recuperaÇÃo natural da diversidade de...
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARAacute
INSTITUTO DE GEOCIEcircNCIAS
PROGRAMA DE POacuteS-GRADUACcedilAtildeO EM CIEcircNCIAS AMBIENTAIS
TAacuteSSIA CRISTINA DA CONCEICcedilAtildeO BARROS TAURINO
RECUPERACcedilAtildeO NATURAL DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES DE
PLANTAS EM FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS NA AMAZOcircNIA
ORIENTAL
Dissertaccedilatildeo apresentada ao Programa de Poacutes-
Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais do Instituto
de Geociecircncias da Universidade Federal do
Paraacute em convecircnio com o Museu Paraense
Emiacutelio Goeldi e Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuaacuteria da Amazocircnia Oriental como
requisito para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em
Ciecircncias Ambientais Linha de Pesquisa
Ecossistemas Amazocircnicos e Dinacircmicas
Socioambientais
Orientadora Profordf Drordf Joice Nunes Ferreira
Beleacutem-PA
2017
TAacuteSSIA CRISTINA DA CONCEICcedilAtildeO BARROS TAURINO
RECUPERACcedilAtildeO NATURAL DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES DE PLANTAS EM
FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS NA AMAZOcircNIA ORIENTAL
Dissertaccedilatildeo apresentada ao Programa de Poacutes-
Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais do Instituto
de Geociecircncias da Universidade Federal do
Paraacute em convecircnio com o Museu Paraense
Emiacutelio Goeldi e Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuaacuteria da Amazocircnia Oriental como
requisito para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em
Ciecircncias Ambientais Linha de Pesquisa
Ecossistemas Amazocircnicos e Dinacircmicas
Socioambientais
Orientadora Profordf Drordf Joice Nunes Ferreira
Beleacutem-PA
2017
Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo de Publicaccedilatildeo (CIP)
Biblioteca do Instituto de GeociecircnciasSIBIUFPA
Barros Taurino Taacutessia Cristina da Conceiccedilatildeo 1985-
Recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de plantas em
florestas secundaacuterias na Amazocircnia Oriental Taacutessia Cristina da
Conceiccedilatildeo Barros Taurino ndash 2017
107 f il 30 cm
Inclui bibliografias
Orientadora Joice Nunes Ferreira
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) ndash Universidade Federal do Paraacute Instituto
de Geociecircncias Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias
Ambientais Beleacutem 2017
1 Biodiversidade - Amazocircnia 2 Resiliecircncia 3 Solo - Uso -
Amazocircnia 4 Sucessatildeo ecoloacutegica 5 Recuperaccedilatildeo ecoloacutegica ndash
Amazocircnia I Tiacutetulo
CDD 22 ed 3339509811
Aos meus irmatildeos amazocircnidas de toda a PanAmazocircnia Embora existam
diferenccedilas marcantes entre si possuem histoacuterico em comum
marcado pelo domiacutenio e opressatildeo Amazocircnidas uni-vos
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais (PPGCA) ao Museu
Paraense Emiacutelio Goeldi (MPEG) e agrave Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaacuteria
(EMBRAPA - Amazocircnia Oriental) por contribuiacuterem para a minha formaccedilatildeo acadecircmica e
profissional
Agrave Coordenaccedilatildeo de Aperfeiccediloamento de Pessoal de Niacutevel Superior (CAPES) pelo
auxiacutelio com a bolsa de Mestrado
A minha orientadora Joice que no apagar das luzes aceitou me orientar Pela
compreensatildeo e paciecircncia Pela dedicaccedilatildeo dada a este trabalho de pesquisa
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico ndash CNPq ndash
(Processo 4794292013-8) pelo apoio financeiro ao projeto ldquoO futuro das florestas secundaacuterias
no Paraacute produccedilatildeo agriacutecola ou conservaccedilatildeordquo do qual fez parte a presente Dissertaccedilatildeo
Ao Fernando Elias pelo auxiacutelio nas anaacutelises de dados e revisatildeo deste manuscrito
Ao Nelton Luz Niacutevia Rocha e Larissa Melo pelo auxiacutelio na confecccedilatildeo de mapas
Ao meu irmatildeo e projetista Bruno pelo auxiacutelio no desenho esquemaacutetico
Aos meus queridos e amados pais Socircnia e Claumiro pelo amor carinho e educaccedilatildeo
Por me ensinarem os valores da humildade e persistecircncia
A minha irmatilde Tatiane pelo amor carinho e ensinamentos Pelos incentivos e consolos
por acreditar em meu potencial sempre
Aos meus irmatildeos Bruno e Breno pelo amor carinho e alegria de sempre
Ao meu companheiro Miguel pelo amor carinho e compreensatildeo Por ensinar-me
acreditar na esperanccedila desde que lutemos
A minha amiga Danielly Martins pelo carinho incentivo e apoio de sempre
Aos meus amigos do PPGCA pelos ensinamentos e alegrias
A todos que contribuiacuteram direta ou indiretamente para a realizaccedilatildeo deste trabalho
RESUMO
As florestas secundaacuterias vecircm aumentando nas regiotildees tropicais e somente na Amazocircnia ocupam
23 das aacutereas desflorestadas Estas florestas satildeo repositoacuterios da biodiversidade desempenham
serviccedilos ecossistecircmicos importantes aleacutem de contribuiacuterem para os meios de vida de populaccedilotildees
locais A regeneraccedilatildeo natural eacute importante no acircmbito das estrateacutegias de recuperaccedilatildeo da
vegetaccedilatildeo nativa do Brasil incluindo o Coacutedigo Florestal o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da
Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e os compromissos internacionais de restauraccedilatildeo florestal
assumidos pelo paiacutes O presente estudo objetivou descrever a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias de diferentes idades no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental Foi utilizado um banco de dados de caracteriacutesticas estruturais e
floriacutesticas coletadas em 2014 e 2015 para 20 fragmentos de florestas secundaacuterias nos
municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes A amostragem
da vegetaccedilatildeo seguiu a metodologia aplicada pela Rede Amazocircnia Sustentaacutevel Em cada
fragmento florestal foi delimitado um transecto de 10 x 250 m ou de 20 x 125 m (025 ha)
subdividido em 25 parcelas de 10 x 10 m onde foi realizada a amostragem do estrato superior
(DAP ge 10 cm) O estrato inferior (DAP lt 10 cm) foi amostrado em cinco subparcelas de 5 x
20 m aninhadas no transecto Os paracircmetros fitossocioloacutegicos foram calculados no Programa
Fitopac 21 Avaliou-se o padratildeo de dominacircncia atraveacutes do ranqueamento das espeacutecies
Realizou-se avaliaccedilatildeo da similaridade entre os transectos utilizando-se de ordenaccedilatildeo por
escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico no Programa PCORd 515 Foram comparados
os paracircmetros fitossocioloacutegicos entre duas classes de idade por meio da Anova no Programa
Past 302 Efetuou-se Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) para cada classe utilizando o
Programa R Foram encontradas 282 espeacutecies 61 famiacutelias e 5509 indiviacuteduos nos 20 transectos
de estudo A recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida nos
primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica Mas a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo foi linear e sim
marcada por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de estrutura e diversidade entre 10 e 20 anos A
diversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo seja
linear A regeneraccedilatildeo natildeo foi acompanhada por convergecircncia da composiccedilatildeo floriacutestica entre
siacutetios com idade semelhante Entretanto a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior
entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo espacial resultante dos processos
bioacuteticos ou ambientais As florestas estudadas foram separadas em duas classes de idade com
algumas espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada A recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas nos primeiros 20 anos de sucessatildeo fornece
evidecircncia para alta resiliecircncia das florestas na regiatildeo de estudo O conhecimento gerado neste
trabalho sobre o potencial de regeneraccedilatildeo natural das florestas no Sudeste do Paraacute eacute importante
para direcionar as estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo em curso na Amazocircnia
Palavras-Chave Biodiversidade Resiliecircncia Uso da terra Sucessatildeo ecoloacutegica Restauraccedilatildeo
ecoloacutegica
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
TAacuteSSIA CRISTINA DA CONCEICcedilAtildeO BARROS TAURINO
RECUPERACcedilAtildeO NATURAL DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES DE PLANTAS EM
FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS NA AMAZOcircNIA ORIENTAL
Dissertaccedilatildeo apresentada ao Programa de Poacutes-
Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais do Instituto
de Geociecircncias da Universidade Federal do
Paraacute em convecircnio com o Museu Paraense
Emiacutelio Goeldi e Empresa Brasileira de Pesquisa
Agropecuaacuteria da Amazocircnia Oriental como
requisito para obtenccedilatildeo do tiacutetulo de Mestre em
Ciecircncias Ambientais Linha de Pesquisa
Ecossistemas Amazocircnicos e Dinacircmicas
Socioambientais
Orientadora Profordf Drordf Joice Nunes Ferreira
Beleacutem-PA
2017
Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo de Publicaccedilatildeo (CIP)
Biblioteca do Instituto de GeociecircnciasSIBIUFPA
Barros Taurino Taacutessia Cristina da Conceiccedilatildeo 1985-
Recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de plantas em
florestas secundaacuterias na Amazocircnia Oriental Taacutessia Cristina da
Conceiccedilatildeo Barros Taurino ndash 2017
107 f il 30 cm
Inclui bibliografias
Orientadora Joice Nunes Ferreira
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) ndash Universidade Federal do Paraacute Instituto
de Geociecircncias Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias
Ambientais Beleacutem 2017
1 Biodiversidade - Amazocircnia 2 Resiliecircncia 3 Solo - Uso -
Amazocircnia 4 Sucessatildeo ecoloacutegica 5 Recuperaccedilatildeo ecoloacutegica ndash
Amazocircnia I Tiacutetulo
CDD 22 ed 3339509811
Aos meus irmatildeos amazocircnidas de toda a PanAmazocircnia Embora existam
diferenccedilas marcantes entre si possuem histoacuterico em comum
marcado pelo domiacutenio e opressatildeo Amazocircnidas uni-vos
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais (PPGCA) ao Museu
Paraense Emiacutelio Goeldi (MPEG) e agrave Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaacuteria
(EMBRAPA - Amazocircnia Oriental) por contribuiacuterem para a minha formaccedilatildeo acadecircmica e
profissional
Agrave Coordenaccedilatildeo de Aperfeiccediloamento de Pessoal de Niacutevel Superior (CAPES) pelo
auxiacutelio com a bolsa de Mestrado
A minha orientadora Joice que no apagar das luzes aceitou me orientar Pela
compreensatildeo e paciecircncia Pela dedicaccedilatildeo dada a este trabalho de pesquisa
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico ndash CNPq ndash
(Processo 4794292013-8) pelo apoio financeiro ao projeto ldquoO futuro das florestas secundaacuterias
no Paraacute produccedilatildeo agriacutecola ou conservaccedilatildeordquo do qual fez parte a presente Dissertaccedilatildeo
Ao Fernando Elias pelo auxiacutelio nas anaacutelises de dados e revisatildeo deste manuscrito
Ao Nelton Luz Niacutevia Rocha e Larissa Melo pelo auxiacutelio na confecccedilatildeo de mapas
Ao meu irmatildeo e projetista Bruno pelo auxiacutelio no desenho esquemaacutetico
Aos meus queridos e amados pais Socircnia e Claumiro pelo amor carinho e educaccedilatildeo
Por me ensinarem os valores da humildade e persistecircncia
A minha irmatilde Tatiane pelo amor carinho e ensinamentos Pelos incentivos e consolos
por acreditar em meu potencial sempre
Aos meus irmatildeos Bruno e Breno pelo amor carinho e alegria de sempre
Ao meu companheiro Miguel pelo amor carinho e compreensatildeo Por ensinar-me
acreditar na esperanccedila desde que lutemos
A minha amiga Danielly Martins pelo carinho incentivo e apoio de sempre
Aos meus amigos do PPGCA pelos ensinamentos e alegrias
A todos que contribuiacuteram direta ou indiretamente para a realizaccedilatildeo deste trabalho
RESUMO
As florestas secundaacuterias vecircm aumentando nas regiotildees tropicais e somente na Amazocircnia ocupam
23 das aacutereas desflorestadas Estas florestas satildeo repositoacuterios da biodiversidade desempenham
serviccedilos ecossistecircmicos importantes aleacutem de contribuiacuterem para os meios de vida de populaccedilotildees
locais A regeneraccedilatildeo natural eacute importante no acircmbito das estrateacutegias de recuperaccedilatildeo da
vegetaccedilatildeo nativa do Brasil incluindo o Coacutedigo Florestal o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da
Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e os compromissos internacionais de restauraccedilatildeo florestal
assumidos pelo paiacutes O presente estudo objetivou descrever a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias de diferentes idades no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental Foi utilizado um banco de dados de caracteriacutesticas estruturais e
floriacutesticas coletadas em 2014 e 2015 para 20 fragmentos de florestas secundaacuterias nos
municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes A amostragem
da vegetaccedilatildeo seguiu a metodologia aplicada pela Rede Amazocircnia Sustentaacutevel Em cada
fragmento florestal foi delimitado um transecto de 10 x 250 m ou de 20 x 125 m (025 ha)
subdividido em 25 parcelas de 10 x 10 m onde foi realizada a amostragem do estrato superior
(DAP ge 10 cm) O estrato inferior (DAP lt 10 cm) foi amostrado em cinco subparcelas de 5 x
20 m aninhadas no transecto Os paracircmetros fitossocioloacutegicos foram calculados no Programa
Fitopac 21 Avaliou-se o padratildeo de dominacircncia atraveacutes do ranqueamento das espeacutecies
Realizou-se avaliaccedilatildeo da similaridade entre os transectos utilizando-se de ordenaccedilatildeo por
escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico no Programa PCORd 515 Foram comparados
os paracircmetros fitossocioloacutegicos entre duas classes de idade por meio da Anova no Programa
Past 302 Efetuou-se Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) para cada classe utilizando o
Programa R Foram encontradas 282 espeacutecies 61 famiacutelias e 5509 indiviacuteduos nos 20 transectos
de estudo A recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida nos
primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica Mas a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo foi linear e sim
marcada por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de estrutura e diversidade entre 10 e 20 anos A
diversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo seja
linear A regeneraccedilatildeo natildeo foi acompanhada por convergecircncia da composiccedilatildeo floriacutestica entre
siacutetios com idade semelhante Entretanto a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior
entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo espacial resultante dos processos
bioacuteticos ou ambientais As florestas estudadas foram separadas em duas classes de idade com
algumas espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada A recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas nos primeiros 20 anos de sucessatildeo fornece
evidecircncia para alta resiliecircncia das florestas na regiatildeo de estudo O conhecimento gerado neste
trabalho sobre o potencial de regeneraccedilatildeo natural das florestas no Sudeste do Paraacute eacute importante
para direcionar as estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo em curso na Amazocircnia
Palavras-Chave Biodiversidade Resiliecircncia Uso da terra Sucessatildeo ecoloacutegica Restauraccedilatildeo
ecoloacutegica
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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61
APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
Dados Internacionais de Catalogaccedilatildeo de Publicaccedilatildeo (CIP)
Biblioteca do Instituto de GeociecircnciasSIBIUFPA
Barros Taurino Taacutessia Cristina da Conceiccedilatildeo 1985-
Recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de plantas em
florestas secundaacuterias na Amazocircnia Oriental Taacutessia Cristina da
Conceiccedilatildeo Barros Taurino ndash 2017
107 f il 30 cm
Inclui bibliografias
Orientadora Joice Nunes Ferreira
Dissertaccedilatildeo (Mestrado) ndash Universidade Federal do Paraacute Instituto
de Geociecircncias Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias
Ambientais Beleacutem 2017
1 Biodiversidade - Amazocircnia 2 Resiliecircncia 3 Solo - Uso -
Amazocircnia 4 Sucessatildeo ecoloacutegica 5 Recuperaccedilatildeo ecoloacutegica ndash
Amazocircnia I Tiacutetulo
CDD 22 ed 3339509811
Aos meus irmatildeos amazocircnidas de toda a PanAmazocircnia Embora existam
diferenccedilas marcantes entre si possuem histoacuterico em comum
marcado pelo domiacutenio e opressatildeo Amazocircnidas uni-vos
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais (PPGCA) ao Museu
Paraense Emiacutelio Goeldi (MPEG) e agrave Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaacuteria
(EMBRAPA - Amazocircnia Oriental) por contribuiacuterem para a minha formaccedilatildeo acadecircmica e
profissional
Agrave Coordenaccedilatildeo de Aperfeiccediloamento de Pessoal de Niacutevel Superior (CAPES) pelo
auxiacutelio com a bolsa de Mestrado
A minha orientadora Joice que no apagar das luzes aceitou me orientar Pela
compreensatildeo e paciecircncia Pela dedicaccedilatildeo dada a este trabalho de pesquisa
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico ndash CNPq ndash
(Processo 4794292013-8) pelo apoio financeiro ao projeto ldquoO futuro das florestas secundaacuterias
no Paraacute produccedilatildeo agriacutecola ou conservaccedilatildeordquo do qual fez parte a presente Dissertaccedilatildeo
Ao Fernando Elias pelo auxiacutelio nas anaacutelises de dados e revisatildeo deste manuscrito
Ao Nelton Luz Niacutevia Rocha e Larissa Melo pelo auxiacutelio na confecccedilatildeo de mapas
Ao meu irmatildeo e projetista Bruno pelo auxiacutelio no desenho esquemaacutetico
Aos meus queridos e amados pais Socircnia e Claumiro pelo amor carinho e educaccedilatildeo
Por me ensinarem os valores da humildade e persistecircncia
A minha irmatilde Tatiane pelo amor carinho e ensinamentos Pelos incentivos e consolos
por acreditar em meu potencial sempre
Aos meus irmatildeos Bruno e Breno pelo amor carinho e alegria de sempre
Ao meu companheiro Miguel pelo amor carinho e compreensatildeo Por ensinar-me
acreditar na esperanccedila desde que lutemos
A minha amiga Danielly Martins pelo carinho incentivo e apoio de sempre
Aos meus amigos do PPGCA pelos ensinamentos e alegrias
A todos que contribuiacuteram direta ou indiretamente para a realizaccedilatildeo deste trabalho
RESUMO
As florestas secundaacuterias vecircm aumentando nas regiotildees tropicais e somente na Amazocircnia ocupam
23 das aacutereas desflorestadas Estas florestas satildeo repositoacuterios da biodiversidade desempenham
serviccedilos ecossistecircmicos importantes aleacutem de contribuiacuterem para os meios de vida de populaccedilotildees
locais A regeneraccedilatildeo natural eacute importante no acircmbito das estrateacutegias de recuperaccedilatildeo da
vegetaccedilatildeo nativa do Brasil incluindo o Coacutedigo Florestal o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da
Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e os compromissos internacionais de restauraccedilatildeo florestal
assumidos pelo paiacutes O presente estudo objetivou descrever a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias de diferentes idades no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental Foi utilizado um banco de dados de caracteriacutesticas estruturais e
floriacutesticas coletadas em 2014 e 2015 para 20 fragmentos de florestas secundaacuterias nos
municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes A amostragem
da vegetaccedilatildeo seguiu a metodologia aplicada pela Rede Amazocircnia Sustentaacutevel Em cada
fragmento florestal foi delimitado um transecto de 10 x 250 m ou de 20 x 125 m (025 ha)
subdividido em 25 parcelas de 10 x 10 m onde foi realizada a amostragem do estrato superior
(DAP ge 10 cm) O estrato inferior (DAP lt 10 cm) foi amostrado em cinco subparcelas de 5 x
20 m aninhadas no transecto Os paracircmetros fitossocioloacutegicos foram calculados no Programa
Fitopac 21 Avaliou-se o padratildeo de dominacircncia atraveacutes do ranqueamento das espeacutecies
Realizou-se avaliaccedilatildeo da similaridade entre os transectos utilizando-se de ordenaccedilatildeo por
escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico no Programa PCORd 515 Foram comparados
os paracircmetros fitossocioloacutegicos entre duas classes de idade por meio da Anova no Programa
Past 302 Efetuou-se Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) para cada classe utilizando o
Programa R Foram encontradas 282 espeacutecies 61 famiacutelias e 5509 indiviacuteduos nos 20 transectos
de estudo A recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida nos
primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica Mas a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo foi linear e sim
marcada por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de estrutura e diversidade entre 10 e 20 anos A
diversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo seja
linear A regeneraccedilatildeo natildeo foi acompanhada por convergecircncia da composiccedilatildeo floriacutestica entre
siacutetios com idade semelhante Entretanto a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior
entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo espacial resultante dos processos
bioacuteticos ou ambientais As florestas estudadas foram separadas em duas classes de idade com
algumas espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada A recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas nos primeiros 20 anos de sucessatildeo fornece
evidecircncia para alta resiliecircncia das florestas na regiatildeo de estudo O conhecimento gerado neste
trabalho sobre o potencial de regeneraccedilatildeo natural das florestas no Sudeste do Paraacute eacute importante
para direcionar as estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo em curso na Amazocircnia
Palavras-Chave Biodiversidade Resiliecircncia Uso da terra Sucessatildeo ecoloacutegica Restauraccedilatildeo
ecoloacutegica
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
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gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
Aos meus irmatildeos amazocircnidas de toda a PanAmazocircnia Embora existam
diferenccedilas marcantes entre si possuem histoacuterico em comum
marcado pelo domiacutenio e opressatildeo Amazocircnidas uni-vos
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais (PPGCA) ao Museu
Paraense Emiacutelio Goeldi (MPEG) e agrave Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaacuteria
(EMBRAPA - Amazocircnia Oriental) por contribuiacuterem para a minha formaccedilatildeo acadecircmica e
profissional
Agrave Coordenaccedilatildeo de Aperfeiccediloamento de Pessoal de Niacutevel Superior (CAPES) pelo
auxiacutelio com a bolsa de Mestrado
A minha orientadora Joice que no apagar das luzes aceitou me orientar Pela
compreensatildeo e paciecircncia Pela dedicaccedilatildeo dada a este trabalho de pesquisa
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico ndash CNPq ndash
(Processo 4794292013-8) pelo apoio financeiro ao projeto ldquoO futuro das florestas secundaacuterias
no Paraacute produccedilatildeo agriacutecola ou conservaccedilatildeordquo do qual fez parte a presente Dissertaccedilatildeo
Ao Fernando Elias pelo auxiacutelio nas anaacutelises de dados e revisatildeo deste manuscrito
Ao Nelton Luz Niacutevia Rocha e Larissa Melo pelo auxiacutelio na confecccedilatildeo de mapas
Ao meu irmatildeo e projetista Bruno pelo auxiacutelio no desenho esquemaacutetico
Aos meus queridos e amados pais Socircnia e Claumiro pelo amor carinho e educaccedilatildeo
Por me ensinarem os valores da humildade e persistecircncia
A minha irmatilde Tatiane pelo amor carinho e ensinamentos Pelos incentivos e consolos
por acreditar em meu potencial sempre
Aos meus irmatildeos Bruno e Breno pelo amor carinho e alegria de sempre
Ao meu companheiro Miguel pelo amor carinho e compreensatildeo Por ensinar-me
acreditar na esperanccedila desde que lutemos
A minha amiga Danielly Martins pelo carinho incentivo e apoio de sempre
Aos meus amigos do PPGCA pelos ensinamentos e alegrias
A todos que contribuiacuteram direta ou indiretamente para a realizaccedilatildeo deste trabalho
RESUMO
As florestas secundaacuterias vecircm aumentando nas regiotildees tropicais e somente na Amazocircnia ocupam
23 das aacutereas desflorestadas Estas florestas satildeo repositoacuterios da biodiversidade desempenham
serviccedilos ecossistecircmicos importantes aleacutem de contribuiacuterem para os meios de vida de populaccedilotildees
locais A regeneraccedilatildeo natural eacute importante no acircmbito das estrateacutegias de recuperaccedilatildeo da
vegetaccedilatildeo nativa do Brasil incluindo o Coacutedigo Florestal o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da
Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e os compromissos internacionais de restauraccedilatildeo florestal
assumidos pelo paiacutes O presente estudo objetivou descrever a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias de diferentes idades no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental Foi utilizado um banco de dados de caracteriacutesticas estruturais e
floriacutesticas coletadas em 2014 e 2015 para 20 fragmentos de florestas secundaacuterias nos
municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes A amostragem
da vegetaccedilatildeo seguiu a metodologia aplicada pela Rede Amazocircnia Sustentaacutevel Em cada
fragmento florestal foi delimitado um transecto de 10 x 250 m ou de 20 x 125 m (025 ha)
subdividido em 25 parcelas de 10 x 10 m onde foi realizada a amostragem do estrato superior
(DAP ge 10 cm) O estrato inferior (DAP lt 10 cm) foi amostrado em cinco subparcelas de 5 x
20 m aninhadas no transecto Os paracircmetros fitossocioloacutegicos foram calculados no Programa
Fitopac 21 Avaliou-se o padratildeo de dominacircncia atraveacutes do ranqueamento das espeacutecies
Realizou-se avaliaccedilatildeo da similaridade entre os transectos utilizando-se de ordenaccedilatildeo por
escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico no Programa PCORd 515 Foram comparados
os paracircmetros fitossocioloacutegicos entre duas classes de idade por meio da Anova no Programa
Past 302 Efetuou-se Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) para cada classe utilizando o
Programa R Foram encontradas 282 espeacutecies 61 famiacutelias e 5509 indiviacuteduos nos 20 transectos
de estudo A recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida nos
primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica Mas a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo foi linear e sim
marcada por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de estrutura e diversidade entre 10 e 20 anos A
diversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo seja
linear A regeneraccedilatildeo natildeo foi acompanhada por convergecircncia da composiccedilatildeo floriacutestica entre
siacutetios com idade semelhante Entretanto a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior
entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo espacial resultante dos processos
bioacuteticos ou ambientais As florestas estudadas foram separadas em duas classes de idade com
algumas espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada A recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas nos primeiros 20 anos de sucessatildeo fornece
evidecircncia para alta resiliecircncia das florestas na regiatildeo de estudo O conhecimento gerado neste
trabalho sobre o potencial de regeneraccedilatildeo natural das florestas no Sudeste do Paraacute eacute importante
para direcionar as estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo em curso na Amazocircnia
Palavras-Chave Biodiversidade Resiliecircncia Uso da terra Sucessatildeo ecoloacutegica Restauraccedilatildeo
ecoloacutegica
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
AGRADECIMENTOS
Ao Programa de Poacutes-Graduaccedilatildeo em Ciecircncias Ambientais (PPGCA) ao Museu
Paraense Emiacutelio Goeldi (MPEG) e agrave Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuaacuteria
(EMBRAPA - Amazocircnia Oriental) por contribuiacuterem para a minha formaccedilatildeo acadecircmica e
profissional
Agrave Coordenaccedilatildeo de Aperfeiccediloamento de Pessoal de Niacutevel Superior (CAPES) pelo
auxiacutelio com a bolsa de Mestrado
A minha orientadora Joice que no apagar das luzes aceitou me orientar Pela
compreensatildeo e paciecircncia Pela dedicaccedilatildeo dada a este trabalho de pesquisa
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientiacutefico e Tecnoloacutegico ndash CNPq ndash
(Processo 4794292013-8) pelo apoio financeiro ao projeto ldquoO futuro das florestas secundaacuterias
no Paraacute produccedilatildeo agriacutecola ou conservaccedilatildeordquo do qual fez parte a presente Dissertaccedilatildeo
Ao Fernando Elias pelo auxiacutelio nas anaacutelises de dados e revisatildeo deste manuscrito
Ao Nelton Luz Niacutevia Rocha e Larissa Melo pelo auxiacutelio na confecccedilatildeo de mapas
Ao meu irmatildeo e projetista Bruno pelo auxiacutelio no desenho esquemaacutetico
Aos meus queridos e amados pais Socircnia e Claumiro pelo amor carinho e educaccedilatildeo
Por me ensinarem os valores da humildade e persistecircncia
A minha irmatilde Tatiane pelo amor carinho e ensinamentos Pelos incentivos e consolos
por acreditar em meu potencial sempre
Aos meus irmatildeos Bruno e Breno pelo amor carinho e alegria de sempre
Ao meu companheiro Miguel pelo amor carinho e compreensatildeo Por ensinar-me
acreditar na esperanccedila desde que lutemos
A minha amiga Danielly Martins pelo carinho incentivo e apoio de sempre
Aos meus amigos do PPGCA pelos ensinamentos e alegrias
A todos que contribuiacuteram direta ou indiretamente para a realizaccedilatildeo deste trabalho
RESUMO
As florestas secundaacuterias vecircm aumentando nas regiotildees tropicais e somente na Amazocircnia ocupam
23 das aacutereas desflorestadas Estas florestas satildeo repositoacuterios da biodiversidade desempenham
serviccedilos ecossistecircmicos importantes aleacutem de contribuiacuterem para os meios de vida de populaccedilotildees
locais A regeneraccedilatildeo natural eacute importante no acircmbito das estrateacutegias de recuperaccedilatildeo da
vegetaccedilatildeo nativa do Brasil incluindo o Coacutedigo Florestal o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da
Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e os compromissos internacionais de restauraccedilatildeo florestal
assumidos pelo paiacutes O presente estudo objetivou descrever a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias de diferentes idades no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental Foi utilizado um banco de dados de caracteriacutesticas estruturais e
floriacutesticas coletadas em 2014 e 2015 para 20 fragmentos de florestas secundaacuterias nos
municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes A amostragem
da vegetaccedilatildeo seguiu a metodologia aplicada pela Rede Amazocircnia Sustentaacutevel Em cada
fragmento florestal foi delimitado um transecto de 10 x 250 m ou de 20 x 125 m (025 ha)
subdividido em 25 parcelas de 10 x 10 m onde foi realizada a amostragem do estrato superior
(DAP ge 10 cm) O estrato inferior (DAP lt 10 cm) foi amostrado em cinco subparcelas de 5 x
20 m aninhadas no transecto Os paracircmetros fitossocioloacutegicos foram calculados no Programa
Fitopac 21 Avaliou-se o padratildeo de dominacircncia atraveacutes do ranqueamento das espeacutecies
Realizou-se avaliaccedilatildeo da similaridade entre os transectos utilizando-se de ordenaccedilatildeo por
escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico no Programa PCORd 515 Foram comparados
os paracircmetros fitossocioloacutegicos entre duas classes de idade por meio da Anova no Programa
Past 302 Efetuou-se Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) para cada classe utilizando o
Programa R Foram encontradas 282 espeacutecies 61 famiacutelias e 5509 indiviacuteduos nos 20 transectos
de estudo A recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida nos
primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica Mas a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo foi linear e sim
marcada por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de estrutura e diversidade entre 10 e 20 anos A
diversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo seja
linear A regeneraccedilatildeo natildeo foi acompanhada por convergecircncia da composiccedilatildeo floriacutestica entre
siacutetios com idade semelhante Entretanto a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior
entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo espacial resultante dos processos
bioacuteticos ou ambientais As florestas estudadas foram separadas em duas classes de idade com
algumas espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada A recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas nos primeiros 20 anos de sucessatildeo fornece
evidecircncia para alta resiliecircncia das florestas na regiatildeo de estudo O conhecimento gerado neste
trabalho sobre o potencial de regeneraccedilatildeo natural das florestas no Sudeste do Paraacute eacute importante
para direcionar as estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo em curso na Amazocircnia
Palavras-Chave Biodiversidade Resiliecircncia Uso da terra Sucessatildeo ecoloacutegica Restauraccedilatildeo
ecoloacutegica
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
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2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
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3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
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devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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61
APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
RESUMO
As florestas secundaacuterias vecircm aumentando nas regiotildees tropicais e somente na Amazocircnia ocupam
23 das aacutereas desflorestadas Estas florestas satildeo repositoacuterios da biodiversidade desempenham
serviccedilos ecossistecircmicos importantes aleacutem de contribuiacuterem para os meios de vida de populaccedilotildees
locais A regeneraccedilatildeo natural eacute importante no acircmbito das estrateacutegias de recuperaccedilatildeo da
vegetaccedilatildeo nativa do Brasil incluindo o Coacutedigo Florestal o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da
Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e os compromissos internacionais de restauraccedilatildeo florestal
assumidos pelo paiacutes O presente estudo objetivou descrever a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias de diferentes idades no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental Foi utilizado um banco de dados de caracteriacutesticas estruturais e
floriacutesticas coletadas em 2014 e 2015 para 20 fragmentos de florestas secundaacuterias nos
municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes A amostragem
da vegetaccedilatildeo seguiu a metodologia aplicada pela Rede Amazocircnia Sustentaacutevel Em cada
fragmento florestal foi delimitado um transecto de 10 x 250 m ou de 20 x 125 m (025 ha)
subdividido em 25 parcelas de 10 x 10 m onde foi realizada a amostragem do estrato superior
(DAP ge 10 cm) O estrato inferior (DAP lt 10 cm) foi amostrado em cinco subparcelas de 5 x
20 m aninhadas no transecto Os paracircmetros fitossocioloacutegicos foram calculados no Programa
Fitopac 21 Avaliou-se o padratildeo de dominacircncia atraveacutes do ranqueamento das espeacutecies
Realizou-se avaliaccedilatildeo da similaridade entre os transectos utilizando-se de ordenaccedilatildeo por
escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico no Programa PCORd 515 Foram comparados
os paracircmetros fitossocioloacutegicos entre duas classes de idade por meio da Anova no Programa
Past 302 Efetuou-se Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) para cada classe utilizando o
Programa R Foram encontradas 282 espeacutecies 61 famiacutelias e 5509 indiviacuteduos nos 20 transectos
de estudo A recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida nos
primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica Mas a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo foi linear e sim
marcada por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de estrutura e diversidade entre 10 e 20 anos A
diversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo seja
linear A regeneraccedilatildeo natildeo foi acompanhada por convergecircncia da composiccedilatildeo floriacutestica entre
siacutetios com idade semelhante Entretanto a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior
entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo espacial resultante dos processos
bioacuteticos ou ambientais As florestas estudadas foram separadas em duas classes de idade com
algumas espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada A recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas nos primeiros 20 anos de sucessatildeo fornece
evidecircncia para alta resiliecircncia das florestas na regiatildeo de estudo O conhecimento gerado neste
trabalho sobre o potencial de regeneraccedilatildeo natural das florestas no Sudeste do Paraacute eacute importante
para direcionar as estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo em curso na Amazocircnia
Palavras-Chave Biodiversidade Resiliecircncia Uso da terra Sucessatildeo ecoloacutegica Restauraccedilatildeo
ecoloacutegica
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
ABSTRACT
Secondary forests are increasing in area in the tropics and in the Amazon alone they occupy
23 of deforested areas These forests are repositories of biodiversity playing an important
role in ecosystem services and contributing to the livelihoods of local populations Natural
regeneration is an important strategy for the recovery of native Brazilian vegetation for
example the Forest Code the National Plan for the Recovery of Native Vegetation
(PLANAVEG in portuguese) and the international commitments of forest restoration
undertaken by the country This study describes the natural recovery of plant species diversity
in secondary forests of different ages in the Southeast of Paraacute Eastern Amazonia A database
of structural and floristic characteristics collected in 2014 and 2015 was used for 20 fragments
of secondary forest in the municipalities of Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes and
Canaatilde dos Carajaacutes The vegetation sampling followed the methodology applied by the
Sustainable Amazon Network In each forest fragment a transect of 10 x 250 m or 20 x 125 m
(025 ha) was delimited subdivided into 25 plots of 10 x 10 m where the upper stratum (DAP
ge 10 cm) was sampled The lower stratum (DAP lt10 cm) was sampled in five 5 x 20 m subplots
nested in the transect The phytosociological parameters were calculated using the Fitopac 21
software The dominance pattern was evaluated through species ranking The similarity among
transects was evaluated using non-metric multidimensional scaling in the PCORd 515 The
phytosociological parameters between two age classes were compared using Anova Indicator
Species Analysis (IndVal) was performed for each class using the R Program We found 282
species 61 families and 5509 individuals in the 20 study transects The natural recovery of
species diversity occurs rapidly in the first 10 years of ecological succession But the recovery
trajectory was not linear and was marked by a stabilization of the parameters of structure and
diversity between 10 and 20 years Species diversity was correlated with basal area although
the relationship was not linear Regeneration was not accompanied by convergence of floristic
composition between sites of similar age However the similarity in species composition was
higher among the nearest sites suggesting spatial autocorrelation resulting from biotic or
environmental processes The studied forests were separated into two age classes with some
species mainly of the family Fabaceae indicating the sites in more advanced stages of
regeneration The recovery of plant diversity in the first 20 years of succession provides
evidence of high forest resilience in the study region The findings of this study on the natural
regeneration potential of the forests in Southeastern Paraacute is important to guide the management
and conservation strategies underway in the Amazon
Keywords Biodiversity Resilience Land use Ecological succession Ecological restoration
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
54
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APEcircNDICES
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APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
LISTA DE ILUSTRACcedilOtildeES
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das
florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
24
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas
parcelas de 10 x 250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os
indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior) e nas subparcelas de 5 x 20 m
os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior)
27
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B)
estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo
do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto seguido pela
idade do mesmo
31
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com
DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia oriental
No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo
da idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
35
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP
lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental No
canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da
idade conforme I 5-6 anos II 7-16 anos III 18-21 anos
36
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da
composiccedilatildeo floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm)
(Stress = 1157) e B) estrato inferior (plantas com DAP le 10 cm) (Stress =
1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
38
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o
estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza
de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato
inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em relaccedilatildeo agrave idade
nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
39
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
54
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APEcircNDICES
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APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das
cinco espeacutecies mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20
fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
40
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
40
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em
relaccedilatildeo agrave aacuterea basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do
Paraacute Amazocircnia Oriental
41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas
Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
26
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de
Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
28
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias
(NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D)
aacuterea basal (AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20
fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem
crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
34
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza
de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de
idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas
por letras iguais de acordo com Anova)
43
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a
10 anos e C2=11 a 21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para
o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
44
SUMAacuteRIO
1 INTRODUCcedilAtildeO 12
2 OBJETIVOS 15
21 OBJETIVO GERAL 15
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS 15
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA 16
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
16
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS
SECUNDAacuteRIAS
17
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE
DE ESPEacuteCIES
21
4 MATERIAL E MEacuteTODOS 24
41 AacuteREA DE ESTUDO 24
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS 25
43 COLETA DE DADOS 27
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO 27
45 ANAacuteLISE DE DADOS 28
5 RESULTADOS 31
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO 31
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES 31
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES 33
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA 37
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA
IDADE
38
56 Eacute POSSIacuteVELSEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS
EM CLASSES DE IDADE
41
6 DISCUSSAtildeO 45
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM
REGENERACcedilAtildeO
45
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A
IDADE
47
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA
LINEAR AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
48
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
49
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE
IDADE
50
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS 52
REFEREcircNCIAS 54
APEcircNDICES 61
APEcircNDICE A ndash ESTRATO SUPERIOR 62
APEcircNDICE B ndash ESTRATO INFERIOR 83
12
1 INTRODUCcedilAtildeO
As florestas secundaacuterias satildeo resultantes do abandono temporaacuterio ou permanente de
aacutereas agriacutecolas e tecircm grande importacircncia ecoloacutegica e social devido agrave sua contribuiccedilatildeo para a
conservaccedilatildeo da biodiversidade (CHAZDON 2012) manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos
(eg carbono POORTER et al 2016) e subsistecircncia de comunidades locais (MERTZ et al
2007 DALLE PULIDO BLOIS 2011)
Os ecossistemas de florestas secundaacuterias ocupam cada vez mais aacutereas nas regiotildees
tropicais com cerca de 23 de toda a aacuterea desmatada apenas na Amazocircnia o que corresponde
a 173387 km2 (INPE 2014) As atividades agropecuaacuterias constituem uma das principais causas
de devastaccedilatildeo das florestas tropicais sendo geralmente associadas com queimadas e
desmatamento (NEPSTAD et al 2014 FEARNSIDE 2008)
Vaacuterios estudos investigaram a recuperaccedilatildeo natural da diversidade e estrutura das
florestas secundaacuterias nas regiotildees tropicais (eg PENtildeA-CLAROS 2003 MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007) O tempo de abandono da aacuterea (idade) eacute normalmente associado
positivamente agrave biodiversidade nas florestas secundaacuterias (DUNN 2004 DENT WRIGHT
2009) Estudo pioneiro na Amazocircnia Oriental estimou que aacutereas em regeneraccedilatildeo atingiriam
estrutura de floresta primaacuteria entre 100-500 anos a depender do manejo da terra (UHL
BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988) Uma meta-anaacutelise com mais de 600 siacutetios de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical encontrou que a riqueza de espeacutecies de plantas tende a se
recuperar em cerca de 50 anos enquanto a riqueza de epiacutefitas nunca atingiu equivalecircncia agraves
florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK 2013)
Especificamente na Amazocircnia brasileira diversas pesquisas foram realizadas para
compreender a regeneraccedilatildeo natural das florestas secundaacuterias ao longo de cronossequecircncias (eg
ALMEIDA VIEIRA 2001 GEHRING DENICH VLEK 2005 PRATA et al 2010 SILVA
et al 2016) Embora estudos usando cronossequecircncias natildeo reflitam diretamente as taxas de
mudanccedila da vegetaccedilatildeo em curso em um uacutenico siacutetio eles permitem elucidar tendecircncias gerais
nas trajetoacuterias sucessionais (CHAZDON et al 2007)
As taxas de recuperaccedilatildeo da estrutura e diversidade de espeacutecies vegetais em florestas
secundaacuterias satildeo determinadas por uma interaccedilatildeo complexa entre fatores locais do siacutetio histoacuterico
e estrutura da paisagem o conjunto regional de espeacutecies e histoacuteria de vida das espeacutecies
(CHAZDON et al 2007) A recuperaccedilatildeo tem sido relacionada com diversos fatores intriacutensecos
como o tempo de abandono da aacuterea (PRATA et al 2010 SILVA et al 2016) o histoacuterico de
13
uso da terra (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC et al 2015) caracteriacutesticas do solo e da
paisagem (JAKOVAC et al 2015)
O tipo de uso da terra preteacuterito ao abandono da aacuterea eacute um fator relevante em determinar
a recuperaccedilatildeo de florestas secundaacuterias (MESQUITA et al 2001) Na Amazocircnia Central foi
demonstrado que o tipo de uso por pastagens (uso mais intensivo) ou roccedilas (uso menos
intensivo) determina se haveraacute a predominacircncia de espeacutecies do gecircnero Vismia ou Cecropia
respectivamente no iniacutecio da sucessatildeo A presenccedila destas espeacutecies por sua vez determina a
capacidade de recuperaccedilatildeo da diversidade de plantas ao longo do tempo A intensidade de uso
caracterizada por maior nuacutemero de ciclos agriacutecolas maior limpeza da aacuterea menor periacuteodo de
pousio e reduzido tamanho dos fragmentos resultou na reduccedilatildeo de aacuterea basal e altura da
vegetaccedilatildeo na predominacircncia de regeneraccedilatildeo por rebrota e na infestaccedilatildeo por lianas (JAKOVAC
et al 2015)
A paisagem possui importante efeito na recuperaccedilatildeo da riqueza e diversidade das
espeacutecies mas este fator ainda eacute pouco estudado (FINEGAN 1996 JAKOVAC et al 2015)
Jakovac et al (2015) demonstraram que a riqueza e diversidade de espeacutecies de plantas na
Amazocircnia Central diminuiacuteram com a reduccedilatildeo da aacuterea de florestas primaacuterias no entorno Estudo
no Sudeste do Paraacute encontrou que a diversidade de espeacutecies de plantas foi explicada somente
pela presenccedila de florestas na paisagem e tempo de abandono da aacuterea (idade) enquanto a riqueza
foi explicada tambeacutem pela intensidade de uso da terra e topografia (ROMANO 2016)
Fatores ambientais como a precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica luminosidade e tipos de solo
(CHAZDON et al 2007 MASSOCA et al 2012 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) satildeo
importantes para a resiliecircncia dessas aacutereas A germinaccedilatildeo de sementes eacute facilitada pelas altas
taxas de precipitaccedilatildeo ao contraacuterio de florestas de clima seco em que a rebrota eacute o processo mais
comum (CHAZDON et al 2007) A disponibilidade de luz tem papel crucial no
estabelecimento de placircntulas afetando desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e
desenvolvimento das plantas (MASSOCA et al 2012) Mudanccedila na composiccedilatildeo de espeacutecies
de plantas esteve associada a siacutetios com maiores estoques de nutrientes no solo (LAWRENCE
SUMA MOGEA 2005)
Recentemente o interesse pelas florestas secundaacuterias tem sido renovado
principalmente pela importacircncia desses ecossistemas na restauraccedilatildeo ecoloacutegica de florestas
(TABARELLI et al 2012 CHAZDON 2013) e pelo seu papel no cumprimento da legislaccedilatildeo
ambiental (VIEIRA et al 2014) No acircmbito das estrateacutegias para a restauraccedilatildeo ecoloacutegica estatildeo
o Plano Nacional da Recuperaccedilatildeo da Vegetaccedilatildeo Nativa (PLANAVEG) e as metas brasileiras
14
para a Convenccedilatildeo da Diversidade Bioloacutegica (CDB) Entender o potencial de regeneraccedilatildeo
natural das florestas eacute fundamental para a elaboraccedilatildeo de estrateacutegias de manejo e conservaccedilatildeo
para vastas aacutereas na regiatildeo da Amazocircnia Este conhecimento necessita ser especiacutefico para as
diferentes regiotildees do bioma de forma a orientar accedilotildees e aacutereas prioritaacuterias para a recuperaccedilatildeo
florestal
No presente estudo descreveu-se a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da riqueza e
diversidade da vegetaccedilatildeo ao longo de uma sequecircncia de idade (5-21 anos) em florestas
secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Abordou-se o acuacutemulo de espeacutecies de
plantas ao longo do tempo descrevendo-se a trajetoacuteria de mudanccedila dos diferentes paracircmetros
de diversidade floriacutestica bem como a similaridade na composiccedilatildeo de espeacutecies entre os siacutetios
Finalmente buscou-se separar as florestas secundaacuterias em classes de idade definidas
identificando possiacuteveis espeacutecies indicadoras de cada classe
15
2 OBJETIVOS
21 OBJETIVO GERAL
Descrever a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies de plantas em florestas
secundaacuterias ao longo de uma cronossequecircncia no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
22 OBJETIVOS ESPECIacuteFICOS
a) Determinar a riqueza e a diversidade de espeacutecies de plantas em florestas secundaacuterias em uma
cronossequecircncia
b) Identificar o padratildeo de dominacircncia das espeacutecies ao logo da cronossequecircncia
c) Determinar a similaridade floriacutestica entre as diferentes aacutereas de florestas secundaacuterias e os
possiacuteveis fatores associados ao grau de similaridade
