plantas transgÊnicas resistentes a insetos · espaço na agricultura mundial, ... então realizado...

_________________ 1Eng. Agr., Doutorando em Entomologia da Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" - ESALQ/USP; *Departamento de Entomologia, Fitopatologia e Zoologia Agrícola da ESALQ/USP, Setor de Entomologia. Av. Pádua Dias, 11; CP 9; CEP13418-

900; Piracicaba-SP - [email protected]

(Recebido para Publicação em 22/05/2003, Aprovado em 31/09/2003)

R. bras. Agrociência, v. 10, n. 1, p. 13-18, jan-mar, 2004 13

PLANTAS TRANSGÊNICAS RESISTENTES A INSETOS

TRANSGENIC PLANTS RESISTANT TO INSECTS

FRIZZAS, Marina R. 1; CUNHA, Uemerson S. da1*; MACEDO, Luciano P. M. 1

- REVISÃO BIBLIOGRÁFICA -

RESUMO

O Século XX foi marcado por grandes descobertas que tiveram

profundo impacto no melhoramento genético de plantas. Há muitos anos as plantas cultivadas vêm sendo manipuladas geneticamente pelo homem, por meio do melhoramento clássico. Atualmente, o melhoramento de plantas pode recorrer às técnicas da engenharia genética. As plantas transgênicas, que expressam genes com atividade inseticida, vêm conquistando e consolidando um significativo espaço na agricultura mundial, pois representam uma nova alternativa para o controle de insetos-praga, além de serem compatíveis com os princípios do manejo integrado de pragas. As principais estratégias de plantas transgênicas são: Bacillus thuringiensis Berliner (Bt), inibidores de proteinases, inibidores de α-amilase e lectinas. No entanto, a grande maioria das plantas transgênicas resistentes a insetos expressa genes derivados da bactéria B. thuringiensis. Portanto, essa revisão tem como objetivo relatar as principais estratégias de plantas transgênicas.

Palavras-chave: biotecnologia, engenharia genética, resistência

de plantas, resistência de insetos. INTRODUÇÃO A agricultura tem constantemente passado por

transformações, a fim de atender a demanda alimentar que cresce de forma espantosa. Dentre as inúmeras transformações (descobertas ou desenvolvimentos), ressaltam-se as associadas à área de Melhoramento de Plantas, à qual está relacionada ao aumento, tanto qualitativo quanto quantitativo, do que é produzido anualmente. Tais transformações, ocorridas basicamente no século XX, tiveram profundo impacto na maneira de se fazer o melhoramento de plantas (BORÉM & MILACH, 1999). Tudo começou, no início do século XX, com a redescoberta das leis de Mendel e com a descoberta da heterose por volta de 1910. Na década seguinte (1920) houve o desenvolvimento dos métodos clássicos de melhoramento, sendo que a grande euforia em função da descoberta da mutagênese e da utilização dos métodos estatísticos veio a ocorrer na década de 1930. Já na década de 1940, vieram os grandes avanços na área de genética quantitativa; fisiologia a partir de 1950; bioquímica, na década de 1960; cultura de tecidos, na de 1970 e finalmente na década de 1980, na área de biologia molecular.

Todos os avanços da ciência fizeram com que o homem modificasse o modo de manipular as plantas cultivadas, até então realizado com base em métodos convencionais de melhoramento. No entanto, esses métodos esbarram em uma série de problemas, tais como: a redução do pool gênico, a ligação gênica e a incompatibilidade sexual, além do tempo

necessário para se transferirem caracteres desejáveis para cultivares de interesse que podem durar décadas em espécies bienais e perenes ou em espécies altamente heterozigotas.

Atualmente, o melhoramento de plantas pode recorrer as técnicas de engenharia genética, uma importante área da biologia molecular. Tais técnicas compreendem as operações de isolamento, modificação e transferência de pedaços de DNA (GOULD, 1988). O desenvolvimento de novos produtos, usando ou não as técnicas da Engenharia Genética, denomina-se Biotecnologia (SCHAFF, 1991).

Com o conhecimento e domínio destas novas técnicas, relacionadas à biotecnologia, pode-se obter plantas com determinadas características, que não podem ser obtidas normalmente através de métodos convencionais (cruzamento), incluindo-se aí características de espécies diferentes e até de microorganismos. Dentre as inúmeras aplicações de tais técnicas, pode-se destacar a geração de plantas com características que conferem resistência a insetos-praga.

