paleontologia da formação jandaíra, cretáceo superior

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIROINSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA

PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEOSUPERIOR DA BACIA POTIGUAR, COM ÊNFASE NA

PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS

RITA DE CASSIA TARDIN CASSAB

Rio de Janeiro2003

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIROINSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA

PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO SUPERIOR DABACIA POTIGUAR, COM ÊNFASE NA PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS

RITA DE CASSIA TARDIN CASSAB

Rio de Janeiro

2003

ii

PALEONTOLOGIA DA FORMAÇÃO JANDAÍRA, CRETÁCEO SUPERIOR DABACIA POTIGUAR, COM ÊNFASE NA PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS

Rita de Cassia Tardin Cassab

TESE SUBMETIDA AO CORPO DOCENTE DO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA

DA UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO COMO REQUISITO PARCIAL À OBTENÇÃO DO

GRAU DE DOUTOR EM CIÊNCIAS

Área de concentração III: Paleontologia e Estratigrafia

Orientadores: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos

Orientador Acadêmico: Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho

APROVADA POR

________________________________________________________Prof. Dr. Antonio Carlos Sequeira Fernandes / Museu Nacional - UFRJ

________________________________________________________Prof. Dr. Arnaldo Campos dos Santos Coelho / Museu Nacional � UFRJ

________________________________________________________Profª. Dra. Maria Dolores Wanderley / Instituto de Geociências � UFRJ

________________________________________________________Prof. Dr. Rodolfo Dino / Faculdade de Geologia da UERJ

________________________________________________________Profª. Dra. Vera Maria Medina da Fonseca / Museu Nacional � UFRJ

Rio de Janeiro

2003

iii

�Prefiro ser uma metamorfose ambulante,do que ter aquela velha opinião formada sobre tudo.�

(Raul Seixas)

iv

Esta tese é dedicada a meus filhosEduardo e Tiago,

meus bens maiores.

E a minha mestra,Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos,

pelo muito que me ensinou de geociências e de artes.

v

FICHA CATALOGRÁFICA

CASSAB, RITA DE CASSIA TARDIN

Paleontologia da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia Potiguar,

com ênfase na paleobiologia dos gastrópodos. [Rio de Janeiro, 2003]

xix, 184 p., 29,7 cm (Instituto de Geociências - UFRJ, D. Sc. Programa de

Pós-Graduação em Geologia, 2003)

Tese, Universidade Federal do Rio de Janeiro, realizada no Instituto de

Geociências � Programa de Pós-Graduação em Geologia

1. Gastropoda. 2. Formação Jandaíra. 3. Bacia Potiguar. 4. Paleobiologia.

5. Cretáceo. 6. Brasil.

I- IG/UFRJ II - Título (Série)

vi

AGRADECIMENTOS

À Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos pela orientação prestada

durante a realização desta tese, que é o resultado de uma parceria iniciada em 1990,

durante os trabalhos do Projeto 242, �Cretáceo da América Latina�, do Programa

Internacional de Correlação Geológica.

Ao Prof. Dr. Narendra K. Srivastava, da Universidade Federal do Rio Grande do

Norte, cujo apoio foi fundamental durante os trabalhos de campo e nas visitas às coleções

paleontológicas de diversas instituições do Estado do Rio Grande do Norte. Agradeço

também à sua esposa Mariceli pela atenção recebida e a acolhida durante nossas

estadas em Natal.

Ao amigo e Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho, da Universidade Federal do Rio de

Janeiro, orientador acadêmico, que não poupou esforços para a conclusão desta tese.

Aos coordenadores do Programa de Pós�Graduação do Departamento de Geologia

do IGEO, Prof. Dr. Claudio Limeira Mello e Prof. Dr. Gerson Cardoso da Silva Jr., e a

secretária Christina Barreto Pinto pelo apoio prestado durante a realização do curso.

Ao chefe do Museu de Ciências da Terra, geólogo Diogenes de Almeida Campos,

pela infra-estrutura proporcionada e pela sempre proveitosa troca de idéias. À Sra. Wilza

Maria de Aguiar, secretária deste Museu, em especial, à amiga e secretária do Setor de

Paleontologia, Jacira Murat da Silva, pela presteza e carinho com que desempenhou as

mais variadas tarefas, facilitando a realização deste trabalho. À geóloga Vanessa

Mamede Cavalcanti, do 10º Ds. do DNPM, de Fortaleza, que nos acompanhou nos

trabalhos de campo realizados naquele estado.

À Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de

Janeiro, pelo apoio financeiro fornecido para a realização deste trabalho.

À amiga e paleontóloga Dra. Marise Sardenberg Salgado de Carvalho, da Divisão

de Paleontologia, do Departamento de Geologia da CPRM, pelas infinitas leituras,

discussões e o apoio recebido.

Aos paleontólogos Dr. Rodolfo Dino (Cenpes / Petrobras) e Dra. Maria Dolores

Wanderley (IGEO/UFRJ) pelas análises realizadas para pesquisa de palinomorfos e

nanofósseis e ao geólogo Paulo Tibana (FG/UERJ), pelo exame das lâminas de calcário.

Aos paleontólogos Dra. Vera Maria Medina da Fonseca (MN/UFRJ), Dra. Maria da

Glória Pires de Carvalho (AMNH), Dra. Deusana Maria da Costa Machado (UNI-RIO), Dra.

Maria Célia Elias Senra (UNI-RIO), Dr. Wagner de Souza Lima (E&P-SEAL, Petrobras),

vii

Prof. MSc Maria Helena Zucon (UFS), Dr. Leonardo Borghi de Almeida (IGEO/UFRJ), Dra.

Norma Maria da Costa Cruz (DIPALE/DEGEO/CPRM), Dra. Lílian Paglarelli Bergqvist

(IGEO/UFRJ), Dra. Cibele Schwanke (Dep. Ensino/UERJ) que sempre estiveram

disponíveis, com palavras de carinho, estímulo e companheirismo, colaborando das mais

variadas formas.

Aos estagiários do Setor de Paleontologia, Vanessa Gomes Souza, Diogo Jorge

de Melo, Aline Marise Cardoso Ribeiro, Renata Croner Gicquel da Silva e à MSc

Fernanda Siviero (IGEO/UFRJ), que durante a elaboração da tese colaboraram em várias

atividades.

À Milena Salgado de Carvalho e Flávio Veloso Neves da Silva, que gentilmente

realizaram serviços fotográficos e a Luiz Antônio Sampaio Ferro, responsável pela

confecção gráfica das figuras do trabalho.

Ao Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e Geociências da UFPE,

representado pela Profª Dra Maria Somália Sales Viana e Profª MSc Sonia Maria

Agostinho, que facilitaram o acesso às coleções paleontológicas dessa instituição,

fundamentais para o desenvolvimento dessa tese. Ao Departamento de Geologia e

Paleontologia do Museu Nacional e Instituto de Geociências, da UFRJ, onde também

efetuou-se o exame dos fósseis de seu acervo.

À minha família, cúmplices e incentivadores de todas as minhas atividades, minha

mãe Arleida, meus irmãos Maria Aparecida e Carlos Alberto, meu cunhado Paulo

Roberto, meus queridos sobrinhos Mariana, Clarice, Lucas, Gabriela e André e ao amigo

Paulo Victor.

viii

RESUMO DA TESE APRESENTADA AO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOLOGIA /

UFRJ COMO REQUISITO PARCIAL À OBTENÇÃO DO GRAU DE DOUTOR EM CIÊNCIAS

Paleontologia da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia Potiguar,com ênfase na paleobiologia dos gastrópodos


Fevereiro de 2003

Orientadores: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Dra. Maria Eugênia de Carvalho Marchesini Santos

Orientador Acadêmico: Prof. Dr. Ismar de Souza Carvalho

Área de concentração III: Paleontologia e Estratigrafia

O Cretáceo foi um período de grandes transformações na história da Terra: novos

oceanos se formaram, ocorreram variações do nível do mar, modificações climáticas e

uma redistribuição das áreas marinhas e continentais, propiciando uma intensa evolução

biológica. A Bacia Potiguar, situada na costa Nordeste do Brasil, foi formada sob essas

condições, e os fósseis preservados nos sedimentos da Formação Jandaíra registraram

essas transformações que ocorreram na biosfera. O estudo da paleobiologia dos

gastrópodos mostrou que durante a transgressão ocorrida no Turoniano inferior, houve a

instalação da fauna pertencente ao Domínio Tetiano. A fauna de gastrópodos é

característica do Cretáceo, destacando-se os representantes das famílias Nerineidae,

Naticidae e Aporrhaidae, bem como do gênero Trochactaeon. Os animais carnívoros

predadores estavam em desenvolvimento neste período, entre eles os gastrópodos, que

estão representados na formação pelos naticídeos, destacando-se entre eles o gênero

Tylostoma, pela abundância de exemplares. O conhecimento dos processos tafonômicos

foi fundamental para a identificação das espécies. Os fósseis que ocorrem na fácies de

planície de maré apresentam-se muito deformados, dificultando a identificação das

espécies, enquanto que os da fácies de laguna sofreram destruição dos caracteres

internos. O estudo da paleobiologia dos gastrópodos e da fauna associada permitiu

ix

identificar duas seqüências deposicionais durante o Turoniano inferior. A primeira,

transgressiva, pertencente à um trato de mar alto e a segunda, regressiva,

correspondente a um trato de mar mais baixo, culminando com sedimentos indicadores

de exposição subaérea. A seqüência transgressiva foi datada no Turoniano inferior pela

presença do inoceramídeo Mytiloides submytiloides, (Seitz, 1935), que representa um

evento biológico global de distribuição geográfica ampla e a regressiva, pela continuidade

da fauna. Outras duas seqüências sedimentares transgressivas foram identificadas com

base na ocorrência de cefalópodos e são datadas no Coniaciano superior e no

Campaniano superior.

x

ABSTRACT OF THE THESES PRESENTED TO POST-GRADUATE PROGRAM IN

GEOLOGY / UFRJ AS A PARTIAL REQUIREMENT FOR THE OBTAINING THE

DEGREE OF DOCTOR IN SCIENCES.

PALEONTOLOGY OF UPPER CRETACEOUS FROM JANDAIRA FORMATION OF THEPOTIGUAR BASIN, WITH EMPHASIS AT A PALEOBIOLOGY GASTROPODS


February, 2003

Supervisors: Prof. Dr. Narendra Kumar Srivastava

Dra. Maria Eugênia of Carvalho Marchesini Santos

Academic advisor: Prof. Dr. Ismar of Souza Carvalho

Area of concentration III: Paleontology and Stratigraphy

The Cretaceous was a period of great changes transformations in the of the Earth's

history, new oceans were formed, significant variations of the sea level, climatic

modifications and a redistribution of the sea and continental areas, allowing an intense

biological evolution. The Potiguar Basin, situated on the Northeast coast of Brazil, was

formed under these conditions, and the fossils preserved in the sediments of the Jandaíra

Formation registered such transformations which took place in the biosphere.

The study of the gastropod paleobiology showed that during the Lower Turonian

transgression, a fauna belonging to the Tethyan Domain, a tropical paleobiogeographic

province, was installed. The gastropod fauna is characteristic of that time, signaled by the

representatives of the families Nerineidae, Naticidae and Aporrhaidae, as well as of the

genus Trochactaeon. The carnivorous predators were well established during this time.

The gastropods, which are represented in the formation by the naticids, standing out

among them the genus Tylostoma due to their abundance. The knowledge of the

taphonomic process was fundamental for the identification of the species. The fossils of

the tidal- plain- facies are highly deformed, masking the identification of the species, but

those of the lagoonal -facies suffered destruction of the internal characters. The study of

gastropod paleobiology and of the associated fauna permitted the identification of two

depositional sequences during the Lower Turonian. The first, a transgressive, belonging to

xi

a high sea-level tract and the second a regressive one, corresponding to a lower sea-level

tract, culminating with the sediments indicating a subareal exposure. The transgressive

sequence was dated as belonging to the lower Turonian due to the presence of the

inoceramid Mytiloides submytiloides, which represents a global biological event. Other two

transgressive sedimentary sequences were identified on the basis of the occurrence of

cephalopods and are dated in upper Coniacian and in upper Campanian.

xii

SUMÁRIO

Ficha catalográfica .................................................................................................... v

Agradecimentos ......................................................................................................... vi

Resumo .................................................................................................................... viii

Abstract .................................................................................................................... x

Sumário .................................................................................................................... xii

Índice de figuras ....................................................................................................... xvi

Índice dos quadros ................................................................................................... xix

1. INTRODUÇÃO E OBJETIVOS ...................................................................... 1

1.1 INTRODUÇÃO .................................................................................... 1

1.2 OBJETIVOS......................................................................................... 2

2. MÉTODOS E MATERIAIS ............................................................................ 3

2.1 MÉTODOS ......................................................................................... 3

2. 1. 1 Levantamento de dados ......................................................... 3

Os trabalhos de campo e análises .......................................... 3

2.1.2 Análise e interpretação dos dados ......................................... 4

2.1.3 Síntese ................................................................................... 6

2.2 MATERIAIS ........................................................................................ 6

As coleções ............................................................................ 6

Os mapas ............................................................................... 6

2.3 SIGLA DAS INSTITUIÇÕES .............................................................. 7

3. GEOLOGIA DA BACIA POTIGUAR ............................................................. 8

3.1 EVOLUÇÃO DAS BACIAS DO NORDESTE ...................................... 8

3.1.1 Megasseqüência continental .................................................... 11

a. Fase pré-rifte I sin-rifte I ................................................. 11

b. Fase sin-rifte lI ............................................................... 11

c. Fase sin-rifte III .............................................................. 14

3.1.2 Megasseqüência transicional ................................................... 14

3.1.3 Megasseqüência marinha ....................................................... 14

3.2 EVOLUÇÃO DA BACIA POTIGUAR .................................................. 14

3.2.1 Rifte Potiguar .......................................................................... 16

3.2.2 Estratigrafia da Bacia Potiguar em sua parte emersa ............. 18

xiii

FORMAÇÕES CRETÁCEAS ............................................................. 18

a. Formação Pendência .............................................................. 18

b. Formação Alagamar ............................................................... 18

c. Formação Açu ........................................................................ 20

d. Formação Quebradas ............................................................. 20

e. Formação Jandaíra ................................................................. 20

FORMAÇÕES PÓS-CRETÁCEAS ..................................................... 20

4. FORMAÇÃO JANDAÍRA .............................................................................. 22

4.1 ESPESSURA E DISTRIBUIÇÃO ........................................................ 22

4.2 CONTATO ENTRE AS FORMAÇÕES AÇU E JANDAÍRA ................. 22

4.3 LITOLOGIA ........................................................................................ 22

4.4 IDADE ................................................................................................ 25

4.5 AMBIENTE DE SEDIMENTAÇÃO ..................................................... 26

5. HISTÓRICO DAS PESQUISAS PALEONTOLÓGICAS NA FORMAÇÃOJANDAÍRA .................................................................................................... 36

6. MACROFÓSSEIS DA FORMAÇÃO JANDAíRA .......................................... 41

6.1 ASPECTOS TAFONÔMICOS ............................................................ 41

6.2 CONCHOSTRÁCEOS ....................................................................... 42

6.3 ANTOZOÁRIOS ................................................................................. 44

6.4 BRIOZOÁRIOS .................................................................................. 44

6.5 ICNOFÓSSEIS .................................................................................. 44

6.6 VERTEBRADOS ................................................................................ 44

6.6.1 PEIXES .................................................................................. 44

6.6.2 TETRAPODAS ....................................................................... 45

6.7 PLANTAS .......................................................................................... 45

6.8 ALGAS CALCÁRIAS .......................................................................... 45

7. CLASSE BIVALVIA ...................................................................................... 47

7.1 SUPERFAMÍLlA OSTREOIDEA ......................................................... 47

7.2 FAMÍLIA INOCERAMIDAE ................................................................. 47

7.3 FAMÍLIA LIMIDAE .............................................................................. 49

7.4 FAMÍLIA CARDIIDAE ......................................................................... 49

7.5 RELAÇÃO DAS ESPÉCIES ............................................................... 52

7.6 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DE BIVALVIA ............................... 52

xiv

8. CLASSE CEPHALOPODA ........................................................................... 66

8.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS CEPHALOPODA ................. 66

9. CLASSE ECHINOIDEA ................................................................................. 71

9.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS EQUINÓIDES ...................... 71

10. PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA ..... 77

10.1 CONCEITO DE PALEOBIOLOGIA .................................................... 77

10.2 GASTRÓPODOS DO MESOZÓICO .................................................. 78

10.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DA CLASSE GASTROPODA ............ 79

10.3.1 Aspectos morfológicos ............................................................ 79

10.3.2 Gastrópodos predadores ........................................................ 81

10.4 GASTROPODOS DA FORMAÇAO JANDAIRA ................................. 83

10.4.1 Classificação sistemática ........................................................ 83

Família NERITIDAE Rafinesque, 1815 ................................... 85

Família CERITHIIDAE Férussac, 1819 ................................... 87

Família CASSIOPIDAE Kollmann, 1979 ................................. 88

Família POTAMIDIDAE H. & A. Adams, 1854 ........................ 89

Família TURRITELLlDAE Woodward, 1851 ............................ 90

Família APORRHAIDAE Gray, 1850 ....................................... 94

Família NATICIDAE Forbes, 1838 .......................................... 99

Família CERITHIOPSIDAE H. & A. Adams, 1853 ................... 99

Família VASIDAE H. & A. Adams, 1853 ................................. 100

Família ARCHITECTONICIDAE Gray, 1850 ........................... 101

Família BULLOIDEA Rafinesque, 1815 .................................. 101

10.5 GENERO TYLOSTOMA Sharpe, 1849 .............................................. 103

10.5.1 O gênero Tylostoma na Formação Jandaíra ........................... 104

10.5.2 Descrição das espécies ........................................................... 105

10.6 FAMÍLlA NERINEIDAE ...................................................................... 113

10.6.1 Representantes da família Nerineidae na Formação Jandaíra 116


10.7 GENERO TROCHACTAEON Meek, 1863 ......................................... 127

10.7.1 O gênero Trochactaeon na Formação Jandaíra ...................... 128


xv

11. SEQÜÊNCIA ESTRATIGRÁFICA E ASSOCIAÇÕES FOSSILÍFERAS DA

FORMAÇAO JANDAÍRA .............................................................................. 134

Estratigrafia de seqüências ................................................................ 134

Eventos biológicos ou bioeventos ............................................. ........ 134

11.1 TRABALHOS ANTERIORES ............................................................. 135

11.2 TRANSGRESSÕES E REGRESSÕES MARINHAS NO CRETÁCEO

SUPERIOR ........................................................................................ 135

11.3 PRIMEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - TURONIANO INFERIOR 136

11.3.1 Evento biológico 1 ................................................................... 137



11.3.4 Evento sedimentológico – Evaporitos ...................................... 139



11.3.7 Evento sedimentológico – Caliche ............................................ 140


11.4 SEGUNDA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CONIACIANO SUPERIOR.... 141


11.5 TERCEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CAMPANIANO SUPERIOR.... 142


12. PALEOGEOGRAFIA .................................................................................... 144

12.1 Correlações entre as bacias brasileiras .............................................. 144

12.2 Correlações com a África, América do Norte e Caribe ........................ 144

12.3 Domínio Tetiano ................................................................................. 145

12.3.1 Fauna do Domínio Tetiano ...................................................... 145

12.3.2 Limites do Domínio Tetiano ..................................................... 146

13. CONCLUSÕES E RESULTADOS ................................................................ 151

13.1 Conclusões ......................................................................................... 151

13.2 Resultados ......................................................................................... 153

14. REFERENCIAS BIBLlOGRÁFICAS ............................................................. 155

xvi

ANEXO I - Localidades fossilíferas da Formação Jandaíra e seus respectivos

fósseis ................................................................................................... 164

ANEXO II - Ocorrências das espécies de moluscos e equinóides nas diversas

áreas da Formação Jandaíra .................................................................. 181

INDICE DAS FIGURAS

Figura 1 - Localização dos principais afloramentos visitados .................................... 5

Figura 2 - Mapa geológico da Bacia Potiguar, parte emersa ..................................... 9

Figura 3 - Bacias que compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro ............ 10

Figura 4 - Fase sin-rifte I. Formação do Domo Borborema e das depressões Afro-

Brasileira e Araripe-Potiguar na Província Borborema .............................. 13

Figura 5 - Ambiente deposicional da fase sin-rifte 11 - Formação Pendência ........... 13

Figura 6 - Ambiente deposicional da megasseqüência transicional - Formação

Alagamar .................................................................................................... 15

Figura 7 - Ambiente deposicional da megasseqüência marinha. (A) Unidade

Transgressiva. (B) Unidade regressiva ..................................................... 15

Figura 8 - Arcabouço estrutural da Bacia Potiguar .................................................... 17

Figura 9 - Coluna cronoestratigráfica da Bacia Potiguar, parte emersa .................... 19

Figura 10 - Extensão da transgressão do Turoniano - Campaniano na Bacia

Potiguar .................................................................................................. 23

Figura 11 - Mapa de isópacas da Formação Jandaíra .............................................. 23

Figura 12 - Contato entre as formações Açu e Jandaíra na borda sudoeste da

Chapada do Apodi .................................................................................. 24

Figura 13 - Camadas de folhelhos intercalados com calcários, próximas do

contato com a Formação Açu (UP-01) .................................................... 24

Figura 14 - Superfícies de carstificação, na localidade de Lajedo da Soledade

(AP-01) ................................................................................................... 27

Figura 15 - Modelo de paleofisiografia de baía ......................................................... 27

Figura 16 - Fácies de planície de maré. Borda sudoeste da Bacia Potiguar (AÇ-01).

Calcários com birdseyes intercalados com margas ................................ 29

Figura 17 - Margas intensamente bioturbadas (UP-02) ............................................. 29

Figura 18 - Fácies de planície de maré (MO-03). Esquema do perfil ........................ 30

xvii

Figura 19 - Pedreira da fábrica de cimento Nassau (MO-02). Carbonatos com

estruturas sigmóides; da fácies de planície de maré ............................... 31

Figura 20 - Calcários margosos da fácies de planície de maré (MO-02) ................... 31

Figura 21 - Bioturbações encontradas no topo da mesma seqüência (MO-02) ......... 32

Figura 22 - Fácies de laguna, Pedreira Carbomil, município de Limoeiro, Ceará

(LI-01) ..................................................................................................... 32

Figura 23 - Camadas da parte superior da pedreira (LI-01), onde ocorrem

bioturbações, grãos de ferro e sílex ....................................................... 33

Figura 24 - Detalhe dessas bioturbações da parte superior da pedreira (LI-01) ........ 33

Figura 25 - Perfil da localidade LI-01 ........................................................................ 33

Figura 26 - Gastrópodos com deformações pelomórficas ......................................... 43

Figura 27 - Tipos de preservação ............................................................................. 43

Figura 28 - Superfamília Ostreoidea ......................................................................... 48

Figura 29 - Família Inoceramidae ............................................................................. 50

Figura 30 - Plagiostoma laevissima e Anomia barbadinhica ..................................... 51

Figura 31 - Família Cardiidae ..................................................................................... 51

Figura 32 - Pachydiscus sp. ....................................................................................... 67

Figura 33 - Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969 ....................................................... 67

Figura 34 - Phymosoma tinocoi Santos, 1960 ........................................................... 74

Figura 35 - Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934) ............................................... 74

Figura 36 - Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925) ............................................. 74

Figura 37 - Caracteres gerais dos gastrópodos ........................................................ 80

Figura 38 - Hábitos desenvolvidos pelos gastrópodos predadores para capturar a

presa ...................................................................................................... 82

Figura 39 - Otostoma assuana e Pseudomesalia (Pseudomesalía) sp. .................... 86

Figura 40 - Família Turritellidae ................................................................................ 86

Figura 41 - Pyrazus rioassuanus .............................................................................. 93

Figura 42 - Cerithium mirimense e Monroea mossoroensis ...................................... 93

Figura 43 - Concha completa de Drepanocheilus sp. e Aporrhaidae sp. c ................ 93

Figura 44 - Aporrhaidae sp. b ................................................................................... 98

Figura 45 - Aporrhais baixaleitensis; Aporrhais sp.; Aporrhaidae sp. d ..................... 98

Figura 46 - Pterocerella ? mossorosensis ................................................................. 98

Figura 47 - Fósseis de Tudicla (Pyropsis) sp. e Cylíchna delícia .............................. 102

xviii

Figura 48 - Molde internos de gastrópodos não identificados ................................... 102

Figura 49 - Tylostoma brasilianum. a) Molde interno deformado. b) Molde interno

não deformado ....................................................................................... 106

Figura 50 - Fósseis de ostreídeos e anomiídeos sobre moldes internos de

Tylostoma sp. ......................................................................................... 106

Figura 51 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero Tylostoma .................. 106

Figura 52 - Características dos morfotipos atribuídos ao gênero Tylostoma ............. 107

Figura 53 - Tylostoma brasilianum ............................................................................ 109

Figura 54 - Tylostoma rochai .................................................................................... 111

Figura 55 - Holótipo de Tylostoma mauryae ............................................................. 111

Figura 56 - Características morfológicas das conchas dos nerineóideos .................. 114

Figura 57 - Chave de classificação de Nerineidae sensu latu ................................... 115

Figura 58 - Principais características das espécies de Nerineidae na Formação

Jandaíra ................................................................................................. 117

Figura 59 - a) Diozoptyxis baixado/eitensis; b) Nerinea (Ptygmatis) riograndensis;

c) Diozoptyxis bip/icata; d) Diozoptyxis sp. .............................................. 119

Figura 60 - Nerinea coutinhoi; Nerinea sp. a .............................................................. 119

Figura 61 - Nerinea brasiliana ................................................................................... 121

Figura 62 - Plesioptygmatis mossoroensis; P. rosadoi; P. upanemensis;

Plesioptygmatis sp. a ............................................................................... 125

Figura 63 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero Trochactaeon ............. 129

Figura 64 - Esquema das espécies de Trochactaeon da Formação Jandaíra . .......... 129

Figura 65 - Trochactaeon burkhardti .......................................................................... 132

Figura 66 - Fósseis da Bacia do Cabo ...................................................................... 132

Figura 67 - Trochactaeon elongatus ......................................................................... 133

Figura 68 - Trochactaeon silvai ................................................................................. 133

Figura 69 - Trochactaeon sp. a ................................................................................. 133

Figura 70 - Seqüência estratigráfica da Formação Jandaíra ..................................... 143

Figura 71 - Áreas de ocorrência das associações fossilíferas da Formação

Jandaíra ................................................................................................... 144

Figura 72 - Domínio Tetiano durante o Cretáceo Superior, O Megatethys ................ 149

Figura 73 - Organização das localidades fossilíferas por área .................................. 166

xix

INDICE DOS QUADROS

Quadro 1 - Etapas da evolução das bacias do Nordeste durante o Cretáceo,

com as respectivas formações da Bacia Potiguar .................................... 12

Quadro 2 - Espécies de biválvios que ocorrem na Formação Jandaíra .................... 53

Quadro 3 - Espécies de cefalópodos que ocorrem na Formação Jandaíra ............... 70

Quadro 4 - Espécies de equinóides que ocorrem na Formação Jandaíra ................... 76

Quadro 5 - Relação das espécies de gastrópodos da Formação Jandaíra ............... 84

Quadro 6 - Famílias de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra ................ 147

1

1. INTRODUÇÃO E OBJETIVOS

1.1 INTRODUÇÃOO período Cretáceo foi um tempo de grandes transformações na história da Terra.

A abertura de novos oceanos em decorrência da fragmentação do Pangea possibilitou o

surgimento de muitos biótopos, favorecendo a expansão de diversas populações de

organismos marinhos. Ocorreram variações no nível do mar, modificações climáticas e

uma redistribuição das áreas marinhas e continentais, terminando por propiciar uma

intensa evolução biológica.

Essa movimentação das placas tectônicas ocasionou uma mudança nos padrões

de circulação oceânica, alterando as antigas rotas de migração dos organismos,

possibilitando o surgimento de uma fauna moderna, que colonizou os novos territórios.

Além dos gastrópodos, outros grupos como peixes teleósteos, crustáceos braquiúros e

cefalópodos coleóideos, passaram por modificações, que refletiam as mudanças que

estavam ocorrendo na litosfera.

Os depósitos marinhos cretáceos brasileiros possuem muitos elementos que

testemunham essa evolução. No que diz respeito aos invertebrados, os melhores

registros estão na região Nordeste, cujas bacias Potiguar, Sergipe-Alagoas e

Pernambuco-Paraíba são as mais representativas. Os moluscos e equinodermos que

ocorrem nessas bacias são característicos do Cretáceo Superior e apresentam

afinidades com representantes de outras faunas tropicais sincrônicas que viveram dentro

dos limites do Domínio Paleobiogeográfico Tetiano.

Na Formação Jandaíra da Bacia Potiguar, preservou-se uma rica e diversificada

associação fossilífera desse período. Gastrópodos, biválvios e equinóides são os

elementos mais abundantes, com grande diversidade de espécies. Os amonóides são

raros, mas os exemplares encontrados contribuíram de maneira eficaz para a datação

dos sedimentos. Estão presentes também conchostráceos, corais, icnofósseis, alguns

peixes e uma tartaruga, enquanto as algas calcárias informaram sobre as condições

ambientais reinantes durante a deposição dos sedimentos.

Os macrofósseis representados nos calcários aflorantes da Formação Jandaíra

são potencialmente capazes de serem utilizados para obtenção de informações

2

paleobiológicas e cronoestratigráficas. Já os microfósseis que ocorrem com maior

freqüência são foraminíferos bentônicos e ostrácodos, que não fornecem datação.

1.2 OBJETIVOS

Os objetivos desta pesquisa foram o estudo da paleobiologia dos gastrópodos

preservados nos carbonatos da Formação Jandaíra, Cretáceo Superior da Bacia

Potiguar, a análise das associações fossilíferas e a identificação dos eventos biológicos

ocorridos.

3

2. MÉTODOS E MATERIAIS O desenvolvimento do projeto ocorreu em três fases: levantamento de dados,

análise e interpretação dos dados e síntese dos resultados.

2.1 MÉTODOS

2.1.1 Levantamento de dados Foi feita uma pesquisa bibliográfica sobre a Geologia e Paleontologia da parte

emersa aflorante da Bacia Potiguar, com ênfase nos trabalhos publicados sobre a

Formação Jandaíra. Tinha como objetivo o conhecimento da evolução da bacia, desde a

deposição dos primeiros sedimentos cretáceos até os holocênicos. Foram identificados

os eventos geológicos mais significativos para compreensão das modificações ocorridas

a nível local, regional e global durante o Cretáceo. Essas informações estão reunidas no

capítulo três.

Foram levantados também os mapas topográficos e geológicos da área de

ocorrência da Formação Jandaíra nos estados do Rio Grande do Norte e Ceará para

utilização nos trabalhos de campo e na confecção de modelos explicativos.

A partir desses levantamentos foram organizadas duas listagens com os fósseis

de invertebrados da Formação Jandaíra. A primeira, por localidade fossilífera, com a

relação das espécies que ocorrem em cada afloramento (ANEXO 1). Na segunda estão

listadas as espécies de moluscos e equinóides e as localidades onde eles ocorrem

(ANEXO 2).

Os trabalhos de campo e análises Três trabalhos de campo foram efetuados para reconhecimento da geologia

regional, observação e coleta de fósseis. Foram obtidas informações sobre os

afloramentos, a litologia, os aspectos tafonômicos e paleoecológicos, e ainda, foram

descritas duas seções geológicas. Algumas amostras coletadas foram encaminhadas

para análises de palinomorfos e nanofósseis, e sedimentológicas complementares,

visando possíveis reconstituições paleoambientais.

Os trabalhos de campo tiveram como objetivo o reconhecimento da geologia da

bacia e a coleta de material para estudo. São poucos os afloramentos na Chapada do

Apodi em que se podem coletar fósseis e fazer observações mais detalhadas. Os

4

calcários que a capeiam são muito duros e os melhores locais para estudo e coleta estão

em cortes de estradas e pedreiras ativas. Atualmente poucos fósseis são encontrados

nos afloramentos, de modo que grande parte do estudo sistemático só pôde se realizar

com material depositado nas coleções.

Na primeira viagem foram visitados oito afloramentos da Formação Jandaíra.

Parte das amostras coletadas foram entregues ao Prof. Dr. Rodolfo Dino, do Cenpes -

Petrobras, para análises palinológicas. Os resultados das análises foram negativos.

No segundo trabalho de campo outros três novos afloramentos foram visitados.

Procedeu-se a novas coletas, contando-se desta vez com a ajuda dos alunos do curso

de Geologia da UFRN. Nessas duas viagens o orientador da tese, professor Dr.

Narendra Kumar Srivastava, acompanhou o desenvolvimento dos trabalhos.

No terceiro trabalho de campo foram visitadas as pedreiras da região de Limoeiro,

na borda leste da bacia, no Estado do Ceará. As atividades foram orientadas pela

geóloga Vanessa Mamede Cavalcanti, do 10° distrito do DNPM, em Fortaleza, Ceará.

Lâminas de seis amostras de calcários desta pedreira foram examinadas e descritas pelo

Prof. Dr. Paulo Tibana, da Faculdade de Geologia da UERJ.

Onze amostras de pontos variados da formação foram analisados pela Profa. Dra.

Maria Dolores Wanderley, do Instituto de Geociências da UFRJ, para pesquisa de

nanofósseis. Os resultados dessas análises também foram negativos.

Os afloramentos visitados durante os trabalhos de campo estão localizados no

mapa da figura 1, onde cada afloramento recebeu uma sigla de acordo com a região em

que se encontra.

2.1.2 Análise e interpretação dos dados Nessa segunda fase de desenvolvimento da pesquisa procedeu-se à análise das

informações obtidas a partir da bibliografia levantada e dos trabalhos de campo. Após o

exame dos dados, foram selecionados os elementos da fauna mais significativos para a

realização de estudos paleobiológicos, cronoestratigráficos e paleobiogeográficos.

Figura 1 - Localização dos principais afloramentos visitados (Modificado de S& , 1994).

ANTOS

CASSAB

LI

6

2.1.3 Síntese A terceira e última fase foi a da síntese dos resultados obtidos durante as

pesquisas com a integração dos dados paleobiológicos e estratigráficos e a redação final

do texto.

2.2 MATERIAIS

As coleções Toda a pesquisa foi desenvolvida com material fossilífero proveniente de coleções

de várias instituições, principalmente as do Museu de Ciências da Terra do DNPM, do

Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e

Geociências da UFPE e de coletas feitas durante os três trabalhos de campo realizados

na Bacia Potiguar nos anos de 1999, 2000 e 2001. Foram examinados ainda, os fósseis

do Departamento de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional-UFRJ, do

Departamento de Geologia do Instituto de Geociências da UFRJ, do Museu Câmara

Cascudo da UFRN e do Museu de Paleontologia da Escola Superior de Agronomia de

Mossoró.

A Coleção de Invertebrados Fósseis do Museu de Ciências da Terra, do

DNPM/RJ é a mais representativa. Ali estão depositados exemplares coletados no início

do século 20, que hoje são locais inacessíveis, em margens de rios ou dentro do

perímetro urbano. As coleções foram organizadas entre 1909 e 1961, por Roderic

Crandall e L.P. Sigaud, em 1909, Luciano Jacques de Moraes, em 1923 e 1952, William

Kegel, em 1956, Llewellyn Ivor Price, em 1957, Rubens da Silva Santos e Lélia Duarte,

em 1961. É uma coleção com expressivo número de exemplares e contém os fósseis-

tipo utilizados por Carlota Joaquina Maury em sua monografia de 1925.

Na coleção do Laboratório de Paleontologia do Departamento de Geologia do

Centro de Tecnologia e Geociências da UFPE estão depositados os fósseis utilizados por

Karl Beurlen em suas pesquisas sobre a geologia e paleontologia da Formação Jandaíra

(BEURLEN, 1961a; 1964a; 1967).

Os mapas Os mapas que forneceram subsídios para este estudo foram:

∗ Mapa Geológico da Bacia Potiguar, elaborado pelo geólogo Fernando Parentes

Fortes, da Petrobrás, escala 1:100.000. São 17 folhas abrangendo toda a parte

emersa da bacia, cuja base utilizada para confecção foi a 1a. edição dos mapas

7

topográficos feitos por Serviços Aerofotogramétricos Cruzeiro do Sul, em 1971 (Não

publicado).

∗ Carta Geológica do Brasil ao Milionésimo Folha Jaguaribe (SA-24) e Folha Fortaleza

(SB-24) (BRASIL, 1974).

∗ Mapa Geológico do Estado do Rio Grande do Norte, com escala 1:500.000 (BRASIL,

1998).

2.3 SIGLA DAS INSTITUIÇÕES

AMNH American Museum of Natural History

DGM Divisão de Geologia e Mineralogia do DNPM

DNPM/RJ Departamento Nacional da Produção Mineral / Rio de Janeiro

DG � CTG Departamento de Geologia do Centro de Tecnologia e Geociências

MCTer Museu de Ciências da Terra do DNPM/RJ

MCT Museu de Ciências da Terra (sigla utilizada para identificação dos

fósseis da coleção)

MN-UFRJ Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro

UERJ Universidade do Estado do Rio de Janeiro

UFPE Universidade Federal de Pernambuco

UFRJ Universidade Federal do Rio de Janeiro

UFRN Universidade Federal do Rio Grande do Norte

USNM United State National Museum

8

3. GEOLOGIA DA BACIA POTIGUARA Bacia Potiguar localiza-se na interseção da Margem Continental Equatorial com

a Margem Continental Leste Brasileira, ocupando a metade setentrional do Rio Grande do

Norte e a região nordeste do Ceará. Sua área total está estimada em 60.000 km2, dos

quais 21.000 km2 estão na parte emersa (Figura 2).

É uma bacia de rifte, formada a partir do Neojurássico, durante a separação das

placas sul-americana e africana. Sua origem está ligada à formação do Oceano Atlântico

Sul e está relacionada a uma série de bacias neocomianas, intracontinentais, que

compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro, segundo MATOS (1992).

