Reino Plantae (Metáfita) - Evolução, adaptação e diversidade

Como todos sabem, a vida surgiu na água e a conquista do meio terrestre só foi possível a partir do surgimento de inúmeras adaptações que permitiram a viabilidade dos seres vivos num ambiente aparentemente pouco propício. As plantas, por exemplo, iniciaram a conquista do ambiente terrestre a aproximadamente 500 milhões de anos e isso só foi possível a partir de modificações em seus mecanismos de sustentação, de transporte, de economia de água e de perpetuação da espécie.

As plantas aquáticas, provavelmente originárias das algas verdes, retiram do ambiente, gases e nutrientes necessários à sua sobrevivência, mas o ambiente aquático também funciona como um eficiente meio de sustentação do corpo vegetal em decorrência do empuxo que a água exerce sobre sua estrutura. A produção de gametas flagelados ou móveis propicia seu processo reprodutivo, demonstrando uma total adaptação desses vegetais ao ambiente no qual estão inseridos.

Na mudança do ambiente aquático para terra firme os vegetais precisaram adaptar-se à absorção da água do solo, impermeabilizaram suas superfícies expostas para evitar a perda excessiva de água, desenvolveram mecanismos de condução de água e nutrientes até as células mais distantes dos locais de absorção e produção, adaptaram-se a trocas gasosas com o ar para os processos de respiração e fotossíntese, enrijeceram seus tecidos a fim de que pudessem sustentar seu próprio corpo, bem como adaptaram seus processos reprodutivos de maneira se tornar menos dependentes da água, garantindo inclusive a viabilidade do embrião até que as condições fossem propícias.

Decorridas tais modificações, tiveram origem e perpetuaram até os dias atuais diferentes grupos vegetais, cada qual podendo ser identificado pelas características peculiares que apresentam. O Reino Plantae, como o conhecemos atualmente, reúne seres autotróficos fotossintetizantes, que diferem das algas pela presença de tecidos e órgãos bastante diferenciados. Existem mais de 300 mil espécies já descritas, algumas de estrutura relativamente simples, como os musgos, e outras com uma organização corporal mais complexa, como uma mangueira, por exemplo. A classificação vegetal pode ser feita inicialmente, em dois grupos: o das plantas avasculares, ou seja, que não apresentam vasos condutores; e o das plantas vasculares, que apresentam tais vasos.

O grupo das plantas avasculares tem com únicos representantes atuais as chamadas briófitas. Já o grupo das plantas vasculares reúne as pteridófitas, as gimnospermas e as angiospermas. Juntas elas representam as traqueófitas,

grupo vegetal com maior sucesso evolutivo, em decorrência de sua dispersão pelas diferentes áreas geográficas da Terra, graças à presença de vasos condutores. No corpo dessas traqueófitas encontram-se dois tipos diferentes de tecidos condutores encarregados de transportar água e nutrientes. O xilema que reúne vasos que transportam água e sais minerais dissolvidos (seiva bruta) da raiz para as folhas. E o floema que reúne vasos condutores de água e compostos orgânicos oriundos do processo fotossintético (seiva elaborada) das folhas para as demais porções do organismo vegetal.

O início da conquista: Briófitas e Pteridófitas

Briófitas

Como as condições do ambiente eram desfavoráveis e o número de adaptações apresentados por esse grupo é menor, as briófitas constituem o grupo vegetal mais simples. Elas são plantas avasculares, portanto de pequeno porte, encontradas em locais úmidos e sombreados. Há poucas espécies aquáticas e nenhuma marinha. Assim como nas algas, o corpo das briófitas não apresenta raízes, caule e folhas verdadeiras, mas possuem estruturas especializadas, ou seja, tecidos simples organizados, que desempenham funções semelhantes a desses órgãos nesses vegetais. A essas estruturas especializadas dá-se o nome de rizóides, caulóides e filóides que juntos formam o talo ou corpo do vegetal. Todo o transporte que ocorre nesse tipo vegetal, seja ele de água ou nutrientes ocorre por difusão célula a célula.

As briófitas mais conhecidas são as hepáticas e os musgos. As hepáticas podem ser aquáticas ou terrestres e seu talo é uma lâmina extremamente delgada. Em contrapartida, os musgos, as briófitas mais popularmente conhecidas, têm um talo muito semelhante ao corpo de um vegetal superior, sendo eles eretos, verdes e crescem a partir do solo.