Com a possibilidade de se empregar conhecimentos de técnicas de engenharia genética, mais especificamente, no que se relaciona à obtenção de plantas resistentes a insetos-praga, abre-se uma enorme "janela" neste campo do conhecimento, até porque, as perdas causadas por insetos, segundo a FAO (Organização das Nações Unidas para a Alimentação), chegam a 14% da produção agrícola mundial. No Brasil, a perda de produção devido ao ataque de insetos é de 7,1%, em média, oscilando entre 2 a 30%. Estes dados representam algo em torno de US$ 2,2 bilhões de dólares ao ano (BENTO, 1999).

A biossíntese e a regulação de compostos químicos, associados a um certo grau de resistência de plantas a insetos, vêm sendo alvo de estudo há muitos anos. Atualmente, sabe-se que esses elementos, os quais compreendem antibióticos, alcalóides, terpenos e proteínas, são encontrados em vários tecidos vegetais. Entre as proteínas, estão incluídas enzimas (tais como as quitinases), as lectinas e os inibidores de enzimas digestivas. Atualmente, genes que conferem resistência a insetos podem ser introduzidos em plantas de interesse para reduzir sua suscetibilidade. Esses genes podem ser obtidos de plantas, bactérias ou de outra origem (FRANCO et al., 1999).

Com base nisso, as plantas transgênicas expressando genes com atividade inseticida, representam uma nova alternativa de controle visando minimizar os danos causados por insetos-praga. Nesse sentido, objetiva-se através desta revisão bibliográfica, relatar as principais estratégias de plantas transgênicas resistentes a insetos: Bacillus thuringiensis, inibidores de enzimas digestivas (proteinase e α-amilase) e lectinas.

FRIZZAS et al. Plantas transgênicas resistentes a insetos


PLANTAS TRANSGÊNICAS Definição e generalidades Os estudos de transferência de genes entre

microrganismos iniciaram-se na década de 1970, e sendo uma área da ciência relativamente recente, o entendimento de alguns termos faz-se necessário para melhor compreensão dos métodos e trabalhos desenvolvidos.

Planta transgênica, segundo RIBEIRO et al. (1991), é aquela que possui genes que originalmente não constituem seu genoma, isto é, sofreram uma transferência genética. De acordo com esses autores, embora a transferência genética possa ser feita partindo-se de genes naturais, a possibilidade de se alterar o DNA através da engenharia genética (DNA recombinante) abriu caminho para novos avanços, pois se selecionaram determinadas características expressas nos segmentos que são fragmentados (seqüência determinada de DNA), e uma vez transferidos, proporciona levar informações para a expressão no hospedeiro.

Embora a década de 1970 seja o marco no início das pesquisas com transferência genética entre os microrganismos procariontes, somente em 1983 foi obtida a primeira planta transgênica, na qual um gene de bactéria foi inserido de forma estável no genoma vegetal, ou seja, um gene codificante para a resistência ao antibiótico canamicina foi introduzido por meio de Agrobacterium tumefaciens, em plantas de fumo, sendo que, nos anos de 1987 e 1995, cinco e 707 tipos de plantas já haviam sido testadas no campo respectivamente (GANDER & MARCELLINO, 1997). O primeiro produto transgênico comercializado no mundo foi o tomate Flavr-Savr, lançado em 1996 nos EUA e modificado por técnicas do DNA recombinante pela Calgene Co., visando retardar seu amadurecimento pós-colheita. Vários outros exemplos já estão no mercado, como a variedade de algodão "Ingard" lançada em outubro de 1996 na Austrália, que expressa a proteína Bt da bactéria B. thuringiensis, e que confere resistência a larvas de lepidópteros. Nos EUA, em 1997, cerca de 15 produtos geneticamente modificados eram comercializados (KUBICEK, 1997).

A área mundial cultivada com plantas transgênicas em 2001 foi de 52,6 milhões de hectares, sendo que no período de 1996-2001, a área plantada aumentou mais de 30 vezes. Os quatro principais países em termos de área cultivada são: Estados Unidos (68% da área total); Argentina (22%); Canadá (6%) e China (1,5%) e as principais culturas são soja (63% da área total); milho (19%); algodão (13%) e canola (5%) (JAMES, 2001).