d) Investigar se eacute possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em classes de idade e quais
espeacutecies podem servir de indicadoras em cada classe
16
3 FUNDAMENTACcedilAtildeO TEOacuteRICA
31 A FORMACcedilAtildeO E IMPORTAcircNCIA DAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
Na regiatildeo tropical as florestas secundaacuterias estatildeo se regenerando a partir de terras
agriacutecolas abandonadas e de perturbaccedilotildees naturais em grande escala como ciclones e incecircndios
(CHAZDON et al 2009) Na Amazocircnia brasileira extensas aacutereas de florestas primaacuterias que
inicialmente foram convertidas em terras agriacutecolas e pastagens tecircm sido abandonadas levando
a vegetaccedilatildeo a vaacuterios estaacutegios de sucessatildeo secundaacuteria (BENTOS NASCIMENTO
WILLIAMSON 2013) A vegetaccedilatildeo secundaacuteria corresponde a 173387 Kmsup2 representando
cerca de 23 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia Deste total 46442 Kmsup2 (27) tecircm acima
de 11 anos (INPE 2014)
Florestas em diversos estaacutegios de degradaccedilatildeo e regeneraccedilatildeo tecircm papel fundamental
para a conservaccedilatildeo dos ecossistemas tropicais Em muitas paisagens de colonizaccedilatildeo antiga as
florestas secundaacuterias representam uma proporccedilatildeo significativa da cobertura total de floresta
como em aacutereas antigas no leste da Amazocircnia a exemplo da Zona Bragantina (VIEIRA
GARDNER 2012) As ldquocapoeirasrdquo como as florestas secundaacuterias satildeo regionalmente
conhecidas na Amazocircnia satildeo componentes fundamentais nos sistemas agriacutecolas tradicionais
pois a regeneraccedilatildeo de florestas secundaacuterias que sucede os cultivos agriacutecolas (pousio) restabelece
gradativamente os niacuteveis de fertilidade e a estrutura fiacutesica do solo (MASSOCA et al 2012)
Haacute um crescente reconhecimento de que as florestas tropicais em regeneraccedilatildeo satildeo
importantes repositoacuterios de biodiversidade e prestam serviccedilos ecossistecircmicos essenciais
(VIEIRA GARDNER 2012) A regeneraccedilatildeo florestal pode desempenhar um papel essencial
na proteccedilatildeo da biodiversidade em niacutevel de paisagem particularmente em paisagens com
poucos e esparsos fragmentos florestais (CHAZDON 2012) Aleacutem disto estas florestas
sustentam milhotildees de pessoas por meio do seu potencial econocircmico (MERTZ et al 2007
DALLE PULIDO BLOIS 2011 CHAZDON 2012) As florestas secundaacuterias tecircm o potencial
de operar como repositoacuterio de biodiversidade em paisagens antroacutepicas devendo coexistir com
remanescentes de florestas maduras A coexistecircncia dos sistemas eacute importante natildeo somente
para dar suporte agraves assembleias dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem
por oferecer habitats adicionais e aumentar a chance para espeacutecies dependentes de floresta
persistirem por mais tempo (TABARELLI et al 2012)
Apesar do crescente reconhecimento da importacircncia e aumento da aacuterea de florestas
secundaacuterias na regiatildeo tropical o seu papel na conservaccedilatildeo da biodiversidade permanece
17
pobremente compreendido (CHAZDON et al 2009) Aleacutem disso as taxas nas quais essas
florestas iratildeo se recuperar e a extensatildeo de serviccedilos ecossistecircmicos que poderatildeo gerar em niacuteveis
equivalentes aos de florestas primaacuterias permanecem incertos (POORTER et al 2016)
A agricultura itinerante ou de corte e queima sistema que resulta predominantemente
em florestas secundaacuterias na regiatildeo eacute o principal sistema agriacutecola que sustenta os meios de vida
de pessoas na Amazocircnia sendo um sistema dinacircmico no espaccedilo e no tempo (JAKOVAC et al
2015) Os pousios agriacutecolas da Amazocircnia geralmente natildeo satildeo manejados e satildeo dominados por
aacutervores dentro de 3-4 anos (STEININGER 2000) Contudo a duraccedilatildeo dos ciclos agriacutecolas eacute
variaacutevel na regiatildeo da Amazocircnia e pode consistir de ciclo curto compreendendo de 1-3 anos de
agricultura com 2-7 anos de pousio ou ciclo longo com pousio de mais de 15 anos (JAKOVAC
et al 2015)
Apesar do raacutepido desenvolvimento econocircmico em muitos paiacuteses tropicais milhotildees de
pessoas particularmente nos troacutepicos uacutemidos praticam a agricultura itinerante sendo esta uma
atividade tradicional da agricultura familiar portanto de pequena escala (MERTZ et al 2007)
Analisando vaacuterias partes dos troacutepicos Mertz et al (2007) observaram que a duraccedilatildeo de pousio
pode variar de 20-30 anos ou mais em aacutereas com baixa densidade populacional a curtos
periacuteodos de pousio em aacutereas com uma agricultura mais intensiva
Entretanto a agricultura de corte e queima ateacute recentemente considerada uma
atividade de baixo impacto tem assumido novos contornos como resultado da intensificaccedilatildeo
desses sistemas de produccedilatildeo o que contribui com o aumento das aacutereas dominadas por florestas
secundaacuterias em que os processos de sucessatildeo encontram-se comprometidos (MASSOCA et al
2012)
32 A RESILIEcircNCIA DA BIODIVERSIDADE NAS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS
As paisagens em regeneraccedilatildeo fornecem aleacutem de commodities agriacutecolas e florestais
outros benefiacutecios como a proteccedilatildeo da biodiversidade e a manutenccedilatildeo dos mais diversos serviccedilos
ecossistecircmicos como a proteccedilatildeo da integridade ecoloacutegica dos sistemas aquaacuteticos o sequestro
e a conservaccedilatildeo dos estoques de carbono a manutenccedilatildeo dos processos de polinizaccedilatildeo e o
controle de pragas naturais que dependem criticamente da biodiversidade nativa (VIEIRA
GARDNER 2012) A Importacircncia cada vez maior das florestas secundaacuterias em todo o mundo
alerta para a necessidade de se entender os fatores biofiacutesicos e sociais subjacentes que afetam
sua regeneraccedilatildeo apoacutes o abandono de praacuteticas agriacutecolas e distuacuterbios naturais (CHAZDON
2012)
18
Estudos na regiatildeo tropical tecircm mostrado vaacuterios padrotildees de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade nas florestas em regeneraccedilatildeo como Dunn (2004) Lawrence (2004) Chazdon
et al (2007) Letcher amp Chazdon (2009) e Martin Newton amp Bullock (2013) Alguns estudos
por exemplo mostram que a taxa em que as florestas secundaacuterias acumulam espeacutecies eacute
fortemente afetada pelas condiccedilotildees iniciais do siacutetio e pela paisagem do entorno (VAN
BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 DENT WRIGHT 2009 MESQUITA
et al 2015) Em florestas sob regeneraccedilatildeo as taxas de acumulaccedilatildeo de espeacutecies satildeo
frequentemente mais baixas em pastagens abandonadas do que em aacutereas de cultivo tambeacutem
abandonadas (CHAZDON et al 2007)
Os estudos vecircm mostrando em geral que parte da riqueza e da diversidade das
espeacutecies eacute recuperada ao longo do tempo entretanto a composiccedilatildeo das espeacutecies demora muito
para se recuperar e na maioria dos casos ela natildeo eacute recuperada (MARIacuteN-SPIOTTA
OSTERTAG SILVER 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Outros indicam uma
relaccedilatildeo entre a recuperaccedilatildeo da fauna e a recuperaccedilatildeo arboacuterea ao longo da idade (DUNN 2004
DENT WRIGHT 2009)
A recuperaccedilatildeo da diversidade de espeacutecies com a progressatildeo da idade eacute um aspecto
bastante estudado por muitos autores Letcher amp Chazdon (2009) reportaram a recuperaccedilatildeo da
riqueza diversidade e composiccedilatildeo de espeacutecies apoacutes 30 anos de sucessatildeo Em Martin Newton
amp Bullock (2013) uma meta-anaacutelise empregada para toda a regiatildeo tropical sugere recuperaccedilatildeo
da riqueza de espeacutecies de plantas apoacutes 50 anos de idade A riqueza de espeacutecies de plantas tem
sido reportada na literatura a recuperar-se em 20-40 anos contudo a composiccedilatildeo de espeacutecies
levaria muitas deacutecadas (KARTHIK VEERASWAMI SAMAL 2009)
A sucessatildeo florestal estaacute dividida em algumas fases nas quais as espeacutecies satildeo
recrutadas outras morrem e poucas se tornam dominantes havendo substituiccedilatildeo de espeacutecies ao
longo do tempo (FINEGAN 1996 VAN BREUGEL BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS
2007 MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007)
Diversos estudos vecircm abordando os processos sucessionais para a regiatildeo neotropical
(GUARIGUATA OSTERTAG 2001 DEWALT et al 2003) e especificamente para a
Amazocircnia (UHL BUSCHBACHER SERRAtildeO 1988 LU et al 2003 VIEIRA et al 2003)
Os modelos em geral diferenciam os estaacutegios de sucessatildeo pela idade da vegetaccedilatildeo
caracteriacutesticas estruturais como a altura aacuterea basal e caracteriacutesticas fisionocircmicas sendo estas
fortemente influenciadas pela composiccedilatildeo floriacutestica (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na descriccedilatildeo do processo sucessional deve-se considerar tambeacutem o histoacuterico de uso da terra
19
devendo isto interferir na estrutura entre aacutereas de mesma idade (UHL BUSCHBACHER
SERRAtildeO 1988) Aleacutem das espeacutecies que se instalam em cada fase da sucessatildeo e sua
classificaccedilatildeo em grupos sucessionais ou funcionais (COELHO MIRANDA MITJA 2012)
Na Amazocircnia Oriental a sucessatildeo vem sendo dividida normalmente em trecircs estaacutegios
diferentes Em Salomatildeo et al (2012) as florestas foram divididas em estaacutegio inicial
(capoeirinha) variando de 5 a 10 anos de idade em estaacutegio intermediaacuterio (capoeira) de 10 a 20
anos de idade e estaacutegio avanccedilado (capoeiratildeo) que inicia apoacutes 20 anos
Onde haacute florestas primaacuterias no entorno espeacutecies destas aacutereas colonizam as florestas
secundaacuterias recuperando em parte a composiccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias em florestas
secundaacuterias (PENtildeA-CLAROS 2003 LETCHER CHAZDON 2009 CHAZDON et al 2009)
Fragmentos florestais conservados e incorporados em mosaicos de uso da terra tambeacutem servem
como importantes fontes de dispersatildeo polinizaccedilatildeo e controle bioloacutegico para aacutereas agriacutecolas
(DO VALE et al 2015)
De qualquer forma a sucessatildeo florestal natildeo eacute exatamente um processo gradual e
determiniacutestico os processos de sucessatildeo natildeo satildeo sempre direcionais ou previsiacuteveis sendo que
muacuteltiplos caminhos podem levar a uma gama de tipos de floresta primaacuteria em vez de um uacutenico
estaacutevel desfecho (CHAZDON et al 2007) Portanto a sucessatildeo florestal pode apresentar-se de
forma diferenciada em muitos aspectos de acordo com as condiccedilotildees ambientais histoacutericos de
uso da terra e as paisagens (CHAZDON et al 2007)
Florestas secundaacuterias em Porto Rico alcanccedilaram vaacuterias caracteriacutesticas estruturais de
florestas primaacuterias dentro de 20 anos em aacutereas de pastagens abandonadas mas a comunidade
arboacuterea permaneceu distinta de florestas primaacuterias mesmo apoacutes oito deacutecadas de sucessatildeo
secundaacuteria (MARIacuteN-SPIOTTA OSTERTAG SILVER 2007) Os resultados deste estudo
mostraram que estes novos ecossistemas tecircm composiccedilatildeo de espeacutecies diferente mas riqueza de
espeacutecies semelhante e significativo potencial para sequestro de carbono comparados agraves
florestas primaacuterias remanescentes A partir de uma meta-anaacutelise usando mais de 600 siacutetios de
florestas secundaacuterias na regiatildeo tropical constatou-se que a recuperaccedilatildeo do carbono eacute mais
raacutepida do que a recuperaccedilatildeo da biodiversidade arboacuterea em florestas secundaacuterias tropicais
(MARTIN NEWTON BULLOCK 2013) Aleacutem disso a riqueza de espeacutecies arboacutereas na
regiatildeo tropical foi recuperada apoacutes aproximadamente 50 anos enquanto que plantas epiacutefitas
natildeo alcanccedilaram valores de florestas natildeo perturbadas (MARTIN NEWTON BULLOCK
2013)
20
Entretanto em uma aacuterea com histoacuterico de pastagem na Costa Rica a riqueza e a
composiccedilatildeo de espeacutecies alcanccedilaram niacuteveis de florestas primaacuterias apoacutes 30 anos enfatizando a
resiliecircncia de ecossistemas tropicais nessa regiatildeo e o alto valor de conservaccedilatildeo de florestas
secundaacuterias (LETCHER CHAZDON 2009) Florestas secundaacuterias da regiatildeo tropical
acumularam espeacutecies e a similaridade em relaccedilatildeo agraves florestas primaacuterias aumentou Contudo
fatores como caracteriacutestica locais do siacutetio e paisagem afetaram as taxas de colonizaccedilatildeo e
acumulaccedilatildeo das espeacutecies em florestas secundaacuterias (DENT WRIGHT 2009) Conforme estes
autores algumas espeacutecies tipicamente de florestas primaacuterias podem ser perdidas de florestas
secundaacuterias jovens mas o aumento na proporccedilatildeo de espeacutecies de florestas primaacuterias presentes
em florestas secundaacuterias com o passar do tempo sugere uma acumulaccedilatildeo gradual de espeacutecies
de florestas primaacuterias ao longo do tempo (DENT WRIGHT 2009)
Na Amazocircnia central por exemplo Longworth et al (2014) ao compararem a
similaridade da composiccedilatildeo de espeacutecies entre aacutereas de diferentes manejos agriacutecolas ao longo
do tempo verificaram que em florestas de 20 anos nenhuma das classes de tamanho mostrou
convergecircncia de pastagens abandonadas sobre aacutereas de corte limpo abandonadas ou vice-versa
apoiando a conclusatildeo de que a diferenccedila na composiccedilatildeo se estendeu aleacutem das espeacutecies
dominantes iniciais
Aparentemente apoacutes as pioneiras dominantes iniciais novas espeacutecies contribuiacuteram
para diferentes assembleias baseadas no histoacuterico do manejo agriacutecola talvez pela especializaccedilatildeo
do nicho ou dispersatildeo (LONGWORTH et al 2014) Conforme Van Breugel Bongers amp
Martiacutenez-Ramos (2007) a alta mortalidade durante os primeiros anos de sucessatildeo florestal
secundaacuteria pode abrir novas janelas de recrutamento para espeacutecies pioneiras Ademais o legado
da colonizaccedilatildeo das espeacutecies iniciais pode persistir por deacutecadas ou mesmo seacuteculos como
algumas espeacutecies pioneiras que podem ser de vida longa (CHAZDON et al 2007)
Nesse sentido estudos de Longworth et al (2014) e Mesquita et al (2015) relataram
a dominacircncia do gecircnero Cecropia e uma maior diversidade de espeacutecies em aacutereas onde o
histoacuterico de uso da terra foi mais brando e a dominacircncia do gecircnero Vismia e baixa diversidade
de espeacutecies onde houve histoacuterico de uso da terra de forma intensiva como em pastagens As
diferenccedilas de dominacircncia dessas espeacutecies satildeo devido agraves taxas de regeneraccedilatildeo as quais satildeo
diferenciadas conforme alguns fatores como a dispersatildeo das sementes e que pode ser de
inuacutemeras formas dependendo da paisagem (MESQUITA et al 2001) As substituiccedilotildees das
espeacutecies estatildeo relacionadas agrave essas primeiras colonizaccedilotildees junto a fatores abioacuteticos (JAKOVAC
et al 2012)
21
Na revisatildeo feita por Dunn (2004) ficou evidente a relaccedilatildeo da recuperaccedilatildeo da fauna
com a recuperaccedilatildeo arboacuterea e a importacircncia de remanescentes de florestas maduras Com
condiccedilotildees adequadas agrave regeneraccedilatildeo florestal a riqueza de espeacutecies da fauna pocircde assemelhar-
se agrave de florestas maduras na idade de 20-40 anos mesmo tempo de recuperaccedilatildeo da riqueza de
espeacutecies arboacutereas apesar de que a recuperaccedilatildeo da composiccedilatildeo de espeacutecies pode levar um tempo
maior (DUNN 2004)
Analisados conjuntamente os estudos descritos acima demonstram que embora a
regeneraccedilatildeo na regiatildeo tropical natildeo seja capaz de substituir florestas primaacuterias florestas
secundaacuterias podem oferecer habitats adequados agrave vaacuterias espeacutecies florestais garantindo certa
resiliecircncia agraves florestas ao acumular espeacutecies ao longo do tempo (CHAZDON et al 2009
DENT WRIGHT 2009)
33 FATORES QUE INFLUENCIAM NA RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE
ESPEacuteCIES
Em geral os estudos mostram que fatores intriacutensecos influenciam na recuperaccedilatildeo da
diversidade de espeacutecies Aleacutem da idade o uso da terra preacutevio bem como a intensidade de uso
(MESQUITA et al 2001 CHAZDON 2012) a configuraccedilatildeo da paisagem (FINEGAN 1996
JAKOVAC et al 2015) e fatores ambientais (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) tambeacutem
influenciam nas etapas de sucessatildeo ecoloacutegica
Estudos na Amazocircnia central vecircm mostrando que florestas secundaacuterias apresentam
caracteriacutesticas diferentes conforme o histoacuterico de uso da terra a paisagem e a idade (JAKOVAC
et al 2015 MESQUITA et al 2015) Em uma cronossequecircncia no nordeste do Paraacute
encontrou-se um gradiente geograacutefico e baixa similaridade entre as florestas de diferentes locais
(PRATA et al 2010) Estes padrotildees podem estar relacionados agrave grande heterogeneidade de
colonizaccedilatildeo por diferenccedilas entre as idades extensotildees e natureza dos distuacuterbios A diversidade
apresentou relaccedilatildeo significativa com a idade da capoeira ao contraacuterio da composiccedilatildeo floriacutestica
(PRATA et al 2010)
Conforme demonstrado na seccedilatildeo anterior a idade da floresta secundaacuteria que indica o
tempo de recuperaccedilatildeo eacute um fator determinante no acuacutemulo de espeacutecies e na recuperaccedilatildeo da
biodiversidade Apoacutes distuacuterbios antropogecircnicos ou naturais em larga escala a regeneraccedilatildeo de
florestas tropicais segue uma progressatildeo de estaacutegios nos quais gradualmente aumentam a
riqueza de espeacutecies e a complexidade estrutural e funcional (CHAZDON 2013)
22
Por outro lado a idade natildeo explica sozinha as variaccedilotildees na diversidade dos siacutetios
Fatores antroacutepicos como o manejo agriacutecola influenciam a composiccedilatildeo de espeacutecies Isto eacute o
que estudos na regiatildeo tropical vecircm mostrando (GEHRING et al 1999 MESQUITA et al
2015) Diferentes tipos de manejo agriacutecola promovem alteraccedilotildees nas taxas de recuperaccedilatildeo da
biodiversidade (CHAZDON et al 2007 MARTIN NEWTON BULLOCK 2013
LONGWORTH et al 2014 DO VALE et al 2015) A intensidade do uso da terra tambeacutem
influencia bem como o nuacutemero de ciclos agriacutecolas (LAWRENCE 2004 LAWRENCE et al
2005 JAKOVAC et al 2015) O rebrotamento tem um papel importante na regeneraccedilatildeo inicial
das florestas na Amazocircnia Oriental (VIEIRA PROCTOR 2007) o qual eacute afetado pelo tipo de
uso da terra e manejo agriacutecola preacutevios
Na Amazocircnia Central foram comparadas diferentes formas de sucessatildeo em que nas
aacutereas de corte limpo o dossel foi dominado pelo gecircnero pioneiro Cecropia e outras espeacutecies
cresceram atraveacutes de sementes e pequenas mudas (MESQUITA et al 2001) Jaacute pastagens
abandonadas dominadas pelo gecircnero Vismia foram muito empobrecidas em espeacutecies sendo
que a riqueza de espeacutecies aumentou nas aacutereas de corte limpo em um ritmo mais raacutepido do que
o aumento de espeacutecies em pastagens abandonadas (MESQUITA et al 2001)
Estudos vecircm destacando o fator paisagem como decisivo nas taxas de recuperaccedilatildeo das
espeacutecies (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012 JAKOVAC et al 2015) Nesse sentido
as dinacircmicas espacial e temporal da paisagem influenciam o estabelecimento inicial de
fragmentos de florestas secundaacuterias as mudanccedilas na composiccedilatildeo das espeacutecies e sua persistecircncia
(CHAZDON et al 2009) Estas dinacircmicas em niacutevel de paisagem influenciam o fragmento a
longevidade o desenvolvimento e a distribuiccedilatildeo espacial das espeacutecies (VAN BREUGEL
BONGERS MARTIacuteNEZ-RAMOS 2007 CHAZDON et al 2009) Autores tambeacutem chamam
atenccedilatildeo para a importacircncia da habilidade de dispersatildeo o que pode compensar uma perturbaccedilatildeo
principalmente em uma paisagem frequentemente com alteraccedilotildees nos estoques de carbono
(LAWRENCE 2004 LAWRENCE SUMA MOGEA 2005)
Tabarelli et al (2012) tambeacutem chamam atenccedilatildeo para a importacircncia de florestas
primaacuterias no entorno de florestas em regeneraccedilatildeo devendo as florestas secundaacuterias coexistirem
com grandes remanescentes de florestas primaacuterias natildeo somente por sustentarem assembleias
dominadas por espeacutecies adaptadas agrave perturbaccedilatildeo mas tambeacutem por proverem habitats adicionais
e com isso aumentar a chance de espeacutecies dependentes de florestas persistirem um tempo maior
Atividades antroacutepicas como a pecuaacuteria agricultura e extraccedilatildeo de madeira de grande
impacto podem reduzir a vegetaccedilatildeo residual e as fontes de sementes tornando a regeneraccedilatildeo
23
altamente perturbada ou solos compactados com baixa regeneraccedilatildeo florestal (DENT
WRIGHT 2009) Em mosaicos de uso da terra a heterogeneidade da paisagem contribuiu
fortemente para a diversidade de espeacutecies (DO VALE et al 2015)
Fatores ambientais influenciam a velocidade de recuperaccedilatildeo das espeacutecies como a
precipitaccedilatildeo pluviomeacutetrica a exemplo de Costa Rica e Meacutexico em que as sementes dessecam
e dificilmente nascem em um clima seco com baixa pluviosidade sendo o rebrotamento um
aspecto de regeneraccedilatildeo bastante importante o que geralmente natildeo acontece em florestas de
clima uacutemidochuvoso como na Amazocircnia brasileira (CHAZDON et al 2007) Mudanccedila na
composiccedilatildeo das espeacutecies esteve associada a maiores estoques de nutrientes em muitos siacutetios
estudados (LAWRENCE SUMA MOGEA 2005) O decliacutenio da fertilidade do solo foi
relacionado agrave taxa diminuiacuteda da recuperaccedilatildeo florestal (MORAN et al 2000) Entretanto as
propriedades do solo natildeo explicaram mudanccedilas no niacutevel de recuperaccedilatildeo alcanccedilado por florestas
secundaacuterias de mesma idade em termos de estrutura e diversidade (JAKOVAC et al 2015)
A disponibilidade de luz tem papel crucial no estabelecimento de placircntulas afetando
desde a germinaccedilatildeo de sementes ateacute o crescimento e desenvolvimento das plantas (MASSOCA
et al 2012) O interior de florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Vismia eacute mais
iluminado do que florestas secundaacuterias dominadas pelo gecircnero Cecropia durante os primeiros
vinte anos de sucessatildeo apresentando diferentes caracteriacutesticas de estrutura relacionadas agrave
intensidade de intercepccedilatildeo de luz (JAKOVAC et al 2012) A maior densidade de espeacutecies
pioneiras em aacutereas agriacutecolas foi relacionada agraves condiccedilotildees ambientais de alta irradiaccedilatildeo solar
(DO VALE et al 2015)
Aleacutem de fatores ambientais como os citados acima perturbaccedilotildees intensas tais como
queimadas e manejo intensivo impedem a regeneraccedilatildeo (DENT WRIGHT 2009) Muitos
fatores sejam de caraacuteter natural ou antropogecircnico interferem nos processos de regeneraccedilatildeo
influenciando na resiliecircncia de ecossistemas secundaacuterios (JAKOVAC et al 2015) Esses
fatores agem concomitantemente mas poucos estudos avaliaram de forma integrada todos eles
(JAKOVAC et al 2015)
24
4 MATERIAL E MEacuteTODOS
41 AacuteREA DE ESTUDO
As aacutereas de estudo estatildeo localizadas cerca de 500 km ao sul da capital do estado do
Paraacute abrangendo os municiacutepios de Marabaacute (5ordm 22rsquo 5208rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Parauapebas
(6ordm 04rsquo 0570rsquorsquo S e 49ordm 07rsquo 5918rsquorsquo O) Eldorado dos Carajaacutes (6ordm 06rsquo 1431rsquorsquo S e 49ordm 21rsquo 1217rsquorsquo
O) e Canaatilde dos Carajaacutes (6ordm 31rsquo 5553rsquorsquo S e 49ordm 51rsquo 0438rsquorsquo O) (Figura 1)Os municiacutepios
localizam-se na regiatildeo conhecida como ldquoarco do desmatamentordquo com histoacuterico marcado por
grandes conflitos em que pela loacutegica desenvolvimentista poliacuteticas de ocupaccedilatildeo foram
implantadas de forma abrupta sem planejamento adequado com objetivo de desenvolver a
Amazocircnia (SCHMINK WOOD 2012)
Figura 1 Mapa de localizaccedilatildeo geograacutefica dos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes
e Canaatilde dos Carajaacutes bem como a localizaccedilatildeo das florestas secundaacuterias de estudo no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
No territoacuterio de estudo encontra-se a Regiatildeo de Integraccedilatildeo de Carajaacutes uma seacuterie de
municiacutepios com histoacuteria e territoacuterio em comum Essa regiatildeo apresenta em sua dinacircmica
socioeconocircmica e espacial processos oriundos da exploraccedilatildeo mineral e atividades
25
agropecuaacuterias como consequecircncia a regiatildeo enfrenta intensos processos migratoacuterios (IDESP
2012)
Os municiacutepios da aacuterea de estudo apresentam ao longo de suas histoacuterias muacuteltiplos
atores sociais que participaram de sua construccedilatildeo ocasionando grandes intervenccedilotildees antroacutepicas
as quais afetaram e ainda afetam as florestas atraveacutes dos diversos usos da terra transformando
as aacutereas florestais remanescentes em florestas secundaacuterias Esse histoacuterico eacute refletido nas
diferenccedilas observadas atualmente no grau de cobertura vegetal Por exemplo o municiacutepio de
Parauapebas apresenta grande aacuterea contiacutenua de floresta primaacuteria (8022) sendo que o
municiacutepio de Eldorado dos Carajaacutes possui cobertura florestal muito baixa (785) e o
municiacutepio de Marabaacute e Canaatilde dos Carajaacutes (4169) apresentam cobertura intermediaacuteria
(4396) (INPE 2014) Em seguida satildeo apresentados dados socioeconocircmicos e ambientais
para Parauapebas Marabaacute Eldorado do Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 1)
42 CARACTERIacuteSTICAS FIacuteSICAS
O clima da regiatildeo de estudo caracteriza-se por uma transiccedilatildeo de Aw para Am de acordo
com a classificaccedilatildeo de Koumlppen (1936) com periacuteodo chuvoso de dezembro a abril e outro menos
chuvoso de julho a outubro a precipitaccedilatildeo meacutedia anual eacute de 2175 mm para Marabaacute e para os
outros municiacutepios a meacutedia anual eacute cerca de 1600 mm (INMET 2015) Em seguida satildeo
apresentados dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
As aacutereas de estudo apresentam variaccedilatildeo de altitude destacando-se os maiores valores
na Serra dos Carajaacutes entre 800 a 900m suas formas de relevo dominam os planaltos
amazocircnicos rebaixados e dissecados aleacutem das aacutereas montanhosas mais ao sul A principal bacia
