até o local de fecundação.

Contato e reconhecimento entre gametasChegando ao ovócito, o espermatozoide atravessa a região envoltória mais externa

denominada camada gelatinosa (corona radiata em mamíferos) até atingir o envoltório vitelínico (zona pelúcida), situado logo acima da membrana do ovócito.

Nesse momento as proteínas de reconhecimento para ovócito presentes no processo acrossômico do espermatozoide se ligam a receptores de espermatozoide espécie-específi cos presentes na membrana vitelina, assegurando, dessa maneira, o reconhecimento entre eles.

Esse reconhecimento espécie-específi co é fundamental em animais de ambientes aquáticos e parece se apresentar menos efi ciente entre mamíferos de fecundação interna. No entanto, é a proteína ZP3, que está presente na zona pelúcida, a responsável pela ligação entre os gametas.

Atividade 1

1

2


Para refl etir: É verdade que a fecundação pode ocorrer entre animais próximos como o jumento e a égua?

Você já acompanhou um caso desses? Relate. Caso contrário pergunte aos seus amigos e vizinhos.

3

4


Qual o resultado desse encontro? Como é o fi lhote? Ele é capaz de se reproduzir? Justifi que sua resposta.

Pesquise em livros ou na Internet (sites confi áveis) a existência de outros exemplos de fecundação interspecífi ca entre animais e após listar, comente com seus colegas.

Figura 1 – Burro (macho) ou Mula (fêmea) resultantes de fecundação interespecífi ca entre égua e jumento

a b


Uma segunda interação entre os gametas envolve a ativação do espermatozoide a partir do contato com a camada gelatinosa ou com a membrana do ovócito. Essa interação resulta na fusão da vesícula acrossômica e da membrana plasmática do espermatozoide e, consequentemente, na exocitose dos componentes do acrossoma.

Esse evento é denominado reação acrossômica e permite que a vesícula acrossômica libere seu conteúdo na cabeça do espermatozoide, além de ser fundamental para as etapas seguintes da fecundação.

Figura 2 – Reação acrossômica em espermatozoide de hamster. (A) Micrografi a de transmissão eletrônica. (B) Esquema da fusão de membranas acrossômica e celular na cabeça do espermatozoide. (A de Meizel, 1948, cortesia de S. Meizel; B, segundo Yanagimachi e Noda, 1970.)


Regulação da entrada do espermatozoideA reação acrossômica leva à liberação de enzimas. Algumas dessas enzimas têm atividade

proteásica que promove a ruptura da zona pelúcida ou envoltório vitelínico. Essa abertura possibilita a passagem do espermatozoide pela zona pelúcida ou envoltório vitelínico.

Em seguida, o gameta masculino penetra no espaço perivitelino entrando em contato com a membrana plasmática do ovócito. Posteriormente, ocorre a fusão entre as membranas dos gametas e a passagem dos elementos da cabeça e cauda para o citoplasma do ovócito.

Assim que um espermatozoide penetra no ovócito, a capacidade de fusão da membrana do óvulo torna-se um risco, pois na maioria dos animais estudados, qualquer espermatozoide que penetra o óvulo ou ovócito, pode lhe prover um núcleo haploide e um centríolo.

Como resultado, a entrada de mais de um espermatozoide resultará em um zigoto poliploide, incompatível com a vida.

Popliploide

Indivíduos polipolides apresentam complementam

cromossômicos inteiros a mais podendo ser 3n, 4n e

assim por diante.

1 2

3

4

5

Ligação doespermatozoideà zona pelúcida

Reaçãoacrossômica

Penetração atravésda zona pelúcida

camada de célulasdo cúmulo

núcleodo ovo

grânula cortical

vesícula acrossômicazona pelúcidacélula folicular

O núcleo doespermatozoide

penetra no citoplasmado ovo fecundado

Fusão demembranasplasmáticas


E quais estratégias são usadas pelo ovócito para a prevenção à polispermia?

São elas: o bloqueio rápido, causado por uma mudança elétrica na membrana plasmática do ovócito e o bloqueio lento, causado pela exocitose dos grânulos corticais.

O bloqueio rápido da polispermia ocorre devido à mudança do potencial elétrico da membrana do ovócito. Este passa do repouso em –70 mV para um potencial de +20 mV em 3 segundos após o infl uxo de íons de sódio no ovócito, proveniente do contato com o primeiro espermatozoide, tornando-se então, impenetrável para outros gametas masculinos.

No entanto, da mesma maneira que se forma rapidamente, o bloqueio rápido é transitório e permanece por cerca de um minuto. Assim, os gametas femininos dispõem de outro mecanismo para evitar a polispermia, o bloqueio lento.

No bloqueio lento, que se torna ativo cerca de 1 minuto após a primeira ligação bem-sucedida espermatozoide-ovócito, verifi ca-se um bloqueio mecânico conseguido pela reação dos grânulos corticais presentes no citoplasma do ovócito, denominada reação cortical.

Com a entrada do espermatozoide, a concentração intracelular de cálcio do ovo aumenta promovendo a fusão desses grânulos com a membrana plasmática, e assim, liberando o conteúdo dos grânulos para o espaço entre a membrana e as proteínas do envoltório vitelínico ou zona pelúcida. Tem-se então a reação de zona que ocorre no envoltório vitelínico decorrente desse rompimento dos grânulos corticais e resulta na inativação dos seus receptores para espermatozóides.

Assim, a partir das transformações bioquímicas que ocorrem na zona pelúcida, o espermatozoide não pode mais iniciar ou manter sua ligação sendo rapidamente descartado.

Figura 3 – Etapas iniciais da fecundação. 1-Contato do espermatozóide com a zona pelúcida; 2- Reação acrossômica; 3-Penetração através da zona pelúcida; 4- Fusão das membranas plasmáticas; 5- Entrada do núcleo do espermatozóide no citoplasma do ovócito

Adaptado de: Wolpert (2008).

Bloqueio rápido

Apesar de bastante esclarecido no ouriço do mar, esse evento em mamíferos ainda não foi comprovado.

Atividade 2


Curiosidade

Variações em estratégias preventivas da polispermia existem em toda a natureza. Nos mamíferos, a polispermia pode ser minimizada pelo pequeno número de espermatozoides que atingem o local da fecundação ou pela liberação de sítios que ligam o espermatozoide na zona pelúcida ou a nível da membrana plasmática. E mesmo assim, certos mamíferos têm defesas para a polispermia sobre as quais pouco se sabe. Quanto aos ovócitos telolécitos de algumas aves, répteis e salamandras, vários espermatozoides penetram o citoplasma, mas todos eles desintegram-se no citoplasma após a fusão do pronúcleo do óvulo com o pronúcleo de um dos espermatozoides (GILBERT, 2003).

Na leitura anterior percebemos que o ovócito possui algumas estratégias para impedir a poliespemia. Você saberia explicar qual a importância desse bloqueio? Quais seriam as consequências caso falhasse? Zigotos poliplóides poderiam se desenvolver adequadamente?.

Elabore um breve texto respondendo a essas perguntas.

Ativação do metabolismo do ovócitoAinda resultante do aumento no cálcio intracelular promovido pela entrada do

espermatozoide, ocorre a ativação da síntese proteica do ovócito induzindo uma série de eventos metabólicos pré-programados, dentre os quais a retomada da meiose II estacionada desde a ovocitação, a descondensação do núcleo do espermatozoide e, consequentemente, a formação dos pronúcleos masculino e feminino.

a

d e

b c


Fusão do material genético dos gametasUma vez dentro do óvulo, o envoltório pronuclear masculino forma vesículas com

pequenos pacotes expondo sua compacta cromatina ao citoplasma do óvulo. As proteínas que prendem a cromatina no seu estado condensado são trocadas por proteínas derivadas do citoplasma do óvulo, permitindo a descondensação da cromatina do espermatozoide.

Em seguida, há uma aproximação entre os pronúcleos e sua fusão formando o núcleo zigótico diploide, caracterizando o evento da Singamia.

Em mamíferos, o processo da migração pronuclear dura aproximadamente 12 horas, comparado com menos de uma hora no ouriço-do-mar.

Figura 4 – Etapas da fecundação. A- chegada dos espermatozoides no ovócito; B- Entrada de um espermatozoide e término da meiose II; C- Formação dos pronúcleos; D- Fusão dos pronúcleos; E- Início da clivagem do zigoto

Fonte: Moore (2000).

a b c


Ativação do metabolismo do zigotoA fecundação resulta em diversas modifi cações no citoplasma do ovo ou zigoto, dentre

as quais se tem a remoção dos inibidores que bloqueiam o metabolismo mantendo o ovo adormecido (quiescente) por meio da sínese proteica e também o rearranjo do citoplasma composto de substâncias morfogenéticas que ativam ou reprimem os genes específi cos ao longo do desenvolvimento do indivíduo.

E assim, perto do fi m do primeiro ciclo celular, o citoplasma se rearranja, os pronúcleos se encontram, o DNA está se replicando e novas proteínas estão sendo sintetizadas a fi m de promover o início do desenvolvimento de um organismo multicelular.

Figura 5 – Término da fecundação em hamster. (A) Formação dos pronúcleos. (B) Aposição dos pronúcleos do espermatozoide e do óvulo. (C) Início da segmentação. Entulho no espaço perivitelínico são os corpos polares em degeneração. (de Bavister, 1980, cortesia de B. D. Bavister.)


Atividade 3


Resultados imediatos da fecundação

Após a fecundação, observam-se os seguintes resultados:

� Restauração do número diploide de cromossomos

� Variação na espécie => nova combinação cromossômica

� Determinação primária do sexo (há exceções)

� Início da clivagem do zigoto

a) E agora que você conhece as etapas da fecundação, é possível afi rmar que:

b) Para mamíferos e alguns vertebrados, o sexo genotípico do indivíduo já está determinado nesse momento? Justifi que.

c) Em quais desses animais a determinação primária não ocorre? E em que momento se dá?

d) A diploidia foi restaurada? Justifi que.

e) Esse indivíduo é único quanto a sua constituição genética? Justifi que


Figura 6 – Etapas da segmentação em ovos oligolécitos


Verifi ca-se ainda que, de acordo com a quantidade e distribuição do vitelo e dos genes que controlam a simetria da clivagem, existem diversos padrões de segmentação entre os animais que serão estudados mais adiante (HOUILLON, 1972; GARCIA; GARCIA, 1999; GILBERT, 1994; BARNES, 1996).

SegmentandoA segmentação do zigoto depende da história evolutiva das espécies e da habilidade do

ovo em suprir as necessidades nutricionais do embrião.

