Orquídeas brasileiras e abelhas

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<ul><li> 1. ORQUDEAS BRASILEIRAS E ABELHAS Texto e fotos: Rodrigo B. SingerAgradecimentos a Rosana Farias-SingerORQUDEAS: DIVERSIDADE E MORFOLOGIA GERAL As orqudeas (famlia Orchidaceae) constituem um dos maiores (ca. 19.500 spp.) emais diversos agrupamentos de angiospermas. Hoje so aceitas cinco subfamlias dentro deOrchidaceae (Cameron et al. 1999, Judd et al. 1999) (Figura 1). Como um todo, a famliaOrchidaceae notvel pela sua diversificada morfologia floral e vegetativa. No entanto, oesteretipo (flores grandes e muito ornamentais, presena de pseudobulbos, etc.) que amaioria das pessoas tm em relao Orchidaceae diz respeito apenas a caracteresmorfolgicos prprios de uma das cinco subfamlias (Epidendroideae). No entanto, hcaracteres comuns a todas as orqudeas: o ovrio nfero, sincrpico (carpelos fusionados).O perianto consta de dois verticilos trmeros (3 spalas e 3 ptalas) (Figura 2), sendo que aptala mediana com freqncia maior e apresenta glndulas (nectrios, glndulas de leo,osmforos, etc.) ou ornamentaes (calos) com funes relacionadas ao processo depolinizao. Por ser morfologicamente diferenciada, a ptala mediana denominada delabelo (lbio, em latim). A posio original do labelo (para cima) modificada durante aontognese da flor. O pedicelo floral, o ovrio ou ambos sofrem uma toro (ressupinao)que faz com que o labelo seja apresentado para baixo por ocasio da abertura da flor.Assim, o labelo pode atuar como plataforma de pouso ou guia mecnica para ospolinizadores. Androceu e gineceu encontram-se fusionados em maior ou menor grau,formando uma estrutura nica denominada coluna (Figuras 2 e 3). O nmero de anterasfrteis em geral muito reduzido (normalmente uma, mas raramente duas ou muito maisraramente - trs) (Figura 1). As sementes so em geral muito reduzidas e carecem deendosperma. Durante o processo de germinao estabelece-se uma simbiose entre fungos ea semente. O fungo providencia ao embrio nutrientes, sem os quais os processo degerminao no seria possvel na natureza.</li></ul><p> 2. Figura 1: legenda na prpria figuraFigura 2: morfologia geral da flor de Orchidaceae (Epidendroideae). A) Flor - Acacallis cyanea(Epidendroideae: Zygopetalinae). B) Coluna - Oncidium sp. (Epidendroideae: Oncidiinae). Sd: spala dorsal.Sl: spalas laterais. Pl: ptalas laterais.Em duas subfamlias (Orchidoideae e Epidendroideae) o plen encontra-se empacotado naforma de polneas (Figuras 2 e 3). Por sua vez, as polneas podem estar unidas a outrasestruturas originadas na coluna, que coadjuvam na retirada das polneas durante o processode polinizao. O conjunto formado pelas polneas e as antes citadas estruturas adicionais,R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br2 3. denomina-se polinrio (Figura 3). Na subfamlia Orchidoideae as polneas so de texturaquebradia ou compostas por grande nmero de subunidades menores (Figura 3). Emambos os casos, o contedo polnico das polneas gradativamente depositado nasuperfcie estigmtica das flores durante o processo de polinizao. Na subfamliaEpidendroideae, as polneas apresentam-se como estruturas globosas de consistncia cerosaou cartilaginosa, que no se fragmentam (Figura 3). Vale salientar que nas outras trssubfamlias de Orchidaceae o plen apresenta-se solto (Apostasioideae) ou aglutinado(Cypripedioideae, Vanilloideae), mas sem formar verdadeiras polneas (Figuras 1 e 3).Devemos ainda salientar que existem exemplos de orqudeas que formam polneas que noapresentam estruturas que coadjuvem na sua remoo da coluna. Estas polneas aderem nospolinizadores graas a secrees originadas no gineceu.Figura 3: aspecto geral e coluna em trs subfamlias de Orchidaceae. A-B) Phragmipedium vittatum(Cypripedioideae). C-D) Sarcoglottis ventricosa (Orchidoideae). E-F) Oncidium sp (Epidendroideae). E) Florde Oncidium cognauxianum. F) Coluna de Oncidium flexuosum.