No entanto, segundo GANDER & MARCELLINO (1997), para compreender o que é uma planta transgênica, bem como a maneira de obtê-la, algumas etapas devem ser seguidas, tais como:

- definição de um gene de interesse; - dispor de uma técnica para transformar células

vegetais através da introdução do gene de interesse nestas; - dispor de uma técnica para regenerar, a partir de uma

única célula transformada, uma planta inteira. Após esta última etapa, tem-se uma planta transgênica

que contém além dos genes naturais, um gene adicional proveniente de um outro organismo, que pode ser uma planta, uma bactéria ou até um animal. Segundo BRASILEIRO & CARNEIRO (1998), os genes a serem incorporados (adicionais), têm como principal fonte a variabilidade genética existente na natureza.

Dentre as estratégias de plantas transgênicas resistentes a insetos encontram-se: B. thurigiensis Berliner (Bt) que é a mais utilizada (GATEHOUSE, 1991); além de colesterol

oxidase; lectinas; inibidores de α-amilase; inibidores de proteinases; proteínas inseticidas vegetativas; quitinases; peroxidase; entre outras (CAROZZI & KOZIEL, 1997; CORDEIRO & SÁ, 2001).

As plantas transgênicas podem ser consideradas como uma tática adicional para o controle de insetos-praga com eficácia semelhante aos inseticidas convencionais, além de serem compatíveis com os princípios do manejo integrado de pragas (FISCHHOFF, 1996; PAOLETTI & PIMENTEL, 2000), pois reduzem a pressão de seleção com inseticidas e possibilitam um controle mais ecológico das pragas. No entanto, apesar das inúmeras vantagens, existem possíveis riscos relativos às plantas geneticamente modificadas e que são abordados no decorrer da revisão.

Principais estratégias de resistência Bacillus thuringiensis (Bt) A grande maioria das plantas transgênicas resistentes a

insetos expressa genes derivados da bactéria B. thuringiensis. Atualmente diversas culturas, tais como milho (LYNCH et al., 1999; BUNTIN et al., 2001; BURKNESS et al., 2001), algodão (JENKINS et al., 1997), soja (WALKER et al., 2000), arroz (YE et al., 2001) e canola (RAMACHANDRAN et al., 2000), dentre outras, têm sido modificadas geneticamente para expressar proteínas derivadas de Bt.

Insetos e Bt têm coexistido por milhões de anos, já que B. thuringiensis é uma bactéria que habita naturalmente o solo. Além disso, tem sido empregado há muitos anos como um inseticida microbiano por diversos agricultores, e mais recentemente vem sendo utilizado como uma nova ferramenta para o controle de pragas através da sua expressão nas plantas transgênicas. A atividade entomopatogênica desse microrganismo deve-se à presença de uma inclusão cristalina produzida durante a esporulação (pró-toxinas). O cristal, composto por proteínas denominadas δ-endotoxina ou proteínas cristal (Cry), apresenta ação extremamente tóxica a altamente específica para larvas de insetos de três ordens: Lepidoptera, Diptera e Coleoptera, dependendo da proteína. Existem mais de 120 diferentes genes cry e as proteínas Cry estão agrupadas em 22 classes (MONNERAT & BRAVO, 2000).

As pró-toxinas, quando ingeridas, são solubilizadas pelo pH alcalino do trato intestinal do inseto-alvo e clivadas pelas proteases intestinais, tornam-se peptídeos de menor tamanho. Estes são colhidos por receptores específicos encontrados no epitélio, e iniciam um processo de destruição tecidual, que colabora para a paralisação muscular, levando o inseto à morte. Esta também pode ocorrer em função de uma segunda causa associada à primeira, que é a multiplicação bacteriana na hemolinfa, determinando um processo septicêmico (GILL et al., 1992; GILL, 1995).

Como vantagens do uso de plantas transgênicas com Bt, pode-se citar, segundo MEENSEN & WARREN (1989): 1- independência do controle das pragas em relação ao clima, seja chuvoso para aplicações terrestres ou ventos e chuvas para aéreas; 2- proteção de parte das plantas que são difíceis de serem atingidas com as aplicações; 3- controle permanente livrando o agricultor de vistorias e aplicações eventuais, além de eliminar os insetos tão logo comecem a se alimentar e 4- em função dos elevados preços dos inseticidas químicos e dos custos das aplicações sucessivas, como nas culturas de algodão e tomate, as plantas transgênicas podem ser uma alternativa mais viável e econômica para o produtor. Além disso, pode-se ter ainda redução na aplicação de inseticidas, principalmente os de largo espectro favorecendo a



manutenção dos inimigos naturais. Apesar dos inegáveis benefícios, existem possíveis

