origem,evolucao e domesticacao...

21
Capitulo 1 ORIGEM, EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire Filho EMBRAPAlUEPAE de Teresina, Teresina, Piaui, Brasil INTRODUCAO CLASSIFICACAO BOTANICA CENTRO DE ORIGEM E DIVERSIDADE GENETIC A EVOLUCAO, DOMESTICACAO E DISPERsAO Evolu~aopre-domestica~ao Evolu~aodurante a domestica~ao Evolu~aop6s-domestica~aoe dispersao INTRODUCAO DO CAUPI NO CONTINENTE AMERICANO E NO BRASIL CARACTERfsTICAS DAS FORMAS SELVAGENS E CULTIVADAS REFER~NCIAS BIBLIOGRA.FICAS

Upload: others

Post on 02-Sep-2019

4 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Capitulo 1

ORIGEM, EVOLUCAO EDOMESTICACAODOCAUPI

Francisco Rodrigues Freire FilhoEMBRAPAlUEPAE de Teresina, Teresina, Piaui, Brasil

INTRODUCAOCLASSIFICACAO BOTANICACENTRO DE ORIGEM E DIVERSIDADE GENETIC AEVOLUCAO, DOMESTICACAO E DISPERsAOEvolu~aopre-domestica~aoEvolu~aodurante a domestica~aoEvolu~aop6s-domestica~aoe dispersaoINTRODUCAO DO CAUPI NO CONTINENTE AMERICANOE NO BRASILCARACTERfsTICAS DAS FORMAS SELVAGENSE CULTIVADASREFER~NCIAS BIBLIOGRA.FICAS

Page 2: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

ORIGEM, EVOLUQAO EDOMESTICACAO

DOCAUPI

Francisco Rodrigues Freire FilhoEMBRAP AlUEPAE de Teresina, Teresina, Piaui, Brasil

INTRODUCAOo crescirnento da popul~ao mundial acarreta maior demanda de bens deconsumo, 0 qual requer, a cada ano, sejam incorporadas novas areas aos sis-temas de explo~ao agropecuma e industrial e que sejam usadas cultivaresmais produtivas.

Com a abertura de novas areas, a vege~ao nativa ~ dizimada. Nas re-gi6es que sao centros de diversidade gen~tica de esp&;ies cultivadas, isto re-presenta uma perda de genes. Tambem em areas de antiga agricultura, asubstitui<;ao de ra<;as ou cultivares locais por cultivares mais produtivas re-presenta um grande risco de perda de genes. Esse talvez seja, atualmente, 0

caso mais freqiiente em vmas regi6es do mundo.Portanto, ~ importante que se conhe<;am as areas de antiga agricultura,

os centros de diversidade gen~tica das es¢cies cultivadas e das formas sel-vagens a elas geneticamente relacionadas, bem como as caractensticas deseus processos evolutivos e suas distribui<;6es geograticas. Esses conheci-mentos permitem 0 estabelecimento de programas mais eficientes de coleta epreserva<;ao de germoplasmas, que servirao de base para 0 melhoramento nopresente e assegurarao reservas gen~ticas para 0 melhoramento no futuro.Nessa revisao, procurou-se abordar esses aspectos com rela<;ao a es¢cie V.unguiculata (L.) Walp.

Page 3: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

CLASSIFICACAO BOTANICAo caupi e uma Dicotiledonea que pertence a ordem Rosales, famflia Legu-minosae, subfamflia Papilionoideae, tribo Phaseoleae, subtribo Phaseolinaee ao genero Vigna, 0 qual foi estabelecido por Savi em 1824 (Phillipes 1951,citado por Sellschop 1962). Embora nas primeiras classifica~6es tenha sidoposto em outros generos, como Phaseolus e Dolichos, hoje sua coloca~aoem Vigna e mundialmente aceita. Entretanto, nos n(veis mais detalhados declassifica~ao, devido a grande variabilidade existente no grupo a que perten-ce, envolvendo formas selvagens e cultivadas, nao tern havido uma completaconcordancia.

Bailey (1951), referindo-se a Vigna Savi, descreve as caracterCsticasdeste grupo e classifica Ires formas cultivadas, nele existentes como es¢cies:V. sinensis (L.) Savi; V. cylindrica (L.) Skeels.; V. catjang (Burm.) Walp.;e V. sesquipedalis (L.) Fruw. (V. sinensis var. sesquipedalis Koem.). Bur-kart (1952) relata que, para alguns autores, as formas de Vigna Savi devemser consideradas uma es¢cie coletiva V. sinensis (L.) Savi sens. lato. Eleporem, classificou cada forma individualmente, como uma es¢cie no sentidorestrito, citando que V. sinensis (L.) Savi sens. strict. e sinonimo de V. si-nensis End!. sens. strict. e de V. unguiculata (L.) Walp. Sellschop (1962)cita que 0 nome mais correto para 0 caupi cultivado e V. unguiculata (L.)Walp. e que, se 0 conceito de especie deve ser usado, os nomes especCficosmais corretos seriam: V. unguiculata (L.) Walp.; V. cylindrica (L.) Skeels.; eV. sesquipedalis (L.) Fruw. Faris (1965) refere-se as formas do grupo V. si-nensis (L.) Savi, citando-as como variedades bornnicas. Desse modo, tem-sea seguinte nomenclatura: V. sinensis (L.) Savi var. sinensis (Y. sinensis (L.)End!. sens. strict., V. unguiculata (L.) Walp.), nessa variedade.o autor in-cluiu as formas selvagens; V. sinensis (L.) Savi var. cylindrica (V. cylindri-ca (L.) Skeels.) ou var. catjang (V. catjang (Burm.) Walp.); e V. sinensis(L.) Savi var. sesquipedalis (V. sesquipedalis (L.) Fruw). Purseglove (1968)menciona que, se for para separar as formas cultivadas das selvagens, paraas cultivadas deveria ser usado 0 nome de V. sinensis e para as selvagens 0

de V. unguiculata. Apesar da indefini~ao e das duvidas existentes na classi-fica~ao do caupi, tem-se aceitado a existencia de tres formas cultivadas e deformas selvagens a elas relacionadas.