Sendo assim, apesar de ser um processo muito bem coordenado e regulado pelas leis genéticas, apresenta variações em função da quantidade e distribuição do vitelo e dos fatores no citoplasma do ovo. Esses fatores, por sua vez, infl uenciam o ângulo do fuso mitótico e o tempo de sua formação, resultando em diferentes tipos de segmentação.

Segmentação: criando a multicelularidade

A segmentação ou clivagem, desencadeada pela ativação do zigoto, como vimos anteriormente, refere-se ao conjunto de processos em que o ovo fecundado é convertido em uma estrutura multinuclear, através de rápidas divisões mitóticas (Gilbert, 2003).

Durante o evento não há crescimento do concepto, mas este se divide ativamente resultando na diminuição do tamanho das células-fi lhas, os blastômeros.


De acordo com a quantidade e distribuição de vitelo, verifi ca-se onde a clivagem ocorre e o tamanho relativo dos blastômeros, visto que no polo do ovo, relativamente livre de vitelo, a divisão celular ocorre mais rápida do que a do polo oposto, podendo ser:

� Holoblástica – ocorre em zigotos com relativamente pouco e médio vitelo (isolécitos e mesolécitos), com o sulco da clivagem se estendendo por todo o ovo.

Classifi cada ainda como igual, quando todos os blastômeros são do mesmo tamanho, verifi cado em mamíferos, ou desigual, quando se formam blastômeros de tamanhos distintos (micrômeros e macrômeros), verifi cado em anfíbios, entre outros.

O polo rico em vitelo é chamado de polo vegetal; a concentração de vitelo no polo animal é relativamente baixa. O núcleo do zigoto é frequentemente deslocado em direção ao polo animal. No geral, o vitelo inibe a clivagem.

Figura 7 – Etapas da segmentação holoblástica igual em ovo de mamífero e desigual em ovo de anfíbio. Os números de I a V indicam a sequencia em que surgem os planos de segmentação


Padrão de Clivagem Posição do Vitelo Simetria

de Clivagem Animais Representativos

Holoblástica(clivagem completa)

Isolécito (oligolécito)(vitelo escasso, distribuído por igual)

Radial Espiral

Equinodermos, AmphioxusMaioria dos moluscos, anelídeos, nematelmintos, platelmintos

Meroblástica(clivagem incompleta)

Mesolécito (moderadamente telolécito)Telolécito (vitelo denso, concentrado em uma extermidade do ovo)Centrolécito (vitelo concentrado no centro do ovo)

BilateralRotacionalRadialBilateralDiscoidalSuperfi cial

AscídiosMamíferosAnfíbiosMoluscos cefalópodosRépteis, peixes, avesMaioria dos artrópodos

Quadro 1– Classifi cação dos tipos de clivagem Fonte: Gilbert (2003).


Quanto à simetria da clivagem, predefinida geneticamente, os tipos podem ser holoblástica radial, holoblástica espiral, holoblástica bilateral, holoblástica rotacional, ou meroblástica discoidal e meroblástica superfi cial.

� Na clivagem holoblástica radial, os sulcos têm orientação paralela e perpendicular ao eixo animal-vegetal do ovo. Característico de equinodermos, anfi oxo, rãs e salamandras.

Figura 9 – Clivagem holoblástica no equinodermo Synapta digita,levando à formação de uma blástula oca (Segundo Saunders, 1982)


Figura 8 – Etapas da segmentação meroblástica em ovo de ave

Fonte: Garcia e Fernandez, 2003

� Meroblástica – verifi cado em zigotos contendo grande acúmulo de vitelo, onde somente uma porção do citoplasma é clivado. O sulco da clivagem não chega a penetrar na porção de vitelo do citoplasma localizado no polo vegetativo.

AB

CD

CDAB

A

B

C

1A

1A

1B

1B

2B

2B

2A

2A

2b

2b

2a

2a

2c

2d

1a2

1a2

1b2

1c2

1d21d1

1a1

1a1

1b1

1b1

1c1

1d11

1d11

a

b

1d12

1d12

1d221d21

1d21

1a11

1a11

1a12

1a12

1a22

1a22

2a1

2a1

2b2

2b2

2c2

2d2

2a2

2a2

2b1

2b1

2c1

2d1

2d1

1a21

1a21

1b11

1b11

1c11

1b12

1b12 1b22

1b22

1b21

1b21

1c12

1c21

1c22

1c22

2C

2D

2D

3d

3d

3c

3b

3b

3a

3a

3A

3A

3B

3B

3C

3D

1C

1D

1a

1a

1b

1b

1d

1d

1c

D

A

B

C

D

Vista do polo animal

Vista lateral

a

Músculo

Mesênquima

Polo vegetal Polo vegetal Vista do polo vegetal

Ectoderma

Ectodermaneural

Notocorda

Endoderma

b c d


� A clivagem espiral ocorre em ângulos oblíquos formando a disposição espiralada de blastômeros. As células se tocam em mais lugares do que no tipo anterior, e realizam menos divisões antes de começar a gastrulação possibilitando identifi car o destino de cada célula da blástula, as estereoblástulas. Verifi cada em anelídeos, platelmintos turbelários, nemertinos e moluscos, exceto cefalópodes.

Figura 10 – Clivagem espiral em moluscos. (A) Vista do polo animal e (B) Vista lateral

Adaptado de: Gilbert (2003).

� Na clivagem holoblástica bilateral, encontrada nos tunicados, a primeira clivagem estabelece o plano de simetria, separando o concepto em lados direito e esquerdo. Na segunda clivagem, essa divisão não passa através do centro do ovo, resultando em um blastômero grande e um pequeno de cada lado. As divisões seguintes destacam a simetria bilateral.

Figura 11 – Simetria bilateral em um ovo de tunicado evidenciando os destinos das várias regiões citoplasmáticas. (A) Ovo não clivado, (B) Embrião de oito células, (C, D) Vistas de embriões mais tardios do polo vegetal (Segundo Balinsky, 1981)

Adaptado de: Gilbert (2003).


� Na clivagem holoblástica rotacional, característica dos mamíferos, verifi ca-se a primeira divisão meridional normal. No entanto, na segunda um dos dois blastômeros se divide meridionalmente e o outro equatorialmente. E assim, considerando a ausência de sincronização nas primeiras clivagens, o aumento no número de células não ocorre por igual de 2 para 4 e 8 células, mas frequentemente contêm números ímpares de blastômeros.

Figura12 – Segmentação holoblástica rotacional em coelho


� Na clivagem meroblástica discoidal, a divisão celular é limitada a um pequeno disco de citoplasma no polo animal, o blastodisco, que fi ca depositado sobre o vitelo localizado no polo vegetativo, uma vez que essas clivagens não se estendem para o vitelo. Esse tipo de clivagem é verifi cado em aves, peixes e répteis.

Figura 13 – Segmentação meroblástica parcial no peixe zebra


Atividade 4


� Na meroblástica superfi cial, o vitelo centralizado permite a clivagem somente na borda periférica do ovo. As divisões do núcleo do zigoto ocorrem no centro e em seguida migram para a periferia do ovo, onde as mitoses continuam em um único citoplasma, para em seguida fi carem envolvidos por novas membranas celulares.

Figura 14 – Clivagem superfi cial em embrião de Drosophila, evidenciando a duração de cada fase em minutos (acima) e a quantidade de núcleos presentes (abaixo)


Assista o vídeo http://www.esnips.com/doc/7e0a5d0a-a632-40ea-ba2e-0bb1453ef83d. Em seguida identifi que o tipo de ovo e da segmentação e liste os possíveis resultados da segmentação.

Resultados da segmentaçãoAinda durante a clivagem, ao atingir o estágio de 12 blastômeros, as células em divisão

se arranjam formando a mórula (forma semelhante à amora).

Em seguida continua sua divisão mitótica, até que ao fi nal da segmentação o zigoto se divide em muitas centenas ou milhares de células formando a blástula (ou blastocisto em mamíferos).


Durante o evento da blastulação, os blastômeros se organizam em torno de uma cavidade central preenchida por fl uidos, denominada blastocele. No entanto, em função do tipo de ovo e da segmentação, existem diferentes tipos de blástulas entre os animais:

� Em anfi oxos, a cavidade central (blastocele) é circundada por uma camada de células, a blastoderme.

� Em mamíferos, tem-se uma pequena vesícula (blastocele) revestida por uma ou mais camadas de células distendidas (trofoblasto), tendo no polo animal uma pequena massa celular (embrioblasto) de onde derivam todos os tecidos do embrião propriamente dito.

� Nos anfíbios, a blastocele é deslocada para o polo animal onde estão os micrômeros, enquanto os macrômeros localizam-se no polo vegetal.

� Em aves e répteis, a blastocele está entre duas camadas de blastômeros, enquanto que abaixo dessa camada inferior há uma outra cavidade, denominada subgerminativa, separando-a do vitelo.

� Em peixes, a blastocele localiza-se entre o disco germinativo, o blastodisco e o vitelo.

� Nos artrópodes, a blastocele é virtual, sendo preenchida por vitelo, resultando na periblástula.

Figura 15 – Quadro comparativo do desenvolvimento inicial de animais

Fonte: <http://www.iped.com.br/sie/uploads/21770.jpg>. Acesso em: 4 maio 2010.


Após a formação da blástula, os indivíduos agora compostos por centenas a milhares de células continuarão o desenvolvimento seja interno ou externo, passando por uma série de eventos comuns aos seres vivos, que podem ser agrupados nas fases de morfogênese, na qual se tem o estabelecimento dos órgãos e da morfologia externa do embrião, e da diferenciação, fase em que os tecidos e órgãos já formados continuarão a crescer e amadurecer preparando-se para o nascimento. Essas etapas serão detalhadas nas aulas seguintes.

Figura 16 – Desenvolvimento inicial do sapo


Leituras ComplementaresPara saber mais sobre fecundação:

GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. (2003) abordam de maneira bem didática os eventos da fecundação animal.

WOLPERT, L. ( 2008) apresenta conceitos mais aprofundados dos eventos da fecundação com ênfase em experimentos com diversos animais.

Resumo

1

2


Nesta aula, conhecemos os eventos da fecundação responsáveis pela formação de um novo indivíduo e suas particularidades. Dentre essas etapas, vimos que os gametas possuem estratégias para impedir a formação de um zigoto geneticamente anormal. Verifi camos, ainda, que as informações para o desenvolvimento de um novo indivíduo já está contida no ovo a partir da fecundação. Em seguida esse indivíduo passará por divisões mitóticas sucessivas, a segmentação, resultando em um novo organismo pluricelular: a blástula, a qual continuará o desenvolvimento até a formação completa do indivíduo. Vimos também que a segmentação, ou clivagem, ocorre em diferentes maneiras de acordo com o tipo de ovo e a quantidade de vitelo presente, podendo ser total ou parcial, igual ou desigual, e ainda, em relação à simetria pode ser radial, rotacional, espiral, bilateral, discoidal ou superfi cial.