Na Bacia Potiguar já foram perfurados 4.200 poços e realizadas aproximadamente

115.000 km de seções sísmicas de reflexão, pela Petrobras, visando a prospecção de

hidrocarbonetos. Da interpretação destes dados obteve-se a definição da litoestratigrafia

da bacia, possibilitando o reconhecimento da evolução e o modelo deposicional das

diversas formações.

3.1 EVOLUÇÃO DAS BACIAS DO NORDESTEA Província Tectônica Borborema forma o embasamento da região Nordeste do

Brasil. Subdivide-se em pequenas unidades tectônicas, constituídas por faixas de rochas

de naturezas variadas, separadas entre si por falhas e lineamentos estruturais.

O Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro, descrito por MATOS (1992), é

composto de várias bacias sedimentares mesozóicas, ilustradas na figura 3. Estas bacias

tiveram a mesma evolução estratigráfica e sedimentológica durante o Cretáceo. O padrão

evolutivo geral dessas bacias é o resultado do estiramento da litosfera associado à

subsidência em dois estágios: rifteamento mecânico seguido de contração térmica. Na

figura 3, estão as principais características geológicas da Província Borborema com os

maciços, as faixas de dobramentos pré-cambrianos, as bacias de riftes neocomianos, de

riftes aptianos e os sedimentos do Cretáceo Superior e Terciário.

Na Bacia Potiguar, os resultados acima foram amplificados pelo empilhamento

flexural dos sedimentos. O clima, as flutuações eustáticas e o suprimento sedimentar

foram outros fatores que também tiveram influência nos diferentes estágios de

desenvolvimento das megasseqüências estratigráficas (CASTRO, 1990).

Figura 2 - Mapa geológico da Bacia Potiguar, parte emersa (Modificado de S , 1994).ANTOS et al.

Figura 3 - Bacias que compõem o Sistema de Riftes do Nordeste Brasileiro(Modificado de M ,1992). - Ceará. - Potiguar. - Iguatu. - Sousa. -Araripe. - Recôncavo. - Tucano. - Jatobá. - Sergipe-Alagoas. -Pernambuco-Paraíba. -Jacuípe. - Cabo.

ATOS C P I S A

R T J SA PP

Ja Ca

Ca

11

Em linhas gerais toda a sedimentação mesozóica pré-aptiana é de origem

continental; os ambientes francamente marinhos instalaram-se somente a partir do

Albiano. O quadro 1 apresenta resumidamente as principais etapas da evolução

ocorrida com as bacias marginais e intracratônicas do Nordeste durante o Cretáceo. Ela

está baseada nos trabalhos de CHANG et al. (1988) e CASTRO (1990). Três

megasseqüências sedimentares caracterizam essa evolução: uma fase continental,

seguida de uma transicional e por fim uma fase marinha, com a formação de uma

plataforma carbonática, com eventos transgressivos e regressivos. Foram relacionadas

apenas as formações da Bacia Potiguar.

3.1.1 Megasseqüência continentalEstá associada à fase rifte e envolve espessa sedimentação flúvio-eólica, deltaica,

lacustre rasa e lacustre profunda. Formou-se a partir do Neojurássico estendendo-se até

o Neocomiano. CHANG et al. (1988) identificaram três etapas tectônicas nesta

megasseqüência, denominando-as de sin-rifte I, II e III. PONTE & APPI (1990) separam em

duas fase, pré-rifte e rifte.

a. Fase pré-rifte / sin-rifte ISegundo LIMA FILHO et al. (1999), durante o estágio tafrogênico sin-rifte I (pré-

rifte), a crosta sofreu um processo de arqueamento na parte central da Província da

Borborema e subsidência nas áreas periféricas originando duas depressões isoladas,

paralelas, que seriam a Afro-Brasileira e Araripe-Potiguar (Figura 4).

Desta fase resultaram sedimentos terrígenos, avermelhados, provenientes de

ambientes aluviais ou lacustres, que já foram reconhecidos nas bacias do Recôncavo,

Tucano, Jatobá, Araripe, Sergipe e Alagoas. A idade é atribuída ao Andar Dom João

(Portlandiano, Jurássico Superior). Não há registros desta fase na Bacia Potiguar.

b. Fase sin-rifte IINesta etapa ocorreu o estiramento da crosta provocando a formação de riftes com

grabens assimétricos, preenchidos inicialmente por depósitos gravitacionais de lago

profundo e depois por lobos deltaicos progradantes (Figura 5).

Esta fase teria ocorrido durante os andares Rio da Serra a Aratu, cuja idade

corresponde ao Berriasiano-Hauteriviano. Na Bacia Potiguar estão representados pelos

Quadro 1 - Etapas da evolução das bacias do Nordeste durante o Cretácio, com as respectivas formações da Bacia Potiguar.

Figura 5 - Ambiente deposicional da fase sin-rifte II - FormaçãoPendência (Segundo B , 1990).ERTANI et al.

Figura 4 - Fase sin-rifte I. Formação do Domo Borborema e dasdepressões Afro-Brasileira e Araripe-Potiguar na ProvínciaBorborema. (Segundo L F , 1999).IMA ILHO et al.

14

sedimentos da Formação Pendência e constituem-se em rochas geradoras e bons

reservatórios de petróleo (BERTANI et al., 1990).

c. Fase sin-rifte IIIRepresenta a colmatação final do lago por sedimentos deltaicos e aluviais. A idade

é Buracica-Jiquiá, correspondente ao Barremiano. Na Bacia Potiguar, os sedimentos

desta fase preservaram-se na Formação Pendência, mas somente na parte submersa da

bacia (BERTANI et al., 1990).

3.1.2 Megasseqüência transicionalEsta megasseqüência está limitada na base por uma discordância que

peneplanizou a topografia herdada do rifte continental. São depósitos terrígenos de leque

aluvial, lagos efêmeros ou fan-deltas lacustres na parte inferior, sucedidos pelo estágio

evaporítico na parte superior. Estes evaporitos estão presentes em todas as bacias da

margem leste (Figura 6). A idade é aptiana (Andar Alagoas) e está representada na Bacia

Potiguar pelos sedimentos da Formação Alagamar (BERTANI et al., 1990).

3.1.3 Megasseqüência marinhaNesta fase se deu o desenvolvimento de extensas plataformas rasas de

sedimentação carbonática. Nas bacias da margem norte e nordeste, as condições salinas

eram normais e favoreceram o desenvolvimento de calcários bioclásticos e

bioconstruídos. Os depósitos terrígenos de retaguarda dos bancos carbonáticos estão

relacionados aos sistemas de fan-deltas, como na Bacia Sergipe-Alagoas ou flúvio-

estuarinos, como na Bacia Potiguar (Figura 7).

Esta megasseqüência marinha apresenta fases transgressivas e regressivas. A

primeira fase está representada na Bacia Potiguar pelos sedimentos das formações Açu,

Jandaíra e Quebradas. A fase regressiva é representada por parte da Formação Jandaíra

e pelas formações Tibau e Guamaré (BERTANI et al., 1990).

3.2 EVOLUÇÃO DA BACIA POTIGUARO primeiro pulso tectônico que culminou com a formação do rifte Potiguar ocorreu

durante o Titoniano. Os inúmeros diques alojados nas fraturas E-W (extensão N-S

Figura 6 - Ambiente deposicional da megasseqüência transicional -Formação Alagamar. (Segundo B , 1990).ERTANI et al.

Figura 7 - Ambiente deposicional da megasseqüência marinha. (A)Unidade transgressiva (B) Unidade regressiva. (Segundo B

, 1990).ERTANI et

al.

Fm.

16

contemporânea), datam do período 150-120 Ma e fazem parte do Magmatismo Rio

Ceará-Mirim (BRASIL, 1998).

3.2.1 Rifte PotiguarO arcabouço estrutural do rifte Potiguar é bem definido para a porção emersa da

bacia. A parte submersa não apresenta o mesmo detalhamento, embora a continuidade

dos elementos estruturais entre as duas partes já tenha sido constatada. Na porção

emersa, o rifte alinha-se segundo a direção ENE-WSW formando grabens assimétricos,

limitados à sudeste por falhas que ultrapassam 5.000 m de rejeito e por flexuras na borda

oposta. São os grabens de Apodi, Umbuzeiro, Boa Vista, Pendências e Guamaré,

separados por cristas alongadas de embasamento, dispostas paralelamente à direção do

eixo principal do rifte, denominados de altos internos. Estas feições estruturais estão

ilustradas na figura 8, onde também estão representados o alto de Quixabá, Canudos,

Macau, Serra do Carmo e Mossoró. Margeando os lados do rifte ocorrem duas

plataformas rasas do embasamento: a de Aracati, à oeste e a de Touros, à leste

(CREMONINI et al., 1996).

O rifte Potiguar formou-se com uma ruptura em rochas do embasamento cristalino

pré-cambriano, pertencentes à Província Borborema. A formação inicia-se no

Neocomiano durante a reativação tectônica desta província, ocasionada pela separação

das placas sul-americana e africana.

Vários modelos tectônicos têm sido propostos para a formação deste rifte. Existe

uma grande controvérsia entre os autores sobre a orientação dos esforços e os

mecanismos que atuaram na época de sua geração. No trabalho sobre as implicações

tectônicas deste rifte, CREMONINI et al. (1996) corroboraram o modelo proposto por

MATOS (1992), descrito a seguir.

A evolução do rifte ocorreu em duas fases. A primeira foi responsável pela

formação da bacia e estaria associada ao seu preenchimento mais expressivo, que

ocorreu entre o Eoberriasiano e o Eobarremiano (andares Rio da Serra e Aratu). Esta

fase, denominada de sin-rifte II, originou-se de esforços distensivos máximos de direção

WNW-ESSE, segundo modelo proposto por FRANÇOLIN & SZATMARI (1987).

A segunda ocorreu do Neobarremiano ao Eoaptiano (andares Buracica e Jiquiá),

através de uma nova fase de rifteamento, denominada de sin-rifte III. Foi causada por

Figura 8 - Arcabouço estrutural da Bacia Potiguar (Segundo C , 1996).REMONINI et al.

G. BOAVISTA

G. MESSEJANA

G. JACAÚNA

BAIXODE ARACATI

G. APODI

G. BOA VISTA

G. BOA VISTA

A. SERRADO

CARMO

A. MACAU

G. GUAMARE

G. PENDÊNCIAS

G. UMBUZEIRO

F. CARNAUBAIS

F. UBARANA A. TOUROS

G. TOUROS

F. MACAU

F. PESCADA

B. G

RO

SSO

S

A. MOSSORÓ

A. CANUDOS

F. BAIXA GRANDE

PLATAFORMADE

ARACATI

PLATAFORMADE

TOUROS

0 25 km

G. FORTALEZA

Rifte Rio da Serra-Aratu

Horst

Rifte Buracica-Jiquiá-Alagoas Inferior

Rifte Buracica-Jiquiá-Alagoas Inferiorsobreposto ao

Rifte Rio da Serra-Aratu

18

esforços distensivos máximos segundo a direção aproximada E-W, com ruptura

principalmente na porção submersa da bacia (Figura 8).

3.2.2 Estratigrafia da Bacia Potiguar em sua parte emersaARARIPE & FEIJÓ (1994a), dividiram a estratigrafia da Bacia Potiguar, em três

grupos: Areia Branca, constituído pelas formações Pendência e Alagamar; Apodi, com as

formações Açu, Quebradas e Jandaíra e o terceiro, Grupo Agulha, reunindo as formações

Ubarana, Guamaré e Tibau. No Mapa Geológico do Estado do Rio Grande do Norte

(BRASIL, 1998), foram utilizados apenas os grupos Areia Branca e Apodi e introduzido o

Grupo Barreiras, uma vez que só trata da área da bacia localizada na parte emersa. Sua

coluna cronoestratigráfica está ilustrada na figura 9, onde a ocorrência da Formação

Jandaíra foi ampliada até o Campaniano Superior, devido à ocorrência de cefalópodos

característicos desse época, estudados por OLIVEIRA (1957).

!!!! FORMAÇÕES CRETÁCEAS

a. Formação PendênciaA idade absoluta do rifteamento foi calculada em 140 Ma (Berriasiano). Os

sedimentos mais antigos depositados no rifte estão associados à parte basal desta

formação e foram datados pela presença de pólens característicos do andar Rio da Serra.

Em sua maior parte está em subsuperfície, só aflorando ao sul da bacia. Estes

sedimentos constituem-se de rochas vulcanoclásticas contemporâneas a rochas

siliciclásticas, passando a arenitos finos, argilosos, intercalados com siltitos e folhelhos

ricos em matéria orgânica. Estes sedimentos foram depositados em ambiente lacustre

associado a deltas progradantes e planícies aluviais (DELLA FÁVERA, 2001).

Essa unidade chega a alcançar 5.000 m junto à falha de Carnaubais. O modelo

deposicional proposto para as seqüências da Formação Pendência, baseia-se no obtido

para os lagos do sistema de riftes da África Oriental. BRASIL (1998), registra pela primeira

vez a ocorrência da formação em superfície, ao sul da Bacia Potiguar.

b. Formação AlagamarConstitui-se de arenitos finos a grossos, intercalados com folhelhos lagunares

ricos em matéria orgânica, depositados em ambiente transicional. Também ocorrem

Figura 9 - Coluna cronoestratigráfica da Bacia Potiguar, parte emersa.(Modificada de B , 1998).RASIL

20

camadas de carbonatos fossilíferos, depositados sob influência marinha restrita. Ocorre

somente em subsuperfície (BRASIL, 1998).

c. Formação AçuSão camadas espessas de arenitos finos a grossos, esbranquiçados, intercalados

com folhelhos, argilitos e siltitos, especialmente em direção ao topo. Foram identificados

sedimentos provenientes de leques aluviais e de sistemas fluviais entrelaçados e

meandrantes e ainda uma transgressão estuarina.

As datações com palinomorfos apontam uma idade albiana-cenomaniana para

estes estratos, mas na parte emersa devem atingir também o Eoturoniano (SOUZA, 1982).

d. Formação QuebradasOutra unidade de subsuperfície, constituída por um folhelho síltico-arenoso, com

finas camadas de carbonatos. Ocorre na faixa norte da Bacia Potiguar e grada

lateralmente para o nível superior da Formação Açu (BRASIL, 1998).

e. Formação JandaíraSeção carbonática, sobreposta concordantemente aos arenitos da Formação Açu.

Pelo seu conteúdo fossilífero é datada do Turoniano ao Eocampaniano. É composta por

calcarenitos e calcilutitos bioclásticos, cujas cores variam do cinza claro ao amarelado,

com um nível evaporítico na base.

A ocorrência de foraminíferos bentônicos, de algas verdes, a presença de marcas

de raízes e gretas de contração são características que apontam para um ambiente de

planície de maré, embora em alguns locais predominasse uma plataforma rasa (ARARIPE

& FEIJÓ, 1994a).

!!!! FORMAÇÕES PÓS-CRETÁCEAS

Um contínuo basculamento regional ocorreu no decorrer do Terciário, em

conseqüência da subsidência da bacia causada pelo resfriamento térmico da litosfera e

da carga litostática das seqüências marinhas. Neste tempo depositaram-se os arenitos

continentais da Formação Serra do Martins, que são associados a sistemas fluviais, de

idade eocênica.

21

Acima destas rochas estão os sedimentos do Grupo Barreiras que ocorrem

interdigitados com a Formação Tibau. A primeira associada a sistemas fluviais e a

segunda a leques aluviais costeiros. A Formação Tibau, por sua vez, apresenta-se

interdigitada com a Formação Guamaré, de subsuperfície, composta de calcarenitos

bioclásticos depositados em ambientes de plataforma e talude.

Os sedimentos quaternários ocorrem sob a forma de paleodunas e

paleocascalheiros, datados do Pleistoceno. Do Holoceno são os depósitos de aluvião

associados aos sistemas fluviais atuais e depósitos de planícies e canais de maré, lagoas

e praias. Estas apresentam dunas móveis, arenitos e conglomerados com cimento

carbonático, formando cordões de beach rocks (BRASIL, 1998).

22

4. FORMAÇÃO JANDAÍRAA Formação Jandaíra é uma seqüência de sedimentação carbonática, de idade

eoturoniana-eocampaniana, que se caracteriza pela predominância de carbonatos

marinhos, de águas rasas e agitadas, tanto em superfície como em subsuperfície. A área

de ocorrência da formação está ilustrada na figura 10 (TIBANA & TERRA, 1981).

4.1 ESPESSURA E DISTRIBUIÇÃOEm superfície, os afloramentos se estendem na direção W-E, por quase toda a

Chapada do Apodi, com exceção da zona litorânea, onde são cobertos por sedimentos

terciários e por aluviões e dunas quaternárias. Em subsuperfície, vão desde a parte

emersa da bacia até a plataforma continental. A maior espessura desta unidade é

estimada em 600 m e as menores estão localizadas nos extremos leste e oeste da bacia,

como ilustra o mapa de isópacas da figura 11 (TIBANA & TERRA, 1981; SOUZA, 1982).

4.2 CONTATO ENTRE AS FORMAÇÕES AÇU E JANDAÍRAA entrada do mar na bacia é marcada pela presença de um arenito calcífero,

considerado estratigraficamente como a parte superior da Formação Açu. Representa a

transição entre os arenitos da Formação Açu e os calcários da Formação Jandaíra. Sua

espessura varia muito dependendo do ponto da bacia, podendo apresentar 30 m nas

proximidades da cidade de Upanema ou ser muito reduzido, como na região de Apodi.

O contato entre as formações Jandaíra e Açu pode ser observado nos

afloramentos localizados nos cortes de estradas de rodagem, nos limites meridionais da

bacia. As figuras 12 e 13 mostram esse contato. A ocorrência de camadas de folhelhos

intercaladas com os primeiros sedimentos calcários é também uma característica dessa

fase de transição, como ilustra a figura 13.

4.3 LITOLOGIANa área localizada entre o limite ocidental da Formação Jandaíra até o rio Açu,

predominam calcários creme-claros, com textura detrítica, variando de calcarenítica a

oolítica, tanto em afloramento como em poço. Ocorrem também calcários

microcristalinos, às vezes nodulosos ou coquinoidais, com bancos fossilíferos, podendo

Figura 11 Mapa de isópacas da Formação Jandaíra (S , 1982).- OUZA

BACIA POTIGUARISÓPACAS

TOUROS

NATAL

AÇU

MACAU

ARACATI

575 650 750 850 950 km

9350

9400

9500

km9600

200

600

200200400

400

0

0

?

??

??

??

?

FM. JANDAÍRA

IC = 200m

CONVENÇÕES

POÇO

EMBASAMENTO

0 40 km

Figura 10 Extensão da transgressão do Turoniano-Campaniano naBacia Potiguar (Modificado de T & T , 1981).

-IBANA ERRA

ÁREAS DE OCORRÊNCIA DAS SEQÜÊNCIAS CARBONÁTICAS DA BACIA POTIGUAR

BRASIL

MAPA DE SITUAÇÃO

0 10 20 kmNATAL

TOUROS

4º

5º

AÇU

APODI

MOSSORÓ

ARACATI

38º 37º 36º 35º

MACALIS. BENTODO NORTE

SEQÜÊNCIA TURONIANA /CAMPANIANA

Figura 12 Contato entre os arenitos da formação Açu e os calcários daFormação Jandaíra na borda sudoeste da Chapada do Apodi (GD-03).

-

Figura 13 Camadas de folhelhos intercalados com calcário micrítico, próximasdo contato com a Formação Açu (UP-01).

-

25

apresentar intercalações de folhelho preto e carbonoso. Arenitos cinzentos, argilosos,

calcíferos, contendo abundantes fragmentos de conchas de moluscos, são encontrados

na área a leste do rio Açu. Uma fácies dolomítica pode ser observada nos calcários que

afloram na parte central da bacia, na área situada entre o rio Açu e um pouco além da

margem leste do rio Amargoso. Essa mesma fácies ocorre abaixo dos sedimentos

cenozóicos, na região próxima à cidade de Macau (SAMPAIO & SCHALLER, 1968).

Ao norte da cidade de Upanema, logo após o topo da cuesta que limita a Chapada

do Apodi, ocorrem bancos calcários com foraminíferos miliolídeos, principalmente

Quinqueloculina, intercalados com calcários compactos, muito recristalizados e espessos.

Os calcários variam de branco ou amarelo até acinzentado. A estratificação não é distinta,

podendo apresentar-se em alguns locais como lajeada ou nodulosa. Tratam-se de

calcários detríticos, onde a presença dos miliolídeos indicam águas quentes e pequenas

profundidades. A presença de calcários oolíticos aponta para uma fácies de águas mais

agitadas, mas esse tipo de calcário é raro na formação (BEURLEN, 1967).

Na região de Soledade, próximo à cidade de Apodi, a análise dos calcários revelou

baixo teor de dolomita e ausência de argila e areia. Essa última característica poderia

indicar que a área próxima ao litoral era plana, sem relevo acidentado ou então

predominava um clima semi-árido, impossibilitando a formação de grandes rios

transportadores de materiais provenientes do intemperismo continental (BEURLEN, 1967).

O calcário dessa região apresenta-se com superfícies de carstificação, como mostra a

figura 14, na localidade de Lajedo da Soledade (AP-01).

4.4 IDADEMAURY (1925, 1934a), datou os fósseis no Turoniano, após comparar o material

estudado com o de outras faunas sincrônicas da Venezuela, Colômbia e México.

KEGEL (1957) dividiu a Formação Jandaíra em três partes, uma parte inferior, que

teria a idade Turoniano-Coniaciano, uma parte média, datada no Santoniano-Campaniano

e uma parte superior, que considerou como Maastrichtiano.

BEURLEN (1961a, 1964a, 1967) subdividiu a Formação Jandaíra, denominando a

parte inferior de �Formação Sebastianópolis�, de idade turoniana e a parte superior, de

�Formação Jandaíra�, com sedimentos do Campaniano-Maastrichtiano. Considerou a

ocorrência de duas transgressões, uma no Turoniano e outra no Campaniano-Maastrichtiano,

26

com um hiato entre elas, correspondendo à fase regressiva. Restringiu a primeira à

Chapada do Apodi, do vale do rio Açu para oeste, até os seus limites ocidentais no

Ceará, mas ausente à leste de Macau e a transgressão do Campaniano-Maastrichtiano

teria ocorrido pela parte oriental, da faixa litorânea do Rio Grande do Norte até as

proximidades de Natal.

As idades atribuídas pelos autores acima foram baseadas em macrofósseis.

Somente SAMPAIO & SCHALLER (1968) utilizaram-se de microfósseis para fazer uma

datação dos sedimentos da parte emersa da Formação Jandaíra. Segundo eles, a idade

estaria entre o intervalo de tempo Turoniano-Santoniano, devido à ocorrência associada

do foraminífero Syphogenerinoides cf. dentata Chenouad, de Klasz & Meijer e do

ostrácodo Brachycythere (Brachycythere) sapucariensis Krömmelbein, cuja amplitude

conjunta vai do Turoniano ao Santoniano.

TIBANA & TERRA (1981) dataram a seqüência carbonática que compreende a

Formação Jandaíra no Turoniano-Maastrichtiano. SOUZA (1982), considerou como mais

provável o intervalo Turoniano-Campaniano inferior, em virtude do Maastrichtiano

pertencer a uma seqüência sismoestratigráfica superior, em relação àquela concernente

à Formação Jandaíra.

Neste trabalho, os sedimentos da parte aflorante da Formação Jandaíra foram

datados como tendo sido depositados durante o intervalo Turoniano inferior -Campaniano

superior.

4.5 AMBIENTE DE SEDIMENTAÇÃONa parte emersa da bacia predominam as fácies de laguna e de planície de maré,

caracterizadas por calcarenitos com bioclastos de moluscos, algas verdes, briozoários e

equinóides, calcarenitos com miliolídeos, calcilutitos bioclásticos e calcilutitos com

birdseyes. Apenas em uma faixa estreita foi encontrada fácies de plataforma rasa aberta,

caracterizada pela presença de algas vermelhas (TIBANA & TERRA, 1981; SOUZA, 1982).

CORDOBA et al. (1996) estudaram os carbonatos da borda sudoeste da bacia, na

região próxima à cidade de Apodi. Estabeleceram um modelo deposicional de um sistema

de planície de maré integrando as zonas de supra-, inter- e inframaré, em uma

paleofisiografia de baía (Figura 15). Segundo os autores, as relações faciológicas e a

baixa diversidade biótica indicam que houve condições de restrição à vida marinha na

BARRAS DE MARÉ DEPÓSITOS DE FUNDO DELAGUNA

DEPÓSITOS DE SUPRAA INTERMARÉ

Figura 14 - Superfícies de carstificação, na localidade de Lajedo daSoledade (AP-01).

Figura 15 - Modelo de paleofisiografia de baía, segundo C(1996).

ORDOBA et al.

28

área estudada. Identificaram cinco fácies deposicionais nos carbonatos, sendo três

atribuídas à sedimentação em barras de maré, uma em fácies de planície de maré e uma

em laguna.

Na fácies de planície de maré identificada na localidade AÇ-01 (Figura 16), podem

ser observadas delgadas camadas de calcários com birdseyes alternados com margas,

demonstrando as oscilações do nível do mar no início da fase transgressiva. No

afloramento UP-02, da mesma fácies (Figura 17), encontram-se uma espessa camada de

margas intensamente bioturbadas.

O afloramento MO-03, nos arredores da cidade de Mossoró, também exemplifica a

fácies de planície de maré. Apresenta uma seqüência de calcários biomicríticos, margas e

calcários bioesparitos. Há um banco de ostreídeos preservado in situ, gastrópodos de

grande porte, biválvios fossilizados com as conchas fechadas e duas espécies de

equinóides. Ao lado do banco de ostras registrou-se a presença de uma camada de

caliche, que são crostas calcárias formadas por dissolução e reprecipitação do CaCO3. A

formação do caliche ocorre quando uma superfície fica exposta durante um longo tempo,

em regiões de clima árido e semi-árido, onde os sedimentos sofrem exposição subaérea.

Na figura 18 estão a foto e um esboço do perfil deste afloramento.

A fácies de planície de maré foi observada também na pedreira da Fábrica de

Cimento Nassau, a 7 km do centro de Mossoró (afloramento MO-02). Na figura 19 estão

os carbonatos com estruturas sigmóides, na figura 20 os calcários margosos atribuídos à

planície de maré e na figura 21, bioturbações encontradas no topo da seqüência.

A fácies de laguna ocorre na localidade LI-01, na região de Limoeiro, Ceará, lado

ocidental da bacia. A foto da figura 22 mostra a frente de extração de calcários para

fabricação de cimento e nas figuras 23 e 24, as camadas do topo da formação. Um perfil

deste afloramento é apresentado na figura 25, com a posição das lâminas que foram

examinadas.

A análise das lâminas do perfil da pedreira LI-01 revelou:

Lâmina 02 � Foraminíferos miliolídeos (interior da plataforma) e textulariídeos; presença

de ostrácodos; lama micrítica, com processo de dolomitização incipiente, com muita

matriz; baixa energia.

Lâmina 01 � Calcários com miliolídeos, dentro e fora dos oncólitos, estruturas algálicas;

gastrópodos; sedimentação precoce; ambiente marinho raso, lagunar; mais energia que o

anterior.

Figura 16 - Fácies de planície de maré. Borda sudoeste da Bacia Potiguar(AÇ-01). Calcários com intercalados com margas.birdseyes

Figura 17 - argas intensamente bioturbadas (UP-02).M

Bioesparito Equinóides

Caliche Inoceramídeo

Margas com ostreídeos Gastrópodos

Biomicrito Biválvios

Figura 18 Fácies de planície de maré (MO-03).-

Figura 19 - Pedreira da fábrica de cimento Nassau (MO - 02).Carbonatos com estruturas sigmóides, da fácies de planíciede maré.

Figura 20 - Calcários margosos da fácies deplanície de maré (MO-02).

Figura 21 - Bioturbações encontradas no topo da mesmaseqüência (MO-02).

Figura 22 - Fácies de laguna. Pedreira Carbomil, município de Limoeiro, Ceará(LI-01)

Figura 23 - Camadas da parte superior da pedreira (LI-01), onde ocorrembioturbações, grãos de ferro e sílex.

Figura 24 - Detalhe dessas bioturbações da parte superior da pedreira(LI-01).

Figura 25 - Perfil da localidade LI-01.

estilólitos gastrópodos

níveis de argila bioturbações

solo de massapê

grãos de calcita (Lâmina 05)

pelotas de ferro, sílex (Lâmina 04)

bioturbações com preenchimento de argila

sedimento grosso a conglomerado

calcilutito a calcisiltito, maciço

acamamento de 20 cm, intercalados com níveis milimétricos de argila

fósseis muito recristalizados ( e )Nerinea Trochacteon

Calcirrudito (Lâmina 03)

tempestito e ondulações cruzadas (Lâmina 01)calcarenito

calcilutitos a calcisiltitos, maciços (Lâmina 02)

LI-01

0,25 m

35

Lâmina 03 � Foraminíferos textulariídeos em maior quantidade do que os miliolídeos;

microgastrópodos; calcirrudito muito bioturbado com matriz e cimento; intraclastos e

rudáceos.

Lâmina 04 � Lamito bioturbado, dismicrito ?, com menos miliolídeos e textulariídeos que

as anteriores; gastrópodos.

Lâmina 05 � Dismicrito com miliolídeos; raros ostrácodos; laguna muito rasa;

ressecamento da bacia.

36

5. HISTÓRICO DAS PESQUISAS PALEONTOLÓGICAS NA FORMAÇÃO

JANDAÍRA

A menção mais antiga aos fósseis do Rio Grande do Norte foi feita por Frederico

Burlamaqui, em 1855, quando assinalou a ocorrência de três conchas fósseis coletadas

na Chapada do Apodi, pelo médico francês Jacques Brunet. Esse médico viajou pelo

interior das �províncias� da Paraíba, Rio Grande do Norte e Ceará em viagem de

estudos organizada pelo governo da Paraíba e trouxe uma coleção de fósseis, entre os

quais, estavam as três conchas citadas. Em seu trabalho, F. Burlamaqui diz que

examinou o material e destacou que aqueles seriam os primeiros moluscos fósseis

brasileiros a fazer parte da coleção do Museu Nacional (MORAES, 1953).

As rochas calcárias da Bacia Potiguar foram descobertas em 1886, por João

Martins da Silva Coutinho, naturalista do Museu Nacional do Rio de Janeiro, durante sua

participação em uma expedição ao �Vale do Rio Mossoró�, na �Província do Rio Grande

do Norte� (MORAES, 1953).

A primeira citação sobre a presença de rochas cretáceas no Rio Grande do

Norte foi feita na Monografia 1, de 1887, do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Neste

trabalho, Charles Abiatar White, paleontólogo norte-americano, publicou os resultados

de suas pesquisas sobre os fósseis �cretáceos� da Bahia, Sergipe, Pernambuco e Pará.

Destacamos o texto abaixo da página 10 da monografia, que mostra as previsões sobre

a provável ocorrência de rochas cretáceas no Rio Grande do Norte.

�No longo trecho da costa entre a localidade do Rio Piabas (sic) e o cotovelo

setentrional do continente, no Cabo de São Roque, nenhuma rocha cretácea é

definitivamente conhecida, mas é provável que elas apareçam aí�.

Orville Adelbert Derby, que na época era diretor da Seção de Mineralogia e

Geologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro, foi o editor desta monografia de White e

aproveitou a oportunidade para divulgar a descoberta das rochas cretáceas previstas

pelo autor. Na mesma página, em nota de rodapé, ele publicou o seguinte texto:

�Esta suposição foi confirmada em 1886 pela descoberta do Dr. Silva Coutinho

de uma bacia cretácea na Província do Rio Grande do Norte no Vale do Rio Mossoró�.

37

Hermann von Ihering, era diretor do Museu de São Paulo quando recebeu um

molde interno de um grande gastrópodo proveniente da região de Mossoró. O fóssil lhe

foi enviado pelo naturalista Francisco Dias da Rocha, proprietário do �Museu Rocha�, em

Fortaleza, no Ceará. Denominou a nova espécie de Tylostoma rochai em homenagem

ao naturalista cearense, descrevendo formalmente o primeiro fóssil da Formação

Jandaíra (MORAES, 1953).

Roderic Crandall e Horace E. Williams, geólogos norte-americanos, vieram ao

Brasil a serviço da Inspetoria Federal de Obras Contra as Secas e realizaram uma

viagem, em 1909, para reconhecimento geológico no Estado do Rio Grande do Norte.

Visitaram várias localidades e organizaram uma grande coleção de fósseis, que hoje se

encontra depositada no MCTer / DNPM. No relatório feito por CRANDALL (1910), está a

citação do encontro de rochas fossilíferas nos arredores de Mossoró, com uma fauna

exclusivamente marinha, onde predominavam gastrópodos e biválvios bem

característicos, aparentando ter idade cretácea. Constatou que eles eram diferentes dos

moluscos encontrados em outras bacias do Nordeste, como a do Araripe e de Sergipe-

Alagoas. Os fósseis foram estudados pela paleontológa Carlota Joaquina Maury, da

Universidade de Cornell.

Em 1911, a Universidade de Stanford, na Califórnia, organizou a �Stanford

Expedition to Brazil� que tinha como principal objetivo a coleta de material zoológico nos

arredores da cidade de Natal. O geólogo Olaff Pitt Jenkins, integrante da expedição,

aproveitou a oportunidade para estudar a geologia da região. Ressaltou a ocorrência de

vários tipos de calcários, alguns com fósseis mal preservados, sob a forma de moldes

internos ou impressões. Identificou 11 espécies de moluscos, uma de crustáceo e

algumas folhas, que foram comparadas com as das palmeiras atuais. Entre as espécies

de gastrópodos estudadas, havia uma que foi considerada como sendo a mesma que

ocorria na Formação Maria Farinha, em Pernambuco, datada na época como eocênica,

o que levou o autor a datar os fósseis de Natal no Terciário Inferior. Uma parte da

coleção foi enviada para ser examinada pelo prof. Gilbert Harris, especialista em

moluscos fósseis da Universidade de Cornell. Após o estudo afirmou que com exceção

dos gastrópodos do gênero Nerinea, característicos do Cretáceo, os outros fósseis

identificados pertenciam a gêneros atuais. Mesmo assim, datou os fósseis como

eocênicos, levando em conta a presença da espécie que Jenkins julgava ser a mesma

que ocorria na Formação Maria Farinha (JENKINS, 1913).

38

Em 1923, Luciano Jacques de Moraes, realizou estudos geológicos na costa do

Rio Grande do Norte e registrou a ocorrência de fósseis de biválvios e gastrópodos nas

camadas calcárias encontradas na base do penhasco da Ponta da Gameleira, ao norte

de Natal. Nesta expedição foram organizadas duas coleções, uma enviada ao Serviço

Geológico e Mineralógico do Brasil, no Rio de Janeiro e outra enviada aos Estados

Unidos, mas ambas se extraviaram (MORAES, 1945).

As associações fossilíferas da Formação Jandaíra tornaram-se conhecidas

somente a partir dos trabalhos de Carlota Joaquina Maury (MAURY, 1925, 1934a e b). O

trabalho de 1925 foi feito com exemplares das coleções organizadas anteriormente por

Roderic Crandall, procedentes de diversas localidades da bacia. A autora ressaltou que

apesar das diferenças na composição das faunas, havia sempre um fóssil característico

do Cretáceo. Comparando o material estudado com o de outras faunas sincrônicas da

Venezuela, Colômbia e México, concluiu que os calcários deveriam ser datados no

Turoniano. Chamou a atenção para a ausência de espécies em comum com as outras

faunas cretáceas das bacias costeiras do Nordeste. Essa coleção faz parte do acervo

do Museu de Ciências da Terra / DNPM-RJ.

Em 1934, C.J. Maury publicou um importante trabalho onde identificou 17

espécies de biválvios, 12 de gastrópodos e sete de equinóides, provenientes de sete

localidades de vários pontos da bacia. Os fósseis foram coletados e enviados pelos

geólogos da Inspetoria Federal de Obras Contra as Secas (MAURY, 1934a). Nesse

mesmo ano, descreveu um novo gênero de equinóide da formação (MAURY, 1934b). Os

fósseis utilizados nesses dois trabalhos ficaram depositados na coleção do Americam

Museum of Natural History, de Nova York.

Com relação aos microfósseis, merecem registro dois trabalhos pelo seu valor

histórico, o de MORAES (1953), o primeiro registro de foraminíferos em afloramentos da

região de Mossoró e o de KEGEL (1957), com informações sobre a idade e a natureza

dos microfósseis coletados na região de Macau. Neste último trabalho, Ivan de Medeiros

Tinoco, foi o responsável pelas pesquisas, apresentando as primeiras análises feitas em

testemunhos de sondagens da Formação Jandaíra. Alguns dos foraminíferos e

ostrácodos identificados já haviam sido registrados em rochas do Maastrichtiano da

Holanda, ajudando a datar os sedimentos naquela área.

KEGEL (1957) visitou vários afloramentos situados na região ao sul de Macau e

dividiu o �Calcário Jandaíra�, preliminarmente, em três partes. A parte inferior, datada no

39

Turoniano-Coniaciano, a parte média, no Santoniano-Campaniano e a parte superior, no

Maastrichtiano.

O estudo detalhado dos amonóides Sphenodiscus Meek, 1871 e Pachydiscus

Zittel, 1884 coletados por KEGEL (1957), foi feito por OLIVEIRA (1957). Esse mesmo autor

descreveu mais tarde outra espécie do mesmo grupo, de idade turoniana, pertencente

ao gênero Coilopoceras Hyatt, 1903. (OLIVEIRA, 1969).

DUARTE & SANTOS (1961) visitaram vários afloramentos da formação, relatando

os fósseis encontrados e dando maiores detalhes sobre as ocorrências. Coletaram

moluscos, equinóides, restos de vegetais e peixes.

REBOUÇAS (1962) estudou as jazidas de gipsita da região de Gov. Dix-Sept

Rosado. Nelas, a gipsita ocorre intercalada com delgados níveis argilosos, onde se

preservaram fósseis de conchostráceos, peixes e restos de plantas. Os conchostráceos

foram estudados por LANA & CARVALHO (2001) e os restos de peixes por SANTOS (1963).