Embora estruturalmente simples, as briófitas têm um importante papel ecológico no ambiente onde estão inseridas já que pelo pequeno porte e pela ausência de raízes profundas, facilmente estabelecem-se em superfícies de encosta, rochas, garantindo a manutenção da sua integridade e a progressão de sucessões ecológicas.

Sua reprodução pode ocorrer assexuada e sexuadamente. Algumas hepáticas reproduzem-se assexuadamente por meio de propágulos, ou seja, fragmentos multicelulares que se desprendem da planta-mãe e germinam em outro local originando uma nova hepática. A formação de brotos laterais e a fragmentação também já foram descritas para alguns exemplares.

A reprodução sexuada das briófitas apresenta alternância de gerações ou metagênese. Isso significa que em seu ciclo de vida essas plantas apresentam duas gerações, sendo uma predominante em relação à outra. A geração

predominante nas briófitas é haplóide (n) e forma gametas, por isso ela é chamada de geração gametofítica. Nela os gametófitos são verdes, podem ou não ter sexos separados e tem um ciclo de vida mais duradouro. A geração menos desenvolvida, ou seja, efêmera no ciclo de vida desse grupo é diplóide (2n) e forma esporos, por isso a denominação de geração esporofítica.

O ciclo de vida sexuado das briófitas é descrito assim: Nos gametófitos (n) masculinos e femininos existem órgãos especializados na produção de gametas chamados gametângios, os quais se localizam no ápice dos gametófitos. O gametângio masculino é o anterídeo e esse produz muitos gametas anterozóides, que são células haplóides biflageladas adaptadas à natação. O gametângio feminino é o arquegônio, que forma um único gameta feminino, uma célula haplóide grande e arredondada, chamada oosfera. Uma vez maturados os gametas formados precisam se encontrar para que haja a fecundação. Como essas plantas são de pequeno porte e se localizam em locais úmidos, os anterozóides são liberados no meio, nadam através dos batimentos flagelares até o arquegônio e apenas um deles fecunda a oosfera. Forma-se o zigoto que, dividindo-se mitoticamente origina o embrião. Este se desenvolve em uma pequena planta diplóide, o esporófito (2n) que vive sobre o gametófito feminino, de onde retira parte dos nutrientes necessários ao seu crescimento. Sendo assim, o esporófito depende do gametófito para sobreviver. Como adulto, o esporófito é formado por uma haste e uma capsula que se localiza na extremidade distal do gametófito. Lá células diplóides sofrem meiose e formam esporos haplóides que se libertam e são carregados pelo vento. Caindo em ambiente favorável, o esporo germina e forma um filamento semelhante a uma alga, chamado protonema. Dele brotam briófitas idênticas geneticamente e do mesmo sexo, demonstrando que a determinação sexual origina-se na formação dos esporos. Assim completa-se o ciclo sexuado das briófitas, que, ao atingir a maturidade, reiniciarão o ciclo.

Pteridófitas

As pteridófitas representam o primeiro grupo vegetal a apresentar vasos condutores de água (xilema) e nutrientes (floema). Essa nova característica propiciou o aumento do porte físico do vegetal e a diferenciação completa de raízes, caules e folhas.

No que se refere ao aspecto reprodutivo as pteridófitas, assim como as briófitas reproduzem-se assexuada e sexuadamente. A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de pontos vegetativos que se formam no rizoma (caule), de onde brotam folhas e raízes. Uma vez fragmentado entre esses pontos vegetativos, o rizoma origina novas plantas totalmente independentes entre si. O ciclo reprodutivo sexuado das pteridófitas apresenta alternância de gerações diplóides e haplóides, como nas briófitas. Entretanto, nesse novo grupo vegetal

a geração predominante e evidente é a esporofítica (2n). E a geração curta, menos desenvolvida das pteridófitas é a gametofítica (n).

As samambaias e avencas são os representantes de pteridófitas mais popularmente conhecidos, mas existem outras como as selaginelas e os licopódios.