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br3 4. A subfamlia Epidendroideae a mais numerosa e, certamente, a melhor representada noBrasil. Talvez por isto, a maior parte das pessoas associam Orchidaceae com caracteresmorfolgicos prprios desta subfamlia.A marcante morfologia floral das Orchidaceae faz com que seja relativamente fcilacompanhar o processo de polinizao. Por sua vez, numerosas estratgias de atrao aospolinizadores surgiram nesta famlia tornando o estudo da biologia floral destas plantas umfascinante exerccio de biologia integradora.Nas orqudeas da subfamlia Apoistasioideae, o plen (solto) atua como recompensa aospolinizadores (Kocyan &amp; Endress 2001). Nos grupos que formam polneas, oempacotamento do plen dificulta ou impossibilita seu uso por parte dos potenciaispolinizadores. Numerosas orqudeas oferecem nctar aos polinizadores. Este nctar, comfreqncia oferecido em longas estruturas (geralmente prolongamentos do labelo) comforma de nectrios ou espores. Outras orqudeas oferecem leos florais secretados emglndulas complexas denominadas elaiforos (Figura 4). H ainda recompensas floraismenos comuns, tais como tricomas, resinas (Figura 4) ou at compostos aromticos.Ainda, numerosas orqudeas no oferecem recompensa nenhuma aos polinizadores. So asassim chamadas orqudeas de engodo. Muitas destas orqudeas apresentam conjuntos decaracteres (cores, fragrncias florais, etc.) que atraem animais a procura de comida. Outrasorqudeas de engodo apresentam estratgias mais sofisticadas. Este o caso dasorqudeas polinizadas por pseudocpula. Estas orqudeas produzem fragrncias floraisque mimetizam os feromnios sexuais de fmeas de insetos (em geral, Hymenoptera).Ainda, h caracteres que reforam a semelhana das flores com a das fmeas de insetosmimetizadas. O labelo se apresenta piloso e superficialmente semelhante a um inseto.Insetos machos atrados pela fragrncia floral tentam copular com as flores e as polinizamao longo de sucessivas visitas.Estima-se que um 60 % das espcies de orqudeas sejam polinizadas por diferentes tipos deHymenoptera. H tambm orqudeas polinizadas por aves, lepidpteros (diurnos enoturnos), dpteros e besouros. Existem tambm espcies que se autopolinizamespontaneamente (autgamas). Em geral, espcies autgamas apresentam flores de coresplidas e estruturas secretoras (ex: nectrios) reduzidas ou ausentes. Com freqncia,modificaes morfolgicas da coluna facilitam a autopolinizao.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br4 5. Figura 4: exemplos de adaptaes para atrair polinizadores. A) Nectrios em Pelexia oestrifera(Orchidoideae: Spiranthinae). B) Elaiforo (glndulas de leo) em Oncidium hookerii (Epidendroideae). C)Coxins de tricomas em Maxillaria brasiliensis (Epidendroideae: Maxillariinae). D) Secreo de consistnciacerosa em Maxillaria cerifera (Epidendroideae: Maxillariinae).R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br5 6. GRUPOS DE ABELHAS IMPORTANTES NA POLINIZAO DE ORQUDEASNATIVASABELHAS HALICTIDAE As abelhas da famlia Halictidae so importantes na polinizao de numerosasorqudeas brasileiras, embora sua importncia tenha vindo tona apenas recentemente(Singer &amp; Cocucci 1999a, Singer &amp; Sazima 2001a, Singer 2003). A seguir, osagrupamentos taxonmicos de orqudeas polinizados por estas abelhas de que temosconhecimento at o presente:Subfamlia Orchidoideae, subtribo Spiranthinae: vrios gneros de abelhas Halictidae(Augochloropsis, Pseudoaugochlora, etc.) tem sido documentados como polinizadores dasflores de orqudeas terrestres do gnero Cyclopogon (Singer &amp; Cocucci 1999a, Singer &amp;Sazima 1999) (Figura 