hidrograacutefica dos municiacutepios eacute a do rio Itacaiunas (IDESP 2012)
Predominam os solos podzoacutelico vermelho-amarelo e latossolo vermelho-amarelo O
grande domiacutenio vegetal eacute de floresta de terra firme que sofre alteraccedilotildees de acordo com as
variaccedilotildees de solo e relevo sendo notada a intensa presenccedila de florestas secundaacuterias nas aacutereas
de terra firme onde ocorreram desmatamentos e campos artificiais destinados agrave atividade
agropecuaacuteria (IDESP 2012)
26 Tabela 1 Dados socioeconocircmicos e ambientais para os municiacutepios de Parauapebas Marabaacute Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental
Marabaacute
Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes
Canaatilde dos Carajaacutes
Aacuterea de unidade territorial (kmsup2)
15128061
6886208
2956688
3146400
Populaccedilatildeo
233669
153908
31786
26727
Densidade demograacutefica (habkmsup2)
1545
2235
1075
849
Populaccedilatildeo estimada (2016)
266932
196259
32780
34853
Estabelecimento de Agricultura Familiar
2404
837
1996
593
Terras Indiacutegenas
3
1
0
0
Populaccedilatildeo rural
47399 (2028)
15218 (989)
15208 (4784)
5989 (2241)
Aacuterea protegida (kmsup2)
4223053 (2792)
5602065 (8053)
0
121173 (3851)
Remanescente florestal (kmsup2)
665120 (4396)
558110 (8022)
23200 (785)
131180 (4169)
Vegetaccedilatildeo secundaacuteria (kmsup2)
167547
28584
29210
30051
Fonte IBGE (2010) IBGE (2016) (INPE 2014) (ISA 2012) Website MDA Website Municiacutepios Verdes (PARAacute 2017a PARAacute 2017b
PARAacute 2017c PARAacute 2017d) Projeto TerraClass (INPE 2014) Elaboraccedilatildeo proacutepria
27
43 COLETA DE DADOS
Utilizou-se um banco de dados coletado e sistematizado por Romano (2016)
correspondente a um levantamento estrutural e floriacutestico realizado em 2014 e 2015 para 20
fragmentos de florestas secundaacuterias localizadas nos municiacutepios de Marabaacute Parauapebas e
Eldorado dos Carajaacutes Esse banco de dados eacute parte da Rede Amazocircnia Sustentaacutevel (RAS) e as
informaccedilotildees detalhadas sobre esta rede estatildeo disponiacuteveis em seu website (lt
wwwredeamazoniasustentavelorggt)
As aacutereas de florestas secundaacuterias em uma sequecircncia de 5 a 21 anos de idade foram
selecionadas por imagens de alta resoluccedilatildeo (Landsat) posteriormente agraves entrevistas com os
proprietaacuterios das terras (agricultores familiares) os quais informaram o histoacuterico de uso bem
como a idade do fragmento florestal e atraveacutes das coordenadas geograacuteficas marcadas em campo
os fragmentos florestais foram plotados (Figura 1) Em seguida satildeo apresentados dados de
localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para Marabaacute Parauapebas Eldorado dos Carajaacutes e
Canaatilde dos Carajaacutes (Tabela 2)
44 AMOSTRAGEM DA VEGETACcedilAtildeO
Em cada fragmento foi delimitado um transecto de 10 x 250 m (025 ha) subdividindo-
o em 25 parcelas de 10 x 10 m (Figura 2) O transecto foi alterado para 20 x 130 m quando os
fragmentos de floresta eram muito pequenos A amostragem dos indiviacuteduos maiores (DAP ge
10 cm) foi feita em parcelas de 10 x 250 m (estrato superior) e para os indiviacuteduos menores
(DAP 2 cm lt 10 cm) em cinco subparcelas de 5 x 20 m (estrato inferior) (Figura 2) seguindo
a metodologia utilizada pela RAS (GARDNER et al 2013) Foram mensurados o diacircmetro agrave
altura do peito (DAP) e altura total esta uacuteltima estimada para os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm
A identificaccedilatildeo foi feita in loco e quando necessaacuterio foram coletadas amostras vegetativas e
feacuterteis para a comparaccedilatildeo com exsicatas do Herbaacuterio da Embrapa Amazocircnia Oriental As
formas de vida analisadas foram aacutervores palmeiras e lianas A confirmaccedilatildeo taxonocircmica foi
efetuada no Website Flora do Brasil 2020
Figura 2 Desenho esquemaacutetico exemplificando o transecto empregado no estudo Nas parcelas de 10 x
250 m (10 x 10 m) foram mensurados e identificados os indiviacuteduos com DAP ge 10 cm (estrato superior)
e nas subparcelas de 5 x 20 m os indiviacuteduos com DAP lt 10cm (estrato inferior) Fonte Da autora
28
Tabela 2 Dados de localizaccedilatildeo climaacuteticos e de uso da terra para os municiacutepios de Marabaacute Parauapebas
Eldorado dos Carajaacutes e Canaatilde dos Carajaacutes no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Trans Idade Munic Coordenadas Precip Temp Histoacuterico de uso
T1 20 MAR 5deg374960 49deg 81951 1923 327 ROCcedilA
T2 16 MAR 5deg 41 5583 49deg 7 4577 1901 357 ROCcedilA
T3 14 MAR 5deg 42 287 49deg 13 4196 1927 357 ROCcedilA
T4 15 MAR 5deg 39 1647 49deg 9 2166 1924 325 ROCcedilA e FOGO
T5 8 MAR 5deg 39 3436 49deg 10 4755 1931 330 ROCcedilA e FOGO
T6 7 MAR 5deg 38 170 49deg 12 3673 1957 333 PASTO e FOGO
T7 6 MAR 5deg 36 4505 49deg 13 4497 1973 334 ROCcedilA
T8 9 PEB 5deg 56 535 50deg 16 1195 1881 327 PASTO
T9 21 PEB 5deg 57 883 50deg 11 093 1876 322 ROCcedilA
T10 10 PEB 5deg 56 5033 50deg 12 1867 1878 338 ROCcedilA
T11 9 PEB 6deg 12 4622 49deg 52 5737 1802 298 ROCcedilA e PASTO
T12 21 CAN 6deg 25 5378 49deg 46 5765 1751 308 ROCcedilA e PASTO
T13 11 PEB 6deg 12 4165 49deg 53 2207 1802 290 ROCcedilA e PASTO
T14 15 CAN 6deg 16 3301 49deg 51 1479 1792 346 ROCcedilA e PASTO
T15 18 ELD 5deg 5127 48deg 5895 1794 307 PASTO
T16 10 ELD 5deg 5890 48deg 5565 1739 295 ROCcedilA
T17 5 ELD 5deg 5530 48deg 5823 1770 337 ROCcedilA e PASTO
T18 8 ELD 5deg 5492 48deg 5720 1770 331 SEM DADOS
T19 7 ELD 5deg 5611 48deg 5776 1759 323 ROCcedilA e PASTO
T20 10 ELD 6deg 062 48deg 5349 1714 275 ROCcedilA
Meacutedias anuais em miliacutemetros e graus celsius respectivamente (WorldClim 2017) Fonte Da autora
45 ANAacuteLISE DE DADOS
Foram calculados os paracircmetros fitossocioloacutegicos (densidade aacuterea basal riqueza de
espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon) da vegetaccedilatildeo de todos os
transectos utilizando o programa FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) Foram excluiacutedos todos
os indiviacuteduos mortos ou com identificaccedilatildeo indeterminada equivalendo a 36 do total de
indiviacuteduos iniciais Dados obtidos pelo FITOPAC 21 (SHEPHERD 2010) estatildeo em Apecircndices
(paacuteg 61) Dados para as plantas do estrato superior estatildeo em Apecircndice A (paacuteg 62) e dados para
as plantas do estrato inferior estatildeo em Apecircndice B (paacuteg 83)
29
A aacuterea basal utilizada apresenta valores transformados pelo programa FITOPAC
(SHEPHERD 2010) pois este leva em consideraccedilatildeo um hectare O Iacutendice de Valor de
Importacircncia (IVI) tambeacutem foi calculado atraveacutes do programa FITOPAC (SHEPHERD 2010)
O graacutefico para a curva espeacutecie-aacuterea foi realizado pelo programa PCORd 515 (MCCUNE
MEFFORD 2006)
Foram utilizados riqueza total e densidade absoluta das espeacutecies bem como o iacutendice
de diversidade de Shannon e o iacutendice de dominacircncia de Simpson (MAGURRAN 2013)
Calculou-se o iacutendice de Shannon (Hrsquo) para determinar a diversidade de espeacutecies Este iacutendice
leva em conta o grau de equabilidade nas abundacircncias das espeacutecies A essecircncia da anaacutelise de
Shannon eacute a relaccedilatildeo entre S (riqueza de espeacutecies) Hrsquo (diversidade como medidor pelo iacutendice
de Shannon) e E (equabilidade) Assim quanto maior for o valor de Hrsquo maior seraacute a diversidade
floriacutestica da populaccedilatildeo em estudo aleacutem de que se pode expressar a riqueza e a uniformidade
das espeacutecies (MAGURRAN 2013)
As anaacutelises de dominacircncia foram realizadas pela comparaccedilatildeo de transectos com o
ranqueamento das espeacutecies atraveacutes de suas densidades relativas pela qual busca-se apresentar
ao longo do graacutefico como se daacute a dominacircncia das espeacutecies em ordem decrescente de abundacircncia
(MAGURRAN 2013) Neste trabalho utiliza-se ldquodominacircnciardquo em duas situaccedilotildees uma para a
dominacircncia de Simpson e a outra para a abundacircncia das espeacutecies atraveacutes das densidades
relativas
Para avaliar a influecircncia da idade sobre os paracircmetros de densidade relativa
diversidade e riqueza utilizou-se a anaacutelise de Regressatildeo apoacutes avaliaccedilatildeo de ajuste de curvas
(ZAR 2010) Os pressupostos de normalidade dos resiacuteduos e autocorrelaccedilatildeo espacial foram
aferidos pelos testes de Shapiro-Wilk e Durbin-Wattson respectivamente (ZAR 2010) A
homogeneidade das variacircncias foi testada pelo rank de correlaccedilotildees de Spearman entre os
valores absolutos dos resiacuteduos e os valores observados da variaacutevel independente no Programa
BioEstat 50 (AYRES et al 2007)
Para avaliar a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica entre os transectos realizou-se
ordenaccedilatildeo por escalonamento multidimensional natildeo meacutetrico (Nonmetric Multidimensional
Scaling- NMDS) baseada no iacutendice de Sorensen Bray-Curtis pelo Programa PCORd 515
(MCCUNE MEFFORD 2006) Essa anaacutelise busca representar em duas ou mais dimensotildees a
variaccedilatildeo existente em um conjunto de dados multivariados (BORCARD GILLET
LEGENDRE 2011)
30
As florestas secundaacuterias estudadas foram divididas em duas classes de idade (Classe
1 5 a 10 anos Classe 2 11 a 21 anos) e foram comparados os paracircmetros de densidade aacuterea
basal riqueza de espeacutecies dominacircncia de Simpson e diversidade de Shannon por meio da
Anova (com permutaccedilotildees) no Programa Past 302 (HAMMER HARPER RYAN 2001)
Tentou-se inicialmente dividir em trecircs classes de idade entretanto para a maioria dos
paracircmetros natildeo houve diferenccedila estatiacutestica
Aleacutem disso efetuou-se uma Anaacutelise de Espeacutecies Indicadoras (IndVal) entre as classes
de idade avaliadas (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) utilizando o Programa R (R Development
Core Team 2011) Nessa anaacutelise eacute definido o grau de indicaccedilatildeo de cada espeacutecie em cada grupo
preestabelecido (ie classes de idade) e a significacircncia dos valores de indicaccedilatildeo eacute avaliada por
meio de permutaccedilotildees de Monte Carlo (DUFREcircNE LEGENDRE 1997) Portanto essas
espeacutecies satildeo indicadoras de determinadas aacutereas ocorrendo predominantemente nestes locais
31
5 RESULTADOS
51 ESTRUTURA DA VEGETACcedilAtildeO
O nuacutemero de indiviacuteduos encontrados nos dois estratos DAP ge 10 cm e DAP lt 10 cm
foi de 1581 e 3928 indha-sup1 respectivamente totalizando 5509 indha-sup1 nos 20 fragmentos de
florestas secundaacuterias (Tabela 3) No estrato superior a densidade meacutedia de plantas foi de
316100 msup2 (plusmn182) e no estrato inferior a densidade meacutedia de plantas foi de 785100 msup2
(plusmn306) indiviacuteduos Os transectos tiveram grande variaccedilatildeo na medida da aacuterea basal No estrato
superior a variaccedilatildeo foi de 016 msup2ha-1 (5 anos) a 549 msup2ha-1 (21 anos) Jaacute no estrato inferior
a variaccedilatildeo foi de 061 msup2ha-1 (14 anos) a 017 msup2ha-1 (21 anos)
52 RIQUEZA E DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES
No total 282 espeacutecies foram encontradas nos 20 transectos sendo que dessas 91
(32) satildeo compartilhadas entre os dois estratos (DAP lt 10 cm e ge 10 cm) Por outro lado 41
(15) espeacutecies encontram-se exclusivamente no estrato superior (DAP ge 10 cm) e 150 (53)
no estrato inferior (DAP lt 10 cm) Quanto agraves famiacutelias 61 famiacutelias foram encontradas no total
uma (2) foi encontrada somente no estrato superior a Olacaceae 25 (41) somente no estrato
inferior e 35 (57) famiacutelias foram encontradas nos dois estratos A suficiecircncia amostral natildeo
foi totalmente alcanccedilada pelos transectos de forma geral (Fig 3A e Fig 3B) situaccedilatildeo tiacutepica das
florestas tropicais (SCHILLING BATISTA 2008)
Figura 3 Curva espeacutecie-aacuterea para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) e B) estrato inferior
(plantas com DAP lt 10 cm) amostradas em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental A identificaccedilatildeo do transecto na legenda eacute composta pelo nuacutemero do transecto
seguido pela idade do mesmo Fonte Da autora
As espeacutecies mais dominantes (maior densidade relativa) no estrato superior foram
Annona exsucca DC (Annonaceae) Cecropia palmata Willd (Urticaceae) Tapirira
32
guianensis Aubl (Anacardiaceae) Ficus maxima Mill (Moraceae) Oenocarpus bacaba Mart
(Arecaceae) Cassia fastuosa Willd ex Benth (Fabaceae) Attalea speciosa Mart ex Spreng
(Arecaceae) Bellucia grossularioides (L) Triana (Melastomataceae) Syagrus oleracea (Mart)
Becc (Arecaceae) Zanthoxylum rhoifolium Lam (Rutaceae) Senna sp Mill (Fabaceae) e
Acacia polyphylla DC (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae apresentou a maior densidade relativa
em 13 transectos seguida das famiacutelias Arecaceae Annonaceae Urticaceae Melastomataceae
e Anacardiaceae
As espeacutecies com maior densidade relativa no estrato inferior foram Amphiodon
effusus Huber (Fabaceae) Annona exsucca DC (Annonaceae) Inga heterophylla Willd
(Fabaceae) Margaritaria nobilis Lf (Phyllanthaceae) Mabea angustifolia Spruce ex Benth
(Euphorbiaceae) Cordia exaltata Lam (Boraginaceae) Psidium sp L (Myrtaceae)
Platymiscium filipes Benth (Fabaceae) Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
(Bignoniaceae) Pseudima frutescens (Aubl) Radlk (Sapindaceae) Banara guianensis Aubl
(Salicaceae) e Cenostigma tocantinum Ducke (Fabaceae) A famiacutelia Fabaceae teve a maior
densidade relativa em 13 transectos tambeacutem seguida das famiacutelias Annonaceae Salicaceae
Myrtaceae e Phyllanthaceae
No estrato superior o transecto T8 (9 anos) apresentou a maior riqueza com 32
espeacutecies e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) apresentaram a menor riqueza
com 3 espeacutecies cada um No estrato inferior o transecto T3 (14 anos) apresentou a maior
riqueza com 50 espeacutecies e o transecto T17 (5 anos) a menor riqueza com 13 espeacutecies Jaacute para o
nuacutemero de famiacutelias no estrato superior o transecto T10 (10 anos) foi o que apresentou o maior
nuacutemero com 18 famiacutelias e os transectos T17 e T7 (5 e 6 anos respectivamente) foram os que
apresentaram o menor nuacutemero com apenas 3 famiacutelias cada um No estrato inferior os transectos
T1 T9 e T12 (20 21 e 21 anos respectivamente) apresentaram o maior nuacutemero de famiacutelias
com 25 cada um e o transecto T17 (5 anos) apresentou o menor nuacutemero com apenas 11 famiacutelias
(Tabela 3)
Quanto ao iacutendice de diversidade de Shannon a meacutedia do iacutendice de diversidade foi de
229 natsind-1 (plusmn059) no estrato superior e no inferior foi de 295 natsind-1 (plusmn029) No estrato
superior o transecto T8 (9 anos) alcanccedilou o maior Hrsquo (297 natsind-1) e o transecto T7 (6 anos)
alcanccedilou o menor Hrsquo (087 natsind-1) Jaacute no estrato inferior o transecto T9 (21 anos) alcanccedilou
o maior Hrsquo (338) e o transecto T17 (5 anos) o menor Hrsquo (212) (Tabela 3)
Em relaccedilatildeo ao iacutendice de dominacircncia de Simpson no estrato superior a meacutedia de
Simpson foi de 014 (plusmn008) o maior iacutendice foi 040 no transecto T7 (6 anos) e o menor foi 004
33
no transecto T5 (8 anos) Jaacute no estrato inferior a meacutedia de Simpson foi de 008 (plusmn002) o maior
iacutendice foi de 014 no transecto T17 (5 anos) e o menor foi de 003 no transecto T9 (21 anos)
(Tabela 3)
53 DOMINAcircNCIA DE ESPEacuteCIES
Para comparar o grau de dominacircncia das espeacutecies nos diferentes transectos realizou-
se o ranqueamento das espeacutecies na ordem decrescente de densidade relativa em cada um dos
vinte fragmentos de florestas secundaacuterias
Em relaccedilatildeo agraves plantas do estrato superior o ranqueamento das espeacutecies permitiu
verificar duas tendecircncias principais A primeira eacute que os transectos em estaacutegio inicial de
regeneraccedilatildeo (5 e 6 anos de idade) aleacutem da baixa riqueza de espeacutecies (3 espeacutecies em cada)
apresentaram forte dominacircncia com a espeacutecie mais abundante apresentando densidade relativa
igual ou superior a 60 (Figura 4) A segunda tendecircncia eacute que a partir de 18 anos os transectos
tiveram a densidade relativa da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies
dominantes A queda na densidade relativa foi progressiva e houve um grande nuacutemero de
espeacutecies com baixa densidade relativa (Figura 4) Os transectos entre 7 e 16 anos apresentaram
flutuaccedilatildeo entre estes dois padrotildees Por exemplo entre os trecircs transectos com 10 anos um deles
apresentou alta dominacircncia da primeira espeacutecie com densidade relativa proacutexima a 40 Os
demais da mesma idade seguiram o padratildeo mais frequente ou seja com a densidade relativa
da primeira espeacutecie proacutexima de 20 com cerca de sete espeacutecies dominantes (Figura 4)
Para o estrato inferior o padratildeo foi muito menos contrastante entre os diferentes
transectos em comparaccedilatildeo com o estrato superior Alguns transectos tiveram a primeira espeacutecie
com densidade relativa proacutexima a 40 e outros ficaram acima de 20 Os transectos com
idades variando de 18 a 21 anos tiveram dominacircncia mais baixa que os demais para as primeiras
espeacutecies (Figura 5)
34
Tabela 3 Nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener (Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) aacuterea basal
(AB) meacutedia total (MedT) e desvio padratildeo (DP) em 20 fragmentos de florestas secundaacuterias de diferentes idades em ordem crescente no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental
N2500msup2 S NF Hrsquo (indha-sup1) D AB (msup2ha-sup1) Trans lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm lt10 cm ge10 cm
T17 204 05 13 03 11 03 212 095 014 030 019 016
T7 313 06 39 03 21 03 285 087 010 040 027 045
T6 249 21 38 08 17 06 297 182 008 015 027 026
T19 140 72 37 22 22 14 307 266 007 008 028 126
T5 350 14 38 11 18 08 273 230 013 004 032 031
T18 117 137 33 26 19 14 286 252 011 014 021 270
T8 171 98 38 32 17 15 302 297 008 007 027 399
T11 134 37 23 06 16 05 266 155 010 022 025 044
T10 110 111 29 26 17 18 307 252 005 014 020 284
T16 218 66 39 23 23 15 306 281 007 006 040 114
T20 151 99 25 23 15 13 261 274 011 007 026 231
T13 165 75 37 21 19 10 298 271 008 007 032 125
T3 343 133 50 24 21 12 313 262 007 010 061 223
T4 268 140 39 27 22 14 291 233 009 018 042 212
T14 156 49 40 13 20 07 331 219 004 013 024 059
T2 263 69 26 08 16 05 278 180 008 019 043 083
T15 178 80 41 20 22 11 320 258 005 009 025 221
T1 147 139 40 24 25 13 305 270 009 008 033 359
T9 101 114 37 24 25 13 338 261 003 009 017 549
T12 150 116 42 25 25 13 335 252 004 013 029 219
MeacutedT 1964 7905 352 1845 1955 106 295 229 008 014 030 182
DP 7668 4552 825 889 373 442 029 059 002 008 010 142
Fonte Da autora
35
Figura 4 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
36
Figura 5 Ranqueamento das espeacutecies por transecto no estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia
Oriental No canto superior direito encontra-se a identificaccedilatildeo do transecto e a indicaccedilatildeo da idade Fonte Da autora
37
Entre as espeacutecies de maior dominacircncia por transecto estaacute a Cecropia palmata que
apresenta um dos maiores IVI demonstrando grande importacircncia nos siacutetios de estudo
Entretanto a densidade relativa da espeacutecie Cecropia palmata caiu ao longo da idade Espeacutecies
do gecircnero Vismia apesar de natildeo estarem entre os maiores IVI compotildeem o grupo das cinco
espeacutecies de maior densidade relativa por transecto no estrato inferior
Vaacuterias espeacutecies de lianas compuseram o conjunto das cinco espeacutecies de maior
dominacircncia por transecto no estrato inferior como Uncaria guianensis (Aubl) JFGmel
Bauhinia guianensis (Kunth) Amshoff Adenocalymma neoflavidum LGLohmann
Adenocalymma allamandiflorum (Bureau ex KSchum) LGLohmann Machaerium sp Pers
Platymiscium filipes Benth Solanum inodorum Vell e Salacia sp L Aleacutem de algumas
espeacutecies estarem entre os maiores IVI como Adenocalymma neoflavidum LGLohmann e
Platymiscium filipes Benth no estrato inferior
54 COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA
As anaacutelises para a similaridade na composiccedilatildeo floriacutestica revelaram que natildeo houve um
agrupamento no estrato superior em relaccedilatildeo agrave idade Florestas com idades proacuteximas natildeo foram
agrupadas em nenhum dos dois eixos Parcelas (estrato superior) de diferentes idades variando
de 5 a 21 anos ficaram proacuteximas Dois siacutetios da mesma localidade com 21 anos ficaram em
extremos do eixo 1 (Fig6A) Da mesma forma natildeo houve um agrupamento entre as idades
proacuteximas no estrato inferior (Fig6B) Pelo teste de Monte Carlo o eixo 1 explicou 5053
(p=0004) e o eixo 2 explicou 2553 (p=0004) da variaccedilatildeo dos dados no estrato superior (Fig
6A) No estrato inferior o eixo 1 explicou 4968 (p=002) e o eixo 2 explicou 2525
(p=001) da variaccedilatildeo dos dados (Fig6B)
Por outro lado foi observado um claro agrupamento no estrato inferior entre parcelas
da mesma localidade As parcelas de Parauapebas foram separadas dos demais siacutetios ao longo
do eixo 1 enquanto vaacuterias parcelas de Eldorado dos Carajaacutes ficaram separadas no eixo 2 (Fig
6B)
38
Figura 6 Anaacutelise de ordenaccedilatildeo (NMDS ndash Nonmetric Multidimensional Scaling) da composiccedilatildeo
floriacutestica para A) estrato superior (plantas com DAP ge 10 cm) (Stress = 1157) e B) estrato inferior
(plantas com DAP le 10 cm) (Stress = 1356) entre 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste
do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
55 VARIACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES AO LONGO DA IDADE
A riqueza e diversidade de espeacutecies natildeo cresceram linearmente com a idade da floresta
secundaacuteria Para as plantas do estrato superior a riqueza e diversidade de espeacutecies aumentaram
consistentemente entre 5 e 10 anos (Figura 7) Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos haacute uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tendem a voltar a aumentar novamente a partir dos 16 anos
39
(Figura 7) A relaccedilatildeo da idade com a diversidade de Shannon foi mais forte em comparaccedilatildeo
com a riqueza de espeacutecies As plantas do estrato inferior apresentaram um comportamento mais
estaacutevel com altos valores de riqueza e diversidade de Shannon desde as florestas mais jovens
ateacute as mais velhas (Figura 7) A dominacircncia caiu progressivamente nas florestas entre 5 e 10
anos de idade (Figura 7)
Figura 7 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson para o estrato superior
(plantas com DAP ge 10 cm) em ciacuterculos fechados e Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e
dominacircncia de Simpson para o estrato inferior (plantas com DAP lt 10 cm) em ciacuterculos abertos em
relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental
Fonte Da autora
Para investigar a variaccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies ao longo da cronossequecircncia foi
avaliada a mudanccedila na densidade relativa da espeacutecie mais abundante (Fig 8A) e das cinco
espeacutecies mais abundantes em cada transecto (Fig 8B) Nos dois casos a densidade relativa
reduziu com a idade Poreacutem esta relaccedilatildeo em geral natildeo foi linear pois caiu progressivamente
somente ateacute os 10 anos de idade (Fig 8A e 8B) Observou-se uma relaccedilatildeo linear apenas para a
espeacutecie mais dominante no estrato inferior (Fig 8A)
40
Figura 8 A) Densidade relativa da espeacutecie mais abundante e B) Densidade relativa das cinco espeacutecies
mais abundantes em relaccedilatildeo agrave idade para cada transecto nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no
Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
As mudanccedilas na aacuterea basal ao longo da cronossequecircncia seguiu um padratildeo semelhante
aos paracircmetros de diversidade de espeacutecies ou seja tendeu a crescer com a idade da floresta
secundaacuteria mas natildeo de maneira linear Para o estrato superior a aacuterea basal das espeacutecies
aumentou consistentemente entre 5 e 10 anos Poreacutem no estaacutegio entre 10 e 16 anos houve uma
estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros que tenderam a voltar a aumentar a partir dos 16 anos (Figura 9)
Figura 9 Aacuterea basal em relaccedilatildeo agrave idade nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Fonte Da autora
Observou-se uma correlaccedilatildeo altamente significativa entre a riqueza e diversidade de
espeacutecies e a aacuterea basal poreacutem a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo foi linear a riqueza e a diversidade de
Shannon aumentaram consistentemente ateacute a aacuterea basal de 3 msup2ha-sup1 e depois deste valor
estabilizou-se (Figura 10) Como esperado o inverso foi observado para a dominacircncia de
Simpson (Figura 10)
41
Figura 10 Riqueza de espeacutecies diversidade de Shannon e dominacircncia de Simpson em relaccedilatildeo agrave aacuterea
basal nos 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no Sudeste do Paraacute Amazocircnia Oriental Fonte Da
autora
56 Eacute POSSIacuteVEL SEPARAR AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS ESTUDADAS EM
CLASSES DE IDADE
Mesmo natildeo havendo separaccedilatildeo clara da composiccedilatildeo floriacutestica entre idades (seccedilatildeo 54)
foi observado um contraste nos paracircmetros de diversidade de espeacutecies entre florestas acima e
abaixo de 10 anos de idade (seccedilatildeo 55) Assim na presente seccedilatildeo foi investigado se seria
possiacutevel ter uma separaccedilatildeo clara entre essas duas classes de idade
42
Constatou-se que para o estrato superior houve diferenccedila estatiacutestica entre as duas
classes de idade somente para o nuacutemero de indiviacuteduos As florestas acima de 10 anos de idade
tiveram maior nuacutemero de indiviacuteduos em relaccedilatildeo agraves florestas da classe mais jovem (Tabela 4)
Entretanto a maior separaccedilatildeo entre as classes pocircde ser observada no estrato inferior
Assim houve diferenccedila estatiacutestica entre as classes de idade para a riqueza de espeacutecies nuacutemero
de famiacutelias iacutendice de diversidade de Shannon e iacutendice de dominacircncia de Simpson (Tabela 4)
As florestas acima de 10 anos tiveram maior riqueza de espeacutecies e famiacutelias maior diversidade
de Shannon e menor dominacircncia de Simpson em comparaccedilatildeo agraves florestas abaixo de 10 anos
Por outro lado natildeo houve diferenccedila estatiacutestica em termos de aacuterea basal entre as duas
classes tanto para o estrato inferior quanto para o estrato superior (Tabela 4)
43
Tabela 4 Comparaccedilotildees dos valores meacutedios do nuacutemero de indiviacuteduos (N) riqueza de espeacutecies (S) nuacutemero de famiacutelias (NF) diversidade de Shannon-Wiener
(Hrsquo) dominacircncia de Simpson (D) e aacuterea basal (AB) em duas classes de idade (5-10 11-21 anos) de 20 fragmentos de florestas secundaacuterias no sudeste do Paraacute