riscos relativos às plantas transgênicas. Dentre estes, os principais são seleção de populações de insetos resistentes às proteínas de Bt; ocorrência de fluxo gênico com parentes silvestres relacionados com possível alteração na agressividade do genótipo; impacto das proteínas Bt sobre as espécies não-alvo e efeitos adversos no ecossistema e nas comunidades bióticas (TIEDJE et al., 1989). Com relação à seleção de populações de insetos resistentes, sabe-se que as proteínas Bt são expressas continuamente nas plantas transgênicas, aumentando a exposição da praga, o que pode favorecer a seleção de populações resistentes, comprometendo esta nova tática de controle de pragas e reduzindo a vida útil das proteínas Bt. Assim, a preocupação em relação ao manejo da resistência também é fundamental para o emprego de plantas geneticamente modificadas no controle de insetos (GOULD, 1998).

Como parte da introdução comercial de plantas transgênicas resistentes a insetos, é necessário o desenvolvimento de estratégias apropriadas para prevenir ou retardar o desenvolvimento da resistência. Entre as várias estratégias destacam-se: utilização de novas enzimas de restrição; expressão de alta dose; refúgio para os insetos suscetíveis e monitoramento dos insetos resistentes. Com o trabalho de monitoramento da suscetibilidade de pragas é possível avaliar se o programa implementado está sendo efetivo ou não. Os programas de manejo da resistência são mais efetivos quando implementados de modo preventivo, ou seja, no início da evolução da resistência (OMOTO, 2000).

Inibidores de enzimas digestivas Os inibidores de enzimas digestivas de insetos

(proteinases e α-amilase) vêm recebendo grande atenção dos pesquisadores, principalmente os inibidores de proteinases, por serem importantes elementos a serem considerados no controle de insetos-praga através de plantas transgênicas.

Inibidores de proteinases Os inibidores de proteinases são polipeptídeos que

possuem a capacidade de se ligar às enzimas proteolíticas dos insetos fitófagos. As proteinases são denominadas endopeptidases quando hidrolizam ligações peptídicas internas, e exopeptidases quando hidrolizam ligações N-terminais ou C-terminais (FRANCO et al., 1999). Produzidos naturalmente, os inibidores de proteinases de plantas já foram extensivamente descritos (RYAN, 1990). Eles foram primeiramente identificados em tecidos de plantas há mais de 60 anos. Este grupo de proteínas está amplamente distribuído no reino vegetal, sendo particularmente abundantes em sementes e órgãos de reserva, e faz parte de um mecanismo de defesa das plantas contra o ataque de pragas e patógenos. As proteínas de defesa podem ser produzidas constitutivamente em tecidos que são particularmente vulneráveis ao ataque de insetos, como as sementes, ou podem ser induzidos por danos mecânicos (JOUANIN et al., 1998). Conforme a sua especificidade e de acordo com a União Internacional de Bioquímica, as proteinases podem ser divididas em quatro grandes classes: serínicas; cisteínicas; aspárticas e metalo-proteinases.

Os inibidores de proteinases mais abundantes e estudados são aqueles capazes de inibir as serino-proteinases, grupo das tripsinas e quimiotripsinas, enzimas encontradas principalmente em insetos da ordem Lepidoptera (TERRA & FERREIRA, 1994). Eles são encontrados em altas concentrações em sementes de leguminosas e em

quantidades menores em cereais e tubérculos. As proteinases cisteínicas também são enzimas digestivas importantes para os insetos, como os coleópteros Callosobruchus maculatus e Acanthoscelides obtectus (XAVIER-FILHO et al., 1992).

O mecanismo de ação de um inibidor de proteinase baseia-se na inibição competitiva de uma proteinase, via bloqueio de sua atividade proteolítica. O mecanismo pelo qual os inibidores de proteinases interferem no processo digestivo dos insetos se deve à diminuição da assimilação de nutrientes, prejudicando a síntese de proteínas necessárias ao crescimento, desenvolvimento e reprodução, podendo ter seu crescimento e desenvolvimento retardados (PAULILLO, 1999; POMPERMAYER, 2000), apresentar altos índices de mortalidade (MCMANUS & BURGESS, 1995), bem como aumento no período de pré-oviposição e menor fecundidade (WOLFSON & MURDOCK, 1995). Outra hipótese, da forma como tais inibidores afetam o desenvolvimento de insetos, refere-se a uma forma indireta, via um mecanismo de "feedback", que levaria a um aumento da produção de proteinases digestivas para compensar os baixos níveis de aminoácidos disponíveis. Tais aminoácidos seriam deslocados para a síntese de proteinases em detrimento de outras proteínas essenciais (BODE & HUBER, 1992). Segundo LAWRENCE & KOUNDAL (2002), vários genes inibidores de proteinases com modos de ação distintos têm sido isolados de um grande número de espécies de plantas.

