organização e diferenciação celular

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Biologia Organização e Diferenciação Celular Cristiane Elizabeth Costa de Macedo Naisandra Bezerra da Silva Juliana Espada Lichston

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Biologia

Organização e Diferenciação Celular

Cristiane Elizabeth Costa de MacedoNaisandra Bezerra da SilvaJuliana Espada Lichston

Organização e Diferenciação Celular

Natal – RN, 2011

Biologia

Cristiane Elizabeth Costa de MacedoNaisandra Bezerra da SilvaJuliana Espada Lichston

Organização e Diferenciação Celular

2ª Edição

COORDENAÇÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAIS DIDÁTICOSMarcos Aurélio Felipe

GESTÃO DE PRODUÇÃO DE MATERIAISLuciana Melo de LacerdaRosilene Alves de Paiva

PROJETO GRÁFICOIvana Lima

REVISÃO DE MATERIAISRevisão de Estrutura e LinguagemEugenio Tavares BorgesJanio Gustavo BarbosaJeremias Alves de AraújoKaline Sampaio de AraújoLuciane Almeida Mascarenhas de AndradeThalyta Mabel Nobre Barbosa

Revisão de Língua PortuguesaCamila Maria GomesCristinara Ferreira dos SantosEmanuelle Pereira de Lima DinizJanaina Tomaz CapistranoPriscila Xavier de MacedoRhena Raize Peixoto de Lima

Revisão das Normas da ABNTVerônica Pinheiro da Silva

EDITORAÇÃO DE MATERIAISCriação e edição de imagensAdauto HarleyAnderson Gomes do NascimentoCarolina Costa de OliveiraDickson de Oliveira TavaresLeonardo dos Santos FeitozaRoberto Luiz Batista de LimaRommel Figueiredo

DiagramaçãoAna Paula ResendeCarolina Aires MayerDavi Jose di Giacomo KoshiyamaElizabeth da Silva FerreiraIvana LimaJosé Antonio Bezerra JuniorRafael Marques Garcia

Módulo matemáticoJoacy Guilherme de A. F. Filho

IMAGENS UTILIZADASAcervo da UFRNwww.depositphotos.comwww.morguefi le.comwww.sxc.huEncyclopædia Britannica, Inc.

FICHA TÉCNICA

© Copyright 2005. Todos os direitos reservados a Editora da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – EDUFRN.Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida sem a autorização expressa do Ministério da Educacão – MEC

Catalogação da publicação na fonte. Bibliotecária Verônica Pinheiro da Silva.

Governo FederalPresidenta da RepúblicaDilma Vana Rousseff

Vice-Presidente da RepúblicaMichel Miguel Elias Temer Lulia

Ministro da EducaçãoAloizio Mercadante Oliva

Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRNReitoraÂngela Maria Paiva Cruz

Vice-ReitoraMaria de Fátima Freire Melo Ximenes

Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

Secretária de Educação a DistânciaMaria Carmem Freire Diógenes Rêgo

Secretária Adjunta de Educação a DistânciaEugênia Maria Dantas

Macedo, Cristiane Elizabeth Costa de.

Organização e diferenciação celular / Cristiane Elizabeth Costa de Macedo, Naisandra Bezerra da Silva e Juliana Espada Lichston. – 2. ed. – Natal: EDUFRN, 2012.

262 p.: il.

Disciplina ofertada ao curso de Biologia a Distância da UFRN.

1. Células. 2. Núcleo. 3. Tecidos. I. Silva, Naisandra Bezerra da. II. Lichston, Juliana Espada. III. Título.

CDU 611.018.1M141o

Sumário

Apresentação 5

Aula 1 Como surgiram e como se organizam as células? 7

Aula 2 O que existe de diferente entre uma bactéria e um gato? 29

Aula 3 Por que nos alimentamos de plantas e elas não se alimentam de nós? 51

Aula 4 Membrana plasmática: a porta de entrada da célula 73

Aula 5 Células eucarióticas e suas principais organelas 97

Aula 6 Núcleo: central de informação do ser vivo! 115

Aula 7 O ciclo celular e a multiplicação da vida (mitose e meiose) 137

Aula 8 Células: mesmos constituintes, mas com funções diferentes! 157

Aula 9 Tecidos de proteção animal e vegetal 177

Aula 10 O que sustenta e preenche os seres vivos 197

Aula 11 Da locomoção às batidas do coração (tecido muscular) 217

Aula 12 Tecido nervoso: uma central de comando dos animais 235

5

Apresentação Institucional

A Secretaria de Educação a Distância – SEDIS da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no âmbito local, das Políticas Nacionais de Educação a Distância em parceira com a Secretaria de Educação

a Distância – SEED, o Ministério da Educação – MEC e a Universidade Aberta do Brasil – UAB/CAPES. Duas linhas de atuação têm caracterizado o esforço em EaD desta instituição: a primeira está voltada para a Formação Continuada de Professores do Ensino Básico, sendo implementados cursos de licenciatura e pós-graduação lato e stricto sensu; a segunda volta-se para a Formação de Gestores Públicos, através da oferta de bacharelados e especializações em Administração Pública e Administração Pública Municipal.

Para dar suporte à oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto de meios didáticos e pedagógicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que são elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto gráfi co para atender às necessidades de um aluno que aprende a distância. O conteúdo é elaborado por profi ssionais qualifi cados e que têm experiência relevante na área, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material impresso é a referência primária para o aluno, sendo indicadas outras mídias, como videoaulas, livros, textos, fi lmes, videoconferências, materiais digitais e interativos e webconferências, que possibilitam ampliar os conteúdos e a interação entre os sujeitos do processo de aprendizagem.

Assim, a UFRN através da SEDIS se integra o grupo de instituições que assumiram o desafi o de contribuir com a formação desse “capital” humano e incorporou a EaD como moda-lidade capaz de superar as barreiras espaciais e políticas que tornaram cada vez mais seleto o acesso à graduação e à pós-graduação no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN está presente em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regiões, ofertando cursos de graduação, aperfeiçoamento, especialização e mestrado, interiorizando e tornando o Ensino Superior uma realidade que contribui para diminuir as diferenças regionais e o conhecimento uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local.

Nesse sentido, este material que você recebe é resultado de um investimento intelectual e econômico assumido por diversas instituições que se comprometeram com a Educação e com a reversão da seletividade do espaço quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLE-TE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA como modalidade estratégica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil.

SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA SEDIS/UFRN

Como surgiram e comose organizam as células?

1Aula

1

2

3

4

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 9

Apresentação

Bem vindo à disciplina de Organização e Diferenciação Celular. A partir de agora você compreenderá o surgimento da vida microscópica e tudo o que se refere a sua evolução. Prepare-se para ser surpreendido com o mundo microscópico que existe dentro de

você. Aqui você entenderá porque as células executam nos seres vivos e no meio ambiente funções tão especializadas, e juntas formam seres tão complexos, como plantas e animais.

Nesta primeira aula, falaremos basicamente da origem das células e dos aspectos evolutivos do metabolismo que culminaram com o aparecimento dos diferentes tipos celulares encontrados nos dias atuais. Dessa forma, nos preocuparemos em discutir a pergunta central: como surgiram as células?

Você vai conhecer as informações presentes em diversas áreas do conhecimento (Biologia, Física, Química, Geologia etc.) que norteiam a origem da vida, partindo do surgimento da primeira célula até as plantas e animais dos dias de hoje.

Descreveremos, de forma sucinta, as principais etapas, eventos e/ou propriedades das transições nesse longo percurso que deu origem à vida.

ObjetivosDescrever o surgimento da primeira célula (célula ancestral) até as nossas células atuais (células animais e vegetais).

Compreender o aparecimento do sistema membranar intracelular e o surgimento de organelas citoplasmáticas.

Compreender a teoria endossimbiótica e o aparecimento das mitocôndrias e cloroplastos.

Reconhecer os aspectos evolutivos do metabolismo que deram origem aos diferentes tipos celulares.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular10

Condições necessáriasà origem da vida

Certamente, você já aprendeu que a célula é a unidade que constitui todo ser vivo, e já viu na disciplina Biodiversidade como elas surgiram e se originaram, mas é necessário retomarmos alguns dos pontos já discutidos anteriormente.

Para falarmos sobre a origem das células, como mostra a Figura 1, necessariamente temos que discutir a respeito da origem da vida. Tais discussões e debates do tema em questão são sempre polêmicos e complexos. Isso por que o aparecimento da vida na face da terra evoca questões científi cas e religiosas que até hoje são difíceis de serem respondidas. De um lado os criacionistas insistem que Deus deu origem às diferentes formas de vidas e de outro os evolucionistas que afi rmam que as espécies mais complexas surgiram de um ancestral comum mais simples.

Figura 1 – Esquema mostrando primeira célula (célula procarionte) e o surgimento das células eucarióticas ancestrais.

Fonte: <http://www.cientic.com/imagens/img_taxa3.gif>. Acesso em: 22 out. 2009.

Lembrando que não devemos confundir Biogênese (origem da vida) com Evolução Biológica (surgimento de novas espécies). Afi nal, a Biogênese é ou não parte da Evolução? Por que os evolucionistas insistem tanto em separar esses dois conceitos, por mais que eles tenham alguma relação?

Para explicar isso, primeiro devemos insistir que independente da forma como tenha ocorrido a origem da vida, a evolução não é drasticamente afetada. Ou seja, quer a vida tenha surgido por processos aleatórios e espontâneos ou por intervenção divina (Figura 2), o fato é que ela existe, e uma vez que existe, ela evolui! Assim, o fato de não sabermos como a vida surgiu não nos impede de estudar como surgem novas espécies, e como elas se modifi cam com o passar do tempo (Figura 3).

Atividade 1

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 11

Figura 2 – Quadro de Michelangelo mostrando a criação do homem a partir de Adão

Fonte: “A Criação de Adão” (pôster de 60x30).

Figura 3 – Quadro mostrando a evolução das espécies a partir do evolucionismo

Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_kfkbws4jfqU/SZRpL0mpQ8I/AAAAAAAABFc/5hkqWKUBv10/s320/Origem+das+esp%C3%A9cies.jpg>. Acesso em: 22 out. 2009.

Você já parou para pensar de fato como surgiram as células e, consequentemente, como surgiu a vida no nosso planeta? Pode-se confrontar a opinião religiosa a respeito do tema com a opinião dos cientistas? Pense e escreva a sua opinião com relação a polêmica gerada em torno do tema.

Atividade 2

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular12

Principais elementos quederam origem às primeiras células

Você lembra como era a constituição da atmosfera primitiva? Quais os elementos que deram origem às primeiras moléculas orgânicas? Com certeza você lembra, pois esses conhecimentos já foram vistos na disciplina de Biodiversidade.

Elabore um texto explicando a constituição da atmosfera primitiva e a origem das primeiras moléculas orgânicas na face da Terra.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 13

Composição e condiçõesda atmosfera primitiva

Mas e então? A atmosfera primitiva era realmente composta por esses gases? As condições mesmo que caóticas favoreceram o surgimento das primeiras moléculas? Tudo isso é realmente como prediz a hipótese de Oparin?

Acredita-se que sim, pois em 1953, Stanley Miller (Figura 4), na Universidade de Chicago, realizou uma experiência (veja a história em quadrinho na Figura 5) em laboratório cujos resultados comprovaram as hipóteses de Oparin. Tais fatos reforçam que a atmosfera primitiva era composta de metano, gás carbônico, amônia, vapor d’água e que o caos do ambiente (aquecimento, descargas elétricas, raios UV etc) contribuíram para gerar os primeiros compostos que dariam origem à vida!

Figura 4 – Stanley Miller ao lado do equipamento utilizado em suas pesquisas

Fonte: http://universe-review.ca/I11-40-SMiller.jpg.

Reforçando seu aprendizado e para ilustrar melhor esses primeiros eventos que ocorreram no nosso planeta, veja a história em quadrinho abaixo!

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular14

Figura 5 – Quadrinhos representando o experimento de Stanley Miller

Fonte: www.humornaciencia.com.br (23/09/2009)

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 15

Você a essas alturas já deve estar se perguntando, então e aí? Qual a relação dessas macromoléculas com a primeira célula?

Voltando a nossa série de eventos aleatórios, de acordo com a hipótese do cientista russo Aleksander Oparin (1894-1980 dC), como esses mares primitivos eram cheios de moléculas orgânicas e inorgânicas, tais moléculas se agrupavam naturalmente formando um número cada vez maior de itens e compostos. E ali, naquela ambiente, há cerca de 3,8 bilhões de anos, apareceram os primeiros sinais do início de vida: A CÉLULA

Acredita-se, como mostrado na Figura 6, que em um dado momento moléculas de lipídios existentes no caldo primordial englobaram moléculas de ácidos nucleicos e assim surgiram as primeiras células.

Figura 6 – Ilustração da primeira célula ancestral

Fonte: Cooper (2001).

E para você, essas primeiras células eram procarióticas ou eucarióticas?

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular16

Quais os primeiros tipos celulares surgidos no nosso planeta?

A partir desse momento, você vai entrar em contato com o mundo das elucubrações! O que é isso? São hipóteses, fatos a respeito da história das células que até o presente não foram comprovados cientifi camente. São afi rmações sem provas! Contudo, as

explicações que tentaremos discutir aqui possuem uma lógica! É a lógica do metabolismo. Daqui a diante, falaremos da evolução das células com base no metabolismo!

Assim sendo, provavelmente as primeiras células (Figura 7) eram muito simples, sem núcleo, nem organelas membranosas: células procarióticas (grego: pro = anterior, antes + karyon = núcleo).

Figura 7 – Ilustração de uma célula procariótica

Fonte: Junqueira e Carneiro (2000).

Se discutirmos a evolução a partir de uma lógica e baseada no metabolismo, então, podemos perguntar: essas células procarióticas sintetizavam (autotrófi cas) ou não ou seu próprio alimento (heterotrófi cas)? Pensou? Eram autotrófi cas ou heterotrófi cas? Chegou a uma resposta?

Pela “lógica da vida” e do principio da economia máxima, ou seja, do não desperdício de energia que a natureza trabalha, por que fabricar seu próprio alimento se elas já dispunham ali no próprio caldo? É lógico então pensar que as células não precisavam produzir seu próprio alimento, por que já retiravam seu sustento do próprio ambiente? Você concorda então que certamente essas células eram procarióticas e heterotrófi cas, visto que se originaram no caldo primordial e esse caldo era rico em substâncias que as alimentavam. E ainda, pela lógica, como essas células eram as pioneiras, não dispunham ainda de um equipamento sofi sticado capaz de realizar a fotossíntese.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 17

Ainda se tratando do primeiro tipo celular que provavelmente surgiu no nosso planeta, coloca-se uma outra pergunta: Essas células procarióticas autotrófi cas eram anaeróbicas (metabolismo na ausência de oxigênio) ou aeróbicas (metabolismo na presença de oxigênio)? Respondeu? E aí? Utilizavam ou não utilizavam oxigênio?

A resposta foi não? Acertou! Parabéns! Ora, se na atmosfera primitiva ainda não existia o gás oxigênio, como é que essas células poderiam então ser aeróbicas?

Portanto, para concluirmos, as primeiras células que apareceram provavelmente há cerca de 3,5 bilhões de anos foram: as células procarióticas heterotrófi cas e anaeróbicas.

Certamente, você já deve está se perguntando: e as células autotrófi cas, aquelas que têm a capacidade de fabricar seu próprio alimento? Em que momento surgiram?

Prosseguindo nossa história sobre a origem dos diferentes tipos celulares, acreditamos que tudo isso começou naquelas massas líquidas, chamadas de caldo primordial pela existência de diferentes tipos de moléculas nele presente. À medida que as células heterotrófi cas anaeróbicas começaram a se multiplicar, o seu alimento, as fontes de moléculas orgânicas e inorgânicas, necessárias à obtenção de matéria e energia para sua sobrevivência começaram também a se esgotar. Então, a luta pelo alimento passou a ser uma constante. Elas se viram, pois, diante de um grande problema. A nutrição passou a ser um fator limitante para sua sobrevivência.

Figura 8 – Animais em competição pelo alimento

Fonte: <www.iplay.com.br/Imagens/Fotos/005603.jpg>. Acesso em: 22 out. 2009.

A partir desse momento, tais células tiveram que desenvolver mecanismos próprios de geração de energia e de síntese de moléculas para garantir sua sobrevivência. Foi nesse momento que surgiram as células autotrófi cas, que tinham a capacidade de produzir seu próprio alimento. Tais células foram chamadas de procarióticas fotossintetizantes, pois tinham a capacidade de realizar a fotossíntese, liberando o oxigênio (O

2) para a atmosfera terrestre.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular18

O aparecimento dessas “novas células produtoras de oxigênio” contribuiu enormemente para a mudança das condições do planeta, pois o oxigênio trouxe uma série de modifi cações na composição da atmosfera e passou daí em diante a ser o principal gás.

Na costa oeste da Austrália, existem colônias de bactérias que formam, como podemos ver na Figura 10, “estromatólitos” (pequenos pilares de calcário), que evidenciam o surgimento dessas primeiras células produtoras de oxigênio “Uma das evidências de que as células autotrófi cas passaram a produzir oxigênio, o que causou uma grande extinção de outras células que não suportavam esse gás.”

Figura 9 – Estromatolitos na Austrália (rochas cobertas de algas) são as formas de vida mais antiga que se tem conhecimento.

Fonte: <img.blogs.abril.com.br/.../sharkbay-boa.jpg> Acesso em: 19 set. 2009.

A origem das célulasprocarióticas com respiração aeróbia

Mudanças nas condições ambientais, atmosfera com oxigênio, adaptação, evolução, novos tipos celulares. A condição de aerobiose permitiu o aparecimento de células procarióticas mais evoluídas com respiração aeróbia.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 19

As células autotrófi cas anaeróbicas levaram ao surgimento das aeróbicas. Tudo isso aconteceu há cerca de 3,5 bilhões a 2 bilhões de anos. A partir dessa época, surgiram as células eucarióticas. No início, como mostrado na Figura 10, essas células tinham a estrutura de uma célula procariótica cuja membrana começou a formar evaginações e invaginações, de tal forma que sua superfície tornou-se bastante ampliada. Essas transformações da membrana foram originando organelas, como o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi e a própria carioteca, membrana que protege o material genético, criando assim o núcleo.

Acredita-se que os cloroplastos e as mitocôndrias são as únicas organelas que não tiveram essa origem. As mitocôndrias teriam se formado a partir de bactérias aeróbias que foram englobadas por seres eucariontes anaeróbios. E os cloroplastos teriam se formado a partir de bactérias fotossintetizantes. Mais a frente, veremos a teoria endossimbiótica, segundo a qual um dia cloroplastos e mitocôndrias foram células procariontes

Figura 10 – Origem das células eucarióticas

Fonte: Junqueira e Carneiro (2000).

Quais as principais características das células eucarióticas? Qual foi o grande ganho ao terem deixado de ser procarióticas?

As células eucarióticas, mais complexas estruturalmente que as primeiras células procarióticas, tinham núcleo individualizado pela membrana nuclear e possuíam também diversas organelas (retículo endoplasmático liso e rugoso, ribossomos etc.), que até então eram ausentes nas suas precursoras. Acredita-se que uma das principais razões para o aparecimento da membrana nuclear foi para proteger o material genético da presença do oxigênio, tendo em vista que algumas células passaram a realizar seu metabolismo em presença

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular20

de O2 (anaeróbicas). As células eucarióticas só vieram a aparecer bem mais tarde, há cerca de 3 bilhões de anos. A maioria dos animais e plantas a que estamos habituados são dotados desse tipo de células. É altamente provável que tais células tenham surgido por um processo de aperfeiçoamento contínuo das células procariontes, o que chamamos de endossimbiose.

Figura 11 – Célula eucariótica com os compartimentos intracelulares (organelas)

Fonte: <http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/celula/imagens/organizacao-celular.jpg>. Acesso em: 22 out. 2009.

Teoria endossimbiótica –A teoria de maior aceitação, proposta por Lynn Margulis (1981)

A famosa Teoria Endossimbiótica propõe que organelas ou organóides, que compõem as células eucariontes, tenham surgido como consequência de uma associação simbiótica estável entre organismos. Em outras palavras, essa teoria postula que os cloroplastos

e as mitocôndrias (organelos celulares) dos organismos eucariontes originaram-se de celulas procarióticas. Provavelmente, células eucarióticas simples e anaeróbicas teriam englobado procarióticas aeróbicas e assim teriam surgido as mitocondrias, como visto na Figura 12. A partir daí, passaram a viver nu ma relação mutualística: o eucarionte dava proteção à bactéria aeróbia (agora mitocôndria) e dela aproveitava a capacidade respiratória que lhe fornecia a energia necessária à sua sobrevivência.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 21

Simultanemente, essas células podem ter fagocitose, bactérias fotossintetizantes e podem ter dado origem aos cloroplastos. Tal relação seria benéfi ca para ambos, pois de um lado os procariontes obteriam proteção e alimento fornecendo ao hospedeiro a energia e autonomia pela fotossíntese .

Figura 12 – Esquema da teoria endossimbióticaFontes: Cooper (2001).

Algumas evidências que reforçam a origem endossimbiótica das mitocôndrias e cloroplastos

1) Mitocôndrias e cloroplastos possuem DNA diferente do que existe no núcleo celular e em quantidades semelhantes ao das bactérias.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular22

2) As duas organelas são formadas por duas ou mais membranas e a mais interna tem diferenças na composição em relação às outras membranas da célula eucariótica e semelhanças com a das procarióticas.

3) Ambas se formam por fi ssão binária, como é comum nas bactérias.

4) Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos possuem genomas muito pequenos, em comparação com outros organismos, o que pode signifi car um aumento da dependência desses organelas depois da simbiose se tornar obrigatória.

Figura 13 – Esquema da origem dos diferentes tipos celulares até as nossas células atuais

Fonte: <www.curlygirl.no.sapo.pt/imagens/endosimb.jpg>.

Acesso em: 22 out. 2009

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 23

Então, será que foi assim mesmoque surgiram nossas células atuais e consequentemente os seres vivos?

Acredita-se que provavelmente tenha sido assim. Então, para recapitular, temos os diferentes passos ou eventos que culminaram com os tipos celulares atuais baseados na evolução do metabolismo.

Resumo da origem dos tipos celularesbaseados na evolução do metabolismo

1) As primeiras células que surgiram foram: células procarióticas heterotrófi cas anaeróbias.

Quanto à nutrição: passou a ser um fator limitante.

2) As células procarióticas autotrófi cas anaeróbicas apareceram.

Essas células mudaram a composição da atmosfera, levando ao aparecimento do oxigênio.

3) Consequentemente, células procarióticas aeróbicas surgiram.

Esse aparecimento se deu devido ao oxigênio dentro das células causar danos ao material genético.

4) As células eucariontes anaeróbicas surgiram por invaginações da membrana de células procariontes.

Tais células fagocitaram células procarióticas aeróbicas.

5) Dando origem às mitocôndrias, que permaneceram dentro das células eucarióticas heterotrófi cas aeróbicas.

Essas por sua vez fagocitaram células procarióticas fotossintetizantes.

6) E deram origem aos cloroplastos, inclusos no interior das células eucarióticas autotrófi cas aeróbicas.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular24

E o fi nal da história? E os seres vivos? E a vida?

Até então, todos os seres eram criaturas minúsculas envoltas por uma membrana bastante frágil, os chamados seres unicelulares, constituídos de apenas um tipo de célula (Figura 15). À medida que esses seres foram se diversifi cando e proliferando, o passo

seguinte nessa longa história foi o surgimento dos seres multicelulares (seres compostos por muitas células). Acredita-se que alguns seres eucariotos unicelulares tenham formado conjuntos multicelulares, representando assim uma transição evolucionária entre as células individuais de vida livre e os organismos multicelulares. Nesse sentido, supostamente colônias de protozoários deram origem aos animais e as colônias de algas unicelulares deram origem às plantas. Ambos com suas células organizadas e unidas formando os tecidos (Figura 15).

Figura 14 – Formação do ser vivo a partir da célula

Fonte: http://professores.unisanta.br/maramagenta/Imagens/ANATOMIA/C%C3%89LULA%20VEGETALespanhol.bmp

http://aggie-horticulture.tamu.edu/extension/Texascrops/root_tuber/radish.jpg->. Acesso em: 13 nov. 2009.

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 25

Leituras complementaresTheSerial Endosymbiosis Theory of Eukaryotic Evolution

Através da leitura desse texto, você reforçará seus conhecimentos da teoria endossimbiótica. Tal teoria prediz que um dia mitocôndria e cloroplastos foram células procarióticas.

MARGULIS, Lynn. Serial endosymbiotic theory (SET) and composite individuality: transition from bacterial to eukaryotic genomes. Microbiology today, v. 31, p. 172-174, nov. 2004. Disponível em: <http://www.socgenmicrobiol.org.uk/pubs/micro_today/pdf/110406.pdf>. Acesso

em: 22 out. 2009.

A leitura deste texto reforçará a teoria endossimbiotica que já foi explicado na aula.

Sugestões de vídeosA seguir, temos uma sugestão de vídeos dos temas Desing Inteligente x Evolucionismo

(debate entre teoria evolucionista e criacionista) e Criacionismo x Evolucionismo. Solicitamos que os assistam na sequência indicada.

Os vídeos sugeridos tratam de debates, discussões a respeito da origem da vida a partir dos dois pontos de vista: religião e ciência. De um lado, a religião defende que Deus deu origem ao homem, do outro a ciência dizendo que o homem surgiu de um ancestral comum.

Desing Inteligente x evolucionismo(debate entre teoria evolucionista e criacionista)

Parte I: <http://www.youtube.com/watch?v=cEOYTJczY4M>

Parte II: <http://www.youtube.com/watch?v=z9AxTpMrGWg&feature=related>

Parte III: <http://www.youtube.com/watch?v=gm05VFIzcc0&feature=related>

Parte IV: <http://www.youtube.com/watch?v=tubUiXu2mVQ&feature=related>

Parte V: <http://www.youtube.com/watch?v=UzgX0H_x9l0&feature=related>

Parte VI: <http://www.youtube.com/watch?v=SpFSCJPIqXM&feature=related>

Parte VII: <http://www.youtube.com/watch?v=mp7I_IqIPhc&feature=related>

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular26

Parte VIII: <http://www.youtube.com/watch?v=cSA17otGUnw&feature=related>

Parte IX: <http://www.youtube.com/watch?v=TtbllAPS7YQ&feature=related>

Parte X: <http://www.youtube.com/watch?v=L-KOgL_cA2o&feature=related>

Parte XI: <http://www.youtube.com/watch?v=elLp__0A-BY&feature=related>

Parte XII: <http://www.youtube.com/watch?v=LJYAR4jGQB0&feature=related>

Criacionismo x evolucionismo

Parte I: <http://www.youtube.com/watch?v=Gs-RSrjtSAc>

Parte II: <http://www.youtube.com/watch?v=i4S_nESXZBU&feature=related>

Parte III: <http://www.youtube.com/watch?v=Y2JdRwOUJLY&feature=related>

Parte I: <http://www.youtube.com/watch?v=l0dw1WelcHg&feature=related>

Parte II: <http://www.youtube.com/watch?v=xdQ2Um_AnZU&feature=related>

BigBang: <http://www.youtube.com/watch?v=3wzNhtsvvAU&feature=related>

ResumoNesta aula, refletimos sobre as teorias do criacionismo e evolucionismo. Estudamos e revisamos os conhecimentos adquiridos sobre a origem das células. Compreendemos a teoria da evolução do metabolismo que contribuiu para o surgimento dos diferentes tipos celulares e consequentemente o sucesso da formação dos seres superiores

AutoavaliaçãoElabore um texto explicando desde a origem dos primeiros compostos de carbono seguido do aparecimento das primeiras células até as células atuais. Veja a seguir algumas palavras-chave que podem auxiliar a completar o texto:

Vapor, água, metano, H2, H

2S, nitrogênio, CO

2, compostos ricos em carbono,

fosfolipídios, moléculas de RNA, células procariontes, células eucariontes, heterotrófi cas, autotrófi cas, aeróbicas, anaeróbicas, oxigênio livre, mitocôndrias, cloroplastos, procariontes aeróbicos, bactérias fotossintetizantes.

Anotações

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular 27

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 1997.

______. Fundamentos da biologia celular: uma introdução à biologia molecular da célula. Porto alegre: Artmed, 1999.

COOPER, Geoffrey M. A célula: uma abordagem molecular. 2. ed. Porto alegre: Artmed, 2001.

DARNEL, James E.; LODISH & BALTIMORE. Molecular cell biology. 2. ed. New York: W. H. Freeman Company, 1990.

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 1 Organização e Diferenciação Celular28

O que existe de diferente entre uma bactéria e um gato?

2Aula

1

2

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular 31

Apresentação

Bem-vindo à segunda aula da disciplina de Organização e Diferenciação Celular. Continuaremos nossa conversa sobre a vida microscópica representada pela menor unidade que constitui todo ser vivo: a célula. Nesta aula, você compreenderá porque

a bactéria, assim como o gato, apesar de descenderem de um mesmo ancestral (a célula procariótica primitiva) e serem considerados seres vivos, são tão diferentes. Desta forma, nos preocuparemos em responder a pergunta central: quais as diferenças básicas entre esses dois organismos?

ObjetivosConhecer a constituição das células procarióticas e eucarióticas.

Identifi car as diferentes estruturas de cada tipo celular.

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular32

A célula: características básicas e origem dos diferentes tipos celulares

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular 33

Então, você está pronto para descobrir porque os dois são parentes, mas tão diferentes?

A célula é uma estrutura autônoma de dimensões microscópicas, considerada a unidade básica estrutural e funcional de todos os seres vivos. Elas são, também, a unidade de reprodução, de desenvolvimento e de hereditariedade dos seres vivos e todas as células atuais provêm de células preexistentes.

Você já deve estar se perguntando, por que bactéria e gato são diferentes se ambos são formados de células? E as mesmas possuem características básicas comuns a todo ser vivo e por isso são consideradas unidades fundamentais?

Vamos relembrar as características básicas comuns a todo e qualquer tipo celular?1) Toda célula é formada pelas mesmas substâncias que, por sua vez, se originaram da

combinação entre os elementos: carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio (CHON).

2) Toda célula possui um programa genético específi co.

3) Toda célula é formada por uma membrana lipoproteica

4) Toda célula possui uma maquinaria para síntese protéica e para a utilização de energia.