Grande contribuição à Paleontologia da Formação Jandaíra foi dada pelos

trabalhos de Karl Beurlen. Como professor da Escola de Geologia da Universidade

Federal de Pernambuco realizou várias excursões com seus alunos na Chapada do

Apodi, ampliando o conhecimento sobre a Geologia da região.

A primeira excursão foi realizada em 1960 e suas observações sobre a Geologia

e Paleontologia da formação foram publicadas em BEURLEN (1961a, 1964b). BEURLEN

(1961a) estudou os amonóides encontrados durante os trabalhos de campo,

possibilitando datar com segurança os sedimentos no Turoniano. BEURLEN (1964a),

descreveu várias espécies novas de moluscos e equinóides, além de revisar ou

comentar sobre todas as espécies descritas anteriormente por MAURY (1925 e 1934a),

comparando-as com faunas de outras localidades do Cretáceo Superior.

Em 1967, apresentou um panorama sobre a Geologia e Paleontologia da região

de Mossoró, reconhecendo duas seqüências sedimentares. A primeira, denominada de

Formação Sebastianópolis e a segunda, de Formação Jandaíra. Na identificação destas

duas seqüências foram levadas em conta as diferenças estratigráficas,

sedimentológicas e paleontológicas existentes entre as duas unidades. Ao final do

trabalho, registrou ainda seis novas espécies de moluscos e organizou uma lista dos

fósseis que ocorriam em cada seqüência (BEURLEN, 1967).

TIBANA & TERRA (1981) estudaram as seqüências carbonáticas da Bacia Potiguar

caracterizando as fácies de cada uma delas. Consideraram os carbonatos da Formação

Jandaíra como sendo datados do Turoniano ao Maastrichtiano.

40

O encontro de amonóides neoconiacianos em Mossoró permitiu marcar um limite

cronoestratigráfico nos sedimentos da parte emersa da Bacia Potiguar. Esses fósseis

foram descritos por MUNIZ & BENGTSON (1986).

SANTOS & CASSAB (1990) e SANTOS et al. (1994) identificaram cinco níveis

cronoestratigráficos na superfície da Bacia Potiguar, com base nas interações existentes

entre a distribuição dos fósseis na bacia e sua correlação com eventos geológicos e

paleontológicos de âmbito regional e global. As áreas foram delimitadas por SANTOS

(1992), com as diferentes associações fossilíferas, cujas idades variam do Turoniano ao

Maastrichtiano, a primeira nos arenitos da Formação Açu e as outras quatro nos

calcários da Formação Jandaíra.

O estudo dos biválvios foi recentemente retomado por SENRA (1994, 1997,

2000), e SENRA & SILVA E SILVA (2001), que fizeram uma revisão completa da

superfamília Ostreoidea, estudando sua paleobiologia e aspectos bioestratinômicos das

conchas. ROHR & BOUCOT (1989) usaram a espécie Dendostrea ramicola (Beurlen,

1964), ostreóideo característico da formação, para apresentar um modelo de substrato

biológico e discutir outras interações paleoecológicas.

Os gastrópodos dos gêneros Tylostoma e Trochactaeon, da superfamília

Nerineoidea foram objeto de estudo de CASSAB (1999, 2001, 2002). Foram abordados

aspectos relativos à sistemática, paleogeografia e tafonomia destes moluscos.

Os equinóides da Formação Jandaíra foram descritos por MAURY (1925, 1934a e

b) e mais tarde por SANTOS (1960), BRITO (1980, 1981a, 1981b) e BEURLEN (1964a).

SMITH & BENGTSON (1991) ao estudarem os equinóides do Nordeste do Brasil, fizeram

uma revisão de algumas espécies da Formação Jandaíra.

Outros trabalhos sobre fósseis da formação foram feitos por MUNIZ & OLIVEIRA

(1982), que divulgaram as primeiras observações icnológicas na Formação Jandaíra,

FERNANDES & WANDERLEY (2000) que estudaram dois exemplares de corais e PRICE

(1954), que descreveu um quelônio. As algas calcárias têm sido estudadas por

SRIVASTAVA (1982, 1984, 1999) e DINIZ & SRIVASTAVA (1981).

41

6. MACROFÓSSEIS DA FORMAÇÃO JANDAÍRAOs moluscos e os equinóides são os macrofósseis mais abundantes e

diversificados da Formação Jandaíra, e são apresentados em capítulos distintos. Além

destes invertebrados, há na literatura registros de conchostráceos, briozoários, corais e

poliquetos e entre os vertebrados, três espécies de peixes e uma de tartaruga. Com

relação às plantas, foram assinalados restos vegetais muito carbonizados e algumas

folhas, atribuídas à dicotiledôneas. Os icnofósseis estão presentes por toda a formação,

encontrados no topo dos afloramentos, indicando o final do ciclo de sedimentação.

Os fósseis preservados nos calcários da Formação Jandaíra, quando analisados

em sua totalidade, apresentam-se bastante diversificados. Mas pontualmente, há uma

baixa diversidade de espécies, com predominância numérica de uma ou duas delas.

6.1 ASPECTOS TAFONÔMICOSA deposição dos carbonatos ocorreu em ambientes de planície de maré e

laguna, mas em alguns locais foram encontrados indícios de uma sedimentação em

águas mais agitadas. Segundo BEURLEN (1964a), na localidade de Gangorrinha (GD-01)

ocorre uma maior variedade de espécies, selecionadas por tamanho. Uma grande

concha de cardiídeo, proveniente de Barbadinha (SA-04), fossilizou-se com pequenas

conchas de moluscos aninhados, demonstrando que sofreram exposição e transporte

antes do soterramento. Outra amostra, proveniente das proximidades de Mossoró (MO-

03), continha alguns gastrópodos orientados segundo uma determinada direção. Mas, o

que predomina tanto na fácies de planície de maré como na fácies de laguna são

depósitos autóctones, com os indivíduos preservados em posição de vida. Nos bancos

constituídos por gastrópodos não há orientação das conchas por correntes nem seleção

por tamanho.

A maioria dos fósseis de biválvios e gastrópodos da fácies de planície de maré

encontra-se sob a forma de molde interno. Os gastrópodos dos gêneros Tylostoma

Sharpe, 1849 e do gênero Trochactaeon Meek, 1863 apresentam-se externamente sob a

forma de moldes internos, mas quando o exemplar é secionado observa-se a concha

completamente substituída por cristais de calcita. Com isso, a espessura da parede da

concha e algumas características da ornamentação ficaram mascaradas. Outras vezes a

42

concha original foi substituída, mas a ornamentação externa ficou conservada, como os

gastrópodos do gênero Otostoma d�Archiac, 1859.

Nos ostreóideos a concha está sempre preservada e a fossilização se deu através

do processo de mineralização. Segundo SENRA (1997) algumas delas apresentam

vestígios da coloração original. Isto deve-se ao fato de suas conchas serem

predominantemente formadas de calcita, com pouco teor de aragonita, portanto sofrendo

menos desgaste. Os organismos que viviam sobre elas, como os briozoários e

serpulídeos, estão igualmente bem conservados (Figura 27a).

Os fósseis que ocorrem na fácies de planície de maré, cujos sedimentos

margosos apresentam natureza mais plástica, encontram-se bastante deformados.

Essas deformações, consideradas como pelomorfose por BEURLEN (1964a), foram

definidas por BABIN (1990), como um achatamento sem rupturas, com ondulações e que

resultam no alongamento do indivíduo (Figura 26).

De um modo geral, os fósseis preservaram-se no ambiente em que viveram. Na

fácies de planície de maré, os biválvios encontram-se com as conchas fechadas, em

posição de vida (Figuras 27a e b) e há ocorrências de bancos de ostras intactos. Os

equinóides apresentam as carapaças completas, alguns até com espinhos preservados

(Figura 27c), indicando curto tempo de exposição antes do soterramento. Os

gastrópodos apresentam-se com as conchas completas, inclusive aquelas que possuem

espiras longas, com muitas voltas, como é o caso dos turritelídeos.

Na fácies de laguna, as conchas de gastrópodos apresentam-se inteiramente

recristalizadas, com as características externas preservadas, mas as internas foram

destruídas pela formação de grandes cristais de calcita. Nas pedreiras observamos os

fósseis esparsos nos calcários, mas no afloramento próximo à borda oeste da Chapada

do Apodi, no Ceará, foram encontrados blocos formados somente por conchas de

nerineídeos, sem alinhamento, indicando que houve um tempo de exposição antes do

soterramento.

6.2 CONCHOSTRÁCEOSREBOUÇAS (1962), registrou a ocorrência de uma fauna de conchostráceos,

quando estudava os depósitos gipsíferos da Pedreira Espadilha, no município de

Governador Dix-Sept Rosado Maia. Os fósseis eram abundantes, bem conservados e

foram atribuídos ao gênero Estheria. Nos níveis argilosos em que os conchostráceos

Figura 27 - Tipos de preservação: a) Ostreóideo fossilizado com organismosepibiontes. (DGM 6.925 - I) b) Molde interno de um cardiídeo preservado emposição de vida. (DGM 6.907 - I) c) Equinóide com espinhos, indicando curtotempo de exposição antes do soterramento (DGM 4.562 - I).

Figura 26 Gastrópodos com deformações pelomórficas. a) DGM 2.062 - Ib) DGM 2.064 - I.

-

a b

a b c1 cm 1 cm

44

foram coletados havia gretas de contração, enrugamentos e vestígios de animais

escavadores, demonstrando exposição sub-aérea dos sedimentos.

Esses fósseis documentam a existência temporária de um ambiente de água

doce ou salobra nas lagunas, segundo LANA & CARVALHO (2001), que estudaram novos

exemplares da mesma localidade, classificando-os como Estheriina astartoides Jones,

1897.

6.3 ANTOZOÁRIOSFERNANDES & WANDERLEY (2000) registraram a ocorrência de exemplares de

corais na localidade de Ipanguaçu. Um foi atribuído ao gênero Astrocoenia Milne Edwards

& Haime, 1848 e os outros eram fragmentos de colônias maciças da ordem Scleractinia.

6.4 BRIOZOÁRIOSBARBOSA (1961) descreveu um representante do gênero Conopeum Gray, 1848 na

Formação Jandaíra, proveniente da localidade de Santana. Em vários afloramentos são

encontradas conchas de gastrópodos e biválvios cobertas por fósseis desse grupo.

6.5 ICNOFÓSSEISEm todos os afloramentos visitados havia sempre a ocorrência de estruturas

biogênicas, indicando o final de um ciclo de sedimentação, como foi ilustrado nas figuras

21 e 24. Somente dois trabalhos foram publicados sobre icnofósseis, o de MUNIZ &

OLIVEIRA (1982), onde registraram duas formas atribuídas ao icnogênero Thalassinoides e

SENRA (1997), que identificou marcas de predação em conchas de ostreóideos. Esses

últimos foram interpretados como orifícios feitos por rádulas de gastrópodos carnívoros,

provavelmente naticídeos, que são abundantes na formação.

6.6 VERTEBRADOS

6.6.1 PEIXESSANTOS (1963) descreveu duas espécies de peixes provenientes de uma marga

cinzenta que ocorre intercalada com as camadas de gipsita. Tratam-se de Coelodus

rosadoi, um picnodontídeo e Lepidotes dixseptiensis, um semionotídeo. Uma terceira

forma foi identificada, mas a preservação do exemplar só possibilitou a classificação

dentro dos clupeiformes.

45

O gênero Coelodus Heckel, 1856, segundo o autor, alimentava-se de moluscos,

crustáceos e equinóides e vivia em ambientes de águas rasas e litorâneas. Um exemplar

está perfeito, apenas com a mandíbula um pouco deslocada, mas em geral apenas os

dentes é que estão preservados. O outro gênero, Lepidotes Agassiz, 1832, é um peixe de

maior porte, provavelmente abrigava-se em pequenas baías, como era o ambiente em

que se depositou a Formação Jandaíra naquele tempo. Lepidotes apresenta ampla

distribuição no Cretáceo Inferior do Brasil, e sua ocorrência na Formação Jandaíra é a

mais recente.

6.6.2 TETRAPODASPRICE (1954) descreveu uma espécie de quelônio pleuródiro, Apodichelus lucianoi,

com base em um molde interno de um plastrão e a carapaça, provenientes da Serra de

Mossoró. Esses quelônios vivem geralmente em ambientes de água doce e devem ter

sido transportados para o mar por cursos d�água.

6.7 PLANTASMAURY (1925) recebeu para estudo fragmentos de madeira, material carbonizado

e alguns restos de folhas de angiospermas provenientes da localidade de João Câmara,

que na época era conhecida como Baixa Verde. As espécies foram descritas como

Coccolobites ? riograndensis, Sideroxylon ? baixaverdensis e Leguminosites ? vireti, uma

quarta forma foi atribuída com dúvidas ao gênero Platypodium . Esses restos vegetais

estavam associados a conchas de inoceramídeos.

A mesma associação de folhas e inoceramídeos foi coletada por DUARTE &

SANTOS (1961), na localidade de Corte do Inglês, nas proximidades da cidade de

Governador Dix-Sept Rosado. Já em Campestre, próximo à cidade de Mossoró,

encontraram fragmentos de caules de fanerógamos juntamente com dentes de peixes

picnodontídeos.

6.8 ALGAS CALCÁRIASSegundo SRIVASTAVA (1984) as algas calcárias na Formação Jandaíra são

exclusivamente bentônicas. Seus restos são encontrados em toda a extensão da

formação, formando corpos significativos nas localidades de Campestre (RN) e Tabuleiro

do Norte (CE). Os fósseis encontrados pertencem a quatro grupos distintos, oncólitos

formados por rodólitos (algas vermelhas) e também resultantes da associação de algas,

46

briozoários e foraminíferos; bioclastos de algas vermelhas, algas verdes e ainda esteiras

algálicas, que contribuem para a formação de estromatólitos. Utilizando-se das algas

calcárias, o autor reconheceu as seguintes fácies: sabkha, planícies de maré, laguna de

plataforma, canais de maré, intermaré a submaré e plataforma aberta. Outros trabalhos

foram feitos por SRIVASTAVA (1982) e DINIZ & SRIVASTAVA (1981).

47

7. CLASSE BIVALVIAA superfamília Ostreoidea e a família Inoceramidae destacam-se entre os

representantes da Classe Bivalvia. A primeira, porque além de ser abundante, apresenta-

se bem diversificada na formação e a segunda, pelo seu potencial para estudos crono- e

bioestratigráficos.

A família Cardiidae possui duas espécies, que foram abundantes nas fácies de

planície de maré. Ocorrem ainda representantes das famílias Mytilidae, Pteriidae,

Anomiidae, Corbulidae e Limidae. Destacamos abaixo as características das

superfamílias e famílias de biválvios da Formação Jandaíra.

7.1 SUPERFAMÍLIA OSTREOIDEAEngloba as famílias Gryphaeidae e Ostreidae. As conchas estão bem

preservadas e podem ser encontradas em bancos intactos, contribuindo assim para a

reconstituição das antigas linhas de costa. SENRA (1994, 1997, 2000) e SENRA & SILVA e

SILVA (2001), realizaram estudos sobre a morfologia e a sistemática deste grupo,

registrando novas ocorrências na formação.

Destaca-se nessa família a espécie Dendostrea ramicola (Figura 28a) pela sua

ocorrência associada aos arenitos calcíferos que caracterizam a transição entre as

formações Açu e Jandaíra, marcando a entrada do mar na bacia. É abundante e pode

ser encontrada nos afloramentos localizados na escarpa sul da Chapada do Apodi, ou

em suas proximidades, onde o contato entre as duas formações está exposto. Suas

conchas apresentam estruturas xenomórficas, resultantes da fixação no substrato,

atribuídas por ROHR & BOUCOT (1989) a corais gorgonáceos e por SENRA (1997), a

hastes de vegetais. Nenhum dos dois organismos foram reconhecidos como fósseis na

Formação Jandaíra. As espécies Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964) e

Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941) também apresentam estruturas

xenomórficas de fixação.

7.2 FAMÍLIA INOCERAMIDAEOs inoceramídeos foram biválvios marinhos, bentônicos, exclusivamente fósseis.

Tiveram uma dispersão e evolução muito rápidas, reunindo qualidades necessárias para

Figura 28 - a) (Beurlen, 1964)b) (Maury, 1925). c)(Maury, 1925). d) Beurlen, 1967. e)

(Beurlen, 1964). f) Ostreoidea indet. g) cf.(Morton, 1914). (Modificado de S 1997).

Superfamília Ostreoidea. Dendostrea ramicolaCrassostrea pendenciana Crassostrea lagoapiatensis

Lopha? plicatuliformis Dendostreamossoroensis Dendostreamesenterica ENRA,

a b d

e

g

d f

1 cm 1 cm

1 cm

1 cm 1 cm

1 cm

1 cm

49

atuarem como bons fósseis-guia, muitas vezes até superando os amonóides. A maioria

é cosmopolita e viveu no Domínio Tetiano, alcançando grande desenvolvimento no

Cretáceo Superior, extinguindo-se ao final desse período. Têm sido utilizados

freqüentemente em estudos bioestratigráficos (BENGTSON , 1979).

Na Formação Jandaíra foram reconhecidos cinco morfotipos da família. O

primeiro, foi identificado como a espécie Mytiloides submytiloides Seitz, 1935 (Figura

29a), que é característica do Turoniano inferior e possibilitou a datação dos sedimentos

nesse andar do Cretáceo. Dois morfotipos foram encontrados associados a esta

espécie, tendo sido aqui denominados de Inoceramidae sp. a e b (Figura 29b e c). Um

foi coletado em um afloramento a 17 km ao norte da cidade de Mossoró (MO-06), por

BEURLEN (1967), que o comparou com Inoceramus (Haenleinia) cf. koeplitzi Seitz, 1961

do Campaniano da Alemanha. MAURY (1925) descreveu Inoceramus baixaverdensis,

procedente da região de João Câmara, na parte oriental da bacia (Figura 29d).

7.3 FAMÍLIA LIMIDAEPlagiostoma laevissima Beurlen, 1964 e Acesta apodiensis (Beurlen, 1964) são

as representantes desta família. Segundo BEURLEN (1967), as duas espécies ocorrem

associadas e são características dos sedimentos que se depositaram logo após a

transgressão marinha. Plagiostoma laevissima destaca-se pelo estado de preservação

de suas conchas de grande porte, algumas alcançando 15 cm de largura e 13 cm de

altura (Figura 30a). Era livre-natante, deslocando-se por propulsão à jato, como os

pectinídeos atuais. Esse gênero extinguiu-se no final do Cretáceo.

7.4 FAMÍLIA CARDIIDAEOs cardiídeos foram abundantes e em geral encontram-se preservados como

moldes internos, apresentando deformações pelomórficas. Em raros exemplares podem

ser observados detalhes da ornamentação, como marcas de espinhos na superfície

externa da concha. Não são tão diversificados como se supunha. Após um exame nos

tipos descritos por MAURY (1925) verificou-se que várias espécies eram sinônimas.

Quatro morfotipos foram reconhecidos para os sedimentos da Formação Jandaíra, dois

deles estão ilustrados na figura 31a-b.

a b

c d1cm1cm

Figura 29 - a) (Seitz 1935)(DG - CTG 717). b) Inoceramidae sp. a. (DGM 6.906 - I). c) Inoceramidae sp. b.(DMG 6.905 - I). d) Maury, 1925. (Figurada em

, 1925).

Família Inoceramidae. Mytiloides submytiloides

Inoceramus baixaverdensisMAURY

a b

a b

Figura 30 - a) Beurlen, 1964 (DGM 6.908 - I). b)Maury, 1925 (DGM 1.003 - I).

Plagiostoma laevissima Anomiabarbadinhica

Figura 31 - . a) (Beurlen, 1964)(DGM 6.907- I). b) (Maury, 1925) / (DGM 1.001- I).Família Cardiidae Granocardium brasiliensis

Vepricardium soperi

1cm

1cm1cm

52

7.5 RELAÇÃO DAS ESPÉCIESComo a maioria dos fósseis está preservada sob a forma de moldes internos, a

identificação das espécies torna-se difícil, de modo que a diversidade de biválvios na

formação pode ser maior do que está aqui apresentada.

A classificação sistemática utilizada para a classe Bivalvia foi a de MOORE (1969),

com exceção da superfamília Ostreoidea e da família Inoceramidae. Para essas, foram

adotadas as classificações em que, respectivamente, SENRA (1997) e HESSEL (1988),

basearam-se em seus trabalhos. No quadro 2 estão relacionadas as espécies registradas

na Formação Jandaíra. Foram listadas somente aquelas que possuíam uma classificação

sistemática mais segura, baseadas em exemplares bem conservados e em número

suficiente para o estudo.

Alguns biválvios necessitaram de estudos complementares, como a identificação

de novas formas, atualização sistemática e a revisão de outras, com o objetivo de

complementar o estudo das associações fossilíferas. Foram: Mytiloides submytiloides,

Inoceramidae sp. a, Inoceramidae sp b, Plagiostoma laevissima, Granocardium

brasiliensis e Vepricardium soperi.

7.6 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DE BIVALVIA

Classe BIVALVIA Lineu, 1758 Subclasse PTERIOMORPHIA K. Beurlen, 1944 Ordem MYTILOIDA Férussac, 1822Superfamília MYTILOIDEA Rafinesque, 1815 Família MYTILIIDAE Rafinesque, 1815 Gênero Brachidontes Swainson, 1840

Brachidontes arvoredensis (Maury, 1934)

Modiola arvoredensis Maury, 1934a, p. 140, est. 11, fig. 5.Brachyodontes arvoredensis - Beurlen, 1964a, p. 39,41-42.Brachyodontes arvoredensis - Beurlen, 1967, p. 125.

Holótipo: AMNH 24144

Localidade-tipo: Arvoredo, próximo de Macaíba, oeste de Natal, RN.

Outras ocorrências: Toletes, mun. de Mossoró, RN.

53

Quadro 2 - Espécies de biválvios que ocorrem na Formação Jandaíra.

ORDEM SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIES

Mytiloida Mytiloidea Mytilidae Brachidontes Brachidontes arvoredensisBrachidontes axistriatus

Pteriidae Pteria Pteria ? camurupimicaPteria ? mossoroensis

Inoceramus Inoceramus baixaverdensisI. (Haenleinia) cf. koeplitzi

Mytiloides Mytiloides submytiloidesInoceramidae

Inoceramidae sp. aInoceramidae sp. b

Pterioidea

Isognomonidae Isognomon Isognomon arvoredensis

Pectinoidea Plicatulidae Plicatula Plicatula independenciaePlicatula cf. mullicaensis

Anomioidea Anomiidae Anomia Anomia barbadinhica

Acesta Acesta apodiensis

Limoidea Limidae Plagiostoma Plagiostoma laevissima

Ostreoidea indet

Gryphaeidae Gyrostrea Gyrostrea cascudoi

Crassostrea Crassostrea lagoapiatensisCrassostrea pendenciana

Ostrea Ostrea jacobi

Flemingostrea Flemingostrea crenulata

Lopha Lopha ? plicatuliformis

Pterioida

Ostreoidea

Ostreidae

Dendostrea Dendostrea mossoroensisDendostrea ramicolaDendostrea cf. mesenterica

Lucinoidea Fimbridae Fimbria Fimbria maiaeFimbria mauryae

Carditoidea Carditidae Venericardia Venericardia mossoroensis

Cardium �Cardium� itapassarocanum�Cardium� jenkinsi

Granocardium Granocardium brasiliensis

Veneroida

Cardioidea Cardiidae

Vepricardium Vepricardium soperi

Corbula Corbula mossoroensis

Myoida Myoidea Corbulidae Caestocorbula Caestocorbula(Parmicorbula) assuana

Pholadomyoidea Pholadomyidae Pholadomya Pholadomya baixaleitensisP. cf. coloradoensis

Pandoroidea Laternulidae Laternula Laternula linistriataPholadomyoida

Poromyoidea Poromyidae Liopistha Liopistha (Psilomya)aracatiensis

54

Brachidontes axistriatus Beurlen, 1964

Brachyodontes axistriatus Beurlen, 1964a, p. 41-42, est. 6, fig. 33.Brachyodontes axistriatus Beurlen, 1967, p. 125.

Síntipos: DG-CTG 709 e 710.

Localidade-tipo: Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.

Outras ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Ordem PTERIOIDA Newell, 1965Superfamília PTERIOIDEA Gray, 1847 Família PTERIIDAE Gray, 1847 Gênero Pteria Scopoli, 1777

Pteria camurupimica Maury, 1934

Pteria camurupimica Maury, 1934a, p. 136, est. 10, fig. 2.Pteria camurupimica - Beurlen, 1964a, p. 11.

Holótipo: AMNH 24143.

Localidade-tipo: Camurupim, próxima de Mossoró, RN.

Pteria mossoroensis Maury, 1934

Pteria mossoroensis Maury, 1934a, p. 137, est. 10, fig. 1.


Localidade-tipo: Camurupim, próxima de Mossoró, RN.

Outras ocorrências: Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.

Família INOCERAMIDAE Giebel, 1852Gênero Inoceramus J. Sowerby, 1814

Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925(Figura 29d)

Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925, p. 516-519, est. 21, fig. 1.Inoceramus baixaverdensis - Beurlen, 1964a, p. 11-12.Inoceramus (Cordiceramus) baixaverdensis - Beurlen, 1967, p. 112-113.

Holótipo: DGM 966-I.

Localidade-tipo: João Câmara, RN.

Outras ocorrências: Serra de Mossoró, RN.

55

Inoceramus (Haenleinia) cf. koeplitzi Seitz, 1961

Inoceramus (Cordiceramus) sp. cf. koeplitzi - Beurlen, 1967, p. 113-115, fig. 9-10.

Ocorrência: Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, a 17 km ao norte de Mossoró, RN.

Observações: BEURLEN (1967) coletou dois indivíduos completos e alguns fragmentos de

exemplares desse gênero, que comparou com essa espécie, registrada no Campaniano

da Alemanha.

Gênero Mytiloides Brongniart, 1822

Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935)(Figura 29a)

Inoceramus labiatus - Beurlen, 1961b, p. 45.Inoceramus labiatus - Beurlen, 1964a, p. 12-13, est. 1, fig. 2.Mytiloides submytiloides - Hessel, 1988, p. 35.

Ocorrências: Formação Jandaíra: Mutamba do Arisco e Buraco d�Água; Entre a Fazenda

Arapuá e Estreito, ao sul de Pendência, mun. de Açu; Corte do Inglês, mun. Gov. Dix-

Sept Rosado, RN. Bacia Sergipe-Alagoas, na Formação Cotinguiba: Retiro, SE.

Observações: Espécie foi cosmopolita durante o Turoniano Inferior. No Brasil, foi

assinalada com dúvidas por HESSEL (1988) nas camadas A e B da localidade Retiro 26,

da Fácies Laranjeiras, Formação Cotinguiba, Bacia Sergipe-Alagoas e segundo

informação oral de Wagner de Souza Lima é abundante nos sedimentos desta idade, em

Sergipe.

Material estudado: DG-CTG 717 e MCT 6.904-I.

Inoceramidae sp. a(Figura 29b)

Ocorrência: Corte do Inglês, RN.

Observações: Tratam-se de sete exemplares de grandes conchas de inoceramídeos,

algumas alcançando 11 cm de largura e 12 de altura. Foram coletadas juntamente com

Inoceramidae sp. b e restos de folhas atribuídas a dicotiledôneas. Assemelham-se a

Inoceramus cuvierii, do Turoniano da Inglaterra.

Material estudado: MCT 6.905-I.

56

Inoceramidae sp. b(Figura 29c)

Ocorrência: Corte do Inglês, RN.

Observações: São cinco exemplares, onde um deles alcança 15 cm de altura e 15 de

largura. Encontrado juntamente com Inoceramidae sp. a, nas condições descritas acima.

Foram encontrados fragmentos de concha de um inoceramídeo no afloramento MO-03

que apresentam várias características dessa espécie.


Família ISOGNOMONIDAE Woodring, 1925Gênero Isognomon Lightfoot, 1786

Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)

Perna arvoredensis Maury, 1934a, p. 137-138, est. 11, fig. 6.Isognomon arvoredensis - Beurlen, 1964a, p. 12.


Localidade-tipo: Arvoredo, próximo a Macaíba, RN

Outras ocorrências: Camurim, perto de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Superfamília PECTINOIDEA Rafinesque, 1815 Família PLICATULIDAE Watson, 1930

Gênero Plicatula Lamarck, 1801

Plicatula independenciae Beurlen, 1964

Plicatula independenciae Beurlen, 1964a, p. 18-19, fig 7.Plicatula independenciae - Beurlen, 1967, p. 117.

Holótipo: DG-CTG 716.

Localidade-tipo: Fazenda Independência, mun. de Upanema, RN.

Outras ocorrências: BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, 15 km ao sul de

Mossoró (MO-03).

Plicatula cf. mullicaensis Weller, 1907

Plicatula cf. mullicaensis - Beurlen, 1964a, p. 19-21, fig 9.Plicatula cf. mullicaensis - Beurlen, 1967, p. 117.

57

Ocorrências: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado; Estreito, mun. de Açu; RN.

Banco calcário que aflora na praia, entre as localidades de Tibau e Aracati, mun. de

Aracati, CE.

Observações: Nesta última localidade está associada ao amonóide Hoplitoides sp.,

característico do Turoniano.

Superfamília ANOMIOIDEA Rafinesque, 1815 Família ANOMIIDAE Rafinesque, 1815

Gênero Anomia Lineu, 1758

Anomia barbadinhica Maury, 1925(Figura 30b)

Anomia barbadinhica Maury, 1925, p. 506-507, est. 24, fig. 8.Anomia barbadinhica - Beurlen, 1964a, p. 21-22, est. 1, fig. 3-4.

Holótipo: DGM 1.003-I.

Localidade-tipo: Barbadinha, 25 km ao sul de Mossoró, RN.

Outras ocorrências: Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.

Observações: O exemplar usado por MAURY (1925) para a descrição está inteiramente

recristalizado e encontra-se sobre um molde interno de Tylostoma.

Superfamília LIMOIDEA Rafinesque, 1815 Família LIMIDAE Rafinesque, 1815

Gênero Acesta Lamarck, 1801

Acesta apodiensis (Beurlen, 1964)

Lima (Acesta) apodiensis Beurlen, 1964a, p. 15-16, fig 5.Lima (Acesta) apodiensis - Beurlen, 1967, p. 116.


Localidade-tipo: Não designada.

Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.

Gênero Plagiostoma J. Sowerby, 1814

Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964(Figura 30a)

Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964a, p. 13-14, fig. 8.Plagiostoma upanemensis Beurlen, 1964a, p. 14-15, fig. 10.Plagiostoma upanemensis - Beurlen, 1967, p. 115-116.

58



Observações: Após o exame dos síntipos de Plagiostoma laevissima e Plagiostoma

upanemensis constatamos de que se tratavam da mesma espécie. As diferenças são

quanto ao tamanho e ao tipo de fossilização. Talvez o encontro de novos exemplares

traga mais esclarecimentos sobre a identificação de ambas espécies.

Outras ocorrências: Estreito e Fazenda Arapuá, no vale do rio Açu; Est. Rod. Upanema-

Mossoró, a 10 km da cidade de Upanema; Est. Rod. 117, trecho Gov. Dix-Sept Rosado-

Caraúbas (GD-02), RN.

Material estudado: DG-CTG 721 e 722; MCT 6.908-I, 6.909-I, 6.911-I, 6.912-I.

Superfamília OSTREOIDEA Rafinesque, 1815 Família GRYPHAEIDAE Vyalov, 1936 Gênero Gyrostrea Myrkamalov, 1963

Gyrostrea cascudoi (Beurlen, 1967)

Pycnodonta cascudoi Beurlen, 1967, p. 122-123, est.1, fig. 6-8.Gyrostrea cascudoi - Senra, 1997, p. 42-44, est. 1, fig. 1-5.Gyrostrea cascudoi - Senra, 2000.

Síntipos: DG-CTG 2.211 (dois exemplares).

Localidade-tipo: Rio Upanema, em frente a Santana, mun. de Mossoró, RN.

Observações: BEURLEN (1967), ressaltou que a espécie não é muito comum. Segundo

SENRA (1997) ela se assemelha a G. turkestanensis e G. akrabatensis, do Turoniano da

Ásia Central.

Família OSTREIDAE Rafinesque, 1815Gênero Crassostrea Sacco, 1897

Crassostrea lagoapiatensis (Maury, 1934)(Figura 28c)

Ostrea lagoapiatensis Maury, 1934a, p. 138, est. 9, fig, 2-3.Ostrea lagoapiatensis - Beurlen, 1964a, p. 29-31, est. 5, fig. 21a-c.Ostrea lagoapiatensis - Beurlen, 1967, p. 119.Crassostrea lagoapiatensis - Senra, 1997, p. 48-51, est. 3, fig. 1-5.Crassostrea lagoapiatensis - Senra, 2000.

Síntipos: AMNH 24157 e 24158.

Localidade-tipo: Lagoa do Piató, noroeste da cidade de Açu, RN

59

Outras ocorrências: Arredores do mun. de Gov. Dix-Sept Rosado e Mutamba do Arisco,

no vale do rio Açu, RN.

Observações: BEURLEN (1964a) encontrou um banco formado em grande parte por esta

espécie, perto da mina de gipsita em Gov. Dix-Sept Rosado.

Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)(Figura 28b)

Ostrea pendenciana Maury, 1925, p. 506-507, 546-547, est. 22, fig. 8.Ostrea pendenciana - Maury, 1934a, p. 138.Ostrea pendenciana - Beurlen, 1964a, p. 22-23, est. 2, fig. 11-13; est. 3, fig. 14-15.Ostrea pendenciana - Beurlen, 1967, p. 119.Crassostrea pendenciana - Senra, 1997, p. 46-48, est. 2, fig. 1-4.Crassostrea pendenciana - Senra, 2000.


Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência, RN.

Outras ocorrências: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, perto de Gov. Dix-

Sept Rosado; Estreito, no vale do rio Açu; margem direita do rio Apodi, próximo a cidade

de Mossoró, RN.

Observações: BEURLEN (1964a) localizou vários bancos constituídos por essa espécie.

Comparou com Crassostrea soleniscus da Formação Woodbine, do Cenomaniano-

Coniaciano do Texas, cujas semelhanças foram confirmadas por SENRA (1997).

Gênero Ostrea Lineu, 1758

Ostrea jacobi Beurlen, 1964

Ostrea jacobi Beurlen, 1964a, p. 33-34, est. 5, fig. 23-24.Ostrea jacobi - Beurlen, 1967, p. 119.Ostrea jacobi - Senra, 1997, p. 51-52, est. 4, fig. 1-2.Ostrea jacobi - Senra, 2000.


Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, a leste de Aracati, CE.

Gênero Flemingostrea Vredenburg, 1916

Flemingostrea crenulata (Beurlen, 1964)

Ostrea crenulata Beurlen, 1964a, p. 31-33, est. 5, fig. 22a-c.Ostrea crenulata - Beurlen, 1967, p. 119.Ostrea cf. owenana - Beurlen, 1964a, p. 27-28, est. 2, fig. 20a-c.Ostrea cf. owenana - Beurlen, 1967, p. 119.Flemingostrea crenulata - Senra, 1997, p. 53-55, est. 5, fig. 1-4.Flemingostrea crenulata - Senra, 2000.

60


Localidade-tipo: Gov. Dix-Sept Rosado, RN

Outras ocorrências: Fazenda Conceição e Fazenda Independência, no mun. de

Upanema, RN.

Gênero Lopha (Bolten) Röding, 1798

Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967(Figura 28d)

Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967, p. 120-121, est. 1, fig. 1-5.Lopha falcata Beurlen, 1967, p. 121-122.Pycnodonta aff. panda Beurlen, 1967, p. 124.Lopha plicatuliformis - Senra, 1997, p. 55-57, est. 6, fig. 1-5.Lopha ? plicatuliformis - Senra, 2000.

Holótipo: DG-CTG 2.168.

Localidade-tipo: Toletes, mun. de Mossoró, RN.

Ocorrências: BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, 15 km ao sul de Mossoró

(MO-03), mun. de Mossoró, RN.

Gênero Dendostrea Swainson, 1835

Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)(Figura 28e)

Ostrea mossoroensis Beurlen, 1964a, p. 25-27, est. 3, fig. 16-17; est. 4, fig. 18-19.Ostrea mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 119.Dendostrea mossoroensis - Senra, 1997, p. 63-64, est. 9, fig. 1-5.Dendostrea mossoroensis - Senra, 2000.

Holótipo: DG-CTG 664 e 665.


Outras ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda Independência e Est.

Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Upanema; Fazenda Arapuá, Mutamba do

Arisco, Estreito e Buraco d�Água, na região do vale do rio Açu, RN.

Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)(Figura 28a)

Lopha ramicola Beurlen, 1964a, p. 36-39, est. 6, fig. 27-31.Lopha ramicola - Beurlen, 1967, p. 119.Dendostrea ramicola - Senra, 1997, p. 60-61, est. 7, fig. 1-4.Dendostrea ramicola - Senra, 2000.

61

Síntipos: DG-CTG 691, 692, 693.


Outras ocorrências: Fazendas Independência e Conceição, mun. de Upanema; Fazenda

Olheiros e Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN. Diversas localidades da

região de Açu e no vale do rio Açu. Afloramentos GD-03, UP-02 e UP-03.

Observações: Essa espécie foi também registrada na Formação Estiva, Bacia do Cabo,

Turoniano de Pernambuco (MUNIZ & ALMEIDA, 1988).

Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941)(Figura 28g)

Ostrea cf. mesenterica - Beurlen, 1964a, p. 35, est. 5, fig. 25-26.Lopha mesenterica - Beurlen, 1967, p. 119.Dendostrea cf. mesenterica - Senra, 1997, p. 61-63, est. 8, fig. 1-5.Dendostrea cf. mesenterica - Senra, 2000.

Ocorrências: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado; fazenda Salgado, mun. de

Açu; Serra de Mossoró, RN.

Ostreoidea indet.

Liostrea cf. delettrei - Beurlen, 1967, p. 124, fig. 12-14.Ostreoidea indet. - Senra, 1997, p. 65-67, est. 11, fig. 1-8.

Ocorrências: BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, 15 km ao sul de Mossoró.