5). Estas orqudeas apresentam flores modestas, tubulosas e branco-esverdeadas, que oferecem nctar. O polinrio destas orqudeas se adere na superfcieventral do labrum destas abelhas enquanto estas tentam sugar o nctar secretado pornectrios presentes no labelo, logo embaixo da coluna (Figura 5).Subfamlia Orchidoideae, subtribo Prescottinae: abelhas do gnero Augochloropsis foramencontradas polinizando as minsculas flores de Prescottia densiflora Lindl. (Singer &amp;Cocucci 1999a, Singer &amp; Sazima 2001a). Estas flores apresentam uma colorao branca oubranco-rosada e tambm produzem nctar. As flores depositam os polinrios na superfcieventral da probscide das abelhas.Subfamlia Epidendroideae, subtribo Angraeciinae: abelhas do gnero Pseudoaugochlora(P. gramnea) polinizam as flores de Campylocentrum aromaticum, uma orqudeamonopodial bastante freqente nas florestas com Araucaria (Singer &amp; Cocucci 1999a). Asflores desta orqudea so muito perfumadas e oferecem nctar em estruturas de tipoesporo. Os diminutos polinrios se fixam na superfcie ventral da probscide dasabelhas. Vale salientar que as orqudeas Angraeciinae so muito diversificadas noMadagascar e na frica, onde so polinizadas principalmente por mariposas da famliaSphingidae (Van der Cingel 2001).R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br 6 7. Figura 5: Exemplo de orqudea polinizada por abelhas Halictidae. A) Cyclopogon congestus, aspecto da flor.B) Abelha Pseudoaugochlora com polinrio aderido na face ventral do labrum.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br7 8. ABELHAS APIDAE:ABELHAS COLETORAS DE LEOS Vrios gneros de abelhas Neotropicais coletam leos florais em diversas famliasde angiospermas (Malpighiaceae, algumas Iridaceae, Krameriaceae, algumas Orchidaceae).Estas plantas secretam os leos em estruturas glandulares complexas denominadaselaiforos. Os elaiforos podem ser epidermais (os leos so secretados por tecidosepidermais) ou tricomceos (formados por grande quantidade de tricomas secretores)(Figura 6). As fmeas (e mais raramente, os machos) destas abelhas apresentam adaptaesmorfolgicas que lhes permitem coletar estes leos. Os leos, misturados com plen sooferecidos como alimento s larvas e, ao que parece, servem tambm como materialisolante para os ninhos. A qumica destes leos florais de orqudeas est sendo estudada porpesquisadores do Instituto de Qumica, na Unicamp (Reis et al., 2000). As abelhas coletorasde leos eram antes includas em uma famlia prpria, denominada Antophoridae. Hoje,estas abelhas esto inseridas em vrias subtribos da famlia Apidae. A seguir, algunsexemplos de orqudeas brasileiras polinizadas por estas abelhas. Todas estas orqudeaspertencem a subfamlia Epidendroideae.Subtribo Oncidiinae: Um macho de Tetrapedia diversipes foi capturado enquantopolinizava flores de Oncidium paranaense (Singer &amp; Cocucci 1999b). Ainda precisa seresclarecido qual seria o uso que os machos destas abelhas do aos leos. Uma fmea deTetrapedia sp. foi capturada na Unicamp enquanto polinizava as flores de Oncidium pubes(Singer 2003) (Figura 6). Esta abelha estava claramente coletando leos secretados em umcomplexo elaiforo epidermal. Recentemente (janeiro de 2004), foi observada uma grandefmea de Epicharis sp visitando e polinizando (a abelha claramente levava um polinrioembaixo das antenas) flores de Oncidium jonessianum (Singer &amp; Farias-Singer, indito) naregio de Sidrolndia, Mato Grosso do Sul. A visita foi muito rpida e no foi possvelestabelecer se a abelha tinha coletado alguma substncia nas flores.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br8 9. Figura 6: polinizao de orqudeas por abelhas coletoras de leos. A) Flor de Oncidium pubes(Epidendroideae: Oncidiinae). B) Elaiforo de O. pubes. C) Fmea de Tetrapedia sp com polinrio deOncidium pubes. D) Elaiforo de Ornitophora radicans (Oncidiinae). E) Possvel elaiforo tricomceo emOncidium pulvinatum.