Por fi m, você lembra que, provavelmente, as primeiras células que surgiram foram as células procarióticas, por serem mais simples. Em seguida, essas células deram origem a outras mais complexas as eucarióticas.

Pois bem, você deve estar se perguntando: mas e aí? Qual a relação entre a bactéria e o gato e as células procarióticas e eucarióticas? A bactéria é uma célula procariótica e o gato é formado por células eucarióticas. Veremos a seguir, que a organização estrutural dessas células determina as diferenças entre os dois organismos.

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular34

As eubactérias são as mais estudadas e conhecidas, pois têm grande importância ecológica, industrial e médica. Dentre as eubactérias mais conhecidas, encontramos a Escherichia coli (Figura 2). Nas eubactérias incluem-se, ainda, as cianobactérias, também conhecidas pela antiga denominação “algas cianofíceas” ou “algas azuis”.

Figura 2 – Escherichia coli causadora da diarreia

Fonte: <http://www.marlerblog.com/4046075_image001(4).jpg>. Acesso em: 30 out. 2009.

Figura 1 – Arqueobactéria produtora de metano

Fonte: <http://www.kalipedia.com/fotos/arqueobacteria-productora-metano.html?x=20070417klpcnavid_48.Ies>. Acesso em: 23 out. 2009.

A organização estrutural estabelece a divisão das células em dois grupos

Então, para os cientistas e de acordo com a organização estrutural, as células dividem-se em dois grandes grupos: as células procarióticas e as células eucarióticas. As mais simples são as células procarióticas que estão representadas pelas bactérias que se

dividem em arqueobactérias e as eubactérias. As arqueobactérias, como ilustra a Figura 1, habitam ambientes de condições extremas como águas muito salinas, águas quentes e ácidas, regiões profundas dos oceanos e pântanos.

a

b

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As células de estrutura mais complexa são as eucarióticas que podem ser agrupadas de acordo com a Figura 3 (A e B) em células vegetais e células animais.

Fonte: <www.professores.unisanta.br>. Acesso em: 23 out. 2009.

Figura 3 – Esquema ilustrando uma célula vegetal (A) e uma célula animal (B)

Fonte: <www.portalsaofrancisco.com.br>. Acesso em: 23 out. 2009.

Atividade 1

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular36

Descreva algumas características básicas das células que são comuns a qualquer ser vivo, independente de ser uma bactéria ou um gato.

Lembre-se que a célula é considerada a menor unidade de todo e qualquer ser vivo exatamente por possuir características comuns a todos os tipos celulares!

Agora, você já sabe que as bactérias pertencem ao grupo das células procarióticas sendo, portanto seres PROCARIONTES e o gato ao grupo das eucarióticas sendo assim seres EUCARIONTES. Vamos ver mais de perto como são esses seres e quais as diferenças estruturais entre as células que os formam?

Qual o signifi cadoda palavra procarionte?Como são esses seres? São formados por muitas células ou por uma única célula?

Procariontes, procariotas ou procariotos - O termo procarionto é derivado das palavras gregas pro que signifi ca anterior, antes e karyon que signifi ca noz ou amêndoa - núcleo. A principal característica que os diferencia dos seres eucarióticos é ausência de um

envoltório nuclear. O material genético encontra-se disperso no citoplasma. Estes seres não possuem nenhum tipo de compartimentalização interna por membranas. Os organismos formados por células procarióticas agrupam-se no Reino Monera e são conhecidos pela designação geral de bactérias.

De acordo com a Figura 4, as bactérias podem apresentar diferentes formas. São elas: Os cocos (coccus, cocci) são relativamente esféricos e formam, agrupamentos (esfi lococos, em forma de cacho de uvas; estreptococos, em cadeia linear; os diplococos (grupos de dois); Os bacilos (bacillus, bacilli) são ligeiramente alongados com fl agelos ou não; Os vibriões (vibrio) são encurvados, em forma de arco ou de vírgula, com um flagelo numa das extremidades; Os espirilos são alongados e helicoidais, podendo dispor de vários fl agelos.

a b c

d e

a b

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Figura 4 – Diferentes formas das bactérias

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Reinos/MorfologiaBacterias.jpg>.

Acesso em: 30 out. 2009.

As bactérias são organismos unicelulares, não se juntam formando organismos pluricelulares já que não têm a capacidade de formarem tecidos. Podem viver isoladas ou formar colônias de células mantidas agregadas como mostra a Figura 5.

Figura 5 – Bactérias ou células procarióticas vivendo em forma de colônias - Célula procarionte esférica (esquerda) e Células procariontes em forma de bastonete (direita).

Fonte: (a) <www.evim.ethz.ch/uebungen/>.

Ac esso em: 20 set. 2009.

Como são essas células procarióticas? São grandes ou pequenas? Possuem organelas?

As células procariontes são geralmente bem pequenas, tendo 0,5 a 10 micrômetros de diâmetro. A sua principal característica é a ausência de carioteca, individualizando o núcleo celular, o que faz com que o DNA fi que disperso no citoplasma. Apesar de possuírem ribossomos, essas células são desprovidas de mitocôndrias, plastídeos, complexo de Golgi e retículo endoplasmático.

Septo

DNA

Nucleóide

Mesossomo

Membrana Interna

Membrana externa

Parede celular

Espaço periplasmático

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O citoplasma não é dividido em compartimentos, ao contrário do que acontece nos eucariontes. Diferente das células eucariontes, os procariontes não possuem um citoesqueleto que é um complexo protéico responsável pelo movimento e forma das células. A forma simples das células procariontes, que em geral é esférica ou em bastonete, é mantida pela parede extracelular. Algumas bactérias têm fl agelos de estrutura simples, com cerca de 20 nanômetros de diâmetro. Os fl agelos servem para dar propulsão à célula no seu meio ambiente.

O DNA dos procariontes é geralmente composto por um único cromossoma circular, encontra-se localizado numa zona chamada nucleoide no citoplasma. Em grande parte das bactérias existem moléculas pequenas de ADN circular, são os plasmídios. Estes são independentes do ADN do nucleóide e conferem resistência a toxinas e antibióticos.

Na células procarióticas existe a parede celular, que tem composição química diferente da parede celular das plantas. Nos procariontes, a parede celular contém peptidoglicanos (polímeros de glicídio unidos por ligações cruzadas de aminoácidos).

A espécie bacteriana Escherichia coli se destaca como organismo modelo e como ferramenta biológica para pesquisas científi cas devido a sua simplicidade estrutural e rapidez na multiplicação. A célula Escherichia coli , como mostrada na Figura 6, tem forma de bastão, possuindo uma membrana plasmática semelhante à de células eucariontes. Por fora dessa membrana existe uma parede celular rígida que tem como função proteger a bactéria das ações mecânicas.

Figura 6 – Esquema de uma célula procarionte com suas principais estruturas (E.coli)

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/celula/imagens/morfologia1.gif>. Acesso em: 23 out. 2009.

Atividade 2

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Faça uma pesquisa na Internet e descreva a importância da Escherichia Coli nas pesquisas das áreas biológicas e da saúde. Fale sobre a contribuição desta célula procariótica.

Agora, vamos conhecer um pouco como é o regime de vida das bactérias quanto a sua nutrição e como as mesmas metabolizam seu alimento.

CápsulaGelatinosa

Parede Bacteriana

Membranacelular

LamelasFotossintetisantes

FicocianinaFicobritrinaClorofila

MaterialGenérico

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular40

Figura 8 – Visão de uma Cianobactéria

Fonte: <http://www.sofi .com.br/fi les/imagens_conteudo/img5344n1.

jpg>. Acesso em: 30 out. 2009.

As bactérias sãoautotrófi cas ou heterotrófi cas?Realizam seu metabolismo naausência ou na presença do oxigênio?

Podemos encontrar bactérias heterotrófi cas, outras autotrófi cas sendo capazes de fi xar o nitrogênio da atmosfera e absorver o nitrogênio do solo convertendo-o em compostos assimiláveis pelo vegetal como é o caso das bactérias Rizobium, como mostrado

na Figura 7, que invadem as raízes de leguminosas tais como a soja. Outras, ainda, são fotossintetizantes e autotrófi cas como as cianobactérias como ilustrado na Figura 8.

Figura 7 – Detalhe de nódulos de bactérias na raiz de Glycine max.

Fonte: <www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-htm>.

Acesso em: 23 out. 2009.

Atividade 3

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Quanto ao metabolismo celular, existem bactérias aeróbicas que precisam de oxigênio para viver, possuindo todo o equipamento enzimático que lhes permite efetuar a respiração celular. Existem também as bactérias anaeróbias obrigatórias, que não conseguem viver em presença do oxigênio, e as anaeróbias facultativas, que podem viver tanto em ambientes oxigenados ou não.

Agora vamos relembrar o que você já aprendeu na disciplina de Biodiversidade.

Existem bactérias que são nocivas ao homem, são as chamadas bactérias patogênicas. Entretanto, também existem aquelas que são importantes para o homem e o meio ambiente. Você pode preencher os espaços vazios da tabela, citando aplicações das bactérias nas indústrias alimentícia, farmacêutica e química?

Indústria alimentícia Indústria farmacêutica Indústria química

Então, vamos lá! A partir de agora, falaremos sobre as células eucarióticas, células estas que formam os tecidos, os órgãos e, por fi m, o corpo do gato. Não podemos esquecer que as células eucarióticas também formam o corpo das plantas.

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular42

Células Eucarióticas

A palavra Eucarionte é derivada do grego eu, que signifi ca verdadeiro, karyon signifi ca noz ou amêndoa - núcleo. Possuem membrana nuclear individualizada e vários tipos de organelas. As células eucarióticas, também chamadas de eucélulas, são mais complexas

e bem maiores que as procarióticas. A maioria dos animais e plantas são dotados deste tipo de células. Os organismos eucariontes são na sua maioria multi ou pluricelulares (constituídos de várias células). Veremos mais tarde que as células se agrupam para formar os tecidos que vão desempenhar diferentes funções no organismo.

As células eucarióticas na sua organização apresentam três características estruturais básicas e comuns, como ilustrado na Figura 9. São elas: Membrana plasmática, citoplasma e núcleo. Lembrando que essas são as características das células que formam o corpo do gato. Mas as plantas, além de possuírem estas três estruturas, possuem a parede celular como as células procarióticas (Figura 10). No entanto, a parede celular da procariótica não possui a celulose.

Figura 9 – Características estruturais básicas das células eucarióticas animais

Fonte: <http://calazans.ccems.pt/cn/images/celulanimal3.jpg>.

Acesso em: 23 out. 2009.

Figura 10 – Características estruturais básicas das células eucarióticas vegetais

Fonte: <http://www.cientic.com/imagens/celvegetal1.jpg>.

Acesso em: 23 out. 2009.

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular 43

Conhecendo as estruturas básicas das células animal e vegetal

Vamos então fazer um passeio pela célula eucariótica? Primeiro, temos que bater na porta de entrada e conhecer a membrana plasmática, embora na célula vegetal tenhamos que passar antes pela parede celular.

A Parede Celular presente nas células vegetais é composta por celulose, que é um polissacarídeo rígido, como o nome já indica. Ela confere proteção e resistência a célula vegetal (Figura 11).

Figura 11 – Estrutura da parede celular

Fonte: <http://1.bp.blogspot.com/>. Acesso em: 23 out. 2009.

A membrana é a estrutura que estabelece a separação entre o meio intracelular e o meio extracelular, controlando a entrada e saída de substâncias de forma seletiva. Ela é composta por uma dupla camada lipídica, por proteínas inseridas ou não na bicamada e, ainda, açucares associados aos lipídios e as proteínas (Figura 12).

Figura 12 – Estrutura da membrana plasmáticaFonte: <http://www.cientic.com/imagens/qi/heterotrofi a/heterotrofi a_00a.png>. Acesso em: 23 out. 2009.

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular44

Citoplasma – Organização interna das células eucarióticas

Agora que já passamos pelas portas de entrada, vamos seguir o nosso passeio pelo interior das células eucarióticas?

O citoplasma é o espaço intracelular entre a membrana plasmática e o envoltório nuclear. Ele encontra-se dividido em compartimentos, delimitados por membranas, as organelas. O citoplasma não inclui o núcleo celular, cujo interior é formado por nucleoplasma O citoplasma é preenchido por uma matéria coloidal e semifl uída, onde estão suspensos as organelas celulares. O componente não solúvel do citoplasma é constituído por organelas: mitocôndrias, cloroplastos, lisossomas, peroxissomas, ribossomas, vacúolos, citoesqueleto e outras estruturas membranares (aparelho de Golgi e retículo endoplasmático), como mostrado na Figura 13.

Você sabia que o aparecimento do sistema de endomenbranas, ou seja a compartimentalização (criação de organelas) das células eucarióticas, aumentou muito a efi ciência das mesmas? Isso porque as funções passaram a ser destribuídas para cada uma das organelas, não havendo sobrecarga para nenhuma delas. Imagine que isso ocorre como em nossa sociedade, onde cada cidadão executa ou se especializa em uma profi ssão e todos têm a sua devida importância.

Figura 13 – Componentes do Citoplasma de uma célula animal

Fonte: <http://calazans.ccems.pt/cn/images/celulanimal3.jpg>. Acesso em: 23 out. 2009.

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular 45

Por fi m, vamos conhecer o centro de comando da célula?E saber o que faz o núcleo?

O núcleo, como mostra a Figura 14, é uma estrutura presente nas células eucariontes, e abriga o genoma, o conjunto total de genes que é responsável pela codifi cação da s proteínas e enzimas que determinam a constituição e o funcionamento da célula

e do organismo. Os genes são segmentos de DNA, o ácido desoxirribonucleico, molécula orgânica que armazena em sua estrutura molecular, as informações genéticas. O DNA se combina fortemente com proteínas denominadas histonas, formando um material fi lamentoso intranuclear, a cromatina. É delimitado pelo envoltório nuclear que é responsável tanto por separar as reações químicas que ocorrem dentro do citoplasma daquelas que ocorrem dentro do núcleo, quanto por permitir a comunicação entre esses dois ambientes através dos poros nucleares. O núcleo possui duas funções básicas: regular as reações químicas que ocorrem dentro da célula, e armazenar as informações genéticas da célula.

Figuras 14 – Componentes do núcleo

Fonte: <www.lookfordiagnosis.com/>. Acesso em: 23 out. 2009.

Como os seres eucariontes como o gato se alimentam? São autotrófi cos ou heterotrófi cos? Realizam seu metabolismo na ausência (anaeróbicas) ou na presença do oxigênio?

Atividade 4

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular46

A resposta certamente você já sabe, o que a Figura 15 mostra. O gato não sintetiza seu próprio alimento, sendo, portanto, um organismo heterotrófi co. Entretanto, existem outros seres eucariontes como as plantas que fabricam seu próprio alimento, sendo autotrófi cas. Como esses organismos são formados de células complexas que possuem na sua organização estrutural mitocôndrias, realizam o seu metabolismo em presença de oxigênio sendo, portanto, aeróbicos.

Figura 15 – Gato tomando leite

Fonte: <www.aapanimais.com.br/site/images/>. Acesso em: 23 out. 2009.

Agora que você já conheceu todas as estruturas das células procarióticas e eucarióticas animais e vegetais, faça um desenho esquemático, identifi cando os componentes celulares de cada uma delas.

Resumo

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular 47

Nesta aula, conhecemos a constituição dos dois tipos celulares básicos que formam os seres vivos: As células procarióticas e eucarióticas. Identifi camos as diferentes estruturas de cada tipo celular, reconhecendo assim, porque as bactérias e o gato são tão diferentes apesar de terem se originado de um ancestral comum, uma célula procariótica primitiva.

AutoavaliaçãoCom base no que você aprendeu sobre as células procarióticas e eucarióticas, preencha o quadro abaixo de acordo com as características de cada representante que são formados por esses dois tipos celulares.

Bactérias Animais Vegetais

Tipo de organismo

Organização celular (número de células)Nutrição – forma de se alimentar

Metabolismo

Citoplasma

Organelas

DNA

Anotações

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular48

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 1997.

______. Fundamentos da biologia celular: uma introdução à biologia molecular da célula. Porto alegre: Artmed, 1999.

COOPER, Geoffrey M. A célula: uma abordagem molecular. 2. ed. Porto alegre: Artmed, 2001.

DARNEL, James E.; LODISH, Harvey; BALTIMORE, David. Molecular cell biology. 2. ed. New York: W. H. Freeman Company, 1990.

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular 49

Anotações

Aula 2 Organização e Diferenciação Celular50

Por que nos alimentamos de plantas e elas não se alimentam de nós?

3Aula

1

2

3

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 53

Apresentação

Bem vindo à terceira aula da disciplina de Organização e Diferenciação Celular. Você lembra que falamos na aula passada que as células eucarióticas são mais complexas e são divididas em células animais e células vegetais? Lembra que essas células

evoluíram e se agruparam em organismos multicelulares formando os animais e as plantas? Nesta aula, você entenderá por que nós do reino animal podemos nos alimentar das plantas e, no entanto, elas não precisam se alimentar de nós. Assim, nos preocuparemos em responder a pergunta central: quais as principais características das células vegetais que as diferenciam das células animais?

ObjetivosIdentifi car as principais características da célula vegetal.

Descrever a importância da parede celular, dos vacúolos e dos cloroplastos para as plantas.

Estabelecer as diferenças entre a célula vegetal e a animal.

Atividade 1

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular54

Por que o macaco come banana e a bananeira não engole o macaco?

Fonte: <http://raulmarinhog.fi les.wordpress.com/2009/03/banana.jpg>. Acesso em: 27 out. 2009.

Acho até que você já sabe por que! Então, antes de começarmos a ver as diferenças entre as células vegetais e animais, diga pelo menos duas características que você sabe que as plantas têm e nós não temos.

Características Plantas Homem

Atividade 2

A

B

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 55

Animais versus Plantas

Como podemos ver na Figura 1, por que será que foram gerados dois tipos diferentes de células eucarióticas e determinado que os organismos formados por células vegetais fi cassem plantados, imóveis, fi xos a um substrato recebendo seu alimento de “mão

beijada”, e todos aqueles formados pelas células animais teriam que ir à luta em busca do seu próprio alimento?

Figura 1 – (A) Árvore, organismo fi xo, preso a um substrato; (B) homem coletando banana

Fonte: (a) <http://arvoresvivas.fi les.wordpress.com/2009/01/uma-arvore.jpg> (b) <www.beachco.com.br/imagens%5Ce

dicao55%5Cbanana%5Cbanana_1.jpg>. Acesso em: 27 out. 2009.

Observe as plantas na natureza e sua própria vida. Escreva um texto descrevendo quais as vantagens e desvantagens em ser gente (animal) e quais as vantagens e desvantagens em ser planta.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular56

Diferença entrecélula animal e vegetal

As células animal e vegetal são células eucariontes que se assemelham em vários aspectos morfológicos, como a estrutura molecular da membrana plasmática e de várias organelas, e são semelhantes em mecanismos moleculares, como a replicação do

DNA, a transcrição em RNA, a síntese proteica e a transformação de energia via mitocôndrias.

Características que distinguem as células vegetais das animais

A presença de parede celular, conexões celulares (plasmodesmos), vacúolo, plastídios, o tipo de reserva energética e a realização de fotossíntese são as principais características que fazem da célula vegetal diferente da célula animal (Figura 2). O citoplasma das células vegetais contém, além dos plastos e vacúolos, as mesmas organelas da célula animal. Aparentemente, tanto o retículo endoplasmático liso quanto o granular e os ribossomos exercem funções semelhantes nas células animais e vegetais.

Figura 2 – Ilustração de uma célula animal e uma célula vegetal mostrando suas diferenças

Fonte: <http://br.geocities.com/pri_biologiaonline/diferenca_celula_animal_vegetal.html>. Acesso em: 27 out. 2009.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 57

Então, vamos conhecer mais de perto essas características da célula vegetal?

A célula vegetal, como podemos ver na Figura 3, está circundada por uma estrutura semirrígida denominada parede celular, a qual confere proteção e apoio mecânico à célula, que deforma-se à medida que a célula cresce e se diferencia. É uma das estruturas que permite diferenciar efi cazmente a célula vegetal da célula animal e constitui uma parede que envolve o protoplasma.

Figura 3 – Esquema e microscopia eletrônica de transmissão mostrando uma parede celular completa

Fonte: <www.ualr.edu/botany/botimages.html>. Acesso em: 27 out. 2009.

Na sua organização estrutural, como mostra a Figura 4, uma parede celular completa é formada por uma parede primária, uma parede secundária e uma lamela média, separando as células.

Figura 4 – Camadas de uma parede celular completa

Fonte: Raven et al (2001).

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular58

E qual a grande importância da parede celular para os vegetais? Principais características da parede celular É resistente à tensão e à decomposição por ação de organismos vivos. Raros são os

seres vivos capazes de produzir enzimas que digerem a membrana celulósica; entre eles, citaremos algumas bactérias e protozoários.

É permeável, deixando-se atravessar facilmente por substâncias que entram e saem da célula.

É morta: os materiais componentes da parede celular são inertes.

É dotada de certa elasticidade.

Você sabe por que as crianças se balançam nos galhos das árvores e difi cilmente eles se quebram?

Figura 5 – Crianças brincando de balançar em uma árvore

A resposta em parte está exatamente na composição da parede celular. Vamos ver de que ela é constituída?

A parede celular, composta principalmente de celulose, determina a estrutura da célula, a textura dos tecidos vegetais, dando resistência às plantas.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 59

A celulose, conforme a Figura 6, é um polissacarídeo, formado por moléculas de glicose, unidas pelas extremidades e que terminam formando microfribrilas. Associada à celulose, aparece outros carboidratos, como a hemicelulose, pectinas e proteínas estruturais chamadas glicoproteínas. A celulose forma fi bras, enquanto as outras constituem uma espécie de cimento; juntas formam uma estrutura muito resistente.

Figura 6 – Esquema mostrando a organização da celulose na parede celular

Fonte: Raven et al (2001).

Temos ainda outras substâncias orgânicas, citadas a seguir.

Lignina – Uma das substâncias mais resistentes dos vegetais é utilizada toda vez que o vegetal requer uma sustentação efi ciente.

Cutina, suberina e ceras – São gorduras impermeáveis à água, servem para proteger a planta contra a perda de água. Além dessas, podemos encontrar o tanino (substância que fi ca na casca da árvore de cor avermelhada, usada na indústria fotográfi ca), resinas, gomas (usada na alimentação dos saguis) substâncias minerais (sílica, carbonato de cálcio etc.) e água.

Uma característica peculiar às células vegetais é a existência de conexões celulares (pontes citoplasmáticas) interligando células vizinhas, como mostradas a seguir na Figura 7. Tais conexões são chamadas de plasmodesmos e são eles que estabelecem a comunicação entre as células. Nas células animais, as junções comunicantes são responsáveis por esse papel.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular60

As células vegetais podem ainda apresentar pontuações, conforme a Figura 7, que são interrupções na parede primária, com formação de uma cavidade de pontuação (espaço onde a parede primária não é recoberta pela secundária).

Figura 7 – Parede celular, pontuações e plasmodesmos

Continuando nosso passeio e identifi cando as estruturas exclusivas da célula vegetal, vamos agora conhecer os VACÚOLOS.

Vacúolos? Mas, o que são vacúolos e para que eles servem? São organelas localizadas no interior das células vegetais e geralmente ocupam posição central, deslocando o citoplasma e o núcleo para a parte periférica da célula, como podemos ver na Figura 8.

Figura 8 – Célula vegetal mostrando o vacúolo ocupando o centro da célula

Fonte: <www.herbario.com.br>. Acesso em: 27 out. 2009.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 61

Os vacúolos derivam do retículo endoplasmático e são separados do citoplasma por uma membrana lipoproteica denominada tonoplasto.

O interior do vacúolo é preenchido pelo suco vacuolar ou suco celular (solução de várias substâncias). O tamanho dos vacúolos está associado à idade da célula, sendo que em células envelhecidas chega a ocupar até 95% do volume celular.

A grande importância dos vacúolos para os vegetais é que eles acumulam substâncias de reserva no suco vacuolar, tais como vários sais, açúcares, pigmentos, armazenam metabólitos, quebram e reciclam macromoléculas e regulam a pressão osmótica da célula.

As plantas da caatinga

Figura 9 – Plantas da caatinga

Fonte: <www.andetur.com.br>. Acesso em: 27 out. 2009.

Você sabia que o défi cit da produção agrícola concentra-se, sobretudo nas regiões áridas e semi-áridas, e que estas regiões representam cerca de 40% da superfície terrestre?

Nessas regiões, o solo acumula elevadas concentrações de sal que normalmente podem ser prejudiciais para os vegetais. O excesso de sais interfere no abastecimento de água e de nutrientes para as plantas, afetando assim a sua produção.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular62

Assim, como mecanismo de defesa, uma das estratégias encontradas pelas plantas da caatinga é controlar a presença dos sais nas suas células através da diluição dos mesmos, aumentando o volume de água. A outra estratégia para conviver com a salinidade é compartimentalizar os sais acumulando-os nos seus vacúolos.

Outra peculiaridade dessas plantas é possuir folhas pequenas e cobertas de cera para evitar a perda excessiva de água, pois no semi-árido as chuvas também são escassas, o que limita o abastecimento em água.

Ótimo, que maravilha já aprendi algumas características das células vegetais que foram fundamentais para a conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Mas e aí? Por que elas não precisam se alimentar como nós? Por que elas não têm boca como os animais? A não ser raízes que absorvem a água e os elementos minerais do solo?

Conhecendo o responsável direto pela nutrição ou alimentação dos vegetais

Plastos ou plastídiosSão organelas citoplasmáticas encontradas exclusivamente nas células vegetais. São formadas

por um envelope de duas membranas unitárias contendo internamente uma matriz ou estroma onde se situa um sistema de membranas achatadas, os tilacoides. Os plastídios, como mostrado na Figura 10, podem ser classifi cados de acordo com o pigmento: os cloroplastos (clorofi la), cromoplastos (carotenoides) e os leucoplastos (sem pigmento). Podem ser classifi cados também de acordo com as funções que desempenham. Vejamos alguns tipos a seguir:

Plastídeos

Etioplasto Proplastídeo

LeucoplastoCloroplastoCromoplasto

Amiloplasto Eleoplasto Proteinoplasto

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 63

amiloplastos: acumulação de amido;

proteinoplastos: acumulam proteínas;

cloroplasto: para fotossíntese;

eleoplastos: para a acumulação de luz;

cromoplastos: para síntese de gorduras;

tioplastos: cloroplastos que não foram expostos à luz etc.

Figura 10 – Diferentes tipos de plastídeos

Fonte: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Tipos_de_plast%C3%ADdeos.svg>. Acesso em: 27 out. 2009.

O que os plastos ou plastídeostem a ver com a alimentação das plantas?

Acredita-se que a célula vegetal foi a reprodução mais bem sucedida, uma copia fi el, contendo como organela os cloroplastos que a mantêm conectada diretamente ao Sol, de onde recebe o alimento e faz a fotossíntese. 

Os cloroplastos, como mostrado na Figura 11, são formados por duas membranas e por estruturas discoidais internas, os tilacoides. É a sede da fotossíntese, pois contém moléculas de clorofi la que capturam a energia solar (luz-fótons) e produzem moléculas como glicose as quais poderão ser utilizadas pelas mitocôndrias para a geração de energia na forma de ATP. São encontrados com mais frequência nas regiões do vegetal que são mais expostas à luz - folhas e caules jovens.

Atividade 3

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular64

A fotossíntese é a conversão de energia luminosa em energia química, onde ocorre a produção de carboidratos a partir do dióxido de carbono e água na presença de clorofi la. Ao contrário das células animais, que utilizam o glicogênio como reserva energética, as células vegetais armazenam amido.

Figura 11 – Estrutura de um cloroplasto

Fonte: <http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?term=Cloroplastos>. Acesso em: 27 out. 2009.

Então, agora está explicado por que nós nos alimentamos das plantas e elas não se alimentam de nós? Por que elas sintetizam seu próprio alimento, por isso são consideradas autótrofas!

Baseado no que você acabou de aprender sobre algumas estruturas exclusivas das células vegetais, descreva a importância de cada uma delas para as plantas.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 65

Visualizando células vegetaise animais no microscópio

Que tal sairmos da teoria e irmos para a prática? Você gostaria de visualizar algumas estruturas das células vegetais e animais? Vamos então para o laboratório, que é o local onde realizamos as aulas práticas! Lá, utilizaremos o microscópio óptico, de acordo com o que mostra a Figura 12.

Figura 12 – Microscópio óptico

Fonte: Cooper (2001).

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular66

Microscopia: célula animal e vegetal1) Microscópio e práticas a fresco

2) Organelas citoplasmáticas

Nesta aula, nós iremos observar células vegetais e animais e algumas de suas estruturas. O principal objetivo é que você visualize estruturas exclusivas das células vegetais reforçando assim o conhecimento adquirido durante a aula com relação às principais diferenças entre nós e as plantas. Faremos então três práticas.

1. Observação de células de Anacharis sp (Elodea planta aquática)

Objetivos

Observar o formato das células vegetais, membranas e estruturas internas.

Observar os cloroplastos e possivelmente o seu movimento.

Sugestão

Explicar a importância dos cloroplastos na fotossíntese (função).

Material

Elodea (planta aquática usada em aquários)

Água destilada, papel fi ltro, pipeta Pasteur

Lâmina, lamínula

Pincel

Microscópio óptico

Procedimento

Sobre uma lâmina, coloque uma gota de água destilada, em seguida destaque um folíolo da Elodea e coloque sobre a lâmina com a ajuda de um pincel. Em seguida, cubra com uma lamínula delicadamente para evitar a formação de bolhas de ar. Seque o excesso de água com o papel fi ltro. Leve a preparação ao microscópio e observe com as objetivas de 10X e 40 X. Faça um desenho de tudo que você observou.

2. Observação de células da epiderme de Allium cepa (Cebola)

Objetivos

Observar o formato das células, parede e seu núcleo.