Verdcourt (1970), em urn estudo que partiu do n(vel de genero ate 0 desubespecie, fez urn grande progresso na classifica~ao do caupi. Mostrou queo nome especffico mais correto para 0 grupo de formas era V. unguiculata(L.) Walp., em parte, confmnando Sellschop (1962). Com base na rela~aoentre comprimento do 16bulo do caIice e 0 comprimento do tubo do caIice,separou 0 material selvagem em duas formas e, considerando que as vanas

Page 4: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

fonnas selvagens e cultivadas se intercruzam e produzem hibridos ferteis, ca-racterizou-as como subespeeies.

Marechal et al. (1978), usando taxonomia numerica, realizaram urn am-plo estudo no genero Vigna e fizeram algumas modifica~6es na classifica~aoproposta por Verdcourt (1970) (Tabela 1).

As duas classifica~6es sao concordantes ate a categoria de especie. Aespeeie V. unguiculata (L.) Walp., no segundo estudo entre~nto, foi bas-tante ampliada pois, embora tendo 0 numero de sUbespeeies reduzido de cin-co para quatro, passou a reunir urn maior numero de fonnas. A introdu~aodas categorias cultigrupo e variedade, para distinguir unidades dentro das su-bespeeies cultivada e selvagem, respectivamente, possibilitou a coloca~ao devmas forrnas em uma mesma subespecie. Desse modo, a subesp. unguicu-lata, que na nova concep<;ao reune todas as fonnas cultivadas, passou acontar com os cultigrupos Unguiculata, Biflora, Sesquipedalis e Textilis,sendo os tees primeiros, respectivamente, as subespeeies unguiculata (L.)(Walp.) Verde., cylindrica (L.) Van Eseltine e sesquipedalis (L.) (Fruw.)Verde. eo ultimo urn material primitivo que era cultivado na Nigeria para aex~ao de fibras do pedunculo. A subesp. dekindtiana tamMm foi bastanteampliada, passando a compreender as variedades dekindtiana, mensensis,protracta e pubescens, que correspondem, respectivamente, a subesp. dekin-dtiana ) (Harms.) Verde., subesp. mensensis (Schweinf.) Verd., V. ungui-culata (L.) Walp. var. protracta (E. Mey.) Verde. e V. pubescens Wilczek.As outras duas subespeeies, acrescentadas a V. unguiculata, siio as subesp.Stenophylla e subesp. tenuis, que eram respectivamente as especies V. an-gustifoliolata Verde. e V. tenuis (E. Mey.) Dietr. Constata-se, portanto, queMarechal et al. (1978) fizeram urn reagrupamento das forrnas classificadascomo espeeies e subespeeies por Verdcourt (1970) e refinaram a classifica-~iio em nfvel de subespeeies, com a utiliza~ao das categorias cultigrupo e va-iedade.

Ng & Marechal (1985) relatam que todos os cultigrupos da subesp. un-guiculata e as variedades da subesp. dekindtiana sao interferteis, faltandocomprovar se a var. protracta e as subespecies tenuis e stenophylla cruzamcom a subespeeie unguiculata. Essa e uma falha da classifica~ao, pois se es-sas formas niio forem interferteis com as cultivadas, considerando 0 conceitobiol6gico de espeeie, elas nao deverao ser relacionadas como subespecies deV. unguiculata (L.) Walp.

Considerando essa nova nomenclatura, as forrnas cultivadas no Brasilterao os seguintes nomes especfficos:

• Feijao macassar, feijao-de-corda ou caupi: V. unguiculata (L.) Walp.subesp. unguiculata cv-gr. Unguiculata E. Westphal.

• Feijao-de-metro: V. unguiculata (L.) Walp. subesp. unguiculata cv-gr. Sesquipedalis E. Westphal.

Page 5: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

VignaSigmoidotropis (Piper) Verde.Plectotropis (Sehumaeh.) Bak.Ceratotropis (Piper) Verde.Macrorhynchus Verde.Haydonia (Wilczek) Verde.Cochliasanthus (Trew) Verde.Dolichovigna (Hayata) Verde.

VignaMacrodontae HarmsCatiang (DC.) Verde.Liebrechtsia (De Wild.) Bak.Reticulatae Verde.Glossostylus Verde.Condylostylus Verde.Lasiospron (Benth.emend.Piper)Verde.Procerae Verde.

Seec;ao Catiang(DC.) Verde. Vigna unguiculata (L.) Walp.

V. unguiculata (L.) Walp.var.protracta

VignaSigmoidotropis (Piper) Verdee.Plectotropis (Sehumaeh) Bak.Ceratotropis (Piper) Verde.Macrorhynchus Verdee.Haydonia (Wilczek) Verde.

LasiocarpaSeec;6es

VignaMacrodontae HarmsCatiang (DC.) Verde.Liebrechtsia (De Wild.) Bak.Reticulatae Verde.

Comosae Mareehal Maseherpa & Stainer

Espeeies

Page 6: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Especie V. unguiculata(L.) Walp.

(E. Mey.) Verdc.V. nervosa MarkotterV. angustifoliata Verdc.V. tenuis (E. Mey.) Dietr.V. pubescens WilczekV. brachycalyx Bak.I

subesp. unguiculatasubesp. unguiculata (L.) Walp. Verdc. cv.-gr. Unguiculata E. Westphalsubesp. cylindrica (L.) Van Eseltine cv.-gr. Biflora E. Westphalsubesp. sesquipedalis (L.) (Fruw.) cv.-gr. Sesquipedalis E. WestphalVerdc. cv.-gr. Textilis E. Westphal

subesp.deki~subesp. deki~ (Hanns.) Verdc. var. dekindtiana (Herms.) Verdc.subsp. mensensis (Schweinf.) Verdc. var. mensensis (Schweinf.) Marechal,

Mascherpa & Stainiervar. protracta (R. Wilczek)Marechal, Mascherpa & Stainiervar. pubescens (R. Wilczek)Marechal,Mascherpa & Stainiersubesp. stenophylla (Harv.) Marechal,Mascherpa & Stainiersubesp. tenuis (E. Mey.) Marechal, Mas-cherpa & Stainier

1 Muito pr6xima de V. unguiculata (L.) Walp. subesp. deki~ mas 0 material examinado foi insuficiente paraconcluir se ~ realmente diferente (Verdcourt 1970).