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br9 10. ABELHAS DO GNERO BOMBUS As mamangavas sociais do gnero Bombus so importantes polinizadores deorqudeas no Velho Mundo (Van der Cingel 1995). Por enquanto, h poucos registros depolinizao de orqudeas brasileiras por estas abelhas, mas esta situao dever certamentemudar uma vez que mais estudos sejam feitos.Subfamlia Orchidoideae, subtribo Spiranthinae: operrias de Bombus (Fervidobombus)atratus polinizam as flores de Pelexia oestrifera (Singer &amp; Sazima 1999) (Figura 4A,Figura 7), uma orqudea terrestre relativamente abundante em ambientes rupcolas dealtitude na regio sudeste. Estas orqudeas secretam nctar que se acumula em um esporoencurvado. As mamangavas visitam as flores a procura de nctar. Os polinrios se aderemna superfcie ventral do labrum (Figura 7).Subfamlia Vanilloideae: Pansarin (2003), documentou a polinizao de Cleistesmachrantha (= C. libonii?) por operrias de Bombus atratus que procuram nctar nasflores. Rainhas e operrias de Bombus morio foram observadas visitando e polinizando asflores de Vanilla chamissonis, em Picinguaba (Ubatuba, So Paulo). Vale salientar que asorqudeas Vanilloideae no formam polneas. Durante suas visitas nas flores, as abelhasdeslocam pequenas pores de plen que se adere na regio dorsal (escuto e/ou escutelo).Subfamlia Epidendroideae: rainhas de Bombus brasiliensis foram capturadas carregandopolinrios de Bifrenaria harrisoniaeae (subtribo Maxillariinae) (Singer &amp; Koehler 2004).Rainhas de Bombus morio foram observadas carregando polneas de Cattleya forbesii(subtribo Laeliinae), na Ilha do Mel, Paran (Singer, indito). Operrias de Bombus atratusforam observadas visitando flores de Miltonia flavescens (subtribo Oncidiinae) no ParqueEstadual Grota Funda (Atibaia, SP). No entanto, no foi possvel esclarecer se estas abelhaseram de fato polinizadoras.R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br10 11. Figura 7: exemplo de polinizao por mamangavas Bombus. A-B) Operrias de Bombus (Fervidobombus)atratus com polinrios de Pelexia oestrifera (Orchidoideae: Spiranthinae).R. B. Singer 2004. Orqudeas brasileiras e abelhas. www.webbee.org.br11 12. ABELHAS EUGLOSSINI Com pouco mais de 200 espcies, e apenas cinco gneros (Aglae, Eufriesea,Euglossa, Eulaema e Exaerete), as abelhas Euglossini so de grande importncia napolinizao de orqudeas neotropicais. Algumas subtribos de orqudeas neotropicais(Catasetiinae, Stanhopeinae) so exclusivamente polinizadas por machos destas abelhas. Osmachos de abelhas Euglossini visitam as flores para coletar compostos aromticos, terpenose sesquiterpenos que so secretados por regies especializadas do labelo. Estas abelhasapresentam adaptaes morfolgicas para a coleta destas substncias. As substncias soraspadas com estruturas como esponjas no primeiro par de patas e transferidas em vo paraestruturas esponjosas no segundo e terceiro par. No terceiro par de patas observa-se umagrande dilatao das tbias, onde os compostos so estocados pelas abelhas. A funodestes compostos motivo de debate e ainda no foi esclarecida, mas possvel queintervenham no processo de acasalamento, como fator de reconhecimento especfico e/ oude seleo sexual (Lunau 1992, Singer &amp; Koehler 2003). Nos anos 60, a sntese de muitosdos compostos atrativos para machos de Euglossini permitiu utilizar estes compostos comoferramentas para o estudo da polinizao de orqudeas. Pedaos de papel so embebidosnestes compostos qumicos e a seguir so colocados em locais bem expostos ao vento.Machos de Euglossini atrados nas iscas so capturados e verifica-se se eles...</p>