Sugestão

Comparar a forma das duas células vegetais observadas.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 67

Material

Allium cepa (Cebola) Água destilada, papel fi ltro, Lamina de bisturiPipeta PasteurLâmina, lamínulaPincel Cloreto de zinco iodadoMicroscópio óptico

Procedimento

Destaque um fragmento do catafi lo (escama, camada, folha modifi cada da cebola), de preferência da parte interna. Coloque-o sobre uma lâmina com o auxílio de um pincel molhado em água destilada esticando o catafi lo. Em seguida, pingue uma gota de cloreto de zinco iodado e aguarde 5 minutos. Cubra com uma lamínula delicadamente para evitar a formação de bolhas de ar. Seque o excesso do corante com o papel fi ltro. Leve a preparação ao microscópio e observe com as objetivas de 10X e 40 X. Faça um desenho de tudo que você observou.

3. Observação de células da mucosa bucal

Objetivos

Observar a forma, o tamanho e o núcleo de uma célula animal e compará-la com uma célula vegetal.

Sugestão

Caracterizar a célula como unidade estrutural dos seres vivos.

Material

Mucosa bucal

Espátula, papel fi ltro, pipeta Pasteur

Lâmina, Lamínula

Corante Azul de metileno a 5%

Microscópio óptico

Procedimento

Com o auxílio da espátula, raspe a mucosa bucal (lado interno da bochecha) e espalhe o material coletado sobre uma lâmina limpa e seca de modo a obter um esfregaço fi no e transparente. Seque a lâmina movimentando-a no ar. Em seguida, pingue uma gota de azul de metileno a 5%. Cubra com uma lamínula delicadamente para evitar a formação de bolhas de ar. Seque o excesso do corante com o papel fi ltro. Leve a preparação ao microscópio e observe com as objetivas de 10X e 40 X. Faça um desenho de tudo que você observou.

Atividade 4

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular68

Vamos responder as questões com apenas uma palavra?

a) Unidade estrutural e funcional básica de formação dos seres vivos.

b) Estrutura que compõe uma célula e que dá elasticidade aos tecidos formada principalmente de celulose.

c) Estrutura que controla a pressão osmótica nos vegetais.

d) Local ou sede onde ocorre a fotossíntese.

e) Polissacarídeo de reserva animal.

f) Polissacarídeo de reserva vegetal.

g) Instrumento ótico utilizado para observação dos seres vivos ou de partes deles não visíveis a olho nu.

h) Solução utilizada na preparação de lâminas que pode dar cor às organelas que normalmente são incolores.

i) Material retangular de vidro utilizado em preparações de microscopia para observação de pequenos seres vivos ou parte deles.

j) Lâmina diminuta colocada sobre outra lâmina maior para facilitar a visualização de materiais em microscópio.

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 69

Resumo

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular70

Nesta aula, você entendeu por que nós do reino animal podemos nos alimentar das plantas e, no entanto, elas não precisam se alimentar de nós. Identifi camos e descrevemos a importância da parede celular, dos vacúolos e dos cloroplastos, as principais estruturas que são totalmente exclusivas da célula vegetal e que permitem assim estabelecer as diferenças entre a célula vegetal e a animal.

AutoavaliaçãoVamos agora testar nossos conhecimentos sobre as células vegetais e animais?

Observe abaixo diferentes estruturas que compõem as células vegetais e animais. Acabamos de aprender que existem algumas estruturas exclusivas dos vegetais. Baseado no que você aprendeu, coloque A (animal), V (vegetal) ou AV se a estrutura for comum aos dois tipos celulares.

1. Membrana celular:

2. Parede celular:

3. Cloroplastos:

4. Retículo endoplasmático liso:

5. Retículo endoplasmático rugoso:

7. Complexo de Golgi:

8. Mitocôndrias:

9. Plasmodesmos:

10. Núcleo:

Anotações

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular 71

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 1997.

______. Fundamentos da biologia celular: uma introdução à biologia molecular da célula. Porto alegre: Artmed, 1999.

COOPER, Geoffrey M. A célula: uma abordagem molecular. 2. ed. Porto alegre: Artmed, 2001.

CUTTER, Elizabeth G. Anatomia vegetal: parte I: células e tecidos. São Paulo: Editora Roca, 2002.

______. Anatomia vegetal: parte ii: órgãos, experimentos e interpretação. São Paulo: Editora Roca, 2002.

DARNEL, James E.; LODISH, Harvey; BALTIMORE, David. Molecular cell biology. 2. ed. New York: W. H. Freeman Company, 1990.

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 5. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1992.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 3 Organização e Diferenciação Celular72

Membrana plasmática:a porta de entrada da célula

4Aula

1

2

3

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 75

Apresentação

Bem vindo a nossa quarta aula da disciplina de organização e diferenciação celular. Na aula anterior aprendemos que a parede celular é uma estrutura exclusiva das células vegetais e que ela é a primeira porta de entrada nas plantas, mas que é permeável,

deixando-se atravessar facilmente por substâncias que entram e saem da célula. Você deve está se perguntando: Então, quem de fato controla a entrada de nutrientes para dentro da célula para que ela possa sobreviver e crescer? A resposta você conhecerá hoje, estudando a membrana plasmática, a principal guardiã das células. Nesta aula, você identifi cará os principais componentes que formam a membrana e compreenderá por que uma das suas funções é exatamente servir de barreira evitando que o conteúdo celular escape e misture-se com o que tem fora da célula.

ObjetivosIdentificar os principais constituintes da membrana plasmática.

Reconhecer a importância dos lipídeos e das proteínas para as células.

Descrever como acontece o transporte de moléculas através da membrana.

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular76

Vamos conhecer a poderosa membrana plasmática?

A membrana plasmática (MP) é uma película fi níssima e transparente que não pode ser vista diretamente no microscópio óptico. Como visto na Figura 1, ela é composta basicamente por uma dupla camada de lipídios (bicamada lipídica) e proteínas. Ela

tem importantes funções na célula e uma delas é isolar a célula do meio externo, separando, assim, o meio intracelular do extracelular.

Figura 1 – Estrutura e composição da membrana plasmática

Fonte: Alberts (1999).

As células eucarióticas contêm além da membrana plasmática uma quantidade de membranas celulares que envolvem algumas organelas citoplasmáticas. Essas membranas também possuem a mesma constituição que a MP e atuam como barreira entre os diferentes compartimentos intercelulares. Na aula seguinte, veremos que as organelas envolvidas por membranas contêm dentro delas diferentes moléculas que podem ser especifi cas para cada compartimento intercelular (organela) e, em parte, são essas coleções de moléculas que fazem com que as organelas possuam características e funções distintas. Assim, todas as membranas são compostas de lipídios e proteínas. Veremos agora como são as moléculas desses lipídios e por que estão organizadas em bicamadas.

A bicamada lipídicaA bicamada lipídica fornece a estrutura básica das membranas celulares e serve como

barreira de permeabilidade. Veremos mais tarde que as proteínas são responsáveis pela maioria das outras funções da membrana.

Atividade 1

1

2

aCabeça polar ou hidrofílica

Cauda apolar ou hidrofóbica

Água

Água

a b

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 77

Os lipídios da membrana possuem uma cabeça e duas caudas, como visto na Figura 2a, são moléculas longas e combinam duas propriedades diferentes em uma única molécula: gostam da água (hidrofílicos) e tem fobia à água (hidrofóbicos).

Moléculas possuindo as duas propriedades são chamadas de anfi páticas. É exatamente devido a essa característica que os lipídios tendem a se arranjar formando as bicamadas! Na verdade, as caudas dos lipídios aproximam-se e são mantidas por interações hidrofóbicas (ligações com baixo custo energético) com o objetivo de se proteger da água. Assim, os lipídios da membrana são impedidos de saírem ou fugirem da bicamada devido ao ambiente aquoso dentro e fora da célula, como visto na Figura 2b.

Figura 2 – (a) Estrutura básica de lipídios da membrana com a cabeça hidrofílica e a cauda hidrofóbica; (b) a bicamada lipídica mostrando o ambiente aquoso dentro e fora

Fonte: Alberts (1999).

Os lipídios mais abundantes das membranas são os fosfolipídios (lipídios cuja cabeça polar é ligada a um grupamento fosfato).

Faça uma pesquisa nos livros citados nas referências e responda ao que se pede.

Descreva quais os lipídios encontrados na membrana das células animais e vegetais.

Com relação ao colesterol, classifique-o quanto aos dois tipos e explique por que um é considerado “ruim” e o outro, “bom”.

Atividade 2

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular78

Você sabe por que a bicamada é considerada um fl uido bidimensional e qual a importância dessa fl uidez para a membrana e consequentemente para a célula?

Fluido por que os lipídios além de estarem no meio aquoso podem se mover e trocar de lugar uns com os outros dentro do plano da bicamada e bidimensional por que são duas camadas. A fl uidez da membrana é crucial para assegurar sua principal função, que é controlar o fl uxo (a entrada e saída) de substância, mantendo assim a constância do meio intracelular.

Acabamos de aprender que a bicamada é formada de duas camadas de lipídios (duas monocamadas), uma cuja parte hidrofílica dos lipídios está em contato com o meio extracelular e a outra que também é uma parte hidrofílica se encontra voltada para o meio intracelular.

De posse dessa informação, você pode responder a seguinte questão:

será que os lipídios que têm numa camada são todos iguais tanto em número como em composição aos que têm na outra monocamada? Ou seja, você acha que todas as bicamadas de todas as membranas são simétricas?

Justifi que sua resposta.

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 79

Olhe agora a Figura 3 e veja se você acertou a resposta da atividade 2.

Figura 3 – Bicamada lipídica ilustrando a sua assimetria quanto aos tipos e quantidade de lipídios que as compõem

Fonte: Alberts (1999).

Glicoproteína transmembrana

Bicamada lipídica

Glicoproteína adsorvida

= unidade de açúcar

Espaço extra-celular

CITOSOL

Proteoglicano transmembrana

Glicopídeo

Revestimento celular

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular80

Se você respondeu sim, acertou. Como acabamos de ver na Figura 3, a bicamada é totalmente assimétrica, ou seja, a quantidade e os tipos de lipídios variam conforme a monocamada. Essa assimetria da bicamada tem uma importância biológica fundamental para as células e as organelas que possuem membranas, a importância funcional. Dependendo do tipo de lipídio e também de proteína que se encontre em uma ou outra monocamada, eles vão estabelecer uma ligação específi ca com outras moléculas, determinando assim uma função. Por exemplo: nós veremos lá na frente, como mostra a Figura 4, que a superfície celular é rica em açúcares e que esses últimos se ligam tanto aos lipídios como às proteínas, formando, respectivamente, os glicolipídios e as glicoproteínas, que estão localizados apenas na monocamada não citosólica da membrana. Ademais, os componentes do meio extracelular são diferentes dos componentes encontrados no meio intracelular

Figura 4 – ilustração da membrana mostrando a bicamada lipídica e a superfície celular com unidades de açúcares ligados a lipídios e a proteínas apenas na monocamada voltada para o espaço extracelular

Fonte: Alberts (1999).

Vamos saber agora qual o grandepapel dos lipídios que formam as membranas?

Você viu inicialmente que uma das funções mais importantes de qualquer membrana celular é agir como uma barreira que controla a passagem de moléculas do meio externo para o meio interno (citosol) e vice-versa.

Pois bem, o interior hidrofóbico é formado pelas caudas dos lipídios, que desempenham a seletividade do trânsito das moléculas nas membranas. Isso por que essas caudas são

x y

Transportadores Elos Receptores

ESPAÇO EXTRACELULAR

CITOSOL

Enzimas

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 81

apolares ou hidrofóbicas não gostando de água e, portanto, criando uma barreira à passagem da maioria das moléculas hidrofílicas que gostam da água (por exemplo: íons, moléculas polares). As moléculas hidrofílicas são relutantes em entrar em ambientes gordurosos, assim como as moléculas hidrofóbicas são em entrar em ambientes com água. Por isso, dizemos que a permeabilidade da membrana é seletiva.

Você deve está se perguntando: então, como é que os íons e muitas outras moléculas, como os açucares e aminoácidos, entram na célula, uma vez que elas precisam desses nutrientes para seu metabolismo?

É ai que entram as proteínas que compõem as membranas. Essas proteínas são especializadas em transferir de forma efi ciente todas essas moléculas e íons através da membrana. Veremos mais adiante quando estivermos falando sobre os mecanismos de transporte que essas proteínas são chamadas de proteínas transportadoras de membrana.

Agora, vamos conhecer as proteínas e sua classifi cação de acordo como elas estão associadas à bicamada lipídica.

As proteínas da membranaApesar da bicamada lipídica determinar a estrutura básica de todas as membranas

celulares, atuando como uma barreira de permeabilidade, são as proteínas de membrana que realizam a maior parte das funções atribuídas à membrana.

Como podemos ver na Figura 5, além das proteínas transportarem nutrientes através da bicamada, elas podem servir de elo ancorando outras proteínas ou moléculas à membrana. Existem ainda outras proteínas que funcionam como receptores que detectam sinais químicos e os transmitem para o interior da célula e ainda outras, como no caso da cadeia transportadora de elétrons nas mitocôndrias, atuam como enzimas, catalisando reações específi cas.

Figura 5 – Proteínas da membrana ilustrando a diversidade de funções que as mesmas exercemFonte: Alberts (1999).

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular82

De acordo com a forma de associação à bicamada, e como mostrado na Figura 6, as proteínas classifi cam-se em dois tipos.

Proteínas Integrais ou intrínsecas

São aquelas que penetram no interior da bicamada e estão associadas fi rmemente aos lipídios através de ligações covalentes. Cerca de 70% das proteínas das nossas células são integrais. Elas podem ser: enzimas, glicoproteínas, transportadoras etc...

Proteínas periféricas ou extrínsecas

São aquelas que não penetram no interior hidrofóbico da bicamada, podem se prender às superfícies externa e interna das membranas celulares através de ligações não covalentes.

Figura 6 – Classifi cação das proteínas quanto a sua associação à bicamada lipídica. Ilustração mostrando as proteínas integrais e as periféricas

Fonte: <http://1.bp.blogspot.com/_5uwRrhKbtF8/RuLBWSmvaZI/AAAAAAAABY8/fngMyxpSwFQ/s320/transporte+celular_t-029.jpg>.

Acesso em: 6 nov. 2009.

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 83

Você sabia que o conhecimento das proteínas de membrana se deve em parte aos estudos que os cientistas fi zeram com glóbulos vermelhos?

Os glóbulos vermelhos também são chamados de hemácias ou ainda de eritrócitos e são as células vermelhas do sangue.

Mas, por que os cientistas escolheram os glóbulos vermelhos?

Primeiro porque eles se encontram em grande disponibilidade e quantidade, eles são fáceis de separar por que não se misturam com outras células e também não possuem sistema interno de membranas, pois não têm núcleo nem organelas.

Os cientistas descobriram que existem três tipos de proteínas na membrana dos glóbulos vermelhos, como mostra a Figura 7

Figura 7 – Estrutura da membrana plasmática dos glóbulos vermelhos mostrando os 3 tipos de proteínas. Espectrina – Proteína extrínseca, responsável pela forma bicôncava das hemácias. Glicoforina – Proteína intrínseca. 3.Banda 3 – Proteína intrínseca ou integral, essencial no transporte de CO

2, atua como transportador de ânions

Fonte: Cooper e Geoffrey (2001)

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular84

Curiosidades

No entanto, o mais interessante da descoberta dos cientistas vamos ver agora. Você sabe por que existem os tipos sanguíneos A; B; AB e O?

Muito bem, você lembra que falamos lá atrás que na superfície celular existem açúcares (carboidratos ou ainda hidratos de carbono) que se ligam a proteínas e aos lipídios formando, respectivamente, as Glicoproteínas e os glicolipídios? Pois bem, na membrana dos glóbulos vermelhos, mais especificamente na superfície celular, existem variações na estrutura dos açúcares presentes nos glicolipídios e glicoproteínas e são essas diferenças que são responsáveis pelos grupos sanguíneos.

Por exemplo:

Meu tipo sanguíneo é A, então, o tipo de açúcar presente na membrana dos meus glóbulos vermelhos e de todas as pessoas que tem o tipo A é um açúcar chamado: N-acetilgalactosamina. As pessoas que são do tipo B possuem a molécula de açúcar chamada: galactose.

As do tipo A-B – possuem as duas moléculas, ou seja, tanto a molécula de galactose como a N- acetilgalactosamina, por isso que essas pessoas são consideradas receptoras universais, pois podem receber sangue dos tipos A; B e O e não ter problema de coagulação sanguínea.

Já as do tipo O, a mesma posição que os outros açúcares ocupam, neles é vazia, desocupada. Por isso, eles são considerados os doadores universais, pois como não possuem nenhuma molécula de açúcar, qualquer pessoa de qualquer tipo sanguíneo pode receber sangue do tipo O sem haver a coagulação sanguínea.

A importância dos tipos sanguíneos: as transfusões

A descoberta do médico austríaco Karl Landsteiner, em 1900, de que havia incompatibilidade entre o sangue de certas pessoas quando elas recebiam transfusões levou à identifi cação de vários tipos sanguíneos, entre eles os do sistema ABO, que é o de maior importância prática nos momentos de transfusão.

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 85

Cobertura ou superfície celular – Mantendo a boa relação com a vizinhança celular!

Você sabia que um dos responsáveis por manter a boa relação entre a vizinhança celular, ou seja, entre as células vizinhas é a cobertura celular? Também chamada de glicocalix!

E o que é esse glicocalix? É uma região rica em açúcares (carboidratos ou ainda hidratos de carbono) associados às proteínas e aos lipídios da membrana formando as glicoproteínas e os glicolipídios, como mostrado nas Figuras 8 e 9.

Figura 8 – Membrana plasmática mostrando o glicocalix (superfície celular rica em açucares)

Fonte: <http://www.coladaweb.com/biologia/aniveg_arquivos/image002.jpg>.Acesso em: 6 nov. 2009.

Figura 9 – Membrana mostrando os açúcares associados às proteínas e aos lipídios de membrana, formando assim a superfície celular que também é chamada de glicocalix

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Citologia/membranaplasmatica.jpg>. Acesso em: 6 nov. 2009

Atividade 3

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular86

Uma das funções do glicocalix é exatamente fazer o reconhecimento celular no processo de formação e distinção dos tecidos e órgãos. Por exemplo, células iguais se associam e células diferentes não se unem ocorrendo assim uma inibição por contato. Isso se dá devido à presença das glicoproteínas que fi ca na cobertura celular.

O glicocalix também protege a célula contra lesões mecânicas e químicas. Como os açúcares no glicocalix adsorvem água, eles deixam a superfície celular lisa.

O desenho a seguir ilustra o modelo atual de membrana celular composta pelos lipídios anfi páticos, as proteínas e os açúcares formando a superfície celular no caso da membrana plasmática. De acordo com ele responda ao que se pede.

Fonte: Heneine (2006).

Identifi que as estruturas assinaladas:

1. ......................................................................................

2. .......................................................................................

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 87

3. .......................................................................................

4. ......................................................................................

5. ......................................................................................

6. .......................................................................................

7. Qual a importância da estrutura de número 1 para a célula?

8. Quais funções poderiam ter a molécula de número 4 e 5?

SolutoIon

Sítio ligante de soluto

Proteína Carreadora Proteína - Canal

Bicamadalipídica

Poroaquoso

a b

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular88

Transporte de substâncias através da membrana

Acabamos de ver os constituintes da membrana e a importância de cada um deles para a célula, então, agora você vai saber como é realizado o transporte de substancias através da membrana.

Você sabe que devido ao interior hidrofóbico da bicamada lipídica, a mesma atua como uma barreira à passagem da maioria das moléculas polares, sendo altamente impermeáveis a moléculas carregadas (íons)? A carga e o alto grau de hidratação impedem as moléculas de entrar na fase apolar.

Assim, esses compostos que são hidrofílicos atravessam a membrana por meio de mecanismos especiais, ou seja, por meio de duas classes de proteínas (as transportadoras e as canais), como mostra a Figura 10.

Figura 10 – Proteínas que realizam o transporte de moléculas através da membrana. As proteínas do tipo carreadoras (a) e as proteínas canal (b)

Fonte: Alberts (1999).

Vamos conhecer melhor cada uma dessas proteínas e o tipo de transporte que elas executam?

Tipos de proteínas transportadorasAs proteínas carreadoras, permeases ou transportadoras são proteínas que realizam

tanto transporte passivo como ativo. E as proteínas canais realizam apenas o transporte passivo, como mostrado na Figura 11.

Difusãosimples

Bicamadalipídica

Transporte Passivo Transporte Ativo

Mediadopor canal

Proteína-canal

Molécula transportada

Proteínacarreadora

Gradiente deconcentração

Mediado porcarreador

Energia

Soluto

Sítio ligante de soluto

Bicamadalipídica

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 89

Figura 11 – Tipos de transporte realizados pelas proteínas carreadoras e canais

Fonte: Alberts (1999).

Figura 12 – Proteína carreadora mostrando a estrutura onde se encaixa a molécula a ser transportada, semelhante ao encaixe da enzima-substrato

Você lembra que no transporte passivo, como o nome diz, a célula não gasta energia para transportar as moléculas por que elas saem de uma região (gradiente) de maior concentração para outra de menor concentração, como mostrado na Figura 11? Fazendo uma comparação grosseira, é como um remador que desce o rio a favor da correnteza (ele não precisa remar).

E como acontece no transporte ativo? Bem, nesse caso como a célula tem que transportar moléculas de um gradiente de menor concentração para um de maior concentração, então, nesse transporte há gasto de energia. Imagine você a situação inversa, o remador tendo que subir contra a correnteza. Ele com certeza precisará usar seus braços, sua energia para remar na direção contrária à força.

Como visto na Figura 12, as proteínas carreadoras se encarregam de transportar as moléculas de forma semelhante ao que acontece com uma reação enzima-substrato, entretanto, aqui as moléculas não são modifi cadas. Só se encaixam de acordo com a especifi cidade da proteína.

Fonte: Alberts (1999).

Transporte passivo

Difusão facilitadaDifusão simples

Transportadora

Uniporte

Canal

Moléculas transportadas

Simporte Antiporte

Transporte acoplado

Íconco-transportado

Íon co-transportadoMolécula transportadora

Bicamadalipídica

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular90

As carreadoras podem transportar um único soluto de um lado da membrana para outro, como visto na Figura 13, por transporte passivo, sendo, portanto, chamadas de uniportadoras.

Figura 13 – Proteína carreadora do tipo uniporte realizando transporte passivo de uma única molécula de um lado para outro da membrana

Fonte: <http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/pastrans.gif>.

Acesso em: 6 nov. 2009.

Elas podem também, como mostrado na Figura 14, realizar a transferência de duas moléculas simultaneamente ou na mesma direção (simporte) ou na direção oposta (antiporte). Nesse caso, a célula realiza transporte ativo (gasta energia).

Note aqui que a célula acopla a transferência de duas moléculas para gastar o mínimo de energia, pois ela trabalha usando o principio da economia máxima.

Figura 14 – Transporte acoplado de duas moléculas através da bicamada cujas moléculas podem ir na mesma direção (simporte) e em direções contrárias (antiporte)

Fonte: Alberts (1999).

Gradienteconcentraçãode sódio

Gradienteconcentraçãode potássio

3Na

2KATP

CITOSOL

ADP + P

Íon

Proteína - Canal

Bicamadalipídica

Poro aquoso

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 91

Um grande exemplo desse tipo de transporte que nós temos nas nossas células é a bomba de sódio e potássio (Na/K), como você já deve ter ouvido falar (Figura 15).

Figura 15 – Transporte acoplado do sódio (para o exterior) e do potássio (para o interior) na célula mostrando o gasto de energia devido ao transporte desses íons de regiões de menor concentração para regiões de maior concentração

Agora, veremos como são e funcionam as proteínas canal ou de canais iônicos.

Essas proteínas, como o próprio nome diz e a Figura 16 ilustra, possuem canais ou poros hidrofílicos (afi nidade pela água) por onde passam íons inorgânicos com carga e tamanho apropriado.

Os poros possuem sistemas de portões semiabertos, abrem-se em função de estímulos apropriados como, por exemplo, a diferença de potencial elétrico da membrana (DDPM ou ainda diferença de voltagem). Essa diferença é dada pelas cargas elétricas positivas ou negativas nos dois lados da membrana.

Figura 16 – Estrutura de uma proteína canal mostrando os poros por onde passam os íons

Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_CvVut5kFHF8/SDx4qmQmzII/AAAAAAAAAHc/qEBLGAtolY8/s320/bomba+de+sodio.gif>. Acesso em: 6 nov. 2009.

Fonte: Alberts (1999).

Atividade 4

Citosol

Força impulsora devidoao gradiente de contraverção

Força impulsora devidoao gradiente de voltagem

A - Canal de K+ fechado, potencial demembrana = 0; Mais K+ dentro da célulado que fora, porém carga resultante zeroem cada lado (cargas positivas e negativasexatamente equilibradas).

B - Canal de K+ aberto, sai K+ da célula, deixando para trás íons negativos, e essa distribuição de carga cria um potencial de membrana que equilibra e tendência do K+ de sair.

Espaço Extracelular

K+

++

++

+

+

+

++

+ +

++

++

+

++ ++ +

+

+

+

++

+

++++

+

++-

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Aula 4 Organização e Diferenciação Celular92

Um exemplo conhecido são os canais vazantes de K, como ilustrado na Figura 17. Mostrando a princípio a proteína canal com os portões fechados e, em seguida, devido ao desequilíbrio de cargas (diferença de potencial da membrana), os portões abertos para que a célula atinja o equilíbrio na concentração do K.

Figura 17 – Canais vazantes de potássio

Fonte: Alberts (1999).

Acabamos de conhecer as proteínas que realizam o transporte de através da membrana. Assim, complete os espaços vazios.

Com relação ao gasto ou não de energia, as proteínas realizam

transporte e , enquanto as proteínas realizam apenas

transporte .

As proteínas transportam um único soluto por vez, enquanto as proteínas

acopladas transportam .

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 93

ResumoNesta aula, nós conhecemos os principais constituintes da membrana plasmática e reconhecemos a importância dos lipídeos e das proteínas para as células. Por fi m, vimos como acontece o transporte de moléculas através da membrana e quais as classes de proteínas que realizam o transporte.

Quando os dois solutos são transportados na mesma direção, o tipo de transporte é

chamado e quando é na direção contrária é chamado .

A bomba de Na/K é um tipo de transporte ativo do tipo .

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 1997.

______. Fundamentos da biologia celular: uma introdução à biologia molecular da célula. Porto alegre: Artmed, 1999.

COOPER, Geoffrey M. A célula: uma abordagem molecular. 2. ed. Porto alegre: Artmed, 2001.

AutoavaliaçãoVamos agora testar nossos conhecimentos sobre a membrana?

Elabore um texto descrevendo a composição da membrana, as funções que a mesma desempenha nas células e como se dá o transporte através da bicamada lipídica.

Anotações

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular94

DARNEL, James E.; LODISH, Harvey; BALTIMORE, David. Molecular cell biology. 2. ed. New York: W. H. Freeman Company, 1990.

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular 95

Anotações

Aula 4 Organização e Diferenciação Celular96

Células eucariontes e suas principais organelas

5Aula

1

2

3

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 99

Apresentação

Bem-vindo a nossa quinta aula da disciplina Organização e Diferenciação Celular. Na primeira aula, vimos que as células eucarióticas são mais complexas estruturalmente que as células procarióticas, pois possuem um núcleo individualizado e um citoplasma com

diversas organelas, formando os diferentes compartimentos intracelulares. Aprendemos que essa compartimentalização aumentou a efi ciência dessas células, pois esses compartimentos individualizados, possuindo diferentes composições enzimáticas levaram as ORGANELAS CITOPLASMÁTICAS a desempenharem diferentes funções celulares. Nesta aula, você conhecerá as diferentes organelas e suas respectivas funções e compreenderá o porquê da célula eucariótica ser considerada uma grande fábrica, composta por muitos funcionários, cada um exercendo um papel fundamental para o bom funcionamento da grande fábrica que é a célula.

ObjetivosIdentifi car as principais organelas das células eucarióticas.

Descrever o papel ou contribuição de cada organela para o bom desempenho da célula.

Compreender a importância do trabalho coordenado das organelas para o aumento da efi ciência das células.

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular100

O ambiente de trabalho e seus funcionários

Após atravessar a Membrana Plasmática, mergulhamos na parte mais volumosa da célula: o Citoplasma. Ele é considerado o ambiente geral de trabalho, pois é nele que ocorrem reações químicas vitais para a célula. O citoplasma é constituído de:

1) Hialoplasma formado de água e substâncias dissolvidas tais como sais, enzimas, aminoácidos, etc.

2) Conjunto de organelas ou compartimentos intracelulares que põem a célula para funcionar.

Mas o que são organelas? As organelas podem ser consideradas como compartimentos fechados, separados do

hialoplasma (citosol), que possuem cada uma um conjunto próprio de enzimas e moléculas especializadas. Ainda podemos dizer que uma organela é determinada parte do citoplasma responsável por uma ou mais funções especiais. Ou seja, as organelas nada mais são, que estruturas com características e funções específi cas responsáveis pela subdivisão de tarefas que as células necessitam para o seu bom funcionamento. São os verdadeiros funcionários da indústria celular, cada um com sua função!

Atividade 1

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 101

De acordo com a fi gura 1, numa célula animal podemos observar vários tipos de organelas citoplasmáticas.

Figura 1 – Diferentes organelas citoplasmáticas de células animais

Fonte: <http://auladefi siologia.fi les.wordpress.com/2009/08/celulanimal3.jpg>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Antes de começarmos a estudar sobre as organelas, você poderia citar pelo menos 3 que são comuns as células animais e vegetais e suas respectivas funções?

Organelas Função

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular102

Então, quem são os funcionários da indústria celular?

Nas células eucarióticas encontramos tais organelas:

a) Retículo endoplasmático (liso e rugoso)

b) Complexo de Golgi ou sistema golgiense

c) Mitocôndria

d) Cloroplasto (próprio das células vegetais, responsáveis pela fotossíntese)

e) Peroxissomos

f) Lisossomo

g) Vacúolos

h) Centríolos

i) Ribossomos

Conhecendo a estrutura e a função de cada funcionário a) Retículo Endoplasmático Liso e Rugoso – é um sistema de tubos e canais, como podemos

ver na Figura 2, que se pode distinguir-se em 2 tipos: rugoso e liso. Mesmo os dois sendo diferentes eles estão interligados. Este complexo sistema é comparável a uma rede de encanamentos, onde circulam substâncias fabricadas pela célula.

