OBSERVAÇÕES SOBRE ATIVIDADE DE MOSQUITOS CULICIDAE,EM MATA RESIDUAL NO VALE DO RIBEIRA, S. PAULO, BRASIL *

Oswaldo Paulo Forattini **Almério de Castro Gomes **Jair Lício Ferreira Santos **Eunice Aparecida Bianchi Galati **Ernesto Xavier Rabello **Délsio Natal **

FORATTINI, O. P. et al. Observações sobre atividade de mosquitos Culicidae, emmata residual no Vale do Ribeira, S. Paulo, Brasil. Rev. Saúde públ., S. Paulo,15:557-86, 1981.

RESUMO: Relatam-se observações sobre o ciclo diário de atividade, porparte de mosquitos Culicidae de mata residual, em área de ambiente inten-samente modificado por exploração agropecuária, no Vale do Ribeira, Estadode São Paulo, Brasil. Foram levadas a efeito, com ritmo bimensal, capturasininterruptas de vinte e cinco horas com isca humana, além de coletassimultâneas com ardilhas tipo Shannon em ambiente intra e extra florestal.Os resultados evidenciaram o caráter diurno e noturno das espécies maisfreqüentes, com destaque para o Ae. scapularis e Ae. serratus que, emboracom atividade classificada como diurna, mantêm atuação apreciável tambémdurante a noite. Em relação ao primeiro acrescenta-se a ocorrência denítido pico endocrepuscular vespertino, e a manutenção de sua presença nomeio extraflorestal. De maneira geral, essas duas espécies mostram-se pre-sentes todos os meses do ano, com dominância de Ae. scapularis sobre Ae.serratus somente no mês de junho, ocasião porém em que aquele sobrepujaa este de maneira considerável. Tais feições caracterizam quadro que per-mite atribuir àquele mosquito maiores oportunidades de contato com apopulação humana e, por conseguinte, papel importante na veiculação dearboviroses, em especial modo, de encefalites.

UNITERMOS: Culicidae, ecologia. Aedes scapularis. Aedes serratus.Arboviroses. Vale do Ribeira, SP, Brasil.

* Trabalho realizado com suporte financeiro do Convênio entre a Universidade de São Paulo//Faculdade de Saúde Pública e o Ministério da Saúde (Centro Brasileiro de Estudos Entomo-lógicos em Epidemiologia — CENTEP).

** Do Departamento de Epidemiologia da Faculdade de Saúde Pública da USP — Av. Dr.Arnaldo, 715 — 01255 — São Paulo, SP — Brasil.

INTRODUÇÃO

O caráter rítmico das atividades deculicídeos constitui fenômeno que tem sidoobjeto de investigações freqüentes. Dentreas estudadas sob esse ponto de vista, des-taca-se a concernente à alimentação sangüí-

nea, cujas variações diárias parece obede-cerem a comando endógeno (Clements4 ,1963). Contudo, desde que impossível excluira inf luência exógena, admite-se que o com-portamento resultante representaria a combi-

nação de efeitos dessas duas origens. Con-seqüentemente, o quadro de atividades sofresempre ajustamento por parte das caracterís-ticas imediatas do ambiente (Saunders 27, 28,1976, 1981). De qualquer maneira, é óbvia aimportância de que se revestem os conheci-mentos sobre o exercício da hematofagiapor parte desses mosquitos, uma vez quepossibilitam melhor entendimento da trans-missão de infecções por eles veiculadas.

Em publicações anteriores relatou-se asobservações levadas a efeito na área doVale do Ribeira, Estado de São Paulo,Brasil, visando a fauna culicídea regional.Foram iniciadas em decorrência de surto deencefalite que atingiu a região (Forattinie col.7, 8, 1978). Nessa oportunidade, pôde--se verificar, em ambientes extra e intra-domiciliares, as composições específicas e asfreqüências como subsídios para o objetivode identificação de possíveis populaçõesvetoras daquela virose. Em seqüência,impunha-se o estudo das característicashemófilas, no sentido de detectar-lhe seusaspectos rítmicos diários ou nictemerais.

Assim sendo, interessou de início observaro comportamento em relação à isca humana.Com finalidade comparativa, levou-se aefeito simultâneas observações com o em-prego de outras técnicas de coleta. Emrelação ao ambiente, escolheu-se o extra-domiciliar representado por local de vege-tação residual, em área de intensa atividadeagrária.

CARACTERÍSTICAS LOCAIS

A localidade onde foram levadas a efeitoestas observações é representada pelaFazenda Experimental de Pariquera-Açú(Estação Experimental do Vale do Ribeira),e pertencente ao Instituto Agronômico deCampinas, da Secretaria da Agricultura doEstado de São Paulo. Como já se mencionou,quando da descrição geral da região, a elaé próprio o aspecto de ambiente alterado,com a presença de matas residuais em níveisbaixos (Forattini e col.7, 1978). A sua

localização geográfica corresponde a 27°30'de latitude sul e 47°50' de longitude oeste.

Por um dos lados, essa área limita como rio Jacupiranga e, em sentido diagonal,é atravessada, na altura do km 200, pelapista da rodovia que liga as cidades de SãoPaulo e Curitiba. O lado oposto àquele érepresentado pela antiga estrada que conduzà sede do município de Pariquera-Açú. Osdemais são limítrofes a outras proprie-dades onde se observa feição paisagísticaanáloga. Esta, como se mencionou, é for-mada por terrenos cultivados e entre-meados de matas residuais. Tais restos decobertura florestal conservam aspectos pri-mários, em grau variável. Para alguns,estes são mais acentuados, como o revelaa maior presença, que neles se observa, deárvores com elevado porte. Para outros,submetidos que foram a alterações maisacentuadas, a cobertura vegetal é predomi-nantemente constituída por indivíduos ar-bóreos mais baixos e de troncos de menordiâmetro. Assim sendo, para a execusãodestes trabalhos, selecionou-se área de mataresidual dentre as possuidoras de caracte-rísticas mais primitivas. A escolha recaiusobre pequena "mancha" situada à margemda mencionada rodovia, de contorno retan-gular com os lados medindo 150 e 200metros, aproximadamente. Os dados apresen-tados nesta descrição podem ser apreciadosna Fig. 1.

Os motivos que levaram a sediar as in-vestigações nessa localidade, objetivaram aobservação do comportamento de mosquitosem área modificada e situada na planíciedo Vale do rio Ribeira de Iguape. Nesseparticular, a citada Estação Experimentaloferece condições particularmente propícias.Eis que, além de sua utilização para plantioe experimentação de técnicas agrícolasvárias, nela projetou-se a instalação depôlder. Esta teve seu começo no decurso doprimeiro semestre de 1977, ocasião em quese procedeu à drenagem do solo e à for-mação de canais. Seguiu-se a construçãodas quadras para as culturas. Embora aobra não estivesse inteiramente concluída,

o sistema de irrigação foi testado em de-zembro daquele ano. A partir do início de1978 quando pois, como se verá adiante,estas pesquisas estavam começando, passou--se ao cultivo de cereais, principalmente arroze milho. Até o momento, correspondente aoprimeiro trimestre de 1980, as obras aindanão estavam completas, permanecendoinconclusa a barragem. De qualquer modo,trata-se de localidade em processo deacentuada modificação ambiente para f insagrícolas. Isso vai ao encontro dos pro-pósitos das presentes pesquisas uma vezque, como se refer iu , pretende-se ver i f icara possível influência dessas alterações nacomposição e no comportamento da faunaculicídea ali existente. As Figuras 1 a 5destinam-se a fornecer idéia sobre as carac-terísticas locais descritas.