2 cv.-gr. - "cultivated group" ou "Cultigroup" (Ng & Marechal 1985).

Page 7: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

CENTRO DE ORIGEM EDIVERSIDADE GENETICA

o genero Vigna ocorre nas regi6es tropicais e subtropicais com ampla distri-bui<;ao mundial. Faris (1965), em extensa revisao, catalogou 170 especies,admitindo porem a possibilidade da ocorrencia de algum erro, devido aos si-nonimos que ocorrem na Iiteratura. Esse numero, entretanto, esta pr6ximodos sugeridos por Phillips (1951), 184 especies, e Wilczek (1954), 154 espe-des, citados por Faris (1965), Steele (1976), 170 especies, e por Steele &Mehra (1980), que relatam que 0 genero Vigna tern em torno de 160 espe-des. A grande maioria dessas especies esta na Africa, onde 66 delas saoconsideradas endemicas. Isso sugere que 0 genero Vigna deve ter tido suaevolu<;ao Iigada a esse continente (Fig. 1). Entre as esp6cies que ocorrem naAfrica esta a V. unguiculata (L.) Walp., a qual tern tido sua origem africanae a localiza<;ao do seu centro de origem bastante discutidos.

Steele & Mehra (1980) compilaram da Iiteratura os seguintes palses eregi6es que rem sido sugeridos como centro de origem de V. unguiculata(L.) Walp.: india e Eti6pia; india; Noroeste da india, Paquistao e Ira; india eAfrica; Africa, Eti6pia; Oeste e Centro da Africa; Oeste da Africa; Centro esui da Africa e, inclusive, a America do SuI. Entre as diversas proposi<;6es,M uma predominancia de regi6es da Africa e, na Iiteratura mais recente, haurn consenso de que a origem do caupi ocorreu neste continente. Urn dadoque tern contribufdo para isso e que as formas selvagens da especie nao ternsido encontradas fora da Africa.

Murdock (1959), citado por Faris (1965), Faris (1965) e Rawal (1975)apontam 0 oeste da Africa Central como centro de origem e de diversidadede V. unguiculata (L.) Walp .. Steele (1976), contudo, Ievanta a possibilidadede a regiao oeste da Africa ser apenas urn centro secundano de diversidade.Steele & Mehra (1980), Ng & Marechal (1985), entretanto, afirmam ser 0

oeste da Africa, mais precisamente a Nigeria, 0 centro primano de diversi-dade de V. unguiculata cv-gr. Unguiculata. Na Tabela 2, sao apresentadas asproposi<;6es para centro de origem e de diversidade desses tres ultimos estu-dos, oude se constata ter havido maior consenso quanto a localiza<;ao doscentros de origem e de diversidade das formas que comp6em a especie V.unguiculata.

EVOLUCAO, DOMESTICACAO E DISPERSAO

Nas formas cultivadas de caupi, como na maioria das especies domesticadas,a evolu<;ao praticamente se confunde com a domestica<;ao. Contudo, a evolu-

Page 8: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Figura 1. Distribui<;ao de cspccies do gcnero ViRna em dez rcgi6es. 0 numero superior indica 0 total de cspccics de cada rcgiiio e 0

numero entre parenteses indica quantas siio endcmicas. (Adaptado de Faris, 1965).

Page 9: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Referencia Pafs ou Regiiio' Tipo de Centro Categoria Botfulica

Steele (1976)2 Eti6pia Primario var. dekindtianaEti6pia Primano 'subesp. unguiculataOeste da Africa Secundarlo subesp. unguiculataSuI da India Secundarlo subesp. unguiculata

Primario cv.-gr. BifloraPrimario cv.-gr. Sesquipedalis

Stelle &Mehra (1980) Oeste da Africa Centro de origem e centro primario

de diversidade subesp. unguiculataSuI da india Provlivel centro de origem e de di-

versidade cv.-gr. BifloraCentro secundarlo de diversidade subesp. unguiculata Vol

SuI da Binnania, Taillindia, Khmer e ~Vietnii do SuI Centro de origem e de diversidade cv.-gr. SesquipedalisNigeria Area de ocorrencia conhecida subesp. selvagem de

V. unguiculata

Ng & Mar6chal Nigeria Centro primario de diversidade cv.-gr. Unguiculata(1985) SuI da india Centro primario de diversidade cv.-gr. Biflora

Centro secundarlo de diversidade cv.-gr. UnguiculataSuI da Binnania, Taillindia, Khmer eVietnii do SuI Centro primario de diversidade cv.-gr. SesquipedalisSuI do Malavi, Sudeste da zambia,Leste .de Zimbabwe e Oeste de Mo- subesp. selvagem de«ambique Centro primario de diversidade V. unguiculata

J A designa«iio dos pafses e regi6es foi obtida pela compara<;iio das areas indicadas nos trabalhos com mapas poIfticos dasrespectivas areas.

2 Os tipos de centro niio estiio definidos no trabalho original, as caracteriza<;6es siio conclus6es do autor.

Page 10: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

<;aodo caupi pode ser dividida em tres fases, uma pre, uma durante C Gutrap6s-domestica<;ao, estando as duas IJItimas relacionadas a dispersao da espe-cie no mundo.

Evolucao pre-domesticacao .Sen & Bhowal (1960), em urn estudo citotaxonomico, encontraram seme-lhan<;as na morfologia dos cromossomos das especies V. schimperi Bak., V.marina (Burm.) Merrill. e V. luteola Benth. com as dos cultigrupos Ungui-culata (V. sinensis) Biflora (V. ca(jang ou V. cylindrica) e Sesquipedalis (V.sesquipedalis), tendo inclusive, obtido quatro frutos do cruzamento entre V.luteola e 0 cv-gr. Biflora. Desses dados eles concluiram que esse grupo deespecies, particularmente V. luteola, e relacionado a V. unguiculata (L.)Walp., sugerindo algum papel em sua origem. Faris (1965) concorda que asespeeies V. marina, V. luteola e V. nilotica, em termos de caracterfsticasmorfol6gicas da planta, flor, vagem e tipo de semente, SaGas que mais se as-semelham a V. unguiculata; contudo ele nao obteve nenhum fruto ao cruzarestas especies com V. unguiculata.

