Regulação Hormonal do Desenvolvimento Vegetal

Desenvolvimento de Plantas

Ana Hortência Fonsêca Castro

Amauri Alves de Alvarenga

INTRODUÇÃO

Níveis de Controle do Desenvolvimento:

Genético;

Ambiental;

Hormonal;

CONTROLE HORMONAL

Fitohormônio X Regulador de Crescimento; Classes de Reguladores de Crescimento:

Auxinas;

Giberelinas;

Citocininas;

Etileno;

Inibidores;

Outros RC; Salicilatos, Brassinosteróides, Äcido Jasmônico

AUXINAS

Histórico

Darwin (1880): coleóptile de alpiste;

“ A Força do Movimento em Plantas ”

Boysen-Jensen (1913): coleóptile de aveia;

Paal (1919): sinal de natureza química;

Went (1926):

“ Teste da Curvatura do Coleóptile de Aveia”

AUXINAS

Natureza Química

a) Auxinas Indólicas (naturais):

Naturais: AIA, indol aceto-aldeído, indol aceto-pirúvico, indol acetonitrila, indol aceto-aspártico;

Sintéticas: AIA, AIB (alta atividade fisiológica, mais estável, mais barato);

AUXINAS

b) Auxinas não indólicas (sintéticas):

Ác. naftaleno acético (ANA): ou ;

2,4-D e 2,4,5-T (cloradas);

Locais de ocorrência e transporte:

regiões meristemáticas de caules e raízes, flores, sementes, frutos, folhas jovens;

Transporte: via floema (basípeto ou acrópeto);

AUXINAS

Transporte polar (basípeto):

Modelo quimiosmótico de transporte do AIA:

“ pH externo mais ácido e potencial eletroquímico externo mais positivo gasto

de E (hidrólise do ATP)”;

Velocidade de transporte: 1 cm/h (AIA);

Inibidores do transporte de auxinas: ácido naftilftalâmico (NPA) e ácido 2,3,5-triodobenzóico (TIBA) - substs. anti-auxínicas;

AUXINAS

Análise e Quantificação

a) Métodos biológicos:

Teste de Went: 0,02 a 0,2 mg/l;

Teste do cresc/o do coleóptile;

b) Testes físico-químicos:

Cromatografia em papel e em camada fina;

*HPLC;

GS+MS;

AUXINAS

Auxinas conjugadas: fisiologicamente inativas;

Funções:

a) armazenamento de auxinas;

b) fonte reserva (germinação);

c) controle dos níveis endógenos;

d) proteção (degradação enzimática e física- luz);

Ex: indol acetilaspartato, indol acetil 2-mioinositol, indol acetil 2-mioinositol arabinosídeo;

AUXINAS

Metabolismo

Síntese

a) Via Triptofano (maioria das sps.);

b) Via Triptamina (em algumas sps.);

Degradação

AIA ác. oxidol 3-acético

3-metileno oxindol

Fotodegradação

A

B

AUXINAS

[ ] de Equilíbrio

Biossíntese

Compartalização

Conjugação Transporte

Biodegradação

AUXINAS

Efeitos Fisiológicos

Alongamento celular;

Induz dominância apical;

Rizogênese;

Estimula divisão celular em caules;

Baixos níveis: senescência e abscisão;

Induz produção de flores femininas (pepino);

Partenocarpia (pimentão, pimenta);

Epinastia;

AUXINAS

Mecanismo de Ação no Alongamento Celular

Aumento da extensibilidade da PC

“Hipótese Ácida de Crescimento”

Como ocorre?

Ca+2/calmodulina

GIBERELINAS

Introdução

1926 a 1930: 1os estudos no Japão com pls. de arroz Giberella funjikuroi;

1950: GA1, GA2, GA3 (americanos e ingleses);

atualmente: + de 87 GAs;

GIBERELINAS

Caracterização Química

compostos terpênicos (diterpenos cíclicos);

GA4> GA7> GA3 (mais ativas);

GA8 (menos ativa);

- Ex: GA4: 10-5 a 10-7 M ; GA8: 10-2 M ;

substâncias com atividade giberélica: esteviol, helmintosporiol, kaurenol, kaurenal;

GIBERELINAS

Ocorrência

em todas as regiões de crescimento ativo da planta;

Transporte

Predomin/e via floema;

Damasco, pêssego e maçã: via seiva xilemática

GIBERELINAS

Tipos de Giberelinas

a) Livres

Esqueleto ent-gibereliano: 19 ou 20 C;

b) Conjugadas com a glucose

giberelina glicosídica (grupo carboxil);

giberelina glicosil éter (grupo hidroxil);

GIBERELINAS

Análise Quantitativa

a) Testes biológicos ou bio-ensaios:

Elongamento do hipocótilo da alface;

Produção de -amilase em cereais;

Elongamento da 2a folha de arroz anão;

b) Testes físico-químicos:

TLC, HPLC, GS+MS, métodos imunológicos para purificação de extratos e estudo de receptores de giberelinas;

GIBERELINAS

Biossíntese

Geranil geranil pirofosfato: composto chave;

Sujeito a ação de inibidores como: Cycocel, PIX,

ALAR, Paclobutazol, AMO 1618 (impedem a ciclização dos anéis);

Hidroxilação do C-2: elimina seu efeito fisiológico;

Quanto > no de OH, < atividade;

GIBERELINAS Efeitos fisiológicos:

Germinação: estimula a produção de enzimas hidrolíticas e induz quebra de dormência;

Promovem alongamento celular;

Reverte o nanismo genético;

Regulam a transição da juvenilidade para a fase adulta

Induzem formação de flores masculinas (algs.sps);

