Paladar: como os cinco gostos básicos são sentidos e onde encontrá-los

Amanda Reitenbach

O paladar é caracterizado pela capacidade de reconhecer o gosto, além da sensibilidade

tátil quanto à química de substâncias que entram em contato com receptores gustativos e

enviam informações para o sistema nervoso (Smith, 2001). Em termos gerais, o paladar é

útil para fornecer preciosas informações acerca da qualidade e variedade dos alimentos,

para identificar os graus de nocividade e também auxiliar na escolha dos prediletos

(Faber, 2006). O sentido do paladar é considerado como um sentido químico por seus

receptores serem excitados por estímulos decorrentes de substâncias químicas presentes

nos alimentos ingeridos.

A percepção do paladar se dá pelo sistema gustatório, e as vias para a transmissão de

sinais gustativos para o tronco cerebral e, em seguida, para o córtex cerebral (Guyton,

1997) interligam órgãos do paladar, em específico a língua, ao sistema nervoso central,

onde a informação e traduzida nas diferentes sensações de gosto. Os sinais passam desde

as papilas gustativas na boca para o trato solitário, situado no bulbo raquidiano. Então, os

sinais são transmitidos para o tálamo e dele para o córtex.

Substâncias químicas, determinantes

das sensações gustativas, dissolvem-

se na saliva e, desta forma atingem

receptores, inseridos nas papilas

gustativas, localizados na mucosa

lingual (Douglas, 2006). Os botões

gustativos são compostos por células

gustativas e formam os órgãos

periféricos; estão normalmente

associados ao epitélio da língua, mas

encontram-se também no palato e

orofaringe. Nos seres humanos, cerca de 2/3 dos botões gustativos estão localizados na

língua em 3 estruturas especializadas, as papilas fungiformes, foliadas e circunvaladas

(Kim, 2004).

Figura 1. Desenho esquemático da papila gustativa e suas respectivas estruturas. Fonte: Guyton, Hall, 1997.

Após transdução do sinal, este é

transmitido ao córtex cerebral. Os

estímulos provenientes das células

gustativas nas papilas da língua são

transmitidos através dos neurônios

gustativos aferentes até à medula

oblonga localizada no bulbo.

Passam para o tálamo e deste para

o córtex gustativo primário e suas

áreas associativas (Fig. 2).

Percepção dos gostos básicos

São reconhecidos cinco tipos distintos de sabores: o doce, o salgado, o amargo e o azedo e,

mais recentemente, o umami. O sabor doce é sentido na região anterior da língua, o azedo

nas regiões látero-medianas, o salgado na porção centromediana e o amargo nas regiões

látero-posteriores, junto às papilas circunvaladas (Guimarães Jr., 2005). Recentemente, o

sabor umami tem sido associado à região central da língua (Kim, 2004).

As substâncias responsáveis pela sensação gustativa interagem com moléculas presentes

nas microvilosidades dos receptores o que produz modificações elétricas nas células que,

por sua vez, estimulam sinais químicos, provocando impulsos elétricos que se direcionam

até os centros nervosos. A excitação da célula receptora pode ser desencadeada por

diversas substâncias, dentre elas o íon de hidrogênio (H+) para o gosto azedo; para o

salgado os íons sódio (Na+), potássio (K+) e cálcio (Ca2+); para o doce, a sacarose, a sacarina

e o aspartame; para o amargo os alcaloides, como quinina e cafeína e, para o umami,

diversos aminoácidos, como, por exemplo, o ácido glutâmico (Douglas, 2006).

Azedo

O sabor azedo é causado pela ação dos ácidos, e a intensidade da sensação gustativa

depende da concentração do íon hidrogênio. Assim, para substâncias ácidas, quanto maior

a concentração de íons H+, mais forte é a sensação (Guyton; Hall, 1996).

Figura 2. Transmissão dos estímulos gustatório para o

sistema nervoso central. Fonte: Guyton, Hall, 1997.

O sabor ácido está principalmente vinculado a fontes vegetais e frutas, especialmente as

cítricas. Os ácidos cítrico e L-málico são os ácidos orgânicos mais comumente encontrados

em frutas, enquanto o ácido 2R,3R-tartárico é o principal constituinte das uvas e do

tamarindo. Outros ácidos encontrados em menor quantidade são: o cis-aconítico,

succínico, pirúvico, citramálico, fumárico, glicérico, glicólico, glioxílico, isocítrico, láctico,

oxalacético, oxálico e 2-oxoglutárico (Belitz et al., 2009).