AutoavaliaçãoVamos verifi car o que foi aprendido?

Considerando o que foi estudado, como você explicaria a importância da fecundação?

Cite os eventos da fecundação.

3

4

5

6

7


O que é polispermia e como pode ser evitada?

Quais os resultados da fecundação?

Explique como o vitelo infl uencia o processo de clivagem.

Diferencie os tipos de clivagem em relação à quantidade de vitelo e à simetria das divisões mitóticas. Quais os resultados de cada um?

Quais as etapas seguintes para a formação do animal? Cite-as.

Anotações


ReferênciasCARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. Rio de janeiro: Guanabara Koogan, 1994.

CATALA, M. Embriologia: desenvolvimento humano inicial. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.



MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia básica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

Anotações


9Aula

Reprodução animal: invertebrados

1

2

3


Apresentação

Na aula anterior (Aula 8 – Iniciando um novo organismo animal), conhecemos os magnífi cos processos da fecundação e segmentação, eventos que iniciam uma série de mudanças desde a formação da célula ovo, o zigoto, e sua transformação em um

novo ser multicelular, complexo, independente e semelhante a seus pais.

A partir de agora, acompanharemos as etapas seguintes dessas transformações nos animais, a ontogenia, assim como as semelhanças e diferenças na embriogênese entre os diversos grupos. Por fi m, deteremo-nos especialmente na reprodução e desenvolvimento dos animais invertebrados ouriço-do-mar e anfi oxo.

ObjetivosConceituar o termo ontogenia.

Diferenciar os animais protostomados e deuterostomados de acordo com suas características embriológicas.

Descrever os eventos reprodutivos dos animais invertebrados ouriço-do-mar e anfioxo com ênfase na morfologia dos gametas, etapas da fecundação e segmentação e morfogênese.

Nascimento e desenvolvimento pós-natal

Crescimento e diferenciação histológica

Organogênese:formação dos órgãos do corpo

Gastrulação:estabelecimento dos folhetos germinativos

Segmentação:subdivisões do zigoto em blastômeros

Fecundação:fusão dos gametas

Gametogênese:formação dos gametas


Desenvolvimento animalAté o momento, conhecemos o início do desenvolvimento dos animais desde a fecundação

até a fase de blástula. E agora? Quais são as etapas seguintes do desenvolvimento para que o indivíduo torne-se um ser independente e semelhante a seus pais? Há diferenças entre esponjas, insetos e mamíferos?

Os animais ou metazoários são defi nidos como organismos multicelulares, heterótrofos e que atravessam estágios embrionários de desenvolvimento.

OntogeniaDentre os animais, verifica-se que o desenvolvimento individual, denominado de

ontogenético, possui muitos aspectos semelhantes, resultando no estabelecimento de uma sucessão fundamental, como visto no esquema a seguir.

Figura 1 – Etapas do desenvolvimento animal

Fonte: Adaptado de Hickman, Robert e Larson (2004).

Atividade 1

1

2


Figura 2 – Etapas da segmentação, gastrulação e organogênese entre os vertebrados

Fonte: <http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/library/onlinebio/stagesofdevel.jpg>. Acesso em: 7 jul. 2010.

Procure no dicionário o signifi cado das palavras fi logenia e ontogenia e as diferencie.

A sucessão fundamental dos animais tem servido como evidência para a teoria da evolução. Você concorda com essa afi rmativa? Justifi que.

Atividade 2

1


Protostômios ou deuterostômios?Durante o Ensino Médio, ao estudar a disciplina de Biologia, certamente vocês se

depararam com os termos protostômios e deuterostômios, usados para diferenciar os grupos animais segundo sua origem embriológica.

Você lembra quem são e quais suas diferenças?

Então vamos relebrar e descobrir um pouco mais sobre eles e essas relações com o desenvolvimento embrionário.

Pesquise na internet ou em livros de Biologia e indique se os animais abaixo são protostômios (P) ou deuterostômios (D).

2


É possível identifi car características em comum entre os animais protostômios? E entre os deuterostômios? Liste-as.

Dentre as divisões dos gupos animais proporcionadas pelas características embrionárias, temos, independentemente de serem vertebrados ou invertebrados, os animais diblásticos (quando se originam de 2 folhetos germinativos), representados pelas esponjas, e os triblásticos (originados a partir de 3 folhetos germinativos), sendo então representados pelos radiata (apresentam simetria radial) e os bilateria (com simetria bilateral).

Quanto aos bilateria, compreendem a maioria dos animais que podem ser protostômios ou deuterostômios.

Figura 3 – Principais caminhos evolutivos do desenvolvimento metazoário, evidenciando a divisão segundo as características embriológicas


a b


Figura 4 – Deuterostômio representado pela estrela-do-mar e protostômio, o verme nemertíneo, evidenciando o destino do blastóporo

Fonte: Hickman, Robert e Larson (2004).

Os animais protostômios incluem os moluscos, artrópodos e vermes, e são assim defi nidos porque nesses animais a boca forma-se primeiro do que a cavidade anal, localizada próximo ao blastóporo (abertura que surge durante a gastrulação a partir do qual inicia a formação dos folhetos germinativos).

Enquanto isso, nos deuterostômios, que compreendem os cordados e equinodermos, a cavidade anal forma-se primeiro e próximo ao blastóporo.

Outras diferenças incluem a origem do celoma intra-embrionário (cavidades corpóreas), o tipo de clivagem e a capacidade regulativa dos blastômeros. Nesse último caso, se um blastômero é removido do zigoto quadricelular em animais protostomados, ele e os demais blastômeros irão degenerar. No entanto, em deuterostomados o blastômero retirado irá se desenvolver em um organismo inteiro, assim como as células restantes, resultando em dois embriões.

Figura 5 – Tendências principais dos protostomatas e deuterostomatas evidenciando o tipo de clivagem, o desenvolvimento do celoma e a tendência regulativa dos blastômeros em cada um deles


Ectoderma

Mesoderma

EndodermaPseudoceloma

Tubo digestório

CelomadoAcelomado Pseudocelomado

Celoma

c

a b


Celoma intraembrionário: espaço cheio de fl uidos entre dois tubos (corpo e trato digestório) onde se dispõem os órgãos corporais. Forma-se no mesoderma lateral, dividindo-o em duas camadas – uma delas em contato com o ectoderma e a outra, com o endoderma do intestino primitivo. Os animais celomados são os cordados, moluscos, anelídeos e equinodermos.

Em nematódeos, rotíferos, nematomorpha e gastrotricha, o mesoderma delimita uma parte da cavidade, enquanto a outra parte é delimitada apenas pelo endoderma. Esses animais são chamados de pseudocelomados, pois o celoma só é verdadeiro quando é completamente revestido pelo mesoderma.

Já em alguns animais como platelmintos, ctenóforos e nemertinos, a única cavidade que se forma no embrião é o arquêntero, sendo então designados acelomados. Desse grupo participam ainda os cnidários, com apenas dois folhetos germinativos (ectoderma e endoderma).

Figura 6 – Corte transversal: do corpo humano evidenciando as cavidades corporais ou celoma onde estão as vísceras (a); da planária, invertebrado, evidenciando ausência de celoma (b); e do esquema comparativo entre animais acelomados, pseudocelomados e celomados evidenciando a ausência ou presença do celoma intraembrionário (c)

Fonte: <http://2.bp.blogspot.com/_JamIcljYg_U/Srf4uY6nVTI/AAAAAAAAACo/womYhJJKfl s/s400/celomados.bmp>; <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/embriologia/acelomado.jpg>; <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/embriologia/celoma2.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

E agora que já identificamos a divisão animal de acordo com as características embriológicas, vamos conhecer um pouco mais sobre a reprodução e desenvolvimento de alguns deuterostomados que são bastante estudados na Biologia do Desenvolvimento, tais como o ouriço-do-mar e o anfi oxo.

Pés ambulacrais

Placa madrepórica ÂnusEspinho

Ampolas

Canal madrepórico

Dente da Lanterna-de-Aristóteles Anel nervoso

Nervo radial

Canal circular

PediceláriasBrânquia

Gônoda

Boca

InstestinoCanal radial


Reprodução do ouriço-do-marAlguma vez passeando nas rochas em uma praia você já observou esse animalzinho cheio

de espinhos entocado nas pedras?

Relate sua experiência a outros colegas no ambiente virtual Moodle e pergunte se alguém acidentalmente já pisou nele.

Figura 7 – Ouriço-do-mar

Fonte: www.sxc.hu>. Acesso em: 22 julho 2010.

Esse é o ouriço-do-mar, um invertebrado marinho de corpo arredondado, coberto por espinhos delgados e móveis, simetria radial, celoma bem desenvolvido, sistema digestório completo, sistema circulatório pouco desenvolvido e ausência de estruturas excretoras especializadas.

A locomoção e a obtenção de alimento ocorrem através dos pés ambulacrários, que são numerosos, e fi nos tubos cheios de fl uido por onde circula a água do mar, resultando em um sistema de canais.

Pertence ao Filo Echinodermata e, devido às suas características embriológicas, é defi nido como um animal deuterostomado.

Figura 8 – Anatomia interna do ouriço-do-mar

Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_5uwRrhKbtF8/RmxO36IJI3I/AAAAAAAABRM/8CPT1ADSlHo/s320/250px-Anatomia_equinodermata.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

a b


GametasO ouriço-do-mar possui reprodução sexuada e sexos separados, dioicos. Suas gônadas

se comunicam com o exterior através dos poros genitais (ao redor do ânus).

Com as etapas de ovogênese, ocorre no ovário a formação de células germinativas haploides, os óvulos ou ovócitos maduros contendo dois corpos polares, que posteriormente são liberados na água, aos milhares em cada postura.

Devido à ausência do vitelo, os ovos são oligolécitos e possuem pigmentação amarelo-alaranjada. Produzem ainda uma substância química que atrai os espermatozoides da mesma espécie, resultando na quimiotaxia.

Quanto aos espermatozoides, possuem as mesmas características já evidenciadas para os demais animais, seja na espermatogênese ou na sua morfologia.

Figura 9 – Óvulo (a) e espermatozoide (b) de ouriço-do-mar

Fonte: (a) <http://4.bp.blogspot.com/_wqqxV-IMAQQ/RzyNV87uXVI/AAAAAAAAAGA/Kj6dCbWXPrk/s320/1.JPG>; (b) Gilbert (2003).