Em cruzamentos intraespecfficos, envolvendo a forma selvagem e for-mas cultivadas de V. unguiculata (V. sinensis), Faris (1965) obteve sucessoem todas as combina<;6es possfveis, a unica exce<;ao foi dentro da cv-gr. Ses-quipedalis, porem foi feita apenas uma tentativa. Esses resultados vem con-fmnar a forma selvagem como ancestral mais provclvel das formas cultiva-das. Faris (1965) tambem menciona que a forma selvagem parece estar maisestreitamente relacionda com cv-gr. Unguiculata do que com os cultigruposBiflora e Sesquipedalis, e que 0 cv-gr. Unguiculata parece estar mais pr6xi-mo dos cultigrupos Biflora e Sesquipedalis do que da forma selvagem. Essesresultados sugerem que a cv-gr. Unguiculata, em termos evolutivos, esta en-tre a forma selvagem e as outras duas formas cultivadas, estando mais pr6-ximo dessas ultimas.

Rawal (1975), a partir de uma coleta de germoplasma na Nigeria e emNiger, e do exame de especimes de vanos herbarios, dividiu 0 material selva-gem em duas formas: uma perene, que vegeta nas florestas secundanas e emmatas de areas umidas e subumidas da Africa, SuI do Saara, a qual e fotos-sensfvel e possui flores grandes com forte fragrancia aromatica; e outraanual, colonizadora de habitates alterados, como campos e margens de estra-das. Nessa ultima parece haver duas ra<;as, uma adaptada a areas umidas esubumidas, a qual e muito parecida com a forma perene e outra adaptada asregi6es semi-andas do Nordeste da Nigeria e Niger. Esta ra<;adifere mais daforma perene, alem de ser anual, possui flores menores, freqiientemente semaroma. as cruzamentos dessas ra<;as com formas cultivadas produziram hf-

Page 11: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

bridos ferteis e os retrocruzamentos produziram materiais semelhantes as in-trogress6es das margens dos campos de prodUl;ao. A partir disso, Rawal(1975) propos que a forma selvagem perene e 0 progenitor das formas coloni-zadoras anuais das areas subumidas e semi-aridas e que destas formas evo-lufram as formas cultivadas e as introgress6es, que sao invasoras nos camposde produc;ao.

Rawal et al. (1976) constataram uma reduc;ao consistente no peso dassementes em cruzamentos da forma selvagem com as cultivares de caupi,principalmente com aquelas mais melhoradas. Como os cotiledones do caupisac perispermicos, essa reduc;ao indica desarmonia genetic a que, emborasendo pequena, sugere a presenC;a de barreiras a troca de genes e, portanto,uma divergencia embrionaria intraespecffica. A expIicac;ao dada para essadivergencia e que as formas selvagens estiio restritas a areas umidas e subu-midas, sob selec;ao natural, geralmente estabilizadora, enquanto as formascultivadas evolufram, principaImente no tr6pico semi-arido, sob sel~ao di-recional ou disruptiva. Essas condus6es corroboram com as proposiC;6es deRawal (1975).

Rawal (1975), Rawal et aI. (1976) nao caracterizam os materiais taxo-nomicamente, contudo, as descric;6es feitas nestes trabalhos permitem rela-cionar a forma selvagem perene a var. mensensis (subesp. mensensis) e a co-lonizadora anual a var. dekindtiana (subesp. dekindtiana). Lush (1979) utiIi-za essa correspondencia e conrmna Rawal (1975), relatando que as flores davar. mensensis foram maiores e mais fragrantes do que as das outras for-mas. Alem disso, Lush (1979) constatou outras diferenc;as importantes entreflores das vars. mensensis, dekindtiana e cv-gr. Unguiculata. Na var. men-sensis: 0 estigma e mais longo do que os estames e coloca-se acima do n{veldas anteras, isto faz com que esta variedade, embora sendo auto-fertil neces-site, nas condic;6es naturais, de insetos para polinizac;ao. Na var. dekindtianao estlgma tambem e urn pouco mais longo do que os estames, contudo, al-gumas anteras 0 alcanc;am, assegurando a autofecundac;ao. Nas formas culti-vadas, 0 estigma e aproximadamente do mesmo tamanho dos filetes e as an-teras sac comprimidas sobre 0 estigma, levando a autofecundac;ao. Na var,mensensis, 0 estilete produz pelos mais lODges do que nas outras formas, osquais dificultam que 0 p6len alcance 0 estigma. Essas caracterfsticas da flor,aMm de outras, sugere que a var. dekindtiana e intermediaria entre a var.mensensis e as formas cultivadas. Esses resultados fortalecem a proposic;aode Rawal (1975) reforc;ada por Rawal et aI. (1976), de que a forma selvagem(var. mensensis) e 0 progenitor da forma colonizadora (var. dekindtiana) eque dela evolufram as formas cultivada e invasora. Lush (1979) relata que seaceitando essa hip6tese pode-se conduir que 0 aumento da autofecundac;aoacompanhou a domesticac;ao do caupi.

Page 12: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Os trabalhos de Sen & Bhowal (1960) e de Faris (1965), embora naoestabelecendo de modo conclusivo urn ancestral extraespecffico, sugeremcerto grau de relacionamento, particularmente entre V. luteola e V. ungui-culata. Ao nivel intraespeC{fico, os trabalhos de Faris (1965), Rawal (1975),Rawal et al. (1976) e Lush (1979) oferecem fortes evidencias de que 0 mate-rial selvagem var. mensensis e var. dekindtiafUl saD os ancestrais de V. un-guiculata subesp. unguiculata. Smartt (1985) propoe que a var. mensensis.por estar mais distante dos cultigrupos do que a var. dekindtiana, que e urntipo intermediano, deveria ser considerada 0 ancestral mais provavel.

Nessa fase, portanto, aceitando-se a hip6tese de Rawal (1975), os pas-sos evolutivos mais marcantes da var. mensensis para a var. dekindtiafUl fo-ram as mudan<;as de perene para anual, de al6gama para autogama e a adap-ta<;aode algumas ra<;asda var. dekindtiafUl as condi<;6es semi-andas.