(Afloramento MO-03).

Subclasse HETERODONTA Neumayr, 1884 Ordem VENEROIDA H. Adams & A. Adams, 1856

Superfamília LUCINOIDEA Fleming, 1828 Família FIMBRIDAE Nicol, 1950

Gênero Fimbria Megerle von Mühlfeld, 1811

Fimbria maiae (Maury, 1934)

Corbis maiae Maury, 1934a, p. 131, est. 12, fig. 40.Corbis maiae - Beurlen, 1964a, p. 47-48, est. 7, fig. 40.Corbis maiae - Beurlen, 1967, p. 119.


Localidade-tipo: Baixa do Leite, sul de Macau, RN.

62

Fimbria mauryae Beurlen, 1964

Corbis mauryae Beurlen, 1964a, p. 48-49, est. 7, fig. 41.Corbis mauryae - Beurlen, 1967, p. 127.

Material-tipo: DG-CTG 740 e747.


Outras ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Buraco d�Água, Mutamba de

Arisco e Fazenda Arapuá, no vale do rio Açu, RN.

Superfamília CARDITOIDEA Fleming, 1820 Família CARDITIDAE Fleming, 1828 Gênero Venericardia Lamarck, 1801

Venericardia mossoroensis Maury, 1934

Venericardia mossoroensis Maury, 1934a, p. 130, est. 12, fig. 5.


Localidade tipo: Camurupim, próximo a Mossoró, RN.

Superfamília CARDIOIDEA Lamarck, 1809 Família CARDIIDAE Lamarck, 1809

Gênero Cardium Gabb, 1869

�Cardium� itapassarocanum Maury, 1934

Cardium itapassarocanum Maury, 1934a, p. 134, est. 11, fig. 7.Cardium itapassarocanum - Beurlen, 1964a, p. 63.Cardium itapassarocanum - Beurlen, 1967, p. 130.


Localidade tipo: Itapassaroca, próximo de Macaíba, oeste de Natal, RN.

Observações: O gênero Cardium surgiu somente no Mioceno, mas como a espécie foi

reconhecida por BEURLEN (1967), foi aqui mantida com ressalvas. O material usado para

descrição não pôde ser examinado. O mesmo se dá com a espécie que se segue.

�Cardium� jenkinsi Maury, 1934

Cardium (Criocardium) soaresanum - Jenkins, 1913, p. 19, est. 20, fig. 2-2a. (non Cardiumsoaresanum Rathbun, 1874)

Cardium jenkinsi Maury, 1934a, p. 132, est. 12, fig. 1.

63

Cardium jenkinsi - Beurlen, 1964a, p. 63.Cardium jenkinsi - Beurlen, 1967, p. 130.


Localidade-tipo: Km 45 da E.F.Central do Rio Grande do Norte, próximo a Itapassaroca,

RN.

Outras ocorrências: Pedreira de Jacoca, 4 km a sudoeste de Ceará-Mirim; próximo de

Arvoredo, norte de Macaíba; Taipu, localidade entre Natal e João Câmara, RN.

Gênero Granocardium Gabb, 1869

Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)(Figura 31a)

Isocardia brasiliensis Beurlen, 1964a - p. 53-54, est. 7, fig. 46a-b.Isocardia brasiliensis - Beurlen, 1967, p. 128.



Outras ocorrências: Gangorrinha e arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Estreito e

Mutamba de Arisco, no vale do rio Açu; afloramento GD-02; RN.


Gênero Vepricardium Iredale, 1929

Vepricardium soperi (Maury, 1925)(Figura 31b)

Cardium soperi Maury, 1925 - p. 546-549, est. 22, fig. 14.Cardium perinfaustum, Maury, 1925 - p. 506-507, 548-549, est. 23, fig. 7.Cardium riograndensis Maury, 1925 - p. 550-551, est. 22, fig. 12.Cardium amphitrites Maury, 1925 - p. 548-549, est. 22, fig. 13.Cardium endymionis Maury, 1934a - p. 134, est. 10, fig. 4.Trachycardium perinfaustum Beurlen, 1964a, p. 55-58, est. 8, fig. 47.Trachycardium amphitrites Beurlen, 1964a, p. 58-61, est. 8, fig. 48.Trachycardium riograndensis Beurlen, 1964a, p. 61-62, est. 8, fig. 49.Trachycardium spp. - Beurlen, 1967, p. 128-130.



Observações: As quatro espécies descritas por MAURY (1925) como Cardium soperi,

Cardium perinfaustum, Cardium riograndensis e Cardium amphitrites são provenientes da

mesma localidade. As diferenças apresentadas por essas espécies estão relacionadas

64

aos processos tafonômicos ocorridos com cada uma delas, por isso foram consideradas

como sinônimas. Cardium endymionis foi descrito com base em um molde interno, sendo

necessária a obtenção de novos exemplares para melhor identificação. A princípio trata-

se da mesma espécie.

Ocorrência: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado; arredores de Gov. Dix-Sept

Rosado, RN.

Material estudado: MCT 6.910-I; DGM 985-I (Tipo de C. amphitrites); DGM 986-I (Tipo de

C. perinfaustum); DGM 987-I (Tipo de C. riograndensis).

Ordem MYOIDA Stoliczka, 1870Superfamília MYOIDEA Lamarck, 1809

Família CORBULIDAE LAMARCK, 1818 Gênero Corbula Bruguière, 1797

Corbula mossoroensis Beurlen, 1964

Corbula mossoroensis Beurlen, 1964a, p. 73, est. 9, fig. 58.Corbula mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 131.



Ocorrência: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-Sept

Rosado e Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.

Gênero Caestocorbula Vincent, 1910

Caestocorbula (Parmicorbula) assuana (Beurlen, 1964)

Parmicorbula assuana Beurlen, 1964a, p. 72-73, est. 9, fig. 57.Parmicorbula assuana - Beurlen, 1967, p. 132.



Subclasse ANOMALODESMATA Dall, 1889 Ordem PHOLADOMYOIDA Newell, 1965Superfamília PHOLADOMYOIDEA Gray, 1847

Família PHOLADOMYIDAE Gray, 1847 Gênero Pholadomya G.B. Sowerby, 1823

Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934

65

Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934a, p. 135, est. 10, fig. 3.Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1964a, p. 69-70.Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1967, p. 131.


Localidade-tipo: Baixa do Leite, sudeste de Macau, RN.

Pholadomya cf. coloradoensis Stanton, 1893

Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1964a, não Maury, 1934a, p. 70.Pholadomya cf. coloradoensis - Beurlen, 1967, p. 131.

Material: DG-CTG 775.

Ocorrência: Fazenda Conceição, mun. de Upanema; região ao norte de Gov. Dix-Sept

Rosado, RN.

Observações: A espécie Pholadomya coloradoensis é do Turoniano da América do Norte.

Superfamília PANDOROIDEA Rafinesque, 1815 Família LATERNULIDAE Rafinesque, 1815

Gênero Laternula Röding, 1798

Laternula linistriata Beurlen, 1964

Laternula linistriata Beurlen, 1964a, p. 68-69, est. 9, fig. 56.Laternula linistriata - Beurlen, 1967, p. 130.



Observações: BEURLEN (1967) assemelhou essa espécie a Laternula lineata Stanton

1893, do Turoniano da América do Norte.

Superfamília POROMYOIDEA Dall, 1886 Família POROMYIDAE Dall, 1886

Gênero Liopistha Meek, 1864

Liopistha (Psilomya) aracatiensis (Beurlen, 1964)

Psilomya aracatiensis Beurlen, 1964a, p. 71-70, est. 9, fig. 55.Pholadomya baixaleitensis - Beurlen, 1967, p. 131.


Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, leste de Aracati, CE.

Observações: É uma espécie abundante nesta localidade.

66

8. CLASSE CEPHALOPODAOs fósseis de amonóides na Formação Jandaíra são raros e encontram-se sob a

forma de moldes internos de conchas fragmentadas. Segundo BEURLEN (1964a), deve-se

ao fato de que as correntes oceânicas não alcançavam o ambiente de sedimentação e as

poucas conchas que chegavam à bacia já deviam ter flutuado durante muito tempo.

Mesmo assim, as ocorrências de exemplares desse grupo foram importantes na datação

dos sedimentos em que foram encontrados.

Entre os amonóides registrados, constam quatro gêneros turonianos, Mammites,

Hoplitoides, Hypophylloceras e Coilopoceras, dois gêneros do Neoconiaciano,

Protexanites e Gauthiericeras, e os gêneros Pachydiscus e Sphenodiscus, característicos

do Campaniano - Maastrichtiano. No quadro 3 listamos as espécies e a respectiva

classificação sistemática, baseada em WRIGHT (1996).

8.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS CEPHALOPODA

Classe CEPHALOPODA Cuvier, 1797Ordem AMMONOIDEA Zittel, 1884Família PHYLLOCERATIDAE Zittel, 1884Gênero Hypophylloceras Salfeld, 1924

Hypophylloceras sp.

Phylloceratidae indet. - Beurlen, 1961a, p. 10-11.Hypophylloceras sp. - Beurlen, 1964a, p. 135-136, est. 17, fig. 109.

Ocorrência: Estreito e Mutamba do Arisco, vale do rio Açu, RN.

Observações: Associado com equinóides, biválvios e gastrópodos (BEURLEN, 1964a).

Família PACHYDISCIDAE Spath, 1922Gênero Pachydiscus Zittel, 1884

Pachydiscus sp.(Figura 32a-b)

Pachydiscus sp. - Oliveira, 1957, p. 246, est. 1, fig. 1-3; est. 2, fig. 3.

Ocorrência: Macauzinho, ao lado da Est. Rod. que vai de Macau para Barreiras, RN.

Material estudado: DGM 4.311-I.

a

b

Figura 32 - sp. (DGM 4.311 - I). a) Fragmentocom 7 câmaras. Detalhe da sutura.b)

Pachydiscus

Figura 33 - Oliveira, 1969.(MN 5.010 - I) (Foto de A.C. S. Fernandes).

Coilopoceras lucianoi

1cm

68

Família PLACENTICERATIDAE Hyatt, 1900

Placenticeratidae indet.

Placenticeratidae (?) gên. e sp. indet. - Beurlen, 1964a, p. 141-142, est. 7, fig. 106.

Ocorrência: Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.

Observações: Encontrado associado aos cefalópodos Mammites jacobi e Hoplitoides sp.

a e b.

Família ACANTHOCERATIDAE Grossouvre, 1894Gênero Mammites Laube & Bruder, 1886

Mammites jacobi Beurlen, 1964

Paramammites ? sp. - Beurlen, 1961a, p. 10.Mammites jacobi Beurlen, 1964a, p. 136-138, est. 17, fig 108.


Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.

Observações: Encontrado associado ao cefalópodo da família Placenticeratidae e

Hoplitoides sp. a e b. O gênero Mammites é característico do Turoniano e segundo

BEURLEN (1964a), essa espécie assemelha-se a Mammites mohavanensis Boese, 1918,

do Turoniano do Texas.

Família COILOPOCERATIDAE Hyatt, 1903Gênero Hoplitoides vonKoenen, 1898

Hoplitoides sp. a

Hoplitoides sp. - Beurlen, 1961a, p. 9.Hoplitoides sp. a. - Beurlen, 1964a, p. 138-139, est. 18, fig 107, 111.


Observações: Encontrado associado a Mammites jacobi e Hoplitoides sp. b.

Hoplitoides sp. b

Hoplitoides sp. - Beurlen, 1961a, p. 203.Hoplitoides sp. b. - Beurlen, 1964a, p. 139-140, est. 18, fig 112.


Observações: Encontrado associado a Mammites jacobi e Hoplitoides sp. a. Segundo

BEURLEN (1964a) assemelha-se ao gênero Glebosoceras.

69

Hoplitoides sp. c

Hoplitoides sp. - Muniz et al., 1984, p. 58-59, est. 1, fig. 1-2.

Ocorrência: Angélica, 10 a NE da cidade de Ipanguaçu, RN.

Observações: Foi encontrado associado a moldes de gastrópodos em um pequeno banco

de ostras.

Gênero Coilopoceras Hyatt, 1903

Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969(Figura 33)

Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969, p. 5-9, fig. texto 1.

Holótipo: MN 5.010-I.

Localidade-tipo: Praia de Ponta Grossa, 35 km à leste da cidade de Aracati, CE.

Família COLLIGNONICERATIDAE Wright & Wright, 1951Gênero Gauthiericeras deGrossouvre, 1894

Gauthiericeras ? sp.

Gauthiericeras ? sp. - Muniz & Bengtson, 1986, p. 450-451, fig. 4c-f.

Ocorrência: Pedreira da Fábrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, à sudoeste da

cidade de Mossoró, RN.

Observações: Provavelmente Neoconiaciano, segundo os autores.

Gênero Protexanites Matsumoto, 1955

Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (d�Orbigny, 1850)

Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (d�Orbigny, 1850) - Muniz & Bengtson, 1986, p. 448,450, fig. 4a-b.

Ocorrência: Pedreira da Fábrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, a sudoeste da

cidade de Mossoró, RN.

Observações: Segundo MUNIZ & BENGTSON (1986), o subgênero Protexanites ocorre

principalmente no Coniaciano superior, mas há possíveis registros no Coniaciano médio e

Santoniano inferior, entretanto a espécie Protexanites (Protexanites) bourgeoisianus só

tem ocorrências no Coniaciano superior da África.

70

Família SPHENODISCIDAE Hyatt, 1900Gênero Sphenodiscus Meek, 1871

Sphenodiscus sp.

Sphenodiscus sp. - Oliveira, 1957, p. 245, est. 2, fig. 1-2.

Ocorrência: Fazenda Pocinhos, �próximo à estrada de ferro em construção ao sul de

Macau�, RN.

Observações: Foi encontrado a 13 km do local onde foi coletado Pachydiscus sp. Trata-

se de um calcário silicificado, contendo muitos exemplares de equinóides.

Quadro 3 - Espécies de cefalópodos que ocorrem na Formação Jandaíra.

ORDEM SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE

Phylloceratoidea Phylloceratidae Hypophylloceras Hypophylloceras sp.

Pachydiscidae Pachydiscus Pachydiscus sp.

Hoplitoidea Placenticeratidae Placenticeratidae indet.

Acanthoceratidae Mammites Mammites jacobi

Hoplitoides Hoplitoides sp. a

Hoplitoides sp. b

Hoplitoides sp. c

Coilopoceratidae

Coilopoceras Coilopoceras lucianoi

Gauthiericeras Gauthiericeras ? sp.

Collignoniceratidae Protexanites Protexanites (Protexanites)

aff. bourgeoisianus

Ammonoidea

Acanthoceratoidea

Sphenodiscidae Sphenodiscus Sphenodiscus sp.

71

9. CLASSE ECHINOIDEA

Os equinóides são fósseis abundantes na Formação Jandaíra. São encontrados

em bancos formados quase exclusivamente por suas carapaças. Não são tão

diversificados quanto os gastrópodos ou biválvios, mas um estudo mais detalhado do

grupo pode fornecer informações sobre paleobiogeografia, pois alguns deles foram

registrados nos continentes americano e africano.

Foram descritos por MAURY (1925, 1934a, 1934b), SANTOS (1960) e BEURLEN

(1964a), revistos por BRITO (1980, 1981a, 1981b) e SMITH & BENGTSON (1991). Em seu

trabalho, NÉRAUDEAU & MATHEY (2000), discutiram as prováveis direções das correntes

marinhas durante o Cretáceo Superior com base na ocorrência de espécies comuns na

América e na África.

Phymosoma tinocoi Santos, 1960, Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934) e

Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925 são três espécies características dos

sedimentos depositados logo após a transgressão marinha. Petalobrissus cubensis tem

seu primeiro registro em Cuba, mas sua posição estratigráfica é incerta, a espécie,

segundo SMITH & BENGTSON (1991), ocorre ainda no Coniaciano - Santoniano do

México, Campaniano do Texas e Turoniano do norte da África.

As espécies descritas por MAURY (1934a e b), da localidade Baixa do Leite,

foram baseadas em moldes internos e precisam de melhores estudos, por esse motivo,

não foram consideradas aqui (SMITH & BENGTSON, 1991). No quadro 4, estão

relacionadas as espécies registradas.

9.1 CLASSIFICAÇÃO SISTEMÁTICA DOS EQUINÓIDES

Ordem PHYMOSOMATOIDA Mortensen, 1904 Família PHYMOSOMATIDAE Pomel, 1883

Gênero Rosadosoma Santos, 1960

Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)(Figura 36)

Phymosoma riograndensis - Maury, 1925, p. 508-509, est. 24, fig. 11-12.Rachiosoma (Rosadosoma) riograndensis - Santos, 1960, p. 14-18, est. 1, fig. 1-3; est. 3, fig. 1-3;

est. 3; fig. 1-3; est. 4, fig.1-6; fig. texto 1-3.

72

Rachiosoma riograndensis - Beurlen, 1964a, p.143-145.Rachiosoma riograndensis - Brito, 1980, p. 584-585, est. 2, fig. 6-8.Rosadosoma riograndensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.


Localidade-tipo: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado Maia, 40 km ao sul de Mossoró, RN.

Ocorrências: Rio Upanema, em frente a Santana; Gangorrinha, RN.

Gênero Phymosoma Haime, 1853

Phymosoma tinocoi Santos, 1960(Figura 34)

Phymosoma tinocoi Santos, 1960, p. 18-20, est. 5, fig. 1-3; fig. texto 4.Phymosoma tinocoi - Beurlen, 1964a, p. 145-146.Phymosoma tinocoi - Brito, 1980, p. 582-584, est. 4, fig. 1-3.Phymosoma tinocoi - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.Phymosoma tinocoi - Néraudeau & Mathey, 2000, p. 80.

Holótipo: DGM 4.558-I. / Parátipos: DGM 4.559-I, DGM 4.560-I, DGM 4.650-I.

Localidade-tipo: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado Maia, RN.

Ocorrência: Arredores de Upanema, algumas localidades do vale do rio Açu, afloramento

MO-03, RN.

Observações: Para BEURLEN (1964a) a espécie assemelha-se a Rosadosoma

riograndensis. BRITO (1980) comparou-a com Phymosoma texanum e SMITH & BENGTSON

(1991) consideraram a espécie idêntica a Phymosoma major Coquand, 1862 do

Turoniano da Argélia.

Ordem HOLECTYPOIDA Duncan, 1889 Família HOLECTYPIDAE Lambert, 1899

Gênero Coenholectypus Pomel, 1883

Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1964

Coenholectypus (?) upanemensis Beurlen, 1964a, p.146, est. 4, fig. 7-10; fig. texto 5-8.Coenholectypus (?) upanemensis - Brito, 1981a, p. 514-516, est. 1, fig. 2.Coenholectypus upanemensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.

Lectótipo: DG-CTG 607; Paralectótipo: DG-CTG 608, designados por BRITO (1981a).

Ocorrências: Fazenda Independência e Fazenda Olheiros, mun. de Upanema, RN.

Observações: É um fóssil raro, os poucos exemplares foram encontrados nos primeiros

sedimentos depositados na Formação Jandaíra (BEURLEN, 1967). Segundo SMITH &

BENGTSON (1991) esta espécie pertence ao grupo de Coenholectypus turonensis-serialis

que ocorre na África e na Europa.

73

Gênero Petalobrissus Lambert, 1924

Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)(Figura 35)

Phyllobrissus brasiliensis - Beurlen, 1964a, p. 150-152, est. 19, fig. 116a-c, 117a-b.Phyllobrissus brasiliensis - Brito, 1981a, p. 520-521, est. 2, fig. 6-7.Petalobrissus cubensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 43-45, est. 8L-M, fig. texto. 35-36. (com

sinonímia até a data)

Ocorrências: Mutamba do Arisco, Estreito e Buraco d�Água, no vale do rio Açu; Sítio

Bonito e Gangorrinha, mun. de Governador Dix-Sept Rosado Maia; afloramento MO-03,

RN.

Observações: Ocorrem muitos bancos com essa espécie na borda sul da Chapada do

Apodi (BEURLEN, 1964a). Segundo SMITH & BENGTSON (1991) os espécimes mexicanos

são do Coniaciano-Santoniano, enquanto que os do Texas são do Campaniano. Mas,

muitos exemplares classificados como Clypeopygus no norte da África também

pertencem a essa espécie e podem ocorrer em sedimentos do Turoniano, Coniaciano e

Santoniano.

Petalobrissus aff. setifensis (Coquand in Cotteau, 1866)

Parapygus mossoroensis - Maury, 1925, p.500-503, est. 24, fig. 9.Catopygus mossoroensis - Santos, 1960, p. 20-23, est. 4, fig. 7-10; fig. texto 5-8.Catopygus mossoroensis - Beurlen, 1964a, p. 148-149, est. 19, fig. 115a-c.Catopygus mossoroensis - Brito, 1981a, p. 518-520, est. 2, fig. 2.Petalobrissus aff. setifensis - Smith & Bengtson, 1991, p. 45-46, est. 8N, fig. texto 37.

Ocorrências: Rio Upanema, em frente a Santana; Lagoa do Queimado, a nordeste do

mun. de Pendência; Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado Maia; Macau, RN.

Observações: Segundo SMITH & BENGTSON (1991), essa espécie ocorre no norte da

África, no Santoniano-Maastrichtiano.

Gênero Goniopygus L. Agassiz, 1838

Goniopygus sp.

Goniopygus sp. � Smith & Bengtson, 1991, p. 13.

Ocorrência: Gangorrinha, mun. de gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Figura 36 - (Maury, 1925) / (DGM 4.563 - I ).Rosadosoma riograndensis

Figura 34 Santos, 1960 / (DGM 4.558.- I).- Phymosoma tinocoi

Figura 35 - cubensis (Weisbord, 1934) / (DGM 6.928 - I)Petalobrissus

75

Observações: SMITH & BENGTSON (1991) encontraram um representante desse gênero

procedente de Gangorrinha, nas coleções do Museu Nacional. Segundo os autores o

fóssil pertence ao grupo de Goniopygus durandi, do Santoniano da África. O gênero

ocorre desde o Turoniano até ao Maastrichtiano.

Ordem SPATANGOIDA Claus, 1876 Família HEMIASTERIDAE Clark, 1917

Gênero Hemiaster Agassiz, 1847

Hemiaster cearensis Brito, 1981

Hemiaster cearensis, Brito, 1981b, p. 406, est. 2, fig. 1-2.


Localidade-tipo: Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.

Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Hemiaster sancti-sebastiani Maury, 1925 - p. 508-511, est. 24, fig. 13.Hemiaster catandubensis Maury, 1934a - p. 155, est. 16, fig. 2-3.Hemiaster jacksoni Santos, 1960, p. 23.Hemiaster catandubensis - Beurlen, 1964a, p. 157-159, est. 20, fig. 118a-b, 120a-b.Hemiaster sanctisebastiani - Beurlen, 1966, p. 461.Hemiaster rioupanemensis - Brito, 1981b, p. 403-404, est. 1, fig. 12.Hemiaster catandubensis - Beurlen, 1967 p. 149-150.Hemiaster sanctisebastiani - Oliveira, 1984a - p. 49-50.


Localidade-tipo: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Ocorrência: Olho d�Água da Catanduba, mun. de Pedro Avelino; Gangorrinha, mun. de

Gov. Dix-Sept Rosado; Estreito, Buraco d�Água e Mutamba do Arisco, no vale do rio Açu,

RN. Praia de Retiro Grande, mun. de Aracati, CE.

Gênero Mecaster Pomel, 1883

Mecaster fourneli (Agassiz & Desor, 1847)

Mecaster fourneli - Smith & Bengtson, 1991, p. 13.

Observações: SMITH & BENGTSON (1991) analisaram um exemplar de Rio do Carmo

(Upanema ?), sul de Mossoró (sic), e afirmaram que corresponde exatamente às formas

coniacianas de Mecaster fourneli encontrada na Bacia de Sergipe.

76

Mecaster rioupanemensis Maury, 1925

Hemiaster rioupanemensis - Maury, 1925, p. 502-505, est. 24, fig. 10.Hemiaster jacksoni - Maury, 1925, p. 518-521 (pars).Hemiaster sp. - Santos, 1960, p. 23-24.Hemiaster rioupanemense - Beurlen, 1964a, p. 154-157, est. 18, fig. 113a-b, 114a-b.Hemiaster rioupanemense - Beurlen, 1966, p. 462.Hemiaster rioupanemensis - Brito, 1981b, p. 403-304, est. 1, fig. 1, 2, 5 e 8.Hemiaster rioupanemensis - Oliveira, 1984a - p. 49-50.Mecaster rioupanemensis - Néraudeau & Mathey, 2000, p. 80.

Holótipo: DGM 1.021-I.

Localidade-tipo: Rio Upanema, em frente à cidade de Santana, RN.

Ocorrência: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado; Mutamba do Arisco, na região

do vale do rio Açu; João Câmara, RN.

Mecaster texanum Roemer, 1852

Mecaster texanum - Smith & Bengtson, 1991, p. 13, fig. 45H.

Ocorrência: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado.

Observações: SMITH & BENGTSON (1991) identificaram essa espécie juntamente com

outros exemplares do Museu Nacional, catalogados sob o n° MN 4.741-I. Mecaster

texanum ocorre no Santoniano-Campaniano do México e Texas.

Quadro 4 - Espécies de equinóides que ocorrem na Formação Jandaíra.

ORDEM FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIE

Rosadosoma Rosadosoma riograndensisPhymosomatoida Phymosomatidae

Phymosoma Phymosoma tinocoi

Holectypoida Holectypidae Coenholectypus Coenholectypus upanemensis

Petalobrissus Petalobrissus cubensisPetalobrissus aff. setfensis

Cassiduloida Faujasidae

Goniopygus Goniopygus sp.

Mecaster Mecaster fourneliMecaster rioupanemensis

Mecaster texanum

Spatangoidea Hemiasteridae

Hemiaster Hemiaster cearensisHemiaster sanctisebastiani

77

10. PALEOBIOLOGIA DOS GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA

Entre os moluscos, a classe dos gastrópodos é a que possui maior número de

espécies e estão entre os grupos de invertebrados mais bem sucedidos atualmente.

Ocorrem predominantemente nos ambientes aquáticos. Nos mares, vivem desde a zona

intermaré até as regiões mais profundas, do equador às mais altas latitudes, em todos

os tipos de substratos, de rochosos a argilosos.

A alimentação é variada, podendo ser herbívoros, carnívoros, saprófagos e

parasitas. Os carnívoros são consumidores de animais sedentários como as ostras, ou

predadores de ouriços, moluscos e pequenos peixes.

10.1 CONCEITO DE PALEOBIOLOGIAA Paleontologia, segundo HOFFMAN (1990), apresenta duas abordagens

principais, a Paleontográfica e a Paleobiológica. Na abordagem paleontográfica o

objetivo principal está na descrição do fóssil e sua reconstituição, enquanto que na

abordagem paleobiológica os estudos são direcionados para tópicos como evolução,

ecologia ou tafonomia.

A Paleobiologia dá ênfase à identificação das leis que atuaram em fenômenos

como a origem da vida, a formação e estruturação da biosfera e extinção em massa,

estudando a influência dos paleoambientes nos processos evolutivos dos organismos.

Muitas lacunas existentes há mais de um século na Paleontologia têm sido respondidas

através dessa abordagem, que também foi denominada por HOFFMAN (1990) de

Paleobiologia teórica. Os dados empíricos obtidos pela abordagem tradicional são

utilizados para gerar e testar hipóteses teóricas sobre a evolução dos organismos e dos

biomas.

Essa estratégia de pesquisa iniciou-se por volta de 1929 com H. Abel na

Alemanha, mas sua grande expansão ocorreu após o lançamento do livro Models in

Paleobiology, editado por Thomas J. M. Schopf, em 1972, e do periódico, Paleobiology,

em 1975. Essas publicações marcam um novo direcionamento em todos os trabalhos e

pesquisas nas décadas subseqüentes.

78

Foi através dessa abordagem paleobiológica que os gastrópodos da Formação

Jandaíra foram estudados.

10.2 GASTRÓPODOS DO MESOZÓICOA partir do Jurássico, em decorrência da separação dos continentes, houve um

grande aumento das áreas de plataforma continental, originando novos e variados

biótopos marinhos. Isso possibilitou o aumento da área de ocorrência de diversos

grupos de animais favorecendo o surgimento de novas famílias de gastrópodos, que

passaram então por uma grande evolução e radiação adaptativa, tornando-se

importantes predadores no ambiente marinho. A rápida evolução e diversificação desses

novos predadores teve efeitos profundos na estruturação das comunidades bênticas e

na adaptação e coevolução de novas espécies (TAYLOR, 1981).

A maioria das superfamílias de gastrópodos que vive nos dias de hoje surgiu no

Jurássico, enquanto que no Cretáceo a característica mais marcante foi a diversificação

dos gêneros e famílias. Essas variações conferiram um aspecto moderno às

associações do final do Mesozóico, contrastando com as associações fossilíferas do

Triássico e Jurássico (SOHL, 1987).

Os gastrópodos que se tornaram predadores modificaram-se para adaptação

aos novos hábitos alimentares. O aumento da probóscide, a transformação dos dentes

da rádula e o desenvolvimento de algumas glândulas capazes de dissolver carapaças

foram algumas dessas modificações. Aqueles que se tornaram presas, modificaram as

suas características ornamentais e o seu comportamento, desenvolvendo conchas mais

espessas, dobras na abertura, espinhos longos e pontiagudos ou passaram a viver

enterrados nos sedimentos (TAYLOR, 1981).

A expansão das faunas de gastrópodos predadores no Cretáceo Superior

contrasta com a extinção dos grandes répteis e amonitas ocorrida no final desse

período. No caso dos gastrópodos, a evolução foi contínua até o Paleógeno, época em

que surgiu a última superfamília e várias outras se extinguiram (TAYLOR, 1981).

O surgimento destes gastrópodos predadores e a rápida radiação adaptativa das

famílias no fim do Cretáceo, destacam-se entre os eventos biológicos ocorridos durante

o Mesozóico. A esse conjunto de modificações ocorridas na composição e na estrutura

das comunidades marinhas, VERMEIJ (1977) denominou de �Revolução do Mesozóico�.

79

As características gerais da fauna de gastrópodos que ocorre no Nordeste do

Brasil está dentro deste contexto evolutivo global apresentado pelos moluscos do

Cretáceo. Estão representados principalmente nas bacias Potiguar, Sergipe-Alagoas e

Pernambuco-Paraíba.

10.3 CARACTERÍSTICAS GERAIS DA CLASSE GASTROPODA

10.3.1 Aspectos morfológicosOs gastrópodos de um modo geral são constituídos por uma parte mole, o corpo

propriamente dito, e uma parte dura, a concha, que atua como um abrigo. Algumas

espécies são desprovidas de concha e em outras, ela é apenas vestigial.

O corpo apresenta duas regiões bem distintas, uma ventral, onde ficam a cabeça

e um pé grande e achatado e uma dorsal, composta pela massa visceral. A região ventral

pode ser observada quando o animal se desloca e a cabeça e o pé se distendem para

fora da concha.

Na cabeça estão um par de olhos e dois pares de tentáculos, na parte inferior, a

boca com a rádula, que é uma estrutura composta por uma fita membranosa, flexível,

com fileiras de minúsculos dentes, utilizados pelo animal para raspar. O pé é formado por

uma massa muscular, que funciona como órgão de locomoção. Entre a cabeça e o pé

não há uma delimitação muito precisa e esse conjunto está unido à massa visceral, que

está sempre enrolada e protegida dentro da concha (Figura 37a). Na massa visceral

estão localizados os diversos sistemas funcionais (Figura 37b).

Todo o corpo do animal é recoberto por um tecido fino, denominado de manto,

que é o responsável pela fabricação da concha calcária. Há uma cavidade entre o manto

e a concha, sobre a cabeça do animal, onde ficam localizadas as brânquias e as

aberturas dos sistemas excretor, reprodutivo e digestivo.

Essa posição anterior da cavidade do manto é um aspecto morfológico

característico dos gastrópodos, denominado de torção. É conseqüência de uma rotação

de 180° sofrida pelas vísceras e pela própria cavidade durante a evolução do grupo. Os

órgãos que se localizavam inicialmente na parte posterior do animal, após a torção

posicionaram-se sobre a cabeça.

O opérculo é outra estrutura morfológica típica do grupo. Trata-se de um disco

córneo ou calcário, que ocorre na parte posterior do pé. Quando o animal se sente

Sifão inalante

Concha

Olho

Tentáculo

ProbóscidePé

Opérculo

Pé

CoraçãoMassa visceral

Brânquia

Cavidade do manto

Cabeça

BocaRádula

Ápice

Volta

VoltaColumela

Abertura

AberturaLábio externoLábio interno

Espira

Voltacorporal

Canal sifonal

a

b

dc

Figura 37 - Caracteres gerais dos gastrópodos. a) Cabeça-pé e massa visceral.b) Sistemas funcionais. c) Feições externas da concha. d) Feições internas.Modificado de C (1986) e B & RLARKSON ARNES UPPERT (1996).

81

ameaçado, a cabeça e o pé são recolhidos para o interior da concha e o opérculo

funciona como um escudo protetor fechando a abertura.

A respiração dos gastrópodos se dá através de uma ou duas brânquias franjadas,

localizadas na cavidade do manto. A água é conduzida para dentro desta cavidade

através de um tubo denominado sifão inalante e depois é expelida pela abertura da

concha, formando assim uma corrente e garantindo a renovação constante de oxigênio e

alimento.

A concha é calcária, externa e enrolada de forma helicoidal. Sofre acréscimo,

principalmente, nas bordas da abertura para acompanhar o desenvolvimento do

organismo. É a parte que se preserva nos sedimentos, pois a parte mole se decompõe

logo após a morte do animal. Suas principais características morfológicas estão

representadas na figura 37c-d.

10.3.2 Gastrópodos predadoresOs fósseis mais característicos e abundantes da Formação Jandaíra pertencem à

família Naticidae, que são carnívoros predadores, responsáveis pelos furos circulares,

encontrados em muitas conchas de moluscos marinhos atuais. O trabalho de TAYLOR

(1981) permite conhecer melhor o estágio de desenvolvimento dos carnívoros predadores

durante o Mesozóico. Esses gastrópodos passaram por diversas adaptações estruturais

para obter mais sucesso na captura de suas presas, tais como o desenvolvimento do

osfrádio, um órgão quimiosensorial capaz de detectar a proximidade da presa. Além

disso, as probóscides tornaram-se altamente distensíveis, os dentes da rádula

adaptaram-se para raspar, perfurar ou espetar a presa e adquiriram glândulas no pé e na

probóscide para ajudar na dissolução de carapaças.

Atualmente são conhecidas espécies tão vorazes que conseguem �engolir� uma

holotúria e até pequenos peixes por meio da probóscide, enquanto outras imobilizam o

organismo com o pé ou então soltam grande quantidade de muco. Em seguida, perfuram

a carapaça através da raspagem pela rádula somada ao ataque com ácidos secretados

pelas glândulas. Podem também usar o lábio externo como uma cunha para abrir as

conchas ou para quebrar pedaços dos bordos, por onde inserem a probóscide e

esguicham uma secreção tóxica. Outros imobilizam sua presa lançando dentes da rádula,

que são ocos e em forma de arpão, por onde injetam o veneno. Na figura 38 estão

ilustrados alguns desses hábitos de caçar desenvolvidos pelos gastrópodos.

Figura 38 Hábitos desenvolvidos pelos gastrópodos predadores paracapturar a presa (T 1981).

-

AYLOR,

83

10.4 GASTRÓPODOS DA FORMAÇÃO JANDAÍRAA fauna de gastrópodos da Formação Jandaíra caracteriza-se pelo grande

desenvolvimento das famílias Nerineidae e Trochactaeonidae, que estão entre os

fósseis mais característicos do Domínio Tetiano. A família Naticidae constitui o terceiro

grupo, representado principalmente pelo gênero Tylostoma. As famílias Nerineidae e

Trochactaeonidae, e o gênero Tylostoma alcançaram seu apogeu durante o Cretáceo e

extinguiram-se ao final desse período. Devido à importância e abundância desses três

grupos de gastrópodos na Formação Jandaíra, eles foram estudados detalhadamente e

são apresentados em tópicos à parte.

Outras famílias que alcançaram grande desenvolvimento no Cretáceo, como

Aporrhaidae e Cassiopidae, também estão representadas. Sete morfotipos da família

Aporrhaidae foram reconhecidos, mostrando sua diversidade dentro da formação.

Duas espécies foram atribuídas à família Cassiopidae, ambas baseadas em

apenas um exemplar. Essa família foi abundante em associações marinhas do

Cretáceo no Domínio Tetiano, vivendo em lagunas ou em regiões litorâneas.

O gênero Otostoma, da família Neritidae, ocorre em mais de uma localidade na

formação. Foi cosmopolita no Cretáceo Superior, extinguindo-se no Paleoceno. As

famílias Potamididae e Cerithiopsidae, estão representadas apenas com uma espécie

cada, mas são abundantes nos afloramentos onde ocorrem.

A fauna de gastrópodos na Formação Jandaíra é mais diversificada do que a que

está apresentada neste trabalho. Muitos fósseis, preservados sob a forma de moldes

internos, não puderam ser identificados. Alguns deles estão ilustrados nas figuras 48a,

48d e 48e.

10.4.1 Classificação sistemáticaA classificação sistemática adotada neste trabalho é a de TRACEY et al. (1993).

As famílias, Nerineidae e Trochactaeonidae, e o gênero Tylostoma foram baseados em

estudos mais recentes feitos por BARKER (1990), KOUYOUMONTZAKIS (1989), SOHL &

KOLLMANN (1985) e CALLAPEZ & FERREIRA SOARES (1991). Os trabalhos de WENZ (1938-

1944) e (1959-1960) foram consultados para descrição e distribuição geográfica dos

gêneros. No quadro 5 estão relacionadas as espécies aqui estudadas.