FecundaçãoAnimal de reprodução aquática e fecundação externa, o ouriço-do-mar apresenta todas

as etapas da fecundação já descritas na Aula 8 e evidenciadas a seguir.

Tempo Evento

0 s Contato entre o espermatozoide e o óvulo

2 s Início do bloqueio rápido da poliespermia

10 s Fusão do espermatozoide com a membrana do óvulo

30 s Reação cortical

1 min Membrana de fecundação completa

1,5 min Início da migração do espermatozoide para o centro do óvulo

2 min Início da descondensação do núcleo do espermatozoide

12 min Fusão dos pronúcleos do óvulo e espermatozoide

20 min Início da síntese de DNA

90min Primeira clivagem



Figura 10 – Estrutura do óvulo do ouriço-do-mar durante a fertilização (Segundo Epel, 1977)


Figura 11 – Fecundação em ouriço-do-mar. Nas fi guras A-D tem-se uma varredura ao microscópio eletrônico da entrada do espermatozoide no óvulo, evidenciando o contato inicial (A); o cone de fertilização (B); e a internalização do espermatozoide (C e D). Fonte: Gilbert (2003). A fi gura E representa esquematicamente a sequência dos eventos da fecundação (1 a 4)



SegmentaçãoA segmentação do ouriço-do-mar é holoblástica radial com as duas primeiras divisões

mitóticas ocorrendo meridionalmente e formando ângulos retos entre si, e a terceira equatorial (quatro células na camada animal e na vegetal).

Figura 12 – Desenvolvimento do ouriço-do-mar evidenciando o óvulo não fecundado (A); zigoto (B e C); etapas da segmentação (D-G); mórula (H); e blástula (I)

Fonte: <http://www.usp.br/cbm/images/cebimar/artigos/desenvolvimento/desmar_prancha.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

A blástula, esfera oca composta de 64 blastômeros, está constituída por cinco camadas celulares (animal, vegetal e micrômeros) e recoberta por cílios. Em torno de 10 horas após a fecundação, a camada gelatinosa envolvente se desfaz e ela passa a nadar livremente com ajuda dos cílios.

Durante esse processo ocorre uma diminuição brusca na frequência das divisões celulares e a preparação para novos rearranjos, a gastrulação.

GastrulaçãoA gastrulação é um evento morfogenético que inicia a fase embrionária nos animais

triblásticos, resultando na formação dos folhetos germinativos que darão origem a todos os tecidos e órgãos do indivíduo.

Esses folhetos são ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) e endoderma (o mais interno).

A gastrulação do ouriço-do-mar inicia com o achatamento no polo vegetativo da blástula, que deixa de ter aspecto arredondado. Nesse local do achatamento, denominado de placa vegetal, tem-se a formação do blastóporo (cavidade), enquanto que no polo apical formam-se longos cílios.

An1An2

Veg1

Veg2Micrômeros

An1

An2

Veg1

Veg2

MicrômerosPlaca vegetal

Arquêntero (veg2)

Blastocele

Espículas calcáreas

(mesênquima primário)

Blastóporo

Vesículas enterocelomáticas

(mesênquima secundário)


Em seguida, verifi ca-se a migração das células da base do polo vegetal para o interior do blastocele, formando o mesoderma, que originará, entre outras estruturas, as espículas calcáreas. Há, ainda, a interiorização (invaginação) da camada vegetativa para a blastocele formando o intestino primitivo (arquêntero) recoberto por células do endoderma embrionário.

Figura 13 – Etapas da gastrulação do ouriço-do-mar. An e Veg: polos animal e vegetal, respectivamente. An1, An2 e Veg1 formam a ectoderme; Veg2 formará a endoderme e o mesoderma secundário. Os micrômeros originam as espículas calcáreas da larva


MorfogêneseDurante o desenvolvimento da larva, as espículas calcáreas, derivadas do mesoderma,

darão origem ao esqueleto, enquanto que a partir da formação do arquêntero (intestino primitivo) surgirão bolsas que se projetam e destacam lateralmente para o mesoderma resultando no celoma intraembrionário (cavidades corporais).

E assim, o ectoderma irá formar as estruturas da parede externa do corpo, a partir do endoderma será formado o trato digestório, e do mesoderma tem-se o esqueleto calcáreo, as gônadas, entre outros.


Figura 14 – Desenvolvimento normal do ouriço-do-mar, seguindo o destino das camadas celulares da blástula. Clivagem até o estágio de 60 blastômeros (A-F); blástula precoce com cílios (G); tardia com tufo ciliar (H); e com mesênquima primário (I). Gástrula com mesênquima secundário (J); larva em estágio inicial, prismático (K); e larva pluteus (L-M).


Verifica-se, portanto, que sendo um animal de desenvolvimento indireto, após a fecundação tem-se o zigoto que ao multiplicar-se origina uma larva nadadora de simetria bilateral, a larva pluteus.

Esta após nadar durante algumas semanas, se fixa no fundo ou sobre uma alga, transformando-se em ouriço-do-mar (metamorfose).

Figura 15 – Desenvolvimento do ouriço-do-mar: larva com 4-braços (A); 6 braços (B); com 8 braços (C-D); surgimento dos espinhos rudimentares (E); e juvenil (F)

Fonte: <http://www.ibim.cnr.it/matranga/acq1.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

Atividade 3

Atividade 4


Assista ao vídeo no youtube referente ao desenvolvimento da bolacha-de-praia (Reprodução de Echinodermos) Clypeaster subdepressus <http://www.youtube.

com/watch?v=bj3rOo0eGRs>.

De acordo com o observado, identifi que e descreva:

� os gametas e sua morfologia

� os eventos da fecundação

� as etapas da segmentação

� as etapas da morfogênese

Aula prática: Seguindo as etapas do roteiro sobre reprodução do ouriço-do-mar, descritas no Anexo A encontrado no fi nal desta aula, identifi que e descreva:

� os gametas e sua morfologia

� os eventos da fecundação

� as etapas da segmentação

� as etapas da morfogênese

Atenção! Esta é uma atividade complementar. Ela só deve ser realizada caso haja facilidade em coletar o animal.


Reprodução do anfi oxoVocê já viu esse estranho animalzinho que parece com um peixe?

Figura 16 – Anfi oxo

Fonte: <http://www.coladaweb.com/img/gallery/biologia/anfi oxo. jpg>; <http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/anfi oxo.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

Animais marinhos de águas quentes e rasas, os anfi oxos, apesar do aspecto pisciforme, não possuem nadadeiras com raios.

Costumam fi car enterrados na areia, deixando apenas a extremidade anterior exposta. São translúcidos, atingem 5 a 8 cm de comprimento e têm tempo de vida entre 1 a 4 anos.

Alimentam-se de partículas orgânicas presentes na água do mar, possuem fendas faringeanas com função nutridora e respiratória e ainda têm a musculatura bastante desenvolvida.

Figura 17 – Morfologia do anfi oxo

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Reinos3/cefalocordados.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.


Apesar de não pertencerem aos vertebrados devido à ausência de cérebro, olhos, ouvidos, narinas ou outro órgão cefálico de sentido, manutenção da notocorda desde o rostro, e sistema excretor completamente diferente, o anfi oxo, invertebrado pertencente aos cefalocordados, possui algumas estruturas anatômicas semelhantes aos vertebrados, tais como tubo neural dorsal, notocorda subjacente e área faringeal bem desenvolvida.

Devido a tais características e outras facilidades na manutenção e manipulação em laboratório, o anfi oxo tem servido de modelo experimental para estudos de embriogênese animal.

GametasSão animais dioicos e seus testículos e ovários saculiformes são numerosos e dispostos

aos pares nas laterais do corpo.

Devido à ausência de ductos sexuais, ao atingir a maturidade, os gametas são liberados na cavidade atrial após ruptura da parede interna atrial. E em seguida, ainda em meiose II suspensa, seguem para o meio exterior através do poro atrial, localizado na região posterior da faringe.

Os ovos, liberados em grande quantidade, são haploides, oligolécitos e simétricos. No polo vegetal, verifi ca-se uma maior concentração de vitelo, enquanto que no polo animal está o citoplasma ativo contendo as organelas e o núcleo.

O processo de gametogênese nesses animais ocorre de maneira semelhante aos demais estudados.

Figura 18 – Ovócito secundário de anfi oxo no momento da ovocitação evidenciando também o primeiro corpúsculo polar (célula menor na região superior) liberado durante a primeira divisão meiótica



Fecundação e segmentaçãoNesses animais de fecundação externa, após o encontro entre os gametas e retomada

da meiose II, ocorre a fusão dos pronúcleos, resultando em um zigoto diploide. Verifi ca-se ainda que, nesse momento, o espermatozoide estabelece uma simetria bilateral ao ovócito.

Devido à baixa quantidade de vitelo, a clivagem é holoblástica radial com a primeira divisão ocorrendo de 60 a 90 minutos após a fecundação. A cavidade blastocélica forma-se precocemente, sendo preenchida por uma substância gelatinosa que se torna mais líquida posteriomente. A blástula fi nal atinge 200 blastômeros aproximadamente, sendo as células do polo animal menores do que no polo vegetal.

Figura 19 – Etapas da segmentação holoblástica radial de anfi oxo desde zigoto (A); 2, 4 e 8 blastômeros (B-D); clivagens posteriores (E, F); até a formação da blástula (G).


Gastrulação e neurulaçãoNo início da gastrulação ocorre o achatamento no polo vegetal e as células, agora

endodérmicas, invaginam-se para o interior da blastocele (como se um dedo empurrasse a parede de uma bola de encher) que se reduz e desaparece. Surge então uma nova cavidade interna, o arquêntero ou gastrocele, que formará o intestino primitivo.

No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo, que após a aproximação gradativa de suas bordas externas, resultará apenas num pequeno orifício circular.

Surgem então os três folhetos germinativos: ectoderma, camada mais externa, mesoderma, camada intermediária, e o endoderma, mais interna, formando a parede da gastrocele.


Figura 20 – Gastrulação do anfi oxo

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/embriologia/gastrulacao.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

Enquanto as células migram a partir do blastóporo e formam o mesoderma intraembrionário, ainda como evento da gastrulação, outras células localizadas no blastóporo interiorizam-se formando uma nova estrutura, a notocorda.

Figura 21 – Gastrulação de anfi oxo em estágios consecutivos evidenciando o início da invaginação (A-C) e avançada com o surgimento da gastrocele (arquêntero) e do blastóporo (D); paredes externa e interna bem aderidas (E); constricção do blastóporo, presença da notocorda e da placa neural (F); gástrula completa (G); início da neurulação e a ectoderme superfi cial recobindo a placa neural (H).