O retículo endoplasmático rugoso (RER) está presente em maior número nas células especializadas na secreção de proteínas, por apresentar ribossomos. Já o retículo endoplasmático liso (REL), não apresenta ribossomos e sua membrana se dispõe sob a forma de túbulos, que se anastomosam profusamente, formando um sistema mais tubular.

Constituição: ambos são formados por uma rede de túbulos e por vesículas redondas e achatadas intercomunicantes.

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 103

Figura 2 – Retículo endoplasmático liso e rugoso, apresentando os ribossomos aderidos ao rugoso.

Fonte: <professores.unisanta.br/maramagenta/Imagens/>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Funções: dentre as principais funções dos retículos podemos citar:

1) Biossíntese de lipídios (REL) e proteínas (RER):

– Hormônios esteroides a partir do colesterol (REL)

– Triglicerídeos (REL)

– Lipídios para as lipoproteínas (REL)

– Segregação de proteínas (RER)

– Glicosilação (adição de glicose para formação de glicoproteínas) (RER)

2) Suporte ao citosol – os dois tipos de reticulo exercem essa função.

3) Produção de todas as proteínas transmembrana (RER) e lipídios para o RE (REL), Golgi, lisossomos, endossomos, vesículas secretoras e membrana plasmática.

b) Complexo de Golgi – é um conjunto de vesículas achatadas e membranosas “cisternas”, que apresentam estruturas enoveladas e empilhadas como mostrado na Figura 3.

Constituição: o complexo de golgi é constituído por 3 compartimentos funcionalmente diferentes: a rede cis, a rede trans e as cisternas médias entre as 2 redes.

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular104

Figura 3 – Estrutura do complexo de golgi mostrando suas vesículas achatadas.

Fonte: <http://professores.unisanta.br/maramagenta/Imagens/ANATOMIA/golgi.bmp>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Como mostrado na fi gura 3, o complexo de golgi forma vesículas transportadoras que levam:

– Material do RE para Golgi

– Material de uma cisterna para outra do Golgi

– Material do Golgi para outras organelas

Papel do Golgi: dentre algumas funções podemos citar:

– Glicosilação (adição de glicose) terminal das glicoproteínas e glicolipídeos.

– Síntese da porção glicídica das proteoglicanas (Superfície celular).

– Endereçamento de proteínas (Exocitose – Sistema de Membranas).

– Formação de grânulos e vesículas de secreção.

– Nas células vegetais – é responsável pela síntese das glicoproteínas e dos componentes glicídicos da parede celulósica (celulose, pectina etc).

Membrana externaContém enzimas de degradação dos lipídios a ácidos graxos.Permeável a moléculas de até 10.000 dáltons

Membrana internaImpermeável, contém os componentes da cadeia de transporte de elétrons. Transporte transmembrana de prótons

Matriz mitocondrialContém enzimas que metabolizam piruvato e ácido graxo produzindo acetilcoenzima A. Contém enzimas do ciclo do ácido cítrico, tRNA, mRNA e rRNA

Ribossomos mitocontriaisContém RNA ribossômico. Participam da síntese protéica

Corpúsculos elementaresFazem parte da membrana interna e contém complexo protéico com atividade de ATP-sintetase

Crista mitocondrialDobras que aumentam a superfície da membrana interna e a eficiência na produção de ATP

DNA mitocondrialUma ou mais cadeias duplas contendo escasso número de genes

Espaço intermembranosoContém enzimas várias.Acumula prótons transportados da matriz

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 105

c) Mitocôndria – é um dos principais funcionários da célula, pois é responsável pela obtenção de energia para todos os processos metabólicos realizados pela mesma. A quantidade de mitocôndrias está diretamente relacionada com a necessidade de energia. Quanto maior a necessidade de energia, maior será o número de mitocôndrias encontradas no local, por exemplo, a cauda do espermatozoide e o músculo estriado cardíaco.

Estrutura: como mostrado na fi gura 5, elas são alongadas e de tamanho e distribuição variáveis. Microscopicamente as mitocôndrias apresentam duas membranas lipoproteicas, uma membrana localiza-se mais externamente e a outra mais internamente em relação à estrutura da mitocôndria. O espaço entre essas membranas é o espaço intermembranoso. O espaço interno, limitado pela membrana interna é a matriz mitocondrial. É na matriz que existe a maioria das enzimas usadas na B-oxidação e no ciclo de Krebs.

Figura 4 – Estrutura das mitocôndrias mostrando os diferentes compartimentos.

Fonte: Junqueira e Carneiro (2000).

Função: É de fundamental importância no processo de respiração celular e como já falamos inicialmente, a mitocôndria é a usina fornecedora de energia para a célula a partir da quebra da glicose. Poderíamos dizer que é a moeda energética da célula. O fornecimento de energia provém do ciclo de Krebs, que ocorre no interior das mitocôndrias, onde a partir de uma molécula de glicose, se formam 38 ATPs, CO

2 e H2O. Além disso, é na

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular106

membrana mitocondrial interna que ocorre o sistema transportador de elétrons, que também fornece ATP.

d) Cloroplasto – é a organela responsável pela conversão fotossintética do CO2 em

carboidratos. Os cloroplastos como mostrado na fi gura 5 são delimitados por membrana dupla, e apresentam outra membrana interna, a membrana Tilacoide – que forma os Tilacoides que são redes de discos achatados organizando-se em pilhas denominadas Grana. É na membrana tilacoide que está presente os sistemas captadores de luz (fotossistemas I e II), e que transforma a energia luminosa em energia química.

Figura 5 – Organização estrutural dos cloroplastos com seus diferentes compartimentos.

Fonte: <http://portaldoprofessor.mec.gov.br/storage/discovirtual/aulas/1523/imagens/Diagrama_do_Cloroplasto.jpg>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Estrutura: a organização interna do Cloroplasto é mais complexa do que a das mitocôndrias, ela possui:

– 3 Membranas = 3 compartimentos distintos:

– Espaço Intermembranas

– Estroma (parte externa da MT)

– Lúmen do Tilacoide

Atividade 2

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 107

Funções: os cloroplastos atuam na geração de energia metabólica, evoluíram por endossimbiose, possuem genoma próprio e reproduzem-se por divisão assim como as mitocôndrias. Ao contrário das mitocôndrias, os cloroplastos são maiores e mais complexos, sintetizam: aminoácidos, ácidos graxos e componentes lipídicos de suas membranas.

Descreva 3 características que são comuns aos cloroplastos e mitocôndrias e 3 diferenças existentes entre eles.

e) Peroxissomos – como visto na fi gura 6, os peroxissomos são organelas envoltas por uma única membrana. Possui em seu interior enzimas oxidativas, em torno de 40 tipos, que removem o átomo de hidrogênio de substratos orgânicos específi cos (R), em uma reação oxidativa que produz peróxido de hidrogênio (H

2O

2). Dentre as enzimas mais encontradas

nos peroxissomos destacam-se a catalase, a urato oxidase, a D-aminoácido oxidase e enzimas responsáveis pela b-oxidação dos ácidos graxos.

Estrutura: Possuem formas esféricas, são envolvidos por uma única membrana, não possuem DNA e RNA e se dividem por fi ssão.

Funções: oxidar substâncias orgânicas, produzir peróxido de hidrogênio, participa da ¯-oxidação, exporta acetil-CoA para o citossol, participa da síntese de ácidos biliares e de colesterol. Oxida substâncias tóxicas ao organismo, inclusive o álcool etílico.

Figura 6 – Estrutura dos peroxissomos mostrando a organela envolta por uma única membrana.

Fonte: <http://www.brasilescola.com/upload/e/peroxi4.jpg>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular108

Curiosidade: Você sabia que nas plantas também existem os peroxissomos?

Nos vegetais os peroxissomos são chamados de Glioxissomos (Peroxissomos nos vegetais) – e o mais interessante é que desempenham uma função completamente diferente nas células vegetais. De fato, nessas células eles catalisam reações onde o lipídio (ácido graxo) da semente é transformado em hidrato de carbono, num ciclo chamado de ciclo do glioxilato.

Nas células das folhas, o peroxissomo participa juntamente com a mitocôndria e o cloroplasto, de um processo chamado fotorrespiração. O peroxissomo catalisa a oxidação do glicolato (molécula de dois carbonos), que é produzido pelo cloroplasto, consome O

2 e produz o peróxido de hidrogênio e glioxilato, este

em seguida é convertido em glicina, utilizado no metabolismo da mitocôndria produzindo CO

2.

f) Lisossomos – são sacos membranosos de enzimas hidrolíticas usadas para a digestão intracelular controlada de macromoléculas. Possuem cerca de 40 tipos de hidrolases ácidas diferentes (nucleases, lípases, glicosidases, fosfatases etc. Os lisossomos são formados pela fusão de vesículas de transporte (rede trans do complexo de golgi) com endossomos (compartimento com moléculas captadas por endocitose).

Funções: quebra de restos intra e extracelulares, destruição de micro-organismos fagocitados e produção de nutrientes para a célula.

Como mostra a fi gura 7, as substâncias a serem digeridas chegam aos lisossomos através de pelo menos 3 vias de acordo com sua origem:

– Via Endocítica: via onde as macromoléculas são captadas do meio extracelular por endocitose. As moléculas são levadas até vesículas intracelulares pequenas – os lisossomos primários ainda prematuros e formam os lisossomos secundários.

– Via Autofágica: é uma via de degradação usada para descartar partes obsoletas da própria célula – por autofagia através da formação de um vacúolo autofágico.

– Via Fagocítica: nesta via, os materiais para degradação nos lisossomos ocorrem em células especializadas (Macrófagos e neutrófi los) que fagocitam partículas grandes e micro-organismos.

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 109

Figura 7 – Ilustração mostrando a formação dos lisossomos e as 3 vias por onde chegam as substâncias a serem digeridas pelos lisossomos.

Fonte: <http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/Image/BIO1_137.jpg>. Acesso em: 26 nov. 2009.

g) Vacúolos: são estruturas citoplasmáticas revestidas por membrana, formados a partir do retículo endoplasmático ou do complexo golgiense. Eles são organelas com especialização evolutiva bastante diversifi cada.

Classifi cação: existem três tipos de vacúolos: os digestivos, os contráteis ou pulsáteis e os de armazenamento.

– Digestivos: comuns das células fagocitárias, estão associados à atuação de enzimas lisossômicas.

– Contráteis: ou também com função pulsátil, são característicos de alguns protozoários (paramecium), que são responsáveis pelo equilíbrio osmótico, eliminando o excesso de água.

– De armazenamento: encontrados sobretudo nos vegetais, como mostra a fi gura 8 e ocupam signifi cativo volume celular. Dependendo do tipo de planta eles podem armazenar variadas substâncias: carboidratos (amiloplastos – plastos de reserva nutritiva nas raízes), proteínas (proteoplastos – plastos de reserva proteica em sementes), alguns pigmentos de pétalas e folhas (antocianinas) e até toxinas (nicotina e tanino), substâncias de defesa contra predadores herbívoros.

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular110

Figura 8 – Vacúolo central em uma célula vegetal

Figura 9 – Estrutura de um centríolo formado por um conjunto de 9 tubos de 3 túbulos menores.

Fonte: <http://professores.unisanta.br/maramagenta/Imagens/ANATOMIA/vacuolo.jpg>. Acesso em: 26 nov. 2009.

h) Centríolos: São feixes curtos de microtúbulos localizados no citoplasma das células eucariontes. As células possuem um par de centríolos posicionados lado a lado ou posicionados perpendicularmente. Têm origem comum com os centrossomos que dão origem a fl agelos e cílios que efetuam o movimento em certos tipos celulares e organismos.

Estrutura: São constituídos como mostra a fi gura 9 por nove túbulos triplos ligados entre si, formando um tipo de cilindro. Dois centríolos dispostos perpendicularmente formam um diplossomo.

Função: O centríolo ajuda na separação das células na hora da divisão, então os cromossomos fi cam ali em volta dos tubos do centríolo e quando acaba a divisão celular os cromossomos e centríolos já estão em seus devidos lugares.

Fonte: <http://calazans.ccems.pt/cn/images/organelo1.jpg>.

Acesso em: 26 nov. 2009.

i) Ribossomos: têm origem no núcleo embora sejam encontrados no citoplasma de forma espalhada ou presos uns aos outros por uma fi ta de RNAm, formando os polirobossomos. Quando eles estão grudados na membrana do reticulo endoplasmático, que passa a ser chamado de rugoso como já vimos.

Atividade 3

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 111

Estrutura: Como mostra a fi gura 10, os ribossomos são formados de 2 subunidades. Uma grande e uma pequena, sendo a grande formada por um maior quantidade de proteínas e a pequena como o próprio nome diz por uma quantidade menor.

Função: A principal função dos ribossomos é a sua participação na síntese proteica.

Figura 10 – Estrutura dos ribossomos mostrando as duas subunidades: a maior (vermelho) e a menor (em amarelo).

Fonte: <http://4.bp.blogspot.com/_aG_ymhUlYt8/SXn68YrbVUI/AAAAAAAAAE0/DFgdWUaV7Co/s320/ribossomo3.gif>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Agora que você conheceu as organelas e a estrutura de cada uma. Identifi que cada uma das organelas pelas setas colocando os nomes.

Fonte: <http://www.diaadia.pr.gov.br/tvpendrive/arquivos/File/imagens/biologia/5celanimal.jpg>. Acesso em: 26 nov. 2009.

Resumo

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular112

Nesta aula, conhecemos as principais organelas ou funcionários das células. Vimos que estas organelas trabalham de forma organizada e em equipe, cada uma desempenhando uma função específi ca para o bom funcionamento da célula como um todo. E por último, aprendemos a função de cada uma dessas organelas.

AutoavaliaçãoVamos agora testar nossos conhecimentos sobre as organelas? Coloque ao lado de cada organela a sua principal função.

Retículo endoplasmático liso

Retículo endoplasmático rugoso

Complexo de Golgi ou sistema golgiense

Mitocôndria

Cloroplasto

Peroxissomos

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular 113

Lisossomo

Vacúolos

Centríolos

Ribossomo

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 1997.

______. Fundamentos da biologia celular: uma introdução à biologia molecular da célula. Porto alegre: Artmed, 1999.

COOPER, Geoffrey M. A célula: uma abordagem molecular. 2. ed. Porto alegre: Artmed, 2001.

DARNEL, James E.; LODISH, Harvey; BALTIMORE, David. Molecular cell biology. 2. ed. New York: W. H. Freeman Company, 1990.

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 5 Organização e Diferenciação Celular114

Núcleo: central de informação do ser vivo!

6Aula

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Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 117

Apresentação

Bem-vindo à sexta aula da disciplina Organização e Diferenciação Celular. Na aula anterior, nós vimos que as células eucarióticas possuem um núcleo individualizado e um citoplasma com diversas organelas, formando os diferentes compartimentos

intracelulares. Aprendemos também que as organelas desempenham diferentes funções na célula. Nesta aula, você conhecerá quem é o maestro que coordena todas essas atividades na célula.

A partir de agora, você conhecerá o núcleo, o compartimento mais interno da célula, responsável pela regulação das reações químicas que ocorrem dentro da célula e pelo armazenamento das informações genéticas. Prepare-se para ser surpreendido com o importante papel do núcleo na fi siologia celular, além de possuir o material genético com uma programação de todo o quadro hereditário de um individuo, esse compartimento, através dos ácidos nucleicos, respondem pela síntese proteica que ocorre no citoplasma.

Nesta aula, falaremos então sobre os componentes do núcleo e suas respectivas funções.

ObjetivosConhecer a importância do núcleo celular.

Diferenciar núcleo interfásico de núcleo mitótico e descrever os diferentes componentes de cada um.

Caracterizar a estrutura da carioteca e suas funções.

Conceituar cromatina e cromossomo e diferenciar a eucromatina da heterocromatina.

Diferenciar genoma de cariótipo.

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular118

Entendendo mais sobre o núcleo celular

O núcleo celular – Generalidades e importânciaEmbora muitos citologistas já tivessem observado núcleos, não haviam compreendido a

enorme importância dessas estruturas para a vida das células. O grande mérito foi atribuído ao pesquisador escocês Robert Brown (1773- 1858), considerado o descobridor do núcleo celular por justamente reconhecer o núcleo como componente fundamental das células. O nome que ele escolheu expressa essa afi rmação: a palavra “núcleo” vem do grego nux, que signifi ca semente. O escocês por analogia aos frutos imaginou que o núcleo fosse a semente da célula.

O núcleo é como se fosse o cérebro da célula. É geralmente único e aproximadamente esférico, como será visto na Figura 1. Ele atua como central de comandos das atividades celulares controlando todas as funções da célula. Todas as instruções para o funcionamento da célula estão inscritas, em código, nas moléculas de DNA que formam a cromatina. Quando uma célula se reproduz, as instruções são duplicadas e passadas para as células-fi lhas. No núcleo, ocorrem tanto a duplicação do DNA, imprescindível para a divisão celular, como a síntese do RNA, ligada a produção de proteínas nos ribossomos.

Figura 1 – A célula, e no seu interior o núcleo

Fonte: Cooper (2001).

Dessa forma, ele é o compartimento da célula dos eucariotos que controla todas as características do organismo, pois é onde se localiza o material genético, responsável pelas

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 119

características que o organismo possui. Nos procariotos, ele não está individualizado: o material genético representado pela molécula de DNA está disperso no citoplasma.

A maior parte das células de nosso corpo possui um único núcleo. Contudo, como visto na Figura 2, há células que não possuem nenhum (glóbulos vermelhos maduros) e outras que possuem vários, como, por exemplo, as células musculares esqueléticas.

Figura 2 – Ilustração de células anucleadas (glóbulos vermelhos) e células polinucleadas (células musculares esqueléticas)

Fonte: <http://biologiainterativa.fi les.wordpress.com/2009/05/hemacias.jpg>;<http://farm3.static.fl ickr.com/2674/4020334635_9ffc428871.jpg>.

Acesso em: 15 dez. 2009.

CURIOSIDADE: DESCOBERTA A IMPORTÃNCIA DO NUCLEO PARA A CÉLULA.

No início do século XX, diversas experiências mostraram a importância do núcleo para as células. Uma das primeiras experiências, como mostrado na Figura 3, consistiu em cortar a célula da ameba, um protozoário de grande tamanho (0,3 mm de diâmetro), em duas partes, mantendo o núcleo numa delas. A parte nucleada em geral sobrevivia, enquanto a parte anucleada sempre degenerava. Verifi cou-se, também, que se o núcleo de outra ameba fosse implantado na parte citoplasmática anucleada, essa podia readquirir as suas atividades e se reproduzir normalmente.

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular120

Figura 3 – Experiência mostrando o corte de uma ameba em 2 fragmentos, um com o núcleo e outro sem o núcleo

Fonte: <http://api.photoshop.com/home_43ce09bfeaba4f658b9dd393a170381e/adobe-px-assets/8b4349b45ad242f28f8b902d5c81755f>.

Acesso em: 15 dez. 2009.

Componentes do núcleo Quando estudamos os componentes estruturais do núcleo, é importante distinguir

a fase em que ele se encontra. Ou seja, se ele é um núcleo interfásico ou se ele já é um núcleo mitótico.

Mas, o que é núcleo interfásico e núcleo mitótico?

Núcleo interfásico é quando a célula se encontra em repouso ocorrendo apenas a síntese de RNA e a duplicação do DNA sem que haja divisão, e núcleo mitótico é quando ela está sofrendo a divisão celular.

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 121

No núcleo interfásico temos os componentes:

a) carioteca ou membrana nuclear ou cariomembrana;

b) cariolinfa ou suco nuclear ou hialoplasma;

c) reticulo nuclear;

d) nucléolos;

e) cromatina.

No núcleo mitótico temos os componentes:

a) carioteca ou membrana nuclear ou cariomembrana;

b) cariolinfa ou suco nuclear ou hialoplasma;

c) cromossomos.

Assim como visto na Figura 4, os núcleos de todas as células eucarióticas possuem estrutura semelhante. São envoltos por uma membrana dupla, a carioteca, e contêm fi os de cromatina e um ou mais corpos densos chamados nucléolos. Dentro do núcleo circula um fl uído semelhante ao hialoplasma, denominado nucleoplasma ou cariolinfa. A carioteca, também conhecida membrana nuclear, tem parede dupla e cheia de poros, que permitem a troca de material entre o núcleo e o citoplasma.

Figura 4 – Componentes do núcleo celular em interfase apresentando o envelope ou membrana nuclear, os poros, o nucléolo e a lamina nuclear

Fonte: Cooper (2001).

Atividade 1

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular122

Você acabou de aprender que o núcleo pode se apresentar em 2 fases dependendo se a célula se encontra em processo de divisão ou não. Baseado nessas informações, estabeleça a diferença entre o núcleo interfásico e o núcleo mitótico.

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 123

As camadas lipoproteicas são separadas entre si por um espaço perinuclear transpassado por numerosos poros com 100nm de diâmetro. Esses poros funcionam como válvulas, que regulam a entrada e saída de substâncias comunicantes entre o núcleo e o citoplasma, armazenando e protegendo o material genético. Os poros são estruturas complexas conhecidas como complexo de poro nuclear (Figura 6).

O complexo de poro nuclear, como observado na Figura 6, possui uma parede cilíndrica constituída por proteínas coletivamente denominadas de nucleoporinas, formando um canal central com arranjo octogonal, que regula a troca de metabólitos, macromoléculas e subunidades ribossômicas entre o núcleo e o citosol. Os poros possuem 100nm de diâmetro total; no entanto, o espaço através do qual as substâncias se difundem livremente tem apenas 9nm de largura.

Conhecendo a estrutura e função dos componentes do núcleo1) Carioteca, membrana ou envoltório nuclear ou cariomembrana

Membrana dupla, lipoproteica, interrompida por poros. A membrana nuclear ou carioteca (karyon = núcleo; théke = invólucro) é composta de uma membrana nuclear externa, que é contínua com a membrana do retículo endoplasmático, e uma membrana interna, que é contínua com o lúmen do RE, como podemos observar na Figura 5.

Figura 5 – Estrutura do envoltório nuclear ou carioteca mostrando a dupla camada lipoproteica e os demais componentes

Fonte: Cooper (2001).

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular124

Figura 6 – Modelo ilustrando a esturutra do complexo de poro nuclear

Figura 7 – Tráfego molecular através de complexo de poros por difusão passiva (pequenas moléculas) e transporte ativo (grandes moléculas), como proteínas RNAs

Fonte: Cooper (2001).

Esse tamanho permite a livre passagem (difusão passiva) de pequenas moléculas solúveis em água e impede que moléculas de maiores dimensões, como os ácidos nucleicos e proteínas, entrem ou saiam de maneira inapropriada. A maioria das proteínas, subunidades ribossomais e alguns RNA terão que ser transportados de maneira ativa com gasto de energia, como ilustra a Figura 7.

Fonte: Cooper (2001).

Atividade 2

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 125

2) Lâmina nuclear

Associada à superfície interna da carioteca, encontra-se a lâmina nuclear (Figura 5), que constitui uma rede fi brosa de subunidades proteicas, sendo responsável por dar forma e estabilidade ao envoltório nuclear, e liga esse envoltório às fi bras cromatínicas, atuando como pontos de ancoragem para os cromossomas e poros nucleares. A lâmina nuclear é essencialmente composta por proteínas denominadas lâminas. A lâmina nuclear se despolimeriza durante a mitose, mas associam-se novamente ao seu fi nal.

Descreva a estrutura da membrana nuclear ou carioteca e explique a importância da presença dos poros nucleares para o citoplasma.

3) Nucleoplasma

O nucleoplasma ou cariolinfa é uma massa semilíquida que preenche o núcleo sendo constituída por uma solução aquosa de proteínas, RNAs, nucleosídeos, nucleotídeos, bases nitrogenadas e íons. A maioria das proteínas da matriz nuclear são enzimas envolvidas com a transcrição e com a duplicação do DNA. É no nucleoplasma onde se encontram os nucléolos e a cromatina.

4) Nucléolos

Dento do núcleo, encontram-se corpos em formatos esféricos denominados nucléolos (Figura 8). Os nucléolos são corpúsculos constituídos por RNA ribossômico e proteínas,

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular126

presente no núcleo interfásico. O nucléolo é geralmente esférico, pode ser único ou múltiplo, é onde há transcrição de RNA ribossômico e a montagem das subunidades ribossomais. O papel principal do nucléolo é o de sintetizar RNAs ribossômicos e de formar os ribossomas.

Os nucléolos são produzidos por regiões específi cas de certos cromossomos, as quais são denominadas regiões organizadoras de nucléolos.

Figura 8 – Ilustração de um nucléolo com porção granular e a região organizadora dos nucléolos

Fonte: Junqueira e Carneiro (2000).

5) Cromatina

O DNA, durante o período de interfase, encontra-se geralmente organizado na forma de cromatina. Mas, durante a divisão celular, porém, o material genético é organizado na forma de cromossomos. No núcleo interfásico, a cromatina se apresenta compacta e/ou descompacta. No núcleo em divisão (mitose e meiose), a cromatina está altamente compactada, constituindo os cromossomos. Dessa forma, a cromatina e os cromossomos representam dois aspectos morfológicos e fi siológicos da mesma estrutura.

A cromatina, como mostrado na Figura 9, são fi lamentos formados por DNA e proteínas; sua posição é geralmente central, acompanhando o formato da célula, mas isso pode variar de uma para outra.

Octâmero das histonasH2A, H2B, H3 e H4

DNA do centro do nucleossomo

Histona H1

10 nm

6 nmDNA de ligação

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 127

Figura 9 – Estrutura da cromatina, formada de proteínas e DNA

Fonte: Junqueira e Carneiro (2000).

Existem dois tipos de cromatina: a eucromatina, a forma menos compacta de DNA, que contém genes frequentemente expressos pela célula; e a heterocromatina, que é a forma mais compacta, e contém DNA que não é frequentemente transcrito. De fato, o DNA das células pode se apresentar sob diferentes níveis de condensação, como mostrado na Figura 10. E dependendo do nível de condensação vai constituir a cromatina ou os cromossomos.

A cromatina tem como instrução controlar quase todas as funções celulares. Na verdade, a cromatina é o conjunto dos cromossomos de uma célula. Enquanto os cromossomos são constituídos de uma única molécula de DNA associados à proteína. Essa organização é dinâmica, alterando-se de acordo com a fase do ciclo celular e com o grau de atividade.

Figura 10 – Diferentes níveis de condensação do DNA

Fonte: <http://www.diaadia.pr.gov.br/tvpendrive/arquivos/Image/conteudos/imagens/2biologia/4dna.jpg>. Acesso em: 15 dez. 2009.

Atividade 3

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular128

Você acabou de conhecer todos os componentes do núcleo interfásico. Então, observe a fi gura a seguir e descreva o nome de cada estrutura que está apontada com a seta e numerada.

Fonte: <http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/13/Nucleus_ER.png/300px-Nucleus_ER.png>. Acesso em: 15 dez. 2009.

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Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 129

6) Cromossomos

O núcleo celular contém a maioria do material genético da célula sob a forma de moléculas de DNA que estão organizadas em estruturas denominadas cromossomos, como mostrado na Figura 11. Como já falamos anteriormente, durante a maior parte do ciclo celular, os cromossomos estão organizados num complexo DNA-proteína formando a cromatina. O cromossomo possui estruturas indispensáveis para a replicação do DNA e suas proteínas associadas, que são: o centrômero (constituição primária que divide o cromossomo em braços); os telômeros (os extremos do cromossomo); os pontos de origem da replicação, ou seja, a porção terminal do cromossomo, separada por constrição secundária.

Figura 11 – Estrutura geral dos cromossomos

Fonte: <http://ffsvirus.vilabol.uol.com.br/BIOLOGIA/nucleo.html>. Acesso em: 15 dez. 2009.

Nos organismos eucariontes, o DNA nuclear é dividido em uma série de diferentes cromossomos. O cromossomo é constituído por uma longa molécula de DNA associado a diversas proteínas: as histonas e um grupo heterogêneo de proteínas não histônicas (Figura12).

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular130

Figura 12 – Ilustração do núcleo, dentro dele o cromossomo formado pela fi ta de DNA

Fonte: <http://www.bioqmed.ufrj.br/ciencia/dna_e_5.jpg>. Acesso em: 15 dez. 2009.

Em cada espécie animal ou vegetal, todas as células somáticas (células que formam o corpo) são dotadas de um conjunto de cromossomos padrão e constante que se repete entre todos os indivíduos. Essa coleção de cromossomos própria de cada espécie é chamada cariótipo (carion = núcleo). Esse conjunto pode ser identifi cado pelo número, pelas formas e pelos tamanhos característicos. As células somáticas são diploides (2n) cujo n se refere ao numero de cromossomos. E as células germinativas ou sexuais são haplóides ou (n). O cariótipo de fato é o quadro geral de cromossomos de uma célula diploide.

Por exemplo: você da espécie humana possui 46 cromossomos que são distribuídos aos pares (n=23), como mostrado na Figura 13, exceto os cromossomos sexuais masculinos, onde há um cromossomo X e um Y. Cada par de cromossomos de um determinado tipo ou forma chamamos de um par homólogo (por que são iguais). Mas, iguais em que? Iguais no que se refere aos genes que transportam.

Ainda não entendi essa história de genes que transportam!

E afinal o que são genes? Você pode explicar melhor?

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 131

Figura 13 – Representação dos cromossomos humanos ilustrando os cromossomos aos pares (os homólogos)

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Biotecnologia/cromossomos.gif>. Acesso em: 15 dez. 2009.

Na Figura 13, você observa os autossomos, que são os das células somáticas e são em número de 2 (2n), e os sexuais (n), que determinam o sexo masculino (XY) e feminino (XX).

O gene é uma sequência de nucleotídeos em uma molécula de DNA que contém a informação necessária para sintetizar uma molécula de RNA messageiro para, a partir dele, construir uma proteína. Existe cerca de 100.000 genes distribuídos nos 46 cromossomos da espécie humana. E os genes são responsáveis pelas características que possuímos. Por exemplo: existem genes para a cor dos olhos, para a altura, a espessura do cabelo.

Você entendeu agora? Assim, se num cromossomo tem um gene para a cor do cabelo, no seu homólogo vai ter esse mesmo gene e no mesmo local.

Atividade 4

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular132

Diferenciar cromatina de cromossomo e cariótipo de genoma.