MATERIAL E MÉTODOS

As coletas com isca humana foram levadasa efeito ao nível do solo no interior doambiente da floresta residual supradescritae principiaram em janeiro de 1978, tendo--se prolongado até março de 1980. Duranteesse espaço de tempo, obedeceu-se a ritmobimensal que incluia duas semanas alter-nadas. Em cada uma procedeu-se à reali-zação de captura com a duração de 25 horasininterruptas, e que se iniciava às 10:00da terça-feira encerrando-se às 11:00 dodia seguinte. A util ização desse número dehoras, ao invés de vinte e quatro, deveu-seà possibilidade de ocorrência do assim deno-minado "efeito de intrusão" (Haddow 1 4

1954; Germain e col1 0 1972). Seria o res-ponsável por eventual maior afluência de

mosquitos no decurso da primeira hora. Eisso, possivelmente estimulado pela agitaçãoinerente ao início das atividades e da pre-sença humana locais, ensejando seleçãopassiva ou oportunística por parte desseshematófagos (Colless 5 1957; Aitken e col.1

1968; K r u i j f 1 9 1972; McCrae e col.22 1976).

As iscas humanas foram representadaspelos próprios componentes da equipe decaptura, coletando os espécimens quepousavam em seus membros inferiores.Foram utilizados tubos de clorofórmio e,mediante sistema de revezamento, assegurou--se a atividade constante de dois captura-dores. Para obviar possíveis dificuldades

decorrentes de chuvas prolongadas, ascapturas foram realizadas embaixo de te-lheiro adrede construído para essa finalidade.Os mosquitos assim obtidos foram reunidosem lotes referentes a cada hora, comoperíodo máximo.

A atividade foi avaliada mediante o cál-culo das médias de Williams (Xw) de acordocom a definição de Haddow14, 15 (1954,1960). Essa medida de tendência central érecomendado neste tipo de investigaçõesonde a regularidade de ocorrência das es-pécies é tão importante quanto o próprionúmero respectivo de indivíduos coletados.

Assim, pois, os cálculos fo ram feitos com o emprego da seguinte f ó r m u l a :

onde:

X w ( e , i) = média r e f e r e n t e à espécie e noin te rva lo i.

Xe, i, j = n ú m e r o de espécimens da espéciee, coletados na cap tura j rea-l i zada no in t e rva lo de tempo i.

m = número de capturas realizadasno in te rva lo de tempo i.

C i, j = n ú m e r o de ind iv íduos cap tu ra -dores empregados na captura jrea l izada no in te rva lo de tempo i

Na presente pesquisa os tempos (i) f o r a mrepresentados por in te rva los const i tuídospor horas, creps ( de f in idos adiante) e meses.Para a comparação das médias en t re essesvários períodos de tempo re fe ren tes a umamesma espécie, ou para comparar as corres-pondentes a várias espécies dentro de ummesmo intervalo de tempo, procedeu-se aocálculo da percentagem de cada média emrelação à soma das médias obtidas. Dessamane i r a , esse cálculo percentual (P) obe-deceu à seguinte f ó r m u l a :

onde n corresponde ao número total deintervalos de tempo em cada cap tu ra con-siderada.

A part i r de maio de 1978, procurou-separ t i cu la r i za r o comportamento crepusculardos culicídeos, tanto vespert ino como matu-t ino. Visou-se, com isso, detectar possívelocorrência de picos de atividade nesses pe-ríodos de mudança gradual de luminosidade,a exemplo do que se ve r i f i c a em outrasregiões, onde se detectou seqüência de ondas

crepusculares específicas (Lumsdem 2 1 1952;H a d d o w 1 4 1954; Haddow e col.16 1968).Para tanto, procedeu-se ao cálculo desses pe-ríodos, lançando-se mão dos dados publ i -cados no Almanaque Náutico.* A sua duraçãofoi previamente determinada, mediante in te r -polação, para a la t i tude do lugar de t raba lhoe os dias de captura previstos. A essesresultados foram adicionados 11 min . rela-tivos à d i f e rença entre a hora o f i c i a l doBrasi l e a real , esta correspondente à longi-tude local. Foram assim conhecidos os horá-rios de in íc io e f i m desses intervalos cre-pusculares . Todavia , haver ia de se levar emconta as variações que esses espaços detempo sofrem de acordo com a época doano, o que r eque r i a necessar iamente padro-nização nessas medidas de tempo. Issorea l izado mediante a u t i l i zação da unidadecrep correspondente à var iação da inten-sidade luminosa c repuscu la r de acordo comos conceitos de Nielsen 2 4 , 25 (1961 , 1963).Assim sendo, a t r ans fo rmação , da medidausua l em horas e minu tos , em creps, foif e i t a por i n t e r m é d i o de relações que levaramem conta a hora do dia, o in íc io , o fim ea duração do i n t e r v a l o c r epuscu la r , da ma-n e i r a seguinte:

a) c repúscu lo vesper t ino:

b) c repúscu lo m a t u t i n o :

Assim sendo, para o crepúsculo vespertino,o in íc io do intervalo correspondeu ao crep0,0 e o fim ao crep 1,0, enquanto para o

*Editado pelo Ministério da Marinha.

matu t ino esses valores f o r a m , respectiva-

mente referentes aos creps 1,0 e 0,0. Em

ambos, às horas noturnas correspondem

valores positivos e às d iu rnas negativos.

Estabelecida essa orientação, a maior d i f i -

culdade nos estudos do comportamento cre-

puscular dos mosquitos residiu nos t rabalhosde campo. Com efeito, em tais c i r cuns t ân -

cias, à le i tura dos tempos em condições pre-cárias de luminosidade, somam-se d i f i c u l d a -

des adicionais devidas ao fa to de que osiníc ios e os internavlos de captura devem

ser constantes em relação à unidade crep

e não ao horário local. Os erros daí decor-

rentes poderiam ser de apreciável monta,

comprometendo excessivamente os resulta-

dos. Face a tais fatos, adotou-se procedi-

mento mais cômodo e preciso. Assim sendo,

os capturadores, in formados previamente

sobre os horários de início e fim dos pe-

ríodos crepusculares, t rabalharam sempre

com a hora local e com espaços de tempo

em minutos , ignorando unidades e inter-

valos creps. A par t i r de algum momento

conveniente, anterior ao início do crepúsculo,

procedeu-se a capturas com intervalos de

5,0 min. num total de, pelo menos, seis co-

letas. Isso garant iu a cobertura integral dos

crepúsculos uma vez que estes nunca fo ram

superiores a 30,0 min. de duração. A esse

espaço de tempo designou-se como "período

crepuscular" . Anotou-se, também, as coletas

levadas a efe i to nos denominados "minutos

anteriores" e "minutos posteriores" e que

corresponderam, respectivamente, aos inter-

valos que media ram entre as horas in te i ras

mais próximas e o in í c io e o fim dos

"períodos crepusculares" . Além disso, fo r am

também anotadas as capturas na horaimed ia tamente an te r io r e posterior a essesrespectivos "minutos anteriores" e "minutosposter iores" . Desse modo, registraram-se as