Notocorda: Bastão celular presente nos cordados durante a embriogênese, formando o eixo central do embrião.


Entre os animais, surge pela primeira vez no anfi oxo, que apesar de invertebrado, já apresenta primórdios de estruturas anatômicas importantes para os vertebrados.

Promove rigidez no corpo do animal e tem como principal função a formação do tubo neural, que durante a morfogênese se transformará em estruturas neurais.

MorfogêneseE assim, a partir da gastrulação tem-se a morfogênese (organogênese, embriogênese)

que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários.

A presença da notocorda inicia um outro evento fundamental para o desenvolvimento embrionário, a neurulação, formação do tubo neural.

Uma vez formada, ela induz o ectoderma acima a formar a placa neural que se aprofunda formando um sulco, o sulco neural.

As pregas neurais localizadas nas extremidades do sulco aproximam-se e unem-se na linha média dorsal para formar o tubo neural. O restante do ectoderma, de revestimento, acabará recobrindo o tubo neural e formará a parede externa do corpo do animal.

Figura 22 – Morfogênese do anfi oxo

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/embriologia/organogeneanfi oxo.jpg>. Acesso em: 27 maio 2010.

a b


Após a neurulação, os folhetos embrionários continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto.

E assim, enquanto o ectoderma de revestimento irá originar a parede externa do corpo responsável também pela respiração, o ectoderma neural irá formar o sistema neural composto por um tubo que é um pouco dilatado na região anterior (vesícula cerebral) e de onde saem nervos dispostos em séries.

A partir do endoderma surgirá o trato digestório que também auxilia na respiração através da faringe.

O mesoderma divide-se em paraxial, localizado próximo à notocorda, intermediário e lateral, presente na área mais distal, na borda do disco germinativo. Posteriormente, o mesoderma paraxial transforma-se em blocos segmentares, os somitos. Estes por sua vez se diferenciarão em músculos, que associados à notocorda promovem a locomoção do animal.

Ao lado dos somitos o mesoderma intermediário, originará o sistema excretor e as numerosas gônadas que compõem o sistema reprodutor.

O mesoderma lateral migra ventralmente abaixo do tubo digestório até se fundir na linha média sendo responsável pela formação dos Sistemas Circulatório e Muscular.

Ainda no mesoderma lateral, internamente surgem cavidades que resultarão no celoma (cavidades corporais) dividindo-o em folheto parietal, ligado ao ectoderma (parede do corpo), e um folheto visceral, em contato com o endoderma (parede das vísceras).

Figura 23 – Morfogênese do anfi oxo evidenciando o início da neurulação com o sulco neural (A); e as estruturas embrionárias internas que formarão os órgãos e sistemas corpóreos (B).


Atividade 5


Ainda durante a morfogênese, as células ectodérmicas desenvolverão cílios que permitirão sua rotação dentro da membrana do ovo. Estes, presentes após a eclosão, contribuem para a locomoção da jovem larva.

E, assim, o anfi oxo durante seu desenvolvimento passa por um estágio larval plantônico, após o qual essa larva se assenta no substrato e sofre metamorfose, dando origem ao adulto.

Vamos conhecer melhor a morfologia do anfi oxo?

Uma maneira alternativa é construindo e utilizando maquetes e modelos tridimensionais que evidenciem as transformações durante a ontogênese inicial do animal. E para isso precisaremos de massa de modelar, biscuit, papel machet, gesso, tintas, pincéis e colas.

Sugestão: Que tal pesquisar sobre materiais recicláveis tais como garrafas pet, bolas de isopor, dentre outros, para utilizá-los no trabalho?

Em grupo, elabore modelos e maquetes que evidenciem:

a) Os gametas

b) As etapas da fecundação e o zigoto

c) As etapas da segmentação e a blástula

d) As etapas da gastrulação e a gástrula

e) As etapas na neurulação e a nêurula

f) Os principais eventos da morfogênese

g) O indivíduo formado

Ao término da atividade poderá ser feita uma exposição do material produzido de maneira presencial, em escolas, ou divulgada através de fotografi as na internet.

Resumo

1

2


Nesta aula, você conheceu a divisão dos animais segundo as características embriológicas, na qual encontrou, por exemplo, os equinodermos e cordados em um mesmo grupo, os deuterostomados, devido a semelhanças embriológicas. Percebeu que os animais, independente do Filo a que pertencem, passam pelas mesmas etapas de desenvolvimento ontogenético, resultando na formação de um novo ser pluricelular e complexo. Você estudou ainda o desenvolvimento embrionário dos animais invertebrados ouriço-do-mar e do anfi oxo, que devido as suas características reprodutivas e embrionárias são excelentes modelos para estudos de Biologia do Desenvolvimento e, assim, auxiliam na compreensão dos processos que envolvem os magnífi cos mecanismos da proliferação e diferenciação das células embrionárias.

AutoavaliaçãoAgora que compreendemos um pouco mais sobre o desenvolvimento embrionário animal,

avalie seus conhecimentos respondendo as questões abaixo.

Faça uma lista contendo nomes de animais vertebrados e invertebrados que você conseguir lembrar. Agora, classifi que-os quanto à (a) diblástico ou triblástico, (b) radiata ou bilateria, (c) protostomado ou deuterostomado, (d) celomado, pseudocelomado ou acelomado.

Agora que você já identifi cou os diferentes animais de acordo com características embriológicas, explique quais critérios você utilizou para dizer se o animal é:

a) diblástico ou triblástico

b) radiata ou bilateria

c) protostomado ou deuterostomado

d) celomado, acelomado ou pseudocelomado

3

4


De acordo com as figuras abaixo, enumere corretamente a sequência de desenvolvimento. Em seguida, identifi que cada uma das fases e cite as diferenças entre elas para:

a) ouriço-do-mar

Assista ao vídeo no you tube <http://www.youtube.com/watch?v=ycHJMXUT2o0> e em seguida compare o desenvolvimento do ouriço-do-mar e do anfi oxo, ressaltando suas semelhanças e diferenças.

ReferênciasGARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto alegre: ARTMED, 2003.



RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.

b) anfi oxo


ANEXO A – Reprodução do ouriço-do-mar

1. IntroduçãoOs ouriços-do-mar podem ser coletados manualmente durante as marés baixas ou por

mergulho livre. Imediatamente após a coleta devem ser levados ao laboratório e transferidos para tanques ou aquários, preferencialmente com sistema de fl uxo contínuo de água do mar.

Devido à ausência de dimorfi smo sexual, devem ser coletados entre 10 e 15 exemplares.

2. Obtenção dos Gametas � Lavar a superfície do animal com água do mar, para remoção de fezes e outros detritos

antes do início do processo de obtenção dos gametas.

� Injetar 2,5 ml de cloreto de potássio a 0,5M (KCl) na região perioral do ouriço, em pontos diametralmente opostos e agitá-lo suavemente, para que o KCl se espalhe pela cavidade perivisceral.

Figura 24 – Injeção de KCl na região perioral do ouriço-do-mar

Fonte: <http://www.usp.br/cbm/index.php/artigos-acesso-livre/72-desenvolvimento-embrionario-dos-ouricos-do-mar.html>. Acesso em: 7 jul. 2010.

Fecundação I

Fecundação II


� Apoiar os animais em placa de Petri e aguardar a liberação dos gametas (fêmea: amarelado; macho: esbranquiçado) através dos gonóporos, localizados na superfície aboral do animal.

� Transferir a fêmea para a superfície de béquer de 400 ml cheios de água do mar, à temperatura de manutenção dos organismos, com a superfície aboral voltada para baixo, de forma que os gonóporos permaneçam imersos na água.

� Os óvulos, identifi cados por sua cor amarelada, devem ser coletados diretamente em água do mar, geralmente até no máximo 15 minutos após o início do processo de liberação para evitar-se a coleta de óvulos imaturos, que podem vir a ser liberados tardiamente.

� O esperma, identifi cado por sua cor branca, deverá ser coletado com pipeta Pasteur de ponta fi na diretamente dos gonóporos, e mantido em béquer de 30 ml, em caixa de isopor com gelo ou em geladeira para evitar que sejam ativados antes do início dos experimentos, o que acontece caso entrem em contato com a água do mar.

� Homogeneizar o esperma com um bastão de vidro, e diluir em água do mar, na proporção de 0,5 ml de esperma (coletado com seringa de 1 ml ) para 25 ml de água do mar, misturando-se bem para dissolução de grumos.

� Gotejar os óvulos e espermatozoides em lâminas separadamente e observar ao microscópio.

3. Fecundação e etapas do desenvolvimentoAcrescente 1 a 2 ml da solução de esperma ao béquer contendo os óvulos e preparar

uma lâmina para observar a atividade dos espermatozoides em volta do óvulo. Após 5 minutos, prepare outra lâmina para verifi car a elevação da membrana de fecundação. Evite a introdução de grande quantidade de espermatozoides para que a poliespermia não ocorra.


O óvulo (Figura 25A), que tem aproximadamente 0,1 mm de diâmetro, possui uma membrana vitelina que envolve a membrana plasmática. A fecundação desencadeia um processo na região cortical do óvulo que faz com que a membrana vitelina separe-se da plasmática (Figura 25B). Após esse processo, a membrana vitelina passa a ser denominada de membrana de fecundação.

Após a fecundação, o ovo se divide inúmeras vezes (Figuras 25D-25H), atingindo o estágio de blástula (Figura 25I). A velocidade do desenvolvimento depende da temperatura.

A blástula é o estado anterior a um processo mais avançado, a gastrulação, durante o qual os folhetos fundamentais se organizam dando origem ao estágio de gástrula (Figura J).

A segmentação é igual e radial para as três primeiras clivagens. A primeira divisão celular, que ocorre cerca de 20 a 30 min após a fecundação (25° C ), separa o ovo em dois blastômeros.

Após 45 minutos, o segundo plano de segmentação promove a formação de 4 blastômeros; o terceiro, perpendicular ao eixo do ovo, dá origem a 8 células, divididas em duas camadas, sendo a superior denominada de polo animal e a inferior, de polo vegetativo.

Durante o estágio de blástula o embrião adquire cílios, passando a ter movimentos de rotação dentro da membrana de fecundação. Em seguida essa membrana se rompe, liberando o embrião, que passa a nadar livremente.

Fonte: adaptado de <http://www.usp.br/cbm/index.php/artigos-acesso-livre/72-desenvolvimento-embrionario-dos-ouricos-do-mar.html>. Acesso em: 27 maio 2010.

