orquídeas brasileiras e abelhas

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  • 1. ORQUDEAS BRASILEIRAS E ABELHAS Texto e fotos: Rodrigo B. SingerAgradecimentos a Rosana Farias-SingerORQUDEAS: DIVERSIDADE E MORFOLOGIA GERAL As orqudeas (famlia Orchidaceae) constituem um dos maiores (ca. 19.500 spp.) emais diversos agrupamentos de angiospermas. Hoje so aceitas cinco subfamlias dentro deOrchidaceae (Cameron et al. 1999, Judd et al. 1999) (Figura 1). Como um todo, a famliaOrchidaceae notvel pela sua diversificada morfologia floral e vegetativa. No entanto, oesteretipo (flores grandes e muito ornamentais, presena de pseudobulbos, etc.) que amaioria das pessoas tm em relao Orchidaceae diz respeito apenas a caracteresmorfolgicos prprios de uma das cinco subfamlias (Epidendroideae). No entanto, hcaracteres comuns a todas as orqudeas: o ovrio nfero, sincrpico (carpelos fusionados).O perianto consta de dois verticilos trmeros (3 spalas e 3 ptalas) (Figura 2), sendo que aptala mediana com freqncia maior e apresenta glndulas (nectrios, glndulas de leo,osmforos, etc.) ou ornamentaes (calos) com funes relacionadas ao processo depolinizao. Por ser morfologicamente diferenciada, a ptala mediana denominada delabelo (lbio, em latim). A posio original do labelo (para cima) modificada durante aontognese da flor. O pedicelo floral, o ovrio ou ambos sofrem uma toro (ressupinao)que faz com que o labelo seja apresentado para baixo por ocasio da abertura da flor.Assim, o labelo pode atuar como plataforma de pouso ou guia mecnica para ospolinizadores. Androceu e gineceu encontram-se fusionados em maior ou menor grau,formando uma estrutura nica denominada coluna (Figuras 2 e 3). O nmero de anterasfrteis em geral muito reduzido (normalmente uma, mas raramente duas ou muito maisraramente - trs) (Figura 1). As sementes so em geral muito reduzidas e carecem deendosperma. Durante o processo de germinao estabelece-se uma simbiose entre fungos ea semente. O fungo providencia ao embrio nutrientes, sem os quais os processo degerminao no seria possvel na natureza.

2. Figura 1: legenda na prpria figuraFigura 2: morfologia geral da flor de Orchidaceae (Epidendroideae). A) Flor - Acacallis cyanea(Epidendroideae: Zygopetalinae). B) Coluna - Oncidium sp. (Epidendroideae: Oncidiinae). Sd: spala dorsal.Sl: spalas laterais. Pl: ptalas laterais.Em duas subfamlias (Orchidoideae e Epidendroideae) o plen encontra-se empacotado naforma de polneas (Figuras 2 e 3). Por sua vez, as polneas podem estar unidas a outrasestruturas originadas na coluna, que coadjuvam na retirada das polneas durante o processode polinizao. O conjunto formado pelas polneas e as antes citadas estruturas adicionais,R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br2 3. denomina-se polinrio (Figura 3). Na subfamlia Orchidoideae as polneas so de texturaquebradia ou compostas por grande nmero de subunidades menores (Figura 3). Emambos os casos, o contedo polnico das polneas gradativamente depositado nasuperfcie estigmtica das flores durante o processo de polinizao. Na subfamliaEpidendroideae, as polneas apresentam-se como estruturas globosas de consistncia cerosaou cartilaginosa, que no se fragmentam (Figura 3). Vale salientar que nas outras trssubfamlias de Orchidaceae o plen apresenta-se solto (Apostasioideae) ou aglutinado(Cypripedioideae, Vanilloideae), mas sem formar verdadeiras polneas (Figuras 1 e 3).Devemos ainda salientar que existem exemplos de orqudeas que formam polneas que noapresentam estruturas que coadjuvem na sua remoo da coluna. Estas polneas aderem nospolinizadores graas a secrees originadas no gineceu.Figura 3: aspecto geral e coluna em trs subfamlias de Orchidaceae. A-B) Phragmipedium vittatum(Cypripedioideae). C-D) Sarcoglottis ventricosa (Orchidoideae). E-F) Oncidium sp (Epidendroideae). E) Florde Oncidium cognauxianum. F) Coluna de Oncidium flexuosum.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br3 4. A subfamlia Epidendroideae a mais numerosa e, certamente, a melhor representada noBrasil. Talvez por isto, a maior parte das pessoas associam Orchidaceae com caracteresmorfolgicos prprios desta subfamlia.A marcante morfologia floral das Orchidaceae faz com que seja relativamente fcilacompanhar o processo de polinizao. Por sua vez, numerosas estratgias de atrao aospolinizadores surgiram nesta famlia tornando o estudo da biologia floral destas plantas umfascinante exerccio de biologia integradora.Nas orqudeas da subfamlia Apoistasioideae, o plen (solto) atua como recompensa aospolinizadores (Kocyan & Endress 2001). Nos grupos que formam polneas, oempacotamento do plen dificulta ou impossibilita seu uso por parte dos potenciaispolinizadores. Numerosas orqudeas oferecem nctar aos polinizadores. Este nctar, comfreqncia oferecido em longas estruturas (geralmente prolongamentos do labelo) comforma de nectrios ou espores. Outras orqudeas oferecem leos florais secretados emglndulas complexas denominadas elaiforos (Figura 4). H ainda recompensas floraismenos comuns, tais como tricomas, resinas (Figura 4) ou at compostos aromticos.Ainda, numerosas orqudeas no oferecem recompensa nenhuma aos polinizadores. So asassim chamadas orqudeas de engodo. Muitas destas orqudeas apresentam conjuntos decaracteres (cores, fragrncias florais, etc.) que atraem animais a procura de comida. Outrasorqudeas de engodo apresentam estratgias mais sofisticadas. Este o caso dasorqudeas polinizadas por pseudocpula. Estas orqudeas produzem fragrncias floraisque mimetizam os feromnios sexuais de fmeas de insetos (em geral, Hymenoptera).Ainda, h caracteres que reforam a semelhana das flores com a das fmeas de insetosmimetizadas. O labelo se apresenta piloso e superficialmente semelhante a um inseto.Insetos machos atrados pela fragrncia floral tentam copular com as flores e as polinizamao longo de sucessivas visitas.Estima-se que um 60 % das espcies de orqudeas sejam polinizadas por diferentes tipos deHymenoptera. H tambm orqudeas polinizadas por aves, lepidpteros (diurnos enoturnos), dpteros e besouros. Existem tambm espcies que se autopolinizamespontaneamente (autgamas). Em geral, espcies autgamas apresentam flores de coresplidas e estruturas secretoras (ex: nectrios) reduzidas ou ausentes. Com freqncia,modificaes morfolgicas da coluna facilitam a autopolinizao.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br4 5. Figura 4: exemplos de adaptaes para atrair polinizadores. A) Nectrios em Pelexia oestrifera(Orchidoideae: Spiranthinae). B) Elaiforo (glndulas de leo) em Oncidium hookerii (Epidendroideae). C)Coxins de tricomas em Maxillaria brasiliensis (Epidendroideae: Maxillariinae). D) Secreo de consistnciacerosa em Maxillaria cerifera (Epidendroideae: Maxillariinae).R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br5 6. GRUPOS DE ABELHAS IMPORTANTES NA POLINIZAO DE ORQUDEASNATIVASABELHAS HALICTIDAE As abelhas da famlia Halictidae so importantes na polinizao de numerosasorqudeas brasileiras, embora sua importncia tenha vindo tona apenas recentemente(Singer & Cocucci 1999a, Singer & Sazima 2001a, Singer 2003). A seguir, osagrupamentos taxonmicos de orqudeas polinizados por estas abelhas de que temosconhecimento at o presente:Subfamlia Orchidoideae, subtribo Spiranthinae: vrios gneros de abelhas Halictidae(Augochloropsis, Pseudoaugochlora, etc.) tem sido documentados como polinizadores dasflores de orqudeas terrestres do gnero Cyclopogon (Singer & Cocucci 1999a, Singer &Sazima 1999) (Figura 5). Estas orqudeas apresentam flores modestas, tubulosas e branco-esverdeadas, que oferecem nctar. O polinrio destas orqudeas se adere na superfcieventral do labrum destas abelhas enquanto estas tentam sugar o nctar secretado pornectrios presentes no labelo, logo embaixo da coluna (Figura 5).Subfamlia Orchidoideae, subtribo Prescottinae: abelhas do gnero Augochloropsis foramencontradas polinizando as minsculas flores de Prescottia densiflora Lindl. (Singer &Cocucci 1999a, Singer & Sazima 2001a). Estas flores apresentam uma colorao branca oubranco-rosada e tambm produzem nctar. As flores depositam os polinrios na superfcieventral da probscide das abelhas.Subfamlia Epidendroideae, subtribo Angraeciinae: abelhas do gnero Pseudoaugochlora(P. gramnea) polinizam as flores de Campylocentrum aromaticum, uma orqudeamonopodial bastante freqente nas florestas com Araucaria (Singer & Cocucci 1999a). Asflores desta orqudea so muito perfumadas e oferecem nctar em estruturas de tipoesporo. Os diminutos polinrios se fixam na superfcie ventral da probscide dasabelhas. Vale salientar que as orqudeas Angraeciinae so muito diversificadas noMadagascar e na frica, onde so polinizadas principalmente por mariposas da famliaSphingidae (Van der Cingel 2001).R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br 6 7. Figura 5: Exemplo de orqudea polinizada por abelhas Halictidae. A) Cyclopogon congestus, aspecto da flor.B) Abelha Pseudoaugochlora com polinrio aderido na face ventral do labrum.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br7 8. ABELHAS APIDAE:ABELHAS COLETORAS DE LEOS Vrios gneros de abelhas Neotropicais coletam leos florais em diversas famliasde angiospermas (Malpighiaceae, algumas Iridaceae, Krameriaceae, algumas Orchidaceae).Estas plantas secretam os leos em estruturas glandulares complexas denominadaselaiforos. Os elaiforos podem ser epidermais (os leos so secretados por tecidosepidermais) ou tricomceos (formados por grande quantidade de tricomas secretores)(Figura 6). As fmeas (e mais raramente, os machos) destas abelhas apresentam adaptaesmorfolgicas que lhes permitem coletar estes leos. Os leos, misturados com plen sooferecidos como alimento s larvas e, ao que parece, servem tambm como materialisolante para os ninhos. A qumica destes leos florais de orqudeas est sendo estudada porpesquisadores do Instituto de Qumica, na Unicamp (Reis et al., 2000). As abelhas coletorasde leos eram antes includas em uma famlia p