Muitas vezes os caracteres morfológicos das conchas não estão preservados,

impedindo, portanto, uma classificação segura. Os moldes internos que apresentavam

SUBCLASSE SUPERORDEM ORDEM SUBORDEM SEÇÃO SUPERFAMÍLIA FAMÍLIA GÊNERO ESPÉCIEArchaeogastropoda Neritimorpha Neritoidea Neritidae Otostoma Otostoma assuana

Cerithiidae Cerithium Cerithium mirimensePseudomesalia P. (Pseudomesalia) sp. aCassiopidae Gymnentome G. (Craginia) cf. turriformis

Potamididae Pyrazus Pyrazus rioassuanus

CerithioideaTurritellidae Turritella

Turritella euphrosynesT. independenciae

T. natalensisT. rioassuana

T. rosadoiT. thaliae

Aporrhaidae sp. aAporrhaidae sp. bAporrhaidae sp. cAporrhaidae sp. d

Pterocerella Pterocerella? mossoroensisStromboidea Aporrhaidae

Aporrhais Aporrhais ? baixaleitensisAporrhais sp. a

Cerithiimorpha

Naticoidea Naticidae TylostomaTylostoma brasilianum

Tylostoma rochaiTylostoma mauryae

Ptenoglossa Triphoroidea Cerithiopsidae Monroea Monroea mossoroensis

Caenogastropoda

Neogastropoda Muricoidea Vasidae Tudicla Tudicla (Pyropsis) sp.Pyramidelloidea Architectonicidae Architectonica Architectonica ? sp.

DiozoptyxisD. biplicata

D. baixadoleitensisDiozoptyxis sp. a

NerineaNerinea brasiliana

N. coutinhoiNerinea sp. a

Streptoneura Apogastropoda

Heterostropha Nerineoidea Nerineidae

PlesioptygmatisP. mossoroensis

P. rosadoiP. upanemensis

Plesioptygmatis sp. a

Cephalaspidea Actaeonelloidea Trochactaeonidae Trochacteon

T. (Mexicotrochactaeon)burkhardti

Trochactaeon elongatusTrochactaeon silvaiTrochactaeon sp. a

Euthineura Opisthobranchia

Tectibranchia Bulloidea Cylichnidae Cylichna Cylichna delicia

Quadro 5 � Espécies de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra.

85

características que os diferenciava dos demais, foram aqui tratados de morfotipos.

Classe GASTROPODA Cuvier, 1797 Subclasse STREPTONEURA Spengel, 1881 Ordem ARCHAEOGASTROPODA Thiele, 1925 Subordem NERITIMORPHA Golikov & Starobogatov, 1975Superfamília NERITOIDEA Rafinesque, 1815

Família NERITIDAE Rafinesque, 1815

Os gastrópodos da família Neritidae possuem um sistema de circulação de água

mais evoluído do que os outros Archaeogastropoda, fato que tem levado alguns autores

a classificá-los em uma subordem independente. Os representantes atuais desta família

pastam sobre superfícies rochosas, raspando algas, esponjas ou outros organismos que

crescem sobre elas.

Está representada na formação pelo gênero Otostoma, que foi cosmopolita

durante o Cretáceo Superior e extinguiu-se no Paleoceno. É um exemplo da evolução

continuada dos gastrópodos, que ultrapassaram os limites do Cretáceo para o Terciário.

Possui espécies registradas no Japão, Índia, sudoeste da Ásia, Europa, norte da África,

América do Norte e América do Sul. No Brasil ocorrem mais duas espécies, uma na

Formação Riachuelo, Albiano da Bacia Sergipe-Alagoas, e outra na Formação Maria

Farinha, Paleoceno da Bacia Pernambuco-Paraíba.

O gênero Otostoma ocorre em mais de uma localidade na formação. Segundo

BEURLEN (1967), haveria três morfotipos atribuídos a esse gênero, ocorrendo em

regiões bem distintas. Após o estudo do material verificamos que dois deles pertenciam

à mesma espécie e as diferenças relacionavam-se à preservação. A terceira forma,

coletada na localidade de Pureza, entre Natal e João Câmara, não foi examinada.

Gênero Otostoma d�Archiac, 1859

Otostoma assuana (Maury, 1925)(Figura 39a-b)

Lyosoma assuana Maury, 1925, p. 538-539, est. 23, fig. 1.Otostoma assuana - Beurlen, 1964a, p. 76-78, est. 9, fig. 60.Otostoma assuana - Beurlen, 1967, p. 132-133.

a b c

Figura 39 - a) (DGM 6.863 - I ). b) Esquema de uma conchacompleta de , com a abertura. c) sp. a.(DGM 6.917 - I).

Otostoma assuanaOtostoma Pseudomesalia (Pseudomesalia)

Figura 40 - Família Turritellidae. a) (Maury, 1934). b)(Beurlen, 1964). (Jenkins, 1913). d)

(Maury, 1925). e) (Beurlen, 1967). f)(Maury, 1934). (a / f - Figuradas em M , 1934a; c / d - em M ,1925; b - emB , 1964a; e - em B , 1967).

Turritella euphrosynes Turritellaindependenciae Turritella natalensis Turritellarioassuana Turritella rosadoi Turritella thaliae

c)

AURY AURY

EURLEN EURLEN

a b c

d e f

87

Descrição: Concha inflada, constituída em sua maior parte pela volta corporal; espirabaixa, enrolada quase num plano; volta corporal com duas carenas fortes, no primeiroquarto e no meio da volta corporal; ornamentação composta de linhas de crescimento ede costelas delicadas, discretamente espaçadas, dando à concha um aspecto estriado;em cada costela ocorrem dois nódulos, o mais forte fica na parte distal, as linhas decrescimento são nítidas posicionando-se sobre as costelas e os nódulos.Material-tipo: Holótipo: DGM 973-I.


Material estudado: DG-CTG 905; DGM 973-I, DGM 974-I, DGM 975-I, DGM 988-I, MCT

6.860-I, MCT 6.863-I, MCT 6.864-I.

Dimensões: Holótipo: 18 mm de altura, 23 mm de largura. Maior exemplar, incompleto: 26

mm de altura e 42 de largura (MCT 6.863-I).

Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e no km 73, 74 e 75 da E. F. Mossoró-

Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Ordem APOGASTROPODA Salvini-Plawen & Hasprunar, 1987 Subordem CAENOGASTROPODA Cox, 1959 Seção CERITHIIMORPHA Golikov & Starobogotov, 1975Superfamília CERITHIOIDEA Férussac, 1819

Família CERITHIIDAE Férussac, 1819

A família Cerithiidae surgiu no Cretáceo, durante o Aptiano e vive até os dias de

hoje. Na Formação Jandaíra apenas uma forma foi atribuída ao gênero. Esse grupo

alcançou seu maior desenvolvimento na costa brasileira durante o Paleoceno, quando ali

viveu uma fauna diversificada e de grande porte. Ocorre em ambos domínios, Temperado

e Tetiano.

Gênero Cerithium Bruguière, 1789

Cerithium mirimense Jenkins, 1913(Figura 42a)

Cerithium ? mirimense Jenkins, 1913 - p. 20, est. 20, fig. 8-8a.Cerithium mirimense - Maury, 1934, p. 150, est. 14, fig. 3.Cerithium mirimense - Beurlen, 1964a, p. 85.

Descrição: Concha muito pequena, turriculada, com oito voltas, espira cônica, volta

corporal grande e arredondada na base com linhas espirais; voltas ornamentadas com

88

dez costelas longitudinais, fortes, interrompidas nas suturas, às vezes alternadas a cada

volta; cordas espirais atravessam as costelas, que nas primeiras voltas da espira são em

número de quatro, aumentando para seis ou sete nas últimas voltas.

Localidade-tipo: Km 45 da E. F. Central do Rio Grande do Norte, cerca de 500 m depois

de Itapassaroca, RN.

Material-tipo: AMNH, número não designado.

Dimensões: 15 mm de altura, 6 mm de largura.

Ocorrências: Macaíba, João Câmara e Natal.

Observações: Segundo MAURY (1934a) a espécie é abundante nos calcários provenientes

da localidade-tipo. Assemelha-se ao subgênero Thericium Monterosato, 1890, cujo

registro mais antigo data do Turoniano, vivendo até hoje em mares das regiões tropicais.

Família CASSIOPIDAE Kollmann, 1979

A família Cassiopidae surgiu no Berriasiano e foi bem representada até o

Maastrichtiano, após essa época, há apenas um registro no Eoceno. Duas espécies

ocorrem na Formação Jandaíra, mas no Brasil ela só é abundante e diversificada na

Formação Santana, Albiano da Bacia do Araripe. Ocorre também na Formação

Riachuelo, Albiano da Bacia Sergipe-Alagoas, Formação Beberibe, Santoniano da Bacia

Pernambuco-Paraíba. É uma família característica do Domínio Tetiano.

Gênero Pseudomesalia Douvillé, 1916

Pseudomesalia (Pseudomesalia) sp. a(Figura 39c)

Descrição: Concha turriculada, cônica, com 2 mm de espessura, com estrutura folheada;

oito voltas levemente destacadas, com os flancos planos, ornamentados com quatro

cordões espirais, iguais e eqüidistantes; volta corporal pouco abaulada e levemente

imbricada sobre a precedente.

Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Material estudado: DGM 6.917-I.

Dimensões: 50 mm de altura, 19 mm de largura, 13 mm de altura da volta corporal.

Observações: A concha apresenta-se coberta de briozoários, que mascaram os

caracteres diagnósticos, como detalhes da ornamentação e das linhas de crescimento.

89

Gênero Gymnentome Cossmann, 1909

Gymnentome (Craginia) cf. turriformis Stephenson, 1952

Craginia cf. turriformis � Beurlen, 1964a, p. 81-82.

Ocorrência: Fazenda Independência, mun. de Upanema, RN.

Material estudado: DG-CTG 859.

Observações: BEURLEN (1964a) baseou-se em um fragmento de concha, de grande

porte, cujas três voltas preservadas possuíam 80 mm de altura e 25 mm de largura.

Segundo o autor, trata-se de uma espécie à parte, mas do grupo de Craginia turriformis,

descrita do Cenomaniano da Formação Woodbine, no Texas.

Família POTAMIDIDAE H. & A. Adams, 1854

Surgiu durante o Cretáceo, no Aptiano ou Albiano, e é característico de ambientes

salobros e até mesmo terrestres, mas próximos à água. O gênero Pyrazus tem suas

origens no Turoniano e ocorre em vários localidades ao longo do Mar de Tétis. Está

representado atualmente por apenas uma espécie, que vive na Austrália.

Gênero Pyrazus Monfort, 1810

Pyrazus rioassuanus (Maury, 1925)(Figura 41a-c)

Cerithium rioassuanum Maury, 1925, p. 544-547, est. 23, fig. 2.Pyrazus rioassuanus Beurlen, 1964a, p. 85-87, est. 9, fig. 62-64.Pyrazus rioassuanus Beurlen, 1967, p. 136-137.

Descrição: Concha turriculada, pouco esguia, de tamanho médio, com 8 voltas que

aumentam gradativamente; flanco das voltas plano, sutura linear, impressa, deixando a

lateral da espira plana; ornamentação consiste de oito a nove costelas axiais, contínuas

do ápice até a base da concha, interrompidas nas suturas; as costelas são cruzadas por

três sulcos espirais, que a dividem em quatro partes; abertura pequena, ovalada, um

pouco inclinada, lábio interno espesso e bem expandido sobre a base da concha.


Material-tipo: Holótipo: DGM 981-I.

Material estudado: DGM 981-I; MCT 6.918-I e MCT 6.919-I (cerca de 50 exemplares

provenientes da localidade �km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado�).

90

Dimensões: Holótipo: 40 mm de altura e 17 mm de largura. Maior exemplar: 50 mm de

altura e 25 mm de largura.

Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-

Sept Rosado, RN.

Família TURRITELLIDAE Woodward, 1851

As espécies do gênero Turritella possuem conchas com muitas voltas,

fortemente enroladas, ornamentadas com costelas espirais. Em geral são gregárias e

vivem em zonas de ressurgência. Possuem hábito semi-infaunístico e podem deslocar-

se sobre o solo antes de se enterrarem novamente. Alimentam-se através de um

sistema ciliar, que desloca até a boca as partículas em suspensão na água.

A família Turritellidae surgiu no Valangiano-Aptiano e vive até os dias de hoje.

Seu desenvolvimento se deu mais próximo do final do Cretáceo. Não foi abundante na

Formação Jandaíra como na maioria dos depósitos do Domínio Tetiano, onde bancos

de calcário são constituídos quase que unicamente por conchas desses gastrópodos.

Foram identificadas seis espécies, das quais Turritella rosadoi e Turritella natalensis são

as únicas que encontram-se em pequenos bancos.

Gênero Turritella Lamarck, 1799

Turritella euphrosynes Maury, 1934(Figura 40a)

Turritella euphrosynes Maury, 1934a, p. 143, est. 14, fig. 1.Turritella euphrosynes - Beurlen, 1964a, p. 80.

Descrição: Concha turriculada, flanco das voltas reto, sutura simples, rasa, mascarando

os limites das voltas; ornamentação consiste de três ou quatro linhas espirais mais fortes

e nos espaço entre elas, uma ou duas linhas espirais mais delicadas.

Localidade-tipo: Baixa do Leite, sudeste da cidade de Macau, RN.

Material-tipo: Holótipo: AMNH 24134.

Dimensões: 11 mm de altura e 7 mm de largura, com três voltas preservadas, mas

segundo MAURY (1934a), a altura total da concha deveria chegar a 23 mm.

Turritella independenciae Beurlen, 1964(Figura 40b)

Turritella independenciae Beurlen, 1964a, p. 80-81, est. 10, fig. 68.

91

Descrição: Concha turriculada, esguia, ângulo apical com 25°; flanco das voltas planos,

suturas simples, rasas; voltas com 5 carenas espirais, eqüidistantes e iguais,

relativamente largas, com o topo arredondado e crenulado, largura das carenas é quase

igual a dos sulcos entre as carenas.

Material-tipo: Holótipo: DG-CTG 861.


Dimensões: 22 mm de altura e 12 de largura, 7 mm de altura da volta.

Observações: A descrição foi baseada em dois fragmentos, mas que segundo BEURLEN

(1964a) estavam bem conservados.

Turritella natalensis Jenkins, 1913(Figura 40c)

Turritella natalensis Jenkins, 1913 - 451, est. 20, fig. 6-6a.Turritella natalensis - Maury, 1925, p. 82-83, 470-471, est. 3, fig. 7.Turritella natalensis - Maury, 1934a, p. 142-143.Turritella natalensis - Beurlen, 1964a, p. 79.Turritella natalensis - Beurlen, 1967, p. 136.

Descrição: Concha turriculada, esguia, com 16 a 22 voltas nos adultos; nas conchas

jovens o ângulo é mais agudo e as conchas são mais pontiagudas e delgadas; a volta na

concha adulta apresenta 3 cordões espirais finamente nodulosos, um proximal, junto à

base da volta, um segundo no centro, mais fraco e um distal, de tamanho mediano,

próximo à sutura; o distal é o mais forte e constante, pois os outros tendem a

desaparecer com a maturidade; às vezes, alguns cordões tornam-se espinhosos.

Localidade-tipo: Itapassaroca, em corte da E. F. Central do Rio Grande do Norte, RN.

Material-tipo: AMNH, número não designado.

Dimensões: Holótipo: 35 mm de altura e 6 mm de largura. O maior exemplar encontrado

apresentava 50 mm de altura, segundo MAURY (1934a), que examinou os espécimens

estudados por JENKINS (1913).

Turritella rioassuana Maury, 1925(Figura 40 d)

Turritella rioassuana Maury, 1925, p. 540-541, est. 22, fig. 10.Turritella rioassuana - Beurlen, 1964a, p. 80.

Descrição: Concha turriculada, com cerca de 15 voltas, ornamentadas com dois finos

cordões crenulados em volta da sutura, um proximal e um distal; no restante da volta

92

ocorrem pequenas linhas espirais, mais suaves, destacando-se apenas uma próxima à

base, que é um pouco mais nítida; flanco das voltas abaulado.



Dimensões: 18 mm de altura e 3 mm de largura.

Observações: No mesmo fragmento de calcário onde está o holótipo, existem mais

conchas desta espécie, não tão bem preservadas, algumas até de maior tamanho, mas

pouco acrescentam à descrição da mesma. As conchas apresentam-se orientadas,

indicando deposição em lugar com corrente de água.

Turritella rosadoi Beurlen, 1967(Figura 40e)

Turritella rosadoi Beurlen, 1967, p. 134-136, fig. 20-21.

Descrição: Concha turriculada, de porte médio, esguia; voltas baixas, flancos quase

planos, sutura simples, pouco nítida; volta com quatro cristas espirais, estreitas, elevadas,

com o topo agudo; são eqüidistantes e iguais, exceto a crista mais distal, sobre a sutura,

que é a mais pronunciada, formando um colarinho.

Localidade-tipo: Toletes, mun. de Mossoró, RN.

Material-tipo: DG-CTG, número não designado.

Dimensões: 50 mm de altura e 30 mm de largura, segundo BEURLEN (1967).

Turritella thaliae Maury, 1934(Figura 40f)

Turritella thaliae Maury, 1934a, p. 143, est. 14, fig. 2.

Descrição: Concha pequena, cônica, com cerca de nove voltas, altas, com os flancos

retos; sutura distinta, formando uma suave rampa na parte distal; na parte proximal da

volta, logo após a sutura, ocorrem duas linhas espirais finas; no restante do primeiro terço

não há ornamentação; no terço médio e superior das voltas apresentam linhas espirais

crenuladas, suaves, mais desenvolvidas, e entre elas linhas espirais finas, somente

visíveis com auxílio da lupa.



Dimensões: 13 mm de altura e 7 mm de altura, 17 mm de altura da volta, segundo MAURY

(1934a).

a b c

a b c

a b

Figura 41 - Pyrazus rioassuanus M , 1925 a) Lado da abertura.b) Lado dorsal. c) Detalhe do lábio interno preservado (DGM 6.918 - I).

AURY

Figura 42 - a) (Retirado de M ,1934a). b)B , 1964 (DGM 6.920 - I).

Cerithium mirimenseMonroea mossoroensis

AURY

EURLEN

Figura 43 - a / b) Concha completa de sp. (Retirada deW 1938 - 1944). c) Aporrhaidae sp. c. (DGM 6.928 - I).

DrepanocheilusENZ,

94

Superfamília STROMBOIDEA Rafinesque, 1815

Família APORRHAIDAE Gray, 1850

São gastrópodos detritívoros, com hábito infaunal raso, que se alimentam

através de suas probóscides distensíveis. Possuem a concha fusiforme, turriculada ou

cônica, abertura com um canal anterior, lábio externo espessado apresentando uma

expansão alada ou digitada, como mostra a figura 43a e b. Essa expansão é um

caracter diagnóstico e não foi observada em nenhum representante da Formação

Jandaíra, dificultando a classificação genérica.

Surgiram no Jurássico, alcançaram grande desenvolvimento durante o Cretáceo

e o início do Terciário. A partir deste período entraram em declínio, estando atualmente

representados por poucas espécies. Foram diversificados tanto no Domínio Tetiano

como no Domínio Temperado.

Aporrhaidae sp. a

Drepanocheilus baixaleitensis - Beurlen, 1964a, p. 106-108, est.12, fig. 80 (não Maury, 1934a).

Descrição: Concha turriculada, grande, com oito a nove voltas; flanco das voltas

abaulado, sutura escavada, base da última volta achatada, canal anterior reto e

destacado da base; lábio externo estende-se para trás; volta corporal com uma carena

espiral no meio do flanco, com oito tubérculos prolongados axialmente.

Ocorrência: Arredores de Gov. Dix Sept. Rosado, RN.

Material estudado: DG-CTG 848 e 852.

Dimensões: DG-CTG 852: 112 mm de altura e 85 mm de largura, 50 mm altura da volta

corporal. Maior exemplar alcançou150 mm de altura.

Observações: BEURLEN (1964a) estudou apenas moldes internos e ressalta que os

tubérculos axiais refletem uma ornamentação de costelas axiais. A identificação é

precária devido à preservação do material.

95

Aporrhaidae sp. b(Figura 44a-b)

Descrição: Concha de porte médio, fragmentada, apresentando parte da última volta da

espira e a volta corporal; sutura rasa; volta corporal globosa, com uma carena suave no

último terço, próximo à sutura; a carena prolonga-se pelo amplo lábio externo, expandido

para trás; as apófises não se conservaram.

Ocorrência: Est. Rod. Mossoró-Upanema, 80 km do entroncamento da BR 117 para

Upanema, RN (Afloramento UP-03).


Dimensões: 40 mm de altura, 53 mm de largura, altura da volta corporal 33 mm.

Aporrhaidae sp. c(Figura 43c)

Descrição: Concha de grande porte, com as voltas da espira aumentando rapidamente de

tamanho, dando à concha um aspecto trocóide; flanco das voltas abaulado, com

tubérculos no parte central; lábio externo não preservado, mas levantado, indicando que

apresentavam a expansão característica da família.

Ocorrência: Km 22 da Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, RN.


Dimensões: 80 mm de altura e 60 mm de largura, altura da volta corporal: 40 mm.

Observações: São três moldes internos, fragmentados, mas diferentes de todos os outros

representantes desse gênero.

Aporrhaidae sp. d(Figura 45c)

Aporrhaidae gen. et sp. indet. - Beurlen, 1964a - p. 108-109, est. 12, fig. 79.Aporrhais mauryae Beurlen, 1964a, p. 105-106, est. 11, fig. 78.Aporrhais mauryae - Beurlen, 1967, p. 139.

Descrição: Concha turriculada, de porte médio, com cinco a seis voltas; volta corporal

destaca-se pelo tamanho, 0,6 do comprimento total da concha; voltas da espira são altas

com uma quilha espiral nos flancos, situada próxima da sutura distal, apresentando

nódulos suaves; o flanco da parte proximal da volta, entre a sutura e a quilha, é mais

largo e plano, e na parte distal, entre a quilha e a sutura, é inclinado, ficando a volta com

uma forma cilíndrica e a concha com aspecto escalariforme.

96

Ocorrências: Arredores de Gov. Dix Sept. Rosado; Est. Rod. Upanema - Gov. Dix Sept.

Rosado e Ipanguaçu, no vale do rio Açu, RN. Pedreira Carbomil, Limoeiro, CE.


Dimensões: 55 mm de altura e 31 mm de largura, 18 mm de altura da volta corporal.

Observações: Segundo BEURLEN (1964a) trata-se de um fóssil relativamente comum. Só

o exame de exemplares mais bem preservados poderá confirmar o gênero.

Gênero Pterocerella Meek, 1864

Pterocerella ? mossoroensis Beurlen, 1964(Figura 46a-b)

Pterocerella (?) mossoroensis Beurlen, 1964a, p. 103-105, est. 12, fig. 83-84.Pterocerella (?) mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 139.

Descrição: Concha média, celoconóide, pouco esguia, com seis a sete voltas; estrias de

crescimento nítidas, flanco das voltas bem inclinado, com uma carena espiral,

arredondada, proeminente, situada logo acima da sutura; cordão espiral na base, na

parte distal próximo à sutura. Esse cordão e a carena se distanciam logo após a abertura

para formar a expansão alada do lábio externo, que se subdivide ou não em apófises,

características da família, abertura pequena.

Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 837, paralectótipo: DG-CTG 839, aqui designados.

Material estudado: MCT 6.921-I e 6.922-I.

Dimensões: 62 mm de altura e 41 mm de largura (A expansão do lábio externo não está

preservada).

Ocorrência: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado e Mutamba do Arisco, no vale

do rio Açu, RN

Observações: Foram examinados 55 exemplares com a espira bem preservada, sem a

expansão do lábio externo. Em apenas um exemplar há um esboço desse prolongamento

que poderia indicar se o lábio se elevava até a volta precedente, como no gênero

Pterocerella. Como os detalhes da abertura não são conhecidos poderia ter pertencido

também aos gêneros Anchura ou Drepanocheilus.

Em vários exemplares foram encontrados fósseis de Vepricardium soperi, Pyrazus

rioassuanus e pequenas nerineas no ponto onde se localizava a expansão alada. As

conchas deveriam estar aninhadas aí antes do soterramento.

97

Gênero Aporrhais daCosta, 1778

Aporrhais ? baixaleitensis Maury, 1934(Figura 45a)

Aporrhais baixaleitensis Maury, 1934a, p. 151-152, est. 16, fig. 4.

Descrição: Molde interno com costelas verticais estreitas; o plano de enrolamento muda

na última volta, do lado aboral da concha, virando-se fortemente para cima, cobrindo mais

da metade da volta precedente.

Localidade-tipo: Baixa do Leite, 11 km SE da cidade de Macau, RN.



Observações: MAURY (1934a) descreveu a espécie baseada em um único molde interno

incompleto, com apenas três voltas da espira. Essa forma foi mantida para demonstrar a

diversidade dessa família na formação.

Aporrhais sp.(Figura 45b)

Aporrhais sp. indet. - Beurlen, 1967, p. 140, est. 3, fig. 22.

Descrição: Concha com a espira pouco elevada; ângulo apical de 50°; flancos das voltas

da espira planos, sem quilhas espirais; perto da abertura a sutura da volta corporal dirige-

se para trás, sobre o flanco da volta precedente; canal anterior bem pronunciado e

prolongado, recurvado para trás; lábio externo com amplas expansões, crista espiral na

volta corporal, que se prolonga em uma apófise posterior do lábio externo; entre essa

apófise posterior e o canal anterior há uma larga expansão alar, da qual provavelmente

sairiam mais duas ou três apófises. A espira pouco elevada, as características da volta

corporal indicam que se trata de um representante do gênero Aporrhais.

Dimensões: 90 mm de altura, 55 mm de largura e 50 mm de altura da volta corporal.

Ocorrência: Km 22 da Est. Rod. Mossoró - Areia Branca, RN.

Observações: A descrição foi baseada em um único exemplar, com três voltas da espira.

a b

a b

a b c

Figura 46 - Pterocerella ? mossoroensis (Beurlen, 1964) - a) Espira completa.b) Detalhe da abertura, de onde parte a expansão alada do lábio externo comas apófises (DGM 6.926 - I).

Figura 44 - a) Aporrhaidae sp. b. b) Esquema da mesma concha (DGM 6.927 - I).

Figura 45 -

-

a) (Retirada de M , 1934a). b) sp.(Esquema retirado de B , 1967). c) Aporrhaidae sp. d. (Esquema retiradode B 1964a).

Aporrhais baixaleitensis AporrhaisAURY

EURLEN

EURLEN,

1cm

1cm 1cm

99

Superfamília NATICOIDEA Forbes, 1838

Família NATICIDAE Forbes, 1838

Várias formas foram atribuídas à família Naticidae, porém o estado dos

exemplares não permitiu uma identificação mais precisa. O aspecto globoso da concha e

sua ocorrência em sedimentos mais plásticos, fez com que o grupo ficasse suscetível às

deformações pelomórficas. Além das espécies de Tylostoma, que serão estudadas mais

adiante, BEURLEN (1964a) descreveu Polinices mauryae, Lunatia scalata e Pseudamaura

sp. Dois morfotipos atribuídos à esta família estão representados nas figuras 48b e 48c.

Tanto nas coleções examinadas, como nos trabalhos publicados, os exemplares

que apresentavam a volta corporal globosa eram classificados como sendo do gênero

Tylostoma ou então da espécie Tylostoma brasilianum. Depois de examinar as espécies

deste gênero e a distribuição das mesmas dentro da formação verificamos que não havia

uma coerência com a distribuição do resto da malacofauna e que somente com novas

coletas e estudos mais aprofundados, poderíamos obter a distribuição desta família.

Seção PTENOGLOSSA Gray, 1853

Superfamília TRIPHOROIDEA Gray, 1847

Família CERITHIOPSIDAE H. & A. Adams, 1853

O gênero Monroea foi descrito com base em uma espécie do Cenomaniano do

Texas. Assemelha-se ao gênero Cerithiella, diferindo pela forma mais bulimóide da

espira.

Gênero Monroea Stephenson, 1952

Monroea mossoroensis Beurlen, 1964(Figura 42b)

Monroea mossoroensis Beurlen, 1964a - p. 82-84, est. 10, 65.

Descrição: Concha muito pequena, com espira turriculada nas cinco ou seis voltas

iniciais, mas ficando com aspecto bulimóide nas voltas seguintes; o aspecto geral da

ornamentação é reticulado, mas em detalhe, são 4 cordões espirais de pequenos

nódulos, organizados em fileiras formando 15 costelas axiais ao longo da espira; contorno

da abertura subquadrado, apresentando na parte anterior, uma pequena incisão,

retorcida e ampla.

100

Localidade-tipo: Km 73 da E. F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Material-tipo: Síntipos: DG-CTG 869 e 870.

Material estudado: MCT 6.920-I (centenas de exemplares).

Dimensões: Maior exemplar (MCT 6.920-I): 15 mm de altura e 8 mm de largura.

Observações: A espécie só foi registrada nesta localidade, onde é abundante.

Seção NEOGASTROPODA Thiele, 1929

Superfamília MURICOIDEA da Costa, 1776

Família VASIDAE H. & A. Adams, 1853 Gênero Tudicla Röding, 1798

Subgênero Pyropsis Conrad, 1860

Tudicla (Pyropsis) sp.(Figura 47a-b)

De acordo com a classificação sistemática de TRACEY et al. (1993), a família

Vasidae surgiu durante o Campaniano, com o gênero Tudicla, extinto no final do

Maastrichtiano. Pyropsis, segundo WENZ (1938-1944), é um subgênero com ocorrências

no Cretáceo Superior, com registros na África, América do Norte e América do Sul.

Caracterizam-se por possuir conchas de grande porte, fusiformes, com espira

baixa, não muito espessas. A abertura é ampla, com lábio externo expandido, que

termina na base da volta da concha, de onde prolonga-se um canal anterior muito longo.

A presença deste canal é uma característica genérica, mas não se preservou em nenhum

exemplar.

Material estudado: MCT 6.852-I; MCT 6.924-I; MCT 6852-I; MCT 6853-I

Ocorrência: Km 15 da BR 117, na Est. Rod. Mossoró-Gov Dix-Sept Rosado, o segundo,

no km 22 da Est. Rod. Mossoró-Areia Branca e o terceiro, de Gangorrinha, no município

de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

101

Subordem HETEROSTROPHA Fischer, 1885

Superfamília ARCHITECTONICOIDEA Gray, 1850

Família ARCHITECTONICIDAE Gray, 1850

A origem da família é considerada por TRACEY et al. (1993) como tendo ocorrido

no Triássico e por SOHL (1987) como cretácea. O subgênero Architectonica possui

representantes na Europa, Índia, África do Sul, Ámerica do Norte e do Sul e vive até os

dias de hoje.

Gênero Architectonica Röding, 1799

Architectonica ? sp.

Weeksia ? sp. - Beurlen, 1964a, p. 75-76, est. 9, fig. 59.Architectonica ? sp. - Beurlen, 1964a, p. 78-79, est. 9, fig. 61.Architectonica ? sp. - Beurlen, 1967, p. 136-137.

Descrição: Concha média, espira baixa com cinco voltas, volta corporal grande ocupando

a maior parte da concha; quilha periférica pronunciada próxima da sutura, que separa os

lados distal e proximal da volta; o lado distal é quase plano, moderadamente inclinado da

sutura para a quilha; base da volta corporal abaulada; umbílico amplo e medianamente

profundo, quilha umbilical pouco pronunciada.

Material estudado: DG-CTG 855 e 857.


Ocorrências: Gangorrinha, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado e Est. Rod. Upanema-Gov.

Dix-Sept Rosado, RN.

Observações: O encontro de material melhor preservado permitirá a classificação correta

destes gastrópodos.

Subclasse EUTHYNEURA Spengel, 1881

Superordem OPISTHOBRANCHIA Milne-Edwards, 1843

Ordem TECTIBRANCHIA Cuvier, 1817

Família BULLOIDEA Rafinesque, 1815 Gênero Cylichna Lovén, 1846

a b c

a b

c d e

Figura 47 - a) / b)c)

Tudicla (Pyropsis)Cylichna delicia

sp. (DGM 6.852 - I e DGM 6.864 - I)Maury, 1925 (Retirada de M 1925).AURY,

Figura 48 - Moldes internos de gastrópodos de diversas localidades, nãoidentificados. a / d) Km 15 da BR 117 da Est. Rod. Mossoró-Gov. Dix-SeptRosado. b) Barbadinha, RN. Km 74 da E. F. Mossoró-Gov. Dix-Sept-Rosado.e) Sem procedência.

c)

103

Cylichna delicia Maury, 1925(Figura 47c)

Cylichna delicia Maury, 1925, p. 538-539, est. 20, fig. 21.

Descrição: Concha muito pequena, subcilindrica, espira involuta, lábio externo um pouco

alongado na parte anterior, base da concha estriada transversalmente.

Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência, RN



10.5 GÊNERO TYLOSTOMA Sharpe, 1849Os moluscos do gênero Tylostoma atingiram seu apogeu durante o Cretáceo

Superior, extinguindo-se ao final desse período. Preservaram-se em abundância nos

calcários da Formação Jandaíra. Seus representantes possuíam conchas globosas, de

porte médio a grande, alguns indivíduos chegando a alcançar 150 mm de comprimento.

Na Formação Jandaíra estão preservados sob a forma de moldes internos e a maioria

encontra-se bastante deformada. Este fato gerou dificuldades no estudo sob o aspecto

sistemático, mas possibilitou fazer inferências com relação à tafonomia.

O gênero Tylostoma foi descrito com base em moldes internos de gastrópodos

dos sedimentos cenomanianos de Portugal. Essas espécies foram reestudadas por

CALLAPEZ & FERREIRA SOARES (1991), que fizeram um estudo sobre a posição sistemática

do gênero.

As espécies de Tylostoma têm sido geralmente classificadas na família Naticidae,

mas alguns autores as colocam nas famílias Cassidae ou Euspiridae. Entretanto há um

consenso de que o mais adequado seria criar uma subfamília ou família própria, como

sugeriu PCHELINTZEV (in CALLAPEZ & FERREIRA SOARES, 1991). Segundo esses autores a

característica genérica mais importante é o espessamento periódico do lábio externo.

Eles ressaltam também que só após uma ampla revisão das espécies do gênero teremos

uma definição quanto à sua posição sistemática e sua distribuição cronoestratigráfica.

Segundo WENZ (1938-44), o gênero ocorre do Jurássico Superior ao Cretáceo

Superior. São diversificados e abundantes no Turoniano da Península Ibérica, Norte da

África e África Ocidental, tendo sido registrados ainda na Síria, México, Peru (?) e

Cáucaso.

104

No Brasil há registros no Albiano (informação verbal de Wagner de Souza Lima) e

Turoniano da Bacia de Sergipe-Alagoas; no Albiano da Bacia de Camamu, no Turoniano

da Bacia Potiguar e no Campaniano-Maastrichtiano da Bacia Pernambuco-Paraíba.

10.5.1 O gênero Tylostoma na Formação JandaíraQuatro espécies foram atribuídas ao gênero Tylostoma na Formação Jandaíra. A

primeira descrita foi Tylostoma rochai (IHERING, 1907). MAURY (1925) descreveu mais

duas, Tylostoma brasilianum e Tylostoma crandalli, e BEURLEN (1964a), registrou a

quarta, denominando-a de Tylostoma mauryae.

As duas espécies consideradas mais comuns eram Tylostoma brasilianum e

Tylostoma crandalli. A maioria dos fósseis atribuídos a essas duas espécies encontra-se

bastante deformada, principalmente aqueles que foram preservados nas margas da

fácies de planície de maré, que estão achatados e com pequenas fissuras nas dobras.

Várias características morfológicas que foram utilizadas para identificar as

espécies são resultantes de processo diagenético, como a altura da espira e a forma da

abertura. Para conhecer melhor a estrutura interna das conchas secionamos alguns

exemplares. O corte feito no sentido longitudinal revelou que as voltas estavam bastante

deslocadas, com o espaço entre elas preenchido com calcita (Figura 49a). Após sofrerem

os efeitos da compressão as voltas da concha foram projetadas para o exterior, dando a

impressão de que a espira era mais alta.

Outra característica observada diz respeito à espessura da concha original e à

profundidade da sutura. A primeira vista, os fósseis de Tylostoma parecem preservados

sob a forma de um molde interno, mas após o corte verificamos que as conchas

estavam recristalizadas. Ao ficarem expostas aos agentes erosivos a concha dissolveu-

se somente na parte externa, dando a impressão de que a sutura era escavada, como

consta nas descrições, mas são conchas muito delgadas em relação ao tamanho que

elas atingiram. Em uma volta corporal com diâmetro de 85 mm, a espessura da concha

variava de 1 a 2 mm, lembrando as conchas atuais do gênero Tonna sp. Essas

observações foram feitas em conchas que não sofreram deformações (Figura 49b).

Alguns fósseis de biválvios, como anomiídeos e ostreídeos, foram encontrados

fossilizados sobre a superfície de moldes internos de Tylostoma (Figura 50). Isto

demonstra que em determinado tempo, o molde já consolidado foi exumado e ao ficar

105

exposto funcionou como um clasto, possibilitando a fixação desses organismos

epibiontes. Novamente soterrados, fossilizaram-se.

BEURLEN (1967) sugeriu uma revisão nos tipos e exemplares mais bem

preservados destas duas espécies para que se pudesse obter a distribuição dentro da

formação, pois segundo o autor, as ocorrências de MAURY (1925) na região de Mossoró

deveriam ser errôneas, pois os gastrópodos do gênero Tylostoma só deveriam ocorrer

nos sedimentos mais antigos da Formação Jandaíra. Foi verificado que a localidade de

procedência dos fósseis fica a 14 km ao sul de Mossoró, estando portanto, em

sedimentos do Turoniano Inferior, com distribuição compatível com os estudos efetuados.

10.5.2 Descrição das espéciesTrês morfotipos foram identificados e atribuídos ao gênero Tylostoma. Em

nenhum exemplar os caracteres externos estão preservados, pois a superfície da

concha está sempre desgastada pelo intemperismo. Na figura 51 reproduzimos as

características morfológicas das conchas de Tylostoma, de acordo com CALLAPEZ &

FERREIRA SOARES (1991) e na figura 52 uma chave classificatória para identificação das

espécies, com o desenho esquemático do contorno de cada uma.