Amazocircnia Oriental Meacutedias iguais estatildeo representadas por letras iguais de acordo com Anova)
Fonte Da autora
N2500msup2
S
NF
Hrsquo (indha-sup1)
D
AB (msup2ha-sup1)
Classes de
idade lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm lt 10cm ge 10cm
5 a 10 19609a 6054a 3200a 1663a 1781a 1036a 282a 216a 009a 015a 027a 144a
11 a 21 19677a 10166b 3911b 2066a 2166b 1088a 312b 245a 006b 012a 034a 228a
Finalmente buscou-se encontrar possiacuteveis espeacutecies indicadoras para cada classe de
idade descrita (5-10 anos e 11-21 anos) Natildeo foi possiacutevel encontrar espeacutecie indicadora da classe
C1 (5 a 10 anos) A espeacutecie Cassia leiandra Benth (Fabaceae) foi indicadora da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP ge 10 cm (estrato superior) As espeacutecies Bauhinia
guianensis (Kunth) Amshoff Inga edulis Mart Inga alba (Sw) Willd (todas da famiacutelia
Fabaceae) e Astrocaryum gynacanthum Mart (Arecaceae) foram indicadoras da classe C2 (11
a 21 anos) para o conjunto de plantas com DAP lt 10 cm (estrato inferior) (Tabela 5)
Tabela 5 Espeacutecies indicadoras para as duas classes de idade selecionadas (C1=5 a 10 anos e C2=11 a
21 anos) para o estrato superior (DAP ge 10 cm) e para o estrato inferior (DAP lt 10 cm)
Espeacutecies indicadoras (estrato superior)
Espeacutecies Classe Valor de indicaccedilatildeo P
Cassia leiandra C2 053 0020
Espeacutecies indicadoras (estrato inferior)
Bauhinia guianensis C2 082 0001
Astrocaryum gynacanthum C2 061 0007
Inga edulis C2 060 0010
Inga alba C2 056 0030
Fonte Da autora
45
6 DISCUSSAtildeO
As florestas secundaacuterias ocupam quase 14 das aacutereas desflorestadas na Amazocircnia e a
manutenccedilatildeo destes ecossistemas satildeo importantes para conservar a biodiversidade prover
serviccedilos ecossistecircmicos essenciais e garantir os meios de vida de comunidades rurais Diversos
estudos na Amazocircnia brasileira vecircm abordando a sucessatildeo ecoloacutegica de espeacutecies de plantas
particularmente no nordeste do Paraacute e Amazocircnia Central Neste estudo descreveu-se a trajetoacuteria
de recuperaccedilatildeo natural da diversidade de plantas no sudeste do Paraacute regiatildeo situada no ldquoarco do
desmatamentordquo da Amazocircnia brasileira Demonstrou-se que a recuperaccedilatildeo natural da
diversidade de espeacutecies ocorre de forma raacutepida principalmente nos primeiros 10 anos da
sucessatildeo Entretanto a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natildeo ocorre de forma linear pois haacute uma
estabilizaccedilatildeo nos diversos paracircmetros entre 10 e 16 anos de idade A recuperaccedilatildeo da diversidade
ocorre pelo aumento na riqueza e especialmente pela reduccedilatildeo na dominacircncia de algumas
espeacutecies que satildeo favorecidas nas fases mais iniciais da sucessatildeo Observou-se ainda que a
composiccedilatildeo floriacutestica natildeo teve convergecircncia com a idade e sim com a localidade geograacutefica
Finalmente conseguiu-se separar as florestas secundaacuterias em duas classes de idade (5-10 anos
e gt10 anos) e obter espeacutecies indicadoras para a classe mais madura Os resultados aqui
apresentados contribuem para avanccedilar na compreensatildeo da resiliecircncia da diversidade de espeacutecies
de plantas em uma importante regiatildeo da Amazocircnia a qual tem uma demanda crescente pela
restauraccedilatildeo florestal
61 DIVERSIDADE DE ESPEacuteCIES NAS FLORESTAS EM REGENERACcedilAtildeO
No presente estudo foram encontradas 282 espeacutecies distribuiacutedas em 61 famiacutelias em
cinco hectares amostrados com diversidade de Shannon de 297 indha-sup1 e 338 indha-sup1 nos
estratos superior e inferior respectivamente e ainda 3 a 50 espeacutecies por transecto Observou-
se portanto que eacute consideraacutevel o nuacutemero de espeacutecies acumulado e a diversidade alcanccedilada
nestas florestas ao longo de 21 anos Contudo natildeo foi possiacutevel fazer uma avaliaccedilatildeo acurada do
niacutevel de regeneraccedilatildeo atingido por essas florestas porque o presente estudo natildeo amostrou siacutetios
de florestas primaacuterias proacuteximas que sirvam de referecircncia Entretanto os indicadores de
diversidade que encontrados foram compatiacuteveis com um estudo com remanescentes florestais
em Tucuruiacute tambeacutem no sudeste do Paraacute que encontrou 305 espeacutecies e diversidade de 35 a 44
indha-sup1 em quatro hectares de floresta (ROSA-JUacuteNIOR et al 2015)
46
Em geral o acuacutemulo de espeacutecies eacute muito variaacutevel entre os diferentes estudos
refletindo grande heterogeneidade tanto na amostragem da vegetaccedilatildeo quanto nas caracteriacutesticas
naturais e de manejo dos siacutetios (eg CARIM SCHWARTZ SILVA 2006) Em uma floresta
primaacuteria no nordeste paraense por exemplo foram identificadas 200 espeacutecies de plantas (DAP
gt 5 cm) em uma aacuterea amostral de apenas 06 ha (CARIM SCHWARTZ SILVA 2006)
O raacutepido aumento da riqueza e diversidade de espeacutecies que foi encontrado
principalmente nos primeiros 10 anos da sucessatildeo constitui evidecircncia de alta resiliecircncia das
florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo Os diversos estudos da literatura descrevem um
acuacutemulo gradual de espeacutecies de florestas primaacuterias nas aacutereas em regeneraccedilatildeo (DENT
WRIGHT 2009)
No presente estudo o aumento da diversidade foi relacionado ao aumento da riqueza
de espeacutecies mas especialmente agrave diminuiccedilatildeo da dominacircncia de espeacutecies que caiu
progressivamente a partir dos 6 anos ateacute cerca de 10 anos de idade A queda na dominacircncia de
espeacutecies deve estar relacionada agrave criaccedilatildeo de condiccedilotildees ambientais mais favoraacuteveis ao
estabelecimento de um nuacutemero maior de espeacutecies (CHAZDON 2013)
Espeacutecies dos gecircneros Cecropia e Vismia bem como diversas espeacutecies de lianas foram
encontradas entre as espeacutecies de maior dominacircncia assim como outras da famiacutelia Fabaceae Na
Amazocircnia Central a dominacircncia do gecircnero Cecropia foi associada a uma diversidade de
espeacutecies maior e a um histoacuterico do uso da terra mais brando pela agricultura de corte-e-queima
(MESQUITA et al 2001) Por outro lado a dominacircncia do gecircnero Vismia esteve associada a
uma menor diversidade de espeacutecies e histoacuterico de uso da terra mais intensivo com
predominacircncia de pastagens (MESQUITA et al 2001)
No presente estudo a dominacircncia das espeacutecies tendeu a diminuir com o tempo sem
evidecircncias de que a regeneraccedilatildeo natural estaria sendo impedida O estudo de Jakovac et al
(2015) demonstra o quanto a intensidade do manejo reduz a resiliecircncia das florestas secundaacuterias
principalmente pela influecircncia na capacidade de rebrota Os siacutetios do presente estudo
apresentam diversidade de usos todos estatildeo localizados em assentamentos rurais e incluem
tanto pastos quanto agricultura de corte-e-queima
A espeacutecie Cecropia palmata apresentou um dos maiores IVI entre aquelas de maior
dominacircncia portanto essa espeacutecie teve grande importacircncia em nossos siacutetios de estudo De fato
as Cecropia spp satildeo reconhecidas como espeacutecies facilitadoras da sucessatildeo ecoloacutegica
(MASSOCA et al 2012) No presente estudo espeacutecies do gecircnero Vismia tambeacutem estiveram
entre as cinco espeacutecies de maior abundacircncia nos transectos Isto eacute esperado pois espeacutecies do
47
gecircnero Vismia possuem caracteriacutesticas apropriadas para a regeneraccedilatildeo como adaptaccedilotildees para
ambientes com pouca disponibilidade de aacutegua no solo baixa quantidade de nutrientes alta
irradiaccedilatildeo solar As lianas predominaram nas idades intermediaacuterias Embora espeacutecies de Vismia
spp e lianas normalmente estejam associadas com impedimento de regeneraccedilatildeo de outras
espeacutecies (MESQUITA et al 2001 TYMEN et al 2016) natildeo haacute evidecircncias para essa
associaccedilatildeo no presente estudo
62 NAtildeO HAacute CONVERGEcircNCIA DA COMPOSICcedilAtildeO FLORIacuteSTICA COM A IDADE
As anaacutelises para a composiccedilatildeo floriacutestica revelaram pouca similaridade entre os
fragmentos de florestas com idades semelhantes Portanto a composiccedilatildeo de espeacutecies natildeo teve
convergecircncia floriacutestica agrave medida que as florestas foram se recuperando Estudo avaliando uma
ampla cronossequecircncia de florestas secundaacuterias no nordeste paraense tambeacutem natildeo encontrou
convergecircncia floriacutestica com a idade e sim entre as diferentes localidades (PRATA et al 2010)
A composiccedilatildeo floriacutestica do estrato inferior no presente estudo foi mais semelhante
entre siacutetios da mesma localidade geograacutefica ou seja florestas do mesmo municiacutepio foram mais
semelhantes floristicamente Esse resultado deve estar relacionado aos processos de dispersatildeo
de sementes que ocorrem entre aacutereas mais proacuteximas (JAKOVAC et al 2015 DO VALE et al
2015) Nos estudos de Romano (2016) nos mesmos transectos foi encontrado relaccedilatildeo entre a
diversidade de espeacutecies e as florestas primaacuterias no raio de 1 km Estudos na Amazocircnia Central
tambeacutem encontraram um papel importante das florestas proacuteximas sobre a diversidade de
espeacutecies (JAKOVAC et al 2015)
Aleacutem da dispersatildeo de sementes outro provaacutevel fator influenciando na similaridade na
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios da mesma localidade eacute a autocorrelaccedilatildeo espacial nos diversos
fatores ambientais como solos declividade e precipitaccedilatildeo A autocorrelaccedilatildeo espacial resulta do
fato de que aacutereas mais proacuteximas tendem a ser mais semelhantes em termos das caracteriacutesticas
ambientais (ARAGOacuteN MORALES 2003 CHAZDON 2013)
Algumas diferenccedilas importantes entre os trecircs municiacutepios devem ser consideradas
como possiacuteveis fatores relacionados agrave separaccedilatildeo floriacutestica encontrada As aacutereas de Parauapebas
satildeo mais declivosas principalmente proacuteximas agrave Serra dos Carajaacutes onde a altitude pode atingir
900 m em comparaccedilatildeo aos demais siacutetios Aleacutem disso haacute diferenccedilas marcantes na precipitaccedilatildeo
entre os siacutetios (IDESP 2012) Em Marabaacute a precipitaccedilatildeo anual acumulada eacute de 2175 mm
bastante superior aos demais municiacutepios que tecircm precipitaccedilatildeo anual em torno de 1600 mm
(INMET 2015) Aleacutem desses fatores naturais tambeacutem pode haver contrastes no manejo
48
agriacutecola entre os municiacutepios que podem ter influenciado nesses agrupamentos por localidade
Por exemplo a colonizaccedilatildeo mais antiga em Marabaacute pode refletir em mais ciclos agriacutecolas o que
pode influenciar diretamente os padrotildees de regeneraccedilatildeo (MESQUITA et al 2015 JAKOVAC
et al 2015) Em geral os siacutetios de estudo tiveram histoacuterico de uso da terra diverso caracterizado
por pastagens e roccedilas com predominacircncia das roccedilas sendo que alguns siacutetios sofreram
queimadas intensas
Ademais eacute possiacutevel que os siacutetios com idades proacuteximas possam estar mais semelhantes
entre si em termos de composiccedilatildeo funcional (eg mais espeacutecies tolerantes agrave sombra) embora
natildeo sejam semelhantes em termos de composiccedilatildeo taxonocircmica Esse resultado estaacute relacionado
ao fato de que diferentes espeacutecies desempenham o mesmo papel funcional nos ecossistemas
Florestas secundaacuterias no Panamaacute aumentaram em similaridade na composiccedilatildeo funcional com
florestas maduras em relaccedilatildeo agrave espeacutecie tolerante agrave sombra mas natildeo na composiccedilatildeo floriacutestica
(DENT DEWALT DENSLOW 2012) Aleacutem do mais a sucessatildeo secundaacuteria eacute comumente
marcada por altas taxas de substituiccedilatildeo de espeacutecies com trajetoacuterias especiacuteficas da composiccedilatildeo
das espeacutecies de cada local (CHAZDON 2013)
63 A RECUPERACcedilAtildeO DA DIVERSIDADE NAtildeO SEGUIU UMA TRAJETOacuteRIA LINEAR
AO LONGO DOS PRIMEIROS 20 ANOS DE SUCESSAtildeO
A evoluccedilatildeo da riqueza diversidade e dominacircncia ao longo da idade natildeo foi linear
Observou-se um raacutepido crescimento destes paracircmetros ateacute cerca de 10 anos seguido por uma
diminuiccedilatildeo no ritmo de crescimento entre 10 e 15 anos que posteriormente tende a crescer
novamente Vaacuterios processos bioloacutegicos estatildeo envolvidos na sucessatildeo florestal os quais
influenciam na dinacircmica da vegetaccedilatildeo Nos estaacutegios iniciais geralmente haacute grande incidecircncia
de luminosidade o que contribui para uma regeneraccedilatildeo mais raacutepida Com o passar do tempo
as plantas comeccedilam a crescer entatildeo competem entre si e aquelas que dependem de luz seratildeo
substituiacutedas por outras mais adaptadas ao ambiente mais sombreado conforme o avanccedilo
sucessional (FINEGAN 1996 DENT DEWALT DENSLOW 2012) Provavelmente esse
periacuteodo entre 10 e 15 anos de idade das florestas no sudeste paraense corresponda ao estaacutegio
sucessional em que ocorre supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-
bosque havendo alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta (CHAZDON 2013)
Chazdon (2013) descreve os estaacutegios da sucessatildeo ecoloacutegica em que nos estaacutegios
iniciais haacute germinaccedilatildeo e predaccedilatildeo de sementes rebrotamento de aacutervores remanescentes
colonizaccedilatildeo de aacutervores pioneiras longevas e de vida curta crescimento raacutepido em altura e
49
diacircmetro de espeacutecies lenhosas alta mortalidade de espeacutecies herbaacuteceas e estabelecimento de
mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) No estaacutegio posterior haacute o fechamento do
dossel alta mortalidade de lianas e arbustos recrutamento de mudas placircntulas e aacutervores
ombroacutefilas supressatildeo do crescimento de espeacutecies intolerantes agrave sombra no sub-bosque e no
subdossel alta mortalidade de aacutervores pioneiras de vida curta dominacircncia de aacutervores pioneiras
longevas desenvolvimento do dossel e de estratos de aacutervores do sub-bosque e estabelecimento
de mudas de espeacutecies ombroacutefilas (CHAZDON 2013) O periacuteodo de 10 a 15 anos observado no
presente estudo com estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros de diversidade de espeacutecies muito
provavelmente corresponde ao periacuteodo de transiccedilatildeo entre esses dois estaacutegios sucessionais
descritos por Chazdon (2013)
Eacute importante observar que uma trajetoacuteria linear da diversidade de espeacutecies foi
encontrada em Prata et al (2010) ao analisarem uma ampla cronossequecircncia de florestas
secundaacuterias no nordeste paraense (19 siacutetios com idades entre 4 e 70 anos) A diferenccedila em
relaccedilatildeo ao nosso estudo pode estar relacionada agrave predominacircncia de siacutetios acima de 20 anos na
amostragem daquele estudo Portanto Prata et al (2010) representaram melhor os estaacutegios mais
avanccedilados da sucessatildeo ecoloacutegica os quais em longo prazo devem apresentar uma tendecircncia
mais linear enquanto o presente estudo aborda em mais detalhes as fases iniciais da sucessatildeo
(5-21 anos)
64 HAacute FORTE RELACcedilAtildeO ENTRE A RECUPERACcedilAtildeO DA AacuteREA BASAL E A
BIODIVERSIDADE
Os resultados demonstraram uma forte relaccedilatildeo entre biodiversidade de plantas e aacuterea
basal sendo que a relaccedilatildeo da riqueza de espeacutecies com a aacuterea basal eacute mais forte que a relaccedilatildeo
entre riqueza e idade das florestas A relaccedilatildeo entre aacuterea basal e biodiversidade de plantas foi
forte nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo mas foi nula nos estaacutegios posteriores quando a aacuterea basal
atingiu valores superiores a 3m2ha-1 e a diversidade natildeo aumentou mais O mesmo padratildeo foi
encontrado por Lasky et al (2014) em florestas secundaacuterias na Costa Rica o qual foi atribuiacutedo
possivelmente agrave saturaccedilatildeo de nichos com o aumento da biodiversidade
Vaacuterios estudos indicam que haacute uma relaccedilatildeo intriacutenseca entre a recuperaccedilatildeo da biomassa
(a qual eacute refletida pela aacuterea basal) e a biodiversidade (LETCHER CHAZDON 2009
MARTIN NEWTON BULLOCK 2013 SILVA et al 2016) As taxas de recuperaccedilatildeo entre
os dois atributos eacute normalmente diferente com a biomassa aeacuterea demorando cerca de 80 anos
50
para se recuperar enquanto a biodiversidade de plantas demora cerca de 100 anos (MARTIN
NEWTON BULLOCK 2013)
Diferentes fatores devem contribuir de forma distinta para a recuperaccedilatildeo do carbono e
da biodiversidade O crescimento em biomassa pode ser influenciado entre outros pelos
nutrientes nos solos (GEHRING et al 1999) pelo tipo de regeneraccedilatildeo (rebrota ou sementes)
(VIEIRA PROCTOR 2007) ou pela proacutepria composiccedilatildeo de espeacutecies (BUNKER et al 2005)
A diversidade de espeacutecies por sua vez eacute fortemente influenciada pelas caracteriacutesticas da
paisagem (JAKOVAC et al 2015 ROMANO 2016)
Assim as escalas diferentes de atuaccedilatildeo das variaacuteveis de influecircncia tambeacutem devem
contribuir para as diferenccedilas nas taxas de recuperaccedilatildeo entre carbono e biodiversidade De
qualquer forma a sucessatildeo ecoloacutegica eacute muito dinacircmica com taxas de crescimento e mortalidade
das plantas afetando diretamente a relaccedilatildeo entre os dois atributos (LASKY et al 2014)
65 SEPARANDO AS FLORESTAS SECUNDAacuteRIAS EM CLASSES DE IDADE
No presente estudo foi possiacutevel separar as florestas secundaacuterias estudadas em duas
classes de idade mas apenas quando as plantas do estrato inferior foram consideradas Aleacutem
disso foi possiacutevel determinar algumas espeacutecies indicadoras mas somente para a classe de maior
idade (11 a 21 anos)
Diversos trabalhos anteriores tentaram separar as florestas secundaacuterias em classes de
idade como Lu et al (2003) Moran et al (2000) e Salomatildeo et al (2012) Na Amazocircnia
Oriental por exemplo Salomatildeo et al (2012) separaram as florestas secundaacuterias em trecircs classes
estaacutegio inicial de 5 a 10 anos de idade estaacutegio intermediaacuterio de 10 a 20 anos e estaacutegio
avanccedilado que inicia apoacutes 20 anos (SALOMAtildeO et al 2012) Silva et al (2016) tambeacutem
utilizaram a abordagem de separaccedilatildeo das florestas em estaacutegios sucessionais (inicial
intermediaacuterio e avanccedilado) em uma regiatildeo localizada na parte norte da Floresta Nacional do
Tapajoacutes no oeste do Paraacute
De fato dividir as trajetoacuterias sucessionais em distintos estaacutegios ou fases eacute uma
abordagem praacutetica que permite a realizaccedilatildeo de estudos comparativos e o exame dos processos
ecoloacutegicos que afetam as transiccedilotildees quanto agrave estrutura composiccedilatildeo e propriedades
ecossistecircmicas da floresta Embora os limites entre estaacutegios sucessionais sejam imprecisos a
sequecircncia temporal desses estaacutegios via de regra segue padrotildees consistentes (CHAZDON
2012)
51
A falta de espeacutecies indicadoras para a classe mais jovem no presente estudo talvez
esteja relacionada a maior estocasticidade nos estaacutegios iniciais de sucessatildeo A partir do
crescimento das plantas colonizadoras e do sombreamento as condiccedilotildees ambientais no siacutetio
ficam melhores e as espeacutecies tendem a responder melhor a estas condiccedilotildees a partir de filtros
ambientais (FINEGAN 1996 TABARELLI et al 2012)
Quatro das cinco espeacutecies indicadoras da segunda classe de idade determinada no
estudo pertencem agrave famiacutelia Fabaceae Muitas espeacutecies desta famiacutelia popularmente conhecidas
como leguminosas apresentam a vantagem competitiva da fixaccedilatildeo de nitrogecircnio e este
mecanismo foi associado a uma maior recuperaccedilatildeo das florestas secundaacuterias na Ameacuterica
Central (BATTERMAN et al 2013) Baar et al (2004) descreveram a importacircncia da famiacutelia
Fabaceae na floresta amazocircnica principalmente em processos de regeneraccedilatildeo apresentando
riqueza de espeacutecies abundacircncia e aacuterea basal mais altas quando comparadas agraves outras famiacutelias
botacircnicas Os achados do presente estudo permitem levantar a hipoacutetese de que a fixaccedilatildeo de
nitrogecircnio pode exercer um papel central na fase inicial de recuperaccedilatildeo das florestas na regiatildeo
de estudo
52
7 CONSIDERACcedilOtildeES FINAIS
Os resultados demonstram que a recuperaccedilatildeo natural da diversidade de espeacutecies de
plantas ocorre de forma bastante raacutepida nos primeiros 10 anos de sucessatildeo ecoloacutegica
fornecendo evidecircncia para uma alta resiliecircncia das florestas secundaacuterias na regiatildeo de estudo
Por outro lado a trajetoacuteria da recuperaccedilatildeo natural da diversidade natildeo foi linear e sim marcada
por uma estabilizaccedilatildeo dos paracircmetros na etapa intermediaacuteria (10-16 anos) Essa estabilizaccedilatildeo
deve corresponder agrave transiccedilatildeo entre fases sucessionais com alta mortalidade de plantas A
recuperaccedilatildeo ocorreu pelo aumento na riqueza de espeacutecies e principalmente pela reduccedilatildeo na
dominacircncia de espeacutecies pioneiras como as do gecircnero Cecropia que devem comeccedilar a morrer
com o avanccedilo da sucessatildeo
A progressatildeo da regeneraccedilatildeo natural natildeo eacute acompanhada por convergecircncia da
composiccedilatildeo floriacutestica entre siacutetios com idades semelhantes Por outro lado a similaridade na
composiccedilatildeo de espeacutecies foi maior entre os siacutetios mais proacuteximos sugerindo autocorrelaccedilatildeo
espacial resultante dos processos bioacuteticos ou das proacuteprias caracteriacutesticas ambientais A
biodiversidade de espeacutecies foi correlacionada com a aacuterea basal embora a relaccedilatildeo tambeacutem natildeo
seja linear compatiacutevel com a saturaccedilatildeo de nicho com o aumento da biodiversidade As florestas
secundaacuterias foram separadas em duas classes distintas (5-10 anos e 11-21 anos) com algumas
espeacutecies principalmente da famiacutelia Fabaceae indicando os siacutetios em regeneraccedilatildeo mais
avanccedilada
Os resultados revelam a importacircncia dos primeiros anos de sucessatildeo florestal quando
ocorre o acuacutemulo de espeacutecies sendo este um momento crucial para o estabelecimento das
espeacutecies A alta biodiversidade de plantas encontrada nas florestas estudadas revelam a
importacircncia de proteger as florestas secundaacuterias que satildeo importantes mantenedoras da riqueza
regional das espeacutecies No estado do Paraacute haacute uma legislaccedilatildeo especiacutefica (Instruccedilatildeo Normativa ndash
IN 082015) que protege as florestas maiores que 20 anos ou aquelas abaixo dessa idade que
tenham estrutura mais avanccedilada (medida pela aacuterea basal) A presente pesquisa reforccedilou a
correspondecircncia existente entre aacuterea basal e diversidade de espeacutecies
O estudo reflete a importacircncia de se conhecer os padrotildees de regeneraccedilatildeo para as
diferentes regiotildees do estado como este para o Sudeste do Paraacute O conhecimento diferenciado
por regiatildeo permitiraacute direcionar as estrateacutegias de recuperaccedilatildeo relacionando com aacutereas prioritaacuterias
para a recuperaccedilatildeo Por exemplo algumas legislaccedilotildees nacionais determinam aacutereas prioritaacuterias
para recuperaccedilatildeo como para as bacias hidrograacuteficas mais desmatadas Na presente pesquisa a
composiccedilatildeo floriacutestica foi relacionada agrave proximidade espacial por sua vez refletindo as
53
caracteriacutesticas ambientais dos municiacutepios como a quantidade de cobertura vegetal contrastante
sendo Parauapebas com 8022 e Eldorado dos Carajaacutes com apenas 785 a precipitaccedilatildeo
pluviomeacutetrica bem maior em Marabaacute em relaccedilatildeo aos demais municiacutepios o histoacuterico de uso da
terra mais antigo em Marabaacute em relaccedilatildeo aos outros bem como a topografia tambeacutem se
diferenciam entre os municiacutepios Nesse sentido o presente estudo evidencia a importacircncia de
se conhecer as diferenccedilas ambientais o que contribuiraacute para accedilotildees direcionadas agraves aacutereas
prioritaacuterias de recuperaccedilatildeo florestal
A regeneraccedilatildeo natural e resiliecircncia das florestas na Amazocircnia demonstradas na
presente pesquisa satildeo de fundamental importacircncia por revelar a recuperaccedilatildeo da biodiversidade
a manutenccedilatildeo dos serviccedilos ecossistecircmicos e a contribuiccedilatildeo para a subsistecircncia de muitos
agricultores familiares na regiatildeo Contudo o presente estudo revela tambeacutem a importacircncia
desse meacutetodo de recuperaccedilatildeo florestal a regeneraccedilatildeo natural evidenciando a sua eficaacutecia na
recuperaccedilatildeo da biodiversidade No coacutedigo florestal (lei de proteccedilatildeo da vegetaccedilatildeo nativa
126512012) haacute trecircs principais maneiras de recuperar florestas conduccedilatildeo da regeneraccedilatildeo
natural plantios florestais e compensaccedilatildeo de florestas em outras aacutereas Nesse sentido os
programas de recuperaccedilatildeo satildeo muito voltados para os plantios mas grandes oportunidades
existem para a regeneraccedilatildeo natural pois o estudo permite inferir que se a regeneraccedilatildeo natural eacute
conduzida adequadamente com a proteccedilatildeocercamento das aacutereas a floresta recupera em niacuteveis
altos de biodiversidade das plantas A raacutepida recuperaccedilatildeo observada no presente estudo eacute um
reflexo do uso relativamente recente e pouco intensivo das aacutereas que foram principalmente
pastos e roccedilas sendo localizadas em assentamentos rurais Logo programas de recuperaccedilatildeo
especiacuteficos poderiam ser voltados para o puacuteblico dos assentados que geralmente usam a terra
de forma menos intensiva
Finalmente ressalta-se que estudos adicionais principalmente da dinacircmica da
regeneraccedilatildeo ao longo do tempo satildeo necessaacuterios para compreender os padrotildees descritos neste
trabalho O conhecimento do potencial de regeneraccedilatildeo natural de florestas secundaacuterias no Arco
do desmatamento da Amazocircnia brasileira eacute fundamental para orientar as estrateacutegias de
recuperaccedilatildeo em andamento na regiatildeo impulsionadas pelos acordos internacionais pela
implementaccedilatildeo do Coacutedigo Florestal e pelas legislaccedilotildees recentes relativas agrave recuperaccedilatildeo das
florestas
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APEcircNDICES
62
APEcircNDICE A - ESTRATO SUPERIOR