Boa pergunta! O genoma é a constante cromossômica de uma espécie que se refere às células haplóides. Ou seja, por exemplo, você da espécie humana possui um cariótipo normal de 44A (44 cromossomos autossomos) + XX (2 cromossomos sexuais) se for mulher, ou 44A (44 cromossomos autossomos) + XY (2 cromossomos sexuais), se for homem. E os genomas correspondentes aos 2 cariótipos acima são: 22 A + X (correspondente aos cromossomos encontrados em todos os óvulos e alguns espermatozoides) e 22 A + Y (correspondente aos cromossomos encontrados apenas nos espermatozoides).

Por isso, na hora da fecundação (encontro do óvulo com o espermatozoide), são transmitidas tanto características maternas (da mãe) como características paternas (do pai) vindas dos genes que estão nos cromossomos de ambos.

E o genoma? O que é o genoma que o povo tanto fala na televisão?

Resumo

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 133

Nesta aula, vimos que o núcleo celular, dependendo se a célula se encontra ou não em divisão, vai apresentar diferentes componentes, cada um exercendo uma função. Aprendemos que o núcleo celu lar é responsável pela regulação das reações químicas que ocorrem dentro da célula e pelo armazenamento das informações genéticas. Pois, além de possuir o material genético com uma programação de todo o quadro hereditário de um indivíduo, esse compartimento, através dos ácidos nucleicos, responde pela síntese proteica que ocorre no citoplasma.

AutoavaliaçãoElabore um texto descrevendo a importância do núcleo para os seres eucarióticos, associando todos os seus componentes às suas respectivas funções.

Anotações

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular134

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 3. ed. Porto alegre: Artmed, 1997.

______. Fundamentos da biologia celular: uma introdução à biologia molecular da célula. Porto alegre: Artmed, 1999.

COOPER, Geoffrey M. A célula: uma abordagem molecular. 2. ed. Porto alegre: Artmed, 2001.

DARNEL, James E.; LODISH, Harvey; BALTIMORE, David. Molecular cell biology. 2. ed. New York: W. H. Freeman Company, 1990.

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular 135

Anotações

Aula 6 Organização e Diferenciação Celular136

O ciclo celular e a multiplicação da vida (mitose e meiose)

7Aula

1

2

3

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 139

Apresentação

Todo ser vivo necessita crescer, regenerar seus ferimentos, substituir células antigas e com mau funcionamento e ainda se reproduzir garantindo a perpetuação de sua espécie. Precisamos entender como esses processos acontecem e como as características de

cada indivíduo são repassadas entre as gerações. A origem de um novo indivíduo inicia-se pela formação de gametas, dos seus genitores, e subsequente união entre os mesmos. Da fecundação, forma-se a célula ovo, ou zigoto, que reconstitui o número de cromossomo da espécie. Essa célula inicial desenvolve-se gerando o indivíduo adulto, formado por milhões de células, a partir da célula original, como no caso da maioria dos animais. Verifi caremos, nesta aula, que os processos reducionais (meiose) e conservativos (mitose) são fundamentais para o surgimento de gametas e multiplicação celular.

ObjetivosCompreender o ciclo celular e sua importância.

Caracterizar a mitose e meiose celular.

Perceber as diferenças existentes entre mitose e meiose e onde estão envolvidas.

Citocin

ese

Teló

fase

Anáf

ase

Met

áfas

e

Prófase

S

MG

1 G2

Controle em G1

Neste ponto de controle do ciclo celular a célula pode entrar em G

0 ou

então desencadear-se-á apoptose ou morte celu-lar, se o DNA apresentar danificado e não puder ser reparado.

Controle MA mitose é interrompida se os cromosso-mas não se alinharem de forma adequada ou não se distribuirem de forma equitativa.

Controle em G2

O ciclo celular prossegue se o DNA se auto-replicou de forma apropriada. Caso contrário, ocorre apoptose celular.

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular140

Sem o ciclo celulara vida não se multiplicaria!

Todas as células passam por um ciclo celular que compreende essencialmente dois períodos: a interfase e a divisão celular. As células passam maior parte de sua vida em interfase, período entre as divisões da célula eucariótica onde ocorre seu crescimento e duplicação do DNA.

Durante a interfase a célula esta em intensa atividade metabólica, preparando-se para o momento de divisão. Na interfase a carioteca está intacta e os nucléolos estão presentes, os fi lamentos cromossômicos estão esticados, constituindo o retículo nuclear e o citoplasma envolve os centríolos.

Na interfase, podemos observartrês períodos, denominados de G1, S e G2

Durante a fase S, ocorre síntese de DNA (sintética), que leva a sua duplicação. A abreviatura G provém do termo em inglês gap (intervalo), e signifi ca períodos em que não ocorre síntese de DNA. O período G1 é o intervalo entre o fi m da mitose e o início da síntese de DNA, enquanto o período G2 é o intervalo entre o término da síntese de DNA (período S) e a próxima mitose. Veja a Figura 1, nela podemos observar o tempo de cada fase e alguns pontos de controle para cada uma delas.

Figura 1 – Períodos do ciclo celular com pontos de controle

Fonte: <http://www.netxplica.com/fi guras/terra.universo.de.vida.11/biologia/Imagem43.png>. Acesso em: 15 jan. 2010

Atividade 1

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 141

O período G1 é o mais variável podendo durar horas, meses ou anos. É nele onde ocorre síntese de RNA (Transcrição DNA → RNA) e síntese proteica (Tradução RNA → proteína). Assim, a célula desenvolve suas funções normalmente, sem se preocupar com a divisão celular, entretanto, seu volume poderá aumentar. Durante essa fase, as células podem se diferenciar ou entrar em apoptose (morte celular).

Nos tecidos de rápida renovação, como células da mucosa intestinal e medula óssea, esse período é muito curto. Em tecidos como músculo liso e hepático (fígado), o período é longo. Diz-se que essas células passam algum tempo em repouso em um período denominado G0 (zero).

Faça uma busca na internet sobre os seguintes temas: Replicação, Transcrição e Tradução. Em seguida, preencha o quadro abaixo levando em consideração o que está sendo destacado.

Processo O que é? Onde ocorre? Importância?

Replicação

Transcrição

Tradução

Células como neurônios e fi bras musculares estriadas, são altamente especializadas e apresentam quase nenhuma possibilidade de divisão, portanto, estão em constante fase G0.

Para que a célula se divida em duas, ela necessita duplicar o seu material genético, e assim doar para cada célula-fi lha a mesma quantidade de DNA que ela possuía (2n). Esse é o momento em que inicia-se o período S da interfase. Nesse período, ocorre a replicação do DNA, gerando ao seu fi nal a duplicação da quantidade de DNA na célula mãe (4n).

O último período da interfase é o G2. Nele, a célula certifi ca-se de que todo o DNA já foi duplicado e cresce um pouco mais, se for necessário. Além disso, termina de duplicar os centríolos (fi cando, então, com dois pares), processo que iniciou no período S, e ainda aparecem as proteínas que formarão o fuso mitótico ou fuso acromático.

InterfasePrófase e metáfase

Anáfase e telófase

00

2n

4n

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32

Qua

ntid

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de D

NA

Tempo (em horas)

IntervaloG

1

Fase S IntervaloG

2

Mitose

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular142

Os cromossomos dos núcleos em G1 que possuíam apenas uma cromátide, ao fi nal do G2 apresentam duas cromátides, indicando que a fase G1 corresponde ao período da interfase anterior à replicação do DNA e que G2 é o período que se segue à replicação do DNA. Observe a Figura 2, ela mostra a quantidade de DNA evidenciado durante o ciclo celular.

Figura 2 – Evolução do teor de DNA ao longo do ciclo celular

Fonte: <http://api.photoshop.com/home_6c1d5c16f7654670964e974cb579e0db/adobe-px-assets/6a7edf76819146c098df96c80c52ae5e>.

Acesso em: 15 jan. 2010.

Após o fi nal do período G2 começa a ocorrer a divisão celular que poderá ser a mitose ou meiose

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 143

Porque as células se dividem de duas formas (Mitose ou Meiose)?

A mitose gera células somáticas (diploides)A divisão celular por mitose representa o processo de reprodução dos seres unicelulares,

como protozoários, algas e bactéria, e o crescimento, renovação e regeneração celular pelo aumento do número de células nos multicelulares.

Todas as nossas células originam-se de uma única célula inicial, o ovo ou zigoto, que através de divisões celulares consecutivas formam o indivíduo. Esse tipo de divisão celular conhecido como mitose produz células-fi lhas geneticamente iguais à célula que lhes deu origem (clones). Ou seja, uma célula-fi lha tem sempre o mesmo número e os mesmos tipos de cromossomos da célula original.

A mitose é um processo que consiste essencialmente na:

condensação dos cromossomos que se tornam visíveis individualmente, aparecendo nitidamente os dois componentes idênticos de cada cromossoma – as cromátides;

distribuição às duas células-fi lhas do material gênico duplicado na interfase anterior, no período S.

A mitose é característica de todas as células somáticas vegetais e animais e leva a uma separação equivalente dos cromossomas entre as células-fi lhas. Nos protozoários e fungos, que se reproduzem assexuadamente (por mitose), a progênie possui herança uniparental e são considerados clones dos seus genitores.

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular144

A mitose é dividida nas seguintes etapas:

Etapa Característica

Prófase (Pró, primeiramente)As cromátides tornam-se mais curtas e grossas devido a um processo de enrolamento; os cromossomas apresentam-se como dois elementos cilíndricos paralelos (as cromátides fi lhas); o nucléolo e o envoltório nuclear fragmentam-se, não sendo mais visíveis e o nucleoplasma mistura-se com o citoplasma; formam-se os ásteres ao redor dos centríolos em cada polo da célula, e começa a se formar o fuso mitótico entre os ásteres.

PrometáfaseOcorre a desagregação do envoltório nuclear e fixação dos cromossomos nos microtúbulos do fuso.

Metáfase (meta, mais adiante)

A condensação cromossômica atinge o máximo. Os microtúbulos, partindo dos centríolos localizados nos dois polos celulares, se organizam formando o fuso mitótico. Os cromossomos se prendem às fi bras do fuso, alinhando-se na região mediana da célula, formando a placa metafásica ou equatorial com suas cromátides voltadas para polos opostos.

Anáfase (ana, para cima)Ocorre a divisão dos centrômeros e a separação das cromátides irmãs, que são puxadas pelas fi bras do fuso que sofrem encurtamento. Finalmente, deslocam-se para os polos opostos, formando os cromossomos irmãos. Os dois conjuntos de cromossomos irmãos deslocam-se para atingir o polo do fuso mitótico próximo aos centríolos.

Telófase (telos, fi m)

Desmonta-se o sistema microtubular mitótico; os cromossomos filhos começam a desenrolar-se num processo comparável ao inverso da prófase e agrupam-se em massas de cromatina que são circundadas por cisternas do retículo endoplasmático, as quais se fundem para formar novos envoltórios nucleares.

Figura 3 – Etapas da mitose

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Atividade 2

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 145

A divisão citoplasmática édiferente em animais e vegetais!

Considera-se que a mitose termina no momento em que dois núcleos são produzidos. Assim, a mitose seria a divisão do núcleo da célula. Na maioria dos casos, porém, a mitose é acompanhada pela divisão do citoplasma, a citocinese, que tem início na anáfase e termina após a telófase, com a formação das células-fi lhas.

Nas células animais, a membrana plasmática sofre uma invaginação no fi nal da mitose, provocada por um anel de microfi lamentos formados por proteínas contráteis (miosina e actina), surge uma constricção na região equatorial celular que se aprofunda até a divisão ser completada. Após a citocinese inicia-se uma nova interfase para as células recém geradas.

As células vegetais não possuem centríolos e a parede celulósica ocasiona uma telófase um pouco diferente, sem estrangulamento do citoplasma. Após o afastamento dos dois grupos de cromossomos, aparece um tabique ao longo do equador da célula denominado de placa celular e resulta da fusão de vesículas do aparelho de Golgi que depositam polissacarídeos (celulose) até formar uma parede separando as duas células-fi lhas.

Assim, podemos concluir que:

Nas células animais, a divisão do citoplasma ocorre da periferia para o centro sendo então denominada de centrípeta (em direção ao centro). Nas células vegetais, a divisão citoplasmática acontece do centro para periferia, sendo então centrífuga (fugindo do centro).

A imagem abaixo é de uma lâmina de tecido vegetal cujas células estão em diversos estágios de divisão mitótica. Correlacione os números às suas respectivas etapas.

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Meiose I

Meiose II

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular146

Curiosidade

Qualquer substância que afete a formação do fuso mitótico, a síntese de DNA, RNA ou proteínas pode bloquear a divisão celular. Essas drogas são chamadas de agentes cicloativos e são usadas na quimioterapia de tumores malignos. Contudo, células normais são também prejudicadas, principalmente aquelas com alta proliferação, como as células do intestino, da medula óssea e dos folículos pilosos que originam os cabelos. Por isso, alguns pacientes sentem enjoos, apresentam anemia ou queda de cabelo.

A meiose gera célulasgerminativas/gametas (haploides)

A meiose (meioum, diminuir) consiste na divisão celular que origina quatro células-fi lhas com a metade do número de cromossomos da célula inicial. Através desse processo, células diploides (2n) podem originar células haploides (n), o que acontece através de duas divisões sucessivas. A primeira delas, uma divisão reducional (meiose I), pela qual uma célula diploide origina duas células haploides (com redução dos cromossomos); e a outra, uma divisão equacional (mitose comum), em que cada uma das células haploides resultantes da primeira divisão origina duas outras, porém, com mesmo número de cromossomos (meiose II). É assim, como ilustrado na Figura 4, que surgem os gametas. Devemos lembrar que a duplicação do DNA ocorre apenas uma única vez, no período S, que precede a meiose I.

Figura 4 – Redução do número de cromossomos durante a meiose

Fonte: <http://3.bp.blogspot.com/_pb8WCE0hW80/ScLbeYltYSI/AAAAAAAAAI0/kkEiY1Lty74/s320/meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Meiose

Divisão II

Divisão I

Prófase I

Metáfase I

Anáfase I

Telófase I

Metáfase II Anáfase II

Leptóteno

Zigóteno

Paquíteno

Diplóteno

Diacinese

Telófase IIPrófase II

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 147

O período S, de síntese de DNA, que precede a meiose, geralmente tem duração mais longa do que o período S, que precede a mitose. Em continuação à duplicação do DNA, inicia-se a Prófase da primeira divisão meiótica, ou prófase I, que é muito demorada, em comparação com a prófase da mitose.

Na mulher, todos os ovócitos existentes nos ovários estão em prófase I da meiose, desde o nascimento. Como não há produção de ovócitos após o nascimento, a maioria dessas células permanecem prófase por várias décadas. É durante as fases de prófase I que ocorrem fraturas e trocas de segmentos dos cromossomos homólogos, fenômeno chamado de permutação ou crossing over. Esse fenômeno tem grande importância genética, pois consiste basicamente na troca de DNA de um cromossomo de origem materna com outro de origem paterna. Isso tem como consequência a possibilidade de muitas combinações gênicas, que emprestam às espécies uma grande diversidade durante o processo evolutivo.

Na fi gura abaixo, estão relacionadas todas as fases da meiose.

Figura 5 – Fases da meiose

Agora aprenderemos algumas características sobre cada uma delas

A Meiose I (Divisão reducional) é subdividida em quatro fases, denominadas: Prófase I, Metáfase I, Anáfase I, Telófase I.

A prófase I é de longa duração e muito complexa. Nela, os cromossomos homólogos se associam formando pares, ocorrendo permuta ou recombinação (crossing-over) de material genético entre eles, como mostra a Figura 6. A prófase I é dividida, geralmente, nas seguintes fases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese, observe o quadro abaixo.

Fonte: <http://www.coladaweb.com/fi les/meiose.jpg>.

Acesso em: 15 jan. 2010

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular148

Figura 6 – Permutação (crossing-over)

Fonte: <http://www.coladaweb.com/fi les/meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Etapa Características

Leptóteno

NúcleoCentrómero

Cromômero

No leptóteno, após a duplicação ocorrida na interfase, os cromossomos apresentam-se como fi lamentos duplos, as cromátides. Nesta fase inicial, inicia-se a espiralização cromossômica. Mesmos duplicados, os cromossomos parecem únicos e se tornam gradualmente visíveis ao microscópio óptico.

Zigóteno

Bivalente

Nesta subfase, os cromossomos homólogos iniciam um processo de pareamento, começam a combinar-se estreitamente ao longo de toda a sua extensão. O processo de pareamento ou sinapse une os cromossomos homólogos, sendo pouco conhecidos os mecanismos moleculares que possibilitam o reconhecimento entre si e que se prendem alinhando-se lateralmente de maneira precisa.

Paquíteno

Tétrade

Os cromossomos tornam-se bem mais espiralados. O conjunto constituído por dois cromossomos homólogos é denominado bivalente ou tétrade. É bivalente porque contém dois cromossomos unidos e tétrade porque é formado por quatro cromátides. Na célula em divisão temos 46 cromossomos, 23 pares homólogos e 92 cromátides. Neste estágio, ocorre o crossing-over, ou seja, a troca de segmentos homólogos entre cromátides de diferentes cromossomos homólogos (não irmãs). Isso representa a possibilidade de recombinação do material genético.

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 149

Diplóteno

Quiasma

No diplóteno, os cromossomos pareados começam a separar-se, mas permanecem unidos nos pontos de intercâmbio ou quiasmas (cruz). O número de quiasmas por cromossomos pode variar. A presença dos quiasmas indica a ocorrência de crossing-over, onde a cromátide de um cromossomo está sobreposta à cromátide de seu homólogo.

Diacinese

Neste estágio, o número de quiasmas se reduz e os cromossomos atingem a condensação máxima.

Figura 7 – Etapas da meiose

Fonte: <http://www.coladaweb.com/fi les/meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Na metáfase I (Figura 8), ocorre o desaparecimento da membrana nuclear. Forma-se um fuso meiótico e os cromossomos pareados e unidos pelos quiasmas alinham-se no plano equatorial da célula com seus centrômeros orientados para polos opostos.

Figura 8 – Metáfase I da meiose

Fonte <http://www.coladaweb.com/fi les/meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Durante a anáfase I (Figura 9), os dois membros de cada bivalente se separam e seus respectivos centrômeros com as cromátides-irmãs fi xadas são puxados para pólos opostos da célula. É importante salientar que, ao contrário da mitose, as cromátides não se separam.

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular150

Os bivalentes distribuem-se independentemente uns dos outros e, em consequência, os conjuntos paterno e materno originais são separados em combinações aleatórias.

Figura 10 – Telófase I da meiose

Fonte: <http://www.coladaweb.com/fi les/meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Figura 9 – Anáfase I da meiose

Fonte: <http://www.coladaweb.com/fi les/meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Na telófase I (Figura 6), os dois conjuntos haploides de cromossomos, ainda duplicados agrupam-se nos polos opostos da célula. O envoltório nuclear se reorganiza em torno de cada conjunto haploide. O citoplasma divide-se (citocinese) originando duas novas células com cromossomos duplicados sob a forma de duas cromátides.

Na segunda divisão, ocorre a separação das cromátides irmãs e dos centrômeros correspondentes. Um ponto bastante importante é que na meiose I ocorre a separação dos centrômeros homólogos, enquanto na meiose II são centrômeros irmãos que se separam. Em cada caso, os cromossomos e as cromátides possuem segmentos misturados resultantes da recombinação genética.

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 151

O estágio entre as duas divisões (meiose I e II) é chamado intercinese, nos animais, as células neste estágio são os espermatócitos secundários e os ovócitos secundários. As células na intercinese caracterizam-se pela presença de um número haploide de cromossomos, porém, uma quantidade diploide de DNA, pois cada cromossomo é duplo.

Logo em seguida, começa a segunda divisão meiótica, que dará origem a células com o número haploide de cromossomos e quantidade haploide de DNA. Como não existem cromossomos homólogos na mesma célula, também não haverá emparelhamento. Assim, as etapas da meiose II, como ilustrado na Figura 7, são muito semelhantes às etapas de mitose. A prófase II é bastante curta, os cromossomos permanecem formados por duas cromátides, ocorre duplicação dos centríolos, aparecem o áster e o fuso meiótico. O envoltório nuclear se desfaz e os cromossomos se dirigem para região equatorial da célula.

Na metáfase II, os 23 cromossomos subdivididos em duas cromátides unidas por um centrômero prendem-se ao fuso na região equatorial celular. Rompem-se os centrômeros para o surgimento das cromátides separadas. Assim, a anáfase II surge com a migração das cromátides de cada cromossomo para polos opostos da célula. Tendo sido concluída a migração inicia-se a telófase II com a desespiralização e aparecimento das cariotecas e nucléolos. Logo em seguida, ocorre a citocinese gerando-se quatro células- fi lhas, cada uma com metade do número de cromossomos da célula-mãe.

Figura 11 – Etapas da meiose II (Equacional)

Fonte: <http://www.infoescola.com/fi les/2009/11/meiose2.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Atividade 3

Resumo

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular152

Junte-se a um colega e construa uma maquete para representar as etapas da meiose. Apresente-a à turma destacando a importância da meiose e os acontecimentos importantes de cada fase. Use isopor, tinta e cera de modelar ou faça como desejar.

Dependendo do grupo de organismos, a meiose pode ser classifi cada em três tipos: Meiose gamética, que origina os gametas nos animais; Espórica, originando os esporos da fase assexuada dos vegetais; e zigótica, quando o zigoto diploide de alguns fungos, protozoários e algas originam indivíduos haploides.

Nesta aula, aprendemos sobre o ciclo celular e sua importância na diferenciação, multiplicação e morte celular. Vimos também os dois tipos de divisão celular: a mitose responsável pela reposição e multiplicação de células diploides (somáticas) dos tecidos animais e vegetais; e a formação de clones durante a reprodução assexuada de algumas algas e bactérias. Vimos que a meiose é responsável por promover a variabilidade genética entre indivíduos de uma mesma espécie, pois reduz o número de cromossomos de diploides para haploides, originando os gametas e promovendo a recombinação genética entre segmentos cromossômicos. Assim, podemos associar a mitose à reconstituição tecidual e a meiose à hereditariedade.

Leituras complementaresPara entender melhor os acontecimentos de cada fase durante a mitose e meiose, assista

aos vídeos abaixo:

<http://www.youtube.com/watch?v=5gV5OML7jtA&NR=1>

<http://www.youtube.com/watch?v=47vf2m-Iyb8>

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 153

AutoavaliaçãoA partir do que foi estudado e da imagem abaixo, destaque diferenças e semelhanças entre a mitose e meiose. Leve em consideração a importância de cada processo para os seres vivos e responda a pergunta: Porque somos

parentes e tão diferentes?

Fonte: <http://www.antablog.com/wp-content/uploads/2009/02/mitose-og-meiose.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto alegre: Artmed, 2004.

FARAH, S. B. DNA segredos e mistérios. 2. ed. São Paulo: Sarvier, 2007.

GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

Anotações

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular154

JUNQUEIRA, L. O. U.; CARNEIRO, J. Biologia celular e molecular. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

LINHARES, S.; GEWANDSZNAJDER, F. Biologia Hoje, citologia, histologia, origem da vida. 13. ed. São Paulo: Ática, 2002. v 1.

PROF DORIVAL. Disponível em: <http://www.profdorival.com.br/>. Acesso em: 15 jan. 2010.

ROBERTIS, E. D. P.; ROBERTES JÚNIOR, E. M. F. Bases da biologia celular e molecular. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

Anotações

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular 155

Anotações

Aula 7 Organização e Diferenciação Celular156

Células: mesmos constituintes, mas com funções diferentes!

8Aula

1

2

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 159

Apresentação

Nas aulas anteriores você aprendeu que nosso corpo é constituído por células, assim como a sua casa que é feita de pequenos tijolos. Elas evoluíram como indivíduos de vida livre, mas as que têm importância principal para nós, plantas e outros animais

são membros especializados de uma comunidade multicelular: os tecidos. Nesta aula, você compreenderá porque existem tantas células diferentes e como estas se organizam para formar organismos tão complexos.

ObjetivosIdentifi car as diferentes especializações, formas e funções celulares.

Reconhecer o processo de diferenciação celular.

A B

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular160

Diferenças existentes na morfologia das células eucarióticas

As células perderam características necessárias para sobrevivência independente e adquiriram peculiaridades que servem às necessidades do organismo como um todo. Embora partilhem o mesmo genoma e mesmos constituintes (membrana, citoplasma e núcleo), são formidavelmente diferentes.

No corpo humano ou no de um animal como uma cabra, podemos verifi car mais de 200 tipos diferentes de células. Elas apresentam tamanho, forma e até estruturas exclusivas. Veja, como exemplo nas fi guras abaixo (1A e 1B), uma hemácia e células musculares também denominadas fi bras musculares. Você percebe o quanto são diferentes?

Figura 1 – (A) Hemácias (B) Células musculares

Font

e: J

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eira

e C

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iro (2

004)

.As hemácias perderam o núcleo e suas organelas para acumular hemoglobina, proteína

indispensável ao transporte de Oxigênio. Sem o núcleo podem percorrer, dobrando-se, vasos sanguíneos muito pequenos denominados capilares, que estão distribuídos por todo o nosso corpo. Assim, elas promovem sua função primordial que é a troca gasosa.

Nas células musculares, que podem ser macroscópicas, há grande número de fi lamentos proteicos de actina e miosina responsáveis pela contração muscular. Vemos então, que ambas são células especializadas para obter maior rendimento nas funções que desempenham.

Atividade 1

A B

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 161

Figura 2 – (A) Coluna vertebral com tipos de vértebras que a formam; (B) Medula espinhal com nervos partindo de sua estrutura

Fonte: (a) <http://tatipilates.fi les.wordpress.com/2008/03/coluna2.jpg>; (b) <http://3.bp.blogspot.com/_DujkZYqIgJc/SWIUOa_Nk3I/AAAAAAAAAAc/iuL5O6mzTC4/s400/8f91

7170115abfc4d1f409d001bbedf3.jpg>. Acesso em: 17 nov. 2009.

Descreva as características distintas que você consegue perceber entre as hemácias (também denominadas de Eritrócitos) e as fi bras musculares.

Você consegue perceber por que um espermatozoide e um neurônio, embora ambos com prolongamentos, são tão diferentes?

Nos neurônios, podemos encontrar prolongamentos citoplasmáticos, denominados de axônios com até 1m de comprimento, responsáveis por conduzir informações nervosas da medula espinhal aos músculos do pé. A medula espinhal (fi gura 2B) faz parte do sistema nervoso central e está alojada nas vértebras da coluna vertebral (fi gura 2A). Da medula partem nervos (fi gura 2B), conjunto de vários axônios, para órgãos, musculatura e superfície do corpo.

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular162

O que é Diferenciação Celular? O processo de especialização celular denomina-se diferenciação. Nele, acontece uma

sequência de modifi cações bioquímicas, morfológicas e funcionais que transformam uma célula indiferenciada, que executa apenas as funções celulares básicas, essenciais à sua sobrevivência, em uma célula capaz de realizar algumas funções com grande efi ciência.

Durante a diferenciação, as modifi cações morfológicas são precedidas pela síntese de grande quantidade de RNA e proteínas específi cas, como o que ocorre nas hemácias e fi bras musculares. Portanto, a diferenciação celular está intimamente relacionada à expressão gênica.

Uma célula expressa, tipicamente, somente uma fração de seus genes, e surgem diferentes tipos de células nos organismos multicelulares, porque diferentes conjuntos de genes são expressos. Esses genes são ativados ou reprimidos em resposta ao meio interno ou externo.

O que infl uencia esse processo?A diferenciação depende de sinais provenientes de hormônios, da matriz extracelular, de

contato entre células e de fatores de diferenciação chamados genericamente de citocinas. Esse processo altera a forma da célula, seus produtos de exportação, sua própria estrutura e as moléculas de superfície celular. Essas alterações refl etirão em um comportamento para célula gerada. Ela pode permanecer no lugar e desenvolver suas atividades, proliferar ou migrar para outros tecidos e regiões distintas do corpo.

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 163

CorteFragmento nucleado

se regenera

Fragmento anucleado morre

Fragmento anucleado morre

Núcleo

Corte

Figura 3 – Regeneração do fragmento nucleado do protista unicelular Stylonychia

Stylonychia

É um gênero de protistas unicelulares ciliados muito comuns em água fresca e no solo.

Acetabulária

Gênero de alga marinha unicelular.

Fonte: Scott (2003).

A Acetabulária é uma enorme célula individual (2 a 4 cm de comprimento) que consiste de três partes: o disco reprodutivo, o pedúnculo e o rizoide (Figura 4A). O núcleo da célula se localiza dentro do rizoide. Um pesquisador chamado Hämmerling, vendo a facilidade de manipular a alga, trocou núcleos entre duas espécies morfologicamente distintas, A. mediterranea e A. crenulata, que têm discos reprodutivos muito diferentes. (Figura 4A). Assim, descobriu que quando um núcleo de uma determinada espécie era transplantado para rizoides anucleados de outra, o novo disco reprodutivo em formação assumia a forma associada com o núcleo do doador (Figura 4B). Assim, foi considerado que o núcleo era o controlador do desenvolvimento da Acetabulária.

Qual o papel do núcleo e do citoplasma na diferenciação?

Eucariotos simples, como Stylonychia e Acetabulária, nos deram os primeiros exemplos da morfogênese direcionada pelo núcleo e citoplasma.

Quando vários Stylonychia foram seccionados em fragmentos anucleados e nucleados, somente as porções que continham núcleo foram capazes de sobreviver, regenerando toda a complexa estrutura celular (Figura 3).

A B

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular164

Figura 4 – (A) Acetabulária mediterranea (esquerda) e A.crenulata (direita) e (B) Efeitos da troca de núcleos entre duas espécies de Acetabulária

O núcleo transplantado da célula realmente direciona a síntese de seu disco reprodutivo espécie-específi co. Contudo, se o núcleo for removido da Acetabulária em estágio inicial do desenvolvimento, antes de se formar o disco reprodutivo, um disco normal aparecerá semanas depois. Mas com o passar do tempo a alga morre.

Rapaz, então quer dizer que o núcleo contém a informação genética específi ca que gera as proteínas necessárias para a produção

de cada tipo de disco reprodutivo?

É! E o material contendo a informação para gerar o disco

entra no citoplasma muito antes da formação ocorrer.

Fonte: Scott (2003).