Murdock (1959), citado por Faris (1965), com base na distribui<;ao geografi-ca das culturas, fragmentos arqueologicos e evidencias lingufsticas, relata aorigem de uma avan<;ada civiliza<;ao no oeste do Sudao e cabeceiras do rioNiger, em tomo de 1.600 km do Oceano Atlfmtico. Sugere ainda que essepovo domesticou vanas culturas, entre elas 0 caupi, ha mais de 4.500 anosa.c. Steele (1976) menciona que a fase inicial do caupi foi estreitamente as-sociada as culturas do sorgo (Sorgwn bicolor (L.) Moench e milheto (Penn i-setwn typhoides Burm.) Stapt. & E.C. Rubbard, no norte da Africa, em tomode 3 a 4 mil anos a.C. Por outro lado, Davis (1967), citado por Steele &Mehra (1980), a partir de evidencias arqueol6gicas indiretas, baseadas em im-plementos domesticos e agricolas do alto do rio Niger e de Gana, sugere quea domestica<;ao do caupi, no oeste da Africa, independente do cultivo de ce-reais, 3.000 anos a.C. Existem, no entanto, evidencias arqueol6gicas que su-gerem ter havido contato entre 0 leste e 0 oeste da Africa ha 3.300 anos a.c.Desse modo, 0 caupi poderia ter sido levado de uma regiao para outra (Ng &Marechal 1985). Permanece, portanto, a duvida se a domestica<;ao ocorreuassociada ou independente do cultivo de cereais e se foi localizada no oesteda Africa ou em uma area mais extensa. Steele & Mehra (1980) relatam que,ate que sejam obtidas mais evidencias sobre a modema distribui<;ao das for-mas selvagens perene e anual permanece incerto se a domestica<;ao do caupifoi localizada ou se <>correuem vanas regi6es.

Apesar das dificuldades para se estabelecer a regiao ou regioes, perio-do e como ocorreu a domestica<;ao, praticamente nao ha duvidas de que 0

caupi foi domesticado na Africa, mais provavelmente na regiao oeste, se dis-persando com as migra<;6es para as outras regi6es do continente e atravesdas rotas comerciais para outros continentes.

Page 13: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Considerando a var. dekindtiana como 0 ancestral mais direto do cauplhip6tese que e aceita por IOuitos autores (Lush 1979, Lush & Evans 1981,Marechal et al. 1978, Rawal 1975, Rawal et al. 1976, Steele 1976, Steele &Mehra 1980), ele sofreu grandes mudan<;as evolutivas com 0 processo dedomestica<;ao. Essas mudan<;as, de urn modo geral, seguem 0 descrito porSmartt (1978), para evolu<;ao de leguminosas granfferas. Lush et al. (1980)relatam que a domestica<;ao do caupi foi acompanhada pela redu<;ao do con-trole do ambiente sobre a planta. Lush & Evans (1981) citam vanos caracte-res que foram alterados com a domestica<;ao: redu<;ao no numero de vagensno pedunculo, redu<;ao na taxa de crescimento relativo na fase inicial daplanta, aumento de requerirnento de fotossintados pelas vagens, de 3,5mg.cm-2 para 11 mg.cm-2, aumento do tamanho das vagens, aumento do ta-manho das sementes, marcante redu<;ao na deiscencia com perda do meca-nismo de abertura das vagens explosivamente, e perda da dormencia.

A partir do nordeste da Africa, por volta do ano 2300 a.c., 0 caupi alcan<;ouo sudoeste da Asia e de hi 0 sudeste da Europa, em torno do ano 300 a.c.(Burkhill 1953 e Purseglove 1976, citados por Ng & Marechal 1985). Amais antiga cita<;ao do caupi no sub-continente indiano estA em Mahabhash-ya de PatanjalLe data do ano 150 a.c. (Steele & Mehra 1980). Desse modo,acredita-se que 0 caupi, provavelrnente, do leste da Africa alcan<;ou a India,ha mais de 2100 anos e, a partir da India, chegou ao sudeste da Asia (Steele1976).

No continente asiAtico, 0 caupi experirnentou as maiores mudan<;asevolutivas p6s-domestica<;ao. Nesse continente, nao deve ter havido inter-dimbio de genes com formas selvagens, pois as mesmas nao tern sido en-contradas fora'da Atrica. Contudo, como relatam Steele & Mehra (1980),Smartt (1985), particularmente na India, 0 caupi foi submetido a uma grandediversidade de ambientes e de sistemas de produ<;ao, que resultou numa fortepressao da sele<;ao divergente. Como conseqiiencia, deve ter havido uma ex-pressao mais acentuada da variabilidade genetica existente, propiciando asele<;ao direcional para intensificar a expressao dos caracteres de interessedos agricultores. Segundo Steele (1976), foi dessa sele<;ao direcional quesurgiram os tipos com sementes e vagens pequenas e hAbito ereto que origi-naram 0 cv-gr. Biflora, usado como planta forrageira, e os tipos com vagenslongas, tenras e polpudas e com sementes grandes que originaram 0 cv-gr.Sesquipedalis, usado como hortali<;a. Steele & Mehra (1980), Ng & Mare-

Page 14: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

,chal (1985) concordaram que 0 cv-gr. Biflora evoluiu na India,contudo,apontam 0 sudeste da Asia como centro de origem e de diversidade do cv-gr.Sesquipedalis. Essa sele<;ao divergente, entretanto, levou apenas a uma dife-rencia<;ao morfol6gica, nao tendo sido constatada nenhuma barreira a trocade genes entre esses cultigrupos. Atualmente, na India, saD encontradasmuitas formas intermedianas entre os cultigrupos da subesp. unguiculata,com as formas intermediarias entre os cultigrupos Biflora e Unguiculata eentre Biflora e Sesquipedalis predominam no norte e entre os cultigruposUnguiculata e Sesquipedalis no suI (Steele & Mehra 1980).