Na maioria das samambaias o caule é subterrâneo e denominado rizoma. Dele brotam folhas eretas, muitas vezes longas, com inúmeras divisões chamadas folíolos. Na época reprodutiva esses folíolos se tornam férteis e na sua face inferior surgem pontos escuros, chamados soros, que são verdadeiras unidades reprodutivas das pteridófitas. Nos soros localizam-se os esporângios (2n), dentro dos quais há células sofrendo meiose e originando esporos (n). Esses ao cair em local úmido, germinam originando uma estrutura haplóide, achatada e em formato de coração chamado protálo. O protálo é o gametófito das pteridófitas e ele é hermafrodita. Sendo assim, o protálo apresenta tanto estruturas reprodutivas masculinas, os anterídeos, como estruturas reprodutivas femininas, os arquegônios. Nos anterídeos formam-se os anterozóides e no arquegônio forma-se a oosfera. Assim como nas briófitas, os anterozóides liberados no meio nadam através dos batimentos flagelares até o arquegônio e apenas um deles fecunda a oosfera. Forma-se o zigoto que, dividindo-se mitoticamente origina o embrião. Este se desenvolve originando o esporófito (2n) que cresce sobre o protálo. Na maturidade, os soros do esporófito se maturam, produzem novos esporos e o ciclo se reinicia.

Surgem as sementes: Gimnospermas e Angiospermas

Gimnospermas

Uma vez que os vegetais tinham alcançado o aumento do porte físico pela presença de vasos condutores eles puderam se dispersar pelas diferentes regiões geográficas da Terra e, para tanto, precisavam também garantir a viabilidade de seus embriões nas diferentes condições ambientais que encontrariam. Surgiram então as sementes, as quais representaram um meio de sobrevivência a condições adversas bem como um veículo reprodutivo das plantas através do tempo e no espaço, e de perpetuação dos melhoramentos genéticos às sucessivas gerações.

A principal característica das gimnospermas é a produção de sementes nuas, isto é, expostas ao ambiente. Essas são produzidas em estruturas conhecidas como cones ou estróbilos.

As gimnospermas mais conhecidas são os pinheiros, ciprestes, cedros e cicas, plantas bem adaptadas ao clima temperado, onde formam extensas florestas, como as de Taigas no hemisfério norte e de Araucária na região sul do Brasil.

Como a maioria dos outros vegetais, as gimnospermas podem propagar-se assexuadamente a partir de fragmentos do caule. Esse fragmento precisa apresentar células germinativas, capazes de se dividir mitoticamente gerando um organismo completo. Na jardinagem essa técnica é conhecida como estaquia e o fragmento obtido é chamado estaca.

No entanto, o mecanismo mais comum de reprodução nas gimnospermas é o sexuado. O ciclo de vida alternante, também pode ser observado nesse grupo, porém ele é bastante diferente daquele observado em briófitas e pteridófitas. O esporófito nas gimnospermas é uma árvore de grande porte que na fase adulta produz estróbilos ou cones que podem ter tamanhos, funções e localização diferentes. Cada estróbilo apresenta um eixo central no qual se prendem inúmeras folhas especializadas chamadas esporofilos ou folhas que originam esporos.

Os megaestróbilos são os estróbilos femininos, grandes e geralmente localizados nos ramos superiores da árvore, enquanto os microestróbilos são os estróbilos masculinos, menores e geralmente localizados nos ramos inferiores do vegetal. Esses estróbilos, principalmente os megaestróbilos, são comumente utilizados como ornamentação para árvores de natal.

Nos megaestróbilos, mais precisamente no interior de seus esporângios, uma célula diplóide cresce pelo acúmulo de substâncias nutritivas e sofre meiose. Das quatro células resultantes da meiose, três degeneram e apenas uma perpetua-se originando o megásporo-funcional. Essa estrutura por processos mitóticos origina o arquegônio que apresenta em seu interior a oosfera. O esporângio juntamente com o arquegônio constituem o óvulo, sobre o qual existe um tecido envoltório ou tegumento, no qual há um orifício, a micrópila. Sendo assim, o gameta feminino está guardado no interior de uma estrutura que garantirá sua proteção, sem impedir que ele seja fecundado pelo gameta masculino a partir da abertura da micrópila.

Já nos microestróbilos, também no interior de seus esporângios, são originados micrósporos por divisão meiótica. Esses após sucessivas mitoses formam os gametas masculinos conhecidos como grãos de pólen. Cada grão de pólen contém em seu interior duas células haplóides, denominadas célula do tubo e célula-geradora, envoltas por uma parede protetora.