Figura 25 – Desenvolvimento embrionário do ouriço do mar Lytechinus variegatus. (A) óvulo; (B) ovo fecundado; (C) início da primeira clivagem; (D) estágio de 2 células; (E – F) estágio de 4 células; (G) estágio de 8 células; (H) estágio de mórula; (I) blástula; (J) estágio de gástrula; (L) larva pluteus

Fonte: <http://www.usp.br/cbm/index.php/artigos-acesso-livre/72-desenvolvimento-embrionario-dos-ouricos-do-mar.html>. Acesso em: 7 jul. 2010.


Anotações

Reprodução animal: vertebrados

10Aula

1

2

3


ApresentaçãoNa aula anterior, vimos que os animais, sejam eles invertebrados ou vertebrados,

possuem algumas semelhanças embriológicas, podendo ser agrupados de acordo com tais características.

Nesta aula, acompanharemos as etapas das transformações ontogenéticas durante a fase pré-natal dos vertebrados, peixes, anfíbios e aves, abordando desde o tipo de gameta até os anexos embrionários envolvidos com sua manutenção e sobrevivência.

ObjetivosIdentificar as semelhanças no processo inicial de embriogênese dos vertebrados.

Descrever as estratégias reprodutivas e etapas da embriogênese de peixes, aves e anfíbios.

Reconhecer a existência dos anexos embrionários entre os vertebrados e sua importância.


Há um padrão de desenvolvimento para os vertebrados?

Ao longo dessa disciplina, aprendemos que, durante a fase pré-natal, os animais apresentam características ontogenéticas comuns, tais como segmentação, gastrulação, entre outros.

Assim, ao compararmos os vertebrados, esses padrões de desenvolvimento tornam-se ainda mais evidentes, especialmente durante a fase da morfogênese, na qual compartilham características dos cordados (tubo neural dorsal, notocorda, fendas branquais faríngea, arcos aórticos, coração ventral e cauda pós-anal).

Figura 1 – Embriologia comparativa de peixes, anfíbios, répteis e mamíferos

Nota-se, ainda, que mesmo com a enorme variedade de ovos e tipos de desenvolvimento entre eles, os vertebrados apresentam muitas semelhanças em um mesmo estágio de desenvolvimento. No entanto, enquanto as transformações ontogenéticas prosseguem durante a fase pré-natal, os indivíduos passam a divergir em ritmo e duração, sendo reconhecidos inicialmente como membros de sua classe, depois da ordem, da família e, por fi m, apresentando características de sua espécie.

Agora vamos conhecer um pouco mais do desenvolvimento embrionário e estratégias reprodutivas de alguns vertebrados: os peixes, anfíbios e aves, que também são bastante utilizados como modelos experimentais na embriogênese.

Fonte: <http://sti.br.inter.net/rafaas/biologia-ar/images/491.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Pecilotérmicos

Animais pecilotérmicos: variam sua temperatura corporal de acordo com a temperatura do ambiente.


Reprodução dos peixesVocê já pescou alguma vez? Quais peixes você conhece?

Os peixes são animais aquáticos, pecilotérmicos, que representam aproximadamente 50% dos vertebrados. Possuem o corpo fusiforme, nadadeiras para locomoção e inúmeras adaptações morfológicas, permitindo que habitem os mais variados ambientes no planeta.

De diversas cores e tamanhos, os peixes apresentam os mais diversos mecanismos e modos reprodutivos existentes, no entanto, nesta aula, vamos abordar os mecanismos mais comuns.

Figura 2 – Peixe-palhaço

Fonte: <http://g1.globo.com/Noticias/Ciencia/foto/0,,10710021,00.jpg>.Acesso em: 21 maio 2010.

GametasOs peixes são animais de reprodução sexuada, sendo a maioria dioicos e ovíparos. As

gônadas são pares, localizadas dorsalmente na cavidade corporal e seu tamanho e coloração variam de acordo com a estação reprodutiva.

Durante sua formação, os espermatócitos primários agrupam-se em pequenas bolsas nos túbulos seminíferos e, após maduros, os espermatozoides seguem para o espermoduto para serem liberados no meio externo.


Figura 3 – Anatomia interna do peixe

Fonte: <http://bio-peixe.com/peixes/foto/anatomia_interna.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Os ovócitos, liberados em meiose II suspensa, são haploides e telolécitos, com uma grande concentração de vitelo no polo vegetal, promovendo a nutrição do concepto durante a embriogênese, enquanto que no polo animal está o citoplasma ativo, contendo as organelas e o núcleo. Apresentam, em geral, formato esférico, são transparentes, não adesivos e a membrana mais externa, o córion, é formada por uma fi na camada gelatinosa.

Você já comeu ova de curimatã?

Figura 4 – Ovócitos de curimatã

Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_esD6aRur2q0/SsuhEysmNrI/AAAAAAAAJfI/VT5WqzaPhnY/s400/ovas+de+curimat%C3%A3+-+es.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.


Curimatã é um peixe de água doce presente em diversos estados brasileiros. É saboroso, e apesar do hábito iliófago – alimenta-se de lodo e detritos que fi cam ao fundo de lagos e rios –, suas ovas (ovócitos maduros) são bastante apreciadas na culinária (veja comentários no site <http://come-se.blogspot.com/2009/10/ovas-de-curimata.html >. Acesso em 30 de abril de 2010).

Figura 5 – Peixe curimatã

No entanto, precisamos conhecer bem a sua biologia reprodutiva, uma vez que a coleta desses animais em períodos inadequados impede que se reproduzam e, assim, prejudica a renovação do estoque pesqueiro.

Precisamos estar atentos!

Fecundação e segmentaçãoOs peixes são animais de fecundação externa. Após a deposição do ovócito e do

espermatozoide, este penetra no ovócito secundário por uma abertura no polo animal, a micrópila.

Com a entrada do primeiro espermatozoide no ovócito, este é ativado, resultando na reação cortical (responsável pelo bloqueio a poliespermia) e na retomada da meiose II (formação do óvulo), ocorrendo, em seguida, a fusão dos pronúcleos e formação do zigoto diploide.

Devido à grande quantidade de vitelo, que difi culta a segmentação, as divisões celulares ocorrem somente no blastodisco do polo animal.

Tem-se então a segmentação meroblástica discoidal, na qual as primeiras divisões ocorrem sincronicamente, formando um amontoado celular situado no polo animal de uma grande célula de vitelo.


Figura 6 – Segmentação discoidal do peixe zebra-fi sh


As divisões horizontais e verticais posteriores dos blastômeros resultam em duas camadas de blastoderme localizadas acima do vitelo, a blastoderme (superior) e o periblasto (inferior). E, entre elas, surge uma delgada cavidade, a blastocele, contendo células de vitelo no seu interior.

Em seguida, o periblasto se adere ao vitelo, tornando-se responsável pela sua transformação em substância metabolizável para o embrião. E a camada de vitelo compõe, ainda, o saco vitelínico, que será abordado novamente mais à frente.

GastrulaçãoÀ medida que as células blastodérmicas se expandem em direção ao polo vegetativo, elas

formam um espessamento ao longo da margem da célula-ovo, fazendo surgir na extremidade posterior o lábio dorsal do blastóporo.

Em seguida, uma contínua multiplicação celular faz com que as células do polo animal movam-se para o lábio dorsal do blastóporo e para dentro dele num processo chamado de involução. Ainda durante essa migração rápida, as células acumulam-se no blastóporo, formando um tampão vitelino (evento de epibolia).

EC PLN PN

NT

CN

NTNT

TNCN

EP


Figura 7 – Gastrulação em peixes teleósteos

Fonte: Garcia (2003); Faustino (2007).

Temos agora a gástrula, formada por uma parede externa, o ectoderma, a camada que reveste o arquêntero – endoderma – e, entre elas, o mesoderma intraembrionário, que por sua vez vai se dividir em duas camadas (parietal e visceral), envolvendo o celoma intraembrionário.

MorfogêneseCom o alongamento da gástrula e a presença da notocorda, o ectoderma citado fi ca mais

espesso, formando a placa neural, que, por sua vez, vai se aprofundar, formando um sulco – o sulco neural – e este, ao se fechar, origina uma estrutura oca, o tubo neural, primórdio do sistema nervoso central. Tal evento denomina-se de neurulação. E, enquanto a cavidade anterior desse tubo neural forma os ventrículos do cérebro, a posterior será o canal central da medula espinal.

Figura 8 – Esquema da neurulação em peixes



Os fragmentos do tecido nervoso que perdem afi nidade com o tubo neural durante seu fechamento, as cristas neurais, se localizarão lateralmente ao tubo, formando os gânglios do Sistema Nervoso Autônomo. Outras células da crista neural migram ao longo do corpo do embrião para formar meninges, medula da adrenal, células pigmentares, entre outros.

O ectoderma superfi cial formará a epiderme e seus anexos e o endoderma formará o revestimento do tubo digestório, assim como o fígado e o pâncreas.

Quanto ao mesoderma, a camada que se distribui longitudinal e lateralmente à notocorda, diferencia-se nos somitos, blocos de tecidos segmentares, que por sua vez formarão a musculatura do tronco, as vértebras (espinha) e a derme (pele). O mesoderma intermediário formará o sistema genitourinário; o lateral parietal formará tecido conjuntivo associado ao ectoderma; e o visceral, de onde se formam o coração, vasos sanguíneos, músculo liso entre outros, estará associado ao endoderma.

Figura 9 – Desenvolvimento ontogenético de peixe até o momento da eclosão

Fonte: Faustino (2007)

E, assim, após a morfogênese, o concepto passa a crescer em tamanho e peso e, ao fi nal da gestação, os movimentos natatórios vigorosos do embrião culminam com o rompimento total do córion, resultando na eclosão.

Anexos embrionários: o saco vitelínicoOs anexos embrionários são membranas extrafetais ou embrionárias que surgem durante

a morfogênese e são fundamentais para a manutenção e sobrevivência do concepto. São eles: saco vitelínico, saco amniótico, alantoide, saco coriônico, cordão umbilical e placenta, sendo estes dois últimos exclusivos de mamíferos.

Atividade 1

1


Dentre os anexos, o primeiro que aparece entre os animais vertebrados é o saco vitelínico, bastante evidente em peixes e aves, que tem como principais funções o armazenamento do vitelo, a formação dos gametas primordiais, de células sanguíneas e formação do intestino primitivo.

Figura 10 – Saco vitelino em peixes

Fonte: <http://4.bp.blogspot.com/_vq_SeMlb9EM/SRhLF2CG5sI/AAAAAAAACMM/0bz-aSjFfA8/s320/Alevino.jpg>; <http://www.seymoursalmon.com/photos/Alevin22.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Apesar dos peixes serem basicamente dioicos, ovíparos e de fecundação externa, algumas exceções podem ser encontradas entre eles, tais como a fecundação interna, a ovoviviparidade ou a reversão sexual, resultando em uma formidável adaptação ao ambiente.