63
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 139 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 24 Jacaranda copaia 16 64 1151 4225 Fabaceae 59 236 4245 4167 No de Famiacutelias 13 Annona exsucca 23 92 1655 3845 Annonaceae 26 104 1871 833 No de Amostras 25 Inga alba 17 68 1223 2935 Bignoniaceae 16 64 1151 417 Densidade 556 Cassia fastuosa 15 60 1079 2868 Lecythidaceae 8 32 576 417 Frequumlecircncia total 324 Inga edulis 12 48 863 2519 Hypericaceae 9 36 647 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 272 Bertholletia excelsa 8 32 576 2368 Melastomataceae 6 24 432 417 Aacuterea Basal total 359 Vismia guianensis 8 32 576 1639 Anacardiaceae 4 16 288 417 Dominacircncia Absoluta 1438 Bellucia grossularioides 6 24 432 1541 Araliaceae 3 12 216 417 Volume total 4564 Tapirira guianensis 4 16 288 1139 Euphorbiaceae 2 8 144 417 Aacuterea total da amostra 025 Inga thibaudiana 5 20 360 952 Malvaceae 2 8 144 417 Diacircmetro - meacutedia 1685 Schefflera morototoni 3 12 216 926 Moraceae 2 8 144 417 Altura - meacutedia 1057 Cassia leiandra 4 16 288 904 Burseraceae 1 4 072 417 Volume - meacutedia 033 Schizolobium parahyba 1 4 072 654 Urticaceae 1 4 072 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Guatteria poeppigiana 3 12 216 622
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2917 Swartzia sp 2 8 144 464
Qui quadrado + p 821 Sapium glandulosum 2 8 144 341
Idelta de Morisita 104 Guazuma ulmifolia 2 8 144 324
Morisita estandardizado (Ip) 017 Helicostylis tomentosa 2 8 144 315
Iacutendice Shannon-Wiener 270 Trattinnickia rhoifolia 1 4 072 268
Equiv de Shannon em espeacutecies 1490 Ormosia flava 1 4 072 256
Equabilidade 085 Bauhinia guianensis 1 4 072 233
ACE 3033 Cecropia obtusa 1 4 072 224
Shannon sem vies 281 Inga sp 1 4 072 221
Shannon sem vies equiv em esp 1656 Vismia cayennensis 1 4 072 217
Iacutendice Simpson 008
1D 1225
1 - D 092
64
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 69 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe
No de Espeacutecies 8 Cecropia palmata 21 11053 3043 8629 Fabaceae 32 16842 4638 No de Famiacutelias 5 Inga capitata 17 8947 2464 7382 Urticaceae 21 11053 3043 No de Amostras 19 Inga rubiginosa 11 5789 1594 4649 Annonaceae 7 3684 1014 Densidade 36316 Tapirira guianensis 7 3684 1014 2851 Anacardiaceae 7 3684 1014 Frequumlecircncia total 16842 Cassia leiandra 4 2105 580 2285 Melastomataceae 2 1053 290 Frequumlecircncia total das famiacutelias 16316 Guatteria schomburgkiana 4 2105 580 1928
Aacuterea Basal total 083 Guatteria sp 3 1579 435 1468
Dominacircncia Absoluta 436 Bellucia grossularioides 2 1053 290 807
Volume total 662
Aacuterea total da amostra 019
Diacircmetro - meacutedia 1217
Altura - meacutedia 775
Volume - meacutedia 010
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 129
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2325
Qui quadrado + p 1209
Idelta de Morisita 108
Morisita estandardizado (Ip) 019
Iacutendice Shannon-Wiener 180
Equiv de Shannon em espeacutecies 606
Equabilidade 087
ACE 0
Shannon sem vies 0
Iacutendice Simpson 018
1D 535
1 - D 081
65
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13300 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Tapirira guianensis 33 13750 2481 6775 Anacardiaceae 37 15417 2782 833 No de Famiacutelias 1200 Cecropia palmata 18 7500 1353 4209 Fabaceae 35 14583 2632 4167 No de Amostras 2400 Annona exsucca 14 5833 1053 2907 Urticaceae 23 9583 1729 833 Densidade 55417 Himatanthus articulatus 10 4167 752 1683 Annonaceae 14 5833 1053 417 Frequumlecircncia total 29167 Enterolobium schomburgkii 6 2500 451 1549 Arecaceae 4 1667 301 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25000 Attalea maripa 3 1250 226 1496 Apocynaceae 10 4167 752 417 Aacuterea Basal total 223 Inga rubiginosa 7 2917 526 1420 Hypericaceae 3 1250 226 417 Dominacircncia Absoluta 929 Acacia mangium 4 1667 301 1400 Caryocaraceae 2 833 150 417 Volume total 2698 Inga alba 4 1667 301 1192 Malvaceae 2 833 150 417 Aacuterea total da amostra 024 Inga heterophylla 7 2917 526 1175 Boraginaceae 1 417 075 417 Diacircmetro - meacutedia 1358 Cecropia distachya 5 2083 376 1057 Polygonaceae 1 417 075 417 Altura - meacutedia 1073 Spondias mombin 4 1667 301 918 Opiliaceae 1 417 075 417 Volume - meacutedia 020 Apuleia leiocarpa 2 833 150 519
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 257 Vismia cayennensis 3 1250 226 510
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 5918 Oenocarpus sp 1 417 075 425
Qui quadrado + p 1329 Caryocar villosum 2 833 150 400
Idelta de Morisita 127 Cassia fastuosa 2 833 150 392
Morisita estandardizado (Ip) 050 Apeiba albiflora 2 833 150 348
Iacutendice Shannon-Wiener 262 Cordia exaltata 1 417 075 290
Equiv de Shannon em espeacutecies 1371 Coccoloba latifolia 1 417 075 279
Equabilidade 082 Tachigali glauca 1 417 075 267
ACE 2983 Cassia leiandra 1 417 075 266
Shannon sem vies 273 Agonandra sp 1 417 075 263
Shannon sem vies equiv em esp 1528 Machaerium sp 1 417 075 260
Iacutendice Simpson 010
1D 963
1 - D 090
66
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 14000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2700 Cecropia palmata 53 22083 3786 10231 Urticaceae 54 22500 3857 741 No de Famiacutelias 1400 Inga rubiginosa 22 9167 1571 4154 Fabaceae 49 20417 3500 3704 No de Amostras 2400 Astrocaryum vulgare 9 3750 643 1902 Arecaceae 11 4583 786 741 Densidade 58333 Cassia leiandra 8 3333 571 1857 Anacardiaceae 8 3333 571 741 Frequumlecircncia total 32500 Cassia fastuosa 8 3333 571 1807 Annonaceae 6 2500 429 741 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28333 Spondias mombin 7 2917 500 1367 Hypericaceae 2 833 143 370 Aacuterea Basal total 212 Attalea maripa 2 833 143 998 Lecythidaceae 2 833 143 370 Dominacircncia Absoluta 882 Guatteria poeppigiana 5 2083 357 997 Araliaceae 1 417 071 370 Volume total 2109 Abarema jupunba 4 1667 286 853 Polygonaceae 1 417 071 370 Aacuterea total da amostra 024 Vismia guianensis 2 833 143 608 Malvaceae 2 833 143 370 Diacircmetro - meacutedia 1339 Inga alba 2 833 143 593 Opiliaceae 1 417 071 370 Altura - meacutedia 939 Bertholletia excelsa 2 833 143 413 Lauraceae 1 417 071 370 Volume - meacutedia 015 Schefflera morototoni 1 417 071 387 Salicaceae 1 417 071 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 058 Coccoloba sp 1 417 071 354 Rubiaceae 1 417 071 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1326 Tapirira guianensis 1 417 071 352
Qui quadrado + p 1122 Eriotheca longipedicellata 2 833 143 345
Idelta de Morisita 093 Schizolobium parahyba 1 417 071 299
Morisita estandardizado (Ip) -043 Agonandra sp 1 417 071 268
Iacutendice Shannon-Wiener 233 Ocotea sp 1 417 071 261
Equiv de Shannon em espeacutecies 1028 Cecropia distachya 1 417 071 253
Equabilidade 071 Enterolobium schomburgkii 1 417 071 250
ACE 5265 Banara guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies 251 Uncaria guianensis 1 417 071 246
Shannon sem vies equiv em esp 1236 Inga edulis 1 417 071 245
Iacutendice Simpson 018 Annona exsucca 1 417 071 242
1D 558 Cassia sp 1 417 071 236
1 - D 082 Inga heterophylla 1 417 071 236
67
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1100 Agonandra sp 1 1429 714 4438 Fabaceae 5 7143 3571 3636 No de Famiacutelias 800 Ficus maxima 3 4286 2143 4296 Opiliaceae 1 1429 714 909 No de Amostras 700 Attalea maripa 1 1429 714 3725 Moraceae 3 4286 2143 909 Densidade 20000 Chloroleucon acacioides 2 2857 1429 3484 Arecaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total 15714 Inga heterophylla 1 1429 714 2233 Rutaceae 1 1429 714 909 Frequumlecircncia total das famiacutelias 14286 Zanthoxylum rhoifolium 1 1429 714 2161 Malvaceae 1 1429 714 909 Aacuterea Basal total 031 Eriotheca globosa 1 1429 714 2021 Annonaceae 1 1429 714 909 Dominacircncia Absoluta 448 Annona exsucca 1 1429 714 1943 Apocynaceae 1 1429 714 909 Volume total 315 Geissospermum sericeum 1 1429 714 1917
Aacuterea total da amostra 007 Tachigali glauca 1 1429 714 1900
Diacircmetro - meacutedia 1545 Enterolobium schomburgkii 1 1429 714 1882
Altura - meacutedia 661
Volume - meacutedia 022
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 100
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 600
Qui quadrado + p 597
Idelta de Morisita 100
Morisita estandardizado (Ip) 000
Iacutendice Shannon-Wiener 230
Equiv de Shannon em espeacutecies 1002
Equabilidade 096
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 004
1D 2275
1 - D 096
68
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 2100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 800 Cecropia palmata 6 6667 2857 7117 Fabaceae 11 12222 5238 375 No de Famiacutelias 600 Swartzia flaemingii 5 5556 2381 5541 Urticaceae 6 6667 2857 125 No de Amostras 900 Inga heterophylla 4 4444 1905 5524 Arecaceae 1 1111 476 125 Densidade 23333 Oenocarpus bacaba 1 1111 476 3554 Malvaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total 15556 Enterolobium schomburgkii 2 2222 952 3201 Annonaceae 1 1111 476 125 Frequumlecircncia total das famiacutelias 15556 Eriotheca longipedicellata 1 1111 476 1908 Burseraceae 1 1111 476 125 Aacuterea Basal total 026 Guatteria poeppigiana 1 1111 476 1631
Dominacircncia Absoluta 290 Trattinnickia rhoifolia 1 1111 476 1523
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 009
Diacircmetro - meacutedia 1200
Altura - meacutedia 636
Volume - meacutedia 008
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 064
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 514
Qui quadrado + p 141
Idelta de Morisita 086
Morisita estandardizado (Ip) -024
Iacutendice Shannon-Wiener 182
Equiv de Shannon em espeacutecies 617
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 015
1D 656
1 - D 085
69
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Oenocarpus bacaba 4 80 6667 16446 Arecaceae 5 100 8333 6667 No de Famiacutelias 200 Enterolobium schomburgkii 1 20 1667 8038 Fabaceae 1 20 1667 3333 No de Amostras 500 Attalea maripa 1 20 1667 5515
Densidade 12000
Frequumlecircncia total 12000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 12000
Aacuterea Basal total 045
Dominacircncia Absoluta 899
Volume total 231
Aacuterea total da amostra 005
Diacircmetro - meacutedia 2855
Altura - meacutedia 458
Volume - meacutedia 039
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 017
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 067
Qui quadrado + p 445
Idelta de Morisita 033
Morisita estandardizado (Ip) -047
Iacutendice Shannon-Wiener 087
Equiv de Shannon em espeacutecies 238
Equabilidade 079
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 040
1D 250
1 - D 060
70
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9800 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 3200 Attalea speciosa 11 4583 1122 5819 Fabaceae 47 19583 4796 4688 No de Famiacutelias 1500 Cassia fastuosa 21 8750 2143 5743 Arecaceae 11 4583 1122 313 No de Amostras 2400 Annona exsucca 9 3750 918 2333 Annonaceae 9 3750 918 313 Densidade 40833 Nectandra cuspidata 5 2083 510 1384 Lauraceae 6 2500 612 625 Frequumlecircncia total 26667 Abarema jupunba 5 2083 510 1264 Hypericaceae 4 1667 408 313 Frequumlecircncia total das famiacutelias 22917 Vismia guianensis 4 1667 408 1162 Melastomataceae 4 1667 408 625 Aacuterea Basal total 399 Inga rubiginosa 3 1250 306 900 Boraginaceae 3 1250 306 313 Dominacircncia Absoluta 1661 Cordia exaltata 3 1250 306 856 Burseraceae 3 1250 306 313 Volume total 3652 Spondias mombin 2 833 204 831 Anacardiaceae 2 833 204 313 Aacuterea total da amostra 024 Trattinnickia rhoifolia 3 1250 306 807 Moraceae 2 833 204 625 Diacircmetro - meacutedia 2046 Alexa grandiflora 3 1250 306 794 Rutaceae 2 833 204 313 Altura - meacutedia 881 Miconia sp 3 1250 306 783 Ebenaceae 2 833 204 313 Volume - meacutedia 037 Inga heterophylla 3 1250 306 625 Rhamnaceae 1 417 102 313 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 132 Albizia pedicellaris 2 833 204 544 Salicaceae 1 417 102 313 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3033 Cassia leiandra 1 417 102 485 Euphorbiaceae 1 417 102 313 Qui quadrado + p 1500 Zanthoxylum rhoifolium 2 833 204 476
Idelta de Morisita 108 Diospyros sp 2 833 204 439
Morisita estandardizado (Ip) 024 Swartzia flaemingii 2 833 204 417
Iacutendice Shannon-Wiener 297 Enterolobium schomburgkii 1 417 102 354
Equiv de Shannon em espeacutecies 1946 Stryphnodendron pulcherrimum 1 417 102 353
Equabilidade 086 Bellucia grossularioides 1 417 102 347
ACE 5128 Bagassa guianensis 1 417 102 324
Shannon sem vies 322 Colubrina glandulosa 1 417 102 320
Shannon sem vies equiv em esp 2515 Dipteryx odorata 1 417 102 317
Iacutendice Simpson 007 Laetia procera 1 417 102 301
1D 1358 Tachigali guianensis 1 417 102 300
1 - D 093 Amphiodon effusus 1 417 102 296
Inga capitata 1 417 102 295
Apuleia leiocarpa 1 417 102 286
Sapium glandulosum 1 417 102 282
Helicostylis tomentosa 1 417 102 282
Mezilaurus itauba 1 417 102 281
71
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2400 Attalea speciosa 19 8261 1667 7320 Fabaceae 46 20000 4035 2500 No de Famiacutelias 1300 Cassia fastuosa 18 7826 1579 4539 Arecaceae 20 8696 1754 833 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 13 5652 1140 3112 Malvaceae 14 6087 1228 833 Densidade 49565 Inga rubiginosa 11 4783 965 2372 Anacardiaceae 9 3913 789 417 Frequumlecircncia total 32174 Cassia leiandra 10 4348 877 2262 Urticaceae 7 3043 614 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 25652 Spondias mombin 9 3913 789 1838 Melastomataceae 8 3478 702 833 Aacuterea Basal total 549 Bellucia grossularioides 7 3043 614 1565 Burseraceae 3 1304 263 833 Dominacircncia Absoluta 2386 Cecropia distachya 6 2609 526 1563 Euphorbiaceae 2 870 175 833 Volume total 6470 Inga alba 3 1304 263 925 Lecythidaceae 1 435 088 417 Aacuterea total da amostra 023 Bauhinia guianensis 2 870 175 525 Rhamnaceae 1 435 088 417 Diacircmetro - meacutedia 2233 Trattinnickia rhoifolia 2 870 175 506 Apocynaceae 1 435 088 417 Altura - meacutedia 1061 Stryphnodendron pulcherrimum 2 870 175 365 Rutaceae 1 435 088 417 Volume - meacutedia 058 Sapium sp 1 435 088 306 Boraginaceae 1 435 088 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 122 Astrocaryum murumuru 1 435 088 303
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2682 Sapium glandulosum 1 435 088 279
Qui quadrado + p 716 Bellucia sp 1 435 088 265
Idelta de Morisita 104 Bertholletia excelsa 1 435 088 257
Morisita estandardizado (Ip) 016 Colubrina glandulosa 1 435 088 250
Iacutendice Shannon-Wiener 261 Guazuma ulmifolia 1 435 088 246
Equiv de Shannon em espeacutecies 1361 Ambelania acida 1 435 088 244
Equabilidade 082 Zanthoxylum rhoifolium 1 435 088 241
ACE 5014 Cecropia obtusa 1 435 088 241
Shannon sem vies 283 Cordia exaltata 1 435 088 239
Shannon sem vies equiv em esp 1688 Crepidospermum goudotianum 1 435 088 238
Iacutendice Simpson 009
1D 1111
1 - D 091
72
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Bellucia grossularioides 36 15000 3243 8154 Melastomataceae 38 15833 3423 1154 No de Famiacutelias 1800 Cecropia distachya 15 6250 1351 4997 Urticaceae 17 7083 1532 769 No de Amostras 2400 Cordia exaltata 8 3333 721 2212 Annonaceae 10 4167 901 769 Densidade 46250 Guatteria poeppigiana 7 2917 631 1952 Boraginaceae 8 3333 721 385 Frequumlecircncia total 31667 Vismia guianensis 7 2917 631 1872 Hypericaceae 7 2917 631 385 Frequumlecircncia total das famiacutelias 29583 Apeiba albiflora 3 1250 270 1583 Malvaceae 3 1250 270 385 Aacuterea Basal total 284 Ocotea sp 6 2500 541 1140 Euphorbiaceae 5 2083 450 769 Dominacircncia Absoluta 1185 Annona exsucca 3 1250 270 952 Lauraceae 6 2500 541 385 Volume total 2871 Aparisthmium cordatum 4 1667 360 906 Fabaceae 5 2083 450 1154 Aacuterea total da amostra 024 Pourouma sp 2 833 180 566 Salicaceae 3 1250 270 769 Diacircmetro - meacutedia 1689 Bauhinia acreana 2 833 180 537 Arecaceae 1 417 090 385 Altura - meacutedia 871 Casearia arborea 2 833 180 532 Bignoniaceae 1 417 090 385 Volume - meacutedia 026 Attalea speciosa 1 417 090 531 Apocynaceae 2 833 180 385 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 090 Tachigali guianensis 2 833 180 508 Burseraceae 1 417 090 385 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2068 Jacaranda copaia 1 417 090 426 Rutaceae 1 417 090 385 Qui quadrado + p 642 Bellucia sp 1 417 090 367 Siparunaceae 1 417 090 385 Idelta de Morisita 098 Ambelania acida 2 833 180 366 Myristicaceae 1 417 090 385 Morisita estandardizado (Ip) -010 Inga alba 1 417 090 300 Araliaceae 1 417 090 385 Iacutendice Shannon-Wiener 252 Crepidospermum goudotianum 1 417 090 275
Equiv de Shannon em espeacutecies 1240 Zanthoxylum ekmanii 1 417 090 272
Equabilidade 077 Siparuna guianensis 1 417 090 266
ACE 4293 Glycydendron amazonicum 1 417 090 264
Shannon sem vies 271 Casearia armata 1 417 090 262
Shannon sem vies equiv em esp 1497 Miconia sp 1 417 090 256
Iacutendice Simpson 014 Virola sebifera 1 417 090 253
1D 729 Schefflera morototoni 1 417 090 249
1 - D 086
73
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 3700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 600 Cassia fastuosa 13 7647 3514 8525 Fabaceae 18 10588 4865 3333 No de Famiacutelias 500 Vismia guianensis 9 5294 2432 7577 Hypericaceae 9 5294 2432 1667 No de Amostras 1700 Annona exsucca 7 4118 1892 6521 Annonaceae 7 4118 1892 1667 Densidade 21765 Senna sp 5 2941 1351 4239 Lauraceae 2 1176 541 1667 Frequumlecircncia total 10588 Mezilaurus itauba 2 1176 541 1595 Bignoniaceae 1 588 270 1667 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10588 Tabebuia incana 1 588 270 1543
Aacuterea Basal total 044
Dominacircncia Absoluta 259
Volume total 209
Aacuterea total da amostra 017
Diacircmetro - meacutedia 1214
Altura - meacutedia 466
Volume - meacutedia 006
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 283
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4524
Qui quadrado + p 1339
Idelta de Morisita 181
Morisita estandardizado (Ip) 051
Iacutendice Shannon-Wiener 155
Equiv de Shannon em espeacutecies 472
Equabilidade 087
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 022
1D 456
1 - D 078
74
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 11600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2500 Syagrus oleracea 30 13043 2586 6787 Fabaceae 44 19130 3793 36 No de Famiacutelias 1300 Senegalia polyphylla 27 11739 2328 6769 Arecaceae 30 13043 2586 4 No de Amostras 2300 Apeiba albiflora 6 2609 517 2109 Malvaceae 13 5652 1121 16 Densidade 50435 Cecropia palmata 6 2609 517 1575 Urticaceae 9 3913 776 8 Frequumlecircncia total 30435 Annona exsucca 6 2609 517 1553 Annonaceae 6 2609 517 4 Frequumlecircncia total das famiacutelias 26957 Eriotheca globosa 5 2174 431 1328 Moraceae 3 1304 259 4 Aacuterea Basal total 219 Bauhinia acreana 5 2174 431 976 Lecythidaceae 2 870 172 4 Dominacircncia Absoluta 953 Cecropia distachya 3 1304 259 934 Burseraceae 3 1304 259 4 Volume total 1955 Maquira coriacea 3 1304 259 765 Phyllanthaceae 2 870 172 4 Aacuterea total da amostra 023 Trattinnickia rhoifolia 3 1304 259 722 Sapindaceae 1 435 086 4 Diacircmetro - meacutedia 1505 Bertholletia excelsa 2 870 172 719 Lauraceae 1 435 086 4 Altura - meacutedia 848 Margaritaria nobilis 2 870 172 657 Euphorbiaceae 1 435 086 4 Volume - meacutedia 017 Swartzia flaemingii 2 870 172 638 Polygonaceae 1 435 086 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 145 Erythrina verna 2 870 172 590
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 3191 Inga edulis 3 1304 259 536
Qui quadrado + p 987 Sterculia elata 1 435 086 497
Idelta de Morisita 109 Inga thibaudiana 2 870 172 393
Morisita estandardizado (Ip) 034 Schizolobium parahyba 1 435 086 385
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Casearia armata 1 435 086 343
Equiv de Shannon em espeacutecies 1239 Nectandra cuspidata 1 435 086 306
Equabilidade 078 Eriotheca longipedicellata 1 435 086 306
ACE 3233 Sapium glandulosum 1 435 086 290
Shannon sem vies 265 Bauhinia sp 1 435 086 284
Shannon sem vies equiv em esp 1418 Apuleia leiocarpa 1 435 086 271
Iacutendice Simpson 013 Coccoloba sp 1 435 086 266
1D 768
1 - D 087
75
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2100 Annona exsucca 10 4348 1333 4033 Fabaceae 31 13478 4133 4762 No de Famiacutelias 1000 Zanthoxylum rhoifolium 11 4783 1467 3907 Annonaceae 10 4348 1333 4762 No de Amostras 2300 Cenostigma tocantinum 9 3913 1200 3705 Rutaceae 11 4783 1467 4762 Densidade 32609 Senegalia polyphylla 8 3478 1067 3361 Polygonaceae 6 2609 800 4762 Frequumlecircncia total 23913 Coccoloba sp 6 2609 800 2021 Urticaceae 4 1739 533 4762 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20870 Cecropia palmata 4 1739 533 1872 Phyllanthaceae 4 1739 533 4762 Aacuterea Basal total 125 Cassia sp 2 870 267 1662 Bignoniaceae 3 1304 400 9524 Dominacircncia Absoluta 542 Margaritaria nobilis 4 1739 533 1524 Salicaceae 3 1304 400 9524 Volume total 1015 Platymiscium pinnatum 3 1304 400 1292 Burseraceae 2 870 267 4762 Aacuterea total da amostra 023 Tabebuia incana 2 870 267 806 Ebenaceae 1 435 133 4762 Diacircmetro - meacutedia 1381 Inga alba 2 870 267 792
Altura - meacutedia 755 Bauhinia guianensis 2 870 267 774
Volume - meacutedia 014 Bauhinia acreana 2 870 267 605
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 095 Casearia armata 2 870 267 589
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2099 Crepidospermum goudotianum 2 870 267 584
Qui quadrado + p 699 Mimosa hostilis 1 435 133 501
Idelta de Morisita 099 Swartzia sp 1 435 133 407
Morisita estandardizado (Ip) -005 Handroanthus serratifolius 1 435 133 403
Iacutendice Shannon-Wiener 271 Diospyros sp 1 435 133 400
Equiv de Shannon em espeacutecies 1501 Banara guianensis 1 435 133 381
Equabilidade 089 Enterolobium schomburgkii 1 435 133 381
ACE 2703
Shannon sem vies 288
Shannon sem vies equiv em esp 1786
Iacutendice Simpson 007
1D 1381
1 - D 093
76
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 4900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 1300 Senna sp 13 6500 2653 7721 Fabaceae 37 185 7551 5385 No de Famiacutelias 700 Senegalia polyphylla 10 5000 2041 5142 Annonaceae 5 25 1020 769 No de Amostras 2000 Annona exsucca 5 2500 1020 3360 Malvaceae 3 15 612 769 Densidade 24500 Inga edulis 5 2500 1020 3165 Bignoniaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total 16000 Apeiba albiflora 3 1500 612 2309 Urticaceae 1 5 204 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 13500 Abarema jupunba 3 1500 612 1729 Lauraceae 1 5 204 769 Aacuterea Basal total 059 Inga thibaudiana 2 1000 408 1382 Myrtaceae 1 5 204 769 Dominacircncia Absoluta 293 Cassia sp 2 1000 408 1187
Volume total 372 Inga heterophylla 2 1000 408 1104
Aacuterea total da amostra 020 Tabebuia incana 1 500 204 912
Diacircmetro - meacutedia 1219 Cecropia palmata 1 500 204 683
Altura - meacutedia 620 Mezilaurus itauba 1 500 204 656
Volume - meacutedia 008 Psidium sp 1 500 204 651
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 066
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1263
Qui quadrado + p 421
Idelta de Morisita 087
Morisita estandardizado (Ip) -031
Iacutendice Shannon-Wiener 219
Equiv de Shannon em espeacutecies 897
Equabilidade 086
ACE 1714
Shannon sem vies 236
Shannon sem vies equiv em esp 1057
Iacutendice Simpson 013
1D 774
1 - D 087
77
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 8000 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2000 Acacia polyphylla 16 64 2000 5241 Fabaceae 54 216 675 45 No de Famiacutelias 1100 Attalea maripa 8 32 1000 5153 Arecaceae 8 32 10 5 No de Amostras 2500 Senna multijuga 12 48 1500 4137 Malvaceae 4 16 5 10 Densidade 32000 Cassia fastuosa 8 32 1000 2807 Sapindaceae 4 16 5 5 Frequumlecircncia total 21200 Inga heterophylla 6 24 750 1526 Urticaceae 2 8 25 5 Frequumlecircncia total das famiacutelias 17600 Inga alba 3 12 375 1417 Annonaceae 2 8 25 5 Aacuterea Basal total 221 Apeiba tibourbou 3 12 375 1355 Moraceae 2 8 25 5 Dominacircncia Absoluta 885 Apuleia leiocarpa 5 20 625 1295 Olacaceae 1 4 125 5 Volume total 2412 Cupania scrobiculata 4 16 500 1086 Opiliaceae 1 4 125 5 Aacuterea total da amostra 025 Cecropia palmata 2 8 250 1010 Bombacaceae 1 4 125 5 Diacircmetro - meacutedia 1721 Schizolobium parahyba 2 8 250 869 Melastomataceae 1 4 125 5 Altura - meacutedia 945 Guatteria poeppigiana 2 8 250 790
Volume - meacutedia 030 Maclura tinctoria 2 8 250 628
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 099 Inga macrophylla 1 4 125 442
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2375 Heisteria densifrons 1 4 125 400
Qui quadrado + p 953 Eriotheca longipedicellata 1 4 125 388
Idelta de Morisita 100 Agonandra brasiliensis 1 4 125 368
Morisita estandardizado (Ip) -001 Stryphnodendron guianense 1 4 125 366
Iacutendice Shannon-Wiener 258 Ceiba pentandra 1 4 125 363
Equiv de Shannon em espeacutecies 1324 Miconia minutiflora 1 4 125 360
Equabilidade 086
ACE 2702
Shannon sem vies 275
Shannon sem vies equiv em esp 1557
Iacutendice Simpson 009
1D 1117
1 - D 091
78
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 6600 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Schizolobium parahyba 7 4375 1061 4423 Fabaceae 24 15000 3636 2174 No de Famiacutelias 1600 Cecropia palmata 11 6875 1667 3895 Urticaceae 11 6875 1667 435 No de Amostras 1600 Cassia fastuosa 6 375 909 2528 Malvaceae 6 3750 909 1304 Densidade 41250 Schefflera morototoni 5 3125 758 2440 Araliaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total 31250 Annona exsucca 5 3125 758 2185 Annonaceae 5 3125 758 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 28125 Inga edulis 4 25 606 2006 Moraceae 3 1875 455 870 Aacuterea Basal total 114 Guazuma glandulosa 4 25 606 1699 Hypericaceae 2 1250 303 435 Dominacircncia Absoluta 715 Senna multijuga 4 25 606 1569 Icacinaceae 2 1250 303 435 Volume total 1248 Inga alba 3 1875 455 1110 Bignoniaceae 1 625 152 435 Aacuterea total da amostra 016 Dendrobrangia boliviana 2 125 303 871 Indeterminda 1 625 152 435 Diacircmetro - meacutedia 1410 Maclura tinctoria 2 125 303 870 Euphorbiaceae 1 625 152 435 Altura - meacutedia 973 Vismia guianensis 2 125 303 855 Lauraceae 1 625 152 435 Volume - meacutedia 019 Tabebuia incana 1 625 152 602 Anacardiaceae 1 625 152 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 126 Apeiba sp 1 625 152 578 Rutaceae 1 625 152 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1885 Caloneria ulem 1 625 152 554 Cannabaceae 1 625 152 435 Qui quadrado + p 707 Sapium glandulosum 1 625 152 547 Burseraceae 1 625 152 435 Idelta de Morisita 106 Ocotea opifera 1 625 152 519
Morisita estandardizado (Ip) 015 Tapirira guianensis 1 625 152 515
Iacutendice Shannon-Wiener 281 Bagassa guianensis 1 625 152 486
Equiv de Shannon em espeacutecies 1664 Zanthoxylum rhoifolium 1 625 152 444
Equabilidade 090 Trema micrantha 1 625 152 440
ACE 3512 Trattinnickia rhoifolia 1 625 152 432
Shannon sem vies 307 Sterculia elata 1 625 152 432
Shannon sem vies equiv em esp 2155
Iacutendice Simpson 006
1D 1589
1 - D 094
79
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 300 Annona exsucca 3 10000 6000 12622 Annonaceae 3 100 60 3333
No de Famiacutelias 300 Himatanthus sucuuba 1 3333 2000 10929 Apocynaceae 1 33333 20 3333
No de Amostras 300 Senna multijuga 1 3333 2000 6449 Fabaceae 1 33333 20 3333 Densidade 16667
Frequumlecircncia total 10000