Uma vez formados o óvulo e o grão de pólen, a polinização se faz necessária para a ocorrência da fecundação. O agente responsável pela polinização nas gimnospermas é o vento demonstrando a total independência da água para a reprodução vista pela primeira vez dentro do Reino Plantae.

Uma vez que o grão de pólen atinge o óvulo, a célula do tubo presente no gameta favorece sua germinação originando um longo tubo polínico. Este penetra pela micrópila do óvulo, enquanto a célula-geradora sofre mais um

processo mitótico originando dois núcleos espermáticos. Estes deslizam pelo tubo polínico e um deles apenas fecunda a oosfera, originando o zigoto (2n), enquanto o outro degenera. O zigoto formado sofre sucessivas divisões mitóticas, originando o embrião. Ao mesmo tempo, o tecido gametofítico ao redor dele armazena mais reservas nutritivas e se transforma em endosperma primário (n), que terá a função de nutrir o embrião durante o seu desenvolvimento. Os tegumentos do óvulo tornam-se espessos, encerrando em seu interior o óvulo com a oosfera fecundada. A casca torna-se então resistente e a semente está finalmente formada. Uma vez madura, ela solta-se do esporângio e cai ao solo. Encontrando condições propícias ela germinará e o embrião que se encontra encerrado em seu interior deixará a dormência, crescerá, perfurará a semente e se estabelecerá originando uma nova planta. Durante a germinação, o embrião vive das reservas presentes no interior da semente, porém assim que elas se esgotam, a plântula já apresenta raízes e folhas que propiciarão a ela a captação de nutrientes do solo e a produção de substâncias orgânicas a partir da fotossíntese.

Angiospermas

Originadas as sementes agora se formarão as flores e os frutos. Assim as angiospermas conseguiram se tornar o grupo com maior número de espécies (diversidade) entre os vegetais da Terra atual e sua principal característica é a produção de frutos que protegem as sementes em seu interior.

As angiospermas distribuem-se por todo o mundo, tanto em regiões temperadas como em tropicais. Podem ser classificadas em duas classes distintas: a das monocotiledôneas e a das dicotiledôneas. A separação dessas duas classes se dá pelo número de cotilédones que estão presentes na semente. Os cotilédones são folhas embrionárias cuja função é transferir nutrientes da semente para o embrião. As monocotiledôneas apresentam um único cotilédone enquanto as dicotiledôneas apresentam dois. Outras características diferem entre mono e dicotiledôneas e são apresentadas a seguir:

Monocotiledôneas Dicotiledôneas

Nº de cotilédones 1 2

Tipo de nervação foliar Nervuras paralelas Nervuras reticulada

Distribuição dos vasos no caule

Vasos espalhados Vasos dispostos em círculos

Tipo de raiz Raiz fasciculada Raiz pivotante

Tipo de flor Elementos florais em nº Elementos florais em nº

múltiplos de 3. múltiplos de 4 ou 5.

Quanto ao aspecto reprodutivo as angiospermas como todos os demais grupos vegetais estudados têm a capacidade de se reproduzir assexuadamente. Além da produção de estacas, muitas angiospermas reproduzem-se a partir de pontos vegetativos presentes nos seus caules ou nas suas folhas. Um exemplo cotidiano que podemos observar é o crescimento de um broto a partir das gemas presentes no tubérculo de uma batata inglesa.

Já a reprodução sexuada das angiospermas é muito semelhante a que estudamos nas gimnospermas com algumas modificações significativas. Sua fase predominante de vida também é a esporofítica (2n) e quando atingida a maturidade sexual os esporófitos produzem estruturas reprodutivas denominadas flores.

As flores correspondem a um conjunto de folhas modificadas, responsáveis por todo o processo reprodutivo sexuado das angiospermas. A flor completa das angiospermas apresenta:

• Pedúnculo ou haste floral;

• Receptáculo floral que consiste num disco achatado a partir do qual se prenderão as folhas modificadas;

• Sépatas que são folhas mais externas, geralmente verdes que protegem o botão floral. O conjunto de sépalas é denominado cálice;

• Pétalas que são um conjunto de folhas modificadas que se localizam logo depois das sépalas. Geralmente são grandes e coloridas.

Sépatas e pétalas são folhas estéreis, pois não formam estruturas reprodutivas e suas funções são proteger a flor e atrair animais polinizadores.