INTRODUCAO DO CAUPI NO CONTINENTEAMERICANO E NO BRASIL

A introdu<;ao do caupi no continente americana, a partir da Europa e dooeste da Africa, tern sido geralmente relacionada a colonizadores espanh6is eao trillco de escravos no seculo XVII (Steele 1976, Steele & Mehra 1980).Ng & Marechal (1985), entretanto, admitem que a introdu<;ao, a partir dooeste da Africa, pode ter ocorrido no seculo XVI. Segundo Fery (1981), 0

caupi foi introduzido nos EUA no seculo XVII. Morse (1920) relata que 0

caupi foi cultivado na Carolina do Norte em 1714, tendo sido difundido am-plamente neste pais no infcio do seculo XIX. No Brasil, Correa (1952) men-ciona que 0 caupi foi introduzido pelos primeiros colonizadores, devendo elereferir-se aos portugueses. Krutman et al. (1968) mencionam que 0 caupi foiintroduzido no Brasil pelos primeiros colonizadores portugueses. Watt(1978), Freire Filho et al. (1981) relatam que essa introdu<;ao deve ter ocor-rido no seculo XVI. Esse perfodo, portanto, nao esb} em total acordo com 0

que tern sido relatado na literatura para a introdu<;ao do caupi no continenteamericano. No entanto, os seguintes dados hist6ricos refor<;amessa hip6tese:

a) 0 caupi foi introduzido na Europa em tomo de 300 anos a.c., por-tanto, por volta do seculo XVI, 1.800 anos depois, ja deveria serconhecido pelos portugueses e espanh6is;

b) 0 caupi era urn dos principais alimentos dos povos africanos e ostraficantes de escravos, provavelmente, sabiam disso;

c) quando 0 Brasil foi descoberto, os portugueses ja tinham mais demeio seculo de experiencia no trillco de escravo.s, provenientes dooeste da Africa, e ja havia escravos em Portugal (Taunay 1941);

d) em 1501 os espanh6is iniciavam a introdu<;ao de escravos em Cuba(Taunay 1941) e em 1503 em Sao Domingos (Malheiros 1944);

e) na segunda metade do seculo XVI, 0 porto da Bahia ja se destacava,entre outros fatores, estimulado pelo triifico de escravos (Lapa1968), neste mesmo perfodo, a Bahia come<;ava a se converter nomaior centro brasileiro de distribui<;ao de escravos (Dozer 1962);

Page 15: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

f) em 1556 ja havia urn comercio organizado de escravos nas colOniasespanholas de Cuba, Sao Domingos, Venezuela, Honduras, Guate-mala, Nicaragua, Nova Granada, Peru e Chile (Taunay 1941).

Essas evidencias levam 11condusao de que 0 mais provavel e que 0

caupi tenha sido introduzido no continente americano ainda no seculo XVI,simultaneamente por espanh6is e portugueses. Primeiro, possivelmente, nascolonias espanholas e em seguida no Brasil, provavelmente no Estado daBahia. A partir da Bahia, acredita-se que 0 caupi, acompanhando a coloniza-~ao, disseminou-se por todas as regi6es do Pars. Com 0 decorrer do tempo ediante da oportunidade do cultivo de outros feij6es, como do feijao comum(Phaseolus vulgaris L.) e da fava (Phaseolus lUTI£ltu,L.) e, possivelmente,em decorrencia de outros fatores, os agricultores foram intensificando 0 cul-tivo daquelas especies melhor adaptadas e mais aceitas em suas regi6es.Desse modo, 0 caupi tern seu cultivo concentrado nas regi6es Nordeste eNorte, que possuem dimas tropicais, aos quais, por sua pr6pria origem, e

bem adaptado. Vieira (1978) relata, entretanto, que 0 caupi, quando plantadoem outras areas do Pars, produz bern, nao havendo, porem, interesse comer-cial no seu cultivo, porque 0 feijao-comum apresenta sabor do melhor agradodo consumidor dessas areas. Na Fig. 2, e apresentada a dispersao do caupino mundo.

Atualmente, embora nao haja dados estatrsticos especfficos sobre 0

caupi no continente americana, sabe-se que ele e cultivado na America doNorte, nos Estados Unidos (Fery 1981), na America Central e no Caribe(Watt et al. 1985) e em vanos parses da America do SuI, como Argentina eChile (Burkart 1952), Venezuela (Barrios 1982, Watt et al. 1985), Colombia,Guiana Inglesa e Suriname (Watt et al. 1985), Peru e Equador, predominan-do neste ultimo pars 0 cultivo do cv.-gr. Sesquipedalis (Watt et al. 1985).Alem desses parses, sabe-se que 0 caupi e cultivado no Paraguai, Uruguai eBolfvia. No Brasil, e a leguminosa alimentar mais importante das regi6esNordeste e Norte, sendo amplamente cultivada, principalmente, nas areassemi-andas na regiao Nordeste.

CARACTERfsTICAS DAS FORMASSELVAGENS E CULTIVADAS

A var. mensensis, por suas caracterfsticas de perenicidade, alogamia e peloseu relacionamento com outras formas da especie, em alguns casos ja tendosido detectada uma certa desarmonia genetica (Rawal et al. 1976), mostra-secomo a forma mais primitiva. Por outro lado, 0 cultigrupo Sesquipedalis, se-gundo a dispersao e evolu~ao da cultura dentro da Asia (Ng & Marechal1985, Steele & Mehra 1980), pode ser considerada a forma mais recente.

Page 16: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Centro priml1rio dediversidade dasubesp6cie selvage"mde V. unguiculata

~t;~

~~(ff~~.'-i? ~

;i:~:::~~:Ode~cultigrupo Biflorae centro secundariode di versidade docultigrupo

Ungu;cu'," I? /

('-', Area de dis.tribui~ao da sl1bsp. dekindtiana'... _ ... '•. Dispersao do caupi atraves do mundo

Figura 2. Centros de diversidade e rotas de dispersiio da especie V. unguiculata (Adaptado de STEELE e MEHRA, 1980 e de NG eMARECHAL,1985).

Page 17: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

Entre essas duas ionnas, considerando a var. dekindtiana e os cultigruposUnguiculata e Biflora, para a maioria dos caracteres que foram influenciadospela domesticac;ao, ha uma perfeita inter-grada~ao. Na Tabela 3, sao apre-sentadas as caracterfsticas de algumas variedades da subesp. dekindtiana edos cultigrupos da subesp. unguiculata, podendo-se, portanto, constatar agrande variabilidade presente na especie.