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 165

Plantas e animais se desenvolvem de maneira diferente; ninguém espera que um juazeiro, um mocó, uma rolinha, um verme ou uma tilápia tenham sido gerados pelos mesmos mecanismos de diferenciação. Assim como os métodos utilizados para fabricação de uma canoa são diferentes do de uma rede de pesca. Entretanto, vimos que o desenvolvimento é dependente da diferenciação, controlada em parte pelo núcleo e citoplasma celular.

A diferenciação celular é fundamental para: promover o desenvolvimento dos organismos multicelulares;

a reposição tecidual;

a formação dos gametas.

Ocorre em células indiferenciadas denominadas células-tronco.

As células-tronco possuem um potencial de diferenciação e um destino fi nal!

Células-tronco são células indiferenciadas que participam ativamente da organogênese e fi cam internalizadas em alguns tecidos proporcionando reposição celular quando necessária. São dotadas de alta capacidade de proliferação. Dividem-se assimetricamente,

de modo que uma de suas células-fi lha permanece sempre como célula-tronco e a outra inicia sua especialização, tornando-se terminalmente diferenciada (Figura 5). Atuam continuamente na vida do organismo, deixando de ter atividade apenas quando este morre.

Organogênese

Organogênese é o processo de formação dos órgãos de qualquer ser vivo.

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular166

Figura 5 – Surgimento das células diferenciadas

CURIOSIDADE

Nossa pele está sempre sujeita a agentes danosos externos como abrasão, ressecamento, danos causados pela luz UV, entre outros. A cada quatro semanas, aproximadamente, as células superfi ciais da epiderme (epitélio de revestimento) sofrem reposição de todas as células. Assim, as células-tronco presente na camada basal da epiderme substituem as células perdidas rotineiramente.

Tipos de células-troncoExistem basicamente dois tipos de células-tronco:

células-tronco embrionárias, encarregadas de promover o desenvolvimento do embrião até que se torne um organismo totalmente constituído.

células-tronco adultas ou pós-natal que são precursoras do organismo já desenvolvido.

Podem ser classifi cadas em função da capacidade de diferenciação em totipotentes, pluripotentes, multipotentes, bipotentes etc.

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 167

Como visto anteriormente em nossa segunda aula, as células se originam de outra célula preexistente. Nos organismos multicelulares, as células surgem a partir do zigoto, considerado uma célula-tronco totipotente e continuam se proliferando para promover o desenvolvimento do organismo através de sucessivas mitoses.

Ao 5º dia de fertilização as células totipotentes começam a se dividir e especializar-se formando o blastocisto (Figura 6), um agregado de mais de 100 células, das quais é possível retirar a camada interna. Essas células da massa interna do blastocisto continuam a ter elevada capacidade de diferenciação, podendo originar qualquer tipo de tecido do organismo, à exceção da placenta e dos tecidos de suporte do útero que se desenvolverão da massa externa. Desse modo, as células obtidas a partir do interior do blastocisto não são consideradas totipotentes, mas sim pluripotentes. O conjunto de células da massa interna do blastocisto é a fonte das chamadas células-tronco embrionárias, pois é essa massa que originará realmente o embrião, por isso também é denominada de embrioblasto.

Figura 6 – Células embrionárias totipotentes (óvulo fertilizado) e pluripotentes (massa interna do blastocisto, também denominada embrioblasto)

Fonte: <http://www.proprofs.com/quiz-school/upload/yuiupload/764266365.jpg>; <http://www.guia.heu.nom.br/images/Blastocisto.

jpg>. Acesso em: 17 nov. 2009.

À medida que as células pluripotentes se especializam, passam a constituir tecidos específi cos com potencial de diferenciação mais restrito, tornando-se então multipotentes, subsequentemente bipotentes etc.

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular168

Por que as células-tronco do cordão umbilical e medula óssea chamam a atenção de muitas pessoas que buscam a cura de doenças?

Porque na medula óssea e cordão umbilical encontramos duas populações distintas de células-tronco pluripotentes adultas: as células-tronco hemocitopoiéticas e as mesenquimais (fi gura 7).

As células-tronco hemocitopoiéticas geram as células progenitoras multipotentes linfoide que originarão os linfócitos, e mieloide que originarão todas as outras células sanguíneas. As células mesenquimais geram normalmente o tecido ósseo, adiposo e fi broblastos, mas quando sujeitas a meio de cultura contendo fatores estimuladores específi cos de diferenciação podem se diferenciar em células nervosas, musculares e epiteliais.

Figura 7 – Possibilidades de diferenciação das células tronco da medula óssea

Fonte: <http://www.afh.bio.br/sustenta/img/celulas%20tronco%20medula%20%C3%B3ssea.jpg>.

Acesso em: 17 nov. 2009.

Uma célula diferenciada contém todas as instruções genéticas para conduzir a formação de um organismo completo

Quando o núcleo de uma célula de rã totalmente diferenciada é injetado em um óvulo de rã cujo núcleo tenha sido removido, o núcleo doador injetado é capaz de direcionar o óvulo recipiente a produzir um girino normal (Figura 08). Esse mesmo princípio foi também demonstrado em mamíferos, incluindo-se ovelhas (Dolly), gado, porcos, cabras e camundongos.

Atividade 2

Os óvulos se desenvolvemem girinos

Ovo com núcleo transplantado

OvoCélula epitelialtotalmente diferenciada

Ovo sem núcleo Núcleo da célula epitelial

Radiação destrói núcleo

Núcleo implantado no ovo

Rã A Rã B Girino idênticoà rã B

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 169

Figura 8 – Experimento de John Gurdon

Fonte: <http://www.universitario.com.br/noticias/imagens_noticias/clonagem_sapos.jpg>.

Acesso em: 17 nov. 2009.

Faça uma busca na internet e veja como ocorreu a clonagem da ovelha Dolly. Verifi que os pontos em comum com nossa aula e descreva-os. Para facilitar sua pesquisa visite o site: <http://www.ghente.org/temas/clonagem/index_dolly.htm>.

Figura 9 – Ovelha Dolly

Fonte: <http://www.inet.hr/~priroda/articles/dolly.jpg>.

Acesso em: 17 nov. 2009.

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular170

Quais os segredos da morfogênese? Ainda não sabemos!

Nossas células diferenciadas não são distribuídas aleatoriamente, pelo contrário, são organizadas em tecidos fundamentais que se unem de forma organizada gerando os órgãos. Esses órgãos estão dispostos de tal maneira que: dedos estão nas pontas e

não no meio de nossas mãos, os olhos estão na nossa cabeça e não nos pés ou intestinos. Essa criação de forma ordenada é chamada morfogênese. Nesse processo ainda persistem as seguintes perguntas sem esclarecimento científi co:

Que sinal as células-tronco recebem para se transformar em uma célula adiposa, óssea ou sanguínea?

Como sabem o local para onde devem migrar e formar tecidos e órgãos?

Tecidos verdadeiros constituem plantas e animais

Os tecidos verdadeiros são constituídos por células eucariontes com forma e função especializadas, ou seja, diferenciadas, e células-tronco indiferenciadas são responsáveis pela reposição tecidual.

Nos animais, seres também eucarióticos, vertebrados ou invertebrados, podemos encontrar quatro tipos de tecidos fundamentais: tecido epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Nas plantas, encontramos os tecidos da derme, vascular e basal. Esses tecidos serão estudados detalhadamente nas aulas posteriores. O modo como se organizam depende do órgão, membro ou indivíduo ao qual estão constituindo.

Para entender melhor, vejamos como os tecidos estão organizando a pata de um caranguejo e uma perna humana

Os artrópodes não possuem esqueleto de tecido ósseo, mas um exoesqueleto rígido constituído de quitina que aloja os órgãos ou prende a musculatura internamente. A quitina é secretada por um epitélio subjacente ao exoesqueleto. Então, se déssemos um corte transversal na pata de um caranguejo (Figura 10) ou de um inseto, como a barata, encontraríamos: exoesqueleto, epitélio, conjuntivo e tecido muscular, e ainda prolongamentos nervosos distribuídos pelo conjuntivo e músculo.

Atividade 3

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 171

Figura 10 – Caranguejo

Fonte: <http://1.bp.blogspot.com/_5ItmkEGoJ4o/R7TgTKbqyeI/AAAAAAAACJA/bgaJojE3L7A/s400/Carangueijo+II.jpg>.

Acesso em: 17 nov. 2009.

No nosso caso, a perna é constituída por pele (fusão de epitélio e conjuntivo), tecido muscular e osso. Nesse caso, o tecido de suporte, ósseo, é interno dando suporte à musculatura.

Nossa amiga rolinha (Columbina talpacoti) quer saber:

Figura 11 – Columbina talpacoti

a) Epitélio

b) Muscular

c) Conjuntivo

d) Nervoso

Atividade 4

A CB

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular172

Conjunto de células menos diferenciadas forma outros seres vivos

Alguns seres vivos, como fungos e algas, possuem agregados de células com alto grau de independência e que realizam várias funções primordiais à sobrevivência do organismo como reprodução, nutrição, suporte, armazenamento. Assim, não possuem tecidos verdadeiros, pois não contam com órgãos especializados como raízes, caule e folhas. Os fungos são constituídos de células eucarióticas que originam fi lamentos uni ou pluricelulares denominados de hifas, que juntas promovem a sustentação estrutural (talo e chapéu), e em cogumelos formam o micélio, estrutura responsável pela nutrição ou reprodução do fungo. Observe as fi guras abaixo:

Figura 12 – A – cogumelos no campo; B – constituintes estruturais dos cogumelos; C – hifas, menor unidade estrutural dos fungos

Fonte: (a) <http://wiki.bemsimples.com/download/attachments/7962810/bem-verde-cultive-fungos-jardim-460x345-br.jpg>; (b) <http://www.infoescola.com/fi les/2009/08/8719img_fungo2.jpg>; (c) <http://www.

revistaecosistemas.net/admin/Archivos/Imagenes/editor/XIV_2/lafi g6.jpg>. Acesso em: 17 nov. 2009.

Agora você poderá completar o quadro abaixo. Relacionando espécies conhecidas por você ou reinos com as características de classifi cação estudadas.

Unicelular Pluricelular Procarionte Eucarionte Tecido verdadeiro

Agregado celular

Resumo

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 173

Sabemos da grande variedade de seres unicelulares e multicelulares, que dependendo de suas características morfológicas estão agrupados em cinco reinos: monera, protista, fungi, plantae e animalia e constituídos por dois tipos básicos de células: as procariontes e as eucariontes. Dentre esses reinos, os únicos com espécies constituídas de tecidos verdadeiros com células eucariontes altamente diferenciadas são o plantae e, principalmente, o animalia. Esses organismos também possuem células indiferenciadas, tronco, indispensáveis ao seu desenvolvimento, reposição tecidual e formação dos gametas. Para exercer essas funções, as células-tronco recebem sinais internos ou externos dando início à expressão proteica para produção de proteínas específi cas, e assim tornando-se diferenciadas e exclusivas do tecido e órgão que constituem.

AutoavaliaçãoÉ comum, no Nordeste do Brasil, que crianças e jovens ao brincar na rua, sem querer retirem o rabo da lagartixa (Tropidurus semitaeniatus). Isso já aconteceu comigo. E com você? Não!

Responda às seguintes questões:

a) Que tecidos e células são lesionados com esse incidente?

b) Que processos estão envolvidos na regeneração da cauda de Tropidurus semitaeniatus?

Figura 13 – Lagartixa

Anotações

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular174

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto alegre: Artmed, 2004.

BARTH, W. L. Células-tronco e bioética: O progresso biomédico e os desafi os éticos. Porto Alegre: EDIPUCRS, 2006.

FISCHBACH, G. D.; FISCHBACH, R. L. Stem cells: science, policy, and ethics. J Clin Invest, v. 114, n. 10, p. 1364-70, 2004.

GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

SANTNER-NANAN, B. et al. Therapeutic potential of stem cells in perinatal medicine. Aust N Z J Obstet Gynaecol, v. 45, n. 2, p. 102-107, 2005.

SCOTT, Gilbert F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. Ribeirão Preto: Ed. Funpec, 2003.

VERFAILLIE, C. M.; PERA, M. F.; LANSDORP, P. M. Stem cells: hype and reality. Hematology, p. 369-391, 2002.

VIEIRA, M. Células estaminais em obstetrícia e ginecologia parte I: conceitos gerais e aplicações. Revista de obstetrícia e Ginecologia, n. 20, p. 299-302, 2005.

Anotações

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular 175

Anotações

Aula 8 Organização e Diferenciação Celular176

Tecidos de proteção animal e vegetal

9Aula

1

2

3

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 179

ApresentaçãoAté agora nossa aprendizagem esteve mais voltada aos aspectos estruturais e funcionais

das células. Entretanto, como visto em biodiversidade e em nossa aula anterior, as células juntas formam os tecidos que organizam os órgãos e estes em conjunto formam os sistemas presentes no indivíduo. Nesta aula, veremos detalhadamente as funções dos tecidos de proteção animal e vegetal assim como suas classifi cações.

ObjetivosIdentifi car os tecidos de revestimento de animais e plantas.

Diferenciar os tecidos epiteliais e correlacioná-los às suas funções.

Reconhecer os principais anexos epidérmicos vegetais.

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular180

Quais são ostecidos de proteção ou de revestimento animal e vegetal?

Os tecidos de proteção, tanto nas plantas como nos animais, são aqueles especializados no revestimento do organismo, protegendo-o contra os diversos agentes agressores e regulando o intercâmbio de substâncias entre o meio externo e interno. Assim, tudo que entra ou deixa o organismo deve atravessar essa barreira de proteção. Nos animais esses tecidos são denominados epitélios de revestimento, em vegetais, epiderme e súber.

Tecido epitelial de revestimentoO tecido epitelial é uma camada de células, avascular, fortemente aderidas por pequena

quantidade de glicocalix e junções celulares. Está sempre apoiado sob o tecido conjuntivo, e juntos revestem a superfície do corpo (formando a pele) ou revestem internamente as cavidades corporais, o trato digestório, respiratório, urinário e genital (formando as mucosas).

Observe a fi gura 1, nela podemos verifi car a constituição da pele. A pele é formada por epiderme (epitélio) e derme (conjuntivo).

Avascular

Sem vasos sanguíneos para sua nutrição, que

ocorre por difusão através do conjuntivo.

Esse, vascularizado.

Figura 1 – Corte histológico da pele humana espessa, encontrada na palma da mão e planta dos pés

Fonte: Junqueira e Carneiro (2004).

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 181

As glândulas sudoríparas, sebáceas e folículos pilosos (que geram os pêlos) são anexos da pele. Surgiram por invaginarão e diferenciação de células da epiderme. Ou seja: o epitélio se aprofundou no conjuntivo e originou essas estruturas.

A união da maioria dos epitélios ao conjuntivo é feita pela membrana basal. Estrutura formada por glicoproteínas e colágeno produzidos pelas células epiteliais, e fi bras reticulares, produzidas por células do tecido conjuntivo. Na ausência das fi bras reticulares, o epitélio fi ca sobreposto apenas ao conjunto de proteínas por ele produzido, que é denominado lâmina basal.

A membrana basal pode ser visualizada através da microscopia óptica com corantes específi cos para sua coloração. Mas a lâmina basal só pode ser visualizada através de microscopia eletrônica.

O estudo dos tecidos é realizado, na maioria das vezes, com os corantes hematoxilina e eosina que coram, respectivamente, o núcleo das células em azul e o citoplasma em rosa. A matriz extracelular pode assumir qualquer uma dessas tonalidades dependendo da sua composição molecular. A hematoxilina tem afi nidade ácida e a eosina, básica. Vamos constatar isso em nossas aulas práticas.

Curiosidade

Quando passamos a unha sobre nossa pele algumas vezes notamos um risco branco que corresponde a células mortas epiteliais. Essas células formam uma região específi ca da epiderme denominada camada córnea, muito importante para proteção, pois forma uma barreira contra atritos.

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular182

Classifi cação dos epitélios de revestimentoOs epitélios de revestimento são classifi cados de acordo com o número de camadas

que possuem, com o formato de suas células, e as especializações apicais de membrana que apresentam.

Podem ser formados por apenas uma camada de células, sendo denominados epitélios simples; ou por muitas camadas quando então são chamados de epitélios estratifi cados. Existe também um tipo especial de epitélio simples que possui núcleos em alturas diferentes, aparentando estratifi cação, este é o epitélio pseudoestratifi cado (encontrado no sistema respiratório). Quanto mais espesso for o epitélio (mais camadas celulares) maior será sua capacidade protetora. Enquanto que epitélios com uma única camada, bem fi nos, têm alta capacidade de absorção ou de promover o intercâmbio de substâncias.

As células superfi ciais epiteliais apresentam formatos variados. Podem ser pavimentosas, cúbicas, cilíndricas ou prismáticas. Há também uma célula polimorfa que muda sua forma de acordo com o grau de distensão da bexiga, e constitui o epitélio de transição encontrado exclusivamente no sistema urinário.

Atividade 1

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 183

A que você atribui a quase ausência de substância intercelular e vasos sanguíneos no tecido epitelial?

Quanto às especializações, podem ser laterais, basais e apicais. As laterais e basais estão envolvidas principalmente com a adesão entre as células epiteliais, sendo as junções celulares. Enquanto as apicais, com as funções desempenhadas pelo epitélio, no qual estão presentes.

Figura 2 – Classifi cação dos epitélios de revestimento

Fonte: <http://aafronio.vilabol.uol.com.br/Figura12.jpg>. Acesso em: 1 dez. 2009.

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular184

Figura 3 – Constituintes do desmossomo

Fonte: <http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/01.11.04/jun11.jpg>. Acesso em: 1 dez. 2009.

Zonas de oclusão ou junção compacta – localizadas na região apical da célula, acima da junção adesiva. Sela as células vizinhas da camada epitelial para impedir a passagem de moléculas entre elas. A zona de oclusão consiste em uma rede de proteínas (ocludina e claudina) situadas nas membranas plasmáticas. Substâncias eventualmente presentes em uma cavidade revestida por tecido epitelial não podem penetrar no corpo, a não ser aquilo que a membrana plasmática seleciona. Veja fi gura 04 abaixo.

A união entre as células epiteliais é intermediada pelas junções celulares

Na maioria dos animais, o tecido epitelial esta forrando cavidades como a boca, nariz, esôfago, estômago, bexiga urinária, canal vaginal e anal, e principalmente formando a pele, como visto anteriormente. Percebemos assim que é o epitélio o primeiro tecido a entrar em contato com o alimento, com o ar, com urina e diversas secreções como suco gástrico, suor, esperma. Assim, para proteção do meio interno do corpo animal, as células epiteliais devem estar fortemente aderidas por junções celulares. As principais são:

a) Desmossomos – são pontos de contato intercelular em forma de botões constituídos por duas placas circulares, uma em cada membrana das células adjacentes. As principais proteínas que o constitui são as caderinas e fi lamentos de queratina. Veja fi gura 03.

Atividade 2

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 185

b) Zonas de adesão ou junção adesiva – É um cinturão de proteínas caderinas (proteínas transmembrana) que unem membranas celulares adjacentes através dos fi lamentos de actina citoplasmáticos. Veja fi gura abaixo.

Faça uma pesquisa na internet buscando informações sobre outros tipos de junções celulares e suas funções.

Figura 4 – Elétron-micrografi a de duas células vizinhas mostrando: Zonas de Oclusão ZO; Zonas de Adesão ZA; Desmossomo D; e Microvilosidade MV – especialização

Fonte: Junqueira e Carneiro (2004, anexo 4).

c) Hemidesmossomos – constituem-se apenas da metade de um desmossomo, se assemelham morfologicamente aos desmossomos e ao em vez de ligar células epiteliais adjacentes, conectam a superfície basal das células epiteliais à lâmina basal. Sendo, portanto, uma especialização basal.

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular186

As funções epiteliaissão auxiliadas por especializaçõesapicais da membrana plasmática

Uma das funções primordiais dos epitélios é a proteção (através do revestimento), seja externa ou interna, como visto anteriormente. Veremos agora outras funções epiteliais indispensáveis à sobrevivência animal. Em algumas delas existem a necessidade da atuação das especializações apicais.

Deslocamento de fl uidos – Para desenvolver a função mecânica, os epitélios contêm cílios. Estes são prolongamentos móveis da membrana plasmática que por meio de movimentos oscilantes unidirecionais são capazes de mobilizar líquidos ou muco por cima da superfície em que se encontram.

Os epitélios da tuba uterina, epitélio cilíndrico simples ciliado e o epitélio pseudoestratifi cado ciliado da árvore respiratória, contêm cílios que auxiliam no transporte do óvulo até o útero e também na limpeza dos bronquíolos, brônquios e traqueia, estruturas da árvore respiratória. Partículas ou microrganismos presentes no ar inspirado são aprisionados no muco produzido por células epiteliais caliciformes (que têm forma de cálice) e externalizados na narina devido ao deslocamento do muco, gerado pelos cílios. Observe a fi gura 02 e 05, nelas podemos ver o epitélio pseudoestratifi cado ciliado com células caliciformes.

Figura 5 – Epitélio pseudoestratifi cado ciliado da traqueia

Fonte: Junqueira e Carneiro (2004).

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 187

Absortiva – Todos os epitélios possuem ação absortiva. Lembre dos hidratantes sobre nossa pele, dos medicamentos colocados abaixo da língua ou na região anal. Entretanto, existem epitélios altamente especializados na absorção, pois possuem microvilosidades celulares. As microvilosidades são projeções da membrana celular semelhantes a dedos de luva, que mantêm sua forma graças à microfi lamentos de proteínas presentes em seu interior. Cada célula tem em torno de 1000 microvilosidades que ampliam a superfície de contato com a superfície livre luminal, aumentando a capacidade de absorção do epitélio em até 20 vezes. São encontradas principalmente no intestino delgado onde estão recobertas por enzimas digestivas que catalisam a ruptura fi nal das substâncias nutritivas, transformando-as em micronutrientes fundamentais para a absorção. O epitélio intestinal é cilíndrico simples com microvilosidades e células caliciformes (células produtoras de muco), mostradas na fi gura 06.

Figura 6 – Epitélio intestinal

Fonte: Junqueira e carneiro (2004).

Na fi gura 07, podemos ver o transporte de glicose (micronutriente derivado da quebra de carboidratos) que chega à luz intestinal, passa pelas microvilosidades, que a captam, entram na célula onde parte permanece para produção de energia e parte migra para o conjuntivo subjacente.

No conjuntivo existem capilares sanguíneos que internalizam a glicose e a transporta para vasos maiores como a veia porta hepática que leva todos os micronutrientes absorvidos no intestino para o fígado. Após a passagem pelo fígado, tudo que foi absorvido no intestino é distribuído para o resto do corpo.

LuzIntestinal

Glicose

Glicose

ALTAconcentração

de glicose

BAIXA

BAIXA

Junçãocompacta

Membranasplasmáticas das

células adjacentes

Espaçointercelular

Proteína carreadorade glicose por

transporte passivo

Superfíciebasolateral

Fluidoextracelular

Tecido conjuntivo

Glicose

Célula1

Célula2

Célula3

Superfície apical

Canal Iônico

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular188

Figura 7 – Célula epitelial absortiva do intestino captando glicose

Fonte: Alberts (2004).

Sensitiva – Em alguns epitélios existem células receptoras sensoriais capazes de captar os estímulos externos ambientais. Podemos citar os cones e bastonetes da retina, os corpúsculos gustativos da língua (fi gura 08 A), o epitélio olfativo e a epiderme que possui, dependendo do animal e localização, várias terminações nervosas.

A língua é revestida por epitélio estratifi cado pavimentoso, o que é esperado já que participa da mastigação (o alimento gera atrito e abrasão nesse processo). Mas tem também como função a gustação e para isso possui os corpúsculos gustativos que são dilatações epiteliais em forma de cebola capazes de detectar o sabor dos alimentos. Na fi gura 08 B temos o esquema das diversas células epiteliais que o constitui. O poro gustativo entra em contato direto com a saliva e o alimento. As microvilosidades o absorvem. A célula de suporte dá sustentação à estrutura do corpúsculo. A sensitiva leva o estímulo capitado até a fi bra nervosa. A célula basal é uma célula-tronco capaz de se dividir e se diferenciar em qualquer célula do corpúsculo gustativo.

a b

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 189

Figura 8 – A corpúsculo gustativo em corte histológico; B constituintes do corpúsculo gustativo.

Fonte: Junqueira e Carneiro (2004).

Troca gasosa e nutrição tecidual – Os epitélios que formam os capilares sanguíneos e alvéolos pulmonares participam respectivamente da nutrição tecidual e trocas gasosas. Para que o intercâmbio dos micronutrientes e gases seja mais efi caz, essas estruturas são constituídas de epitélio pavimentoso simples, apoiado sobre a lâmina basal.

Os pulmões são constituídos, na maior parte, por alvéolos pulmonares envolvidos por tecido conjuntivo contendo muitos capilares sanguíneos (fi gura 09) para captar o oxigênio trazido ao seu interior pelos bronquíolos. Por isso o aspecto esponjoso que o pulmão apresenta (conhecido popularmente como bofe). O oxigênio, do ar inspirado, tem que atravessar o epitélio alveolar e o epitélio capilar. E o CO2, o epitélio capilar e depois o alveolar, para então entrar nos bronquíolos e percorrer a árvore respiratória até chegar à cavidade nasal. Se os epitélios alveolar e capilar fossem espessos, difi cultariam essa passagem.

Atividade 3

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular190

Figura 9 – Alvéolos pulmonares, menor unidade do pulmão

Fonte: <http://www.juntadeandalucia.es/averroes/~29701428/salud/alveo.gif>. Acesso em: 1 dez. 2009.

Secretória – Os epitélios especializados em secretar são denominados glândulas. As glândulas são estruturas formadas por agrupamentos de células epiteliais que surgem, no período embrionário, da proliferação e, consequentemente, invasão do conjuntivo subjacente onde recebem sinalização para diferenciarem-se originando glândulas exócrinas e endócrinas. Quando após a diferenciação surge um ducto, a glândula será exócrina, se não houver formação do ducto, a glândula será então endócrina (fi gura 10).

Na fi gura abaixo, tente identifi car quem é A e B.

Ducto

tubo de células aberto para o exterior e co-

nectado a conjunto de células que secretam

(porção secretóriadas glândulas).

Fonte: <http://www.vestibulandoweb.com.br/biologia/pucmg00b1tardeq6.gif>. Acesso em: 1 dez. 2009.

Figura 10 – Desenvolvimento das glândulas exócrinas e endócrinas

Atividade 4

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 191

Glândulas exócrinas – São glândulas que possuem ducto e eliminam para o meio exterior (superfície do corpo ou luz do tubo digestório) as substâncias produzidas por sua porção secretória. São exemplos destas: as glândulas salivares, lacrimais, sudoríparas e gástricas que estão presentes no estômago para produzir o suco gástrico.

Glândulas endócrinas – São glândulas sem ducto que lançam sua secreção no meio interno. No conjuntivo abaixo das células secretórias estão capilares sanguíneos que captam o que foi produzido (veja fi gura 10 B).

As secreções produzidas por glândulas endócrinas são chamadas de hormônios.

Será que você é capaz de exemplifi car alguns tipos de glândulas endócrinas?

Glândulas mistas – São glândulas que atuam dos dois modos, secretando hormônios e liberando substâncias para o meio externo. O pâncreas, que produz insulina e suco pancreático jogado no intestino, é considerado uma glândula mista.

Os vegetais tambémtêm uma epiderme!

A epiderme é o tecido de revestimento de todas as regiões das plantas herbáceas e das folhas e partes jovens do caule e da raiz das plantas lenhosas. É aclorofi lada e constituída, geralmente, por apenas uma camada de células, fortemente aderidas entre si, sem espaços intercelulares. Externamente apresenta a cutícula, constituída por uma substância impermeável, a cutina (cerosa) que impede a evaporação da água, como já estudado em biodiversidade.

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular192

Na imagem abaixo (fi gura 11), vemos um corte de uma raiz. Observe que a água e sais minerais são capitados por pelos ou diretamente pela epiderme, depois passam para o parênquima até chegar ao xilema onde há um transporte ascendente até outras regiões da planta.

Figura 11 – Corte transversal da raiz primária de Mandevilla velutina.Pr = pelos radicular; Ep = epiderme; Pc = parênquima cortical; Xp = xilema primário; Fp = fl oema primário

Fonte: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicios-html/FIGURAS/rai%206-%202.png>. Acesso em: 1 dez. 2009.

Curiosidade

A carnaúba (Copernicia prunifera) produz a cera de carnaúba utilizada industrialmente na produção de protetores de móveis e carros. A couve tem folhas acinzentadas graças à abundância de cera, que impede a penetração da água, a qual se deposita sobre as folhas na forma de gotículas que deslizam sobre a superfície caindo ao solo.

Em algumas plantas a epiderme forma prolongamentos, os pelos que desempenham várias funções. Podem ser absorventes para aumentar a superfície de captura de água e sais minerais; urticantes que aumentam a proteção contra ação animal; previnem o excesso de transpiração e ainda facilitam a dispersão de sementes. Em algumas plantas, como a roseira, a epiderme forma saliências pontiagudas semelhantes a espinhos denominadas de acúleos.

Espinhos são ramifi cações do caule ou modifi cações das folhas. Não confunda com pêlos e acúleos!

Resumo

Atividade 5

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 193

Cite algumas plantas do nordeste brasileiro que tenham pelos desenvolvendo as funções relatadas acima, acúleos e espinhos.

As principais funções da epiderme são a proteção da superfície vegetal, o controle da evaporação e das trocas gasosas feito principalmente pelos estômatos e lenticelas.

Súber é o tecido de revestimento secundário formado por várias camadas de células mortas e ocas que acumularam durante sua diferenciação uma substância de natureza lipídica, a suberina que é impermeabilizante e que depois de algum tempo é substituída por ar. Aparece quando o vegetal começa a engrossar substituindo a epiderme nas partes mais antigas. Pode também ser chamado de cortiça. O súber é um excelente isolante, não apenas impede a perda excessiva de água, como protege a planta contra variações de temperatura como o frio e do calor, devido ao acúmulo de ar em suas células.

Nesta aula, vimos que os animais e vegetais, embora tão diferentes, possuem uma barreira de proteção que delimita o meio externo do interno. Em ambos essa barreira exerce principalmente as funções de proteção e intercâmbio de substâncias. As especializações ou anexos que podem surgir nesse revestimento estão sempre relacionadas à otimização das atividades por ele desenvolvidas.