A primeira evidência da função protetora dos inibidores de proteinase foi sugerida por GREEN & RYAN (1972) e o primeiro gene de origem vegetal potencialmente viável para transferência entre espécies foi isolado do caupi, codificando a produção de um inibidor de tripsina (HILDER et al., 1987).

Atualmente, a maioria das pesquisas está focada na expressão de inibidores de proteinases únicos em plantas transgênicas. O sucesso deve ser mais significativo quando combinações desses inibidores cobrirem o espectro de proteinases intestinais, o que dificultará a capacidade de adaptação dos insetos, pelo simples aumento da expressão de genes de proteinases insensíveis aos inibidores (SILVA-FILHO & FALCO, 2000). Ainda segundo esses autores, a melhor compreensão do modo de ação dos inibidores de proteinases sobre os insetos, bem como as formas pelas quais estes se adaptam, pode ser uma linha de pesquisa que irá crescer muito nos próximos anos.

Inibidores de α-amilase As α-amilases são enzimas monoméricas que constituem

uma família de endoamilases e catalisam a hidrólise de ligações glicosídicas α-1,4 do amido, glicogênio e outros carboidratos. Essas enzimas têm um papel importante no metabolismo de carboidratos em plantas, animais e outros organismos (FRANCO et al., 1999). As plantas apresentam várias proteínas com essa função e, portanto, são denominadas inibidoras de α-amilase. Esses inibidores podem ser encontrados em cereais (FENG et al., 1996), como no trigo (Triticum aestivum), em leguminosas, como os do feijão Phaseolus vulgaris e em outras famílias de vegetais. Por serem essenciais para o crescimento e desenvolvimento de muitos insetos, especialmente daqueles que vivem em sementes e grãos ricos em amido, muitos estudos têm sido realizados com o intuito de desvendar o funcionamento das α-amilases e de descobrir proteínas com função inibitória a essas enzimas digestivas de insetos (GROSSI DE SÁ & CHRISPEELS, 1997).

No feijão, foi demonstrada a presença de dois inibidores de α-amilase, chamados α-AI1 e α-AI2, que diferem em suas



especificidades contra diferentes α-amilases. Enquanto o α-AI1 inibe a α-amilase de pâncreas de porco (PPA) assim como as α-amilases dos bruquídeos Callosobruchus maculatus e de C. chinensis, o inibidor α-AI2 inibe as α-amilases do Zabrotes subfasciatus (GROSSI DE SÁ & CHRISPEELS, 1997). Nenhum desses inibidores presentes em sementes de feijão teve efeito contra as α-amilases do bruquídeo Acanthoscelides obtectus (FRANCO et al., 1999).

O mecanismo de interação e especificidade inibidor-amilase é extremamente complexo e, embora ainda não totalmente desvendado, alguns avanços têm sido demonstrados nessa área. Para melhor compreender a especificidade da interação entre as α-amilases e os inibidores, estudos das estruturas moleculares vêm sendo realizados por diferentes grupos. Utilizando-se dos dados de cristalografia do complexo α-AI1 PPA e da α-amilase de Tenebrio molitor, através de técnicas de modelagem molecular, foi possível a obtenção de modelos estruturais que simulam a formação dos complexos encontrados na natureza, tais como o inibidor α-AI2 e α-amilase de Z. subfasciatus (ZSA). Estruturas de complexos imaginários, tais como α-AI2-PPA e α-AI1-ZSA, também foram modelados para possibilitar análises comparativas quanto às diferenças de especificidade, de forma que a conclusão, dessas análises, apontou alguns aminoácidos que podem ser responsáveis por determinadas especificidades (FRANCO et al., 1999). O grupo constituído por estes pesquisadores têm trabalhado visando a obtenção e expressão de inibidores mutantes com função inseticida.

Lectinas Lectinas são proteínas multivalentes com capacidade de

ligar-se a carboidratos de forma a aglutiná-los, inclusive àqueles provenientes de superfícies celulares. São encontradas em tecidos de plantas, em leguminosas, como raízes, folhas, frutos e sementes, estando presentes freqüentemente em grandes quantidades. A toxicidade deste tipo de proteína em mamíferos e pássaros tem sido bem documentada, sendo que o primeiro registro de sua toxicidade a insetos, mais especificamente C. maculatus, foi realizado em 1976 (JANZEN et al., 1976).