Outras informações interessantes podem ser encontradas em Vazzoler (1996).

Liste os peixes que podem ser encontrados em sua região, agrupando-os de acordo com o seu hábitat atual (rios, mares, açudes ou mesmo lojas de peixes ornamentais).

2

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Classifi que-os quanto ao tipo de ovo (oligolécito a telolécito), de fecundação (externa ou interna), de desenvolvimento (direto ou indireto), de padrão reprodutivo (ovíparo, ovovivíparo, vivíparo).

Qual das características acimas são as mais comuns entre os peixes?

Sugira hipóteses para explicar essa maior incidência.


Reprodução dos anfíbiosVocê já mudou a direção quando viu um sapo cururu no meio do caminho? E aquela

perereca gelada no banheiro?

Figura 11 – Sapo

Fonte: <http://www.inf.ufrgs.br/~johann/home/sapo0.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Esses são os anfíbios, animais terrestres que se reproduzem na água e que, em sua maioria, apresentam em seu desenvolvimento ontogenético a fase de larva (girinos) em meio aquático e a fase adulta em meio terrestre.

Muitos anfíbios sofrem uma série de transformações desde a eclosão dos ovos até o alcance da fase adulta, o que se denomina metamorfose. Durante esse processo, ocorrem mudanças na alimentação, respiração e até nos membros dos animais, pois enquanto a cauda é absorvida e desaparece, surgem dois pares de patas.

GametasNesses animais de reprodução sexuada e dioicos, o processo de gametogênese é

semelhante aos demais vertebrados, no entanto, a meiose I é concluída apenas no oviduto, enquanto que a meiose II depende da fecundação para que ocorra. Sendo assim, na postura e na fecundação, os ovócitos dos anfíbios encontram-se em meiose II suspensa.

Durante a postura, as fêmeas depositam ovos heterolécitos, ou seja, com quantidade moderada de vitelo. O ovo apresenta três estruturas membranosas além da membrana plasmática, o cório, a casca e a ganga, sendo esta última uma substância gelatinosa que caracteriza a postura dos anfíbios e aumenta de volume em contato com a água.

a b c


Nota-se, ainda, no ovo do anfíbio, uma maior concentração de plaquetas vitelínicas maiores no polo vegetal, e um decréscimo, afastamento entre elas e diminuição de tamanho no polo animal.

Figura 12 – Anatomia interna do sapo (a); ovos dos anfíbios desprovidos de casca dura protegidos por uma massa de gel para evitar a desidratação (b); ovos sendo transportados nas costas da mãe, a Perereca-transporta-ovos (Flectonotus fi ssilis) (c)

Fecundação e segmentaçãoNa maioria dos anfíbios a fecundação é externa e, para que haja a liberação dos gametas,

o macho deve entrar em amplexo com a fêmea. Nesse momento, macho e fêmea liberam, simultaneamente, espermatozoides e ovócitos, os quais são fecundados assim que vão sendo liberados no meio (geralmente, num corpo d’água).

Fonte: (a) <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/fi les/2009/07/anatomiaanfi bios.jpg>; (b) <http://www.ra-bugio.org.br/images/anfi bios/anf_sob_00_20g.jpg>; (c) <http://www.ra-bugio.org.br/images/anfi bios/anf_sob_00_58g.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Amplexo

Trata-se de um abraço que o macho dá na fêmea,

fi cando atrás dela e agarrando sua cintura com

as duas patas.

Figura 13 – Casal em amplexo empoleirado na vegetação herbácea

Fonte: <http://www.scielo.br/img/revistas/paz/v47n13/a01fi g02.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Durante a fecundação, o espermatozoide inicialmente atravessa a membrana gelatinosa (o que pode durar de 5 a 10 minutos) para em seguida atingir a membrana citoplasmática e dar início à reação cortical responsável pelo bloqueio à poliespemia e a retomada da meiose II, formando o óvulo.


Com a fusão dos pronúcleos, tem-se o restabelecimento do número diploide e inicia-se a segmentação holoblástica (total) e desigual.

O primeiro sulco de segmentação ocorre a partir de pequena prega no polo animal, que se aprofunda gradativamente, formando dois blastômeros. O segundo sulco, também meridional, surge perpendicularmente ao anterior. A terceira clivagem, latitudinal, também é perpendicular às anteriores, no entanto, devido à maior quantidade de vitelo no polo vegetal, o sulco será ligeiramente supraequatorial, resultando em quatro blastômeros menores sobre quatro maiores contendo a parte inferior do hemisfério animal e todo o hemisfério vegetativo.

Em seguida, as clivagens são assincrônicas, sendo mais rápidas no polo animal, resultando em blastômeros pequenos (micrômeros), e mais lentas no polo vegetal, formando blastômeros grandes (macrômeros).

Devido à divisão irregular surge no hemisfério animal uma pequena cavidade preenchida por líquido, a blastocele. E, assim, composta por 5.000 células, tem-se a blástula dos anfíbios.

Figura 14 – Blástula de anfíbios


GastrulaçãoA gastrulação inicia quando as células do polo vegetal invaginam-se pelo lábio dorsal

do blastóporo para dentro do concepto, dando início a uma pequena cavidade, o arquêntero, que por sua vez está em comunicação com o exterior, e durante sua formação irá empurrar a blastocele até que regrida.

As células do polo animal passam a recobrir todo o embrião, formando a camada externa, enquanto que algumas delas penetram no blastóporo para formar a notocorda e o mesoderma.

Como resultado da gastrulação tem-se um sistema de folhetos germinativos – ectoderma, endoderma e mesoderma – que formarão todos os tecidos do indivíduo, assim como o surgimento da notocorda, indutora da morfogênese do tubo neural, e a presença do arquêntero, intestino primitivo.


Figura 15 – Gastrulação em anfíbios

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/fi guras/embriologia/gastrulacaoanfi bio.jpg>.Acesso em: 21 maio 2010.

MorfogêneseA neurulação tem início por indução da notocorda, fazendo com que o ectoderma acima

dela se espesse, formando a placa neural, que se aprofunda (o sulco neural) e posteriormente se fecha, dando origem ao tubo neural, que por sua vez, formará o cérebro e a medula espinal.

Figura 16 – Neurulação em anfíbios


cba


O mesoderma localizado próximo a notocorda, o paraxial, formará o sistema muscular, ósseo e derme, enquanto que o intermediário dará origem ao mesonefro (sistema renal) e gônadas, e o lateral, dividido pelo celoma intraembrionário em parietal e visceral, formará o coração, dentre outras estruturas.

Após a neurulação percebe-se a formação, na região da cabeça, de vesículas ópticas (olho) e arcos branquiais (brânquias). O coração passa a bater de maneira rítmica, o concepto já apresenta movimentos espontâneos, e a cauda já está bem alongada. No dia seguinte ocorre a eclosão e a larva – o girino – torna-se livre para nutrição exógena.

Figura 17 – Girino de anfíbios

Fonte: (a) <http://img.pinfotos.abril.com.br/t/1/mundoafora/w500/girino-2-.jpg>; (b) <http://otaodabiologia.fi les.wordpress.com/2008/11/girino1.jpg>; (c) <http://www.naturamediterraneo.com/rospo/bufo%20bufo%20girino.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Nos anfíbios, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água com a formação de uma larva aquática, o girino, que sofre metamorfose e origina o adulto. Nesses casos, tem-se o desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente, observa-se desenvolvimento direto.

Figura 18 – Ciclo de vida em anfíbios

Fonte: <http://www.ibb.unesp.br/Museu_Escola/Ensino_Fundamental/Origami/Imagens/anfi bios/Anfi bio.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.


Figura 19 – Sapos de desenvolvimento indireto e desenvolvimento direto

Fonte: <http://www.cienciahoje.pt/fi les/37/37012.jpg>; <http://g1.globo.com/Noticias/Ciencia/foto/0,,12003039,00.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

A ausência de anexos embrionários nos anfíbios justifi ca-se pelo tipo de reprodução que ocorre na água, mantendo os ovos hidratados; o tipo de ovo heterolécito, com quantidade média de vitelo, permite a nutrição pré-natal temporária e, assim, faz com que eclodam precocemente como girinos e possam se alimentar no ambiente externo até que, após a metamorfose, atinjam as características do individuo adulto.

Atividade 2

1

2

3


Os sapos são animais que sempre despertam interesse, seja ele positivo ou negativo. Sendo assim, vamos conhecer um pouco mais sobre essas temidas e importantes criaturas?

Se em sua cidade houver ambiente propício para a existência de sapos, aproveite um fi m de semana chuvoso e procure sapos ou rãs machos e fêmeas para tentar registrar por fotografi as ou desenhos as imagens listadas abaixo:

� De animais em amplexo

� Dos ovos em ninhos

� Dos girinos recém-eclodidos

� Dos girinos em metamorfose

Atenção: Caso não seja possível, faça essa pesquisa na internet.

Elabore um relatório contendo o material confeccionado durante a investigação.

Pesquise em sua cidade, nas redondezas ou mesmo na internet e liste outros tipos de anfíbios. Em seguida, compare-os quanto ao tipo de fecundação (externa ou interna) e de desenvolvimento (se direto ou indireto).


Reprodução das avesAs aves são animais vertebrados com penas, sendo a maioria adaptada ao vôo. No

entanto, existem algumas exceções, tais como o pinguim, que é excelente nadador, e a avestruz, que pode caminhar e correr.

As aves não possuem dentes, são endotérmicas e apresentam um metabolismo elevado.

Podem ser encontradas em todos os continentes e possuem uma grande variedade de formas, tamanhos e hábitos. Existem desde espécies com poucos centímetros de altura até espécies como o avestruz, que pode atingir mais de dois metros de altura.

Cloaca

Vagina

Útero

Istmo

Magno

Óvulos

GemaMembrana

externa

Espaçoaéreo

Membranainterna

Casca Membranavitelina

Blastodisco

Calaza

Clara

Ovário

Infundíbulo


Figura 20 – Desenho esquemático do aparelho reprodutor e do ovo de galinha

Fonte: http://www.nordesterural.com.br/obj/1839_W300Q100I2SASRFHFVRLRRCLCTCRCB.jpg>; <http://osseresvivos.blog.terra.com.br/fi les/2007/12/ovo-ave.jpg>.Acesso em: 21 maio 2010.

Quanto à espermatogênese, ocorre nos testículos, e de maneira semelhante aos demais vertebrados.