Além disso, ácidos são adicionados em alimentos processados. Os ácidos alimentícios são

substâncias que aumentam a acidez dos gêneros alimentícios e/ou lhes conferem um

sabor acre. São chamados de agentes acidulantes e os mais utilizados são os ácidos das

frutas, como o cítrico e o tartárico, presente nas uvas; o málico, presente em uvas e maçãs;

e o acético e o láctico, presente em produtos lácteos fermentados. Podem ainda ser usados

outros tipos de ácidos, como o fosfórico e o clorídico, mas só em algumas circunstâncias.

O gosto azedo é aceitável ou interessante quando suave, e auxilia no reconhecimento do

alimento complexo, mas torna-se cada vez mais desagradável quando aumentado. Serve

para detectar frutas verdes e alimentos estragados, com pH muito baixo (o que pode ser

benéfico para muitos animais, inclusive o homem) e evita os danos do tecido por ácidos e

por problemas do regulamento sistêmico de ácido-base. Na maioria das frutas, o ácido

cítrico e o ácido málico são os responsáveis por quase toda a acidez (Drewnoswski, 1997).

Salgado

O sabor salgado é produzido por sais ionizados. Sua qualidade varia um pouco de um sal

para outro, porque os sais provocam outras sensações gustativas além do salgado. Os

cátions dos sais são os principais responsáveis pelo sabor salgado, mas os ânions também

participam dessa sensação (Guyton, 1996). Em relação aos mecanismos que explicam a

forma como o sal é detectado na boca, estudos sobre o transporte epitelial (Schiffman,

1988) e experiências psicofísicas e eletrofisiológicas (McCutcheon, 1992) mostram que a

entrada de íons de Na+ nas células receptoras de sabor através de canais apicais de íons é

responsável pelo sabor salgado. Na realidade, a amilorida, um substrato que reduz a

entrada de sódio através da superfície mucosa ou externa do epitélio de outros tecidos

também reduz a intensidade da percepção aos sais de sódio e lítio (Schiffman, 1983).

O achado de que a amilorida bloqueia as respostas ao NaCl em seres humanos foi

confirmado por outros estudos que utilizaram métodos diferentes (Tennisen, 1992). Tais

achados psicofísicos, relacionados a seres humanos, sugerem que um canal de íons

bloqueáveis pela amilorida está envolvido na transdução do sabor dos sais de sódio.

O gosto salgado guia o consumo de NaCl e possivelmente de outros minerais necessários,

tendo assim uma função essencial na homeostase de íons e água. O consumo de sal é

variado em diferentes espécies de animais, dependendo do íon presente na dieta.

O salgado realça frequentemente, nossa apreciação de determinados alimentos. O sal é um

nutriente essencial para seres humanos e outros animais, a habilidade de detectar o sal é

considerada crítica para a sobrevivência (Liu, 2003).

Doce

A sensação do sabor doce não é causada por uma categoria única de substâncias químicas.

Alguns tipos de substâncias que causam o gosto incluem açúcares, álcoois, aldeídos,

glicídios, cetonas, amidas, ésteres,

aminoácidos e outros (Guyton, 1997).

Substâncias edulcorantes são

encontradas nas mais diversas classes

químicas. Dentre muitas teorias

existentes, a apresentada por

Schallenberger tem ampla divulgação

na literatura (Schallenberger, 1975).

A teoria diz que o sabor doce ocorre

devido à ocorrência de ligação

intermolecular entre o componente de

sabor doce e o sítio receptor do sabor

na molécula. O sistema AH-B, onde A e

B são átomos eletronegativos que

guardam uma disposição geométrica

particular contém um próton ativo e

atua como uma função ácida enquanto

B atua como uma função base (Fig. 3).

Figura 3. Edulcorantes e apresentação das unidades

bifuncionais complementares (AH/B), que seriam

responsáveis pela formação de ligações de hidrogênio

entre o edulcorante e o receptor. Fonte: Neto et al., 1987.

Figura 4. Mecanismo de Schallenberger e representação

esquemática da ligação das unidades bifuncionais ao

receptor.

A molécula contendo um sistema AH-B é doce devido à ligação do hidrogênio no receptor

de sabor com um outro sistema AH-B semelhante. O complexo é estável devido a duas

ligações de hidrogênio. Nos açúcares este complexo existe devido aos grupos a-glicol.