Subclasse STREPTONEURA Spengel, 1881 Ordem APOGASTROPODA Salvini-Plawen & Hasprunar, 1987 Subordem CAENOGASTROPODA Cox, 1959 Seção CERITHIIMORPHA Golikov & Starobogotov, 1975Superfamília NATICOIDEA Forbes, 1838 Família NATICIDAE Forbes, 1838

Gênero Tylostoma Sharpe, 1849

Espécie-tipo: Tylostoma (Tylostoma) torrubiae Sharpe, 1849. Cenomaniano de Portugal.

Descrição: Concha oval ou globosa, espessa e pouco ornamentada; espira

moderadamente elevada; abertura ovalada em forma de meia-lua; lábios encontrando-se

acima em um ângulo agudo; lábio externo apresenta-se espessado internamente, em

toda a sua extensão, repetindo-se a intervalos regulares e ocorrendo juntamente com o

alargamento da abertura na parte anterior; presença de callous no lábio interno que se

expande sobre na volta corporal, quase ocultando a columela.

a b

Figura 49 - a) Molde interno deformado(DGM 2.070 - I). b) Molde interno não deformado (DGM 2.065-I).

Tylostoma brasilianum.

Figura 50 - Fósseis de ostreídeos e anomiídeos sobre moldesinternos de sp.Tylostoma

Figura 51 - Caracteres morfológicos das conchas do gênerosegundo C & F S (1991).Tylostoma, ALLAPEZ ERREIRA OARES

ANG

A

E

E - eixo de enrolamento A - altura totalANG - ângulo apical AV - altura da volta corporalDMA - diâmetro maior AE - altura da espiraDME - diâmetro menor

AE

AV DMA DME

Tylostoma brasilianum Maury, 1925

. é a espécie mais abundante

. concha média a grande, globosa

. abertura em forma de meia-lua

. espira baixa com 6 ou 7 voltas

. volta corporal ocupa 4/5 da altura total

Tylostoma rochai Ihering, 1907

.

.

.

.

.

concha grande, fusiforme

abertura expandida na parte anterior

lábio externo expandido e voltado para trás

espira com 6 voltas, mais alta que a espécie anterior

volta corporal ocupa 3/4 da altura total

Tylostoma mauryae Beurlen, 1964

.

.

.

.

concha de porte médio, esguia

abertura em forma de meia-lua, pouco

expandida na parte anterior

espira elevada, com 6 voltasvolta corporal globosa

volta corporal ocupa 2/3 da altura total

Figura 52 - Características dos morfotipos atribuídos ao gênero .Tylostoma

108

Tylostoma brasilianum Maury, 1925(Figura 53a-c)

Tylostoma brasilianum Maury, 1925 - p. 504-507, 532-533, est. 23, fig. 6.Tylostoma crandalli - Maury, 1925, p. 533-535, est. 23, fig. 4.Tylostoma cf. crandalli - Maury, 1925, p. 540-541, est. 23, fig. 5.Tylostoma brasilianum - Maury, 1934a, p. 140-141.Tylostoma brasilianum - Maury, 1936, p. 196-199, est. 17, fig. 1.Tylostoma brasilianum - Beurlen, 1964a, p. 118-120, est. 14, fig. 91.Tylostoma crandalli - Beurlen, 1964a, p. 117-118, est. 13, fig. 88.Tylostoma brasilianum - Penna, 1964, p. 77, est. 1, fig. 1-2.Tylostoma crandalli - Penna, 1964, p. 77-78, est. 1, fig. 3.Tylostoma brasilianum - Beurlen, 1967, p. 142-143.

Diagnose: Concha globosa, espira baixa, abertura em forma de meia-lua, expandida na

parte anterior; voltas enroladas formando uma espiral perfeita.

Descrição: Concha grande, globosa, paredes delgadas; com cinco a seis voltas quando

completa; flancos das voltas abaulados; espira baixa, ângulo da espira com 100°, volta

corporal ocupando 4/5 da altura total; abertura estreita em forma de meia-lua, mais larga

na parte anterior e com eixo longitudinal bem oblíquo; o enrolamento da última volta faz

um ângulo de 20o com a volta antecedente. Vista do ápice é uma espiral perfeita, com a

última volta em direção à parte posterior (MAURY, 1925).

Material-tipo: Lectótipo: DGM 1005-I, paralectótipos: DGM 1.006-I a 1.008-I, aqui

designados.

Localidade-tipo: Fazenda Canudos, 15 km a sudoeste da cidade de Mossoró, RN.

Material estudado: Dezenas de exemplares desse gênero estão depositados na coleção

do MCTer. Grande parte foi coletada por Roderic Crandall e L.P. Sigaud, durante uma

expedição organizada pela Inspetoria de Obras Contra as Secas, em 1910.

Dimensões (em mm):

N°°°° DMA DME A AV AE ISDGM 1.005-I 100 88 100 84 16 32°DGM 2.065-I 87 81 85 77 8 20°DGM 6.850-I 9 5,5 135 112 3DGM 6.854-I 115 65 150 117

DMA = diâmetro maior A = altura totalDME = diâmetro menor AV = altura da volta corporal AE = altura da espira IS = inclinação sutural

Figura 53 - . a) Aspecto do enrolamento dasconchas. b) DGM 1.005 - I. Holótipo. c) DGM 1.009 - I. Exemplarutilizado como holótipo de .

Tylostoma brasilianum

Tylostoma crandalli

a

b c

1cm

110

Observações: Alguns moldes internos sugerem que a concha era perfurada, mas a

cavidade observada na base pode corresponder ao espaço ocupado anteriormente pela

columela. Não observamos também os sulcos formados em decorrência do

espessamento do lábio externo, considerado como caráter diagnóstico por CALLAPEZ &

FERREIRA SOARES (1991).

Organizamos as conchas em seqüência, formando uma série que se iniciava por

uma não deformada, passando por vários estágios de deformação. Verificamos que

Tylostoma brasilianum é sinônima de Tylostoma crandalli, pois os aspectos morfológicos

utilizados na caracterização dessa última espécie são resultados de alterações de ordem

tafonômica. A figura 53c mostra o exemplar que foi designado como holótipo da espécie

Tylostoma crandalli.

Ocorrências: Muitos dos exemplares atribuídos a Tylostoma brasiliensis, tanto na

literatura como nas coleções, são pertencentes a vários morfotipos. São moldes internos,

deformados, que apresentam semelhanças quanto ao aspecto geral, mas apresentam

variações na forma da volta corporal ou na altura da espira. De modo que não foram

utilizadas as informações obtidas na literatura para mostrar a ocorrência desta espécie.

Tylostoma rochai Ihering, 1907(Figura 54)

Tylostoma rochai Ihering, 1907 - p. 40, fig. texto 2.Tylostoma cf. whitei - Maury, 1925, p. 498-499.Tylostoma rochai - Maury, 1934a, p. 141-142.Tylostoma rochai - Beurlen, 1967, p. 142.

Diagnose: Concha delgada, espira alta, com cerca de seis voltas, flancos das voltas

pouco abaulados; ângulo apical em torno de 100°; volta corporal ocupando 3/4 da altura

total.

Descrição: A espira é relativamente grande, com voltas numerosas, pouco altas, em

número de seis. O topo tem um corte com diâmetro de 10 mm de modo que a parte que

falta da espira corresponde a umas três voltas. As voltas são lisas aproximadamente

planas, a superfície externa inclina ligeiramente do alto em direção à base e para fora. A

sutura é profundamente canaliculada (IHERING, 1907).

Localidade-tipo: Não especificada. O autor relatou apenas que recebeu um exemplar

proveniente do Rio Grande do Norte das mãos de Francisco Rocha.

Material-tipo: Não designado no trabalho de IHERING (1907).

Figura 54 Ihering,1907 (MCT 6.856 - I).

- Tylostoma rochai

Figura 55 Beurlen, 1964. Lectótipo: DG - CTG 877.a) Lado da abertura. b) Lado dorsal.

- Tylostoma mauryae

a b

5 cm

1 cm 1 cm

112

Material estudado: MCT 6.856-I, MCT 6.860-I, MCT 6.864-I.

Ocorrências: Santana; arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-

Sept Rosado e Serra do Gado, perto do rio Açu, RN.

Observações: Segundo BEURLEN (1964a), essa espécie é rara. Ele encontrou seis

exemplares e foram identificados mais três, na coleção do MCTer. A espécie tem o

mesmo contorno de Tylostoma ovatum Sharpe, 1849 do Cenomaniano Superior de

Portugal, diferindo somente quanto ao tamanho. Um dos indivíduos de Tylostoma rochai

alcançou 116 mm, enquanto Tylostoma ovatum tem em média 80 mm.

Dimensões (em mm):

N°°°° DMA DME A AV AE IS

DGM 6.856-I 96 76 116 99 27 27°

DGM 6.860-I 68 59 81 68 31 30°

DMA = diâmetro maior A = altura totalDME = diâmetro menor AV = altura da volta corporal AE = altura da espira IS = inclinação sutural

Tylostoma mauryae Beurlen, 1964(Figura 55a-b)

Tylostoma mauryae Beurlen, 1964a - p. 122-123, est.14, fig. 92.

Diagnose: Concha delgada, esguia, com cerca de seis voltas, flancos das voltas

levemente abaulados; ângulo apical com 70o; volta corporal ocupando 2/3 da altura total.

Descrição: Concha delgada, esguia, espira elevada, com cerca de seis voltas

relativamente altas com suturas rasas e distintas; flanco da volta corporal abaulado;

abertura ovóide, expandida na parte anterior e na parte posterior levemente recurvada

parta trás; eixo longitudinal pouco oblíquo.

Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 877, paralectótipos: DG-CTG 5694 (cinco exemplares),

aqui designados.

Localidade-tipo: Estrada Rodoviária de Upanema para Governador Dix-Sept Rosado,

mun. de Upanema, RN.

Observações: O tipo mede 74 mm de altura, 43 mm na maior largura, altura da volta

corporal 37 mm. Em todos os seis exemplares estudados, a parte terminal da abertura

está quebrada cerca de 30 mm e restou uma marca mostrando que o lábio externo

voltava-se para trás ao se prender no flanco da volta.

113

Esta espécie tem o mesmo contorno de Tylostoma torrubiae Sharpe, 1849 do

Cenomaniano Superior de Portugal, mas os exemplares da Formação Jandaíra

apresentam o dobro do tamanho.

10.6 FAMÍLIA NERINEIDAEOs representantes da família Nerineidae foram componentes importantes nas

comunidades de águas carbonáticas rasas, durante o Mesozóico. Surgiram no Jurássico

e extinguiram-se ao final do Cretáceo, vivendo durante esse tempo nos limites do

Domínio Tetiano.

Segundo SOHL (1987), no início do Cretáceo, todas as superfamílias de

gastrópodos tetianos que haviam surgido no Jurássico sofreram grande declínio, mas o

comportamento da superfamília Nerineoidea foi inverso, continuaram com grande

diversidade de espécies e ampla distribuição geográfica, como mostra o diagrama da

figura 56a. Alcançaram seu apogeu no Cenomaniano, declinando bruscamente após esse

tempo, até sua extinção no final do período. Mesmo com a diminuição da diversidade

ocorrida após o Cenomaniano, ainda continuaram abundantes, deixando muitos fósseis

no registro geológico.

Esses gastrópodos caracterizavam-se por possuir uma concha turriculada, com

espira alta, numerosas voltas e principalmente, pela presença de dobras na parte interna,

tanto nos lábios como na columela. Essas dobras, às vezes eram tão espessas que o

espaço para o corpo do animal ficava muito reduzido (Figura 56b-e). Inicialmente

acreditava-se que essas características estivessem ligadas a um mecanismo de defesa,

relacionado ao grande aumento dos carnívoros predadores, já que vários gastrópodos

desenvolveram nódulos, espinhos e outros recursos com esse objetivo. Como essas

características já estavam presentes nos nerineóideos do Jurássico, descartou-se essa

hipótese de defesa, e em estudos mais recentes atribuiu-se a um sistema complexo da

glândula digestiva e da gônada do animal.

Sistematicamente, o grupo possui posição incerta. Algumas características

apontam para um Euthineura evoluído, enquanto outras, para um Streptoneura. Por

serem extintos e sem similares atuais, o seu estudo torna-se ainda mais difícil.

KOUYOUMONTZAKIS (1989), organizou uma chave de classificação para este grupo

com base no número e na posição das dobras das voltas internas, reunindo todos os

gêneros na família Nerineidae sensu latu (Figura 57).

Figura 56 - a) Diagrama mostrando o desenvolvimento da superfamíliaNerineoidea durante o Cretáceo. (Modificado de S , 1987). , ,) - Aspecto da parte interna das voltas após o espessamento da

parede da concha pelas dobras (Segundo K .,1960). )Características morfológicas da concha dos nerineídeos (SegundoK , 1989).

OHL

NIGHT

OUYOUMONTZAKIS

b cd

e

e

et al

a

MAASTRICHTIANO

CAMPANIANO

SANTONIANOCONIACIANO

TURONIANO

CENOMANIANO

ALBIANO

APTIANO

BARREMIANO

HAUTERIVIANO

VALANGINIANO

BERRIASIANO

40 30 0 10 20 30 40 5020 10

� Ângulo apical

Sutura

Selenizona

Dobra parietal

Dobra parietal

Dobra labial

Dobra labial

Altu

ra

Dobra columelar

Dobra columelar Diâmetro máximo

d

cb

e

a

Esquema Gênero Características

Aptyxiella · Sem dobras

· 1 columelar

Cryptoplocus · 1 parietal

Oligoptyxis · 1 columelar + 1 parietal

Nerinea · 1 columelar + 1 parietal + 1 columelar

secundária

· 1 columelar + 1 labial

Diozoptyxis · 1 columelar + 1 labial + 1 columelar

secundária

Plesioptygmatis · 1 columelar + 1 labial +

1 parieto-columelar secundária

Nerinella · 1 columelar + 1 labial +1 parietal

Polyptyxis · 1 columelar + 1 labial +1 parietal +

1 columelar secundária

Neoptyxis · 1 columelar + 1 labial + 1 parietal

1 columelar secundária + 1 labial

secundária

Multiptyxis · 1 columelar + 1 labial + 1 parietal

1 labial secundária

Plesioplocus · 1 columelar + 1 labial +1 parietal

2 columelares secundárias

0

1a

1b

2a

2a+1

2b

2b+1

2b+2

3

3+1

3+1

3+2a

3+2

columela lábio

base

região parietal

Figura 57 - Chave de classificação de Nerineidae , organizada porK (1989).

sensu latuOUYOUMONTZAKIS

116

10.6.1 Representantes da família Nerineidae na Formação JandaíraOs nerineídeos se destacam nos calcários da Formação Jandaíra, tanto em

número de espécies como em quantidade de indivíduos preservados. Foram muito

abundantes e são encontrados formando bancos, onde predomina apenas uma espécie.

Nesses bancos as conchas estão arranjadas caoticamente, mostrando que houve um

tempo de exposição antes do soterramento. São freqüentes nos sedimentos mais antigos

da formação.

De um modo geral, a preservação não é boa, mas em alguns exemplares pode-se

observar a ornamentação da concha e as dobras internas, características da família.

Muitas vezes estão deformados e em determinados locais, a concha foi completamente

substituída por calcita como é o caso dos exemplares da região de Limoeiro, no Ceará, e

apenas as características externas se conservaram.

Na figura 58 organizamos uma tabela com as principais características de cada

espécie e a classificação dentro do grupo de KOUYOUMONTZAKIS (1989).

Uma ocorrência de fósseis dessa família foi registrada na localidade de Ponta

Grossa, Cenomaniano da Bacia de São Luís. Trata-se da espécie Nerinea

pontagrossensis, descrita por OLIVEIRA (1958), que segundo BEURLEN (1964a)

assemelha-se a Diozoptyxis biplicata. A ausência de representantes dessa família em

outras formações do Cretáceo do Nordeste do Brasil pode ser atribuída aos diferentes

ambientes de deposição, já que os nerineídeos são característicos de ecossistemas

lagunares.

Não foram consideradas as espécies identificadas por BEURLEN (1964a) como

Nerinea (Aphanoptyxis) mauryae e nem os exemplares usados por ele na identificação de

Ptygmatis baixadoleitensis. As condições de preservação não permitiram o estudo do

material.

10.6.2 Descrição das espécies

Subclasse STREPTONEURA Spengel, 1881

Ordem APOGASTROPODA Salvini-Plawen & Hasprunar, 1987

Subordem HETEROSTROPHA Fischer, 1885

Superfamília NERINEOIDEA Zittel, 1873

Família NERINEIDAE Zittel, 1873

Corte da volta Forma da espira Espécie

Diozoptyxis biplicata 2b + 1

Diozoptyxis baixadoleitensis 2b + 1

Diozoptyxis sp.

Nerinea brasiliana 2a + 1

Nerinea coutinhoi 2a + 1

Nerinea sp.

Plesioptygmatis upanemensis 2b + 2

Plesioptygmatis mossoroensis 2b + 2

Plesioptygmatis rosadoi 2b+ 2

Plesioptygmatis sp. a 2b + 2

Figura 58 - Principais características das espécies de Nerineidae da FormaçãoJandaíra, com base na classificação de K (1989).OUYOUMONTZAKIS

Classificação

118

Gênero Diozoptyxis Cossmann, 1896

Diozoptyxis baixadoleitensis (Maury, 1934)(Figura 59a)

Nerinea (Ptygmatis) baixadoleitensis Maury, 1934a - p. 147-148, est. 13, fig. 1.Nerinea (Ptygmatis) riograndensis Maury, 1934a, p. 148-149, est. 13, fig. 2.

Diagnose: Concha pequena, forma cônica, ângulo apical com 35°, molde interno

apresentando um sulco profundo na parte mediana da voltas.

Descrição: Concha pequena, forma cônica; ângulo apical com 35°, sutura linear, molde

interno apresentando um sulco profundo na parte mediana da voltas, dividindo-a em duas

partes iguais, ornamentação externa desconhecida, dobra parietal bem desenvolvida e

duas dobras columelares (MAURY, 1934a).


Loalidade-tipo: Baixa do Leite, RN.

Dimensões: Molde interno com 12 mm de altura, 5 mm de espessura.

Observações: Os fósseis atribuídos por BEURLEN (1964a) a Ptygmatis baixadoleitensis,

não foram coletados na localidade-tipo de MAURY (1934a), sendo provenientes de

Ipanguaçu e arredores de Gov. Dix-Sept Rosado (DG-CTG 803). Estão mal preservados

e não apresentam características que possam definir a espécie. O exemplar de Ptygmatis

baixadoleitensis secionado por BEURLEN (1964a) para análise da cavidade da volta não

foi examinado, impossibilitando uma classificação segura. O exemplar descrito por MAURY

(1934a) como Nerinea (Ptygmatis) riograndensis (Figura 59b) foi colocado em sinonímia,

pois provém da mesma localidade e não apresenta diferenças morfológicas.

Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)(Figura 59c)

Nerinea biplicata Beurlen, 1964a, p. 91-93, est. 10, fig. 71.Nerinea biplicata - Beurlen, 1967, p. 138.

Diagnose: Concha grande, turriculada, faixa espiral crenulada nas bordas proximal e

distal da volta, estrias de crescimento pronunciadas, sutura distinta entre as elevações

espirais.

Descrição: Concha grande, esguia, turriculada, cilíndrica, ângulo da espira com menos de

10°; base da volta projeta-se para fora formando uma concavidade leve na parte mediana

do flanco, nas formas jovens ocorrem quatro fileiras de nódulos, igualmente espaçados

a b

a b

c d

Figura 59 - a) . b). Ambas figuradas por M (1934a). c)

(Beurlen, 1964) (DG - CTG 811). d) sp. (DG - CTG856 - I).

Diozoptyxis baixadoleitensis Nerinea (Ptygmatis)riograndensis Diozoptyxisbiplicata Diozoptyxis

AURY

Figura 60 - a) Maury, 1934 (DGM 6.871 - I).sp. a (MCT 6.913 - I).

Nerinea coutinhoi Nerinea

120

entre si, que nas formas adultas resultam apenas em uma leve crenulação nos bordos da

volta, formando dois cordões próximos aos bordo da volta; sutura distinta, pouco

escavada, localizada entre esses cordões espirais; estrias de crescimento bem

pronunciadas, reforçadas sobre os cordões espirais.

Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 811.

Localidade-tipo: Mutamba do Arisco, vale do rio Açu, RN.

Material estudado: DG-CTG 819 e DG-CTG 5695.

Dimensões: Lectótipo: 55 mm de altura, 30 mm de largura.

Ocorrências: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado; Ipanguaçu e Buraco

d�Água, RN.

Diozoptyxis sp.(Figura 59d)

Campanile (?) sp. indet. - Beurlen, 1964a, p. 88-89, est. 10, fig. 67.Diozoptyxis sp. - Beurlen, 1967, p. 139.

Descrição: Concha grande, espira turriculada, ângulo apical com 20°, voltas baixas; flanco

da espira quase plano, com suturas distintas e rasas; nas bordas proximal e distal

possuem duas elevações com tubérculos nítidos, baixos e arredondados.

Material estudado: DG-CTG 856 (2 exemplares).


Ocorrência: Fazenda Independência, mun. Upanema, RN.

Observações: Segundo BEURLEN (1967), assemelha-se à espécie Campanile sp., do

Turoniano de Gabão, que também deve pertencer a este gênero.

Gênero Nerinea Deshayes, 1827

Nerinea brasiliana Maury, 1925(Figura 61a-d)

Nerinea (Gonzagia) brasiliana Maury, 1925 - p. 542-545, est. 22, fig. 1, 9.Nerinea (Gonzagia) brasiliana - Maury, 1936, p. 214-215.Nerinea (Gonzagia) brasiliana - Beurlen, 1964a, p. 97-98, est. 11, fig. 75.Nerinea (Gonzagia) brasiliana - Beurlen, 1967, p. 139.

Diagnose: Concha turriculada, delgada, com cerca de 18 voltas; flanco das voltas

côncavos, abaulados na parte distal; sutura linear escavada; uma fileira de nódulos bem

suaves na parte mais proximal da volta; três dobras columelares.

Figura 61 - Maury . a) Banco com o predomíniodessa espécie. b) Lectótipo (DGM 979-I). c) Exemplar com as dobrascolumelares (DGM 980-I). d) Exemplar seccionado mostrando a concharecristalizada e o aspecto interno das voltas (DGM 3.726-I).

Nerinea brasiliana , 1925

a b

c d

122

Descrição: Concha turriculada, muito comprida, com cerca de 18 voltas; ângulo apical

com 12°; voltas apresentando a parte proximal côncava e a parte distal bem arredondada,

dando às voltas um aspecto côncavo no meio e arredondado próximo à sutura; as voltas

são ornamentadas com uma fileira de nódulos muito fracos, na parte proximal; linhas de

crescimento quase verticais na parte proximal, e voltadas para trás na parte distal; três

dobras columelares, finas e eqüidistantes, características do gênero (MAURY, 1925).

Localidade-tipo: Rio Açu, perto de Pendência.

Material-tipo: Lectótipo: DGM 979-I, paralectótipo: DGM 980-I. Aqui designados.

Dimensões do lectótipo: 131 mm de comprimento, 24 mm de largura e 23 mm de altura

da volta corporal.

Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; km 73 da E.F.Mossoró-Gov. Dix-Sept

Rosado; arredores de Upanema, RN.

Observações: As dobras columelares podem ser observadas no exemplar DGM 980-I

(Figura 61c). Um corte no sentido longitudinal do exemplar DGM 3.726-I mostra a

sinuosidade das cavidades da parte interna das voltas em decorrência das dobras

columelares (Figura 61d).

Nerinea coutinhoi Maury, 1934(Figura 60a)

Nerinea (Plesioptygmatis) coutinhoi Maury, 1934a - p. 146-147, est. 13, fig. 4-5.Nerinea (Gonzagia) coutinhoi - Beurlen, 1964a, p. 98, est. 11, fig. 74.Nerinea (Gonzagia) coutinhoi - Beurlen, 1967, p. 139.Nerinea (Gonzagia) coutinhoi - Beurlen, 1967, p. 139.

Diagnose: Espira turriculada, voltas baixas, concavidade muito acentuada na parte

mediana da volta, base plana, projetada para fora, borda proximal destacada, duas

dobras columelares e uma parietal.

Descrição: Espira turriculada, moderadamente esguia, ângulo da espira em torno de 15°;

voltas baixas, onde a altura é metade da largura; no molde interno as voltas apresentam-

se muito côncavas na parte média; com o flanco do bordo proximal mais elevado,

destacando-se da base plana, dando um aspecto de parafuso à concha; inclinação

sutural de 15°. Apresentam três dobras, duas columelares e uma terceira parietal, situada

logo depois das duas anteriores; as primeiras formam duas espirais continuas que

envolvem a columela e a terceira estava localizada na parte superior do lábio interno

(MAURY, 1925).

123

Material tipo: Síntipos AMNH 24126 (2 exemplares).

Localidade-tipo: Km 73 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Material estudado: DG-CTG 5696; DGM 6.871-I (4 exemplares), o maior com 7 voltas

preservadas, cujas medidas são: 67 mm de altura, 29 mm de largura e a maior volta tem

16 mm de altura.

Observações: Não se conhece a ornamentação externa da concha, pois só foram

encontrados moldes internos. Segundo BEURLEN (1964a) é uma espécie comum, mas

ocorre isoladamente e não em bancos, como Nerinea brasiliana.

Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado; arredores da cidade de Upanema, RN.

Nerinea sp. a

(Figura 60b)

Diagnose: Concha cirtoconóide, de porte grande, selenizona paralela à linha de sutura,

estrias de crescimento fortes, um pouco inclinadas em relação ao eixo, voltas altas.

Descrição: Concha cirtoconóide, de porte grande; primeiras seis voltas aumentando

rapidamente de tamanho, com ângulo espiral de 35°, a partir da sétima volta o ângulo

passa a ter 10°, dando à concha um aspecto mais esguio, selenizona na parte distal da

volta, formando uma discreta linha paralela à sutura, estrias de crescimento nítidas,

inclinadas levemente em relação ao eixo da volta; abertura e corte das voltas

desconhecidos,

Material estudado: MCT 6.913-I e 6.914-I (2 exemplares).

Ocorrência: Pedreira Carbomil Química, mun. de Limoeiro do Norte, CE (LI-01).

Dimensões: MCT 6.913-I, exemplar com 12 voltas: 61 mm de altura, 18 mm de largura, e

11 de altura da volta. Um exemplar incompleto, apresenta 21 mm de largura, mostrando

que a concha atingia tamanhos maiores do que o do exemplar MCT 6.913-I.

Observações: Os fósseis estão totalmente recristalizados. A abertura não se preservou e

a parte interna foi destruída, perdendo-se assim os caracteres diagnósticos da cavidade

das voltas.

124

Gênero Plesioptygmatis Böse, 1906

Plesioptygmatis mossoroensis (Beurlen, 1964)(Figura 62a)

Nerinea mossoroensis Beurlen, 1964a - p. 93-94, est. 10, fig. 70.Plesioptygmatis mossoroensis - Beurlen, 1967, p. 139.

Diagnose: Concha turriculada, com flancos das voltas bem côncavos, elevações

contínuas próximas aos bordos de duas voltas consecutivas, cavidade interna da volta

com quatro dobras.

Descrição: Concha turriculada, de pequeno a médio porte; flancos das voltas bem

côncavos, com uma elevação contínua do bordo distal e proximal, sutura fica no alto

dessas duas elevações; quatro dobras na parte interna da volta, uma labial, uma parietal

e duas columelares.

Localidade-tipo: Km 73 da E.F. Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 814, paralectótipo: DG-CTG 5697. Aqui designados.

Material estudado: DG-CTG 5698 (quatro exemplares).

Dimensões: Maior fragmento, com três voltas: 24 mm de altura, 13 mm de largura, altura

da volta com 9 mm.

Observações: Externamente, a concha se assemelha a Nerinea brasiliana, mas em corte

longitudinal pode-se constatar a ausência de dobras columelares. O contorno da cavidade

da volta é diferente.

Ocorrência: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Plesioptygmatis rosadoi (Beurlen, 1964)(Figura 62b)

Nerinea rosadoi Beurlen, 1964a - p. 94-95, est. 10, fig. 72.Ptygmatis rosadoi - Beurlen, 1967, p. 138.

Diagnose: Concha turriculada, voltas com leve sinuosidade, selenizona junto à sutura,

voltas altas, sem ornamentação externa, cavidade das voltas alongada, com quatro

dobras, espaço ocupado pelo corpo do animal reduzido.

Descrição: Concha turriculada, de porte médio, ângulo espiral menor que 10°, flancos das

voltas com leve sinuosidade, selenizona, formando uma discreta elevação espiral junto à

sutura, altura das voltas com 0,6 do diâmetro, ângulo sutural de 15°, sem ornamentação

externa, columela espessa, corte transversal da volta alongado, com uma dobra labial,

a b

c d

Figura 62 - a) (B ,1964)(DG - CTG 814.(Beurlen,1964) (DG-CTG 822). c)

(Beurlen, 1964)(MCT 6871). d)sp. a (DG - CTG 804).

Plesioptygmatis mossoroensisPlesioptygmatis rosadoi

Plesioptygmatis upanemensisPlesioptygmatis

eurlen

b)

126

duas dobras columelares e uma dobra parietal. Molde interno com um sulco no meio da

volta, dividindo-a em duas.

Localidade-tipo: Estreito, no vale do rio Açu, RN.

Material tipo: Lectótipo: DG-CTG 822, paralectótipo: DG-CTG 5699. Aqui designados.


Dimensões: Lectótipo (com seis voltas): 38 mm de altura, 12 mm de largura, 8 mm de

altura da volta. Paralectótipo (com seis voltas): 41 mm de altura, 16 mm de largura, 11

mm de altura da volta.

Plesioptygmatis upanemensis (Beurlen, 1964)(Figura 62c)

Nerinea upanemensis Beurlen, 1964a, p. 95-97, est. 10, fig. 73.Nerinea upanemensis Beurlen, 1967 - p. 137.

Diagnose: Concha de porte médio, trocóide, ângulo espiral de 40°, molde interno com

concavidade acentuada no flanco das voltas, apresentando uma linha média escavada

bem no meio da volta.

Descrição: Concha de porte médio, forma trocóide, ângulo espiral de 40°; molde interno

com uma linha média escavada no meio da volta, decorrente de uma dobra palatal,

deixando o flanco das voltas com uma concavidade acentuada; columela espessa, o

contorno do interior da volta é ovalado, com três dobras, uma labial e duas columelares.

Observações: São desconhecidas as características da ornamentação externa.

Reconhece-se esse morfotipo pela presença da linha escavada no meio da volta do

molde interno, que parece dividir a volta em duas. Todo o material está muito mal

preservado.

Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 808, paralectótipo: DG-CTG 823. Aqui designado.

Localidade-tipo: Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Material estudado: DG-CTG 808, DG-CTG 823, DG-CTG 5701; MCT 6.871-I.

Ocorrências: Arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

Dimensões: Maior fragmento, com três voltas: 35 mm de altura, 24 mm de largura, 10 mm

de altura da volta.

Plesioptygmatis sp. a(Figura 62d)

Ptygmatis riograndensis - Beurlen, 1964a, p. 100-103, est. 11, fig. 77.Ptygmatis riograndensis - Beurlen, 1967, p. 138.

127

Diagnose: Concha turriculada, ângulo espiral com 25°, flanco das voltas levemente

deprimido no primeiro terço, três dobras columelares e uma dobra parietal.

Descrição: Concha turriculada, ângulo espiral com 25°, flanco das voltas com leve

depressão no primeiro terço, formando uma pequena elevação espiral próximo ao bordo

da volta; molde interno apresenta um sulco raso que divide a volta em duas; o corte das

voltas é rombóide, arredondado, muito oblíquo, uma dobra columelar e uma parietal bem

pronunciadas, que parecem dividir a cavidade em duas, mais duas dobras ocorrem, uma

columelar e a outra labial, mais suaves.

Material estudado: DG-CTG 804, DG-CTG 5702 e DG-CTG 5703.

Dimensões: DG-CTG 5702: 45 mm de altura, 12 mm de largura, altura da volta 4 mm.

Ocorrências: Ipanguaçu e arredores de Gov. Dix-Sept Rosado, RN

Observações: Estes exemplares foram considerados por BEURLEN (1964a) como

pertencentes à espécie descrita por MAURY (1934) como Nerinea (Ptygmatis)

riograndensis, reclassificada neste trabalho como Diozoptyxis baixadoleitensis. O ângulo

apical mais agudo, a forma turriculada da concha e o sulco profundo na parte mediana da

voltas diferenciam estes fósseis da espécie citada.

10.7 GÊNERO TROCHACTAEON Meek, 1863Trochactaeon e Actaeonella foram dois gêneros da superfamília Actaeonelloidea,

que surgiram no Barremiano e desapareceram no final do Maastrichtiano. Eram

cosmopolitas e viveram dentro dos limites do Domínio Tetiano. Apesar da curta história

geológica da família, foram registradas 200 espécies, demonstrando que foi um grupo

bem sucedido nas águas tropicais do Mar de Tétis. Na Formação Jandaíra ocorrem

apenas representantes do gênero Trochactaeon.

Segundo SOHL & KOLLMANN (1985), os representantes do gênero Trochactaeon

habitavam águas rasas e bem agitadas, possuíam hábito epifaunal e alimentavam-se de

detritos orgânicos, como todos os representantes atuais da ordem Cephalaspidea. O

hábito epifaunal foi atribuído aos Trochactaeon pelo fato de suas conchas apresentarem

polimorfismo. Estudos demonstraram que são mínimas as alterações de salinidade e

temperatura abaixo da interface sedimento-água, e não interferem na estabilidade

ambiental, portanto os indivíduos que têm hábito infaunal em geral são isomórficos. Outra

característica do gênero é a reabsorção das paredes internas da concha, mas não foi

observada nos exemplares estudados.

128

Os substratos preferenciais do gênero Trochactaeon foram as lamas calcárias,

como as que ocorriam na fácies de planície de maré da Formação Jandaíra. Suportavam

variações de temperatura, pois algumas espécies foram registradas tanto em

associações típicas de águas quentes, na região caribeana, como também em águas

mais frias, próximos dos limites meridional e setentrional do Domínio Tetiano.

10.7.1 O gênero Trochactaeon na Formação JandaíraOs representantes desse gênero são comuns na formação e ocorrem nos

sedimentos depositados após a transgressão marinha do Turoniano inferior (BEURLEN,

1964a, 1967).

Foram reconhecidos quatro morfotipos deste gênero, cujas conchas podem ser

identificadas por serem parcialmente involutas. As duas espécies mais abundantes são

Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burckhardti (Böse) e Trochactaeon elongatus

Beurlen, 1964, mas outras duas formas também são encontradas: Trochactaeon silvai

Maury, 1925 e uma nova forma, aqui denominada de Trochactaeon sp. a. Na figura 63

estão as características morfológicas utilizadas para a descrição das conchas e na figura

64, os morfotipos atribuídos ao gênero Trochactaeon na Formação Jandaíra.

10.7.2 Descrição das espécies

Subclasse EUTHYNEURA Spengel, 1881

Superordem OPISTHOBRANCHIA Milne-Edwards, 1843

Ordem CEPHALASPIDEA Fischer, 1883

Superfamília ACTEONELLOIDEA d�Orbigny, 1842

Familia TROCHACTEONIDAE Akopyan, 1963

Gênero Trochactaeon Meek, 1863

Espécie-tipo: Actaeonella renauxiana d�Orbigny.

Diagnose original: Concha alongada, oval a subcilíndrica, moderadamente espessa;

maior largura da volta corporal na porção média da concha; espira com menos da metade

da altura total da concha, com perfil de levemente côncavo a convexo; abertura alongada,

alargando-se na parte anterior e na parte posterior apresenta um sinus; lábio interno com

callous; columela em geral com 3 dobras proeminentes, podendo apresentar-se também

com duas ou quatro; lábio externo liso ou com uma dobra formando uma saliência.

1 - sinus posterior ou anal

2 - lábio interno com inductura

3 / 4 - dobras columelares

5 - lábio columelar com inductura

1

2

3

45

Figura 63 - Caracteres morfológicos das conchas do gênero.Trochactaeon

a b

c d

Figura 64 - Esquema das espécies de daFormação Jandaíra. a) (Böse,1923). b) (Beurlen, 1964). c)

(Maury, 1925). d) sp.a.

TrochactaeonTrochactaeon burkhardti

Trochactaeon elongatusTrochactaeon silvai Trochactaeon

130

Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)

(Figura 65a-d)

Actaeonella lucianoi Maury, 1930, p. 256-259, est. 10, fig. 1-2, 6.Actaeonella pompei Maury, 1930, p. 258-261, est. 10, fig. 7.Actaeonella tamandarensis Maury, 1930, p. 260-263, est. 10, fig. 3.Actaeonella cf. silvai Maury, 1930, p. 262-265.Trochactaeon tinocoi Beurlen, 1964a, p. 131-132, est. 15, fig. 100-101, est. 14, fig. 102-103.Trochactaeon tinocoi - Beurlen, 1967, p. 145Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti Sohl & Kollmann, 1985, p. 58-59, est. 12, fig. 7-13;

est., 13, fig. 7-9 (Com sinonímia completa até a data).

Diagnose: Volta corporal fortemente inflada no quarto superior, parte inferior afilada,

columela curta, fraca elevação na parte inferior lábio interno.

Descrição: Conchas grandes, ovais, diâmetro máximo de 46 a 58 % da altura total; 6 a 7

voltas, altura da espira variável; volta corporal com 80 a 92 % da altura total, fortemente

inflada no quarto superior; abertura estreita, proporcionalmente extensa; columela com

1/3 da altura da abertura; três dobras na base da columela, a primeira é

mais forte e voltada para a parte anterior, as duas outras são mais fracas; forte indutura

no lábio interno, sobre a columela.

Hipótipos: USNM 306076-306080, 306088-306090.

Localidade-tipo: Tenantitlan, perto de Zumpango de Rio, Estado de Guerrero, México.

Observações: Foram SOHL & KOLLMANN (1985) que colocaram as espécies descritas por

MAURY (1930), da Formação Estiva da Bacia do Cabo, como sinônimas desta espécie. Os

fósseis não foram localizados e não puderam ser examinados, mas pelas ilustrações da

autora, aqui reproduzidas na figura 66, indicam ser da mesma espécie da Formação

Jandaíra.