Lenticelas

Pequenos orifícios na superfície dos caules (suber) que fazem contato entre o meio ambiente e as células do parênquima.

AutoavaliaçãoDescreva diferenças e semelhanças entre os tecidos de revestimento animal e vegetal. Leve em consideração as funções, especializações e classifi cações.

Anotações

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular194

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto alegre: Artmed, 2004.

FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas (anatomia). 9. ed. São Paulo: Nobel, 1999.

GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 5. ed. Ribeirão Preto: Ed. Funpec, 2003.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

Anotações

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular 195

Anotações

Aula 9 Organização e Diferenciação Celular196

O que sustenta e preenche os seres vivos

10Aula

1

2

3

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 199

Apresentação

Nesta aula, aprenderemos sobre os tecidos de sustentação e preenchimento animal e vegetal. Nos animais vertebrados ou invertebrados, esses tecidos são denominados de conjuntivos. Assim chamados porque, dentre outras funções, atuam unindo outros

tecidos e estruturas para formação dos órgãos. Iremos nos deter aqui ao estudo do tecido conjuntivo propriamente dito, que é de preenchimento animal, e aos tecidos conjuntivos de sustentação: ósseo e cartilaginoso.

As plantas, diferentes dos animais, possuem como tecido de preenchimento o parênquima e como tecidos de sustentação o esclerênquima e colênquima. A partir de agora, vamos estudar detalhadamente cada um deles.

ObjetivosIdentifi car os tecidos de suporte e preenchimento animal e vegetal.

Diferenciar os tecidos conjuntivos e correlacioná-los as suas funções.

Reconhecer as funções do parênquima, esclerênquima e colênquima.

mielóide linfóide linfático sanguíneo

adiposo hematopoiético

TCPD compropriedades gerais

TCPD compropriedades

especiais

frouxo

denso

tecidos conjuntivos

de sustentação

tecidos conjuntivos

de transporte

tecido conjuntivopropriamente dito (TCPD)

TECIDO CONJUNTIVO

óssea cartilaginoso

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular200

O tecido conjuntivo:principal tecido de preenchimentoe suporte em animais

Diferente de outros tipos de tecido (epitelial, muscular e nervoso), que são formados principalmente por células e quase nenhuma matriz, o tecido conjuntivo é constituindo por abundante substância intercelular ou matriz extracelular, na qual estão inseridos diversos tipos celulares.

A matriz extracelular tem constituintes e consistência variável dependendo das funções que deverá desempenhar nos tipos distintos de tecido conjuntivo (Figura 1). Pode ser rígida (matriz óssea), fl exível (matriz cartilaginosa), líquida (matriz sanguínea – plasma) e fi brosa (matriz do conjuntivo propriamente dito). O tipo de células e a composição da matriz extracelular são levados em conta na classifi cação dos tecidos conjuntivos.

Fonte: <http://aafronio.vilabol.uol.com.br/Figura24.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Figura 1 – Classifi cação dos diversos tipos de tecido conjuntivo de acordo com a função que desempenham e com

constituintes da matriz extracelular

Podemos perceber que o tecido conjuntivo desenvolve além das funções de preenchimento e sustentação outras funções como transporte, intercâmbio de substâncias, nutrição, defesa, proteção, cicatrização e armazenamento.

Atividade 1

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 201

No quadro a seguir, distribua tipos de tecido conjuntivo às funções listadas.

Função Tipo de conjuntivo

Sustentação

Preenchimento

Defesa

Nutrição

Armazenamento

Transporte

Termorregulação

O preenchimento dos espaços teciduais e a conexão entre estruturas é tarefa do tecido conjuntivo propriamente dito!

Conhecemos bem o tecido conjuntivo propriamente dito. Ele fi ca sempre abaixo de qualquer epitélio para nutri-lo. Forma os tendões (estrutura que liga os músculos aos ossos) e cápsulas como a albugínea que envolve os testículos ou a cápsula hepática que cobre o fígado. Constitui uma massa consistente que prende estruturas, vasos sanguíneos, nervos e musculatura. Conecta mucosas à musculatura dos órgãos digestórios (Figura 2). Liga o epitélio da traqueia (pseudoestratifi cado ciliado) à cartilagem que tocamos com nossos dedos.

Figura 2 – Parede do intestino grosso

Fonte: Junqueira e carneiro (2004).

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular202

Hemocitopoéticos

órgãos formadores

de células sanguíneas

(medula óssea, baço,

linfonodos).

Quais os constituintes da matriz extracelular? A matriz extracelular é constituída por fi bras visíveis ao microscópio óptico, denominada

de substância morfa e por outra porção que não é visível, representada pela substância amorfa.

Substância intercelular morfa (com forma): formada por fi bras de natureza proteica que se distribuem conforme o tipo de tecido e função por ele desenvolvida. Destacam-se os seguintes tipos de fi bras:

a) colágenas – são as fi bras mais frequentes do tecido conjuntivo, formadas pela proteína colágeno que confere alta resistência à tração, têm coloração esbranquiçada in vivo e rosa quando coradas pela eosina. Encontradas principalmente em tecidos de sustentação e proteção. Por exemplo: osso, derme da pele, cartilagem, tendão, cápsulas;

b) elásticas – fi bras estruturadas pela proteína elastina, são dotadas de elasticidade, cedendo facilmente à tração, ao contrário das colágenas; na ausência de forças deformantes, as fi bras elásticas voltam a assumir a forma inicial; mais delicadas que as fi bras colágenas, têm coloração amarela; principalmente localizadas em órgãos ou tecidos que necessitem de distensão. Por exemplo: pulmão, vasos sanguíneos, orelha (cartilagem elástica);

c) reticulares – fi bras mais fi nas do tecido conjuntivo que se organizam formando redes de sustentação para células livres (de constante movimento) dos órgãos hemocitopoéticos; são constituídas por colágeno e glicoproteínas.

Substância intercelular amorfa (sem forma): formada principalmente por água, polissacarídeos, íons, proteínas e hormônios. Parte desses provenientes do plasma sanguíneo, outros produzidos pelas células do conjuntivo. A matriz amorfa é o meio de transporte de substâncias entre o sangue e as células dos tecidos. Amortiza e se opõe às forças de pressão. Tem aspecto gelatinoso, incolor, localiza-se entre as fi bras do conjuntivo. Não é preservada nas técnicas histológicas de rotina.

Você lembra-se dos alvéolos pulmonares? Para formar o pulmão, eles estão presos junto a bronquíolos e vasos sanguíneos dentro de um arcabouço de

conjuntivo propriamente dito.

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 203

Curiosidade

Você já deve ter percebido que há um equilíbrio entre as moléculas presentes na matriz extracelular e o plasma sanguíneo. Assim, em um exame de sangue podemos detectar algumas alterações também teciduais.

Quais as células do tecido conjuntivo?No tecido conjuntivo, há diversos tipos celulares. Existem células conjuntivas que podem

ser fi xas e exclusivas do tecido conjuntivo, como: fi broblastos, adipócitos e células-tronco mesenquimais. Outras são células migratórias, ou células provenientes da corrente sanguínea, como os monócitos, macrófagos, plasmócitos, linfócitos, granulócitos e mastócitos. A tabela a seguir trás as principais células com suas respectivas funções.

Tabela 1 – Principais células do tecido conjuntivo propriamente dito

Tipo de célula Função Morfologia(setas apontam o núcleo)

Fibroblasto/fi brócito Sintetiza fi bras do tecido conjuntivo e parte da matriz amorfa. Quando se torna mais velho é denominado fi brócito.

Lipoblasto/adipócito Estoca gordura neutra; reserva de energia, produção de calor.

Célula troncoSe diferencia, principalmente, em fi broblastos no conjuntivo propriamente dito, em condroblasto nas cartilagens e osteoblasto no tecido ósseo.

Detectada apenas por marcação molecular. Mas tem formato semelhante aos fi broblastos e fi brócitos.

MonócitoCélula sanguínea que migra para o conjuntivo propriamente dito para originar os macrófagos.

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular204

MacrófagoFagocitar agentes externos como bactérias; apresentam antígenos aos linfócitos; liberam substâncias mediadoras da infl amação.

Plasmócito Células que se originam dos linfócitos sanguíneos. Produzem anticorpos.

Mastócito

Produzir e armazenar mediadores químicos do processo infl amatório. Liberam histamina ( substância vasodilatadora) e heparina (anticoagulante).

Fonte: Junqueira e Carneiro (2006).

Tecido conjuntivo frouxoCaracteriza-se pela presença abundante de substância intercelular amorfa, porém, é

relativamente pobre em fi bras, que se encontram frouxamente distribuídas. Nesse tecido, estão presentes todas as células típicas do tecido conjuntivo (Tabela 1).

Funções básicas do tecido conjuntivo frouxo preenchimento de espaços entre os órgãos viscerais;

suporte e nutrição dos epitélios;

envolvimento de nervos e vasos sanguíneo e lifáticos;

cicatrização de tecidos lesados.

O tecido conjuntivo propriamente dito divide-se em dois tipos, dependendo das funções que irá desenvolver. É o que você verá a seguir.

Atividade 2

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 205

Figura 3 – Corte de pele, VS (vaso sanguíneo)

Fonte: Junqueira e carneiro (2006).

Você sabe a diferença entre regeneração e cicatrização? Tente explicar resumidamente.

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular206

Tecido conjuntivo densoÉ pobre em substância intercelular amorfa, porém, relativamente rico em fibras,

principalmente colágenas. A célula mais frequente desse tecido é o fi broblasto.

Quando as fi bras colágenas se distribuem de maneira difusa, não-ordenada, o tecido conjuntivo denso é chamado de não modelado (Figura 4A). É o que ocorre na derme profunda da pele, no periósteo (membrana de tecido conjuntivo que envolve os ossos), no pericôndrio (membrana de tecido conjuntivo que envolve as cartilagens) e nas cápsulas envolventes de órgãos, como os rins, fígado e testículo. Assim, por ser não modelado suporta tensão em vários sentidos. Pense em alguém te dando um beliscão!

Quando as fibras colágenas estão dispostas de forma ordenada, formando feixes compactos e paralelos, o tecido conjuntivo denso é chamado de modelado (Figura 4B). Como exemplo, temos os tendões, estruturas dotadas de alta resistência à tração, que promovem a ligação entre os músculos esqueléticos e os ossos nos quais se inserem. Através dos tendões, podemos avaliar o grau de resistência do tecido conjuntivo denso modelado: quando um músculo se contrai, toda a força gerada recai sobre os tendões, que, por sua vez, “puxam” os ossos de maneira a promover o movimento.

Figura 4 – Tipos de tecido conjuntivo denso

Fonte: Junqueira e carneiro (2006).

a b

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 207

Tecidos depreenchimento vegetal

Parênquima: tecido de preenchimento vegetalEnquanto o preenchimento nos animais é feito pelo tecido conjuntivo propriamente dito,

nos animais o parênquima assume esse papel e diversas outras funções como: fotossíntese, respiração, armazenagem, secreção e excreção. É o encarregado também da cicatrização e regeneração tecidual. O parênquima é composto por células vivas de morfologia e fi siologia variáveis com ausência ou presença de cloroplastos.

Tipos de parênquima

Há basicamente dois tipos de parênquima: o parênquima de assimilação (clorofi liano) e o parênquima de reserva.

a) Parênquima clorofi liano

O parênquima clorofi liano é responsável pela fabricação da matéria orgânica do vegetal, assim possui células ricas em cloroplastos sendo encontrado principalmente nas folhas das plantas. As células do parênquima de uma das faces da folha estão arrumadas lado a lado como se formassem uma cerca, essa sendo o parênquima paliçádico (Figura 5). Na face oposta, a disposição das células é irregular, o que gera espaços, formando desse modo o parênquima lacunoso (Figura 5). Por conter espaço entre suas células e ainda comunicar-se com os estômatos, o parênquima lacunoso permite a circulação dos gases utilizados ou produzidos pela fotossíntese (CO

2 e O

2 ), de líquidos, minerais e carboidratos.

Figura 5 – Corte histológico de uma folha

Fonte: <http://www2.esec-mirandela.rcts.pt/E_Vegatais/sl_41.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular208

b) Parênquima de reserva

O parênquima de reserva tem como função armazenar uma parte da matéria orgânica fabricada pela fotossíntese (amido, óleos e proteínas) que pode depois ser usada pela planta ou pelo embrião. É encontrado nas raízes, como a batata-doce, a cenoura, a beterraba; nos caules, como a cana de açúcar; nas folhas; nas sementes; nos frutos.

Tecidos conjuntivosde sustentação animal

São tecidos rígidos, que mantém a forma do corpo e servem de apoio para os músculos. Formam os esqueletos dos vertebrados e os ossos.

Tecido cartilaginoso ou cartilagem

O tecido cartilaginoso mais abundante no corpo dos vertebrados é a cartilagem hialina – translúcida, com matriz rica em pequenas fi bras colágenas e que pode calcifi car-se, assim constitui o esqueleto embrionário dos vertebrados que gradativamente é substituído por tecido ósseo. No adulto, persiste constituindo as articulações, o nariz, laringe, traqueia e brônquios. No pavilhão auditivo e na epiglote, estruturas que podem dobrar-se e facilmente retornar a sua forma, verifi ca-se a presença de cartilagem elástica, que contém inúmeras fi bras elásticas em sua matriz. Os discos intervertebrais, por sua vez, que funcionam como “amortecedores” de pressão na coluna vertebral, são formados de cartilagem fi brosa, cuja matriz contém fi bras colágenas densas.

Os peixes da classe Chondrichthyes, como o tubarão e a arraia, têm esqueleto exclusivamente cartilaginoso, de cartilagem hialina.

Curiosidade

Nas cactáceas do semiárido, o parênquima serve para armazenar água sendo denominado de parênquima aquífero. Em plantas aquáticas, como a vitória régia, há o parênquima aerífero cujas células acumulam bastante ar para permitir a fl utuação da planta.

Atividade 3

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 209

As cartilagens (Figura 6) são formadas por células grandes e globosas, denominadas condrócitos, que se acham agrupados em pequenas lacunas (condroplastos) na substância intercelular. Geralmente, um condroplasto contém de dois a quatro condrócitos. As células cartilaginosas que estão produzindo grandes quantidades de fi bras proteicas são chamadas condroblastos e situam-se na periferia da cartilagem, sendo responsáveis pelo crescimento das cartilagens.

O tecido cartilaginoso é desprovido de vasos sanguíneos e de nervos. O alimento, necessário à manutenção de vida nas células, provém dos vasos sanguíneos presentes no tecido conjuntivo denso não-modelado que envolve a cartilagem, o pericôndrio. Por difusão, os nutrientes chegam a todas as células.

Figura 6 – Cartilagem hialina

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Corpo/cartilagem2.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Se cartilagem não tem nervos nem vasos sanguíneos, porque sentimos dor ao furar a orelha?

Atividade 4

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular210

Tecido ósseoO tecido ósseo forma os ossos na maioria dos vertebrados. É bem mais resistente que o

cartilaginoso, pois é constituído de uma matriz rígida formada basicamente por fi bras colágenas (matriz orgânica) e sais inorgânicos (matriz inorgânica), principalmente o carbonato e o fosfato de cálcio. Suas células são os osteoblastos, osteócitos e osteoclastos.

Funções dos ossos:

a) proteger os órgãos vitais;

b) sustentar músculos esqueléticos e órgãos;

c) alojar a medula óssea;

d) manter a calcemia (concentração de cálcio no sangue).

Há uma função dos ossos, nas aves, que foi estudada em biodiversidade, faça um breve comentário sobre ela.

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 211

Os osteoblastos são células jovens responsáveis pela síntese da matriz orgânica e são capazes de concentrar fosfato de cálcio, participando da mineralização da matriz. Encontram-se em regiões em processo de formação e regeneração óssea. Devido à sua intensa atividade, possuem citoplasma com inúmeros grânulos ribossômicos e um retículo endoplasmático rugoso bastante desenvolvido.

Os osteócitos são as células adultas que participam da nutrição e manutenção da matriz óssea. Quando morrem, há reabsorção da matriz no lugar onde se encontravam.

Os osteoclastos são células multinucleadas que promovem a degradação da matriz óssea através de ação enzimática e posterior reabsorção da matriz digerida. Dessa maneira, agem “modelando” a peça óssea e liberando cálcio para corrente sanguínea. Após uma fratura, os osteoclastos tornam-se muito ativos, participando de forma marcante no processo de regeneração do tecido ósseo.

A estrutura óssea

Analisando a estrutura de um osso longo como o fêmur, a região constituída por osso compacto (tecido ósseo sem cavidades visíveis) possui externamente uma bainha de tecido conjuntivo fi broso denominado periósteo que leva vasos sanguíneos ao osso e células-tronco que promovem o crescimento em espessura. A microscopia revela, no interior do osso, inúmeros canais paralelos, chamados canais de Havers, que se comunicam através de canais dispostos transversalmente, denominados canais de Volkmann. Os canais de Havers e de Volkmann contêm vasos sanguíneos responsáveis pela nutrição óssea. Ao redor de cada canal de Havers, existem lamelas ósseas concêntricas de colágeno e, entre elas, encontram-se inúmeros osteócitos. Ao conjunto formado por um canal de Havers e às lamelas que os circundam denomina-se Sistema de Havers. Aquelas lamelas que não se organizam para formar os sistemas de Havers acham-se difusas e formam o osso esponjoso (tecido ósseo com cavidades visíveis que aloja a medula óssea).

Os Sistemas de Havers são indispensáveis na estrutura óssea, pois participam da distribuição das pressões geradas no osso.

Atividade 5

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular212

Figura 7 – Tecido ósseo

Fonte: <http://www.monografi as.com/trabajos11/osteop/Image693.jpg>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Em casa, tente observar as cartilagens presentes no fêmur do frango ou os canais ósseos em ossos de carneiro que você consome como alimento.

De acordo com a descrição anterior, associe os números na imagem abaixo com as estruturas mencionadas no texto.

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 213

Colênquima e esclerênquima: tecidos de sustentação vegetal

O colênquima é um tecido vivo que junto com esclerênquima, morto, constitui o sistema principal de suporte das estruturas vegetais. O colênquima está localizado na periferia dos caules e folhas, logo abaixo da epiderme, suas células geralmente são poligonais

tendo espessamento de celulose na parede celular. O colênquima é resistente e dotado de grande fl exibilidade, permitindo o crescimento da planta. É encontrado em plantas jovens e em plantas herbáceas, de estrutura delicada. Forma a polpa de frutos maciços e comestíveis.

Ao redor dos caules das plantas lenhosas (troncos), encontramos um tecido mais duro (que origina a madeira), o esclerênquima, formado por células com paredes espessas, lignifi cadas (recobertas por lignina). Essa lignifi cação impermeabiliza as paredes celulares impedindo as trocas metabólicas. A presença do esclerênquima como uma camada protetora do caule, sementes e frutos imaturos evita que os animais e insetos se alimentem deles, pois a lignina não é digerida, o que também proporciona disseminação das sementes, caso ocorra consumo do fruto.

ResumoNesta aula, você aprendeu que o tecido conjuntivo é subdividido em vários tipos e desenvolve diversas funções, o que está relacionado aos constituintes de sua matriz e a sua diversidade celular. Reconheceu as semelhanças existentes entre o tecido conjuntivo propriamente dito e o parênquima, que além de proporcionarem preenchimento participam ainda dos processos de cicatrização e distribuição nutricional. O colênquima e esclerênquima, assim como o tecido ósseo e cartilaginoso, estão encarregados de dar suporte e sustentação aos vegetais e animais.

AutoavaliaçãoDiante do que foi estudado, faça correlações de semelhanças e diferenças entre os tecidos de preenchimento e sustentação animal e vegetal.

Anotações

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular214

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto alegre: Artmed, 2004.

FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas (anatomia). 9. ed. São Paulo: Nobel, 1999.

GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.

SILVA, Amara Maria Pedrosa. Histologia vegetal. Disponível em: <http://www.grupoescolar.com/materia/histologia_vegetal.html>. Acesso em: 15 jan. 2010.

TECIDOS conjuntivos. Disponível em: <http://aafronio.vilabol.uol.com.br/conj.html>. Acesso em: 15 jan. 2010.

Anotações

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular 215

Anotações

Aula 10 Organização e Diferenciação Celular216

Da locomoção às batidas do coração (tecido muscular)

11Aula

1

2

3

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 219

ApresentaçãoOs animais, inclusive o homem, necessitam andar, saltar, nadar, respirar urinar, promover

o deslocamento do alimento no tubo digestório e a circulação do sangue no organismo. Essas são algumas das diversas atividades que dependem da atuação do tecido muscular. Nesta aula, estudaremos os tipos de tecido muscular presentes nos animais, o que é necessário para o início da contração e como este processo acontece.

ObjetivosIdentifi car e diferenciar morfofuncionalmente os três tipos de tecido muscular.

Entender como ocorre a contração muscular.

Identifi car as moléculas indispensáveis à contração.

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular220

O tecido muscular

O tecido muscular constitui os músculos e tem como principal propriedade a capacidade de contrair-se, promovendo o trabalho mecânico (movimento). Suas células são alongadas e podem ser macroscópicas por isto são também denominadas fi bras

musculares. Suas organelas por estarem envolvidas diretamente com a promoção da contração recebem denominações específi cas:

A membrana plasmática recebe o impulso nervoso para promover a contração sendo denominada sarcolema (sarco=carne).

O citoplasma aloja fi lamentos proteicos contráteis – miofi brilas – é chamado sarcoplasma.

O retículo endoplasmático liso que acumula Ca2+ e as mitocôndrias que geram ATP (adenosina trifosfato), moléculas indispensáveis à contração, são respectivamente denominados de retículo sarcoplasmático e sarcossoma.

Um músculo sujeito à intensa atividade de contração pode se tornar hipertrofi ado (aumento do volume). Isso ocorre geralmente no músculo esquelético sujeito a exercícios físicos. Esse aumento do volume muscular está diretamente ligado ao aumento do diâmetro das fi bras musculares que sintetizam novas miofi brilas para suportar maior força.

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 221

Os tipos de tecido muscular Dependendo das características morfológicas de suas fi bras, da localização no organismo,

e de como é sua atividade contrátil, o tecido muscular pode ser dividido em três tipos (fi gura 1):

Figura 1 – Tipos de tecido muscular

Fonte: <http://www.3bscientifi c.com.br/imagelibrary/V2052_L/posters-grandes/V2052_L_tecido-muscular.jpg>. Acesso em: 28 dez. 2009.

Atividade 1

A B

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular222

Assista ao vídeo <http://www.youtube.com/watch?v=cIY22fO9A6o> e, em seguida, preencha o quadro abaixo de acordo com os locais onde são encontrados cada tipo de tecido muscular.

Localização Esquelético Liso Cardíaco

1

2

A seguir, você irá conhecer cada tipo de tecido muscular.

Atenção com as diferenças existentes entre eles!

Tecido muscular estriado esquelético Este tipo de tecido possui, a nível microscópico, células cilíndricas, alongadas e

multinucleadas contendo estrias transversais (faixas claras e escuras). Forma músculos que através de tendões prendem-se aos ossos (esqueleto). Veja fi bras musculares e alguns músculos estriados esqueléticos na fi gura abaixo.

Figura 2 – Músculos esqueléticos: Fibra estriada esquelética (A) e Músculos esqueléticos (B)

Fonte: (A) Junqueira e Carneiro (2006). (B) <http://www.sobiologia.com.br/fi guras/Corpo/sistemamuscular2.jpg>.

Acesso em: 28 dez. 2009.

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 223

Curiosidade

Quando vamos ao supermercado comprar carne ou desfi amos um pedaço de frango em nossa casa, podemos visualizar as fi bras musculares que estão unidas entre si por bainhas de tecido conjuntivo frouxo. O conjunto das fi bras, envolvidas por conjuntivo, é denominado feixe muscular.

Como estão organizadas as fi bras musculares para formar os músculos esqueléticos?

Num músculo como o deltoide (ombro), as fi bras musculares se organizam em grupos de feixes, sendo o conjunto de feixes envolvidos por uma bainha conjuntiva chamada epimísio que recobre o músculo inteiro. Do epimísio partem fi nos septos de tecido conjuntivo que se dirigem para o interior do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio. Assim, o perimísio envolve os feixes de fi bras. Cada fi bra muscular, individualmente, é envolvida por outra bainha - o endomísio (observe a fi gura 3).

Estas bainhas mantêm as fi bras unidas, permitindo que a força de contração gerada por cada fi bra individualmente atue sobre o músculo inteiro. As três bainhas juntas formam a fáscia muscular, responsável pela nutrição, inervação e estruturação do músculo. Vasos sanguíneos e nervos penetram no músculo através do conjuntivo que forma as bainhas e, consequentemente, a fáscia.

Figura 3 – Estrutura de um músculo estriado esquelético como o bíceps ou deltoide

Fonte: Junqueira e Carneiro 2006

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular224

A língua, por exemplo, possui feixes musculares em várias direções o que lhe confere uma dezena de movimentos contráteis.

A contração muscular A contração dos músculos é provocada pelo encurtamento de suas fi bras. Estas, por

sua vez, se contraem devido ao deslizamento dos fi lamentos proteicos que constituem as miofi brilas contidas no sarcoplasma da célula muscular.

A seguir, vamos observar como essas miofi brilas se organizam e conhecer alguns detalhes da contração muscular.

A organização das miofi brilas As miofi brilas são constituídas, principalmente, por dois tipos de proteínas: a miosina,

fi lamento grosso com uma dilatação em forma de bastão, e a actina, fi lamento proteico fi no. Esses fi lamentos organizam-se alinhados de modo a formar as estriações claras e escuras visíveis na microscopia óptica.

Ao microscópio de polarização, a faixa escura é anisotrópica, por isso recebe a denominação de banda A. Já a faixa clara é isotrópica, por isso sendo chamada de banda I. As regiões escuras são formadas pela sobreposição dos dois tipos de fi lamentos (miosina e actina). Nas regiões mais claras, prevalece a actina. No centro da banda A existe uma faixa um pouco mais clara, constituída apenas pela miosina (banda H). No centro da banda clara existe uma linha escura (linha Z), formada por outro tipo de proteína, a alfa-actinina. O espaço entre duas linhas Z é chamado de sarcômero - unidade funcional geradora da contração. Para entender melhor esta descrição veja a fi gura 4.

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 225

Figura 4 – Estrutura da miofi brila e sarcômero

Fonte: Junqueira e Carneiro (2006).

A contração dos músculos é causada por deslizamento dos fi lamentos fi nos em relação aos fi lamentos grossos. Esse deslizamento, por sua vez, ocorre quando a molécula de miosina forma ligações químicas com a actina. Essa ligação depende da quebra do ATP. No estado de repouso, as bandas A e I têm comprimentos iguais. Com a contração muscular, os fi lamentos de actina (banda I) deslizam para dentro da banda A, de forma que a banda I se torna mais curta que a banda A. O comprimento da banda A permanece o mesmo, mas a banda H (no meio da banda A) se encurta ou desaparece. Portanto, na contração muscular há o desaparecimento gradual da banda H, diminuição da banda I, redução do sarcômero e, em consequência de tudo isso, a redução do comprimento do músculo (contração muscular).

Atividade 2

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular226

Para entender melhor os detalhes da contração, em nível molecular, assista ao vídeo:

<http://www.youtube.com/watch?v=Klq_6JaTBBs&NR=1>

Em seguida, faça um resumo do que aprendeu, destacando:

Aspectos da morfologia das fi bras quando visualizadas na microscopia óptica e eletrônica.

Os constituintes da miofi brila e do sarcômero.

Composição dos fi lamentos grossos e fi nos.

O que ocorre, durante a contração, com as bandas e fi lamentos.

Sequência de reações que permite o deslizamento dos filamentos do sarcômero.

Tecido muscular liso Possui fibras fusiformes, mononucleares sem estrias transversais (sarcômeros).

É encontrado formando a musculatura das paredes dos órgãos ocos e vasos sanguíneos. Assim, está presente no tubo digestório, útero, bexiga, nas artérias e veias, nos brônquios e bronquíolos, e, ainda, preso aos pelos do corpo humano. Suas fi bras são conectadas apenas por endomísio.

O cálcio necessário à contração é armazenado em cavéolas (vesículas de pinocitose), pois não existe retículo sarcoplasmático. Os fi lamentos de actina estão presos a corpos densos (fi gura 4) e os de miosina conservam-se enrodilhados até o momento da contração. Por esses motivos a força e a velocidade de contração apresentam-se mais lentas e mais fracas que nos músculos estriados. No entanto, o mecanismo da contração é semelhante em todos os músculos, envolvendo o deslizamento dos fi lamentos de actina.

Corpos densos Núcleo

Corpos densos Núcleo

Célula muscular lisa não contraída

Célula muscular lisa contraída

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 227

Figura 5 – Fibra muscular lisa distendida e contraída

Fonte: Junqueira e Carneiro (2006).

Os pelos de animais como o gato e cachorro estão conectados a musculatura estriada esquelética. Eles se eriçam por estímulo voluntário para aparentar maior tamanho do animal quando estes estão em perigo. Já o homem não consegue ter esse controle sobre os pelos. Tente eriçar seus pelos, você consegue?

A B

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular228

Funções do músculo liso Promover o movimento peristáltico (deslocamento do alimento do esôfago ao reto).

Controle do diâmetro dos vasos sanguíneos participando da manutenção da pressão sanguínea.

Controle do diâmetro de brônquios e bronquílos para entrada de ar no pulmão.

Dilatação das pupilas.

Promover contrações ritmadas durante o parto.

Tecido muscular estriado cardíaco O músculo estriado cardíaco forma a parede muscular do coração (miocárdio).

Suas células são mononucleadas, estriadas, longas e ramifi cadas. As sarcolemas estão intimamente unidas por estruturas especiais: os discos intercalares.

Ao microscópio eletrônico podemos observar que esses discos contêm em sua estrutura junções comunicantes, especializações de membrana laterais, contendo canais que permitem a passagem de íons entre as células (fi gura 6). Desse modo, o impulso nervoso que chega a uma fi bra cardíaca e que estimula sua contração, passa rapidamente para outra fi bra, fazendo com que todas as células se contraiam simultaneamente durante o batimento cardíaco. Por ter contração contínua, consome muito ATP, então suas células possuem número maior de mitocôndrias (sarcossomas) em relação aos outros tecidos musculares (esquelético e liso).