coletas realizadas em dez intervalos de tempo

consecutivos, durante cada captura cre-

puscular . Para cada um deles calculou-se o

crep médio, ou seja, o correspondente à

média entre os valores crep próprios do

in íc io e do f i m . A seguir , procedeu-se à

dis t r ibuição de f reqüências desses creps

médios e das respectivas capturas em inter-

valos creps de - 5,0 a 6,0, dispostos sime-

t r icamente em torno do crepúsculo o qual ,

como se viu , corresponde aos valores de 0,0

a 1,0 dessas unidades. Tal disposição foi

f e i t a de maneira a situar ampli tudes menoresno "período crepuscular" e maiores a me-dida que se afastam, objet ivando assimmelhor detectar o comportamento duranteesse con jun to de tempo. Dessa maneira , aTabela 1 apresenta a dis t r ibuição percentualde 84 capturas (44 vespertinas e 40 matu-t inas) , realizadas com vistas à at ividadecrepuscular , por intervalos creps.

Claro está que esse procedimento nãofez corresponder exatamente o númerocapturado durante certo intervalo crep aonúmero que seria obtido se, no campo,fosse ut i l izada essa unidade de tempo. To-davia, acredita-se que os eventuais desviosfo ram pequenos e menores do que os queresul tar iam das d i f i cu ldades operacional jámencionadas.

Os intervalos de tempo em u n i d a d e s ho-rárias, an te r io rmente d e f i n i d o s , d i f e r i r a mentre si não apenas no mesmo dia comonos di ferentes dias de coleta. Assim é queos "minutos, anteriores e posteriores",var ia ram de mínimo 5,0 min. a máximo de60,0 min. Assim, antes do cálculo das médiaspara cada in tervalo crep, tornou-se neces-sário obter o número padron izado de mos-quitos capturados por alguma u n i d a d e detempo. Optou-se pela un idade de 5,0 min . ,correspondente ao menor espaço de tempou t i l i z a d o . Assim, tendo-se coletado Xe, i, ji n d i v í d u o s da espécie e, no período detempo i, e na captura j, o n ú m e r o padron i -

zado por intervalo de 5,0 min. e por cap-turados foi dado pela seguinte fó rmula :

onde hi corresponde ao número de inter-valos de 5,0 min. compreendidos dentro doperíodo de tempo i, operado por dois captu-radores que, como foi mencionado, trabalha-ram constantemente nas coletas com iscahumana. Uma vez obtidos esses númerospadronizados de culicídeos coletados, ascorrespondentes médias de Williams (Xw)para os intervalos crep foram calculadasde acordo com a fórmula já descrita. Quantoà comparação desses valores de uma mesmaespécie, segundo tais intervalos, foi fei ta

igualmente por meio de percentagens comrelação à soma total dessas médias.

Houve também interesse em conhecer adominância. A sua distribuição, temporal eespacial, permitiu a observação de aspectospeculiares de alguns mosquitos, em relaçãoaos demais coletados. Utilizou-se o índicede Barber-Parker para o estudo da domi-nância interespecífica (d), de acordo coma seguinte fórmula (Southwood30, 1978):

onde Nmax. corresponde ao número de mos-quitos capturados na espécie mais freqüentee NT o total de coletados para todas asespécies. No presente trabalho, esse índice

foi ligeiramente modificado, uma vez queNT não se refere ao total de capturadosmas sim ao conjunto das nove espécies ougrupos genéricos mais freqüentes, como severá adiante. Foram também calculadas aspercentagens de cada um desses novegrupos, e não apenas a da mais freqüente,correspondendo pois a várias classificaçõesna escala de dominância. Tais cálculos foramlevados a efeito e distribuídos segundo ashoras de coletas, os meses e os ambientesintra e extraflorestal.

Como já se r e f e r iu , procedeu-se também àrealização de coletas mediante o empregode outros métodos. Para tanto, foramutilizadas armadilhas, tanto automáticascomo manuais. Os resultados obtidos comas primeiras, pretende-se apresentá-los empublicação posterior. As outras foram repre-sentadas por duas armadilhas tipo Shannonoperando, respectivamente, dentro e fora damata residual. Durante o período já mencio-nado ambas operaram simultaneamentequatro vezes por mês, com duas coletaspor ocasião da semana em que se procediaà captura com isca humana. Cada uma dessascoletas compreendeu o período das 19:00 às24:00 h embora, por motivos vários, emalgumas poucas ocasiões o início tenha sidoretardado e o fim antecipado. Deve-se men-cionar também que a referida simultaneida-de, para os dois mencionados ambientes,tornou-se efetiva somente a part i r de marçode 1978, tendo operado antes dessa dataapenas a armadi lha situada dentro da mata.As Figuras 1, 6 e 7 mostram a localizaçãoe o aspecto desses dispositivos, tanto noambiente florestal como no aberto. Tambémneste tipo de coletas os espécimens foramagrupados por hora de captura.

Quanto à identif icação específica apresen-taram-se, para os vários gêneros, as jáconhecidas dificuldades inerentes aos exem-plares femininos. Isso ocorreu particular-mente me relação a Culex (Culex) onde foipossível identif icar , com alguma segurança,apenas reduzido número de espécimens.Todavia, para o subgênero Melanoconionpôde-se a d q u i r i r maiores conhecimentos,

mercê do encontro de exemplares masculinospermit indo algumas associações com asfêmeas capturadas. Ainda em relação aesse grupo, pôde-se contar com conheci-mentos mais detalhados divulgados recente-mente (Sirivanakarn e Belkin 29, 1980). As-sim, pois, tornou-se viável ident i f icar duasespécies, representadas por Culex (Melano-conion) crybda e Cx. (Mel.) vomerifer.Contudo restou ainda apreciável contingentedesse subgênero sem identificação específicae que foi rotulado como Culex (Melano-conion) sp., em que pesem terem sidoencontradas evidências que fizeram suporda presença, entre outras, de Cx. evansae,Cx. intrincatus, Cx. misionensis, Cx. oedipus,Cx. pedroi, Cx. pilosus e Cx. plectoporpe.