Uma vez que essas fonnas selvagens e cultivadas sao interferteis (Brit-tingham 1950, Faris 1965, Lush 1979, Ng & Marechal 1985, Rawal 1975,Rawal et al. 1976, Roy & Riccharia 1948, Sen & Bhowal 1960), a variabili-dade existente entre elas reveste-se de imensuravel valor para 0 melhora-mento genetico da especie. Baudoin & Macechal (1985) ressaltam que asformas selvagens rem grande potencial para 0 melhoramento de V. unguicu-lata e que deveria ser dada maior prioridade para cole~ao destas formas e pa-ra os cruzamentos intra-especfficos do que para os interespecfficos. Essaproposi~ao esta em acordo com Smartt (1981), que relata que a especie V.unguiculata esta aparentemente isolada de outras es¢Cies e com Smartt(1984), que ressalta que V. unguiculata tern urn conjunto genico primanomuito rico e, aparentemente, nao tern conjuntos genicos secundarios e nemterciarios.

Caracterfsticas como a pilosidade, que pode ser util na resisrencia aspragas, presente na var. pubescens, e a alogamia, presente na var. mensen-sis, deveriam ser exploradas no melhoramento do caupi visando objetivos demedio a longo prazos. A alogamia, particularmente, poderia tornar-se degrande valia nas formas cultivadas, alem de possibilitar a utiliza~ao de met<>-dos de melhoramento usados em plantas al6gamas, permitiria explorar 0 vi-gor de hfbrido ja constatado na es¢Cie, para varios caracteres (Bhaskaraiahet al. 1980, Freire Filho et al. 1986, Hofmann 1926, Kheradnan et al. 1975,Mar & Yap 1977, Te6filo 1982).

Page 18: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

CicIob

~dep&Js"

Forma de foUolo tenni-nalbArea da 41 foll18 trifo-Iiada (em')'!

C~nto domcemo(mm)"

Comprimcnto doI6buIo do cQix (mm)"

Cordoes_

Comprimento do estan-darto(mm)Larguradoestandane (mm)"

Pcrfodo de abertura daflor

TIpO de fCCUlllla>fo

Cor da vagcm imaturab

Comprimento da vagem(em)"

Largura da vagem(mm)"

N" de Jooos por vagem"

Peso seco da vagem W"Textura da vagem8

perene

gIobra

semi-lanceolado

do amanhecer ao meioIlia, havendo plantas emque as flares permane-cem abcrtas 0 dia todoc

aromlltieasb.c

2,8·7

16-19

0,2-0,5

fibrosa, fmne, p:>lpacompacta quando imatu-ra

deiscente. a vagem abreexplosivamente espa-lliando as sementes

Comprimento da se- 3-SCmente(mm)

Largura da semente(mm)"

Peso de 100 sementes 0,8-2,5(g)d

semi-creto, prostradoe ltepador

annalgIobrasemi-lanccolado

freqiientemcnte semaromab

aut6gama8

verde

14-17

0,4-0,8

fibrosa, finne, polpacompacta quando imamra

deiscente, a vagem abreexplosivamente espa-lhando as sementes8

3~6a

fibrosa. finne, polpacompacta quando imatu-ra

cv.-gr.Unguiculata

creta, semi-creto, pros-trado e trepador

annalglabra

globaso. semi-globaso.lanceoIado

aut6gama8

verde. exltemidadc p4c-pura. nervura pdJpuraldcuIos polrporos e pIlr-pura

3-12

7-23

1,4

fibrosa. fmne. polpacompacta quando imatu-ra

maioria pendente. tam·b6m havendo horizontale vertical

comprimidas

aparentemente nao

18·24a

24-28

fibrosa,. fume, polpacompacta quando imatu-ra

annalgIobra gIobra

globaso. semi-globaso

21·24a 19·21a

28-35 24.27

aparentemente semaroma

aut6gamaa aut6gamaa

verde

5-11

15,8-23

3-4

sucuJenta, polpa maciae inflada quando imatu-ra

espalfadas

aparentemente oao

fibrosa, flllnC. polpacompacta quando imatu-ra

I A letra sobre 0 camter indica a referenda da qual Coram obtidos os dados daquele carMer e a letra sobre uma detennmada caractenstica indica a referenda onde foi obtido aqueJe dado.a Ng & Martcbal (1985).

b Rawal (1975).

c Lush (1979).d Lush & Evans (1981).

Page 19: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

BAILEY, L.H. Manual of cultivated plants. New York, Macmillan, 1951. p.576.BARRIOS, G.E. EI cultivo del frijol (Vigna unguiculata (L.) Walp.) en Venezuela.

Venezuela. Fondo Nacional de Investigaciones Agropecuarias. 1982. 8p.BAUDOIN, J.P. & MARECHAL, R. Genetic diversity in Vigna. In: SINGH, S.R. &

RACHIE, K.O., eds. Cowpea research, production and utilization. Chiches-ter, John Wiley, 1985. p.3-9.

BHASKARAIAH, K.B.; SHIVSHANKAR, G.; VIRUPAKSHARPA, K. Hybrid vi-gor in cowpea. Indian J. Genet. Plant Breed., 40(2):334-7, 1980.

BRITTINGHAM, W.H. The inheritance of date of pod maturity, pod length, seedshape, and seed size in the southern pea, Vigna sinensis. Proc. Am. Soc. Hortic.

Sci., 56:381-8, 1950.BURKART, A.E. Vigna Savio In: Las Leguminosas argentinas: silvestres e cultiva-

das. 2. ed. Buenos Aires, Acme Agency, 1952. pA17-21.CORREA, M.P. Dicionario das plantas Ilteis do Brasil e das ex6ticas cultivadas.

Rio de Janeiro. Imprensa Nacional, 1952. v.3. p.70-111.DOZER, D.M. America Latina: uma perspectiva hist6rica. Trad. Leonel Vallandro.

Porto Alegre, Globo, 1962. p.130-46.FARIS, D.C. The origin and evolution of the cultivated forms of Vigna sinensis. Can.

J. Genet. Cytol., 7:433-52, 1965.FERY, R.L. Cowpea production in the United States. Hortsci., 16(4):474, 1981.FREIRE FILHO, P.R.; CARDOSO, M.J.; ARAUJO, A.G. de; SANTOS, A.A. dos;

SILVA, P.H.S. da. Caracteristicas botanicas e agronomicas de cultivares defeijao macassar (vigna unguiculata (L.) Walp.). Teresina, EMBRAPA-UEPAEde Teresina, 1981. 45p. (EMBRAPA-UEPAE de Teresina. Boletim de Pesquisa,4).