Frequumlecircncia total das famiacutelias 10000
Aacuterea Basal total 016
Dominacircncia Absoluta 537
Volume total 158
Aacuterea total da amostra 003
Diacircmetro - meacutedia 1868
Altura - meacutedia 780
Volume - meacutedia 032
Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 080
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 160
Idelta de Morisita 090
Morisita estandardizado (Ip) -010
Iacutendice Shannon-Wiener 095
Equiv de Shannon em espeacutecies 259
Equabilidade 086
ACE 000
Shannon sem vies 000
Iacutendice Simpson 030
1D 333
1 - D 070
80
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 13700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2600 Cecropia palmata 44 176 3212 8723 Fabaceae 43 172 31387 3077 No de Famiacutelias 1400 Inga edulis 20 80 146 4064 Urticaceae 44 176 32117 3846 No de Amostras 2500 Schizolobium parahyba 10 40 7299 2966 Malvaceae 10 40 72993 1154 Densidade 54800 Spondias mombin 9 36 6569 2132 Anacardiaceae 9 36 65693 3846 Frequumlecircncia total 36400 Guazuma glandulosa 7 28 5109 1568 Salicaceae 5 20 36496 3846 Frequumlecircncia total das famiacutelias 33600 Banara guianensis 5 20 365 109 Moraceae 4 16 29197 7692 Aacuterea Basal total 270 Inga alba 5 20 365 1012 Rhamnaceae 5 20 36496 3846 Dominacircncia Absoluta 1082 Colubrina glandulosa 5 20 365 9422 Burseraceae 4 16 29197 3846 Volume total 2990 Trattinnickia rhoifolia 4 16 292 9263 Annonaceae 5 20 36496 7692 Aacuterea total da amostra 025 Bagassa guianensis 3 12 219 7579 Lauraceae 3 12 21898 7692 Diacircmetro - meacutedia 1520 Cassia fastuosa 3 12 219 7179 Araliaceae 2 8 14599 3846 Altura - meacutedia 1000 Erythrina fusca 2 8 146 6039 Lecythidaceae 1 4 07299 3846 Volume - meacutedia 022 Annona exsucca 3 12 219 5925 Rutaceae 1 4 07299 3846 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 063 Schefflera morototoni 2 8 146 5395 Myrtaceae 1 4 07299 3846 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 1501 Nectandra cuspidata 2 8 146 4627
Qui quadrado + p 603 Theobroma speciosum 2 8 146 4451
Idelta de Morisita 093 Guatteria poeppigiana 2 8 146 3253
Morisita estandardizado (Ip) -039 Sterculia elata 1 4 073 296
Iacutendice Shannon-Wiener 252 Inga sp 1 4 073 2565
Equiv de Shannon em espeacutecies 1238 Maclura tinctoria 1 4 073 2399
Equabilidade 077 Ocotea sp 1 4 073 2348
ACE 3536 Bertholletia excelsa 1 4 073 2272
Shannon sem vies 264 Inga rubiginosa 1 4 073 2261
Shannon sem vies equiv em esp 1403 Metrodorea flavida 1 4 073 2189
Iacutendice Simpson 014 Tachigali sp 1 4 073 2189
1D 723 Campomanesia grandiflora 1 4 073 2125
1 - D 086
81
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 7200 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2200 Cecropia palmata 12 5000 1667 4846 Annonaceae 18 7500 2500 9091 No de Famiacutelias 1400 Annona exsucca 9 3750 1250 3583 Anacardiaceae 15 6250 2083 9091 No de Amostras 2400 Tapirira guianensis 9 3750 1250 3531 Urticaceae 12 5000 1667 4545 Densidade 30000 Guatteria poeppigiana 9 3750 1250 3413 Fabaceae 8 3333 1111 2273 Frequumlecircncia total 20833 Spondias mombin 6 2500 833 3032 Araliaceae 3 1250 417 4545 Frequumlecircncia total das famiacutelias 20417 Schefflera morototoni 3 1250 417 1517 Malvaceae 3 1250 417 9091 Aacuterea Basal total 126 Banara guianensis 4 1667 556 1269 Salicaceae 4 1667 556 4545 Dominacircncia Absoluta 525 Cassia fastuosa 3 1250 417 1216 Hypericaceae 2 833 278 9091 Volume total 1185 Inga alba 2 833 278 1031 Burseraceae 2 833 278 4545 Aacuterea total da amostra 024 Sterculia elata 2 833 278 885 Moraceae 1 417 139 4545 Diacircmetro - meacutedia 1431 Trattinnickia rhoifolia 2 833 278 708 Lauraceae 1 417 139 4545 Altura - meacutedia 879 Inga edulis 1 417 139 598 Bombacaceae 1 417 139 4545 Volume - meacutedia 016 Apuleia leiocarpa 1 417 139 545 Chrysobalanaceae 1 417 139 4545 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 206 Maclura tinctoria 1 417 139 478 Bignoniaceae 1 417 139 4545 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 4733 Vismia guianensis 1 417 139 446
Qui quadrado + p 1615 Theobroma speciosum 1 417 139 432
Idelta de Morisita 134 Ocotea opifera 1 417 139 425
Morisita estandardizado (Ip) 050 Ceiba pentandra 1 417 139 421
Iacutendice Shannon-Wiener 266 Licania canescens 1 417 139 410
Equiv de Shannon em espeacutecies 1434 Vismia baccifera 1 417 139 406
Equabilidade 086 Stryphnodendron guianense 1 417 139 406
ACE 4025 Tabebuia serratifolia 1 417 139 402
Shannon sem vies 294
Shannon sem vies equiv em esp 1883
Iacutendice Simpson 008
1D 1253
1 - D 092
82
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO SUPERIOR
No de indiviacuteduos 9900 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 2300 Cecropia palmata 15 6522 1515 4324 Fabaceae 31 13478 3131 3478 No de Famiacutelias 1300 Tapirira guianensis 10 4348 1010 3653 Annonaceae 18 7826 1818 870 No de Amostras 2300 Annona exsucca 13 5652 1313 3488 Urticaceae 15 6522 1515 435 Densidade 43043 Apeiba tibourbou 10 4348 1010 2530 Anacardiaceae 12 5217 1212 1304 Frequumlecircncia total 26522 Cenostigma tocantinum 8 3478 808 2270 Malvaceae 10 4348 1010 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 23043 Erythrina fusca 7 3043 707 1841 Moraceae 1 435 101 435 Aacuterea Basal total 231 Guatteria poeppigiana 5 2174 505 1630 Rhamnaceae 4 1739 404 435 Dominacircncia Absoluta 1005 Inga edulis 4 1739 404 1560 Myristicaceae 3 1304 303 435 Volume total 2612 Brosimum parinarioides 1 435 101 1260 Melastomataceae 1 435 101 435 Aacuterea total da amostra 023 Cassia fastuosa 3 1304 303 1023 Burseraceae 1 435 101 435 Diacircmetro - meacutedia 1603 Colubrina glandulosa 4 1739 404 965 Arecaceae 1 435 101 435 Altura - meacutedia 887 Acacia polyphylla 3 1304 303 944 Lecythidaceae 1 435 101 435 Volume - meacutedia 026 Virola sebifera 3 1304 303 747 Boraginaceae 1 435 101 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 136 Inga alba 3 1304 303 686
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 2994 Bauhinia splendens 2 870 202 492
Qui quadrado + p 472 Bellucia grossularioides 1 435 101 389
Idelta de Morisita 108 Inga heterophylla 1 435 101 339
Morisita estandardizado (Ip) 027 Thyrsodium spruceanum 1 435 101 331
Iacutendice Shannon-Wiener 274 Crepidospermum goudotianum 1 435 101 311
Equiv de Shannon em espeacutecies 1544 Astrocaryum vulgare 1 435 101 310
Equabilidade 087 Spondias mombin 1 435 101 307
ACE 3310 Bertholletia excelsa 1 435 101 300
Shannon sem vies 290 Cordia bicolor 1 435 101 298
Shannon sem vies equiv em esp 1815
Iacutendice Simpson 007
1D 1359
1 - D 093
83
APEcircNDICE B - ESTRATO INFERIOR
84
TRANSECTO 1 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 14700 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 4000 Amphiodon effusus 40 3200 2721 4957 Fabaceae 58 4640 3946 2250 No de Famiacutelias 2500 Guatteria poeppigiana 5 400 340 2290 Annonaceae 8 640 544 750 No de Amostras 500 Uncaria guianensis 13 1040 884 1945 Rubiaceae 13 1040 884 250 Densidade 1176000 Vismia guianensis 6 480 408 1366 Hypericaceae 6 480 408 250 Frequumlecircncia total 130000 Cupania diphylla 7 560 476 1209 Sapindaceae 8 640 544 500 Frequumlecircncia total das famiacutelias 92000 Inga alba 4 320 272 1176 Moraceae 7 560 476 1000 Aacuterea Basal total 033 Tachigali sp 4 320 272 1049 Myristicaceae 7 560 476 250 Dominacircncia Absoluta 2668 Inga edulis 3 240 204 1047 Boraginaceae 3 240 204 250 Volume total 000 Iryanthera sp 7 560 476 1018 Siparunaceae 5 400 340 250 Aacuterea total da amostra 001 Annona exsucca 2 160 136 868 Myrtaceae 4 320 272 500 Diacircmetro - meacutedia 474 Cordia exaltata 3 240 204 818 Burseraceae 3 240 204 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Siparuna guianensis 5 400 340 806 Piperaceae 3 240 204 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 712 Crepidospermum goudotianum 3 240 204 769 Bignoniaceae 4 320 272 250 Idelta de Morisita 102 Jacaranda copaia 4 320 272 649 Arecaceae 2 160 136 250 Morisita estandardizado (Ip) 022 Helicostylis tomentosa 3 240 204 620 Melastomataceae 3 240 204 250 Iacutendice Shannon-Wiener 305 Piper sp 3 240 204 596 Euphorbiaceae 2 160 136 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 2111 Astrocaryum gynacanthum 2 160 136 583 Lauraceae 1 80 068 250 Equabilidade 083 Enterolobium schomburgkii 2 160 136 577 Convolvulaceae 2 160 136 250 ACE 5087 Helicostylis sp 2 160 136 558 Rutaceae 2 160 136 250 Shannon sem vies 322 Miconia sp 3 240 204 537 Solanaceae 1 80 068 250 Shannon sem vies equiv em esp 2502 Sapium glandulosum 2 160 136 530 Achariaceae 1 80 068 250 Iacutendice Simpson 009 Bauhinia guianensis 2 160 136 489 Meliaceae 1 80 068 250 1D 1094 Ocotea longifolia 1 80 068 425 Anacardiaceae 1 80 068 250 1 - D 091 Cassia leiandra 1 80 068 423 Ulmaceae 1 80 068 250
Calycobolus sp 2 160 136 405 Dilleniaceae 1 80 068 250 Guatteria sp 1 80 068 402
Metrodorea flavida 2 160 136 378
Myrcia bracteata 2 160 136 361
Eugenia cupulata 2 160 136 353
Dioclea sp 1 80 068 303
Machaerium sp 1 80 068 283
Bagassa guianensis 1 80 068 282
Solanum sp 1 80 068 276
85
Lindackeria paraensis 1 80 068 248
Guarea sp 1 80 068 240
Talisia sp 1 80 068 236
Clarisia ilicifolia 1 80 068 235
Tapirira guianensis 1 80 068 234
Ampelocera edentula 1 80 068 232
Davilla sp 1 80 068 230
TRANSECTO 2 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2630 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 270 Annona exsucca 42 3360 1597 4979 Fabaceae 105 8400 3992 3704 No de Famiacutelias 160 Banara guianensis 38 3040 1445 3416 Annonaceae 46 3680 1749 741 No de Amostras 50 Bauhinia guianensis 29 2320 1103 2789 Salicaceae 38 3040 1445 370 Densidade 210400 Cecropia palmata 18 1440 684 2496 Urticaceae 18 1440 684 370 Frequumlecircncia total 13000 Inga heterophylla 15 1200 570 1958 Melastomataceae 14 1120 532 370 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Amphiodon effusus 23 1840 875 1753 Hypericaceae 7 560 266 741 Aacuterea Basal total 04 Miconia sp 14 1120 532 1335 Boraginaceae 8 640 304 370 Dominacircncia Absoluta 345 Inga edulis 12 960 456 1310 Burseraceae 4 320 152 370 Volume total 00 Inga rubiginosa 11 880 418 1165 Solanaceae 3 240 114 370 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 8 640 304 1036 Convolvulaceae 5 400 190 370 Diacircmetro - meacutedia 42 Vismia guianensis 5 400 190 963 Rubiaceae 6 480 228 370 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 69 Inga alba 5 400 190 764 Euphorbiaceae 3 240 114 370 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 276 Guatteria poeppigiana 4 320 152 735 Dichapetalaceae 2 160 076 370 Idelta de Morisita 11 Crepidospermum goudotianum 4 320 152 657 Sapindaceae 2 160 076 370 Morisita estandardizado (Ip) 05 Inga thibaudiana 3 240 114 582 Dilleniaceae 1 80 038 370 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Machaerium sp 5 400 190 579 Apocynaceae 1 80 038 370 Equiv de Shannon em espeacutecies 160 Maripa reticulata 5 400 190 481
Equabilidade 08 Uncaria guianensis 6 480 228 473
ACE 288 Solanum sp 3 240 114 458
Shannon sem vies 28 Maprounea guianensis 3 240 114 358
Shannon sem vies equiv em esp 169 Tapura guianensis 2 160 076 266
Iacutendice Simpson 01 Cassia fastuosa 1 80 038 262
86
1D 123 Vismia cayennensis 2 160 076 256
1 - D 09 Cupania diphylla 2 160 076 251
Davilla rugosa 1 80 038 233
Himatanthus articulatus 1 80 038 223
Inga capitata 1 80 038 223
TRANSECTO 3 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3430 Epeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 500 Inga heterophylla 69 5520 2012 4333 Fabaceae 151 12080 4402 32 No de Famiacutelias 210 Annona exsucca 23 1840 671 2179 Annonaceae 28 2240 816 8 No de Amostras 50 Cordia exaltata 36 2880 1050 2120 Boraginaceae 36 2880 1050 2 Densidade 274400 Himatanthus articulatus 25 2000 729 1945 Apocynaceae 26 2080 758 4 Frequumlecircncia total 17400 Adenocalymma neoflavidum 24 1920 700 1634 Bignoniaceae 26 2080 758 6 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Machaerium sp 18 1440 525 1218 Myrtaceae 16 1280 466 4 Aacuterea Basal total 06 Inga alba 8 640 233 936 Opiliaceae 7 560 204 2 Dominacircncia Absoluta 485 Eugenia patrisii 14 1120 408 930 Sapindaceae 8 640 233 6 Volume total 00 Bauhinia guianensis 7 560 204 923 Burseraceae 11 880 321 2 Aacuterea total da amostra 00 Agonandra sp 7 560 204 896 Anacardiaceae 4 320 117 4 Diacircmetro - meacutedia 44 Swartzia leptopetala 7 560 204 884 Salicaceae 7 560 204 4 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 178 Senegalia polyphylla 9 720 262 846 Moraceae 4 320 117 6 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 714 Crepidospermum goudotianum 11 880 321 839 Urticaceae 2 160 058 2 Idelta de Morisita 12 Enterolobium schomburgkii 7 560 204 756 Malvaceae 2 160 058 4 Morisita estandardizado (Ip) 05 Abarema campestris 4 320 117 601 Caryocaraceae 2 160 058 2 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tapirira guianensis 3 240 087 566 Myristicaceae 4 320 117 2 Equiv de Shannon em espeacutecies 228 Amphiodon effusus 6 480 175 451 Lamiaceae 3 240 087 2 Equabilidade 08 Banara guianensis 3 240 087 406 Siparunaceae 3 240 087 2 ACE 645 Cupania sp 5 400 146 395 Arecaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies 32 Oxandra reticulata 3 240 087 393 Menispermaceae 1 80 029 2 Shannon sem vies equiv em esp 250 Apuleia leiocarpa 3 240 087 387 Euphorbiaceae 1 80 029 2 Iacutendice Simpson 01 Cecropia palmata 2 160 058 384
1D 135 Caryocar villosum 2 160 058 372
1 - D 09 Virola sebifera 4 320 117 370
87
Inga capitata 3 240 087 363
Inga edulis 4 320 117 310
Myrcia sp 2 160 058 308
Ryania sp 4 320 117 298
Bauhinia goeldiana 2 160 058 272
Cupania scrobiculata 2 160 058 272
Vitex sp 3 240 087 234
Siparuna guianensis 3 240 087 233
Andira sp 2 160 058 206
Helicostylis tomentosa 2 160 058 201
Astrocaryumgynacanthum 1 80 029 174
Spondias mombin 1 80 029 173
Parahancornia fasciculata 1 80 029 172
Fridericia sp 1 80 029 168
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Copaifera martii Hayne 1 80 029 164
Abuta grandifolia 1 80 029 154
Apeiba sp 1 80 029 154
Talisia sp 1 80 029 153
Xylopia nitida 1 80 029 152
Theobroma sp 1 80 029 152
Mabea angustifolia 1 80 029 152
Ephedranthus parviflorus 1 80 029 152
Clarisia ilicifolia 1 80 029 151
Brosimum guianense 1 80 029 150
Xylophragma sp 1 80 029 150
TRANSECTO 4 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2680 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Margaritaria nobilis 62 4960 2313 4603 Fabaceae 56 4480 2090 3077 No de Famiacutelias 220 Banara guianensis 41 3280 1530 3526 Phyllanthaceae 62 4960 2313 256 No de Amostras 50 Cecropia palmata 9 720 336 1745 Salicaceae 41 3280 1530 256
88
Densidade 214400 Inga edulis 11 880 410 1614 Urticaceae 10 800 373 513 Frequumlecircncia total 15800 A neoflavidum 14 1120 522 1327 Annonaceae 13 1040 485 769 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10800 Uncaria guianensis 17 1360 634 1315 Bignoniaceae 14 1120 522 256 Aacuterea Basal total 04 Sapium glandulosum 11 880 410 1311 Rubiaceae 17 1360 634 256 Dominacircncia Absoluta 336 Bauhinia guianensis 12 960 448 1300 Euphorbiaceae 11 880 410 256 Volume total 00 Spondias mombin 8 640 299 991 Myrtaceae 10 800 373 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium sp 8 640 299 969 Lecythidaceae 8 640 299 513 Diacircmetro - meacutedia 41 Bertholletia excelsa 5 400 187 968 Anacardiaceae 8 640 299 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 68 Annona exsucca 5 400 187 879 Boraginaceae 2 160 075 513 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 272 Myrcia sp 6 480 224 836 Hypericaceae 2 160 075 256 Idelta de Morisita 11 Guatteria poeppigiana 5 400 187 809 Arecaceae 2 160 075 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia leiandra 4 320 149 797 Verbenaceae 2 160 075 256 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Amphiodon effusus 10 800 373 754 Moraceae 2 160 075 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 183 Inga alba 3 240 112 562 Sapindaceae 3 240 112 256 Equabilidade 08 Inga rubiginosa 2 160 075 402 Rhamnaceae 1 80 037 256 ACE 510 Psidium sp 4 320 149 390 Polygonaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies 30 Vismia guianensis 2 160 075 362 Malvaceae 1 80 037 256 Shannon sem vies equiv em esp 201 A gynacanthum 2 160 075 311 Solanaceae 1 80 037 256 Iacutendice Simpson 01 Annona sp 3 240 112 299 Nyctaginaceae 1 80 037 256 1D 108 Couratari oblongifolia 3 240 112 298
1 - D 09 Cecropia obtusa 1 80 037 288
Lantana camara 2 160 075 282
Brosimum guianense 2 160 075 275
Cupania diphylla 3 240 112 274
Colubrina glandulosa 1 80 037 257
Enterolobium schomburgkii 2 160 075 255
Coccoloba sp 1 80 037 250
Guazuma ulmifolia 1 80 037 240
Cassia fastuosa 1 80 037 222
Inga cayennensis 1 80 037 201
Cordia exaltata 1 80 037 196
Cordia nodosa 1 80 037 183
Inga nobilis 1 80 037 181
Solanum sp 1 80 037 180
Inga capitata 1 80 037 175
89
Neea oppositifolia 1 80 037 173
TRANSECTO 5 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 109 8720 3114 7372 Annonaceae 113 9040 3229 526 No de Famiacutelias 180 Mabea angustifolia 39 3120 1114 2409 Fabaceae 58 4640 1657 3158 No de Amostras 50 Casearia arborea 20 1600 571 1903 Euphorbiaceae 39 3120 1114 263 Densidade 280000 Vismia cayennensis 22 1760 629 1456 Salicaceae 24 1920 686 789 Frequumlecircncia total 15400 Cordia exaltata 15 1200 429 1361 Hypericaceae 23 1840 657 526 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10600 Amphiodon effusus 19 1520 543 1353 Apocynaceae 22 1760 629 526 Aacuterea Basal total 03 Geissospermum sericeum 19 1520 543 1273 Boraginaceae 15 1200 429 263 Dominacircncia Absoluta 254 Cecropia palmata 9 720 257 953 Verbenaceae 9 720 257 526 Volume total 00 Fridericia sp 10 800 286 834 Urticaceae 9 720 257 263 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 7 560 200 815 Bignoniaceae 12 960 343 526 Diacircmetro - meacutedia 32 Dioclea sp 8 640 229 747 Sapindaceae 4 320 114 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Apuleia leiocarpa 5 400 143 734 Moraceae 8 640 229 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 69 Inga heterophylla 6 480 171 659 Malvaceae 5 400 143 263 Idelta de Morisita 10 Eriotheca globosa 5 400 143 571 Burseraceae 3 240 086 263 Morisita estandardizado (Ip) 02 Mimosa sp 6 480 171 550 Solanaceae 2 160 057 263 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Brosimum guianense 6 480 171 547 Sapotaceae 2 160 057 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 153 Trattinnickia rhoifolia 3 240 086 542 Phyllanthaceae 1 80 029 263 Equabilidade 08 Cupania diphylla 3 240 086 526 Lauraceae 1 80 029 263 ACE 446 Banara guianensis 3 240 086 518
Shannon sem vies 28 Cassia leiandra 3 240 086 476
Shannon sem vies equiv em esp 163 Copaifera sp 5 400 143 435
Iacutendice Simpson 01 Solanum sp 2 160 057 362
1D 79 Machaerium sp 2 160 057 346
1 - D 09 Helicostylis sp 2 160 057 329
Duguetia echinophora 4 320 114 316
Hymenaea parvifolia 1 80 029 269
Himatanthus articulatus 3 240 086 259
Tabebuia sp 2 160 057 229
90
Chrysophyllum sparsiflorum 2 160 057 227
Citharexylum sp 2 160 057 221
Swartzia brachyrachis 1 80 029 190
Margaritaria nobilis 1 80 029 187
Laurus sp 1 80 029 184
Enterolobium schomburgkii 1 80 029 171
Casearia javitensis 1 80 029 171
Vismia guianensis 1 80 029 171
Inga thibaudiana 1 80 029 168
Talisia sp 1 80 029 168
TRANSECTO 6 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2490 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp No de Espeacutecies 380 Annona exsucca 41 3280 1647 4919 Annonaceae 83 6640 3333 1053 No de Famiacutelias 170 Ephedranthus parviflorus 37 2960 1486 3035 Fabaceae 65 5200 2610 2895 No de Amostras 50 Amphiodon effusus 26 2080 1044 1974 Bignoniaceae 23 1840 924 789 Densidade 199200 Enterolobium schomburgkii 12 960 482 1686 Euphorbiaceae 14 1120 562 526 Frequumlecircncia total 13800 Agonandra sp 15 1200 602 1577 Opiliaceae 15 1200 602 263 Frequumlecircncia total das famiacutelias 8400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 723 1460 Myrtaceae 11 880 442 789 Aacuterea Basal total 03 Swartzia sp 7 560 281 1397 Verbenaceae 9 720 361 263 Dominacircncia Absoluta 214 Lantana camara 9 720 361 1068 Boraginaceae 7 560 281 263 Volume total 00 Conceveiba sp 8 640 321 1046 Connaraceae 5 400 201 263 Aacuterea total da amostra 00 Cordia exaltata 7 560 281 897 Malvaceae 4 320 161 526 Diacircmetro - meacutedia 34 Connarus perrottetii 5 400 201 754 Apocynaceae 2 160 080 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 45 Mabea angustifolia 6 480 241 730 Burseraceae 2 160 080 263 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 178 Jacaranda copaia 4 320 161 714 Moraceae 3 240 120 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 7 560 281 701 Hypericaceae 1 80 040 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Xylopia sp 4 320 161 651 Urticaceae 1 80 040 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Inga heterophylla 5 400 201 630 Lamiaceae 2 160 080 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 195 Eriotheca longipedicellata 3 240 120 611 Sapindaceae 2 160 080 526 Equabilidade 08 Copaifera sp 4 320 161 596
ACE 498 Machaerium sp 3 240 120 473
91
Shannon sem vies 31 Trattinnickia rhoifolia 2 160 080 419
Shannon sem vies equiv em esp 215 Myrcia sylvatica 3 240 120 347
Iacutendice Simpson 01 Helicostylis tomentosa 3 240 120 341
1D 132 Eriotheca globosa 1 80 040 337
1 - D 09 Dioclea sp 3 240 120 323
Vismia guianensis 1 80 040 310
Swartzia leptopetala 2 160 080 292
Cecropia palmata 1 80 040 287
Swartzia flaemingii 1 80 040 282
Vitex sp 2 160 080 274
Oxandra reticulata 1 80 040 228
Aspidosperma desmanthum 1 80 040 219
Himatanthus articulatus 1 80 040 209
Copaifera martii 1 80 040 209
Pouteria macrophylla 1 80 040 205
Myrcia splendens 1 80 040 202
Handroanthus serratifolius 1 80 040 202
Talisia sp 1 80 040 198
Swartzia arborescens 1 80 040 196
TRANSECTO 7 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 3130 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Mabea angustifolia 67 5360 2141 4712 Fabaceae 96 7680 3067 2821 No de Famiacutelias 210 Inga heterophylla 43 3440 1374 3605 Euphorbiaceae 68 5440 2173 513 No de Amostras 50 Cordia exaltata 40 3200 1278 3031 Boraginaceae 40 3200 1278 256 Densidade 250400 Xylopia nitida 20 1600 639 1732 Annonaceae 29 2320 927 1026 Frequumlecircncia total 15600 Cecropia palmata 13 1040 415 1636 Urticaceae 13 1040 415 256 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10200 Amphiodon effusus 24 1920 767 1542 Salicaceae 11 880 351 513 Aacuterea Basal total 03 Casearia arborea 10 800 319 1168 Connaraceae 11 880 351 513 Dominacircncia Absoluta 220 Enterolobium schomburgkii 7 560 224 1003 Apocynaceae 4 320 128 769 Volume total 00 Connarus perrottetii 10 800 319 898 Sapindaceae 5 400 160 256 Aacuterea total da amostra 00 Talisia sp 5 400 160 718 Clusiaceae 6 480 192 256
92
Diacircmetro - meacutedia 32 Bauhinia guianensis 4 320 128 693 Bignoniaceae 6 480 192 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 42 Annona exsucca 4 320 128 622 Solanaceae 2 160 064 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 166 Inga alba 4 320 128 584 Hypericaceae 2 160 064 256 Idelta de Morisita 10 Platonia insignis 6 480 192 572 Lauraceae 3 240 096 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Adenocalymma neoflavidum 6 480 192 547 Burseraceae 3 240 096 256 Iacutendice Shannon-Wiener 28 Stryphnodendron guianense 3 240 096 460 Myrtaceae 3 240 096 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 172 Solanum sp 2 160 064 451 Myristicaceae 3 240 096 256 Equabilidade 08 Hymenaea parvifolia 3 240 096 439 Siparunaceae 3 240 096 256 ACE 444 Vismia cayennensis 2 160 064 417 Nyctaginaceae 3 240 096 256 Shannon sem vies 29 Nectandra cuspidata 3 240 096 380 Cannabaceae 1 80 032 256 Shannon sem vies equiv em esp 185 Himatanthus articulatus 2 160 064 370 Lamiaceae 1 80 032 256 Iacutendice Simpson 01 Trattinnickia rhoifolia 3 240 096 370
1D 105 Swartzia sp 3 240 096 327
1 - D 09 Eugenia cupulata 3 240 096 321
Adenanthera pavonina 2 160 064 316
Virola sebifera 3 240 096 306
Siparuna guianensis 3 240 096 299
Neea oppositifolia 3 240 096 286
Duguetia echinophora 3 240 096 284
Tachigali sp 2 160 064 232
Xylopia sp 2 160 064 226
Trema micrantha 1 80 032 195
Banara guianensis 1 80 032 192
Inga thibaudiana 1 80 032 189
Lacmellea aculeata 1 80 032 184
Geissospermum sericeum 1 80 032 174
Connarus sp 1 80 032 174
Conceveiba sp 1 80 032 174
Vitex sp 1 80 032 172
TRANSECTO 8 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1710 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
93
No de Espeacutecies 380 Amphiodon effusus 38 3040 2222 4804 Fabaceae 56 4480 3275 2632 No de Famiacutelias 170 Annona exsucca 9 720 526 2460 Bignoniaceae 33 2640 1930 526 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 16 1280 936 2105 Annonaceae 9 720 526 263 Densidade 136800 Adenocalymma allamandiflorum 17 1360 994 2011 Salicaceae 13 1040 760 1316 Frequumlecircncia total 11800 Vismia guianensis 8 640 468 1782 Myrtaceae 11 880 643 1053 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7600 Bauhinia acreana 6 480 351 1301 Hypericaceae 8 640 468 263 Aacuterea Basal total 03 Miconia sp 7 560 409 1297 Melastomataceae 8 640 468 526 Dominacircncia Absoluta 217 Neea oppositifolia 7 560 409 1114 Nyctaginaceae 7 560 409 263 Volume total 00 Palicourea guianensis 6 480 351 978 Anacardiaceae 5 400 292 526 Aacuterea total da amostra 00 Casearia arborea 4 320 234 935 Rubiaceae 6 480 351 263 Diacircmetro - meacutedia 41 Myrcia bracteata 5 400 292 896 Sapindaceae 6 480 351 526 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 43 Tapirira guianensis 3 240 175 860 Moraceae 3 240 175 526 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 172 Cupania scrobiculata 5 400 292 778 Malvaceae 1 80 058 263 Idelta de Morisita 11 Myrcia sp 3 240 175 597 Dilleniaceae 2 160 117 263 Morisita estandardizado (Ip) 05 Stryphnodendron pulcherrimum 1 80 058 483 Arecaceae 1 80 058 263 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Casearia decandra Jacq 3 240 175 480 Erythroxylaceae 1 80 058 263 Equiv de Shannon em espeacutecies 204 Casearia sp 3 240 175 455 Siparunaceae 1 80 058 263 Equabilidade 08 Myrcia splendens 2 160 117 450
ACE 505 Bagassa guianensis 2 160 117 435
Shannon sem vies 32 Swartzia sp 2 160 117 398
Shannon sem vies equiv em esp 236 Thyrsodium spruceanum 2 160 117 388
Iacutendice Simpson 01 Theobroma speciosum 1 80 058 345
1D 127 Casearia ulmifolia 2 160 117 332
1 - D 09 Bauhinia guianensis 2 160 117 330
Bauhinia sp 2 160 117 319
Davilla rugosa 2 160 117 317
Dialium guianense 2 160 117 314
Astrocaryum gynacanthum 1 80 058 313
Talisia macrophylla 1 80 058 294
Apuleia leiocarpa 1 80 058 290
Eugenia patrisii 1 80 058 287
Helicostylis tomentosa 1 80 058 285
Erythroxylum sp 1 80 058 284
Bellucia grossularioides 1 80 058 278
Inga heterophylla 1 80 058 263
94
Siparuna guianensis 1 80 058 257
Casearia javitensis 1 80 058 244
Bauhinia longicuspis Benth 1 80 058 240