Em relação a Mansonia (Mansonia) ca-minhou-se em direção inversa, pois chegou-seà conclusão da impossibilidade momentâneade separação de seus membros. Assimsendo, admitiu-se reunir nesse grupo, mos-quitos muito provavelmente representantesde Ma. indubitans, Ma. pseudotitillans, Ma.titillans e Ma. wilsoni. No que concerne aPsorophora, o que foi anteriormente consi-derado (Forattini e col.7, 1978) como con-junto de Ps. albipes e Ps. latzíi, pôde-se se-parar no sentido de ser constituído, emsua maioria, por representantes de Ps.albigenu e, em menor número, por espé-cimens da segunda daquelas duas espécies.Quanto aos sabetíneos, da presença maissignificante do gênero Phoniomyia, foi pos-sível distinguir apenas Ph. davisi, mesmoassim admitindo que exemplares dessa es-pécie tenham participado do conjunto iden-ficado somente a nível de gênero. Em vistadisso, os resultados relatados representamdados computados para o grupo genéricoPhoniomyia sp. Finalmente, deve-se men-cionar que a disposição sistemática e a grafiaobedeceram aos catálogos e listas de abre-viaturas publicados recentemente (Reiner t 2 6

1975; Knight e Stone18 1977; Knigh t 1 7

1978).

Adotou-se a orientação de considerar osculicídeos que, individualmente, participaramcom percentuais de, pelo menos, 1,0% dototal geral obtido no respectivo tipo decoleta. Os demais tiveram a ocorrênciaassinalada, como registro de sua presençana composição faunística local. Tal critériofoi aplicado para os identificados até o nívelde espécie. Quanto aos apenas agrupadosem gêneros ou subgêneros, foram conside-rados os que compareceram com percentualmínimo correspondente a 5,0% do total geralconseguido na modalidade de captura em-pregada.

RESULTADOS

No mencionado período, compreendidoentre janeiro de 1978 e março de 1980, ascoletas levadas a efeito com a utilização

de isca humana e de armadilhas tipo Shan-non, estas instaladas no interior da mata eno aberto, forneceram o total global de115.684 mosquitos. A distribuição específica,de acordo com os critérios já descritos,consta das Tabelas 2 e 3. Pode-se veri-ficar que 17 espécies ou grupos genéricosrepresentaram mais de 90,0% do materialcoletado. O restante distribuiu-se entre 71dessas categorias, segundo o tipo de capturarealizado. Analisando-se os dados relativosaos primeiros (Tabela 2), observou-se va-riação quanto à representatividade deacordo com as modalidades de coleta.Alguns compareceram em todas, enquantooutras deixaram de o fazer para uma ouduas, das três utilizadas. Assim sendo, noestudo do comportamento houve neces-sidade de outra seleção, além da já levadaa efeito quanto ao número de espécimensque compareceram no computo geral.

Desde que se objetivou observar a ativi-dade em relação à isca humana, as atençõesconvergiram sobre os culicídeos que seapresentaram de maneira expressiva nostrês tipos de captura. Além disso, e levan-do-se em conta que as armadilhas de Shan-non somente foram operadas no períodonoturno, tornou-se necessário incluir osdados referentes a culicídeos diurnos quecompareceram na isca humana. Tal foi ocaso de Phoniomyia sp. (incluindo Ph. da-visi) e dos representantes de Psorophora.Em relação a estes, o isolamento do vírusRocio a partir de espécimens de Ps. ferox,fato recentemente relatado, resultou em par-ticular interesse quanto a esse mosquito(Lopes e col.20, 1981). No que concerneaos outros que foram coletados sobre ohomem, sua representatividade no cômputogeral foi muito pequena, motivo pelo qualdeixaram de ser considerados. Dessa ma-neira, os mosquitos cujo comportamento seráfocalizado nas linhas que seguem, represen-taram o conjunto de 77,8% do total de

espécimens coletados.

Atividades horárias — Na Tabela 4 en-contram-se expostos, por intervalos horários,os resultados conseguidos com as capturasbimensais em isca humana, de 25 h con-secutivas de duração. Foram assim levadasa efeito 54 dessas coletas, obtendo-se 30.543dos mosquitos mais f reqüentes .

Inicialmente, pôde-se observar a atividadepredominantemente d iu rna de Psorophoraalbigenu, Ps. ferox e de Phoniomyia sp., emcontraste com a essencialmente noturna deCoquillettidia chrysonotum, Cq. venezaelen-sis, Culex crybda e Cx. vomerifer. Taisaspectos ressaltam nos gráf icos apresentadosna Figura 8. Por sua vez, Aedes scapularise Ae. serratus não revelaram qualquer acen-tuada inatividade, embora apresentassemdiminu ição no comparecimento noturno, emespecial modo na segunda metade desseperíodo. Quanto ao "efeito de intrução",pôde-se observá-lo para os mosquitos diur-nos, comparando-se as médias registradasnos dois intervalos, in ic ia l e f ina l , corres-pondentes aos horários das 10:00 às 11:00horas.

Os resultados obtidos nas coletas com asduas armadi lhas tipo Shannon acham-se

expostos na Tabela 5. Pôde-se ve r i f i ca r que,no período das 19:00 às 24:00 h corres-pondente, grosso modo, à pr imeira metadeda noite, em ambas deixaram de compa-recer os representantes de Phoniomyia sp.Por sua vez, as médias da primeira hora,ou seja, das 19:00 às 20:00 h, mostraram-sea maior ia das vezes superiores às das horasseguintes. Notou-se também a ausência doPs. albigenu no aberto, bem como menorf reqüênc ia do Ae. serratus nesse local emrelação às coletas efetuadas na mata. Poroutro lado, Ae. scapularis mostrou-se ativonos dois ambientes, sem alteração apreciávelde suas médias.

Atividades crepusculares e pericrepus-culares — Mediante o emprego de técnicajá mencionada, foi possível o estudo do com-portamento por ocasião de 84 intervaloscrepusculares, dos quais 44 vespertinos e40 matutinos (Tabela 1). A duração dessesperíodos variou de 21 a 29 min. Considerandoesse espaço de tempo como sendo valor deuma unidade crep, como se viu o intervalocrepuscular correspondeu ao de 0,0 — 1,0para o vespertino e de 1,0 — 0,0 para omatutino. Dessa forma a variação do crep,em minutos, foi a segu in te :

Quanto aos horários do início, variaramde acordo com a época do ano. Para ocrepúsculo vespertino o mais precoce ocor-reu às 17:29', em junho, e o mais tardioàs 19:07', em janeiro. Para o matut ino esses

eventos corresponderam às 04:48' em de-zembro e às 06:31' em ju lho . Tais variações,correspondentes aos dias de coletas, acham--se representadas no gráfico da Figura 9.