Ocorrências: No Brasil, na Formação Jandaíra: arredores de Gov. Dix-Sept Rosado e km

74 e 75 da E. F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda Olheiros e na Est. Rod.

Upanema - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Upanema; Mutamba do Arisco, Estreito e

Buraco d� Água, no vale do rio Açu, RN. Na Bacia do Cabo, Formação Estiva, próximo da

localidade de Tamandaré, mun. de Formoso, Turoniano de Pernambuco.

Segundo SOHL & KOLLMANN (1985), ocorre no México, no Coniaciano (?) e na

Jamaica, no Maastrichtiano.

Figura 66 - Fósseis da Bacia do Cabo descritos por M (1930), queforam considerados como sinônimos de a / b / c)

. d) . e) .

AURY

Trochactaeon burkhardti.Actaeonella lucianoi Actaeonella pompei Actaeonella tamandarensis

a

a b c d e

b c d

Figura 65 - . a) Morfotipos da espécie (DGM 6.902a-I;DGM 6.902b-I; DGM 6.903-I). b) Exemplar de grande porte, com as duas dobrascolumelares visíveis (DG - CTG 912). c) Outro exemplar, de menor porte, comas dobras características (DGM 6.902c - I). d) Exemplar com as voltas daespira preservadas (DG - CTG 923).

Trochactaeon burkhardti

0,7cm 0,5cm 0,5cm0,6cm0,6cm

132

Material estudado: DG-CTG 912, 921, 923; DGM 6.902-I, DGM 6.903-I.

Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964(Figura 67a-b)

Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964a, p. 132-134, est. 16, fig. 104-105.Trochactaeon elongatus - Beurlen, 1967, p. 145

Diagnose: Concha grande, espira pouco elevada, com seis voltas e 0,2 da altura total da

concha, volta corporal alongada, cilíndrica, abertura estreita, alargada na parte anterior.

Descrição: Concha grande, voltas fracamente enroladas, espira pouco elevada,

relativamente involuta, com seis voltas e 1/5 da altura total da concha, ângulo apical de

90°, volta corporal alongada, cilíndrica, abertura estreita, alargada na parte anterior, com

o eixo longitudinal paralelo ao eixo da espira.

Localidade-tipo: Governador Dix-Sept Rosado, RN.

Material-tipo: Lectótipo: DG-CTG 909, paralectótipo: DG-CTG 925, aqui designados.


Dimensões: Lectótipo: 90 mm de altura, 59 mm de largura da concha, altura da espira 1,9

mm.

Ocorrências: Gangorrinha e Sítio Bonito, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado; Fazenda

Olheiros e Fazenda Conceição, na Est. Rod. Upanema - Mossoró; Mutamba do Arisco,

Estreito e Buraco d� Água, no vale do rio Açu, RN.

Trochactaeon silvai (Maury, 1925)(Figura 68a-b)

Actaeonella silvae Maury, 1925, p. 500-501, est. 20, fig. 21Trochactaeon silvai Beurlen, 1964a, p. 129-131, est. 15, fig. 99.Trochactaeon elongatus - Beurlen, 1967, p. 145

Diagnose: Concha grande, com seis a sete voltas, fracamente enroladas, espira baixa,

pouco involuta, com 1/5 da altura total da concha.

Descrição: Concha média, voltas fortemente enroladas, aumentando rapidamente de

tamanho, dando à espira um aspecto afilado; volta corporal abaulada próximo à sutura,

afilando em direção à parte anterior; voltas da espira com 1/5 da altura total da concha.

Em corte transversal pode-se notar a espiral perfeita formada pelo forte enrolamento da

concha; três dobras na base da columela.

Localidade-tipo: Santana, RN

Figura 67 - (Beurlen, 1964) a) Lectótipo(DG - CTG 909). b) Corte transversal mostrando o enrolamento dasvoltas (DG - CTG 925).

Trochactaeon elongatus .

Figura 68 (Maury, 1925). a) Morfotipos da espécie(DGM 6.902-I). b) Corte transversal mostrando o enrolamento das voltas(DG - CTG 911).

- Trochactaeon silvai

Figura 69 - sp. a a) DGM 6.863a - I e DGM 6.863b - I.b) Aspecto interno das voltas (DGM 6.863c - I).

Trochactaeon .

a b

a b

a b

133

Material-tipo: Holótipo: DGM 1.018-I.

Material estudado: DG-CTG 911, 914 e 924; DGM 6.856-I, 6902-I.

Figura 67 / 68 / 69

Ocorrências: Km 74 e 75 da E.F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-

Sept Rosado; Est. Rod. Upanema - Mossoró, Mutamba do Arisco, no vale do rio Açu, RN.

Dimensões: Exemplar jovem completo: 38 mm de altura, 24 mm de largura, altura da

espira com 10 mm. O maior exemplar está fragmentado, apresentando somente a espira,

que mede 31 mm de altura da espira. Pela relação da espira com a altura total da concha,

calculamos que esse indivíduo tenha alcançado 117 mm de comprimento.

Trochactaeon sp. a

(Figura 69)

Diagnose: Concha pequena, baixa, globosa a ovalada, quatro voltas, abertura estreita,

mais expandida na parte anterior.

Descrição: Concha pequena, baixa, quatro voltas fracamente enroladas; volta corporal

abaulada próximo à sutura, afilando levemente em direção à parte anterior, dando à

concha um contorno ovalado; voltas da espira com 1/4 da altura total da concha; columela

curta; abertura estreita, mais expandida na parte anterior, paralela ao flanco da volta.

Dimensões: Exemplar completo: 31 mm de altura, 11 mm de largura, altura da espira com

8 mm.

Localidade-tipo: Gov. Dix-Sept Rosado, RN

Material estudado: DGM 6.863-I, DGM 6.915-I e DGM 6.916-I (2 exemplares).

Ocorrências: Km 74 e 75 da E.F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-

Sept Rosado; Est. Rod. Upanema - Mossoró, Mutamba do Arisco, no vale do rio Açu, RN.

134

11. SEQÜÊNCIA ESTRATIGRÁFICA E ASSOCIAÇÕES FOSSILÍFERAS DA

FORMAÇÃO JANDAÍRA

O estudo da seqüência estratigráfica foi feito a partir da identificação dos eventos

biológicos e sedimentológicos, referenciados pelas mudanças relativas do nível do mar,

dentro do intervalo de tempo Turoniano inferior / Campaniano superior.

Estratigrafia de seqüênciasA Estratigrafia de Seqüências possibilita a visão do todo na análise de bacias

sedimentares, conciliando num só arcabouço as informações advindas de diversos

campos da geologia sedimentar, tais como a sedimentologia, a bioestratigrafia a

paleogeografia, entre outros. Permite agregar no mesmo arcabouço informações

provenientes de diferentes fontes de dados geológicos, como descrição litológica,

informações paleontológicas, seções sísmicas, ou seja, diferentes visões de cada uma

das especialidades da geologia sedimentar, mas observadas de forma integrada

(SEVERIANO RIBEIRO, 2001).

Segundo DELLA FÁVERA (2001), a Estratigrafia de Seqüências fundamenta-se no

estudo das relações entre rochas sedimentares geneticamente relacionadas, delimitadas

por superfícies de erosão, não deposição ou concordâncias relativas, em um determinado

intervalo de tempo. Considera-se como unidade, uma seqüência delimitada por

discordâncias e marcadas por eventos físicos, químicos e biológicos. Os princípios da

estratigrafia de seqüências apresentam estreita relação com as variações do nível do mar

e a sedimentação das margens continentais.

Eventos biológicos ou bioeventosOs eventos biológicos ou bioeventos resultam de modificações expressivas

ocorridas com os organismos durante o passado geológico. Correlacionam-se com os

eventos geológicos, uma vez que eles são os agentes modificadores dos ecossistemas,

provocando o surgimento e a extinção dos diversos grupos de organismos. De acordo

com WALLISER (1986), os bioeventos podem ser classificados como inovação, radiação,

distribuição geográfica e extinção.

Quando utilizadas em correlações estratigráficas os eventos biológicos são

considerados como locais, se ocorrem dentro da mesma bacia, regionais, se ocorrem em

135

bacias da mesma região cratônica e globais, quando identificados em correlações extra-

continentais (KAUFFMANN, 1986).

11.1 TRABALHOS ANTERIORESAs diferenças nas associações fossilíferas da Formação Jandaíra foram

primeiramente identificadas por KEGEL (1957), que reconheceu três unidades. A parte

inferior, de idade turoniana-coniaciana, com abundância de gastrópodos do gênero

Tylostoma em sua porção superior. Essa parte abrange as regiões próximas às bordas

dos limites sul e leste da Chapada do Apodi, correspondendo também, nesta região, aos

limites da parte emersa da Formação Jandaíra. A parte média, de idade santoniana-

campaniana, caracterizada pela presença do amonóide Sphenodiscus e escassez de

Tylostoma. A parte superior, datada no Maastrichtiano, devido à presença do amonóide

Pachydiscus.

BEURLEN (1961a, 1964a, 1967) subdividiu a Formação Jandaíra em duas partes,

denominando a parte inferior de �Formação Sebastianópolis�, de idade turoniana e a

superior de �Formação Jandaíra�, com sedimentos do Campaniano-Maastrichtiano. A

datação no Turoniano estabelecida para a �Formação Sebastianópolis� foi baseada na

ocorrência do biválvio �Inoceramus labiatus� e dos amonóides Mammites, Hoplitoides e

Coilopoceras, todos cosmopolitas desse período. A �Formação Jandaíra� caracterizava-se

pela ocorrência dos amonóides Pachydiscus e Sphenodiscus, ausência de gastrópodos

do gênero Tylostoma e ocorrência de inoceramídeos de grande porte, típicos do final do

Cretáceo.

SANTOS & CASSAB (1990) e SANTOS et al. (1994) identificaram quatro níveis

cronoestratigráficos na superfície da Formação Jandaíra, com base nas interações

existentes entre a distribuição dos fósseis na bacia e sua correlacão com eventos

geológicos e biológicos. Os limites das áreas de ocorrência de cada nível foram

apresentadas em SANTOS (1992). A idade variava do Turoniano ao Maastrichtiano.

11.2 TRANSGRESSÕES E REGRESSÕES MARINHAS NO CRETÁCEO SUPERIORAs variações das associações fossilíferas e sedimentológicas registradas na parte

emersa da Formação Jandaíra estão de acordo com as curvas de elevação do nível do

mar durante o Cretáceo Superior. Segundo os resultados publicados em REYMENT &

BENGTSON (1985), os máximos transgressivos na América do Sul ocorreram durante o

136

Mesoalbiano, Eoturoniano, Eoconiaciano e Neomaastrichtiano. KOUTSOUKOS (1989, in

SOUZA-LIMA, 2001), datou a última transgressão na Bacia de Sergipe no Neocampaniano.

Na Bacia Potiguar, durante essas elevações do nível do mar, as águas

penetraram no continente e formaram uma baía com ambientes de planície de maré e

laguna. Os sedimentos mais antigos encontrados na superfície da Formação Jandaíra

datam do Turoniano inferior e foi nesse tempo que a fauna alcançou seu maior

desenvolvimento. A segunda e terceira transgressões, com intensidades menores que a

do Turoniano, ocorreram durante o Neoconiaciano e Eocampaniano, datadas pela

ocorrência de amonóides característicos dessas épocas.

A interpretação das seqüências fossilíferas foi feita com base na curva de

variação do nível do mar, nos eventos biológicos e nos eventos geológicos de natureza

química e física. Um resumo destas seqüências e os respectivos eventos está

organizado na figura 70. As áreas de ocorrência de cada intervalo na bacia estão na

figura 71.

11.3 PRIMEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - TURONIANO INFERIORSeis eventos biológicos foram identificados nesta associação. O primeiro, que

marca o início da transgressão marinha, caracteriza-se pela abundância de uma espécie

de ostreídeo, indicando sedimentação em ambiente litorâneo. O segundo evento

biológico resultou da elevação do nível do mar, com o ambiente passando para nerítico

raso, permitindo a instalação de uma fauna típica do Domínio Tetiano. O terceiro evento

foi identificado pela presença de plantas continentais que ocorrem juntamente com

restos de peixes, que viviam nas lagunas, ambos encontrados juntamente com biválvios

inoceramídeos, mostrando o retorno ao ambiente litorâneo com influências continentais.

O quarto evento biológico foi registrado a partir da presença de conchostráceos que

ocorrem intercalados com camadas de gipsita, demonstrando a existência de pequenas

lagunas temporárias de água doce ou salobra, ambiente onde se desenvolviam esses

crustáceos. O ambiente volta a ser litorâneo, como indica a ocorrência de um banco de

ostras, equinóides e biválvios, todos preservados em posição de vida, constituindo o

quinto evento biológico da formação. O sexto evento foi identificado pela presença de

gastrópodos continentais e de uma tartaruga de água doce nos calcários, mostrando

influência continental na sedimentação carbonática.

137

11.3.1 EVENTO BIOLÓGICO 1O início da transgressão marinha está marcado pela preservação abundante de

uma espécie de ostreídeo, Dendostrea ramicola, na borda setentrional da bacia,

indicando um ambiente litorâneo. A concha é bem característica, apresentando uma

estrutura alongada resultante da fixação das valvas no substrato. MUNIZ & ALMEIDA

(1988), identificam essa mesma espécie na Bacia do Cabo, em Pernambuco.

Sua ocorrência pode ser analisada como um bioevento local, pois representa uma

comunidade de região litorânea que se desenvolveu com a elevação do nível do mar e

regional, pois correlaciona duas bacias na mesma região cratônica.

11.3.2 EVENTO BIOLÓGICO 2O segundo evento é marcado por uma fauna de ambiente nerítico raso, onde se

destacam a diversidade específica dos gastrópodos da família Nerineidae e a presença

da família Trochactaeonidae, dois importantes elementos da fauna do Domínio Tetiano.

Caracteriza-se também pela abundância de gastrópodos carnívoros predadores

pertencentes à família Naticidae, que estavam em pleno desenvolvimento no Cretáceo.

Dessa família, os gastrópodos do gênero Tylostoma, são os mais representativos.

Essa fauna do Mar de Tétis instalou-se nas bacias da Margem Continental leste

durante o Cretáceo, representando um bioevento global de distribuição geográfica. A

fauna, proveniente do sul dos continentes europeu e asiático e do norte da África

expandiu-se pela abertura de novas rotas de passagem em função da deriva continental

e da elevação do nível do mar.

O surgimento dos carnívoros predadores no Cretáceo é um exemplo de bioevento

de inovação, aquele que é resultante de mudanças significativas na biota mundial. Nesse

caso, estão associados à deriva continental e à abertura de novos biótopos. Os

gastrópodos predadores desempenharam um papel importante nesse processo,

induzindo vários invertebrados a passarem por um processo de coevolução para

sobreviverem. O desenvolvimento de espinhos em algumas conchas de moluscos para

dificultar a predação e o hábito adquirido pelos equinóides de se enterrarem no

sedimento para se protegerem são dois exemplos de coevolução.

A ocorrência do biválvio inoceramídeo Mytiloides submytiloides, fóssil-guia do

Turoniano inferior, permitiu datar os sedimentos nesse intervalo de tempo. Não é um

fóssil abundante na formação, mas foram coletados cerca de dez exemplares. Os fósseis-

138

guias foram organismos que apresentaram mecanismos de inovação e dispersão rápidos,

resultando em uma distribuição geográfica ampla, dentro da mesma linha de tempo. Além

dos inoceramídeos, os amonóides também foram bons fósseis-guias no Cretáceo.

A ocorrência de amonóides no Eoturoniano está restrita à região de Aracati, no

Ceará, com apenas um registro fora dessa área, na borda sul da formação. A presença

do gênero Mammites limita a idade dos sedimentos ao Turoniano, mas o estado de

conservação dos fósseis não permitiu uma classificação específica, que forneceria

maior precisão na datação. Os outros gêneros que ocorrem, Coilopoceras e Hoplitoides,

surgiram no Turoniano, mas viveram também durante o Coniaciano.

Entre os equinóides, três espécies são características dessa associação,

Phymosoma tinocoi, Petalobrissus cubensis e Hemiaster sactisebastiani, ocorrendo nos

depósitos próximos a borda da bacia. A maior variedade de espécies foi encontrada nos

afloramentos do município de Gov. Dix-Sept Rosado, sendo que na localidade de

Gangorrinha ocorre maior abundância, pois a deposição dos sedimentos se deu em

águas mais agitadas.

11.3.3 EVENTO BIOLÓGICO 3Na localidade de Corte do Inglês, situada a 2 km a oeste da mina de gipsita,

DUARTE & SANTOS (1961) coletaram folhas de dicotiledôneas. Juntamente com essas

folhas havia fósseis de três morfotipos de inoceramídeos, Mytiloides submytiloides, do

Eoturoniano e dois morfotipos de grande porte aqui denominados de Inoceramidae sp. a

e sp. b. Trata-se de um trato de mar mais baixo, em ambiente de plataforma rasa

situado próximo da linha de costa, inferido pela presença das folhas de dicotiledôneas.

DUARTE & SANTOS (1961) coletaram também restos de plantas e um dente

isolado de Coelodus rosadoi, na localidade de Campestre, 36 km a oeste da cidade de

Mossoró. Na figura 71, a linha que marca o limite entre as fases transgressiva e

regressiva, foi traçada passando por esses afloramentos.

A mesma associação de equinóides e restos vegetais está presente na

localidade de João Câmara, onde MAURY (1925) identificou quatro tipos diferentes de

angiospermas e uma de inoceramídeo.

139

11.3.4 EVENTO SEDIMENTOLÓGICO - EVAPORITOSNa região de Gov. Dix-Sept Rosado ocorrem camadas de gipsita intercaladas

com níveis argilosos, que contêm fósseis de conchostráceos, peixes e restos de plantas.

Esses depósitos evaporíticos indicam o trato do nível de mar mais alto e o início da fase

regressiva.

Durante a fase regressiva formaram-se pequenas bacias isoladas, próximas

umas das outras. As depressões onde esses depósitos se acumularam deveriam ser

irregularidades da superfície calcária. Esses depósitos foram estudados por REBOUÇAS

(1962), que identificou ainda algumas feições sedimentológicas de exposição subaérea,

como gretas de contração, enrugamentos, vestígios de animais perfurantes e uma fina

película de oxidação. Segundo o autor, a passagem da fácies calcária para a fácies

argilosa e evaporítica foi gradativa, tanto na horizontal, como na vertical. Como o

fenômeno regressivo não foi definitivo, por várias vezes ocorreram pequenos avanços

do mar, reabastecendo as lagunas e resultando então nessa gradação entre as fácies.

O autor identificou quatro fases de alimentação das lagunas, seguidas de evaporação

intensa, documentada pela espessura da gipsita.

11.3.5 EVENTO BIOLÓGICO 4Os fósseis de conchostráceos, peixes e plantas continentais, encontrados nos

sedimentos argilosos intercalados com a gipsita, demonstram influência de ambiente

continental.

Durante os períodos em que não havia entrada da água do mar, as águas

meteóricas carreavam para as lagunas temporárias um sedimento argiloso muito fino,

proveniente dos calcários da região. Nessas ocasiões, a água das lagunas tornava-se

de salobra a doce, possibilitando o desenvolvimento dos conchostráceos. Nessas

mesmas camadas, preservaram-se também ossos e dentes de peixes picnodontídeos,

que segundo SANTOS (1963), alimentavam de moluscos, crustáceos e equinóides e

viviam em águas rasas e litorâneas.

Os conchostráceos foram identificados por LANA & CARVALHO (2001) como

Estheriina astartoides e os peixes picnodontídeos como Coelodus rosadoi, por SANTOS

(1963).

140

11.3.6 EVENTO BIOLÓGICO 5A fauna que viveu logo após a formação dos depósitos de gipsita, sofreu uma

redução quantitativa, conforme observações de DUARTE & SANTOS (1961) e BEURLEN

(1967). Estão situadas nas regiões norte e nordeste da bacia.

O afloramento localizado no corte da Estrada de Rodagem Mossoró-Gov. Dix-

Sept Rosado (MO-03), cujo perfil está representado na figura 18 do capítulo 4, fornece

informações sobre esse bioevento. Trata-se de uma fácies de planície de maré, com um

banco de ostras apresentando cerca de 60 m de extensão, que segundo SENRA (1997)

está preservado in situ. Em uma das extremidades desse banco foram encontrados

vários equinóides, completos, aparentemente em posição de vida, como se no passado

estivessem ocupando um pequeno canal. Ao lado desse banco, nas margas, foram

coletados moldes internos de vários biválvios, identificados como Vepricardium,

Laternula, Crassatella, Cucullaea, Plicatula, dois ostreóideos, Alectriona, com valvas

fechadas e Dendostrea mossoroensis, com valvas isoladas, restos de uma grande

concha bem preservada pertencente à Inoceramidae sp. b, grandes indivíduos com as

valvas fechadas de Plagiostoma laevissima. Gastrópodos naticídeos de porte médio

ocorrem disseminados nas margas. Os fósseis não apresentam sinais de transporte ou

retrabalhamento, apenas os naticídeos encontram-se com deformações pelomórficas.

Os fósseis identificados nesse afloramento ocorrem também na borda sul da

bacia durante a fase de transgressão marinha, como os biválvios Plagiostoma

laevissima e os equinóides Petalobrissus cubensis e Hemiaster sanctisebastiani. A

seqüência de sedimentos e fósseis representa uma fase regressiva, em um trato de mar

mais baixo, ainda durante o Eoturoniano. O morfotipo identificado como Inoceramidae

sp. b, também está presente no início da fase regressiva, no afloramento Corte do

Inglês, mencionado no evento biológico 4.

11.3.7 EVENTO SEDIMENTOLÓGICO - CALICHENo mesmo afloramento MO-03, ocorre uma camada de caliche acima do banco

de ostras, indicando exposição subaérea dos sedimentos em clima semi-árido. A

presença da camada de caliche é evidência da fase regressiva.

Caliche ou calcrete são crostas calcárias micríticas formadas por solução e

reprecipitação do CaCO3, cuja espessura pode variar em torno de 1 a 2 m. A superfície

fica exposta durante um longo tempo, em regiões de clima árido e semi-árido, onde há

alternância dos períodos de seca com estações úmidas (WILSON, 1975).

141

Outras ocorrências de caliche foram registradas por BEURLEN (1967) nas

localidades de Saco, Estreito e Zona de Alecrim, a sudoeste da cidade de Mossoró, na

margem esquerda do rio Apodi. Essas ocorrências ficam próximas ao limite dos

sedimentos do Neocampaniano, na região de Mossoró, marcando o fim da transgressão

marinha do Eoturoniano.

11.3.8 EVENTO BIOLÓGICO 6Ocorrência de fósseis continentais indicam o final da fase regressiva do

Turoniano. O sexto evento foi identificado pela presença de gastrópodos continentais e

de uma tartaruga de água doce nos calcários, mostrando influência continental na

sedimentação carbonática. MAURY (1934) faz referência a um gastrópodo continental na

localidade de Olho d´ Água da Catanduba e PRICE (1954) descreveu um quelônio,

proveniente da Serra de Mossoró, a 17 km a noroeste da cidade de Mossoró. Esses

quelônios, segundo o autor, viviam em ambientes de água doce e devem ter sido

transportados para o mar por cursos d�água.

11.4 SEGUNDA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CONIACIANO SUPERIORA presença do amonóide Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus,

caracteriza a terceira associação. O fóssil foi coletado em uma pedreira para exploração

de calcário na cidade de Mossoró.

11.4.1 EVENTO BIOLÓGICO 7A ocorrência de amonóides característicos do Coniaciano Superior nos arredores

da cidade de Mossoró, indica uma transgressão marinha durante essa época. É um

bioevento global de distribuição geográfica, que possibilita correlações entre diversas

bacias.

De acordo com REYMENT & BENGTSON (1985), a maior elevação do nível do mar

ocorreu durante o Neoconiaciano, mas o amonóide estudado por MUNIZ & BENGTSON

(1986) foi comparado com Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus, espécie que

só ocorre no Coniaciano Superior.

142

11.5 TERCEIRA ASSOCIAÇÃO FOSSILÍFERA - CAMPANIANO SUPERIOREssa terceira associação caracteriza-se pela presença dos amonóides

Sphenodiscus e Pachydiscus. Os fósseis foram encontrados ao sul da cidade de Macau,

13 km a leste da cidade de Pendência, por KEGEL (1957).

11.5.1 EVENTO BIOLÓGICO 8A ocorrência dos amonóides Sphenodiscus e Pachydiscus marcam a última

transgressão na parte emersa da bacia, durante o Campaniano Superior. Como a

associação anterior, trata-se de um bioevento global de distribuição geográfica.

Sphenodiscus foi encontrado em uma associação de equinóides, gastrópodos de

grande porte e microfósseis, entre eles ostrácodos do gênero Bairdia e Cytherella e

foraminíferos do gênero Quinqueloculina e Siphogenerinoides.

Pachydiscus foi coletado em uma escavação para poço d�água entre 10 a 20 m de

profundidade, abaixo de uma camada de basalto. Na associação foram identificados os

foraminíferos Globotruncana, Globigerina, Citarina, Bulliminella e Robulus e os

ostrácodos, Bairdia, Cytherella e Cythereis.

REGALI & GONZAGA (1985), registraram apenas a presença de palinomorfos do

Santoniano, nessa área da bacia. Mas, as datações efetuadas por WANDERLEY (1996),

baseadas em isotópos de estrôncio, permitiram datar os sedimentos de um poço próximo

à Macau, do Campaniano Inferior ao Campaniano Superior. Ao interpretar as sucessões

de fácies nos perfis dos afloramentos e poços, a autora revelou que no decorrer dessa

época, o ambiente variou de lagunar para mar aberto, corroborando a elevação do nível

do mar no Campaniano Inferior. Os registros mais antigos do gênero Sphenodiscus

datam do Campaniano Superior e as evidências apontam para um nível de mar mais alto

na Bacia Potiguar durante esse tempo, como indicado para a Bacia Sergipe-Alagoas, por

KOUTSOUKOS (1989, in SOUZA-LIMA, 2001).

Figura 70 - Seqüência estratigráfica da Formação Jandaíra

Calcário

Arenito calcífero

Gipsita

Argilas

Banco de ostras

Caliche

CO

NIA

CIA

NO

Tran

sgre

ssão

Trato demar alto

Carbonatos

87

Plataformarasa

Protexanites (Protexanites)

Gauthiericeras

sp.

sp.

TU

RO

NIA

NO

INF

ER

IOR

Trato demar mais

baixo

AmbienteContinental

Trato demar baixo

Trato de mar maisbaixo

Trato demar alto

Tartaruga de água doce

Banco de ostras

Fauna semelhante à da fase transgressiva

Conchostráceos peixes planta continentais

Inoceramídeos + peixes + plantas continentais

Gipsita e argilas

Mammites, Hoplitoides, Coilopoceras

Mytiloides submytiloides

Dendostrea ramicola

Redução da fauna

Caliche

Carbonatos

Carbonatos

Carbonatos

Arenitos e Carbonatos

Re

gr

es

sã

oT

ra

ns

gr

es

sã

o

88

89

90

91

92 Ma

Influência deAmbiente

Continental

Litorâneo

Litorâneo

Litoral

Exposiçãosubaérea

Plataformarasa

Trochactaeon Nerinea Tylostoma

Carbonatos

CA

MP

AN

IAN

O

Tran

sgre

ssão

Trato demar alto

Pachydiscus

Sphenodiscus

sp.

sp.

73 Ma

Plataformarasa

EVENTO BIOLÓGICOEVENTO

QUÍMICO ESEDIMENTOLÓGICO

TRAN

SGRE

SSÃO

REG

RESS

ÃO

SEQÜÊNCIAESTRATIGRAFICA

AMBIENTEDEPOSICIONAL

NÍV

EL

DO

MA

Rm

0

Figura 71 - Áreas de ocorrência das associações fossilíferas da Formação Jandaíra

145

12. PALEOBIOGEOGRAFIA

12.1 CORRELAÇÕES ENTRE AS BACIAS BRASILEIRASA evolução das seqüências marinhas da parte emersa da Margem Continental

Leste Brasileira iniciou-se no Albiano. Nessa época, instalou-se uma fauna de

invertebrados na costa do nordeste do Brasil, em que a maioria das famílias possuíam

suas origens no Domínio Tetiano. Os fósseis preservados nas diversas formações

cretáceas das bacias do Nordeste demonstram essas afinidades.

As mesmas famílias de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra também

ocorrem nas outras formações das formações cretáceas do Nordeste, porém os gêneros

e espécies são diferentes devido às diferenças nos ambientes de deposição. Por

exemplo, a família Trochactaeonidae e Nerineidae, abundantes na Formação Jandaíra,

não ocorrem em outras formações do Nordeste, com exceção de um registro isolado de

um nerineídeo no Cenomaniano da Bacia de São Luís. Já a família Cassiopidae, que foi

abundante e diversificada nos ambientes salobros do Albiano da Formação Santana, na

Bacia do Araripe, nas outras formações do Cretáceo do Brasil apresentam-se com

reduzido número de espécies e de indivíduos.

Na Formação Estiva, Turoniano da Bacia do Cabo, em Pernambuco, a presença

do gastrópodo Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti demonstra a deposição

sincrônica das formações Estiva e Jandaíra, durante a transgressão do Eoturoniano. Esta

ocorrência possibilitará estudos futuros de correlação e datação, pois a formação foi

considerada por ARARIPE & FEIJÓ (1994b) como contendo apenas sedimentos albianos.

A abundância de representantes da família Naticidae nas formações cretáceas do

Nordeste do Brasil reflete o desenvolvimento dos gastrópodos carnívoros durante o

Cretáceo. Destaca-se entre eles o gênero Tylostoma, com registros no Albiano e

Turoniano da Bacia de Sergipe-Alagoas; no Albiano da Bacia de Camamu, no Turoniano

da Bacia Potiguar e no Campaniano-Maastrichtiano da Bacia Pernambuco-Paraíba.

12.2 CORRELAÇÕES COM ÁFRICA, AMÉRICA DO NORTE E CARIBEA expansão do Mar de Tétis durante o Cretáceo permitiu o surgimento e o

desenvolvimento de várias famílias de gastrópodos em todo o Domínio Tetiano. Segundo

SOHL (1987), algumas alcançaram grande desenvolvimento, mas não sobreviveram à

146

passagem para o Terciário, como Nerineidae, Trochactaeonidae e Cassiopidae. Outras,

como Naticidae, Potamididae e Cerithiopsidae persistiram até os dias de hoje, embora

algumas estejam restritas a poucas espécies atualmente, como a família Aporrhaidae.

Todas essas famílias encontram-se bem representadas em toda a extensão do

Mar de Tétis durante o Cretáceo. Há registros no Japão, Índia, Austrália, Nova Zelândia,

Europa, África, América do Sul, América do Norte e Caribe. Durante o Turoniano a

distribuição dessas famílias era mais ampla e foi se restringindo à medida que se

aproximava do fim do Cretáceo.

Entre as correlações específicas, Tylostoma é o que apresenta mais semelhanças

com espécies que ocorrem no Cenomaniano da Península Ibérica e norte e nordeste da

África. As características morfológicas são as mesmas, apenas diferem quanto ao

tamanho, onde os espécimes da Formação Jandaíra são de grande porte. Uma espécie

do gênero Trochactaeon ocorre também no México e na Jamaica, embora em épocas

diferentes.

Outros grupos de moluscos, como os cefalópodos amonóideos e os biválvios

inoceramídeos, ocorrem na Formação Jandaíra e apresentam relações com fósseis de

outros terrenos cretáceos, possibilitando datar os sedimentos em que se encontram.

Devido aos rápidos mecanismos de inovação e dispersão, esses grupos tiveram uma

distribuição geográfica ampla, dentro da mesma linha de tempo, tornando-se bons

fósseis-guias no Cretáceo. É o caso do cefalópodo Protexanites (Protexanites) aff.

bourgeoisianus, que ocorre no Coniaciano Superior da África.

Os equinóides, também abundantes na bacia, têm sido objeto de estudos recentes

por NÉRAUDEAU & MATHEY (2000). Eles investigam as prováveis direções das correntes

marinhas durante o Cretáceo Superior, para reconhecimento de antigas rotas de

dispersão. Quase todas as espécies de equinóides conhecidas da Formação Jandaíra

têm afinidades com outras que ocorrem na África, Caribe e América do Norte. Nesse

trabalho os autores registraram, informalmente, a ocorrência das espécies Mecaster

rioupanemensis, Phymosoma tinocoi e Petalobrissus cubensis no norte da África.

12.3 DOMÍNIO TETIANO

12.3.1 Fauna do Domínio TetianoDuas províncias paleobiogeográficas são reconhecidas para o período Cretáceo.

O Domínio Tetiano, tropical, que segundo SOHL (1987) ocupava uma faixa na região

147

equatorial, entre as latitudes de 30°N e S, e o Domínio Temperado, a partir desses

paralelos em direção às latitudes mais altas. A composição da fauna de gastrópodos

preservada nos calcários da Formação Jandaíra está de acordo com aquela que viveu no

Domínio Tetiano.

SOHL (1987) estudou a composição das faunas de gastrópodos dos dois domínios

e observou que:

• os representantes da subclasse Streptoneura ("prosobrânquios") ocorriam em

maior proporção nas faunas marinhas do Domínio Tetiano do que os da subclasse

Euthineura ("opistobrânquios").

• os Archaeogastropoda estão presentes nos dois domínios, mas nunca são

abundantes.

• os Apogastropoda ("mesogastrópodos"), ocorrem em maior proporção no Domínio

Tetiano, com exceção dos representantes da seção Neogastropoda.

• Neogastropoda teve grande desenvolvimento no Domínio Temperado, chegando a

representar mais de 50% dos taxa em muitas faunas, mas no Tetiano eram

inexpressivos. Por este motivo acredita-se que esta seção tenha tido suas origens no

Domínio Temperado.

Algumas famílias, como Turritellidae e Cassiopidae, que foram elementos

importantes nas faunas do Cretáceo durante o Domínio Tetiano, não alcançaram na

Formação Jandaíra o desenvolvimento e abundância observados em outras formações

do Nordeste. Já a família Aporrhaidae, que ocorre com a mesma freqüência tanto no

Domínio Tetiano quanto no Domínio Temperado, são bem diversificados na formação.

Na fauna da Formação Jandaíra foram identificadas 40 espécies, pertencentes a

13 famílias, cuja distribuição é mostrada no quadro 6. Nela, pode-se constatar a

predominância de famílias da ordem Apogastropoda.

12.3.2 Limites do Domínio Tetiano

SOHL (1987) delimitou o Domínio Tetiano entre os paralelos de latitude 30°N e S,

baseando-se nas ocorrências de recifes formados por biválvios rudistas. DIAS-BRITO

(2000), utilizou-se da distribuição dos pitonelídeos e .ampliou esses limites para a faixa

localizada entre os paralelos 40°N e S, configurando o que denominou de Megatethys.

Pitonelídeos foram microorganismos que se desenvolveram nas superfícies de

águas quentes, salinas e ricas em CaCO3 do Mar de Tétis. Ocorrem em depósitos

148

carbonáticos distais do neojurássico ao neocretáceo e são utilizados como ferramentas

para identificação de ecossistemas carbonáticos pelágicos durante o Cretáceo. O ápice

do desenvolvimento destes microrganismos ocorreu durante o intervalo de tempo Albiano

Superior � Coniaciano, quando então declinaram progressivamente (DIAS-BRITO, 2000).

Para SOHL (1987), o Mar de Tétis alcançou sua maior extensão durante o intervalo

de tempo Aptiano-Turoniano, quando então a faixa reduziu-se latitudinalmente durante o

Coniaciano-Maastrichtiano. Segundo DIAS-BRITO (2000), de acordo com a distribuição

global dos pitonelídeos, o Domínio Tetiano ocupava uma faixa entre os paralelos 40°N e

S, com o máximo de extensão durante o intervalo de tempo Albiano-Turoniano. Este

oceano, denominado de Megathetys, durante o Albiano inferior, era um ecossistema

carbonático tropical e o Oceano Atlântico Sul era um golfo do Mar de Tétis. Estas

diferenças podem ser observadas na figura 72.

SUBCLASSE ORDEM SUBORDEM SEÇÃO FAMÍLIA n°°°°/sp.

Archaeogastropoda Neritimorpha Neritidae 1

Cerithiidae 1

Cassiopidae 2

Potamididae 2

Turritellidae 6

Aporrhaidae 7

Cerithiimorpha

Naticidae 3 (*)

Ptenoglossa Cerithiopsidae 1

Caenogastropoda

Neogastropoda Vasidae 1

Architectonicidae 1

StreptoneuraApogastropoda

Heterostropha Nerineidae 10

Cephalaspidea Trochactaeonidae 4

Euthineura Tectibranchia Cylichnidae 1

Quadro 6 � Famílias de gastrópodos que ocorrem na Formação Jandaíra.(*) Os naticídeos estão bem representados na formação, mas como em geral

estão sob a forma de moldes internos deformados, ocorrem dificuldades na identificação

dos morfotipos.

Figura 72 - Domínio Tetiano durante o Cretáceo Superior, o segundo D -B , 2000. Os limites deS , 1987, também estão assinalados.

Megatethys, IAS RITO

OHL

Corais - AlgasCorais - RuditodRuditos

OcorrênciasSeg, SOHL (1987) Pitonelídeos Área do

Megatethys

Limites propostos por DIAS_BRITO (2000)Limites apresentados por SOHL (1987)

151

13. CONCLUSÕES E RESULTADOS

13.1 CONCLUSÕESO estudo da paleobiologia dos gastrópodos da Formação Jandaíra demonstrou a

importância de uma continuidade nas pesquisas sobre os macrofósseis para obtenção de

dados mais detalhados sobre paleobiogeografia, tafonomia e variação do nível do mar

nas bacias da Margem Continental Leste do Brasil. As conclusões obtidas com esse

trabalho estão relacionadas a seguir.