Promovem o crescimento de frutos onde as auxinas não tem efeito (maçã)

Efeitos Fisiológicos (Continuação)

Induz partenocarpia (uva; tomate; pimentão)

Estimula a floração e inibe a tuberização em espécies que formam órgãos subterrâneos de reserva

GIBERELINAS Promoção do Crescimento Caulinar

* Alongamento e Divisão Celular

* Aumento da extensibilidade da PC: altera distribuição de Ca+2 nos tecidos;

* Aumenta a síntese de alfa amilase

da [ ]osmótica absorção de água p

Alongamento Celular

GIBERELINAS

Aplicações Comerciais

Produção de frutos uva: aumenta tamanho e forma do cacho;

Aumenta a produção do malte em cevada (aumenta ativ/e da -amilase);

Aumenta a produção de açucar em cana (estimula a elongação do internódio, no inverno);

Uso no melhoramento de plantas de de ciclo mais longo (pinus)

CITOCININAS

Histórico

Skoogs e colaboradores: culturas de tecidos de tabaco adenina;

Miller et al. (1955): 1a citocinina (cinetina estimulava divisão de células de tabaco, qdo. associada a uma auxina);

Citocininas: ligadas diret/e a divisão celular;

Naturais: zeatina e hidroxiuréia;

Sintéticas: BAP (benzilaminopurina), difeniluréia;

CITOCININAS

Constituição Química

Adenina + radical (tipo de citocinina);

Classificação:

ribosídicas e não ribosídicas;

Ocorrência: regiões meristemáticas (princ/e ponta de raízes);

Transporte: via floema (transporte lento: baixa polaridade e produzida em baixíssimas [ ]);

CITOCININAS

Biossíntese

Efeitos Fisiológicos:

Promove divisão celular:

- Ciclo celular apresenta 2 pontos de controle:

1. Iniciação da replicação do DNA (regulado pela auxina);

2. Iniciação da mitose (regulado pela citocinina);

Crescimento correlativo de plantas (c/ auxinas):

- A/C 0,7: brotos laterais;

- A/C = 1: parte aérea;

- A/C > 1: rizogênese;

Retarda a senescência e estimula a mobilização de nutrientes Lang (folhas de videira);

Quebra a dormência de sementes e gemas por inibidores, como ABA;

CITOCININAS

ETILENO

Histórico

Séc XIX (Alemanha): gás de carvão vegetal -plantas próximas às lâmpadas > desfolhamento;

América Central e Havaí: maturação precoce dos frutos;

Burg e Thimann (1959): CG, o etileno foi descoberto e reconhecido como regulador de crescimento;

ETILENO

Transporte

Difusão livre, através de espaços intercelulares;

Ocorrência

Todas as células (órgãos em senescência);

Uso comercial: Etefon (ác. 2-cloroetilfosfônico)

etileno é liberado lentamente;

ETILENO

Biossíntese e sua regulação;

Efeitos Fisiológicos

Maturação de frutos;

Indutor de senescência e abscisão (folhas e flores);

Germinação de sementes epígeas (estimula formação do gancho plumular);

Florescimento: inibe em algumas sps. e induz em outras (manga);

INIBIDORES

1. Ácido abscísico

compostos com C assimétrico;

2. Substs. de natureza fenólica (flavonas)

rotenóides (rotenona e derivados): timbó e feijão jacatupé;

3. Outros compostos

Cycocel, ALAR, PIX, Paclobutazol (substs. com atividade anti-giberélica);

ÁCIDO ABSCÍSICO

Histórico

Bennet-Clark e Kefford et al. (1953): frutos de algodão substâncias inibitórias: abscisina I e abscisina II;

Grupo inglês: plantas perenes substância que promovia dormência de gemas: dormina;

Abscisina e dormina ácido abscísico;

ÁCIDO ABSCÍSICO

Metabolismo

Biossíntese e catabolismo;

Ocorrência

Em toda planta (plantas superiores);

Transporte

Floema (principalmente) e xilema;

ÁCIDO ABSCÍSICO

Efeitos Fisiológicos

Induz dormência em sementes e gemas (inibe síntese de -amilase);

Inibe o crescimento (bloqueia a extrusão de íons H+), evitando a acidificação da PC e elongação da célula;

Induz senescência e abscisão;

Abertura e fechamento de estômatos;

ÁCIDO ABSCÍSICO

Seca: [ ] aumenta 40X

ABAInibe ATPase

pH e at. fosforilase

Em déficit hídrico:

açúcares solúveis s , w , p

fecha ostíolo

OUTROS REGULADORES

Mitchell e colaboradores (anos 60): extrato de pólen (60 espécies) 50% efetivo na promoção do crescimento;

Nova classe: brassins

Mitchell e Gregory (1972): brassins (aumento da produção e vigor de sementes);

Grove et al. (1979): brassinolide (P.A.);

Brassinolide (BR): 1o regulador de natureza esteroidal;

OUTROS REGULADORES

Ácido Salicílico:

folhas e órgãos reprodutivos (+ de 34 espécies);

(Raskin, 1972) maior teor: inflorescências de plantas termogênicas e plantas infectadas por patógenos necrotizantes;

Afeta florescimento, produção de calor (plantas termogênicas) e aumento de resistência a doenças;

OUTROS REGULADORES

Ácido Jasmônico:

Ampla distribuição (206 espécies);

Exogenamente:

a) Induz: senescência, abscisão do pecíolo, formação de raiz, enrolamento de gavinhas, síntese de etileno e -caroteno;

b) Inibe: germinação de sementes e pólen, crescimento de calos, crescimento de raiz, síntese de clorofila;