Como se mencionou, os mosquitos captu-rados nesses intervalos, a espaços de 5,0 min,forneceram dados que foram dis t r ibuídos emfunção de unidades crep. Dessa maneira ,destacaram-se os resultados correspondentesaos crepúsculos, vespertino e matutino, refe-rentes aos creps 0,0 — 1,0 e 1,0 — 0,0,respectivamente. Assim procedendo, obteve--se a distr ibuição das médias Xw, conside-radas em percentagens, como o represen-tado pelos gráficos das Figuras 10 e 11.Obteve-se também os valores re feren tes aoscreps antecedentes e sucessivos. Entre asespécies predominantemente d iurnas (Figura10), pôde-se observar a ocorrência de estí-mulo que se revelou como elevação acentuadada atividade por ocasião do crepúsculo ves-pertino, em Ae. scapularis e Ps. albigenu.O mesmo se observou, para esses mosquitos,embora sem pico pronunciado, por ocasião

do in tervalo crepuscular matut ino. Por suavez, Ae. serratus e Ps. ferox não revelaramessa possível in f luênc ia vespertina, obser-vando-se apenas a ocorrência de incrementoà par t i r do equivalente período matutino.Em vários pontos dos gráficos ocorrem as-pectos que sugerem algum comportamentoantagônico dessas duas úl t imas espécies emrelação às duas primeiras. Quanto a Phonio-myia sp., seu comportamento essencialmented i u r n o revela-se pelo aspecto ni t idamenteinterruptor da atividade, que parecem de-sempenhar ambos os intervalos crespuscula-res. No que concerne aos mosquitos notur-nos (Fig. 11) tais períodos assinalam,respectivamente, a in tens i f icação e o de-créscimo da atividade, podendo ocorreralgum pico logo após o fim de ambos oscrepúsculos.

Dominância e variação sazonal — Con-siderando os percentuais de comparecimentonas coletas, sobre o total referente às noveespécies ou grupos mais freqüentes, obteve-

-se para cada um as proporções ou índicesde Barber-Parker. De acordo com o tipode coleta, os resultados globais (%) foram03 seguintes:

Todavia, esses aspectos gerais por si sósnão traduzem o comportamento no tempo eno espaço, uma vez que, como se viu emparágrafos anteriores, incluem mosquitoscom variações acentuadas relativas aosperíodos diurnos e noturnos. Parecemrepresentar exceção, a essa regra, os Aedesscapularis e Ae. serratus uma vez que suaocorrência, embora com oscilações, se man-teve nesses dois períodos (Fig. 8). Assimsendo, procedeu-se à distribuição dos índicesreferentes a essas duas espécies, nos trêstipos de coletas, tanto nos intervalos ho-rários como nos mensais. Os gráficos daFigura 12 mostram a distribuição horáriadessas dominâncias tendo sido excluídas asreferentes à primeira hora, das 10:00 às11:00, das capturas com isca humana, emvirtude da ocorrência do já mencionado"efeito de intrusão". Pôde-se assim obser-var a estabilidade geral do comportamentodos dois culicídeos, no que concerne aosdados obtidos dentro da floresta residuária,representados pelos resultados com a iscahumana e com a armadilha tipo Shannonali operada (Figura 11, AB). Quanto aosconseguidos na área aberta mediante o em-prego da segunda dessas técnicas, permi-tiram evidenciar acentuada queda na parti-

cipação de Aedes serratus, enquanto o mesmonão ocorreu com Ae. scapularis que mantevepresença comparável à observada no interiorda mata residual (Figura 12 C). Por suavez, a distribuição mensal desses índices,representada pelos gráficos da Figura 13,permitiu verif icar o mesmo aspecto, ou seja,a dominância de Ae. serratus sobre o Ae.scapularis, no ambiente intraflorestal edeste sobre aquele no extraflorestal. Todaviaé de se notar a exceção a essa regra noperíodo correspondente ao mês de junho.Assim é que pôde-se observar, nessa opor-tunidade e para os três tipos de coletas, osensível predomínio do Ae. scapularis sobreAe. serratus, mesmo no interior da mataresidual.

A distribuição mensal das médias Xw

obtidas nas capturas com isca humana for-neceu, para as espécies mais freqüentes, osgráficos constantes da Figura 14. Como sepode verificar pela sua análise, houve geraltendência à diminuição correspondente aoperíodo do ano referente aos meses commenores níveis de temperatura e pluvio-sidade, ou seja, de maio a agosto. Comoexceção, assinalou-se o comportamento deAe. scapularis com sensível pico no mêsde junho, acompanhando, como se mencio-

nou, a dominânc ia essa época. Além disso,observou-se, tanto para essa espécie comopara Ae. serratus e Phoniomyia sp., f lutua-ções menos acentuadas do que para osdemais. Eis que, em nenhum mês esses mos-quitos atingiram níveis mínimos de compa-recimento que fossem comparáveis com osobservados para as outras espécies,algumas das quais chegaram mesmo a desa-parecer das coletas, nessas oportunidades.

COMENTÁRIOS

De maneira geral, para algumas dasvárias espécies focalizadas neste trabalho,os ritmos nictemerais con f i rmaram os obser-vados em outras áreas neotropicais (Galindoe col.9 1966; Aitken e col.2 1968; Kru i j f 19

1972; Degallier e col.6 1978. Assim, pois,o caráter essencialmente noturno de Coquil-lettidia venezuelensis, Culex crybda e Cx.vomerifer, parece ser feição constante deseu comportamento. O mesmo poder-se-iadizer de alguns aspectos diurnos como osapresentados por Psorophora ferox e proPs. albigenu, esta de maneira menos acen-tuada do que aquela e assemelhando-se,nesse par t icular , a Ps. albipes de outrasregiões. Ao lado disso, pôde-se registrardiscrepâncias em relação a Aedes scapularisque, em localidades do Surinam, chega adesaparecer no período noturno. No entanto,nas presentes observações, esse mosquitoportou-se de maneira análoga a Ae. ser-ratus o qual, por sua vez, apresentou seme-lhança do ritmo registrado em Surinam eTrinidad. Caracterizou-se, pois, pela predo-minância diurna mas com manutenção deapreciável atividade noturna (Aitken e col.2

1968; K r u i j f 1 9 1972).

Considerado cada ciclo de maneira geral,em nenhuma das espécies foi possível detectarpico destacado no período das 24 horas. Nãohouve qualquer elevação sensível que pudessedenotar incremento de atividade, de ma-neira intensa e de curta duração, com sub-seqüente manutenção de níveis baixos nasdemais horas (Tabela 4, Figura 8). Assimsendo, esses mosquitos poderiam ser incluí-

dos, segundo tal critério, no grupo definidopor Haddow1 4 (1954) como formado poraqueles cuja atividade se prolonga, pelomenos, por alguma parte do período das24 horas, seja diurna ou noturna. Em poucoscasos pode ocorrer a persistência ativa du-rante todo o tempo do ciclo diário. Esteúlt imo aspecto é o que parece ter sido apre-sentado, nestas pesquisas, pelas duas supra-mencionadas espécies de Aedes. De qualquermaneira, tais características de comporta-mento poderiam indicar alguma feição pe-culiar, principalmente no que concerne aospossíveis criadouros. Seriam, neste caso,representados geralmente por coleções líqui-das no solo, de caráter permanente ou semi--permanente, como alagadiços, rios, lagos eaçudes. Além disso, podem também indicara possibilidade desses mosquitos não seremgrandemente seletivos quanto ao local desuas atividades, sendo passíveis de apre-sentar variações regionais que digam res-peito às suas preferências quanto a se mos-trarem ativos ao nível do solo ou da copadas árvores, no caso do ambiente florestal.Torna-se assim interessante considerar que,a predominância desse tipo de comporta-mento na região estudada, concorda com aexistência de apreciáveis coleções líquidaslocais que poderiam servir de criadouros.E não apenas o rio Jacupiranga e seusafluentes e alagadiços, com os açudes eo próprio pôlder construído artificialmente.Feições análogas puderam ser observadasem relação aos dados obtidos por ocasiãoda primeira metade da noite, nas coletascom as armadilhas tipo Shannon (Tabela5). Ao lado da atividade das espécies no-turnas, verificou-se também a persistentepresença dos dois representantes de Aedes,havendo apenas diferença quanto à situaçãoespacial da captura, como se consideraráadiante. É de se notar ainda aqui, a ocor-rência de médias mais altas na primeiradessas horas, ou seja, das 19:00 às 20:00.Possivelmente a explicação poderá ser en-contrada, seja em algum "efeito de intrusão"seja em estímulo decorrente do crepúsculovespertino.