• Os moluscos gastrópodos e biválvios foram os componentes mais diversificados

da fauna da Formação Jandaíra, ambos com o mesmo número de espécies identificadas,

são 39 e 38 espécies, respectivamente.

• A maioria dos gastrópodos pertence a superfamílias, famílias ou gêneros que

tiveram grande desenvolvimento durante o Cretáceo, extinguindo-se ao final deste

período. Foram componentes importantes nas faunas do Domínio Tetiano e sua

ocorrência na formação possibilita estabelecer correlações cronoestratigráficas.

• O conhecimento das etapas ocorridas durante o processo de fossilização dos

gastrópodos foi fundamental para a identificação das espécies. Os fósseis da fácies de

planície de maré apresentam deformações pelomórficas que mascaram a identificação da

espécie, enquanto que os da fácies de laguna sofreram substituição total da concha ou

recristalização, ocasionando a destruição dos caracteres internos.

• Destacam-se entre os gastrópodos, a família Nerineidae e os gêneros

Trochactaeon e Tylostoma. A família Nerineidae está representada com 10 espécies,

refletindo a expansão que o grupo alcançou durante o Cretáceo. O gênero Trochactaeon

possui quatro espécies e o gênero Tylostoma, três. A diversificação desses elementos na

fauna da formação é maior do que a que foi apresentada, pois a maioria dos exemplares

encontra-se deformada devido ao tipo de fossilização, o que muitas vezes impossibilitou a

identificação.

152

• Trochactaeon e Tylostoma ocorrem nas fácies de planície de maré e os

representantes de Nerineidae podem ser encontrados em bancos nas fácies de laguna.

• Os gastrópodos da família Naticidae são muito abundantes. Preservaram-se nas

fácies de planície de maré, depositadas durante o Turoniano. A abundância desse grupo

mostra o grande desenvolvimento que os predadores alcançaram durante o Cretáceo.

• Outras famílias também tiveram papel de destaque. Aporrhaidae, com sete

morfotipos, está de acordo com a diversidade que teve durante o Cretáceo, ao contrário

dos dias de hoje, quando estão representados por poucas espécies e Volutidae, têm em

Tudicla (Pyropsis), o seu representante mais característico.

• Foram identificadas quatro associações fossilíferas na Formação Jandaíra. A duas

primeiras, datadas no Eoturoniano, uma transgressiva e uma regressiva. A terceira e

quarta estão associadas às transgressões ocorridas durante o Neoconiaciano e o

Eocampaniano.

• A primeira associação fossilífera foi datada no Turoniano inferior, com base na

ocorrência do inoceramídeo Mytiloides submytiloides, característico desse período. Foram

identificados dois bioeventos. O primeiro trata-se da ocorrência de Dendostrea ramicola,

associada aos arenitos calcíferos que marcam o início da transgressão marinha na bacia,

o segundo, da instalação da fauna do Domínio Tetiano com ocorrência dos gastrópodos

da família Nerineidae e dos gêneros Trochactaeon e Tylostoma e a abundância de

representantes da família Naticidae, em conformidade com o estágio de desenvolvimento

dos carnívoros predadores no Cretáceo.

• A segunda associação fossilífera foi datada no Turoniano inferior, pela

continuidade da fauna, diferenciando-se da primeira por ter sido depositada em uma fase

regressiva. A primeira indicação da regressão marinha é dada pela ocorrência de fósseis

de inoceramídeos juntamente com restos de plantas, indicando influência continental na

sedimentação. A seguir, com a continuação da regressão, houve a formação dos

depósitos de gipsita que ocorrem alternados com argilitos contendo fósseis de

conchostráceos, peixes e restos de plantas continentais. Após o início da regressão

marinha, houve uma redução da fauna, tanto em diversidade como em abundância. Os

153

marcadores que representam um trato de mar mais baixo são os bancos de ostras,

recobertos por caliche, indicadores de exposição subaérea em ambientes continentais,

durante uma fase de não deposição. A presença de restos de vegetais continentais e uma

tartaruga de água doce marcam o final da fase regressiva do Turoniano.

• A terceira associação foi datada no Coniaciano superior pela ocorrência do

amonóide Protexanites (Protexanites) cf. bourgeoisianus, característico deste intervalo de

tempo.

• A quarta associação foi datada como Campaniano superior, com base nas

informações obtidas a partir de microfósseis que ocorrem em subsuperfície. A ocorrência

do amonóide Sphenodiscus nessa associação indica uma idade Campaniano Superior-

Maastrichtiano.

13.2 RESULTADOSAlguns resultados foram alcançados com o estudo da macrofauna associada aos

gastrópodos.

• Os biválvios também estão representados por gêneros que ocorrem no Domínio

Tetiano. Algumas espécies que ocorrem na formação extinguiram-se no final do Cretáceo,

como os pertencentes à família Inoceramidae e os gêneros Vepricardium e Granocardium

da família Cardiidae.

• Os equinóides não são tão diversificados como os gastrópodos e biválvios, mas

foram abundantes, principalmente nos locais onde os sedimentos foram depositados em

águas com maior energia, como nas fácies de plataforma rasa. Algumas espécies

pertencem a grupos que ocorrem na América do Norte, Caribe e norte e nordeste da

África. Essas ocorrências possibilitam estudar o sentido das correntes marinhas durante a

abertura dos oceanos.

• Grande parte dos representantes dos equinóides da Formação Jandaíra viviam

enterrados no sedimento. Trata-se de coevolução, onde os equinóides para fugir dos

predadores, principalmente dos gastrópodos, que encontravam-se em amplo

desenvolvimento, passaram a viver enterrados no sedimento.

154

• A presença de fósseis da Formação Jandaíra em comum com a Formação Estiva,

Bacia do Cabo, Pernambuco, demonstra que ambas tinham as mesmas características

ambientais durante a transgressão do Eoturoniano.

155

14. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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WENZ, W. (1938-1944). Gastropoda. In: Handbuch der Paläozoologie, tomo 6 (I1-I2),

Berlim, Gebruder Borntraeger, 1639 p.

WENZ, W. (1959-1960). Gastropoda. In: Handbuch der Paläozoologie, tomo 6 (II), Berlim,

Gebrüder Borntraeger, 834 p.

WILSON, J.L. (1975). Carbonate Facies in Geologic History. Nova York, Springer-Verlag,

471 p.

WRIGHT, C.W. (1996). Cretaceous Ammonoidea. In: KAESLER, R.L. Treatise on

Invertebrate Paleontology. Part L. Mollusca 4. (Ammonoidea - Revised). Geological

Society of America / University of Kansas Press, 3 v.

ANEXO I

LOCALIDADES FOSSILÍFERAS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA

E SEUS RESPECTIVOS FÓSSEIS

165

As localidades fossilíferas foram organizadas em 12 áreas, de acordo com a

proximidade entre elas. Em cada afloramento consta a localização, as espécies

registradas e as observações pertinentes. As áreas estão assinaladas na figura 73.

(G) GASTROPODA (B) BIVALVIA (C) CEPHALOPODA (E) ECHINOIDEA (A) ANTHOZOA

1. ARACATI

!!!! (AR-01) Praia de Retiro Grande, à leste da cidade de Aracati, CE.

(B) Liopistha (Psilomya) aracatiensis (Beurlen, 1964)Ostrea jacobi Beurlen, 1964Plicatula cf. mullicaensis Weller, 1907

(C) Hoplitoides sp. aHoplitoides sp. bMammites jacobi Beurlen, 1964Placenticeratidae indet.

(E) Hemiaster cearensis Brito, 1981Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Referências: BEURLEN, 1961a; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.Observações: Ocorrência isolada da Formação Jandaíra. Trata-se de um bloco decalcário que aflora na praia entre Tibau e Aracati.

!!!! (AR-02) Praia de Ponta Grossa, 35 km a leste da cidade de Aracati, CE.

(C) Coilopoceras lucianoi Oliveira, 1969

Referências: OLIVEIRA, 1969

2. LIMOEIRO!!!! (LI-01) Pedreira Carbomil Química, mun. de Limoeiro do Norte, CE.

(G) Aporrhaidae sp. dNerinea sp. aTrochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)

Observações: Os fósseis são encontrados soltos no solo de massapê. Apresentam-semuito recristalizados, mas as características externas estão preservadas.

" Folha SB.24-X-C-III Quixeré. " UTM 9.418.465N/615.531E" Coordenadas geográficas: 05°15�13�S, 37°57�46�W.

!!!! (LI-02) Estrada de Limoeiro para Cabeça Preta, na borda da Chapada do Apodi,mun. de Limoeiro do Norte, CE.

(G) Nerinea sp. a

Observações: No contato entre as formações Açu e Jandaíra, há um bloco de calcáriocom um grande acúmulo de conchas de gastrópodos do gênero Nerinea. Trata-se damesma espécie encontrada no afloramento LI-01. As conchas foram preservadas in situ,sem orientação. Muito ferro e bioturbações no calcário, indicando que o bloco pertenceàs camadas do topo.

Figura 73 - Organização das localidades fossilíferas por área.

Ka

Kj

FORMAÇÕES PÓS - CRETÁCEOS 1. ARACATI (AR) 4. GOV. DIX SEPT- ROSADO (GD) 7. AÇU (AÇ) 10. CATANDUBA (CA)

2. LIMOEIRO (LI) 5. SANTANA (SA) 8. PENDÊNCIAS (PE) 11. JOÃO CÂMARA (JC)

3. MOSSORÓ (MO) 6. UPANEMA (UP) 9. MACAU (MA) 12. NATAL (NA)

FORMAÇÃO JANDAÍRA

FORMAÇÃO AÇU

EMBASAMENTO CRISTALINO

UNIDADES LITOESTRATIGRÁFICAS

Aracati

38º

Ka

Ka

Ka

KaKa

Ka

KaKa

Ka

Kj

KjKj

Kj

Kj

Kj

Kj

Ka

Kj

37º

36º5ºAreiaBranca

Tibaudo Sul

Mossoró

CE

AR

ÁR

IOG

RA

ND

ED

ON

OR

TE

Guamaré

Touros

JoãoCâmara

10km 0 10 20km

CearáMirim

NATAL

ParazinhoPendências

Açu

Upanema

GovernadorDix-SeptRosado

Limoeirodo Norte

Macau

R. P

iranh

asou

Açu R. Potenji

RIO

JAGUARIBE

O C E A N OA T L Â N T I C O

N

12

11

10

9

8

7

6

54

32

1

167

" Folha SB.24-X-C-II Limoeiro do Norte (1:100.000)." Coordenadas geográficas: 05°09�10�S, 38°12�00�W.

3. GOV. DIX-SEPT ROSADO!!!! (GD- 01) Gangorrinha, 3 km a oeste da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado, mun. deGov. Dix-Sept Rosado, RN.

(G) Architectonica sp.Tudicla (Pyropsis) sp. aTrochactaeon elongatus Beurlen, 1964

(B) Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)Plicatula cf. mullicaensis Weller, 1907

(E) Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)Goniopygus sp.Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961; MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

!!!! (GD- 02) BR 117, trecho Gov. Dix-Sept Rosado - Caraúbas, 1,5 km ao sul dacidade de Gov. Dix Sept Rosado, próximo ao entroncamento para esta cidade, mun. deGov. Dix-Sept Rosado, RN.

(B) Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)

" Folha SB.24-X-C-III Quixeré (1:100.000). UTM 9.395.027N/663.558E.Referências: BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

!!!! (GD- 03) Estrada BR 117, trecho Gov. Dix-Sept Rosado-Caraúbas, mun. de Gov.Dix-Sept Rosado, RN.

(B) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)

Observações: Arenitos calcíferos da Formação Açu e calcários dolomíticos da FormaçãoJandaíra." Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.378.088N/662.508E.

!!!! (GD- 04) Pedreira Espadilha, 6 km NO da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado, minade gipsita, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

(Ch) Estheriina astartoides Jones, 1897(P) Coelodus rosadoi Santos, 1963

Lepidotes dixseptiensis Santos, 1963

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961; REBOUÇAS, 1962; SANTOS, 1963, LANA &CARVALHO, 2001.Observações: O peixe Coelodus rosadoi foi encontrado em um calcário acinzentado,duro, logo acima das camadas de marga e de gipsita.

168

!!!! (GD- 05) Corte do Inglês, próximo ao riacho Tapuio, 4 km a NO da cidade de Gov.Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

(B) Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935)Inoceramidae sp. aInoceramidae sp. b

(P) Coelodus rosadoi Santos, 1963

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961Observações: Calcário duro, creme, com ocorrência ainda de folhas dicotiledôneas edentes de peixe Coelodus rosadoi. Presença de estilólitos.

!!!! (GD- 06) Arredores da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado (antiga São Sebastião),mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN. Segundo MAURY (1925), 40 km ao sul de Mossoró.

(G) Otostoma assuanum (Maury, 1925)Pseudomesalia (Pseudomesalia) sp. aPyrazus rioassuanus (Maury, 1925)Aporrhaidae sp. aAporrhaidae sp. dPterocerella ? mossoroensis Beurlen, 1964Tudicla (Pyropsis) sp. aTylostoma rochai Ihering, 1907Nerinea brasiliana Maury, 1925Nerinea coutinhoi Maury, 1934Plesioptygmatis mossoroensis (Beurlen, 1964)Plesioptygmatis upanemensis (Beurlen, 1964)Plesioptygmatis sp. aTrochactaeon. (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964Trochactaeon sp. a

(B) Brachidontes axistriatus Beurlen, 1964Acesta apodiensis (Beurlen, 1964)Crassostrea lagoapiatensis (Maury, 1934)Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941)Fimbria mauryae Beurlen, 1964Flemingostrea crenulata (Beurlen, 1964)Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)Vepricardium soperi (Maury, 1925)

(E) Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)Phymosoma tinocoi Santos, 1960Petalobrissus aff. setifensis (Coquand,1866)Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)

Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

!!!! (GD- 07) Km 73 da E.F. Mossoró - Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-SeptRosado, RN.

(G) Monroea mossoroensis Beurlen, 1964

169

Pterocerella ? mossoroensis Beurlen, 1964Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)Nerinea brasiliana Maury, 1925Plesioptygmatis mossoroensis (Beurlen, 1964)Otostoma assuana (Maury, 1925)Pyrazus rioassuanus (Maury, 1925)Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)Trochactaeon silvai (Maury, 1925) (km 74 e 75)

(B) Corbula mossoroensis Beurlen, 1964Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941)Vepricardium soperi (Maury, 1925)

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961; BEURLEN, 1964;Observações: Este afloramento apresenta uma camada só de moluscos, ondepredomina Monroea mossoroensis. Há ocorrência de foraminíferos e restos de folhas dedicotiledôneas associada a restos de inoceramídeos de grande porte. Na camada abaixodeste calcário encontrou-se Tylostoma e restos do peixe Coelodus rosadoi Santos.

!!!! (GD- 08) Camurim, perto da cidade de Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

(B) Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)

Referências: BEURLEN, 1964a.

!!!! (GD- 09) Fazenda Olheiros, Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. deGov. Dix-Sept Rosado, RN.

(G) Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)

(B) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)(E) Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1964

Referências: BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

!!!! (GD- 10) Sítio Bonito, mun. de Gov. Dix-Sept Rosado, RN.

(G) Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964(E) Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)


4. SANTANA!!!! (SA- 01) Rio Upanema, em frente à Santana, RN.

(G) Tylostoma rochai Ihering, 1907Trochactaeon silvai (Maury, 1925)

(B) Gyrostrea cascudoi (Beurlen, 1967)(E) Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)

Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)Petalobrissus aff. setifensis (Coquand in Cotteau, 1866)

170

Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

!!!! (SA- 02) Barbadinha, 25 km ao sul de Mossoró, na Est. Rod. Mossoró-Santana,mun. de Mossoró, RN.

(G) Tylostoma brasilianum Maury, 1925Nerinea brasiliana Maury, 1925

(B) Anomia barbadinhica Maury, 1925Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)Pyrazus rioassuanus (Maury, 1925)Trachycardium perinfaustum (Maury, 1925)

Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1964a" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.405N/688E.Observações: Anomia barbadinhica está sobre um molde interno de Tylostomabrasilianum.

5. UPANEMA!!!! (UP- 01) Estrada Mossoró-Upanema, 64 km do entroncamento da BR 117, mun.de Upanema, RN.

" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.397.826N/685.379EObservações: Calcários com birdseyes e calcários dolomíticos da Formação Jandaíra.

!!!! (UP- 02) Estrada Mossoró-Upanema, 69 km do entroncamento da BR 117, mun.de Upanema, RN.

(B) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)

" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.392.838N/685.508EObservações: Margas calcárias e calcários bioesparitos da Formação Jandaíra.

!!!! (UP- 03) Estrada Mossoró-Upanema, 80 km do entroncamento da BR 117, mun.de Upanema, RN.

(G) Aporrhaidae sp. b(B) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)

" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.383.099N/687.139E.Observações: Arenitos calcíferos da Formação Açu e margas calcárias da FormaçãoJandaíra.

!!!! (UP- 04) Saindo da BR 110, trecho Mossoró-Upanema, a 3 km de UP-02, estradalateral à esquerda, estrada asfaltada indo para a cidade de Açu (RN 405), mun. deUpanema, RN.

" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.387.278N/689.235E.Observações: Folhelhos intercalados com calcários e arenitos calcíferos da FormaçãoJandaíra.

171

!!!! (UP- 05) Fazenda Independência, Est. Rod. Upanema - Gov. Dix-Sept Rosado,mun. de Upanema, RN.

(G) Turritella independenciae Beurlen, 1964Gymnentome (Craginia) cf. turriformis Stephenson, 1952Diozoptyxis sp.

(B) Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)Flemingostrea crenulata (Beurlen, 1964)Plicatula independenciae Beurlen, 1964

(E) Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1964


!!!! (UP- 06) Fazenda Conceição, BR 110 Est. Rod. Mossoró-Upanema, cerca de 12km antes da cidade de Upanema, mun. de Upanema, RN.

(G) Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964(B) Dendostrea ramicola (Beurlen, 1964)

Flemingostrea crenulata (Beurlen, 1964)Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934Pholadomya cf. coloradoensis Stanton, 1893


!!!! (UP- 07) Rancho da Velha, a 30 km de Mossoró, Est. Rod. Mossoró-Upanema,perto da Fazenda Conceição, mun. de Upanema, RN.

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961Observações: Gastrópodos, biválvios, briozoários, ostrácodos e foraminíferos.

!!!! (UP- 08) Arredores de Upanema, mun. de Upanema, RN.

(G) Tylostoma brasilianum Maury, 1925Nerinea brasiliana Maury, 1925Nerinea coutinhoi Maury, 1934Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)Nerinea upanemensis Beurlen, 1964

(E) Phymosoma tinocoi Santos, 1960Coenholectypus upanemensis Beurlen, 1967Rosadosoma riograndensis (Santos, 1960)


!!!! (UP- 09) Est. Rod. Mossoró-Upanema, 9 km da cidade de Upanema, mun. deUpanema, RN.

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961.Observações: Borda da Chapada do Apodi. Segundo os autores, os biválvios são iguaisaos da localidade de Gangorrinha (GD-01).

!!!! (UP- 10) Est. Rod. Mossoró-Upanema, cerca de 10 km da cidade de Upanema,mun. de Upanema, RN.

172

(B) Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964

Referências: BEURLEN, 1964a.Observações: Afloramento na borda da Chapada do Apodi.

!!!! (UP- 11) Est. Rod. Upanema-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Upanema, RN.

(G) Tylostoma mauryae Beurlen, 1964Aporraidae sp. d

(B) Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)

Referências: BEURLEN, 1964a

6. AÇU!!!! (AÇ- 01) Corte na estrada de rodagem BR 304, trecho Mossoró-Açu, próximo àescarpa da Chapada do Apodi, mun. de Açu, RN.

" Folha SB.24-X-D-IV Augusto Severo (1:100.000). UTM 9.388.163N/710.082E.Observações: Margas e calcários com birdseyes.

!!!! (AÇ- 02) Lagoa do Piató, NE da cidade de Açu, mun. de Açu, RN.

(B) Crassostrea lagoapiatensis (Maury, 1934)

Referências: MAURY, 1934a.Observações: A autora descreve a ocorrência de vários fósseis, com difícil identificação.

!!!! (AÇ- 03) Ipanguaçu, vale do rio Açu, mun. de Açu, RN.

(G) Aporrhaidae sp. dTylostoma brasilianum Maury, 1925Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)Ptygmatis sp. aPtygmatis riograndensis (Maury, 1934)


!!!! (AÇ- 04) Corte na de Est. Rod. BR 118, 20 km a partir do cruzamento com a BR304, mun. de Ipanguaçu, RN.

(A) Astrocoenia sp.

Referência: FERNANDES & WANDERLEY, 2000.

!!!! (AÇ- 05) Angélica, 10 km a nordeste da cidade de Ipanguaçu, mun. de Ipanguaçu,RN.

(C) Hoplitoides sp.

Referência: MUNIZ et alii, 1984

!!!! (AÇ- 06) Serra do Gado, próximo do rio Açu e de Angélica, mun. de Ipanguaçu, RN.

173

(G) Tylostoma rochai Ihering, 1907


!!!! (AÇ- 07) Buraco d�Água, 12 km de Irapua, na estrada para Pendência, vale do rioAçu, mun. de Ipanguaçu, RN.

(G) Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)

(B) Fimbria mauryae Beurlen, 1964Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935)Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)

(E) Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Referências: BEURLEN, 1964a, BEURLEN, 1967.

!!!! (AÇ- 08) Fazenda Arapuá, vale do rio Açu, próximo a Ipanguaçu, entre Açu ePendência, mun. de Ipanguaçu, RN.

(B) Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)Fimbria maiae (Maury, 1925)Fimbria mauryae (Beurlen, 1964)Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964


!!!! (AÇ- 09) Estreito, vale do rio Açu, entre as cidades de Açu e Pendência, mun. deAçu, RN.

(G) Plesioptygmatis rosadoi (Beurlen, 1964)Diozoptyxis sp.Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)

(B) Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)Plagiostoma laevissima Beurlen, 1964Plicatula cf. mullicaensis Weller, 1907Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)

(C) Hypophylloceras sp.(E) Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)

Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Referências: BEURLEN, 1964a, BEURLEN, 1967.

!!!! (AÇ- 11) Mutamba do Arisco, vale do rio Açu, mun. de Açu, RN.(G) Pterocerella (?) mossoroensis Beurlen, 1964

Diozoptyxis biplicata (Beurlen, 1964)Trochactaeon elongatus Beurlen, 1964Trochactaeon (Mexicotrochactaeon) burkhardti (Böse, 1923)Trochactaeon silvai (Maury, 1925)

174

(B) Fimbria mauryae (Beurlen, 1964)Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935)Granocardium brasiliensis (Beurlen, 1964)Crassostrea lagoapiatensis (Maury, 1934)Dendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)

(E) Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Referências: MAURY, 1934a; BEURLEN, 1964a.

!!!! (AÇ- 12) Fazenda Salgado, mun. de Açu, RN.(B) Brachidontes axistriatus Beurlen, 1964

Pteria ? mossoroensis Maury, 1934Acesta apodiensis (Beurlen, 1964)Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941)Corbula mossoroensis Beurlen, 1964Caestocorbula (Parmicorbula) assuana (Beurlen, 1964)Laternula linistriata Beurlen, 1964


!!!! (AÇ- 13) Entre a Fazenda Arapuá e Estreito, ao sul de Pendência, mun. de Açu,RN.

(B) Mytiloides submytiloides (Seitz, 1935).

Referências: Beurlen, 1964.

7. MOSSORÓ!!!! (MO- 01) Pedreira da Fábrica de Cimento Itapetinga Agroindustrial, a sudoeste deMossoró.

(C) Gauthiericeras ? sp.Protexanites (Protexanites) aff. bourgeoisianus (d�Orbigny, 1850)

Referências: MUNIZ & BENGTSON, 1986" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.425.108N/677.173E" Coordenadas geográficas: 05°14�16�S, 37°18�30�W.

!!!! (MO- 02) Pedreira da Fábrica de Cimento Nassau, 7 km do centro de Mossoró,mun. de Mossoró, RN.

Observações: Margas calcárias com moldes internos de gastrópodos e de biválvios, eem alguns locais com muitas bioturbações. Os biválvios preservaram-se com asconchas fechadas." Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.425.108N/677.173E." Coordenadas geográficas: 05°14�16�S, 37°18�30�W.

!!!! (MO- 03) BR 117, trecho Mossoró-Gov. Dix-Sept Rosado, mun. de Mossoró, 15 kmapós a saída da cidade de Mossoró, RN.

175

(G) Tudicla (Pyropsis) sp. a.Tylostoma sp.

(B) Crassatella sp.Cucullaea sp.Inoceramidae sp. aDendostrea mossoroensis (Beurlen, 1964)Alectriona sp.Ostreoidea indet.Laternula linistriata Beurlen, 1964Plicatula independenciae Beurlen, 1964Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967Vepricardium soperi (Maury, 1925)

(E) Petalobrissus cubensis (Weisbord, 1934)Rosadosoma riograndensis (Maury, 1925)Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

" Folha SB.24-X-D-I Mossoró (1:100.000). " UTM 9.411.226N/673.465E." Coordenadas geográficas: 05°19�50�S, 37°20�15�W.Observações: Um banco de ostras está preservado junto com as margas.Lateralmente, a uns 100 m desse banco, no sedimento margoso, foram encontradosequinóides que se preservaram em posição de vida e grandes conchas de gastrópodosdo gênero Tylostoma. Os gastrópodos e equinóides encontram-se deformados e comrachaduras. Em um fragmento dos calcários do topo foram identificadas algumasconchas de gastrópodos orientadas no sentido da corrente, mas a identificação éimpossível, pode-se tratar de nerineídeos ou turritelídeos.

!!!! (MO- 04) Base norte da Serra de Mossoró, noroeste da cidade de Mossoró,estrada secundária em direção a Aracati (no leito da estrada que segue a linhatelegráfica), mun. de Mossoró, RN.

(B) Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925Dendostrea cf. mesenterica (Morton, 1941)

(V) Apodichelus lucianoi Price, 1945

Referências: PRICE, 1954; BEURLEN, 1967.

!!!! (MO- 05) Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, 3,5 km a sudeste da ponte sobre o rioCarmo, no mun. de Mossoró, RN.

(B) Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967

Referências: BEURLEN, 1967

!!!! (MO- 06) Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, km 22, no mun. de Mossoró, RN.

(G) Aporrhais sp.Tudicla (Pyropsis) sp. a

Referências: BEURLEN, 1967.

!!!! (MO- 07) Est. Rod. Mossoró-Areia Branca, 17 km ao norte de Mossoró, mun. deMossoró, RN.

(B) Inoceramus (Haenleinia) cf. koeplitzi Seitz, 1961

176

Referências: BEURLEN, 1967

!!!! (MO- 08) Pintadinha, mun. de Mossoró, RN.

(G) Tylostoma sp.

Referências: MAURY, 1925

!!!! (MO- 09) Angicos, perto de Olho d� Água, mun. de Mossoró, RN.

(G) Tylostoma sp.

Referências: MAURY, 1925

!!!! (MO- 10) Tabuleiro Grande, mun. de Mossoró, RN.

(B) Plagiostoma sp.(G) Tylostoma sp.

Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1967.

!!!! (MO- 11) Camurupim, próximo à cidade de Mossoró, mun. de Mossoró, RN.

(B) Pteria ? camurupimica Maury, 1934Pteria ? mossoroensis Maury, 1934Venericardia mossoroensis Maury, 1934

Referências: MAURY, 1934a; BEURLEN, 1964a.

!!!! (MO- 12) Baixa da Alegria, 6 km para oeste do rio Angicos, na Est. Rod. Mossoró-Açu, RN.

(G) Tylostoma brasilianum Maury, 1925

Referências: MORAES, 1953

!!!! (MO- 13) Canto do Feliciano, 6 km a NE de Mossoró, mun. de Mossoró, RN.

Observações: Ostras, equinóides e foraminíferos.Referências: MORAES, 1953

!!!! (MO- 14) Est. Rod. Mossoró-Açu, margem direita, a 3 km da cidade de Mossoró, damun. de Mossoró, RN.

Referências: DUARTE & SANTOS, 1961Observações: Colônias de briozoários tubiformes, ostras, pequenos equinóides eforaminíferos.

!!!! (MO- 15) Toletes, mun. de Mossoró, RN.

(G) Turritella rosadoi Beurlen, 1967(B) Brachidontes arvoredensis (Maury, 1934)

Lopha ? plicatuliformis Beurlen, 1967

177

Ostreoidea sp.

Referências: BEURLEN, 1967.

!!!! (MO- 16) Margem direita do rio Apodi, próximo à cidade de Mossoró, mun. deMossoró, RN.

(B) Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)

Referências: MAURY, 1925.

!!!! (MO- 17) Arredores de Mossoró, mun. de Mossoró, RN.



!!!! (MO- 18) Fazenda Canudos, 15 km a SSO ao longo do rio Mossoró, mun. deMossoró, RN.


Referências: CRANDALL,1910; MAURY, 1925; OLIVEIRA, 1984b.Observações: Exemplares de Ostrea, Anomia e Modiolus fossilizaram-se sobre moldesinternos de Tylostoma.

!!!! (MO- 19) Campestre, 27 km a oeste de Mossoró, est. Rod. Mossoró-Barauna, RN.

Observações: Restos de fanerógamos, dentes de Coelodus.

8. PENDÊNCIA

!!!! (PE- 01) Margens da Lagoa do Queimado, na parte média, a NE do mun. dePendência, RN.

(E) Petalobrissus aff. setifensis (Coquand in Cotteau, 1866)

Referências: KEGEL, 1957; SANTOS, 1960.Observações: Calcário lajeado com equinóides, gastrópodos e os foraminíferosQuinqueloculina, Spiroculina, Siphogenerinoides, Epistomina (KEGEL, 1957).

!!!! (PE- 02) Rio Açu, na Est. Rod. Pendência-Açu , mun. de Pendência, RN.

(G) Otostoma assuana (Maury, 1925)Turritella rioassuana Maury, 1925Pirazus rioassuanus (Maury, 1925)Cylichna delicia Maury, 1925Nerinea brasiliana Maury, 1925

(B) Crassostrea pendenciana (Maury, 1925)Vepricardium soperi (Maury, 1925)


178

9. MACAU

!!!! (MA- 01) Macauzinho (Salinópolis), à beira da Est. Rod. Macau-Barreiras, nasproximidades do Sítio Canto do Major, mun. de Macau, RN.

(C) Pachydiscus sp.

Referências: KEGEL, 1957; OLIVEIRA, 1957.Observações: O cefalópodo foi coletado em um poço, a 10 m de profundidade, abaixodo basalto. Estava associado aos microfósseis: restos de equinodermos, raros coprólitos,alguns dentículos; foraminíferos: Globotruncana, Globigerina, Citarina, Giroidina, Robulus,Buliminella, Marginula, ? Planulina, Vaginulina; ostrácodos: Bairdia, ? Eucythere,Cythereis cf. euglypha.

!!!! (MA- 02) Na E. F. próximo à Fazenda Pocinhos, pr�oximo a E. F. 13 km dalocalidade Sítio Canto do Major, sul de Macau, mun. de Macau, RN.

(C) Sphenodiscus sp.

Referências: KEGEL, 1957; OLIVEIRA, 1957.Observações: Calcário creme, às vezes silicificado com equinóides, serpulídeos,ostrácodos Bairdia e Cytherella, foraminíferos Quinqueloculina e Siphogenerinoides.

!!!! (MA- 03) Baixa do Leite, 11 km a sudoeste de Macau, mun. de Macau, RN.

(G) Aporrhais ? baixaleitensis Maury, 1934Diozoptyxis baixadoleitensis (Maury, 1934)Ptygmatis riograndensis (Maury, 1934)Turritella euphrosynes Maury, 1934

(B) Fimbria maiae (Maury, 1934)Cyprimeria riograndensis Maury, 1934Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934

Referências: MAURY, 1934a; KEGEL, 1957; BEURLEN, 1964a.Observações: A composição desta fauna é bem semelhante à fauna ligada aoSphenodiscus sp..

10. CATANDUBA

!!!! (CA- 01) Olho d�Água da Catanduba, mun. de Pedro Avelino, RN.

(E) Hemiaster sanctisebastiani Maury, 1925

Referências: MAURY, 1934a.Observações: MAURY (1934) encontrou uma impressão atribuída a Melania que vive emrios.11. JOÃO CÂMARA

!!!! (JC- 01) João Câmara, perto de Macau (ex-Baixa Verde), RN.

(F) Cerithium mirimense Jenkins, 1913

179

(B) Inoceramus baixaverdensis Maury, 1925(E) Mecaster rioupanemensis (Maury, 1925)(Pl) Coccolobites ? riograndensis Maury, 1925

Sideroxylon ? baixaverdensis Maury, 1925Leguminosites ? vireti Maury, 1925Platypodium ? sp.

Referências: MAURY, 1925; BEURLEN, 1963.

12. NATAL

!!!! (NA- 01) Corte da E.F. Central do Rio Grande do Norte, no km 45, cerca de 500 mapós a localidade de Itapassaroca, próximo de Macaíba, a oeste de Natal, RN.

(G) Turritella natalensis Jenkins, 1913Cerithium mirimense Jenkins, 1913

(B) �Cardium� itapassarocanum Maury, 1934�Cardium� jenkinsi Maury, 1934Pholadomya baixaleitensis Maury, 1934

Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a; BEURLEN, 1964a; BEURLEN, 1967.

!!!! (NA- 02) Arvoredo, 3 km ao Norte de Macaíba, oeste de Natal, RN.(B) Brachidontes arvoredensis (Maury, 1934)

�Cardium� jenkinsi Maury, 1934Isognomon arvoredensis (Maury, 1934)

Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a; BEURLEN, 1967Observações: Calcários repousam diretamente sobre o embasamento.

!!!! (NA- 03) Macaíba, oeste de Natal, RN.

(G) Cerithium mirimense Jenkins, 1913

Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a.

!!!! (NA- 04) Natal, RN.

(G) Cerithium mirimense Jenkins, 1913

Referências: JENKINS, 1913.

!!!! (NA- 05) Pedreira de Jacoca, 4 km a sudoeste de Ceará-Mirim, RN.

(B) �Cardium� jenkinsi Maury, 1934

Referências: JENKINS, 1913; MAURY, 1934a; BEURLEN, 1967.

!!!! (NA- 06) Taipu, localidade entre Natal e João Câmara, RN.

180

(B) �Cardium� jenkinsi Maury, 1934

Referências: MAURY, 1934a.

ANEXO II

OCORRÊNCIAS DAS ESPÉCIES DE MOLUSCOS E EQUINÓIDES

NAS DIVERSAS ÁREAS DA FORMAÇÃO JANDAÍRA

182

AR - Aracati LI - Limoeiro GD - Gov. Dix-Sept Rosado UP - Upanema AÇ - Açu SA - Santana;PE - Pendência MO - Mossoró MA - Macau CA - Catanduba JC - João Câmara NA - Natal.

GASTROPODA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA

Otostoma assuana x xTurritella euphrosynes xTurritella independenciae xTurritella natalensis xTurritella rioassuana xTurritella rosadoi xTurritella thaliae xPseudomesalia (Pseudomesalia)sp. a

x

Gymnentome (Craginia) cf.turriformis

x

Architectonica ? sp. xPyrazus rioassuanus x xCerithium mirimense x xMonroea mossoroensis xAporrhaidae sp. a xAporrhaidae sp. b xAporrhaidae sp. c xAporrhaidae sp. d x x xPterocerella ? mossoroensis x xAporrhais ? baixaleitensis xAporrhais sp. a xTudicla (Pyropsis) sp. a x xCylichna delicia xTylostoma brasilianum x x x x xTylostoma rochai x x xTylostoma mauryae xDiozoptyxis baixadoleitensis xDiozoptyxis biplicata xDiozoptyxis sp. xNerinea brasiliana x x xNerinea coutinhoi x x ?Nerinea sp. a xPlesioptygmatis mossoroensis xPlesioptygmatis rosadoi xPlesioptygmatis upanemensis x xPtygmatis sp. a x xTrochactaeon(Mexicotrochactaeon) burkhardti

x

Trochactaeon elongatus xTrochactaeon silvai x x xTrochactaeon sp. a x x

183

BIVALVIA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA

Brachidontes arvoredensis x xBrachidontes axistriatus x xPteria ? camurupimica xPteria ? mossoroensis xInoceramus baixaverdensis x xI. (Haenleinia) cf. koeplitzi xMytiloides submytiloides x xInoceramidae sp. a xInoceramidae sp. b xIsognomon arvoredensis x xPlicatula independenciae x xPlicatula cf. mullicaensis x x xAnomia barbadinhica xAcesta apodiensis x xPlagiostoma laevissima x x xGyrostrea cascudoi xCrassostrea lagoapiatensis x xCrassostrea pendenciana x x xOstrea jacobi xFlemingostrea crenulata x xLopha ? plicatuliformis xDendostrea mossoroensis x x xDendostrea ramicola x x xDendostrea cf. mesenterica x x xOstreoidea indet. xFimbria maiae xFimbria mauryae x xVenericardia mossoroensis x�Cardium itapassarocanum� x�Cardium jenkinsi� x xGranocardium brasiliensis x xVepricardium soperi x xCorbula mossoroensis x xCaestocorbula(Parmicorbula) assuana

x

Pholadomya baixaleitensis xP. cf. coloradoensis x xLaternula linistriata xLiopistha (Psilomya)aracatiensi

x

184

CEPHALOPODA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA

Hypophylloceras sp. x

Pachydiscus sp. x

Placenticeratidae indet. x

Mammites jacobi x

Hoplitoides sp. a x

Hoplitoides sp. b x

Hoplitoides sp. c x

Coilopoceras lucianoi x

Gauthiericeras ? sp.

Protexanites (P.) aff.

bourgeoisianus

x

Sphenodiscus sp. x

ECHINOIDEA AR LI GD UP AÇ SA PE MO MA CA JC NA

Rosadosoma riograndensis x x

Phymosoma tinocoi x x x

Coenholectypus

upanemensis

x

Petalobrissus cubensis x x x

Petalobrissus aff. setifensis x x x x

Goniopygus sp. x

Mecaster fourneli x

Mecaster rioupanemensis x x x x

Mecaster texanum x

Hemiaster cearensis x

Hemiaster sanctisebastiani x x x x

paleontologia da formação jandaíra, cretáceo superior

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