A atividade edulcorante seria, segundo essa teoria, uma propriedade biológica

estruturalmente específica, sendo evento principal para a manifestação do sabor doce

dependente do encaixe do edulcorante ao sítio receptor, a fim de que se formem duas

ligações de hidrogênio através das unidades bifuncionais complementares AH/B (Fig. 4).

Embora açúcares possam ter várias unidades bifuncionais, apenas uma de casa molécula

se liga verdadeiramente ao receptor.

Em alimentos, os carboidratos atuam basicamente como agentes de sabor (doçura)

agentes de escurecimento (reações das carbonilas provenientes dos carboidratos) e

agentes formadores de goma, influindo na textura dos alimentos. Os carboidratos são os

nutrientes mais largamente consumidos. Ou na forma de açucarados naturais como o mel

e as frutas, de açucarados propriamente ditos como o açúcar comercial nas várias formas,

de alimentos elaborados a base de açúcar, como geléias, doces, caramelos, balas, glacês; de

alimentos elaborados com adição de açúcar como bombons, sorvetes, leite condensado,

biscoitos, bolos, pudins e refrigerantes. Quimicamente, os açúcares que fornecem sabor

adocicado aos alimentos podem ser divididos em monossacarídeos e dissacarídeos

(Oetterer, 2003).

Monossacarídeos: glicose, frutose e galactose, cuja fórmula é Cm(H2O)n onde m = n. A

glicose é o açúcar básico, também chamado de "grape sugar", açúcar de amido, xarope de

milho e Dextrose (nome comercial). É natural na uva, 6,87%; na cereja, 6,49%; na couve,

2%; no melão, 2,56% e no alho, 2%. A frutose ou levulose é natural de frutas, em especial

a uva, 7,84%; cereja, 7,38%; maçã, 6%; pera 6,77% e melão, 3,54%, etc (Oetterer, 2003).

Os dissacarídeos são formados por dois monossacarídeos ligados, e possuem fórmula

geral: Cm(H2O)n onde n = m-1. Ao se unirem 2 monossacarídeos, perdem uma molécula de

água. Então m =12 e n =11. C12H22O11. Exemplos: maltose (glicose + glicose), lactose

(glicose + galactose e ligação ∝-1,4), sacarose (glicose + frutose e ligação ∝-1,2). A maltose

é obtida por hidrólise do amido de cereais e tubérculos e é natural na uva, 2,2%. A única

fonte de lactose é o leite, 5%. A sacarose é extraída da cana de açúcar, que pode conter de

14 a 24% do açúcar, e é naturalmente encontrada em pêssego, 7%; abricó, 5,8%;

beterraba, 6,11%; cenoura, 4,2% e melão, 5,7% (Oetterer, 2003)..

Além dos carboidratos, existem outras classes de substâncias capazes de fornecer sabor

doce e, por isso, são empregadas como edulcorantes em alimentos, também denominados

adoçantes. Podem ser artificiais ou naturais (Oetterer, 2003).

Os adoçantes artificiais ou sintéticos são: a) sacarina, com poder adoçante 306 vezes maior

que a sacarose; b) os ciclamatos com poder adoçante 33,8 vezes maior que a sacarose.

Tanto a sacarina quanto o ciclamato, suscitam dúvidas quanto à permissão para uso pelos

órgãos competentes, devido à presença de nitrogênio na molécula. c) aspartame. No

comércio, há o açúcar sintético produzido a partir de aminoácidos, o aspartame,

metabolizado como as proteínas e 200 vezes mais doce que a sacarose.

Os adoçantes naturais são: a) A stevia que fornece açúcar natural, 300 vezes mais doce do

que o açúcar comum. É um glicosídeo com peso molecular semelhante, mas com poder

adoçante maior. b) O sorbitol que é um álcool derivado do açúcar, natural em maçãs,

cerejas, ervilhas, etc., é usado como adoçante em produtos dietéticos e em refrigerantes

como edulcorante. c) O xilitol é outro exemplo; gomas de madeira hidrolisada com doçura

semelhante à sacarose (Oetterer, 2003).

Existem diversos edulcorantes permitidos para uso em alimentos e bebidas no Brasil,

dentre os quais os mais vendidos são o aspartame e a mistura de sacarina e ciclamato

(Cardello, 2001).