Como se mencionou, as pesquisas visandoos horários que encerram os intervalos cre-pusculares, tiveram por objetivo detectarpossível inf luência das condições peculiares,de luminosidade e de microclima, que ocor-rem em tais oportunidades. A ocorrência deperíodos de atividade incrementada duranteo ciclo nictemeral, pode ser apreciada paraas espécies diurnas e noturnas. Em relaçãoàs primeiras, tais aspectos geralmente ocor-rem por ocasião do início da manhã e dofim da tarde. No caso das segundas, amais das vezes, esses episódios são obser-vados após o crepúsculo vespertino e antesdo matutino, caracterizando ritmo de ati-vidade ao qual se deu o nome de eo-cre-puscular. A sua ocorrência, de formaabrupta, parece indicar subordinação predo-minantemente às condições microclimáticas(Haddow1 1 , 13 1945, 1956). Estas dizem res-peito, essencialmente, à temperatura e àumidade. Por sua vez, ao se considerar al imitada duração do intervalo crepuscular,a ocorrência de picos sugere a inf luênciadas condições de luminosidade somadas àsdaqueles outros dois. Quanto às diferençasde intensidade entre as ondas vespertinase as matutinas, estas geralmente menoresdo que aquelas, a temperatura parece sero fa tor que as determina (Haddow1 1 , 1 2

1945, 1964). Na região de Par iquera-Açú,e de maneira geral na do vale do rioRibeira , a disponibilidade hídrica do solomantém-se, durante todo o ano, em nível ex-cedente (Camargo3 , 1971). Isso leva a ad-mit i r , sem apreciável risco de erro, queem ambos os intervalos crepusculares, aumidade nos níveis florestais baixos devad i f e r i r de maneira pouco significante. Comoo mesmo pode ser dito em relação às con-dições de luminosidade, é de se atr ibuirà temperatura as principais diferenças cli-máticas entre essas duas ocasiões, uma vezque o crepúsculo vespertino é relativamentemais quente do que o matutino, este podendoser mesmo considerado como o período maisf r i o das 24 horas.

Posto isso, os dados conseguidos medianteobservações crepusculares e per icrepusculares

permitem tecer algumas considerações. Comose pode verif icar pela análise dos gráficosconstantes das Figuras 10 e 11, exceçãofe i ta para o grupo de Phoniomyia sp. quese apresentou como estritamente diurno,para várias das espécies estudadas detec-tou-se incremento de atividade nos períodoscrepusculares. Em observações focalizandoo tempo póscrepuscular vespertino paramosquitos noturnos, levadas a efeito nosníveis situados acima da cobertura arbóreaflorestal , Haddow e col.10 (1968) associa-ram possível ação desencadeante da ativi-dade, ao momento em que se dá o máximograu de alteração luminosa. No crepúsculovespertino, isso corresponde a curto períodorelativo aos valores creps de 0,5 a 1,0 ouseja, à segunda metade do intervalo cre-puscular e, conseqüentemente, de 1,0 a 0,5,isto é, à pr imeira metade, no matut ino. Naspresentes observações pôde-se dist inguir , aolado desse aspecto, outro que se traduzpor estímulo momentâneo de atividade. Comefeito, nos resultados referentes às espéciesnoturnas, representados nos gráficos daFigura 11, revela-se o evidente caráter eo--crepuscular dos ciclos de Cq. chrysonotum,Cq. venezuelensis, Cx. crybda e Cx. vome-rifer, e seu desencadeamento vespertino cor-respondente ao intervalo crep 0,5 — 1,0.Por sua vez, a atividade diurna de Ae.scapularis, Ae. serratus, Ps. albigenu e Ps.ferox, constante dos gráficos da Figura 10,mostra-se desencadeada no crepúsculo matu-tino no intervalo crep 1,0 — 0,5. Por outrolado, em alguns deles tornou-se possívelobservar a ocorrência de pico de curta du-ração nesses mesmos intervalos. Assim, ve-rifica-se nít ida onda vespertina (crep 0,5 —1,0) nos diurnos Ae. scapularis e Ps. albi-genu, e matutina (crep 1,0 — 0,5) nosnoturnos Cx. crybda e Cx. vomerifer. É dese admitir pois, em tais oportunidades, aação de fator estimulante que se sobrepõemà possível tendência decrescente da atividadecom a aproximação do crepúsculo vesper-tino, para os mosquitos predominantementediurnos, e do matutino, para os noturnos.Tal par t icu lar idade não se observa em

Ae. serratus e Ps. f e r o x , e nem em Cq. chry-sonotum e Cq. venezuelensis, respectiva-mente representantes daqueles dois tipos dehábito. Assim pois, apreciando-se os grá-f icos da Figura 8, e comparando-os comos acima referidos, pode-se conclui r que, asemelhança que naqueles se observa entreos ciclos de Ae. scapularis e de Ae. serratus,desaparece por ocasião do crepúsculo ves-pert ino, quando o primeiro passa a sobre-pu ja r acentuadamente o segundo, no queconcerne à atividade. O mesmo ocorre comPs. albigenu e Ps. ferox, aquele comportan-do-se, nessa opor tunidade , de maneira aná-loga a Ae. scapularis e este a Ae. serratus.O mesmo se diga quanto às espécies no-turnas em relação ao crepúsculo matut ino,ocasião em que Cx. crybda e Cx. vomeriferincrementam momentaneamente sua ativi-dade, o que não ocorre com Cq. chryso-notum e Cq. venezaelensis embora, comose pode ver na Figura 8, os quatro ciclosnictemerais sejam bastante comparáveis.

A explicação para esses vários aspectosdas atividades crepusculares, obviamentenão pode limitar-se à atuação de fatoresde natureza endógena. É inegável a in f luên-cia exógena e, dentre outros, as variaçõesda intensidade luminosa constitui fator crí-tico para o desencadeamento da atividadehematófaga (Haddow 12 1964; Haddow ecol.16 1968). Além disso, a ele poderá tam-bém ser atr ibuído papel no estímulo queresulta em acentuado e momentâneo incre-mento circunscri to ao intervalo crepuscularvespertino e matut ino que se observa, res-pectivamente, em alguns mosquitos diurnose noturnos. Tais ondas, para as quaispode-se adotar a denominação de picosendocrepusculares, revestem-se de par t icularsignificado pois representam retomada deatividade quando esta se encontra em apa-rente decréscimo. De qualquer maneira veri-fica-se que, ao lado de respostas a dife-renças de temperatura que se registramquando da comparação dos dois crepúsculos,há que se admit i r , para alguns mosquitos,a i n f l u ê n c i a apreciável da oscilação luminosaque ocorre nessas opor tunidades . Tal é o

caso de Ae. scapularis, Ps. albigenu, Cx.crybda e Cx. vomerifer que encontram nessefator estímulo para incremento de atividade,ao menos por parte de parcela de suas res-pectivas populações.