TRANSECTO 9 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1010 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Inga alba 7 560 693 2633 Fabaceae 23 1840 2277 1892 No de Famiacutelias 250 Cordia exaltata 9 720 891 2457 Boraginaceae 9 720 891 270 No de Amostras 50 A gynacanthum 5 400 495 1641 Burseraceae 6 480 594 541 Densidade 80800 Trattinnickia rhoifolia 4 320 396 1598 Bignoniaceae 10 800 990 811 Frequumlecircncia total 11800 Neea oppositifolia 4 320 396 1580 Arecaceae 5 400 495 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9200 Bauhinia guianensis 4 320 396 1488 Nyctaginaceae 4 320 396 270 Aacuterea Basal total 02 A allamandiflorum 7 560 693 1365 Sapindaceae 6 480 594 811 Dominacircncia Absoluta 135 Pterocarpus rohrii 4 320 396 1365 Siparunaceae 7 560 693 270 Volume total 00 Siparuna guianensis 7 560 693 1341 Sapotaceae 3 240 297 270 Aacuterea total da amostra 00 Pouteria macrophylla 3 240 297 949 Annonaceae 3 240 297 270 Diacircmetro - meacutedia 42 Thyrsodium spruceanum 2 160 198 927 Anacardiaceae 2 160 198 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 55 Guatteria poeppigiana 3 240 297 885 Moraceae 2 160 198 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 221 Pseudolmedia macrophylla 2 160 198 728 Rubiaceae 2 160 198 270 Idelta de Morisita 12 Palicourea guianensis 2 160 198 705 Malvaceae 2 160 198 541 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 297 678 Achariaceae 2 160 198 270 Iacutendice Shannon-Wiener 34 Ocotea cernua 3 240 297 639 Lauraceae 3 240 297 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 294 Swartzia flaemingii 2 160 198 624 Lamiaceae 3 240 297 270 Equabilidade 09 Lindackeria paraensis 2 160 198 611 Icacinaceae 2 160 198 270 ACE 00 Serjania falsidentata 3 240 297 590 Rhamnaceae 1 80 099 270 Shannon sem vies 00 A neoflavidum 2 160 198 584 Chrysobalanaceae 1 80 099 270 Iacutendice Simpson 00 Inga auristellae 2 160 198 580 Rutaceae 1 80 099 270 1D 314 Jacaranda copaia 1 80 099 562 Melastomataceae 1 80 099 270 1 - D 10 Vitex sp 3 240 297 542 Myrtaceae 1 80 099 270
C goudotianum 2 160 198 474 Lacistemataceae 1 80 099 270 Talisia macrophylla 2 160 198 469 Menispermaceae 1 80 099 270 Humirianthera sp 2 160 198 424
95
Colubrina glandulosa 1 80 099 379
Licania canescens 1 80 099 354
Swartzia sp 1 80 099 348
Metrodorea flavida 1 80 099 340
Miconia sp 1 80 099 320
Luehea speciosa 1 80 099 316
Eugenia cupulata 1 80 099 311
Lacistema aggregatum 1 80 099 311
Guazuma ulmifolia 1 80 099 302
Abuta grandifolia 1 80 099 290
Cupania diphylla 1 80 099 290
TRANSECTO 10 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1100 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 290 Bauhinia acreana 10 800 909 3950 Fabaceae 36 2880 3273 1724 No de Famiacutelias 170 Amphiodon effusus 16 1280 1455 3205 Melastomataceae 12 960 1091 690 No de Amostras 50 Annona exsucca 7 560 636 2014 Annonaceae 13 1040 1182 1034 Densidade 88000 Miconia sp 8 640 727 1999 Myristicaceae 6 480 545 345 Frequumlecircncia total 9800 Machaerium sp 7 560 636 1617 Lauraceae 6 480 545 690 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7000 Virola sebifera 6 480 545 1602 Bignoniaceae 7 560 636 1034 Aacuterea Basal total 02 Bellucia grossularioides 4 320 364 1507 Menispermaceae 6 480 545 345 Dominacircncia Absoluta 158 Guatteria poeppigiana 5 400 455 1403 Burseraceae 3 240 273 345 Volume total 00 Abuta grandifolia 6 480 545 1161 Myrtaceae 5 400 455 1034 Aacuterea total da amostra 00 C goudotianum 3 240 273 1148 Meliaceae 3 240 273 345 Diacircmetro - meacutedia 43 Ocotea longifolia 4 320 364 972 Moraceae 4 320 364 345 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 03 Inga edulis 2 160 182 916 Sapindaceae 2 160 182 345 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 14 Guarea sp 3 240 273 816 Hypericaceae 2 160 182 345 Idelta de Morisita 10 Ficus sp 4 320 364 809 Salicaceae 2 160 182 345 Morisita estandardizado (Ip) -04 Aniba canelilla 2 160 182 708 Euphorbiaceae 1 80 091 345 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Tabebuia incana 3 240 273 693 Araliaceae 1 80 091 345 Equiv de Shannon em espeacutecies 215 Talisia macrophylla 2 160 182 633 Siparunaceae 1 80 091 345 Equabilidade 09 Vismia guianensis 2 160 182 625
96
ACE 329 Myrcia bracteata 2 160 182 472
Shannon sem vies 32 Casearia javitensis 2 160 182 471
Shannon sem vies equiv em esp 248 A allamandiflorum 2 160 182 450
Iacutendice Simpson 01 Eugenia cupulata 2 160 182 443
1D 193 Adenocalymma neoflavidum 2 160 182 423
1 - D 09 Inga auristellae 1 80 091 358
Xylopia nitida 1 80 091 348
Mabea angustifolia 1 80 091 315
Myrciaria floribunda 1 80 091 315
Schefflera morototoni 1 80 091 315
Siparuna guianensis 1 80 091 315
TRANSECTO 11 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1340 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 230 Psidium sp 32 2560 2388 7043 Myrtaceae 43 3440 3209 2174 No de Famiacutelias 160 Vismia guianensis 19 1520 1418 3423 Hypericaceae 19 1520 1418 435 No de Amostras 50 Adenocalymma neoflavidum 12 960 896 2180 Bignoniaceae 17 1360 1269 870 Densidade 107200 Annona exsucca 9 720 672 1665 Fabaceae 12 960 896 1304 Frequumlecircncia total 8600 Talisia macrophylla 7 560 522 1612 Sapindaceae 7 560 522 435 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6400 Tabebuia incana 5 400 373 1413 Annonaceae 9 720 672 435 Aacuterea Basal total 03 Bauhinia acreana 4 320 299 1365 Rubiaceae 6 480 448 435 Dominacircncia Absoluta 201 Uncaria guianensis 6 480 448 1179 Salicaceae 5 400 373 435 Volume total 00 Senna sp 3 240 224 1177 Rutaceae 3 240 224 435 Aacuterea total da amostra 00 Myrcia sp 6 480 448 1158 Euphorbiaceae 2 160 149 435 Diacircmetro - meacutedia 45 Dioclea sp 5 400 373 1045 Elaeocarpaceae 3 240 224 435 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Casearia arborea 5 400 373 977 Dilleniaceae 3 240 224 435 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 234 Zanthoxylum rhoifolium 3 240 224 830 Verbenaceae 2 160 149 435 Idelta de Morisita 11 Myrcia bracteata 3 240 224 829 Boraginaceae 1 80 075 435 Morisita estandardizado (Ip) 05 Mabea angustifolia 2 160 149 706 Sapotaceae 1 80 075 435 Iacutendice Shannon-Wiener 27 Sloanea grandiflora 3 240 224 638 Melastomataceae 1 80 075 435 Equiv de Shannon em espeacutecies 142 Davilla rugosa 3 240 224 508
Equabilidade 08 Lantana camara 2 160 149 463
97
ACE 257 Cordia exaltata 1 80 075 399
Shannon sem vies 27 Eugenia cupulata 1 80 075 379
Shannon sem vies equiv em esp 156 Pouteria sp 1 80 075 355
Iacutendice Simpson 01 Miconia sp 1 80 075 327
1D 102 Myrcia splendens 1 80 075 327
1 - D 09
TRANSECTO 12 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 420 Annona exsucca 18 1440 1200 3190 Fabaceae 34 2720 2267 2143 No de Famiacutelias 250 Caryocar glabrum 16 1280 1067 1927 Annonaceae 18 1440 1200 238 No de Amostras 50 Bauhinia sp 10 800 667 1726 Caryocaraceae 16 1280 1067 238 Densidade 120000 Bauhinia acreana 5 400 333 1505 Bignoniaceae 10 800 667 476 Frequumlecircncia total 13000 Virola sebifera 9 720 600 1349 Myristicaceae 9 720 600 238 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Tabebuia incana 4 320 267 1044 Solanaceae 7 560 467 476 Aacuterea Basal total 03 Margaritaria nobilis 5 400 333 1042 Phyllanthaceae 5 400 333 238 Dominacircncia Absoluta 232 Bauhinia guianensis 5 400 333 1036 Arecaceae 5 400 333 476 Volume total 00 Davilla rugosa 8 640 533 1020 Sapindaceae 5 400 333 952 Aacuterea total da amostra 00 Solanum inodorum 5 400 333 925 Rutaceae 5 400 333 714 Diacircmetro - meacutedia 45 Myrcia splendens 6 480 400 907 Dilleniaceae 8 640 533 238 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 16 A neoflavidum 6 480 400 847 Myrtaceae 6 480 400 238 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 64 Colubrina glandulosa 3 240 200 756 Rhamnaceae 3 240 200 238 Idelta de Morisita 10 Inga edulis 2 160 133 740 Lauraceae 2 160 133 238 Morisita estandardizado (Ip) 02 Inga rubiginosa 2 160 133 733 Opiliaceae 2 160 133 238 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Senegalia polyphylla 2 160 133 725 Boraginaceae 3 240 200 238 Equiv de Shannon em espeacutecies 284 Syagrus oleracea 2 160 133 675 Polygonaceae 2 160 133 238 Equabilidade 09 Agonandra sp 2 160 133 656 Moraceae 2 160 133 476 ACE 523 Cordia exaltata 3 240 200 654 Sapotaceae 1 80 067 238 Shannon sem vies 35 Ocotea longifolia 2 160 133 614 Passifloraceae 2 160 133 238 Shannon sem vies equiv em esp 337 A gynacanthum 3 240 200 571 Lecythidaceae 1 80 067 238 Iacutendice Simpson 00 Coccoloba sp 2 160 133 570 Burseraceae 1 80 067 238 1D 230 Metrodorea flavida 2 160 133 567 Lamiaceae 1 80 067 238
98
1 - D 10 Swartzia flaemingii 2 160 133 501 Rubiaceae 1 80 067 238 Euxylophora paraensis 2 160 133 478 Menispermaceae 1 80 067 238 Solanum sp 2 160 133 449
Machaerium sp 3 240 200 419
Cassia sp 3 240 200 410
Talisia macrophylla 2 160 133 400
Pouteria sp 1 80 067 341
Passiflora sp 2 160 133 324
Zanthoxylum rhoifolium 1 80 067 320
Eschweilera coriacea 1 80 067 309
Protium pallidum 1 80 067 300
Talisia sp 1 80 067 284
Pseudima frutescens 1 80 067 248
Clarisia sp 1 80 067 245
Vitex triflora 1 80 067 245
Casearia armata 1 80 067 243
Uncaria guianensis 1 80 067 239
Clarisia ilicifolia 1 80 067 234
Abuta grandifolia 1 80 067 232
TRANSECTO 13 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1650 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Platymiscium filipes 34 2720 2061 3907 Fabaceae 72 5760 4364 2703 No de Famiacutelias 190 Annona exsucca 14 1120 848 2992 Annonaceae 14 1120 848 270 No de Amostras 50 Cenostigma tocantinum 16 1280 970 2788 Rutaceae 14 1120 848 270 Densidade 132000 Zanthoxylum rhoifolium 14 1120 848 2347 Peraceae 8 640 485 541 Frequumlecircncia total 11600 Pera anisotricha 7 560 424 1397 Sapindaceae 9 720 545 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7400 Bauhinia sp 6 480 364 1394 Bignoniaceae 10 800 606 811 Aacuterea Basal total 03 Talisia esculenta 9 720 545 1389 Salicaceae 7 560 424 1081 Dominacircncia Absoluta 256 Margaritaria nobilis 6 480 364 1208 Phyllanthaceae 6 480 364 270 Volume total 00 Coccoloba sp 7 560 424 1110 Polygonaceae 9 720 545 541 Aacuterea total da amostra 00 Anemopaegma sp 8 640 485 1055 Combrataceae 3 240 182 811
99
Diacircmetro - meacutedia 46 Swartzia flaemingii 4 320 242 933 Sapindaceae 3 240 182 270 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Senegalia polyphylla 2 160 121 838 Araliaceae 1 80 061 270 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 122 Swartzia leptopetala 3 240 182 741 Cannabaceae 1 80 061 270 Idelta de Morisita 11 Banara guianensis 3 240 182 548 Lauraceae 2 160 121 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Casearia armata 1 80 061 445 Myrtaceae 2 160 121 270 Iacutendice Shannon-Wiener 30 Pseudima frutescens 3 240 182 443 Moraceae 1 80 061 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 197 Inga sp 3 240 182 438 Solanaceae 1 80 061 270 Equabilidade 08 Bauhinia guianensis 2 160 121 401 Anacardiaceae 1 80 061 270 ACE 587 Schefflera coriacea 1 80 061 371 Hypericaceae 1 80 061 270 Shannon sem vies 32 Casearia sp 2 160 121 346
Shannon sem vies equiv em esp 235 Coccoloba latifolia 2 160 121 344
Iacutendice Simpson 01 Trema micrantha 1 80 061 338
1D 132 Mezilaurus itauba 2 160 121 330
1 - D 09 Homaliun sp 1 80 061 323
Psidium sp 2 160 121 321
Adenocalymma sp 1 80 061 314
Dialium guianense 1 80 061 297
Swartzia laurifolia 1 80 061 294
Terminalia sp 1 80 061 272
Pera sp 1 80 061 272
Helicostylis sp 1 80 061 268
Xylophragma sp 1 80 061 264
Combretum sp 1 80 061 264
Solanum sp 1 80 061 257
Tapirira guianensis 1 80 061 254
Combretum rotundifolium 1 80 061 249
Vismia cayennensis 1 80 061 247
TRANSECTO 14 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1560 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Adenocalymma neoflavidum 18 1440 1154 2001 Fabaceae 34 2720 2179 3750 No de Famiacutelias 200 Astrocaryum gynacanthum 8 640 513 1855 Solanaceae 16 1280 1026 500
100
No de Amostras 50 Uncaria guianensis 11 880 705 1795 Rubiaceae 13 1040 833 500 Densidade 124800 Solanum inodorum 13 1040 833 1716 Bignoniaceae 18 1440 1154 250 Frequumlecircncia total 13000 Senegalia polyphylla 6 480 385 1605 Arecaceae 8 640 513 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9800 Banara guianensis 8 640 513 1601 Salicaceae 8 640 513 250 Aacuterea Basal total 02 Vismia guianensis 9 720 577 1457 Hypericaceae 9 720 577 250 Dominacircncia Absoluta 189 Theobroma speciosum 8 640 513 1442 Malvaceae 8 640 513 250 Volume total 00 Zanthoxylum rhoifolium 8 640 513 1254 Rutaceae 8 640 513 250 Aacuterea total da amostra 00 Senna sp 4 320 256 1204 Annonaceae 7 560 449 500 Diacircmetro - meacutedia 40 Bauhinia acreana 5 400 321 1084 Verbenaceae 5 400 321 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 17 Lantana camara 5 400 321 1019 Melastomataceae 5 400 321 500 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 66 Cenostigma tocantinum 3 240 192 727 Myrtaceae 4 320 256 750 Idelta de Morisita 10 Clarisia ilicifolia 4 320 256 723 Moraceae 4 320 256 250 Morisita estandardizado (Ip) 02 Bauhinia guianensis 3 240 192 692 Dilleniaceae 2 160 128 250 Iacutendice Shannon-Wiener 33 Annona exsucca 4 320 256 687 Urticaceae 1 80 064 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 275 Solanum sp 3 240 192 659 Menispermaceae 3 240 192 250 Equabilidade 09 Miconia sp 3 240 192 576 Lecythidaceae 1 80 064 250 ACE 516 Guatteriopsis kuhlmannii 3 240 192 564 Ulmaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies 35 Apuleia leiocarpa 1 80 064 532 Violaceae 1 80 064 250 Shannon sem vies equiv em esp 323 Cecropia palmata 1 80 064 522
Iacutendice Simpson 00 Abuta grandifolia 3 240 192 483
1D 236 Davilla rugosa 2 160 128 478
1 - D 10 Miconia minutiflora 2 160 128 436
Palicourea guianensis 2 160 128 421
Eschweilera coriacea 1 80 064 397
Abarema jupunba 1 80 064 384
Bauhinia sp 2 160 128 370
Eugenia cupulata 2 160 128 358
Swartzia sp 2 160 128 352
Inga rubiginosa 2 160 128 318
Dioclea sp 1 80 064 316
Swartzia arborescens 1 80 064 284
Swartzia flaemingii 1 80 064 263
Inga thibaudiana 1 80 064 245
Ampelocera edentula 1 80 064 242
Inga heterophylla 1 80 064 242
101
Psidium sp 1 80 064 232
Myrcia bracteata 1 80 064 232
Amphirrhox longifolia 1 80 064 231
TRANSECTO 15 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1770 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 400 Miconia minutiflora 12 960 678 2411 Fabaceae 50 4000 2825 3000 No de Famiacutelias 220 Pseudima frutescens 17 1360 960 2402 Sapindaceae 31 2480 1751 1000 No de Amostras 50 Randia armata 16 1280 904 2159 Melastomataceae 21 1680 1186 750 Densidade 141600 Inga heterophylla 16 1280 904 2007 Rubiaceae 16 1280 904 250 Frequumlecircncia total 13000 Guatteria poeppigiana 10 800 565 1626 Annonaceae 10 800 565 250 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9600 Bauhinia sp 12 960 678 1539 Lamiaceae 10 800 565 250 Aacuterea Basal total 03 Vitex triflora 10 800 565 1485 Hypericaceae 6 480 339 250 Dominacircncia Absoluta 201 Cupania scrobiculata 9 720 508 1223 Celastraceae 9 720 508 250 Volume total 00 Salacea sp 9 720 508 1162 Malvaceae 2 160 113 250 Aacuterea total da amostra 00 Vismia guianensis 6 480 339 1132 Boraginaceae 2 160 113 500 Diacircmetro - meacutedia 39 Miconia phuphicalix 7 560 395 1061 Arecaceae 2 160 113 250 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 14 Phanera splendens 4 320 226 1006 Menispermaceae 5 400 282 250 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 57 Swartzia sp 5 400 282 919 Salicaceae 2 160 113 500 Idelta de Morisita 10 Senna multijuga 4 320 226 867 Moraceae 2 160 113 250 Morisita estandardizado (Ip) 01 Eriotheca longipedicellata 2 160 113 803 Siparunaceae 2 160 113 250 Iacutendice Shannon-Wiener 32 Talisia macrophylla 4 320 226 592 Polygonaceae 1 80 056 250 Equiv de Shannon em espeacutecies 247 Geonoma sp 2 160 113 587 Bignoniaceae 1 80 056 250 Equabilidade 09 Abuta grandifolia 5 400 282 543 Lecythidaceae 1 80 056 250 ACE 651 Miconia sp 2 160 113 483 Passifloraceae 1 80 056 250 Shannon sem vies 34 Acacia polyphylla 2 160 113 481 Araliaceae 1 80 056 250 Shannon sem vies equiv em esp 295 Clarisia ilicifolia 2 160 113 468 Nyctaginaceae 1 80 056 250 Iacutendice Simpson 00 Stryphnodendron guianense 2 160 113 417 Loganiaceae 1 80 056 250 1D 207 Cordia exaltata 1 80 056 325
1 - D 10 Swartzia flaemingii 1 80 056 307
Siparuna guianensis 2 160 113 292
Coccoloba sp 1 80 056 284
102
Cordia nodosa 1 80 056 272
Inga edulis 1 80 056 270
Talisia sp 1 80 056 264
Inga alba 1 80 056 256
Inga sp 1 80 056 249
Casearia sp 1 80 056 242
Adenocalymma sp 1 80 056 242
Lecythis sp 1 80 056 240
Casearia javitensis 1 80 056 236
Swartzia laurifolia 1 80 056 231
Passiflora araujoi 1 80 056 231
Schefflera morototoni 1 80 056 231
Neea oppositifolia 1 80 056 229
Strychnos tomentosa 1 80 056 227
TRANSECTO 16 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2180 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 390 Annona exsucca 45 3600 2064 5073 Annonaceae 52 4160 2385 513 No de Famiacutelias 230 Senna multijuga 16 1280 734 2465 Fabaceae 51 4080 2339 2821 No de Amostras 50 Cecropia palmata 12 960 550 1941 Salicaceae 15 1200 688 513 Densidade 174400 Banara guianensis 14 1120 642 1819 Urticaceae 12 960 550 256 Frequumlecircncia total 14200 Swartzia laurifolia 12 960 550 1577 Lecythidaceae 19 1520 872 513 Frequumlecircncia total das famiacutelias 10400 Uncaria guianensis 14 1120 642 1332 Rutaceae 10 800 459 513 Aacuterea Basal total 04 Lecythis pisonis 17 1360 780 1327 Rubiaceae 14 1120 642 256 Dominacircncia Absoluta 319 Zanthoxylum rhoifolium 7 560 321 1311 Moraceae 6 480 275 513 Volume total 00 Guatteria poeppigiana 7 560 321 1255 Malvaceae 3 240 138 513 Aacuterea total da amostra 00 Machaerium maderensis 6 480 275 805 Hypericaceae 3 240 138 256 Diacircmetro - meacutedia 44 Vismia guianensis 3 240 138 698 Siparunaceae 6 480 275 256 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 31 Maclura tinctoria 5 400 229 668 Cannabaceae 5 400 229 256 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 123 Siparuna guianensis 6 480 275 651 Celastraceae 5 400 229 256 Idelta de Morisita 10 Trema micrantha 5 400 229 629 Verbenaceae 3 240 138 256 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cassia fastuosa 4 320 183 616 Dilleniaceae 2 160 092 256
103
Iacutendice Shannon-Wiener 31 Guazuma glandulosa 2 160 092 592 Bignoniaceae 2 160 092 256 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Salacea sp 5 400 229 582 Anacardiaceae 1 80 046 256 Equabilidade 08 Inga sp 4 320 183 516 Lauraceae 2 160 092 256 ACE 483 Enterolobium schomburgkii 3 240 138 502 Passifloraceae 3 240 138 256 Shannon sem vies 32 Lantana camara 3 240 138 467 Euphorbiaceae 1 80 046 256 Shannon sem vies equiv em esp 238 Tabebuia incana 2 160 092 418 Icacinaceae 1 80 046 256 Iacutendice Simpson 01 Davilla rugosa 2 160 092 393 Violaceae 1 80 046 256 1D 140 Metrodorea flavida 3 240 138 349 Polygonaceae 1 80 046 256 1 - D 09 Tapirira guianensis 1 80 046 343
Nectandra cuspidata 2 160 092 327
Passiflora araujoi 3 240 138 306
Eschweilera coriacea 2 160 092 297
Laetia procera 1 80 046 291
Sapium glandulosum 1 80 046 283
Dendrobrangia boliviana 1 80 046 282
Acacia multipinnata 2 160 092 270
Schizolobium parahyba 1 80 046 212
Rinoreocarpus ulei 1 80 046 203
Artocarpus heterophyllus 1 80 046 201
Senna chrysocarpa 1 80 046 201
Theobroma speciosum 1 80 046 201
Inga rubiginosa 1 80 046 200
Machaerium quinata 1 80 046 197
Coccoloba latifolia 1 80 046 197
TRANSECTO 17 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 2040 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 130 Banara guianensis 51 4080 2500 5214 Fabaceae 37 2960 1814 1538 No de Famiacutelias 110 Annona exsucca 28 2240 1373 4588 Salicaceae 51 4080 2500 769 No de Amostras 50 Vismia guianensis 29 2320 1422 4492 Myrtaceae 43 3440 2108 1538 Densidade 163200 Psidium guajava 32 2560 1569 4160 Annonaceae 28 2240 1373 769 Frequumlecircncia total 5800 Senna multijuga 22 1760 1078 3306 Hypericaceae 29 2320 1422 769
104
Frequumlecircncia total das famiacutelias 5400 Cassia fastuosa 15 1200 735 2804 Solanaceae 2 160 098 769 Aacuterea Basal total 02 Psidium guianensis 11 880 539 1554 Rutaceae 3 240 147 769 Dominacircncia Absoluta 152 Solanum juripeba 2 160 098 881 Verbenaceae 2 160 098 769 Volume total 00 Citrus x limon 3 240 147 626 Myristicaceae 3 240 147 769 Aacuterea total da amostra 00 Lantana camara 2 160 098 624 Sapotaceae 3 240 147 769 Diacircmetro - meacutedia 32 Compsoneura ulei 3 240 147 616 Asteraceae 3 240 147 769 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 58 Chrysophyllum auratum 3 240 147 587
chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 232 Vernonia esmuducabra 3 240 147 549
Idelta de Morisita 11
Morisita estandardizado (Ip) 05
Iacutendice Shannon-Wiener 21
Equiv de Shannon em espeacutecies 83
Equabilidade 08
ACE 130
Shannon sem vies 21
Shannon sem vies equiv em esp 85
Iacutendice Simpson 01
1D 70
1 - D 09
TRANSECTO 18 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1170 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 330 Amphiodon effusus 36 2880 3077 5985 Fabaceae 53 4240 4530 3030 No de Famiacutelias 190 Cecropia palmata 7 560 598 2725 Urticaceae 7 560 598 303 No de Amostras 50 Banara guianensis 8 640 684 2188 Salicaceae 8 640 684 303 Densidade 93600 Annona exsucca 4 320 342 1409 Annonaceae 6 480 513 606 Frequumlecircncia total 10400 Metrodorea flavida 6 480 513 1258 Hypericaceae 4 320 342 606 Frequumlecircncia total das famiacutelias 7800 Inga macrophylla 4 320 342 1203 Rutaceae 6 480 513 303 Aacuterea Basal total 02 Thyrsodium spruceanum 6 480 513 1036 Anacardiaceae 7 560 598 606 Dominacircncia Absoluta 171 Vismia baccifera 2 160 171 969 Myrtaceae 3 240 256 606 Volume total 00 C goudotianum 3 240 256 796 Lamiaceae 4 320 342 606 Aacuterea total da amostra 00 Colubrina glandulosa 2 160 171 758 Burseraceae 3 240 256 303
105
Diacircmetro - meacutedia 45 Cassia fastuosa 2 160 171 723 Piperaceae 3 240 256 303 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 34 Piper sp 3 240 256 716 Rhamnaceae 2 160 171 303 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 135 Pseudima frutescens 3 240 256 671 Euphorbiaceae 2 160 171 303 Idelta de Morisita 11 Schizolobium parahyba 2 160 171 665 Sapindaceae 3 240 256 303 Morisita estandardizado (Ip) 05 Bauhinia acreana 3 240 256 656 Ebenaceae 2 160 171 303 Iacutendice Shannon-Wiener 29 Sapium glandulosum 2 160 171 633 Araliaceae 1 80 085 303 Equiv de Shannon em espeacutecies 175 Aegiphila sp 3 240 256 618 Moraceae 1 80 085 303 Equabilidade 08 Campomanesia grandiflora 1 80 085 592 Malvaceae 1 80 085 303 ACE 422 Diospyros sp 2 160 171 575 Chrysobalanaceae 1 80 085 303 Shannon sem vies 30 Schefflera morototoni 1 80 085 530
Shannon sem vies equiv em esp 209 Inga edulis 1 80 085 526
Iacutendice Simpson 01 Vismia guianensis 2 160 171 514
1D 91 Guatteria poeppigiana 2 160 171 464
1 - D 09 Machaerium quinata 2 160 171 448
Calyptranthes sp 2 160 171 439
Bagassa guianensis 1 80 085 427
Bauhinia sp 1 80 085 392
Inga alba 1 80 085 379
Machaerium maderensis 1 80 085 363
Vitex triflora 1 80 085 362
Apeiba echinata 1 80 085 352
Tapirira guianensis 1 80 085 325
Licania heteromorpha 1 80 085 305
TRANSECTO 19 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1400 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 370 Banara guianensis 26 2080 1857 4495 Salicaceae 26 2080 1857 270 No de Famiacutelias 220 Cecropia palmata 12 960 857 3443 Urticaceae 12 960 857 270 No de Amostras 50 Tapirira guianensis 11 880 786 2477 Fabaceae 14 1120 1000 2162 Densidade 112000 Annona exsucca 9 720 643 2132 Annonaceae 11 880 786 541 Frequumlecircncia total 11200 Siparuna guianensis 11 880 786 1490 Anacardiaceae 11 880 786 270 Frequumlecircncia total das famiacutelias 9400 Ocotea opifera 8 640 571 1227 Lauraceae 11 880 786 541
106
Aacuterea Basal total 03 Metrodorea flavida 7 560 500 1208 Hypericaceae 9 720 643 541 Dominacircncia Absoluta 220 Machaerium maderensis 5 400 357 1188 Siparunaceae 11 880 786 270 Volume total 00 Vismia baccifera 5 400 357 931 Rutaceae 7 560 500 270 Aacuterea total da amostra 00 Bauhinia acreana 3 240 214 912 Rubiaceae 3 240 214 541 Diacircmetro - meacutedia 46 Ocotea sp 3 240 214 783 Malvaceae 3 240 214 541 Altura - meacutedia 00 Vismia guianensis 4 320 286 762 Polygonaceae 4 320 286 541 Volume - meacutedia 00 Uncaria guianensis 2 160 143 585 Dilleniaceae 3 240 214 541 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 53 Salacea sp 4 320 286 556 Lecythidaceae 3 240 214 541 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 213 Guatteria poeppigiana 2 160 143 549 Celastraceae 4 320 286 270 Idelta de Morisita 11 Guazuma glandulosa 1 80 071 488 Solanaceae 2 160 143 270 Morisita estandardizado (Ip) 05 Solanum salicifolium 2 160 143 460 Combretaceae 1 80 071 270 Iacutendice Shannon-Wiener 31 Coccoloba sp 3 240 214 447 Arecaceae 1 80 071 270 Equiv de Shannon em espeacutecies 214 Lecythis pisonis 1 80 071 393 Bombacaceae 1 80 071 270 Equabilidade 08 Theobroma speciosum 2 160 143 389 Lamiaceae 1 80 071 270 ACE 621 Terminalia amazonia 1 80 071 360 Moraceae 1 80 071 270 Shannon sem vies 33 Tetracera willdenowiana 2 160 143 357 Piperaceae 1 80 071 270 Shannon sem vies equiv em esp 267 Eschweilera coriacea 2 160 143 356
Iacutendice Simpson 01 Astrocaryum gynacanthum 1 80 071 317
1D 154 Senna georgica 1 80 071 309
1 - D 09 Cassia fastuosa 1 80 071 307
Ceiba pentandra 1 80 071 300
Coccoloba latifolia 1 80 071 297
Inga alba 1 80 071 292
Inga capitata 1 80 071 292
Randia armata 1 80 071 285
Stryphnodendron guianense 1 80 071 274
Davilla rugosa 1 80 071 274
Aegiphila racemosa 1 80 071 274
Clarisia ilicifolia 1 80 071 268
Piper sp 1 80 071 262
Inga sp 1 80 071 261
107
TRANSECTO 20 ndash ESTRATO INFERIOR
No de indiviacuteduos 1500 Espeacutecies abundantes NInd AbsDe RelDe IVI Famiacutelias NInd AbsDe RelDe Spp
No de Espeacutecies 240 Cenostigma tocantinum 41 3280 2733 6032 Fabaceae 65 5200 4333 3333 No de Famiacutelias 140 Annona exsucca 11 880 733 3357 Annonaceae 14 1120 933 833 No de Amostras 50 Salacea sp 18 1440 1200 2448 Salicaceae 18 1440 1200 833 Densidade 120000 Banara guianensis 10 800 667 2155 Celastraceae 18 1440 1200 417 Frequumlecircncia total 9400 Acacia polyphylla 5 400 333 1644 Anacardiaceae 8 640 533 833 Frequumlecircncia total das famiacutelias 6200 Phanera splendor 9 720 600 1615 Costaceae 9 720 600 417 Aacuterea Basal total 03 Casearia decandra 8 640 533 1452 Burseraceae 4 320 267 417 Dominacircncia Absoluta 209 Costus arabicus 9 720 600 1163 Sapotaceae 4 320 267 417 Volume total 00 Machaerium maderensis 6 480 400 1163 Boraginaceae 2 160 133 417 Aacuterea total da amostra 00 Guatteria poeppigiana 3 240 200 1098 Urticaceae 2 160 133 417 Diacircmetro - meacutedia 43 Tapirira guianensis 3 240 200 1012 Moraceae 2 160 133 417 Razatildeo VariacircnciaMeacutedia + p 52 Crepidospermum goudotianum 4 320 267 995 Lecythidaceae 2 160 133 417 chi quadrado VariacircnciaMeacutedia 208 Spondias mombin 5 400 333 839 Rutaceae 1 80 067 417 Idelta de Morisita 11 Chrysophyllum auratum 4 320 267 704 Piperaceae 1 80 067 417 Morisita estandardizado (Ip) 05 Cordia exaltata 2 160 133 600
Iacutendice Shannon-Wiener 26 Cecropia palmata 2 160 133 592
Equiv de Shannon em espeacutecies 136 Helicostylis tomentosa 2 160 133 517
Equabilidade 08 Enterolobium schomburgkii 1 80 067 455
ACE 286 Inga edulis 1 80 067 425
Shannon sem vies 27 Eschweilera coriacea 2 160 133 398
Shannon sem vies equiv em esp 149 Piptadenia multiflora 1 80 067 347
Iacutendice Simpson 01 Metrodorea flavida 1 80 067 347
1D 91 Cassia fastuosa 1 80 067 343
1 - D 09 Piper sp 1 80 067 297