GametasTrata-se de animais de reprodução sexuada e dioicos, no entanto, nas fêmeas o aparelho

reprodutor consta apenas de um ovário e um oviduto situados no lado esquerdo do corpo, embora embriologicamente ambos os lados iniciem sua formação.

O ovócito é inicialmente uma célula arredondada com núcleo grande e excêntrico e que se dirige para a periferia à medida que ocorre a deposição do vitelo. Dessa forma, torna-se elíptico, sendo então denominado de telolécito, devido ao grande acúmulo de vitelo no hemisfério vegetal.

No momento da ovocitação é liberado um ovócito em meiose II suspensa que fi ca bloqueado até o momento da fecundação, caso ocorra no pavilhão do oviduto, e, em seguida, durante sua passagem pelo oviduto ocorre a deposição da clara e da casca.

Atividade 3

1

2


Quebre um ovo de galinha cru e identifi que as diferentes camadas que o compõem, desde a casca até a gema, utilizando o desenho abaixo:


Agora, cozinhe um ovo de galinha, descasque-o cuidadosamente e faça um corte longitudinal (ao longo do seu comprimento), observando todas as suas membranas e regiões. Compare com o observado anteriormente.


Figura 21 – Segmentação meroblástica discoidal em aves


Fecundação e segmentaçãoAssim como em peixes, os eventos de bloqueio à poliespermia são pouco efi cientes, no

entanto, apenas um pronúcleo masculino se une ao pronúcleo feminino após a retomada da meiose II e formação do óvulo. É interessante notar que o espermatozoide pode se manter viável no oviduto por até 3 semanas.

Sendo o ovo telolécito, a clivagem é meroblástica discoidal, ocorrendo no local da cicatrícula (onde está o citoplasma ativo), uma vez que o vitelo impede o fuso de segmentação.

E assim, semelhante ao que vimos para os peixes, a blástula é composta por: uma camada superior, a blastoderme (que formará o epiblasto); uma cavidade, a blastocele; a segunda camada, formada pelo hipoblasto; e, por fi m, uma cavidade subgerminal apoiada no vitelo.


Figura 22 – Gastrulação em aves

Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/imagens/gastrulacaoave.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

GastrulaçãoNa região posterior da blastoderme surge um espessamento celular, a linha primitiva,

indicando o início da gastrulação. Esse espessamento alonga-se no sentido cefálico e termina na região mediana do embrião em forma de botão celular, o nó primitivo.

Em seguida, o espessamento na linha primitiva se aprofunda, formando um sulco, o sulco primitivo, dando origem a novas células que irão migrar internamente para formar o mesoderma intraembrionário. Enquanto isso, no nó primitivo, suas células formarão a notocorda.


Figura 23 – Neurulação em aves evidenciando também a formação dos somitos


Ao término da gastrulação, o disco germinativo será composto pelo ectoderma, mesoderma e endoderma, compondo os folhetos germinativos, e a notocorda, responsável pela formação do tubo neural e da diferenciação dos somitos.

MorfogêneseDurante a morfogênese ocorrerá a formação do tubo neural, que dará origem ao Sistema

Nervoso Central (encéfalo e medula espinal), enquanto que o ectoderma superfi cial formará a pele e seus anexos. As cristas neurais migram para o corpo do embrião, participando da formação do Sistema Nervoso Periférico, medula da adrenal, células pigmentares, entre outras.

Os somitos formarão as estruturas ósseas e músculos segmentares, além da derme. A partir do mesoderma intermediário será formado o Sistema Urogenital, enquanto que o mesoderma lateral somático contribuirá com o ectoderma para a formação da parede externa do corpo e o lateral esplâncnico formará o coração e estará associado ao endoderma na embriogênese das vísceras.

Quanto ao endoderma, além do trato digestório, irá contribuir para a formação dos Sistemas Respiratório e Urinário (cloaca).


Figura 24 – Estabelecimento da forma do corpo do embrião de aves: dobramento


Assim, enquanto a forma do embrião se estabelece, surgem os anexos embrionários responsáveis pela manutenção e sobrevivência do embrião até o nascimento.

Um outro evento importante é a modelagem do corpo do embrião, que se inicia com a projeção da cabeça para frente, a dobra cefálica, responsável por empurrar a área cardiogênica, inicialmente a região mais cefálica do embrião, para uma posição torácica. O mesmo acontece com a cauda do embrião, que se dobra ventralmente, a dobra caudal.

Nesse movimento, o saco vitelínico vai sendo incorporado ao embrião, formando uma grande cavidade cilíndrica, o intestino primitivo, que será completada com as dobras laterais, também sobre o saco vitelínico, promovidas pelo crescimento e diferenciação dos somitos.

E, assim, ao término desse evento, o embrião estará posicionado com a cabeça voltada para a região caudal e lado esquerdo (da cabeça) deitado sobre a gema.

Atividade 4

1

2


Observe as fi guras abaixo. Enumere-as de acordo com a fase de desenvolvimento e em seguida pesquise a possível idade de cada um deles.

Para conhecer um pouco mais sobre o desenvolvimento embrionário das aves, vamos fazer uma pesquisa que pode ser em campo (através de observação, perguntando aos seus familiares ou vizinhos, se possível), na internet, ou em livros de Embriologia (sugestão: Garcia e Fernandéz, 2003). Responda:

a) A galinha põe quantos ovos por dia? E por semana?

b) Esses ovos estão sempre fecundados? Justifi que sua resposta.

c) Após a postura, quanto tempo leva para o ovo eclodir?

d) Algumas vezes os ovos são retirados do ninho e devolvidos juntos para chocar. Eles eclodem ao mesmo tempo? Explique.

Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/desan.htm >. Acesso em: 26 maio 2010.


Figura 25 – Ovos de répteis evidenciando os anexos embrionários

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Reinos3/repteis.jpg>; <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/classe-reptilia/imagens/classe-reptilia29.jpg>. Acesso em: 21 maio 2010.

Presente em aves, répteis e mamíferos, o âmnio compõe uma das quatro membranas extraembrionárias que sustentam o embrião no ovo terrestre. São elas:

� O saco vitelínico: anexo que contém o vitelo, responsável pela nutrição do concepto durante a fase pré-natal e ainda após a eclosão, evidente em peixes, répteis e aves. Os mamíferos não possuem vitelo, o que faz o saco vitelínico exercer, então, outras funções.

� O âmnio: membrana cheia de fl uido que envolve o embião fornecendo ambiente aquoso no qual fl utua protegido de choques mecânicos e aderências.

Anexos embrionários:saco amniótico e alantoide

À medida que passaram a se reproduzir fora da água, os animais precisavam de estruturas que permitissem o desenvolvimento dos embriões protegidos contra o ressecamento, choques mecânicos e que permitissem ao animal movimentar-se dentro do ovo sem prejuízos, ou ainda, armazenar excretos dentro de um ovo calcáreo. Nesse sentido, surgiram outros anexos embrionários fundamentais para o desenvolvimento desses animais, o saco amniótico e o alantoide.

Nesses animais, chamados de amniotas, sejam ovíparos ou vivíparos, o desenvolvimento embrionário ocorre dentro de uma bolsa contendo líquido (basicamente água), denominada de bolsa amniótica, que é envolvida por uma membrana, o âmnio.

Resumo

Atividade 5

1

2

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4


Para cada um dos anexos embrionários estudados, pesquise e cite as funções e em quais animais estão presentes.

Qual a relação entre a presença de anexos embrionários e o tipo de ovo (quantidade de vitelo) existente entre os animais?

Os invertebrados também possuem anexos embrionários? Quais são eles? Justifi que.

Em mamíferos surgem outros anexos embrionários, o cordão umbilical e a placenta. Por que eles estão presentes apenas nesses animais? Explique. Em seguida faça um desenho esquemático de cada um deles e cite sua função.

Nesta aula, você viu as principais semelhanças do desenvolvimento pré-natal dos vertebrados, refl etindo-se em um padrão de desenvolvimento entre eles. Em seguida, estudou as estratégias reprodutivas e detalhes da fecundação, segmentação, gastrulação e morfogênese de peixes, anfíbios e aves. Por fi m, conheceu os diferentes anexos embrionários presentes nos vertebrados e sua importância para cada um dos animais.

� O alantoide: membrana que cresce na porção caudal do saco vitelínico, fi cando ligado ao intestino primitivo. Em répteis e aves serve ainda como depósito de metabólitos durante a embriogênese, além de funcionar como superfície respiratória para trocas de oxigênio e gás carbônico. Em mamíferos auxilia na produção do sangue inicial, além de compor o cordão umbilical. Ausente em peixes e anfíbios.

� O Córion: membrana situada abaixo da casca do ovo; envolve completamente o embrião e os demais anexos embrionários. Com o crescimento do concepto, une-se ao alantoide, formando a membrana alantocoriônica, responsável pelas trocas gasosas entre o embrião e o meio externo.

2

1


Peixes Anfíbios Aves

Tipo de ovo

Fecundação

Segmentação

Folhetos germinativos

Presença de tubo neural

Tipo de desenvolvimento

Anexos embrionários

Identifi que os anexos embrionários indicados e cite uma função para cada um deles.

a) Aves

AutoavaliaçãoVamos verifi car o que foi aprendido nessa aula? Responda as questões abaixo.

Preencha o quadro comparativo abaixo abordando tipo de ovo, fecundação, segmentação, gastrulação e neurulação, tipo de desenvolvimento (direto ou indireto) e presença de anexos embrionários para os animais estudados.

3


É correto afi rmar que “a Embriologia comparada serve como instrumento para comprovar a teoria da evolução”? Justifi que.

b) Mamíferos

ReferênciasFAUSTINO, F. et al. Fertilização e desenvolv. embr.: morfometria e análise estereomicroscópica dos ovos dos híbridos de surubins (pintado, Pseudoplatystoma corruscans X CACHARA, Pseudoplatystoma fasciatum). Acta Scientiarum Biological sciences, Maringá, v. 29, n. 1, p. 49-55, 2007. Disponível em: <http://periodicos.uem.br/ojs/index.php/actascibiolsci/article/view/126/250>. Acesso em: 10 maio 2010.

GARCIA, S. M. L.; FERNANDÉZ, C. G. Embriologia. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2003.




Anotações

Esta edição foi produzida em mês de 2012 no Rio Grande do Norte, pela Secretaria de Educação a Distância da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (SEDIS/UFRN). Utilizando-se Helvetica Lt Std Condensed para corpo do texto e Helvetica Lt Std Condensed Black títulos e subtítulos sobre papel offset 90 g/m2.

Impresso na nome da gráfi ca

Foram impressos 1.000 exemplares desta edição.

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