A ocorrência de pico endocrepuscular ves-per t ino torna-se par t icu larmente signif icat ivaao se considerar a possibilidade de trans-missão de infecções por parte desses culi-cídeos. Com efei to , levando-se em conta quevárias atividades humanas são realizadasnesse período, claro está que os mosquitosque apresentem esse tipo de comportamentoter iam maiores oportunidades de contatoscom o homem. Nesse pa r t i cu la r , destaca-se,nos presentes estudos, o Ae. scapularis.Sendo esse mosquito de hábitos predomi-nantemente diurnos, nem por isso deixa demostrar apreciável atividade noturna. A essequadro geral soma-se s ignif icante incre-mento vespertino. Diante desses aspectos,forçoso torna-se considerar essa populaçãocul ic ídea como altamente importante , sob oponto de vista epidemiológico.

No que concerne à dominânc ia , entendidacomo presença nas coletas, a análise dosdados obtidos ter iam de se concentrar emrelação às duas citadas espécies de Aedes.Eis que, mais do que os demais, essesmosquitos mostraram considerável constânciade comparecimento nas capturas, e em níveiss ign i f ican tes . Nesse par t icular pois, a dis-t r i b u i ç ã o horária dos dados obtidos nostrês tipos de coleta, revelaram predominânciade Ae. serratus sobre Ae. scapularis no meioflorestal , e deste sobre aquele no ambienteaberto, fo ra da mata residual. A observaçãodos gráf icos representados na Figura 12mostra que, além daquele predomínio nãoser relevante, o Ae. scapularis manteve esta-bi l idade de comparecimento em todos ostipos de coleta e, conseqüentemente, nosdois mencionados ambientes, isso permiteponderar a ubiqüidade desse culicídeo, maiordo que a de Ae. serratus, o qual parece terpouca tendência a exercer sua atividadefora do ambiente florestal residual. Por suavez, a dis t r ibuição mensal dos dados conse-guidos no in te r io r da mata, se revelam a já

mencionada predominância geral de Ae. ser-ratus, mostra f lagrante exceção no mês dejunho. Os gráficos da Figura 13 mostram,de maneira nítida, o predomínio de Ae.scapularis nessa oportunidade, tanto nascoletas com isca humana como com arma-dilha tipo Shannon, nesse meio. E esse as-pecto também se evidencia marcadamentenos resultados obtidos com a utilização domesmo tipo de a rmad i lha , mas operada nomeio aberto. Aqui , se bem que o predo-mínio geral seja desse mosquito, em relaçãoao outro acentua-se marcadamente no mêsde junho . A explicação para esse fenômenorequer ulteriores pesquisas. Ao que parece,a menor pluviosidade e os menores níveis detemperatura que se registram nessa época,podem ter algo a ver com esse quadro. Eisso embora, algumas observações, levadasa efeito em outras regiões tenham assina-lado a concordância entre a densidade dessemosquito e as precipitações atmosféricas( K r u i j f 1 9 1972; Neves e S i lva 2 3 1973). Eisque Ae. scapularis, nesse particular, com-portou-se de maneira d i ferente das demaisespécies, como se pode ver i f i ca r pela distri-buição mensal das médias, representada nosgráficos da Figura 14. Assim sendo, alémda constância de seu comparecimento nasdiversas horas do ciclo nictemeral, acres-centa-se feição análoga quanto aos doisambientes, intra e extraflorestal , e aos váriosmeses do ano. Neste último caso, com nítidopico junino, correspondendo ao períodohibernal. Tal comportamento apresenta as-pectos que reforçam a hipótese que atr ibuia esse culicídeo elevada possibilidade decontato com a população humana e, assim,de revestir-se de considerável importânciaepidemiológica.

Diante dessas considerações, torna-seevidente que os resultados obtidos naspresentes pesquisas vão ao encontro dasconclusões decorrentes das anteriormenterealizadas na mesma região (Forattini ecol.7, 8 1978). Parece evidente que, pelomenos no ambiente extradomiciliar de áreasque são sede de intensa atividade agrope-cuária dessa região do Vale do Ribeira , o

Aedes scapularis e o Ae. serratus apresen-tam grandes possibilidades de contato coma população humana local. Desta forma, nocaso em foco, de transmitirem agentes infec-ciosos. Em especial modo, a primeira dessasespécies mostra apreciável valência eco-lógica, revelada pela presença constante,tanto temporal como espacial, de suaatividade hematófaga. Claro está que nãose exclui a possível participação de outrosmosquitos na veiculação, no caso em foco,de arboviroses e, de maneira particular, deencefalites. No entanto, o potencial repre-sentado por aqueles culicídeos é conside-rável, levando à inevitável hipótese de suaresponsabilidade vetora em relação aohomem.

CONCLUSÕES

1 . Em mata residual do Vale do Ribeira,localizada em área de ambiente alterado,sede de atividades agropecuárias, os culi-cídeos Aedes scapularis e Ae. serratusmostraram freqüência contínua para a iscahumana, no período das 24 horas.

2. Embora ambos esses mosquitos au-mentem sua atividade nos períodos pericre-pusculares, o Ae. scapularis apresenta nítidopico endocrepuscular vespertino, que nãose observa em Ae. serratus.

3. Pico análogo verifica-se na atividadede Psorophora albigenu, além de, no cre-púsculo matutino, na de Culex crybda e Cx.vomerifer.

4 . É nítida a inf luência crepuscular comodesencandeante da atividade culicídea. Paraos mosquitos diurnos esse papel ocorre nocrepúsculo matutino, e no vespertino paraos noturnos. Estes, representados por Co-quillettidia chrysonotum, Cq. venezuelensis,Culex crybda e Cx. vomerifer mostram nítidoritmo eo-crepuscular.

5. A atividade de Ae. scapularis nãosofre sensível alteração, quanto aos ambien-tes intra e extraflorestal, enquanto a doAe. serratus parece limitar-se àqueles.

6. Tanto Ae. scapularis como Ae. ser-ratus ocorrerem durante todos os mesesdo ano, com maior intensidade para o pri-meiro no período hibernal, em part icular ,no mês de j unho . Tal feição necessita deulteriores estudos para sua explicação.

7. As características de comportamentode Ae. scapularis são de molde a permitir

associar esta espécie com a provável trans-

missão local de arboviroses, em especial

modo encefalites, à população humana.

FORATTINI, O. P. et al. [Observations on mosquito activity in residual forest inthe Ribeira Valley, S. Paulo, Brazil]. Rev. Saúde públ., S. Paulo, 15:557-86, 1981.