Amargo

O sabor amargo não é causado por uma único grupo de substâncias químicas. As

substâncias que dão um gosto amargo são, geralmente, orgânicas de cadeia longa que

contêm nitrogênio e alcalóides (Guyton, 1996).

Com relação ao mecanismo de transdução do sabor amargo, o pensamento atual é de que

duas vias, que podem operar em paralelo, desempenham o papel mais importante: a

cascata de fosfatidilinositol que emprega os mensageiros secundários, inositol 1,4,5-

trisfosfato (IP3) e o diacilglicerol; e o trajeto de a-gustducin/fosfodiesterase.

Na cascata do fosfatidilinositol, supõe-se que um ligante amargo liga-se a um receptor e

ativa uma proteína G (Spielman, 1996). Este processo ativa a fosfolipase C dependente de

Ca2+ para gerar aumentos transientes nos dois mensageiros secundários, com a

subsequente liberação de Ca2+ das reservas intracelulares.

O segundo mecanismo de transdução para o sabor amargo envolve uma proteína G

trimérica que ativa uma fosfodiesterase e degrada os nucleotídeos cíclicos intracelulares

(McLaughlin, 1992). A proteína G é formada por subunidades que ou são membros da

família da transducina ou são proteínas tipo transducina (isto é, ⍺-gustducin, uma proteína

específica para as células de sabor na língua) (Wong, 1996). As transducinas são muito

conhecidas pelo seu papel na foto-transdução nos bastonetes do olho. Neste trajeto, um

elemento gustativo amargo liga-se a um receptor acoplado à proteína G da hélice G de sete

transmembranas. A ligação gira em uma proteína G que contém ou a subunidade alfa da

proteína G ⍺-gustducin ou uma transducina tipo bastonete que, subsequentemente, ativa

uma fosfodiesterase (FDE), que decompõe o cAMP em células gustativas. Estudos de

camundongos aos quais falta o gene funcional para o ⍺-gustducin sugerem que o gustducin

é o mediador principal para ambos os sabores amargo e doce (Spielman, 1996).

O sabor amargo se associa a distintas classes de substância químicas. No entanto, é mais

comum encontra-lo em substâncias como sais inorgânicos compostos fenólicos:

flavonóides (ex: narginina, limonina), alcalóides (compostos orgânicos com nitrogénio no

anel heterocóclico): ex: quinina, nicotina, atropina, emetina, cafeína. Os alcalóides são

compostos naturais de origem vegetal, alguns dos quais são altamente tóxicos para o

organismo humano.

Substâncias denominadas polifenóis também constituem uma importante fonte de

amargor. Polifenóis são substâncias caracterizadas por possuírem uma ou

mais hidroxilas ligadas a um anel aromático. Então, são fenóis, porém podem apresentar

um ou mais grupos hidroxila e mais de um anel aromático. Geralmente os polifenóis são

substâncias naturais encontradas em plantas, tais como flavonóides, taninos, lignanas,

derivados do ácido cafeico, dentre outras. Muitas destas substâncias são classificadas

como antioxidantes naturais e possuem propriedades terapêuticas, estando presentes em

alimentos como chás (verde, mate) e no café, além de muitos tipos de vegerais e frutas

frutas (uvas, cereja, laranja, limão, maçã, amora, morango, caju, jabuticaba, mirtilo, ameixa,

damasco), as hortaliças (couve, couve-flor, tomate, alho, cebola, espinafre, repolho,

rabanete, escarola, mostarda, nabo, beterraba), as sementes oleaginosas (castanhas, nozes,

amendoins, amêndoas, pistache), ervas aromáticas e especiarias (alecrim, manjericão,

manjerona, sálvia, alfavaca, gengibre, canela, açafrão, cúrcuma, colorau, cravo), bebidas

(suco de uva integral, suco de amora integral, suco de mirtilo, chá verde, chá branco, vinho

tinto) e chocolate amargo (com mais de 65% de cacau) (Baile, 2007; Rosa, 2009; Söhle,

2009; Vinson, 2006).

O sabor amargo tem especial importância, também, na fabricação de bebidas, em especial

a cerveja, na qual os principais componentes responsáveis pelo sabor amargo encontram-

se no lúpulo. Foram identificadas mais de mil substâncias no lúpulo, que propiciam a ele

suas características bastante peculiares, como as resinas presentes em glândulas de

lupulina encontradas em várias partes das plantas. Essas resinas são uma mistura de

compostos químicos precursores dos α e β ácidos que, ao serem cozidos, transformam-se

em substâncias amargas. A qualidade do lúpulo é marcada principalmente pelos alfa-

ácidos, especialmente a humulona (35-70% do total de alfa-ácidos), a cohumulona (de 20

a 65%) e a adhumulona (de 10 a 15%).