Estudos mais recentes sugeriram que a toxicidade de preparações de lectina de P. vulgaris a bruquídeos era devida a uma proteína contaminante inibidora de α-amilase (ALTABELLA & CHRISPEELS, 1990). Contudo, esta observação parece ser específica para P. vulgaris, e não é o caso de preparações de lectina de outras espécies.

O mecanismo de ação seria de que a lectina ingerida causaria ruptura das células epiteliais do mesêntero, o que levaria à paralisação no transporte de nutrientes e, também facilitaria a absorção de substâncias nocivas. No entanto, o exato mecanismo de ação das lectinas ainda não está claro (CZAPLA, 1997; TINJUANGJUN, 2002).

Diversas lectinas têm sido identificadas como compostos inseticidas, exercendo função protetora no interior de sementes exemplificadas pelas lectinas de soja e do feijão alado (JANSEN et al., 1976). Entretanto, a desvantagem no uso de lectinas de P. vulgaris, feijão alado, soja ou gérmen de trigo é a sua toxicidade a mamíferos, exceto a lectina isolada de ervilha (Pisum sativum), que é praticamente inócua a estes, já que é prontamente quebrada no intestino. Tal fato, portanto,

poderá limitar seu potencial na produção de plantas transgênicas, particularmente em culturas destinadas à alimentação.

Além dos efeitos das lectinas sobre insetos das ordens Coleoptera (JANSEN et al., 1976; ALTABELLA & CHRISPEELS, 1990) e Lepidoptera (SHUKLE & MURDOCK, 1983; BOULTER et al., 1990; FITCHES et al., 1997), resultados têm demonstrado sua toxicidade a outros insetos, como a cigarrinha Nilaparvata lugens, importante praga do arroz (POWELL et al., 1993); Empoasca fabae (HABIBI et al., 1993) e ao afídeo, Aulacothum solani (DOWN et al., 1996).

Trabalho recente, com o objetivo de transformar plantas de arroz irrigado (cv. BRS 7-Taim) através do método de eletroporação, visando resistência a Oryzophagus oryzae, constatou que a engenharia genética é capaz de auxiliar na obtenção de materiais com resistência ao inseto, através da incorporação de gene que expressa a produção de lectina (MAGALHÃES et al., 2001).

CONSIDERAÇÕES FINAIS As plantas transgênicas ou organismos geneticamente

modificados (OGMs) estão conquistando e consolidando significativo espaço no mercado mundial, tanto na produção de fármacos, como na agricultura, pecuária e agroindústria. Este grande avanço tecnológico, na área da biologia molecular e engenharia genética ocorrido basicamente no século XX, está promovendo profundas mudanças em todas as áreas da ciência, inclusive na entomológica.

No caso específico da área entomológica, pode-se dizer que a possibilidade de se empregar plantas transgênicas no controle de insetos-praga é uma nova e importante oportunidade de incremento, do que se preconiza atualmente no Manejo Integrado de Pragas (MIP). No entanto, deve ser considerada como uma tática adicional e não como uma tática única de controle, pois senão rapidamente pode-se perder esta valiosa tecnologia.

Sendo uma tecnologia relativamente recente, alguns aspectos devem ser pesquisados, avaliados criteriosamente e discutidos no meio científico, a fim de evitar futuras frustrações ou problemas ainda maiores do que temos atualmente. Tais discussões, também devem ter o propósito de elucidar e esclarecer dúvidas, as quais surgem com freqüência, principalmente no que se refere aos possíveis riscos à saúde e ao meio ambiente.

ABSTRACT The 20th century was account for important discoveries with great

impact on plants breeding. For many years cultivated plants have been genetically manipulated by classical breeding. Nowadays, plant improvement can make use of genetic engineering techniques. Transgenic plants, expressing genes with insecticide activity, have become important tool in pest control and even in IPM systems. The main strategies of transgenic plants are: Bacillus thuringiensis (Bt) – proteinase inhibitors, inhibitors of α-amilase and lectins. However, in most cases, the transgenic plants express genes of B. thuringiensis bacterium. So, this review has the aim to relate the main strategies for this category of transgenic plants.

Key words: biotechnology, genetic engineering, plant resistance,

insect resistance.



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