ABSTRACT: The results of fortnightly 25-hour catches of Culicidaemosquitoes carried out at ground level with human bait in a residual forestarea of the Ribeira Valley, S. Paulo, Brazil, are presented and discussed.Besides this, regular simultaneous catches with Shannon traps were madewithin and outside the forest environment. Daily biting cycles showed diurnaland nocturnal behaviour patterns which distinguished the nine most frequentspecies. Even through Ae. scapularis and Ae. serratus show a clear diurnalpattern they sustain moderate activity at night. Ae. scapularis also presentsa clear peak of biting activity during the sunset-crepuscular period (cor-responding to crep. 0.5 -1.0) and sustain their activity outside the forestat an equivalent density to that inside it. The monthly pattern throughoutthe year showed the constant presence of both mosquitoes, with a Junepredominance of Ae. scapularis. These data enable one to admit that thismosquito has greater opportunities of contact with the human populationand thus relatively greater probability of transmitting arboviruses such asthose of encephalitis.

UNITERMS: Culicidae, ecology. Aedes scapularis. Aedes serratus. Arbo-virusis. Ribeira Valley, SP, Brazil.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. AITKEN, T.H.G. et al. Arbovirus studiesin Bush Bush forest, Trinidad, W.I.,September 1959 — December 1964. II —Field program and techniques. Amer. J.trop. Med. Hyg., 17:237-52, 1968.

2. AITKEN, T.H.G. et al. Arbovirus studiesin Bush Bush forest, Trinidad, W.I.,September 1959 — December 1964. III —Entomological studies. Amer. J. trop.Med. Hyg., 17:253-68, 1968.

3. CAMARGO, A.P. de Balanço hídrico noEstado de São Paulo. São Paulo, Insti-tuto Agronômico, 1971. (Boletim, 116).

4. CLEMENTS, A.N. The physiology of mos-quitoes. Oxford, Pergamon Press, 1963.

5. COLLESS, D.H. Components of the catchcurve of Culex annulus in Singapore.Nature, 180:1496-7, 1957.

6. DEGALLIER, N. et al. Rythmes d'activitédes Culicidés de la Guyane française(Diptera, Culicidae). Cah. O.R.S.T.O.M.Ent. méd. parasit., 16:73-84,1978.

7. FORATTINI, O.P. et al. Estudos ecológicossobre mosquitos Culicidae no sistemada Serra do Mar, Brasil. 1 — Observaçõesno ambiente extradomiciliar. Rev. Saúdepúbl., S. Paulo, 12:297-325, 1978.

8. FORATTINI, O.P. et al. Estudos ecológicossobre mosquitos Culicidae no sistemada Serra do Mar, Brasil. 2 — Observaçõesno ambiente domiciliar. Rev. Saúde públ.,S. Paulo, 12:476-96, 1978.

9. GALINDO, P. et al. An ecological surveyfor arboviruses in Almirante, Panama,1959-1962. Amer. J. trop. Med. Hyg ,15:385-400, 1966.

10. GERMAIN, M. et al. Observations sur l'éco-logie et le comportement particuliersd 'Aedes africanus (Theobald) dans lenord du Cameroun occidental. Cah.O.R.S.T.O.M. Ent. méd. Parasit., 10:119--26, 1972.

11. HADDOW, A.J. The mosquitoes of BwambaCounty, Uganda. II — Biting activitywith special reference to the influenceof microclimate. Bull. ent. Res., 36:33-73,1945.

12. HADDOW, A.J. Observations on the bitinghabits of mosquitoes in the forest canopyat Zika, Uganda, with special referenceto the crepuscular periods. Bull. ent.Res., 55:395-608, 1964.

13. HADDOW, A.J. Rhythmic biting activityof certain east african mosquitoes. Na-ture, 177:531-2, 1956.

14. HADDOW, A.J. Studies on the biting-habitsof african mosquitoes: an appraisal ofmethods employed, with special referenceto the twenty-four-hour catch. Bull. ent.Res., 45:199-242, 1954.

15. HADDOW, A.J. Studies on the bitinghabits and medical importance of eastAfrican mosquitoes in the genus Aedes.I — Subgenera Aedimorphus, Banksi-nella and Dunnius. Bull. ent. Res.,50:759-79, 1960.

16. HADDOW, A.J. et al. Entomological studiesfrom a high steeltower in Zika forest,Uganda. Part II — The biting activityof mosquitoes above the forest canopyin the hour after sunset. Trans, roy.ent. Soc. Lond., 120:219-36, 1968.

17. KNIGHT, K.L. Supplement to a Catalogof the mosquitoes of the world (Diptera:Culicidae). College Park, Md., Entomo-logical Society of America, 1978.

18. KNIGHT, K.L. & STONE, A. A catalogof the mosquitoes of the world (Diptera:Culicidae). College Park, Md., Entomo-logical Society of America, 1977.

19. KRUIJF, A.M. de Aspects of the ecologyof mosquitoes in Surinam. Studies on

the Fauna of Suriname and other Guya-nas, 13(51) :l-56, 1972.

20. LOPES, O de S. et al. Emergence of anew arbovirus disease in Brazil. III —Isolation of Rocio virus from Psorophoraferox (Humboldt, 1819). Amer. J.Epidem., 113:122-5, 1981.

21. LUMSDEM, W.H.R. The crepuscular biting-activity of insects in the forest canopyin Bwamba, Uganda. A study in relationto the sylvan epidemiology of yellowfever. Bull. ent. Res., 42:721-60, 1952.

22. McCRAE, A.W.R. et al. The behaviouralecology of host selection in Anophelesimplexus (Theobald) (Diptera, Culicidae).Bull. ent. Res., 66:587-631, 1976.

23. NEVES, D.P. & SILVA, J.E. da Aspectosda biologia dos culicinae do Parque dasMangabeiras, Belo Horizonte. I — Es-pécies locais e variação estacional. Arq.Esc. Vet., Belo Horizonte, 25:287-98, 1973.

24. NIELSEN, E.T. Illumination at twilight.Oikos, 14:9-21, 1963.

25. NIELSEN, E.T. Twilight and the "crep"unit. Nature, 190:878-9, 1961.

26. REINERT, J.F. Mosquito generic and sub-generic abbreviations (Diptera: Culici-dae). Mosq. System., 7:105-10, 1975.

27. SAUNDERS, D.S. Insect clocks. Oxford,Pergamon Press, 1976.

28. SAUNDERS, D.S. Insect photoperiodism:the clock and the counter: a review.Physiol. Ent., 6:99-116, 1981.

29. SIRIVANAKARN, S. & BELKIN, J. Theidentity of Culex (Melanoconion)taeniopus Dyar and Knab and relatedspecies with notes on the synonymyand description of a new species (Dip-tera, Culicidae). Mosq. System., 12:7-20,1980.

30. SOUTHWOOD, T.R.E. Ecological methods.2nd ed. London, Chapman and Hall, 1978.

Recebido para publicação em 24/09/1981

Aprovado para publicação em 17/11/1981