FREIRE FILHO, F.R.; VELLO, N.A.; ANUNCIAc::Ao FILHO, c.J. da. Heterose,heterobeltiose e heterose padrao em caupi (Vigna unguiculata L.) Walp.). In:REUNIAo ANUAL DA SOCIEDADE BRASILEIRA PARA 0 PROGRESSODA CIENCIA, 38., Curitiba, 1986. Ci. Cult., 38(7):912, 1986. Suplemento.Resumo.

KHERADNAM, M.; BASSIRI, A.; NIKNEJAD, M.; Heterosis, inbreeding depres-sion, and reciprocal effects for yield and some yield components in a cowpeacross. Crop Sci., 15:689-91, 1975.

HOFMANN, F.W. Hybrid vigor in the cowpeas. J. Hered., 17(6):209-11, 1926.KRUTMAN, S.; VITAL, A.F.; BASTOS, E.G. Variedades de feijao macassar Vig-

na sinensis L.: manual de caracterfsticas e reconhecimento. Recife, IPEANE,1968. 46p.

LAPA, J.R. do A. A Bahia e a carreira da india. Sao Paulo, Editora Nacional, 1968.p.I-23. (Brasiliana, 338).

LUSH, W.M. floral morphology of wild and cultivated cowpeas. Econ. Bot.,33(4):442-7,1979.

Page 20: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

LUSH, W.M.& EVANS, L.T. The domestication and improvement of cowpeas (Vignaunguiculata (L.) Walp.).Euphytica, 30(3):579-87, 1981.

LUSH, W.M.; EVANS, L.T.; WIEN, H.C. Environmental adaptation of wild and do-mesticated cowpeas (Vigna unguiculata (L.) Walp. Field Crops Res.,3(2):173-87,1980.

MARK, C. & YAP, T.C. Heterosis and combining ability of seed protein, yield, andyield components in long bean. Crop Sci., 17:339-41, 1977.

MALHEIROS, A.M.P. A escravidao no Brasil: ensaio-hist6rico-jurfdico-social. SiioPaulo, Edil;OesCultura, 1944. p.15-24. (Serie Brasflica, 10).

MARECHAL, R.; MASCHERPA, J.M.; STAINIER, F. Etude taxonomique d'ungroupe complexe d'especes de genres Phaseolus et Vigna (Papilionaceae) sur labase de donnees morphologiques et polliniques, traitees par l'analyse informati-que. Boissiera, 28:1-273,1978.

MORSE, W.J. Cowpeas: culture and varieties. Washington, USDA, 1920. 18p.(USDA Farmers. BulJ.etin,!148).

NG, N.Q. & MARECHAL, R. Cowpea taxonomy, origin and germ plasm. In: SINGH,S.R. & RACHIE, K.O., eds. Cowpea research, production and utilization.Chichester, John Wiley, 1985. p.11-21.

PURSEGLOVE, J.W. Tropical crop: dicotiledons. 1. London, Longmans, 1968.p.321-8.

RAWAL, K.M. Natural hybridization among wild, weedy and cultivate Vigna ungui-culata (L.) Walp. Euphytica, 24(30):699-707, 1975.

RAWAL, K.M.; RACHIE, K.O.; FRANCKOWIAK, J.D. Reduction in seed size incrosses between wild and cultived cowpeas. J. Hered., 67:254-5,1976.

ROY, R.S. & RICHHARIA, R.H. Breeding and inheritance studies on cowpea, Vignasinensis. J. Am. Soc. Agron., 40:479-89, 1948.

SELLSCHOP, J.P.F. Cowpeas. Vigna unguiculata (L.) Walp. Field Crop Abstr.,15(4):259-66, 1962.

SEN, N.K. & BHOWAL, J.G.Cytotaxonornic studies onVigna. Cytologia, 25(2):195-207,1960.

SMARTT, J. The evolution of pulse crops. Econ. bot., 32(2):185-98,1978.SMARTT, J. Gene pools in Phaseolus and Vigna cultigens. Euphytica, 30:445-9,

1981.SMARTT, J. Gene pools in grain legumes. Econ. Bot., 38(1):24-35,1984.SMARTT, J. Gene pools in grain legumes. III. Pulses in the genus Vigna. Exp.

Agric., 21(2):87-100, 1985.STEELE, W.M. Cowpeas: Vigna unguiculata Legurninosae-Papilionatae). In: SI-

MONDS, N.W.., ed. Evolution of Crop Plant. London, Longmans, 1976.p.183-5.

STEELE, W.M. & MEHRA, K.L. Structure, evolution and adaptation to farming sys-tems and environment in Vigna. In: SUMMERFIELD, R.J. & BUNTING, A.H.,eds. Advances in Legume Science. England, Royal Botanic Gardens, 1980. p.459-68.

TAUNAY, A. de E. Subsfdios para a hist6ria do trlifico africa no no Brasil. SiioPaulo, Imprensa Oficial do Estado, 1941. p.17-43, 105-7. -

TEOFILO, E.M. Anlilise genetica de urn cruzamento dialelico 4x4 em feijao-de-corda, Vigna sinensis (L.) Savio Fortaleza, Universidade Federal do Ceara, 1982.78p. Tese Mestrado.

Page 21: ORIGEM,EVOLUCAO E DOMESTICACAO DOCAUPIainfo.cnptia.embrapa.br/digital/bitstream/item/105410/1/Lv-Caupi-260001.pdf · ORIGEM, EVOLUQAO E DOMESTICACAO DOCAUPI Francisco Rodrigues Freire

VERDCOURT, B. Studies in the Leguminosae-Papilionoideae for the flora of tropicalEast Africa. IV. Kew Bull., 24:507-69,1970.

VIEIRA, C. Cultura do feijao. Vi~osa, UFV, Imprensa Universitaria, 1978. p.26-34.WATT, E.E. First annual report on I1TA/EMBRAPA/IICA-Cowpea Program

in Brazil. Goiama, EMBRAPA-CNPAF, 1978. 55p.WATT, E.E.; KUENEMAN, E.A.; ARAUJO, J.P.P. de. Achievements in breeding

cowpeas in Latin America. In: Singh, S.R. & Rachie, K.O., eds. Cowpearesearch, production and utilization. Chichester, John Willey, 1985. p.125-8.