As estruturas reprodutivas propriamente ditas são também folhas modificadas, sendo a estrutura masculina distinta da feminina. A parte reprodutiva masculina da planta é chamada androceu, que é constituído por folhas férteis modificadas chamadas estames, onde se originam os microsporângios. Cada estame possui o aspecto de um palito de fósforo, com uma haste, o filete, que sustenta uma porção dilatada, a antera, onde são produzidos os grãos de pólen. Já a parte reprodutiva feminina é chamada gineceu, que reúne em seu interior folhas férteis modificadas denominadas pistilos ou carpelos. Eles ocupam o centro do receptáculo floral, são longos e formados pelo estigma (dilatação distal), estilete (pequeno tubo conector do meio externo ao interno) e pelo

ovário, onde estão presentes os óvulos. Uma flor pode apresentar um ou vários carpelos que podem apresentar-se fundidos total ou parcialmente.

O óvulo das angiospermas é uma estrutura protegida externamente por tegumentos, que tem como principal função proteger os megasporângios. Através da abertura da micrópila, presente na estrutura de tais tegumentos existe uma comunicação entre o meio interno (onde se localizará a oosfera) e o meio externo (onde o grão de pólen germinará formando o tudo polínico).

No interior dos megasporângios há uma célula diplóide que cresce e sofre meiose, formando quatro células haplóides. Dessas, três degenerarão, restando apenas um esporo denominado megásporo funcional. Esse cresce, ocupa todo o megasporângio, sofre três sucessivas divisões mitóticas, formando oito núcleos haplóides. Três deles migram para a região oposta a micrópila formando as antípodas. Dois permanecem no centro formando os núcleos polares e as outras três migram para perto da abertura da micrópila, sendo uma delas a oosfera (gameta feminino) e as outras duas as sinérgides. A oosfera localiza-se entre as sinérgides. Dessas, terão maior importância no processo reprodutivo a oosfera e os núcleos polares.

Enquanto isso, nas anteras do androceu os microsporângios maduros originam os grãos de pólen. Esses como nas gimnospermas apresentam em seu interior duas células haplóides, denominadas célula do tubo e célula-geradora. A célula do tubo nas angiospermas também direciona a germinação do tubo polínico e a célula-geradora divide-se por mitose originando dois núcleos espermáticos. Uma vez maduro, o grão de pólen se dispersa pelo vento e/ou pela ação de agentes polinizadores em direção ao gineceu de outras plantas também maduras sexualmente. Promovido o encontro entre o grão de pólen e o estigma do gineceu, o tubo polínico germinará indo de encontro à oosfera. As duas células espermáticas deslizam sobre o tubo polínico, uma delas fecunda a oosfera formando o zigoto e o outro fecunda os dois núcleos polares ao mesmo tempo.

O zigoto multiplica-se por sucessivas mitoses produzindo o embrião. Esse dentro de pouco tempo diferenciará radícula (que originará a raiz), caulículo (que formará caule e folhas) e um ou dois cotilédones, dependendo da classe de planta que for, monocotiledônea ou dicotiledônea.

A célula triplóide formada pela união de uma das células espermáticas com os dois núcleos polares também se multiplica por mitose dando origem ao endosperma secundário (3n). Essas células acumularão substâncias nutritivas que servirão de alimento para o embrião posteriormente. Sinérgidas e antípodas degeneram após a fecundação.

Uma vez que o embrião e endosperma secundário estão formados, o óvulo transforma-se em semente, que garantirá sua proteção. O embrião em

desenvolvimento dentro da semente produz hormônios que induzirão o espessamento da parede do ovário, originando o fruto. Este, além de proteger as sementes, facilita sua dispersão seja pela leveza que apresentam favorecendo a dispersão pelo vento, seja pela presença de ganchos que se emaranham nos pêlos dos animais e são por eles carregados, seja pela cor e sabor que apresentam, servindo de alimento a animais que eliminam as sementes em locais distantes da planta que as produziu.

Ao longo desses 500 milhões de anos de evolução pôde-se notar que de briófitas para angiospermas houve uma redução da geração gametofítica em relação a esporofítica, a independência da água para a reprodução, o surgimento de semente, flores e frutos que aumentaram as chances de sobrevivência e dispersão para os mais diversos locais da Terra, favorecendo a diversidade de espécies e formas de vida.