Figura 6 – Microscopia eletrônica dos discos intercalares e esquema didático

Fonte: Junqueira e Carneiro (2006, anexo 10).

Cabeça demolécula demiosina

Tropomiosina

Actina

Local de ligaçãoda miosina

Miosina

Troponina

I C

T

ATP

ADP + PiCa2+

I

T C

Ca2+

Ca2+

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 229

O que ocorre a nível molecular durante a contração?

O músculo recebe um estímulo do nervo, na forma de substâncias químicas liberadas pelas células nervosas (neurotransmissores). Essas substâncias provocam um estímulo elétrico na membrana plasmática da célula muscular. Por sua vez, o estímulo se propaga por invaginações da membrana plasmática denominadas de túbulo T até o retículo sarcoplasmático, provocando a liberação de íons cálcio armazenados em seu interior.

O cálcio liberado auxilia a união entre as moléculas de miosina e actina, pois muda a conformação de proteínas para que ocorra a exposição do local de união entre a miosina e actina. Em seguida, a quebra de ATP e, consequentemente, a liberação de ADP e fosfato, geram energia mecânica para o dobramento da cabeça de miosina que puxa a actina, fazendo-a deslizar (observe a fi gura 7).

Quando a miosina liga-se a nova molécula de ATP, ela solta-se da actina e volta a se ligar em outro ponto dessa molécula, puxando-a outra vez. Desse modo, os fi lamentos movem-se entre si. Cessado o impulso nervoso, o cálcio é bombeado por transporte ativo para o retículo sarcoplasmático. As ligações com a miosina deixam de existir e o músculo relaxa.

Figura 7 – Detalhes da contração muscular

Fonte: Junqueira e Carneiro 2006

Atividade 3

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular230

Troque com o seu colega o resumo que você escreveu sobre a contração muscular e, em seguida, faça suas observações e sugestões.

Sistema de produção de energia Na musculatura esquelética, a energia mobilizada para a contração é acumulada em ATP

e fosfocreatina, ambos ricos em energia nas ligações fosfato e obtidos a partir dos ácidos graxos e da glicose. As moléculas de ácidos graxos são rompidas por enzimas presentes no sarcossoma. O acetato, resultante dessa quebra, é oxidado pelo ciclo do ácido cítrico, sendo a energia resultante armazenada em ATP. Quando o músculo exerce atividade intensa (durante exercício físico), pode haver insufi ciência de oxigênio, e a célula recorre ao metabolismo anaeróbio da glicose (glicólise), com produção de ácido lático. O excesso de ácido lático pode causar cãibras, com intensa dor muscular.

Nos invertebrados, o músculo armazena outro composto, a arginina fosfato, com a mesma função da fosfocreatina. Estas substâncias por terem a facilidade em ceder e receber fosfato, são chamadas de fosfágenos.

Carne branca e carne vermelha As fi bras estriadas esqueléticas podem ser de dois tipos: de contração lenta e prolongada

e de contração rápida e forte.

As fi bras de contração lenta possuem maior irrigação sanguínea, sarcoplasma com abundância em mioglobina e maior número de sarcossomas, o que lhes permite realizar respiração aeróbica por mais tempo. Mais oxigênio signifi ca maior resistência. Com essa respiração, as fi bras de contração lenta têm um rendimento energético maior do que na fermentação, o que explica a capacidade de contração prolongada dessas fi bras.

Mioglobina

Proteína de cor vermelha encontrada no tecido

muscular que tem alta afi nidade por oxigênio.

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 231

Em cada músculo há fi bras estriadas dos dois tipos (de contração lenta e de contração rápida), mas em proporções diferentes. É a quantidade relativa das duas fi bras no músculo que vai determinar sua maior ou menor capacidade de contração; prolongada e lenta ou rápida e forte.

O tipo de atividade física pode infl uir na proporção dessas fi bras: um maratonista, por exemplo, tem mais fi bras de contração lenta, enquanto um corredor de curta distância (100 metros) apresenta mais fi bras de contração rápida. Outro fator que também pode infl uir nessa diferenciação é a inervação. Quando se cortam, em experimentos com animais, os nervos das fi bras brancas e vermelhas e se faz reimplante cruzado, as fi bras musculares mudam seu caráter durante a regeneração, seguindo a nova inervação recebida

Na galinha, por exemplo, os músculos do peito são de contração rápida, usados para bater as asas numa fuga. Já os músculos das pernas são de contração lenta, adaptados para andar o dia inteiro. Isso explica por que a carne do peito da galinha é branca e a das pernas é escura: a cor escura deve-se à grande quantidade de mioglobina nos músculos.

A capacidade de armazenamento de oxigênio pela mioglobina também é útil para mamíferos aquáticos, que passam muito tempo mergulhando, sem poder respirar, é o caso da baleia, da foca e do golfi nho.

Curiosidade

A célula muscular obedece à lei ou princípio do “tudo ou nada”: ou se contrai totalmente ou não se contrai. A diferença entre uma contração muscular forte e uma fraca está no número de fi bras que se contraem. Esse número, por sua vez, depende do número de neurônios e mensagens que chegam até o músculo.

Resumo

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular232

Algumas horas depois da morte, os músculos de um cadáver permanecem contraídos (rigidez cadavérica). É que a falta de ATP impede tanto o deslizamento da miosina e da actina, como o bombeamento de cálcio, o que, por sua vez, impede o relaxamento muscular. No prazo máximo de 25 horas depois da morte, porém, os lisossomos liberam enzimas que destroem as proteínas celulares, provocando assim o relaxamento do músculo.

Leituras complementaresPara fi xar melhor o que foi aprendido assista aos vídeos:

<http://www.youtube.com/watch?v=mcw6WDuU6Ww&NR=1>

<http://www.youtube.com/watch?v=UNQwzkjrjN0&NR=1&feature=fvwp>

O primeiro vídeo aborda a composição estrutural das fi bras musculares estriadas levando em conta os túbulos T, retículo sarcoplasmático, miofi brilas, transporte de energia e cálcio. O segundo vídeo demonstra as principais diferenças evidenciadas em cada tipo de tecido muscular.

Nesta aula, você aprendeu que o tecido muscular tem células alongadas (fi bras musculares) cuja principal função é promover o movimento, seja do corpo ou de órgãos. Agora, você sabe que nos animais existem três tipos de tecido muscular: o músculo estriado esquelético associado ao esqueleto; o músculo liso, constituindo parede de vasos sanguíneos e órgãos ocos; e o músculo estriado cardíaco que forma o miocárdio do coração. A contração muscular é sempre dependente de um estímulo nervoso, ATP, cálcio e do deslizamento de actina proporcionado pela miosina.

Anotações

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular 233

AutoavaliaçãoVocê aprendeu os tipos de tecidos musculares, e em aulas anteriores, sobre diferenciação celular. Se um colega perguntasse que músculos têm alta capacidade de regeneração e qual aquele que não se regenera? O que você diria e explicaria para comprovar suas colocações? Leve em consideração os aspectos morfológicos e funcionais estudados.

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto alegre: Artmed, 2004.

GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

JUNQUEIRA, L. C. U.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

LINHARES, S.; GEWANDSZNAJDER, F. Biologia Hoje, citologia, histologia, origem da vida. 13. ed. São Paulo: editora ática, 2002. v 1.

RAUCH-LÜLLMANN, R. Histologia: entenda–aprenda-consulte. Rio de janeiro: Guanabara Koogan, 2006.

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.

Anotações

Aula 11 Organização e Diferenciação Celular234

Tecido nervoso: uma central de comando dos animais

12Aula

1

2

3

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 237

ApresentaçãoDurante a evolução dos metazoários surgiram dois sistemas de integração para coordenar

as funções dos vários órgãos especializados que aparecem nesses animais: os sistemas nervoso e endócrino. Nesta aula, você aprenderá as principais características do tecido nervoso, formador do sistema nervoso dos animais.

ObjetivosCompreender a importância do tecido nervoso paraos animais.

Identifi car os constituintes do tecido nervoso.

Diferenciar morfologicamente o sistema nervoso central do periférico.

A B

C

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular238

O tecido nervoso forma o sistema nervoso

O tecido nervoso acha-se distribuído pelo organismo, interligando-se e formando uma rede de comunicações, que constitui o sistema nervoso (SN).

A forma mais primitiva do sistema nervoso aparece nos cnidários como uma rede de células nervosas (neurônios) organizadas difusamente pelo corpo. Nos equinodermos, esse sistema aparece um pouco mais evoluído, constituindo ao redor do intestino anterior (faringe) um anel nervoso de onde partem nervos radiais para os braços. Em platelmintos, anelídeos, artrópodes e moluscos, o sistema nervoso é ganglionar, formado por glânglios distribuídos pelo corpo de onde partem fi bras nervosas. Os protocordados apresentam um cordão nervoso, sem encéfalo, com ramifi cações nervosas se dirigindo para as vísceras e musculatura. Observe alguns exemplos na fi gura abaixo dos sistemas nervosos de alguns animais.

Gânglios

Dilatação no trajeto dos nervos aonde

chegam ou de onde partem fi bras nervosas, constituída por corpos

de neurônios.

Figura 1 – Sistema nervoso de alguns animais - (A) Cnidário, (B) Platelminto e (C) Anelídeo

Fonte: (A) <http://www.cebatuira.org.br/MocidadeEspiritaBatuira/imagens/hidrasistemanervoso.jpg> (B) <http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/imagens/sist_nervoso_ganglionar.gif> (C) <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fi lo-annelida/imagens/sistema-nervoso-dos-anelideos.jpg>

SNC

Encéfalo (Crânio)CérebroCerebeloTronco cerebral

MesencéfaloPonteBulboMedula Espinhal

(Canal Vertebral)

SNP

NervosEspinhais - MedulaCranianos - Encéfalo

SensitivosMotores

Gânglios / Terminações Nervosas

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 239

Os vertebrados apresentam sistema nervoso com maior complexidade (Figura 2), dividido anatomicamente em: sistema nervoso central (SNC), formado pelo encéfalo e medula espinhal, e sistema nervoso periférico (SNP), formado pelos nervos, terminações nervosas e gânglios nervosos. Os nervos são constituídos principalmente por prolongamentos dos neurônios (células nervosas), que estão situados no SNC ou nos gânglios nervosos.

Figura 2 – Divisões do sistema nervoso

Fonte: <http://www.fraternidaderosacruz.org/divisaodosn.jpg>. Acesso em: 22 jan. 2010.

O SNC recebe, analisa e integra informações. É o local onde ocorre a tomada de decisões e o envio de ordens. O SNP carrega informações dos órgãos sensoriais (pele, olhos etc.) para o sistema nervoso central e do sistema nervoso central para os órgãos efetores (músculos e glândulas).

As funções básicas do SN são:

Detectar, transmitir, analisar e utilizar as informações geradas pelos estímulos sensoriais representados por calor, luz, energia mecânica e modifi cações químicas do ambiente externo e interno.

Organizar e coordenar, direta ou indiretamente, o funcionamento de quase todas as funções do organismo, entre as quais as funções motoras, viscerais, endócrinas e psíquicas (memória, aprendizado, pensamento, personalidade).

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular240

As mensagens nervosas podem ser grosseiramente comparadas com correntes elétricas que caminham por células especiais: os neurônios. Essas mensagens são os impulsos nervosos. Os neurônios contam com duas propriedades fundamentais para as funções que exercem: 

a) excitabilidade: capacidade de reagir aos estímulos; 

b) condutibilidade: uma vez alterados pelos estímulos, transmitem essa alteração por toda sua extensão, em grande velocidade. O tempo decorrido entre um estímulo e a resposta que ele promove é sempre muito pequeno.

Quais são os constituintes do tecido nervoso?

A partir dos vertebrados, o tecido nervoso deixa de ser uma malha constituída principalmente de neurônios e passa a apresentar, associadas a esses, vários tipos de células que em conjunto são denominadas de glia (cola). As células da glia ou neuroglia (Figura 3) sustentam e protegem os neurônios, nutrem e auxiliam no estabelecimento de conexões.

Astrócitos: são células encarregadas de captar nutrientes da corrente sanguínea e distribuí-los aos neurônios. Para isso possuem pés vasculares ligados aos vasos sanguíneos. Também estão envolvidos na sustentação de neurônios e na recuperação de lesões formando cicatrizes.

Microglia: célula de defesa que fagocita partículas ou microorganismos estranhos que chegam ao tecido nervoso. Agem como os macrófagos.

Célula ependimária: são células que revestem as cavidades encontradas no sistema nervoso (canal medular, ventrículos) funcionando como um tipo de epitélio.

Oligodendrócitos: células com prolongamentos que se enrolam em torno dos axônios de neurônios do sistema nervoso central.

Células de Schwann: células que se enrolam em torno dos axônios de neurônios do sistema nervoso periférico.

Astrócito

Oligodendrócito

Microglia

Células ependimárias

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 241

Figura 3 – Neuroglia

Fonte: <http://www.dmacc.edu/instructors/rbwollaston/Nervous_system/neuroglia_of_CNS.gif>. Acesso em: 22 jan. 2010.

Dentritos Axônio deoutro neurônio

Sinapse

Pericárdio

Cone de implantação

Bainha de mielina

Ramo colateraldo axônio

Axônio

Célula de Schwann

Ramo colateral

Placas motoras

Sistema nervoso central

Sistema nervoso periférico

Corpúsculosde Nissl

Segmento inicialdo axônio

Oligodendrócito

Nodo de Ranvier

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular242

Figura 4 – Constituintes do neurônio

Os dendritos assemelham-se a galhos de árvore e são bastante numerosos. Sua função é receber estímulos do meio ambiente ou de órgãos sensoriais (olhos, ouvidos etc.) e passar

Quem são os Neurônios?

Os neurônios são as principais células do tecido nervoso, sendo responsáveis pela recepção, transmissão e processamento de estímulos. São constituídos, geralmente, por uma região onde se concentram o citoplasma e o núcleo denominada de corpo

celular ou pericário (peri = em volta; cario = núcleo) do qual partem prolongamentos: os dendritos e axônios (Figura 4).

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 243

essa informação, através do axônio, para outro neurônio ou para um músculo ou glândula. O impulso segue uma direção como mostra a Figura 5.

Figura 5 – Direção do impulso nervoso: dendritos – pericário - axônio

Fonte: <http://i100.photobucket.com/albums/m32/maxaug/neurnio.gif>. Acesso em: 22 jan. 2010.

A passagem se dá por uma região fi nal e ramifi cada do axônio: os telodendros. Em cada ponta da ramifi cação há pequenas dilatações – os botões sinápticos –, contendo vesículas com mensageiros químicos (neurotransmissores) que levam o impulso para outras células.

O corpo celular do neurônio possui muitos ribossomos livres, um aparelho de Golgi e um retículo rugoso muito desenvolvido que, corado e visto ao microscópio óptico, aparece como manchas no citoplasma, chamadas corpúsculos de Nissl (Figura 3). As proteínas sintetizadas no retículo migram para o axônio, substituindo as proteínas gastas e são também utilizadas na regeneração dos prolongamentos dos neurônios, o que pode acontecer se o corpo celular não estiver danifi cado.

Os axônios são únicos e maiores do que os dendritos. Em alguns neurônios, o axônio pode atingir até um metro de comprimento. Sua função é transmitir informações do neurônio para outras células (neurônio, epitelial, muscular). Ao longo do axônio, encontramos várias células que se enrolam em volta dele (Figura 6), gerando uma cobertura lipoproteica, a mielina, que confere cor branca aos nervos e a certas regiões do cérebro e da medula (substância branca).

Atividade 1

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular244

Figura 6 – Axônios mielinizados

Fonte: <http://www.notapositiva.com/superior/enfermagem/anatomia/tecidonervoso.

htm>. Acesso em: 22 jan. 2010.

Como podemos observar na Figura 6, existem regiões no axônio que não são revestidas por mielina, denominadas nódulos de Ranvier. A camada de mielina forma a bainha de mielina. Esta, por sua vez, funciona como um isolante elétrico e aumenta a velocidade de condução do impulso nervoso, pois participa da geração do impulso saltatório entre os nódulos de Ranvier.

Imaginemos que uma tartaruga marinha sofreu uma pequena lesão no encéfalo, provocada por um espinhal.

Que células da glia estariam envolvidas no processo de recuperação tecidual e de que modo? Os neurônios afetados se regenerariam? Justifi que sua resposta.

TIPOS DE NEURÔNIOS

Dentritos

Terminal axônico Terminal axônico Terminal axônico

Direçãodo impulso

Direçãodo impulso

Axônio

Axônios

BIPOLAR MULTIPOLAR PSEUDOUNIPOLAR

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 245

Classifi cação dos neurônios de acordo com sua forma e função

Quanto à forma:

Multipolares: são aqueles que possuem vários dendritos e um axônio. Pertencem a essa classe a maior parte dos neurônios. Ex: neurônios motores.

Bipolares: possuem um dendrito e um axônio. Esse tipo de neurônios pode ser encontrado na retina e mucosa olfativa.

Pseudounipolares: apresentam próximo ao corpo celular, prolongamento único, mas este logo se divide em dois, dirigindo-se um ramo para periferia (dendrito) e outro para o sistema nervoso central (axônio). Podem ser encontrados nos gânglios espinhais e cranianos.

Figura 7 – Tipos de neurônio de acordo com sua morfologia

Quanto à função que desenvolvem:

Motores (eferentes): controlam órgãos efetores, tais como glândulas exócrinas e endócrinas e fi bras musculares.

Sensoriais (aferentes): recebem estímulos do meio ambiente e do próprio organismo.

Interneurônios: estabelecem conexões entre outros neurônios, formando circuitos complexos.

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular246

Conhecendo o impulso nervosoOs estímulos do meio ambiente, ou do interior do organismo, são captados pelos animais

através de estruturas especiais denominadas de receptores.

Para cada forma de energia, ou concentração de substâncias, existe um receptor adequado: os olhos, por exemplo, captam apenas luz, o frio e calor são percebidos pela pele, o sabor pelos botões gustativos na língua, a pressão sanguínea por barorreceptores nos vasos sanguíneos. Entretanto, qualquer que seja o receptor, sempre existe em seu interior terminações nervosas (dendritos), e por mais diversos que sejam os estímulos, todos eles têm uma única função: “disparar” o impulso nervoso.

O impulso é formado pela passagem de íons através da membrana plasmática do neurônio. Em repouso, Internamente a membrana do neurônio possui carga elétrica negativa e externamente é positiva.

O neurônio em repousoNo estudo da membrana plasmática aprendemos que a bomba de sódio e potássio é

responsável pela diferença de concentração dos íons (sódio e potássio) dentro e fora da célula. A concentração de Na+ é mais alta fora do axônio enquanto o íon potássio k+ predomina dentro dele. Assim, a superfície externa da membrana torna-se positiva e a interna, negativa. A carga negativa é fornecida por íons fosfato, íons bicarbonato e proteínas, que se encontram em maior concentração no interior da célula.

Devido a essa diferença de cargas, dizemos que a membrana está polarizada com uma diferença de potencial chamada potencial de repouso com aproximadamente 65 milivolts (mV).

O neurônio em açãoQuando o neurônio é estimulado, os canais iônicos se abrem e ocorre um rápido infl uxo

do Na+ extracelular. Essa entrada de sódio para o interior da célula modifi ca o potencial de repouso de –65 mV para +30 mV. O interior do dendrito torna-se positivo em relação ao meio extracelular, originando o potencial de ação ou impulso nervoso. Dizemos que houve uma despolarização da membrana.

Axônio

Potencial de ação

Na+ Segmento do axônio

+ + ++− −

− − −−+ +

− − −−+ +

+ + ++− −

Deslocamento do potencial de ação

Na+

K+

K+

− + +−+ +

+ − −+− −

+ − −− −

− + +−+ +

+

Deslocamento do potencial de ação

Na+

K+

K+

+ − −++ +

− + +−− −

− + +− −

+ − −++ +

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 247

O impulso nervoso não fi ca restrito à região do neurônio que foi estimulada. Ele se propaga ao longo da célula a uma velocidade que varia entre 1 e 100 m/s, dependendo do tipo de neurônio. Observe a Figura 8.

Figura 8 – Formação e deslocamento do impulso nervoso

Fonte: <http://www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/sala_de_aula/biologia/imagens/impulso_nervoso.jpg>. Acesso em: 22 jan. 2010.

Quando o potencial de ação se propaga ao longo do axônio ele chega até suas terminações promovendo a liberação de neurotransmissores, que vão estimular ou inibir outros neurônios ou células não neurais.

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular248

O potencial de +30 mV induz o fechamento dos canais de sódio, contudo os canais de potássio se abrem. Então a saída de K+ do interior da célula torna a membrana positiva externamente repolarizando-a novamente. A diferença de potencial volta a ser de –65 mV.

Curiosidade

Alguns anestésicos, de ação local, atuam sobre os axônios. São moléculas que se ligam aos canais de sódio, inibindo o transporte desse íon e, consequentemente, inibindo também a formação do impulso nervoso. Assim fi cam bloqueados os impulsos que seriam interpretados no SNC como sensação de dor.

Passagem do impulso entre dois neurôniosO local de contato entre dois neurônios é chamado sinapse e é formado geralmente pela

união entre o axônio de um neurônio e os dendritos ou o corpo celular do outro neurônio.

A sinapse é responsável pela transmissão unidirecional dos impulsos nervosos. Sua função é transformar um sinal elétrico (potencial de ação) do neurônio pré-sináptico em um sinal químico que atua sobre a célula pós-sináptica. A maioria das sinapses transmite informações por meio da liberação de neurotransmissores (sinapses químicas).

Neurotransmissoras são substâncias que, quando se combinam com proteínas receptoras, abrem ou fecham canais iônicos ou então desencadeiam uma cascata molecular na célula pós-sináptica que produz segundos mensageiros intracelulares.

A sinapse é constituída por um terminal axônico (terminal pré-sináptico) que traz o primeiro sinal (impulso); uma região na superfície da outra célula, onde se gera um novo sinal (terminal pós-sináptico); e um espaço muito delgado entre os dois terminais, a fenda pós-sináptica. O terminal pré-sináptico contém vesículas sinápticas com neurotransmissores e contém também muitas mitocôndrias.

Para ocorrer a passagem do impulso entre as células acontecem as seguintes etapas, como mostra a Figura 9.

A despolarizaçãoda membranapré-sinápticainduz...

... breve aberturados canais de cálcio

O influxo de cálciopromove a exocitosedas vesículassinápticas com...

... liberação doneurotransmissor

2

3

4

5

7

6

O neurotransmissor reagecom os receptores e...

... promove a despolarizaçãoda membrana pós-sináptica

Região pós-sináptica

Recuperaçãode membranapelas vesículascobertas

Terminal pré-sináptico

Mitocôndria

Reserva damembrana (REL)

Vesículasináptica

Fenda sináptica

1

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 249

Figura 9 – Principais etapas de uma sinapse química excitatória

Fonte: Junqueira e Carneiro (2008).

Uma vez usados, os neurotransmissores são removidos rapidamente por degradação enzimática, difusão ou endocitose. São exemplos de neurotransmissores: acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, dopamina, serotonina e ácido gama-aminobutírico.

Alguns neurônios conduzem o impulso até a fi bra muscular através de uma sinapse, chamada sinapse neuromuscular ou placa motora. Da mesma forma que nas sinapses entre neurônios, são liberados mediadores químicos que desencadeiam a contração muscular. Um processo semelhante ocorre também entre os neurônios e as glândulas, que respondem secretando substâncias.

Atividade 2

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular250

Várias substâncias podem interferir na produção, degradação ou recepção dos neurotransmissores prejudicando as sinapses. Explique como o álcool e drogas como a cocaína atuam no tecido nervoso

Sistema nervoso centralÉ assim denominado, por situar-se no eixo central do esqueleto animal, protegido por

vértebras (medula) e caixa craniana (encéfalo)

Quando cortados, o cérebro, o cerebelo e a medula espinhal mostram regiões brancas (substância branca) e regiões acinzentadas (substância cinzenta). A distribuição da mielina é responsável por essa diferença de cor, que é visível nos órgãos formolizados. Os principais constituintes da substância branca são os axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras células da glia. Ela não contém corpos de neurônios.

Na substância cinzenta encontramos os pericários, dendritos, a porção inicial não mielinizada dos axônios e células da glia. Na substância cinzenta ocorrem as sinapses do SNC. Predomina na superfície do cérebro e cerebelo constituindo o córtex cerebral e cerebelar, enquanto a substância branca predomina nas regiões centrais. Na medula espinhal ocorre o inverso. Para a localização dessas substâncias observa a Figura 10.

Figura 10 – Microscopia da medula espinhal. Substância cinzenta (abaixo) e substância branca (acima)

Fonte: Junqueira e Carneiro (2008).

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 251

Sistema nervoso periféricoOs componentes do sistema nervoso periférico são os nervos, gânglios e terminações

nervosas. Não há substância branca nem cinzenta. As sinapses ocorrem no interior dos gânglios.

Os nervos são constituídos por feixes de fi bras nervosas (axônio + mielina) envolvidos por tecido conjuntivo. Devido ao seu conteúdo em mielina e colágeno, os nervos são esbranquiçados, exceto os raros nervos muito fi nos formados por fi bras amielínicas (sem mielina).

Na estrutura de um nervo (Figura 11), podemos observar que as fi bras nervosas são envolvidas por fi bras reticulares, sintetizadas pelas células de Schwann, constituindo uma bainha denominada endoneuro, que unem várias fi bras para originar um feixe nervoso. Esses feixes nervosos são envolvidos por uma camada de células justapostas denominada perineuro e, por fi m, o conjunto de feixes forma o nervo que é envolvido por tecido conjuntivo denso, o epineuro. Os nervos podem ser sensitivos, motores ou mistos.

Figura 11 – Representação esquemática de um nervo misto e do arco refl exo simples

Fonte: Junqueira e Carneiro (2008).

Arcos refl exos: fundamentais para sobrevivênciaO arco refl exo é uma resposta rápida e involuntária a um estímulo externo ou interno. Pode

ser consciente ou não, indispensáveis à proteção ou adaptação do organismo a determinadas situações. Os arcos refl exos são comandados pela substância cinzenta da medula espinhal e do bulbo. São exemplos de arco refl exo:

a contração de nossa pupila quando ela é subitamente iluminada;

o espirro e a tosse, quando um objeto estranho penetra em nossas vias aéreas;

a retirada da mão quando tocamos em um objeto muito quente ou afi ado;

Atividade 3

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular252

o ato de coçar;

a secreção de suco gástrico quando o alimento chega ao estômago;

a produção de saliva durante as refeições;

o controle da pressão sanguínea etc.

Durante o arco refl exo, os estímulos do ambiente são captados por órgãos sensoriais, através dos receptores conectados a dendritos de neurônios sensitivos (aferentes). Esse estímulo é transformado em um impulso nervoso e para que uma resposta seja gerada é necessário que chegue até um interneurônio no cérebro ou na medula, por exemplo, passando então para um outro neurônio, o neurônio motor (eferente). Este, por sua vez, terá como função levar a resposta até um órgão efetor, representado por um músculo na Figura 10.

Observando a Figura 10, imagine uma situação de arco refl exo que envolva a pele e a musculatura.

Alguns neurônios intercalares podem levar o impulso até o cérebro. Por isso, apesar de esses atos serem automáticos e involuntários, podemos ter consciência do que aconteceu, embora às vezes isso ocorra depois que a resposta é efetuada. Um bom exemplo é o refl exo patelar utilizado por muitos neurologistas. A rapidez dessas respostas é obviamente muito importante para a sobrevivência do indivíduo.

Leituras complementaresAssista ao vídeo no seguinte site:

<esag11.wordpress.com/2009/10/17/impulso-nervoso/>.

Ele trás uma animação do processo de formação do potencial de ação.

Visite o site:

<http://www.cerebromente.org.br/n01/memo/memoria.htm>

E aprenda sobre a memória e aprendizagem.

Resumo

1

2

3

4

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular 253

Aprendemos nesta aula que o tecido nervoso constitui o sistema nervoso dos animais. Identifi camos as funções fundamentais desse sistema e ainda como algumas delas são geradas. Vimos que o neurônio apresenta prolongamentos responsáveis por captar estímulos e transmitir o impulso nervoso, estes são respectivamente denominados de dendritos e axônios. Caracterizamos o impulso nervoso como uma inversão de cargas elétricas que se propaga ao longo da membrana dos neurônios, e que passa para células vizinhas (excitáveis) através de sinapses. Juntos, impulso e sinapses são indispensáveis para que uma resposta a um determinado estímulo seja gerada. Ainda verifi camos que o sistema nervoso central possui substância branca e cinzenta, enquanto o sistema nervoso periférico não as contém.

AutoavaliaçãoDiante do que foi estudado, você poderá responder com segurança as seguintes questões:

Quais os constituintes do tecido nervoso e suas funções?

Quais as principais diferenças morfológicas encontradas entre o sistema nervoso central e o periférico?

Descreva três funções do tecido nervoso (sistema nervoso) e relacione-as com sua rotina diária.

Anotações

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular254

ReferênciasALBERTS, B. et al. Biologia molecular da célula. 4. ed. Porto alegre: Artmed, 2004.

GENESER, F. Histologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.

JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica: texto e atlas. 11. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.

LINHARES, S.; GEWANDSZNAJDER, F. Biologia Hoje, citologia, histologia, origem da vida. 13. ed. São Paulo: Editora Ática, 2002. v 1.

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.

SISTEMA nervoso. Disponível em: <www.guia.heu.nom.br/sistema_nervoso.htm>. Acesso em: 22 jan. 2010.

Anotações

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Anotações

Aula 12 Organização e Diferenciação Celular256

Esta edição foi produzida em mês de 2012 no Rio Grande do Norte, pela Secretaria de Educação a Distância da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (SEDIS/UFRN). Utilizando-se Helvetica Lt Std Condensed para corpo do texto e Helvetica Lt Std Condensed Black títulos e subtítulos sobre papel offset 90 g/m2.

Impresso na nome da gráfi ca

Foram impressos 1.000 exemplares desta edição.

SEDIS Secretaria de Educação a Distância – UFRN | Campus UniversitárioPraça Cívica | Natal/RN | CEP 59.078-970 | [email protected] | www.sedis.ufrn.br