Umami

Este sabor foi inicialmente descoberto com a sensação causada pelo ácido glutâmico, que

está presente em pequenas quantidades na saliva humana. Umami é uma palavra derivada

de umai, adjetivo que em japonês significa delicioso. O sabor umami propicia sinergia entre

os demais sabores e aumenta a sensação dos mesmos (Lindemann, 2000). Vários

alimentos tais como os vegetais (tomate, batata, repolho, cogumelo, cenoura, soja, chá

verde, etc.), os frutos do mar (peixe, alga, ostra, camarão, caranguejo e mariscos) e a carne

são naturalmente ricos em substâncias umami.

Embora o sabor umami seja conhecido já há algum tempo, os receptores químicos do

umami foram claramente identificados apenas recentemente. Quando moléculas como o

aminoácido glutamato e os nucleotídeos inosinato e guanilato ligam-se aos receptores

gustativos acoplados à proteína G, desencadeiam reações ainda não totalmente elucidadas.

Porém, já é bem estabelecido que existam receptores na língua, que respondem à presença

do glutamato e dos nucleotídeos. Esse receptor, denominado mGLUR4, encontra-se

expresso nas papilas foliadas e circunvaladas da língua (Baldeon, 2011). Estudos

confirmaram a existência de outro receptor capaz de detectar o sabor umami,

denominados de T1R. Os receptores T1R respondem à maior parte dos 20 aminoácidos

básicos (Chaudhari, 1996). Além disso, as subunidades T1R1 e T1R3 quando unidas

(também chamada T1R1+3) constituem os receptores do gosto umami e são ativadas

seletivamente pelo glutamato.

O sabor umami pode ser detectado numa região mediana da língua, onde existe certo

número de receptores gustativos têm sido propostos para subjacentes umami, o sabor de

L-glutamato, em certos aminoácidos e nucleotídeos. No entanto, os perfis de resposta

desses receptores clonados não foram validados. As respostas registradas a partir de

células receptoras gustativas que são os detectores de nativos de gosto umami ainda

precisam ser melhor estudadas. Muitos desses estudos são conduzidos com ratos. E os

resultados ainda precisam ser confirmados em humanos (Lindeman, 2010). Parte do

glutamato é produzido pelo corpo, outra parte tem que ser ingerida na dieta. No leite

humano o glutamato é em encontrado em concentrações em torno de 15 mg/100 g.

O glutamato entre as diversas aplicações pode melhorar a saúde de hipertensos, reduzindo

a necessidade de sal na dieta. Outras pesquisas estão sendo feitas para esclarecer as

relações entre a percepção do gosto salgado, comportamento alimentar, regulação do

apetite, peso corporal. Existem evidências que a evidência de que os receptores gustativos

orais nos guiem para os nutrientes que nosso corpo precisa. Além disso, há descobertas de

que muitos receptores gustativos presentes na língua, também existem em todo o sistema

digestivo sugere que estes receptores podem desempenhar um papel na regulação do

apetite e saciedade (Glutamate.org, 2013).

Relação com o sentido olfativo

Sabe-se que a gustação é sobretudo uma função dos corpúsculos gustativos da boca, mas é

experiência comum que o sentido do olfato contribui fortemente para a percepção do

gosto (Guyton, 1997). Dos sentidos que são responsáveis pela percepção humana do

ambiente, o sentido do gosto e do olfato são os que se comunicam quimicamente com o

meio e, atuando em conjunto, possibilitam o paladar.

Genes olfativos formam a maior família de genes em seres humanos, constituída por cerca

de 9000 genes. Estes genes codificam receptores olfativos, que interagem com as

moléculas de odor no nariz para iniciar uma resposta neuronal que desencadeia a

percepção do olfato. Os seres humanos podem reconhecer cerca de 10.000 odores. Porque

o olfato está fortemente ligada com a percepção de sabor, estímulos de odores podem

desempenhar um importante papel na preferência alimentar.

Em conjunto, os estímulos ocorridos na língua pela passagem de uma substância química

(alimento, bebida) e pelas partículas odorantes dessa substância ao passar pelos

receptores olfativos constroem a noção que se possuí sobre a sensação de ingerir a

substância.

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